El texto ha sido tomado con fines estrictamente educativos
según el art. 32 de la Ley 23 de 1982. Tomado de La
Universidad Central de Venezuela. Consultado el 15 de
diciembre de 2011.
Biología de la
dispersión
INTRODUCCIÓN
Los espermatófitos, como todos los organismos
vivos, tienen un lapso de vida restringido, por tanto,
aseguran su supervivencia como especie mediante
ciertos mecanismos o adaptaciones que están rela-
cionados, en gran parte, con la diversificación en los
métodos de reproducción. Estos mecanismos garan-
tizan su éxito ya que no sólo les permiten un incre-
mento en número, sino también dispersión y la
colonización de otros ambientes distintos a su lugar
de origen.
En plantas superiores la reproducción sexual es
el modo de propagación predominante, sin embargo,
también se presentan formas de reproducción
asexual. La importancia biológica de la reproduc-
ción sexual, se debe a que permite la reunión y
distribución de la información genética entre indi-
viduos fértiles de una población.
El proceso reproductivo sexual en estas plantas
abarca desde la polinización y fertilización, con la
consecuente formación de un nuevo individuo, hasta
la dispersión de las semillas, germinación de las
mismas y el establecimiento de sus plántulas.
Dos unidades de dispersión existen en plantas
superiores: el grano de polen, que es una micróspora
con una cobertura resistente, y la semilla, que con-
tiene un joven esporófito en estado de reposo. Los
mecanismos de dispersión del grano de polen tienen
un papel decisivo en la reproducción sexual en plan-
tas y se relacionan con la estructura de la flor y sus
partes, mientras que las adaptaciones para la disper-
sión del joven esporófito se relacionan con la semi-
lla y el fruto. La dispersión garantiza el flujo de
genes entre indviduos de una población aumentando
la probabilidad de variación genética, la cual es de
gran importancia para la perpetuación de las espe-
cies.
La función biológica del polen y la semilla como
unidades de dispersion, depende de su germinación
y crecimiento en un nicho ecológico apropiado. Para
las semillas, este nicho donde pueden originar direc-
tamente nuevos individuos, es relativamente amplio.
Sin embargo, la supervivencia en condiciones de
semilatencia se hace necesaria para superar periodos
ambientales desfavorables. El polen, en cambio, que
por sí solo no puede transformarse en planta adulta,
depende de un nicho ecológico mucho más espe-
cífico y restringido, y su transferencia hasta el lugar
de germinación requiere de extrema exactitud; la
supervivencia del polen es mucho menos importante
que la precisión en su transferencia.
Il. MECANISMOS DE
POLlNlZAClÓN
1. Características generales de la
polinización
Las plantas desarrollan mecanismos especiales
para garantizar la polinización, es decir, el traslado
del grano de polen funcional desde la estructura
productora, el microsporangio, hasta el micrópilo en
las gimnospermas o hasta el estigma en las angios-
permas, y su posterior germinación para formar el
tubo polínico portador del gameto masculino que
fertilizará a la ovocélula. Estos mecanismos tienden
a impedir la autogamia o autopolinización, es decir,
la polinización de las flores de un individuo
mediante su propio polen y, en cambio, tienden a
favorecer la alogamia o polinización cruzada, es
decir, la polinización mediante polen proveniente de
individuos distintos de la misma especie.
La autogamia significa etimológicamente fusión
de gametos nacidos de un mismo organismo; esto
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 1
es lo que normalmente ocurre en el caso del protalo
de los helechos, que presenta a la vez anteridios y
arquegonios. En el caso de plantas heterospóricas,
se producen dos gametófitos o protalos diferentes e
independientes que son más o menos genéticamente
distintos, dependiendo de los fenómenos generado-
res de variabilidad asociados a la meiosis durante el
proceso de formación de las esporas que los origi-
nan. Es por ello que la autogamia en estas plantas
siempre produce cierto grado de variación, aunque
comparativamente la progenie originada de esta
forma presenta un grado de homocigosis muy alto.
La autogamia trae como consecuencia este-
rilidad, bien por un incremento en la homocigocis
acarreando un empobrecimiento genético, lo que
disminuye la fertilidad, o bien porque se generen
plantas improductivas.
La tendencia hacia la polinización cruzada se
debe a la necesidad de lograr otras combinaciones
genéticas conducentes a la adquisición de nuevas
características que, a menudo, favorecen la prospe-
ridad de la especie. A este respecto, en 1876 Darwin
anotó que la polinización cruzada produce: semillas
en mayor número, más pesadas y de mayor capaci-
dad de germinación que por la autogamia. Desde el
punto de vista genético, la polinización cruzada es
significativa sólo si envuelve cruces entre genotipos
diferentes. Así que la polinización interplantas-
intraclonal es genéticamente equivalente a una
autopolinización. Incluso el término autopoliniza-
ción puede ser extendido a interplantas-intrava-
riedades, en las cuales la variación del patrimonio
genético es limitada.
2. Mecanismos para favorecer la polinización
cruzada
Cuando las flores son unisexuales y la condición
es dioica (pág. 439), la polinización cruzada es
obligatoria. La segregación de las funciones sexua-
les en diferentes individuos es la estrategia más
eficiente para garantizar el intercruzamiento, ya que
esto provoca el movimiento de polen entre plantas,
produciéndose una alta frecuencia de variación
genética entre la progenie; en esto consiste la impor-
tancia de la diecia. Por lo tanto, aunque éste no es
2 BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
el método más productivo, ya que sólo la mitad de
las plantas de una población dada forman semillas,
la eficiencia, en plantas dioicas, es siempre superior
a la de otros sistemas que promueven la fertilización
cruzada. La mayoría de los mecanismos que favo-
recen la polinización cruzada se presentan en plantas
hermafroditas, monoicas y polígamas. Ejemplos de
estos mecanismos o estrategias son: incompatibili-
dad, heterostilia y dicogamia.
A. Incompatibilidad
La incompatibilidad puede manifestarse: en que
el grano de polen no germina sobre el estigma de la
flor o en que se paraliza el crecimiento del tubo
polínico (incompatibilidad esporofítica); o en que
una vez alcanzado el saco embrionario no se produz-
ca la fertilización (incompatibilidad gametofítica).
La incompatibilidad ha sido un factor muy
importante en la evolución y actúa previniendo la
autofertilización; y se cree que todos los sistemas de
incompatibilidad presentes en los diferentes taxa se
han derivado, por evolución paralela de un simple
elemento específico primitivo que se ha hecho cada
vez más complejo y que se ha integrado a la amplia
variedad de genes que controlan los diferentes
aspectos de la fisiología sexual.
El mecanismo de incompatibilidad puede
presentarse a nivel interespecífico o intraespecífico.
En las gimnospermas se presenta solamente incom-
patibilidad interespecífica, mientras que en las
angiospermas normalmente se presenta tanto la
incompatibilidad interespecífica como la intraespe-
cífica o autoincompatibilidad.
Se piensa que la incompatibilidad intraespecífica
se originó y evolucionó a partir de la incompa-
tibiliclad interespecífica tal como se da en las
gimnospermas, donde apareció como un mecanismo
para impedir la esterilización de sus gametos
femeninos, contenidos en óvulos desnudos, por
polen de especies relacionadas dispersado por el
viento indiscriminadamente. Es por esto que un
mecanismo que permita aceptar polen de su propia
especie y rechazar el de otras, podría ser una ventaja
selectiva. La supervivencia de esta línea evolutiva
(gimnospermas) puede haber dependido del desa-
rrollo de la incompatibilidad interespecífica.
 B. Heterostilia
La heterostilia consiste en la existencia, entre
individuos distintos de una población de una misma
especie, de flores que difieren en la longitud del
estilo con respecto a los estambres. Se han definido
dos tipos de heterostilia: distilia y tristilia. En la
distilia se presentan individuos con flores macros-
tilas (longistilas), es decir, con estilos largos y
estambres cortos, e individuos con flores macros-
tilas (braquistilas o brevistilas), es decir con estilos
cortos y estambres largos. En la tristilia se presentan
flores longistilas, brevistilas, y además individuos
con flores medistilas, es decir, que tienen el tamaño
del estilo y la posición de los estambres intermedia
entre los dos primeros tipos.
La heterostilia está a menudo asociada con la
incompatibilidad, si la proporción de individuos en
una población distílica es (longistilas y brevistilas)
1:1; la pérdida de la incompatiblidad en poblaciones
distílicas genera cambios en las proporciones de los
morfos florales. De igual forma la heterostilia está
frecuentemente asociada a polinizadores de partes
bucales largas como es el caso de colibríes, maripo-
sas y abejas de proboscis larga. Ejemplos de hete-
rostilia se dan en muchas especies de rubiáceas,
esterculiáceas, litráceas, eritroxiláceas, etc.
C. Dicogamia
Se refiere a que en una misma flor o planta los
estambres y los estigmas no maduran al mismo
tiempo. Si los estambres maduran antes que los
estigmas, la flor es protandra (proterandra); en el
caso contrario la flor es protógina (o proterógina).
El primer tipo es frecuente en las compuestas,
umbelíferas, en Salvia, cucurbitáceas, coco, chiri-
moya, etc. El segundo tipo es menos frecuente y se
encuentra, por ejemplo: en Jatropha hastate, planta-
go (llantén); Aristolochia y Arum (un género de
calas monoico).
A pesar de los mecanismos anteriores, es posible
cierto grado de autogamia, a veces inclusive junto
con la alogamia en una misma flor. La autogamia
puede ocurrir aún en plantas con heterostilia. Con
respecto a la dicogamia, si ésta es muy perfecta,
puede suceder (principalmente en algunas especies
monoicas que la presentan) que por el hecho de no
coincidir los tiempos de maduración de los órganos
sexuales se haga prácticamente obligatoria la fertili-
zacion cruzada y, que en ausencia de polinizadores
efectivos no haya producción de semillas como, por
ejemplo, en algunas ciclantáceas, aráceas, etc.
En las zonas polares que son muy frías y con
muy escasos insectos, la autogamia puede preva-
lecer en plantas que son alógamas en condiciones
más favorables.
Existen casos en los cuales la condicion autó-
gama es la corriente, como en aquellas flores que
casi nunca se abren y son polinizadas internamente.
Estas flores, que se llaman cleistógamas, conducen
a un alto grado de homocigosis y el empobreci-
miento genético que esto implica puede disminuir
sus potencialidades, ya que para lograr nuevas
características quedan dependientes de mutaciones.
Existen muchos ejemplos de cleistogamia, como en
especies de Viola, Salvia, Juncus, Tommelina,
Impatiens y, con cierta frecuencia, orquídeas y
gramíneas.
De todo lo anterior puede inferirse que si cierta-
mente la alogamia es más ventajosa desde el punto
de vista biológico, no significa que la autogamia
esté excluida como proceso, sino que más bien
puede aparecer a veces como un mecanismo de
seguridad que se encarga de la fertilización de la flor
si falla la polinización cruzada.
3. Condiciones requeridas para la
polinización cruzada
La polinización cruzada o alogamia sólo puede
ser llevada a cabo mediante la sincronización entre
la floración del donador y del receptor de polen. Por
tanto, los ajustes cronológicos entre la liberación del
polen y la receptividad del estigma dependen de una
variedad de mecanismos coordinados. La secuencia
de eventos para que la polinización ocurra es como
sigue: las flores deben abrirse, las anteras liberar el
polen, los agentes polinizadores estar activos, el
estigma ser receptivo y el polen ser capaz de ger-
minar y fertilizar la ovocélula.
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 3
 La antesis es el momento en que se abre la flor y
expone las anteras y estigmas a los agentes polini-
zadores. Es muy importante para el proceso de
polinización el periodo de floración, definido como
la duración del tiempo en que una población de
flores mantiene expuestos sus anteras y estigmas.
Las flores, por lo general, se abren y se cierran a
horas definidas, ese lapso debe estar sincronizado
con la actividad del agente polinizador. Ceiba pen-
tandra, por ejemplo, polinizada por murciélagos,
florece desde las 5 de la tarde hasta las 8 de la
mañana del día siguiente; el cactus Selenicereus
grandiflorus florece sólo 6 horas en la noche, tiem-
po en el cual es polinizado por insectos nocturnos.
La persistencia o vida útil de las flores varía con
las especies; las flores solitarias pueden durar un
solo día (flores efímeras); otras, dos días, algunas
varios días y sólo pocas especies mantienen sus
estigmas receptivos o sus anteras produciendo polen
por largos periodos de tiempo (en algunas orquídeas
sus flores persisten durante 80 días). En general, la
duración de las flores es más corta en plantas
productoras de grandes cantidades de polen que en
las productoras de poco polen.
El tiempo que dura la dehiscencia de las anteras
también difiere según las especies. Pueden darse
casos en que todas las anteras de una misma flor
sean dehiscentes simultáneamente, por tiempos
variables: un día, dos, incluso hasta por nueve días.
Investigaciones sobre la fisiología del polen han
revelado que su longevidad depende de variables
tales como humedad atmosférica, temperatura, com-
posición y presión del aire, así como del vigor del
polen mismo, el cual puede ser modificado por la
nutricion de las plantas o efectos de virus y otros
patógenos. Existe una diferencia fisiológica entre el
polen binucleado y el trinucleado; éste último pierde
su viabilidad mucho más rápidamente que el primero.
Estigmas receptivos y compatibles son requisitos
también para la polinización. El tiempo de recepti-
vidad del estigma es variable para las distintas
especies, pudiendo durar desde horas hasta un mes.
En líneas generales, las plantas polinizadas por el
viento, mantienen la receptividad estigmática por
una semana o más.
4 BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
En resumen, la duración de la descarga de polen
por las anteras y la supervivencia del mismo bajo
condiciones naturales desde su liberación, disper-
sión y germinación, sobre el estigma receptivo hasta
la fertilización, son factores muy importantes en la
dinámica de la polinización, y deben estar cronoló-
gicamente muy ajustados entre sí y con el resto de
los eventos para garantizar una polinización eficiente.
4. Relación entre las flores y los agentes
polinizadores
La relación entre el agente polinizador y las
flores no es un fenómeno azaroso. Las adaptaciones
por parte de la flor y del polinizador resultan en un
sistema armonioso, en el cual ambas partes reciben
su recompensa. Al conjunto de expresiones o
adaptaciones morfológicas, etológicas y fisiológicas
presentadas por las flores se le llama síndrome de
polinización, y para cada síndrome deberá existir un
grupo de agentes polinizadores. La evolución o
cambios en los sistemas de polinización están rela-
cionados con la eficiencia del polinizador y conse-
cuentemente con el síndrome.
La relación funcional entre los diversos carac-
teres florales y el agente polinizador es atribuida al
tipo de agente, que puede ser involuntario, como los
abióticos o los bióticos no especializados, o volun-
tario, por ejemplo, animales especializados. La
adaptacion a agentes voluntarios especializados
consiste de una cantidad de estímulos que garanti-
zan, tanto el acercamiento del agente polinizador
eficiente como la recepción del polen. En cambio,
la adaptacion a agentes abioticos e involuntarios
(animales no especializados) depende principalmen-
te de las características del polen, exposición del
mismo al agente dispersante, de la capacidad de
captura del grano de polen por la superficie estig-
mática, etc.
Entre los estímulos que ofrecen las flores a los
agentes polinizadores especializados tenemos, en
primer lugar, la posibilidad de alimento o recom-
pensa en forma sólida o líquida. Como ejemplo de
alimento sólido podemos señalar las brácteas
carnosas de especies de Freycinetia (Pandanaceae)
nativas del sureste de Asia, que son comidas por
pájaros y roedores que actúan, a su vez, como poli-
nizadores. En el Neotrópico se ha demostrado que
varias clases de escarabajos comen sépalos pétalos
carnosos de flores estaminadas de Bactris major
(Palmae) y también consumen polen, llevando parte
del mismo desde las flores estaminadas hasta las
pistiladas. Muy frecuentemente la recompensa es el
polen mismo, el cual se produce, entonces, en canti-
dades que exceden al requerido para la polinización;
en Cochlospermum vitifolium, las flores no produ-
cen casi néctar y son visitadas por abejas poliniza-
doras que son colectoras de polen. Se dan casos en
que el exceso de polen utilizado como alimento se
origina separadamente del polen utilizado para la
polinización; en los géneros Tibouchina (Melas-
tornataceae), Cassia y Swartzia (Caesalpinaceae),
existen dos tipos de estambres: cortos, con polen
utilizado como alimento y largos, con polen para la
polinización. El polen ofrece como alimento una
amplia gama de carbohidratos, aminoácidos libres
o en forma de proteina, también lípidos y, algunas
veces, vitaminas.
El otro tipo de recompensa, la líquida, no se
refiere al exudado secretado por la superficie estig-
mática, cuyas funciones son básicamente impedir la
desecación del grano de polen, y facilitar y promo-
ver su germinación, sino más bien, a la producción
de néctar por estructuras especializadas, los necta-
rios (pág. 445), el cual es a menudo muy abundante
y con una composición química muy variada. Existe
una relación entre la cantidad, la concentración y la
calidad de las sustancias energéticas en el néctar
producido por una flor y los requerimientos de su
agente polinizador.
El néctar puede funcionar también como agente
o factor disuasivo, previniendo contra la sobreexplo-
tación de los recursos florales por visitadores no
deseados. La presencia de aminoácidos más otras
sustancias del tipo alcaloide, glucosídico y fenólico,
afectan el gusto del néctar y, más aún, pueden tener
efecto sobre el sistema nervioso de los visitadores
de flores, permitiendo así una discriminación por
parte de los agentes polinizantes.
A la presencia de un síndrome de polinización
que atrae a los visitadores sin que se ofrezca ninguna
recompensa se le llama decepción. Esto ocurre,
aunque parcialmente, entre árboles tropicales; por
ejemplo, en Carica papaya (lechosa) una planta
polígama las flores estaminadas ofrecen polen y
néctar para un amplio número de visitantes (pájaros,
abejas, mariposas), pero las flores femeninas seme-
jantes a las masculinas en conjunto no producen
ninguna recompensa, por lo que son visitadas sólo
fugazmente por mariposas que pasan proporcio-
nalmente más tiempo en las flores estaminadas.
Otro estímulo que ofrecen las flores a los agentes
bióticos es la posibilidad de albergue o refugio, tanto
como sitio para llevar a cabo la reproducción, desde
el apareamiento hasta el desarrollo de las crías como
para protegerse del frío, lluvia, etc. También se ha
observado un comportamiento de seudocopulación,
que se refiere a que las flores semejan al sexo
opuesto de especies animales, especialmente de
insectos que las frecuentan.
La identificación y discriminación de las flores
por los animales está basada en el olor o en la atrac-
ción visual, la cual viene dada por el color, forma,
textura localización y movimiento de las flores.
La polinización, en la mayoría de los casos, es
llevada a cabo por un solo agente; no obstante, como
el origen de las adaptaciones florales de las especies
en la región donde éstas evolucionan debe estar
relacionada con la presencia de agentes eficientes
en la dispersión del polen, normalmente se encuen-
tra que predomina uno solo de los polinizadores
potenciales. En las gimnospermas, la polinización
abiótica es la condición esencial o primaria, siendo
la polinización biótica una condicion derivada;
mientras que en angiospermas, la polinización más
común es la biótica, considerándose la abiótica
como una condición derivada.
La polinización biótica depende de la concen-
tración de las especies vegetales, del tamaño efecti-
vo de la población polinizadora, de la extensión de
la zona de forraje del agente polinizante, de su
distribución y de su preferencia por otras especies
de plantas.
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 5
 5. Polinización por agentes bióticos
(Zooidiofilia o Zooidiogamia)
A. Entomofilia
Los insectos se presentan como agentes predo-
minantes en la dispersión del polen. Teniendo en
cuenta que algunas partes de los vegetales consti-
tuyen la fuente de alimento de la mayoría de los
insectos, se explica que la entomofilia no espe-
cializada se estableciera tempranamente en la evolu-
ción de las plantas con flores y que polinizadores
especializados, como las abejas, evolucionaran
conjuntamente con dichas plantas hasta desarrollar
más y más habilidad para percibir entre las carac-
terísticas florales. La selección específica es muy
importante, ya que la eficiencia de la polinización
depende de las sucesivas visitas a las flores del
mismo tipo por el polinizador; por otra parte, la
cantidad de recompensa debe ser suficiente como
para justificar la visita, pero no debe ser tan abun-
dante que limite la llegada a otras flores.
Las flores entomófilas suelen ser de colores muy
intensos, especialmente azules, violetas, amarillas,
siendo escasas las rojas, ya que los insectos no
pueden percibir bien dicho color. Son muy conspi-
cuas en estructura debido, bien sea al desarrollo de
partes del perianto muy grandes y llamativas, o bien
por la agrupación de pequeñas flores, poco
llamativas por sí mismas, en inflorescencias muy
compactas que pueden ser muy vistosas como un
todo (caso de los seudantos de las compuestas, la
inflorescencia del papagayo, Euphorbia pulche-
rrima, etc.). En las inflorescencias, además, muchas
más flores pueden ser visitadas en menor tiempo por
el mismo polinizador.
En algunas especies se observan diversos dibujos
o relieves (algunas orquídeas) en la superficie de las
flores que sirven para orientar a los insectos hacia
el néctar, y que se llaman guías del néctar. Cuando
se trata de dibujos, estos se producen como manchas
de otro color o por diferencias en la intensidad del
mismo.
Los olores varían de acuerdo al tipo de insecto
visitante; por ejemplo, las flores de aráceas (calas,
malangas), de los mangos, de la Aristolochia, etc.,
6 BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
que son polinizadas por las moscas, desprenden un
fuerte olor a carne en descomposición y a veces su
coloración también contribuye a dar esa impresión.
Puede decirse, por tanto, que los insectos son atraí-
dos a las flores mediante mecanismos químicos u
ópticos, o ambos a la vez. Con respecto a esto, se
distinguen los conceptos de orientación a distancia,
en la cual actúa el color, y orientación próxima, en
la que el perfume es lo que determina la visita a la
flor. Estos conceptos han sido bastante bien exami-
nados en relación con las abejas.
El polen de las flores entomófilas es, por lo gene-
ral, adhesivo, pegajoso o provisto de espinas, gan-
chos, etc., lo que asegura su fijación a los animales.
En algunas familias todo el polen de una teca se
reúne en masas llamadas polinios. En las orquídeas
los polinios se fijan a la cabeza o dorso del insecto
y cuando éste visita a la próxima flor se doblan, por
marchitamiento de sus filamentos, adhiriéndose al
estigma que está situado a un nivel más bajo que la
antera.
Para garantizar que el insecto visitante recoja
polen y lo deposite en otro estigma durante sus
visitas, existen dispositivos mecánicos muy diver-
sos. Por ejemplo, en ciertas flores zigomorfas el
insecto, al buscar su alimento, recoge polen en su
dorso; este polen se adhiere luego a los estigmas de
otra flor que por su posicion rozan el dorso del
insecto cuando éste entra. De esta manera se efectúa
la polinización, prácticamente, cada vez que un
insecto se traslada de una flor a otra y, además, se
evita el riesgo de que la flor sea visitada por insectos
que por su forma o tamaño no pueden realizar la
polinización. Existen casos de asociación muy
marcada entre la flor y un tipo particular de insect;
esta dependencia mutua puede llegar a extremos
donde el uno no puede prosperar sin el otro.
Ciertas flores entomófilas como, por ejemplo,
Salvia, poseen un mecanismo de palanca muy
elaborado, el cual es como sigue: la antera tiene una
teca fértil sustentada por una parte del conectivo que
se desarrolla en forma de palanca, la otra teca es
estéril y se ensancha en forma de placa, de modo
que cuando el insecto toca esta placa, la otra teca
unida a la palanca se pega al cuerpo del insecto
empolvándolo con polen. Algo parecido hemos
notado en la flor de Monochaetum humboldtianum,
una Melastomataceae, pero falta todavía un estudio
de su ecología floral, por lo cual no podemos
aseverar que sean mecanismos idénticos. En las
orquídeas el pétalo medio superior (que resulta
inferior por torsión del eje floral), de color, tamaño
y forma muy distintos al resto de los pétalos,
constituye el llamado labelo que le permite a los
insectos posarse mientras la visitan. En algunas
orquídeas (un número de especies de Catasetum),
las dos anteras son muy sensibles y al ser movidas
por un insecto (el cual tiene que ser lo suficiente-
mente grande para cargar también con los polinios)
se desencadena un mecanismo que lanza a los poli-
nios sobre el dorso del visitante.
La polinización por abejas (melitofilia) es el
sistema más importante y eficiente en ciertas plantas
cultivadas. Una abeja doméstica, productora de
miel, puede visitar unas 100 flores en un viaje y
llevar una carga estimada de 5 millones de granos
de polen (20 mg). Esta misma abeja puede hacer 5
a 10 viajes diarios visitando diferentes especies,
pero permaneciendo fiel al mismo tipo de flor en
cada viaje. Las abejas presentan diferentes compor-
tamientos que permiten la polinización: unas obtie-
nen el polen por medio de la vibración originada por
el aleteo, otras lo hacen abriendo hoyos en las
anteras con sus mandíbulas y colectando el polen
con su proboscis, y otras simplemente recogen el
polen que queda desparramado sobre los pétalos
después de la visita de las “vibradoras”.
Un ejemplo de mecanismo de polinización por
abejas lo representa el género Cassia. En esta planta
la posición que le permite a la abeja una mayor
eficiencia para colectar el polen es agarrándose de
las anteras centrales de la flor de las cuales recoge,
con las patas delanteras y partes bucales, el polen
que le sirve como alimento, al mismo tiempo que
dobla el abdomen hacia los otros estambres de la
flor. En su abdomen recoge mucho del polen que cae
por efecto de la vibración originada por el aleteo. Al
dejar la flor, la abeja se suspende por un instante en
el aire mientras se acomoda el polen en la zona
colectora de sus patas posteriores. Durante la vibra-
ción cae mucho polen en la parte dorsal posterior
del tórax y en los costados del abdomen, que es la
parte que se pone en contacto con el área estigmática
de la próxima flor, efectuándose así la polinización.
La flor del género Cassia es un importante recurso
alimenticio siendo visitada, en algunas regiones,
hasta por 31 especies de abejas, 4 de avispas y un
grupo de hormigas.
Las flores polinizadas por abejas son, por lo
general, zigomorfas, de forma amariposada, labia-
das, con espacio para posarse. Presentan guías de
néctar, son de olores suaves y de colores amarillo,
violeta o azul. Su néctar se presenta muy escondido.
Otros insectos importantes en la polinización son
las mariposas nocturnas (falenofilia), moscas (mio-
filia), mariposas diurnas (psicofilia), escarabajos
(cantarofilia).
Las flores polinizadas por mariposas nocturnas
tienen antesis nocturna, son muy fragantes, de
colores algo brillantes o blancas, en la mayoría de
los casos de simetría actinomorfa y forma, tubular,
producen abundante néctar escondido y regular
cantidad de polen, también escondido. En cambio,
las polinizadas por mariposas diurnas tienen antesis
diurnal, son poco fragantes, de colores anaranjado,
azul, morado; son actinomorfas o zigomorfas y de
forma tubular, con néctar escondido y producen
regular cantidad de polen. En general, las flores
polinizadas por mariposas se presentan en posición
erecta, mientras que las péndulas son raramente
visitadas por ellas. Las flores polinizadas por mos-
cas tienen antesis diurna producen olores de proteina
en descomposición, son de colores morado, verde,
no llarnativos, tienen simetria actinomorfa, produ-
cen poco o nada de néctar y polen en cantidades
regulares.
En cuanto a la cantarofilia se piensa que
constituyó el principal mecanismo de polinización
durante el desarrollo de las primeras angiospermas.
Las flores cantarofílicas, bien sean solitarias o en
florescencias, se caracterizan por presentar sépalos,
pétalos, estaminodios, estambres y pistilos en
grandes cantidades, arreglados helicoidalmente de
forma cíclica. Son actinomorfas (en dicotiledóneas
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 7
primitivas) o zigomorfas (en algunas monocoti-
ledóneas) y de colores, usualmente, blanco, amarillo
o verde; su antesis puede ocurrir tanto de día como
de noche, ya que la longevidad de las flores,
generalmente, excede las 24 horas. Tienen fragancia
fuerte, predominando los olores dulces de fruta en
descomposición, fermentados. Producen mucho
polen y poco néctar cuya función, practicamente
podría ser la de cubrir al escarabajo con secreciones
pegajosas para una mayor adhesion al polen, aunque
también sirve como alimento. Los escarabajos
también se alimentan de otras partes florales.
B. Ornitofilia
En relación a la ornitofilia (polinización por
aves) las flores suelen ser de forma generalmente
circular, inodoras y de colores muy intensos y
contrastantes, principalmente rojo, color que las
aves distinguen muy bien, aunque también pueden
ser blancas o amarillas. Producen grandes canti-
dades de néctar muy fluido en la base del tubo de la
corola que sirve tanto para mitigar la sed de las aves
como de alimento, aunque en ciertas plantas las aves
pueden visitar estas flores con el objeto más bien,
de alimentarse de los insectos que han sido atraídos
por el néctar.
Muchas veces las partes florales son muy rígidas
para resistir el trato de las aves; en otras ocasiones
las flores están protegidas por brácteas muy salien-
tes como se observa en el riquirriqui (Heliconia sp.),
ave del Paraíso (Strelitzia reginae), etc. Cuando las
aves buscan el néctar, el polen se adhiere al pico o a
la cabeza y de este modo es transportado a otras
flores. Ejemplos de especies de flores que son visi-
tadas casi exclusivamente por pájaros pequeños son
Strelitzia, Musa, Fuchsia, Erythrina, Elleanthes, etc.
C. Quiropterofilia
Los murciélagos son importantes polinizadores
de comunidades tropicales, calculándose que por lo
menos 500 especies de plantas neotropicales depen-
den total o parcialmente de ellos para su polini-
zación.
Las flores polinizadas por murciélagos se carac-
terizan por tener forma de cepillo o pincel, o de
8 BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
campana tubular. Son de tamaño mediano o grande,
provistas de pedicelos o pedúnculos largos, gruesos
y resistentes, que las exponen fuera del follaje de las
plantas; producen abundante néctar y polen; los
estambres son, casi siempre, sobresalientes; sus
colores son claros, no llamativos, otras veces son de
colores oscuros, pardusco, verde o púrpura. La
mayoría de las flores quiropterofílicas presentan
olores ácidos, rancios o a fruta fermentada. El mis-
mo olor que presentan las flores se ha encontrado
en los frutos dispersados por los murciélagos. Su
antesis puede ocurrir entre las últimas horas de la
tarde y horas muy avanzadas de la noche.
El polen constituye una importante fuente de
proteina para los murciélagos. Las adaptaciones
encontradas en los murciélagos nectarívoros y poli-
nívoros son: alimentación nocturna, buen sentido
del olfato, capacidad para acercarse a la flor desde
el aire, gran tamaño del cuerpo comparado con otros
polinizadores, hocico alargado y lengua larga que
penetra profundo dentro de la flor.
Es interesante señalar que los murciélagos son
muy oportunistas y que algunas veces aprovechan
flores que no reúnen las características que las
adecúan a la polinización por murciélagos. Además,
muchos son polinizadores accidentales cuando
capturan insectos que se posan sobre las flores. La
dieta de los Glossophaginae, por ejemplo, incluye
polen, néctar, ocasionalmente parte de la corola de
las flores, y se sospecha que también comen insectos
que capturan sobre las flores.
Con respecto a los caracoles y babosas, parece
ser que su actuación como agentes polinizantes es
meramente fortuita.
6. Polinización por agentes abióticos
Los agentes abióticos que funcionan en la
transferencia del polen son tres: la gravedad, el aire
y el agua.
A. Gravedad
Con la gravedad, la polinización se realiza en una
sola dirección por lo que resulta casi siempre en una
autogamia.
 B. Anemofilia
El mecanismo de polinización por el viento se
conoce como anemogamia o anemofilia. Se realiza
en todas direcciones y aunque la capacidad del
viento para llevar polen es indiscriminada e
ilimitada, no elimina que un tipo de polen compita
con otro.
La polinización por el viento es el método más
primitivo y prevalece entre las gimnospermas. En
las angiospermas este carácter se considera una
condición derivada, quizás, de antecesores zooilió-
gamos. Las gramíneas, por ejemplo, que son un
grupo bastante avanzado, son polinizadas por el
viento de un modo exitoso, lo cual queda atesti-
guado por su número y amplia distribución.
Para asegurar la polinización por el viento no
solamente se requiere produccion de grandes canti-
dades de polen, sino también de ciertos requisitos
físico-ambientales. Estas condiciones se cumplen en
sitios abiertos y secos, por lo que la anemofìlia es
frecuente en bosques decíduos, praderas y sabanas,
y no es común en bosques húmedos tropicales.
En general, las flores anemógamas se caracte-
rizan por la ausencia de partes atrayentes o vistosas;
tampoco poseen perfume ni néctar. En cambio,
presentan características especiales en lo referente
a los granos de polen, estambres y estigmas. En
primer lugar y como lo mencionamos anteriormen-
te, se requiere la produccion de grandes cantidades
de polen que deben tener poco peso y ser poco
adherentes entre sí. Ciertos granos de polen están
provistos de saquitos flotadores, como los de las
pináceas (pino, etc.). En muchos casos, las anteras
(como ocurre en las gramíneas), la flor o toda la
inflorescencia (aliso: Alnus, roble: Quercus), son
muy livianas y fácilmente móviles y al ser sacudidas
por el aire dejan salir el polen; en otros, las anteras
son explosivas. También los estigmas están adapta-
dos para recibir fácilmente el polen, por lo que
suelen ser largos para sobresalir de la flor, y además
ramificados, algunos son plumosos como la mayoría
de las gramíneas, otros tienen apéndices en forma
de cepillo (compuestas), etc.
Para facilitar aún más la llegada del polen al
estigma, las flores anemógamas, en su mayoría,
están desprovistas de perianto o lo tienen muy poco
desarrollado, como en las amentíferas.
Mediante el viento, el polen puede ser transpor-
tado a centenares de kilómetros de distancia y subir
a más de 2000 m de altura. Las plantas polinizadas
por el viento tienden a tener sexos en flores sepa-
radas (dioicas o monoicas) o ser dicógamas (herma-
froditas o monoicas).
C. Hidrofilia
Un tercer agente polinizaclor abiótico lo consti-
tuye el agua. Este tipo de polinización no es el más
primitivo sino, más bien, una adaptación secundaria
de antepasados zooidiófilos y anemófilos. Un
interesante ejemplo de polinización submarina es el
de las llamadas gramas de mar, no relacionadas con
las gramíneas terrestres, y que comprenden 12
géneros con aproximadamente 50 especies. Son
monocotiledóneas de diversas familias que coloni-
zan las costas marinas de regiones templadas y
tropicales de todo el mundo y que florecen bajo la
superficie del océano. En estas plantas las partes
florales atractivas, propias de plantas polinizadas
por insectos, son pocas, mientras que las estructuras
relacionadas con la producción y recepción del
polen están muy bien desarrolladas.
Es interesante mencionar que 9 de los 12 géneros
son dióicos y que la floración de estas plantas parece
estar sincronizada con el ciclo de las mareas; algu-
nas especies florecen cuando la circulación del agua
a través de la plataforma marina es máxima. Por otra
parte, el grano de polen de estas plantas presenta
ciertas características especiales que parecen ser
adaptaciones derivadas. Por ejemplo, los granos de
polen de los géneros Heterozostera y Thalassoden-
dron son filiformes, de aproximadamente 3 mm de
largo y no poseen la capa externa de esporopolenina
(pag. 458), sino una capa externa constituida de
microfibrillas de celulosa embebidas en una matriz
de polisacáridos a la que adicionalmente cubre una
película de carbohidratos y proteínas. Un segundo
tipo de polen lo presentan géneros como Enhalus y
otros son esféricos y sin aperturas, y se liberan
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 9
embebidos en un mucílago insoluble constituido por
un 5% de carbohidratos, dando la impresion de ser
una masa de huevos de anfibios. Este mucílago se
disgrega con la acción de las olas, quedando los
granos cubiertos por parte del mucílago que les sirve
para adherirse a la superficie estigmática. Un tercer
tipo de grano de polen es el que corresponde al
género Halophila, de forma elipsoidal, también sin
aperturas y que es liberado en forma de hilos. Cada
hilo es un tubo mucilaginoso que contiene 4 granos
de polen. Tanto el tubo como la pared del grano de
polen poseen la misma estructura: microfibrillas de
celulosa embebidas en una matriz de polisacáridos,
cubiertas a su vez por una película de proteína que
parece tener un papel en el reconocimiento y
adhesión a la superficie estigmática.
Por su parte, los estigmas de estas plantas son de
dos tipos: algunas especies tienen la superficie
estigmática suave y rugosa, mientras en otras están
cubiertas por pequeñas proyecciones; ambas estig-
mas presentan una cutícula y segregan, al igual que
las plantas terrestres, un fluido estigmático. Sin
embargo, ambos fluidos son distintos: el de los es-
tigmas de plantas terrestres es soluble en agua mien-
tras que el de estas plantas acuáticas es por lo cual
mantiene su integridad y es responsable del contacto
con el polen.
En cuanto a la captura del polen, ésta depende de
las colisiones polen-estigma. Ha sido observado que
los estigmas con proyecciones capturan los granos
esféricos cubiertos por mucílagos o los granos de
polen, en cambio, los estigmas sin proyecciones son
captores de los granos de polen filiformes. La
retención de polen compatible ocurre en el momento
del contacto, mediante la coalescencia del material
que cubre las dos superficies: la del estigma y la del
polen, entre las cuales se forma un enlace. Por
supuesto, esta adhesión sólo se da entre polen y
estigma de una misma especie y depende de molé-
culas específicas situadas en las superficies de
contacto.
Otros ejemplos de polinización por el agua son
la Elodea, Vallisneria y Ranunculus. En las dos
primeras las flores masculinas se desprenden
completamente y flotan en el agua hasta alcanzar los
10 BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
estigmas de las flores femeninas, y sobre éstos son
descargados los granos de polen. En Ranunculus la
polinización por el agua conduce a la autogamia,
porque el perianto que es erecto, se llena de agua
permitiéndole al polen flotar a la altura del stigma
de la misma flor.
DISPERSIÓN DE FRUTOS Y
SEMILLAS
1. Características generales de la dispersión
La dispersión puede ser definida como un pro-
ceso activo y dinámico de transporte, que tiende a
ubicar las semillas o los frutos (en el caso que la
variedad dispersante comprenda también al fruto)
en sitios seguros desde el punto de vista físico,
competitivo y depredador. Para muchas plantas la
dispersión de sus semillas ayuda a prevenir la
competencia que se establece entre sus plántulas. La
competencia puede ser debida a: la limitación del
espacio físico, el aumento de la densidad de indivi-
duos, la limitación de los recursos nutritivos y el
incremento en el número de depredadores, hechos
que crean condiciones desfavorables para la super-
vivencia de la población.
La dispersión de las semillas a grandes distancias
a veces puede ser desventajosa. Esto último resulta
cierto en aquellos casos donde se requieren condi-
ciones ecológicas especiales o cuando las plantas
parentales crecen en nichos rodeados de sitios
desfavorables que constituyen amplias barreras
ecológicas, como zonas áridas o islas, o también
cuando requieren agentes muy específicos en otras
etapas de la vida de la planta. Por ejemplo, durante
la polinización.
Una clasificación completamente satisfactoria de
los mecanismos de dispersión de frutos y semillas
se hace un tanto difícil, debido a que los órganos o
estructuras florales involucrados en la dispersión de
las especies vegetales varían considerablemente. La
unidad dispersante puede consistir de la semilla
solamente o incluir también todo o parte del fruto o,
además de este conjunto, adicionalmente uno o
todos los verticilos florales. De manera que la
unidad de dispersión puede comprender no sólo la
semilla, sino que, a veces, es estructuralmente muy
compleja, adaptada a la diversidad de los agentes
dispersantes. En muchas plantas, por el hecho de
tener unidades dispersantes con diferentes adapta-
ciones, en ocasiones, inclusive antagónicas, coexis-
ten varios mecanismos de dispersión (policoria).
Usaremos aquí la clasificación que utiliza el agente
dispersante como criterio básico.
La dispersión puede depender totalmente de
agentes externos y se llama alocoria, en cambio,
cuando la dispersión es efectuada por la planta
misma se le llama autocoria. Los agentes externos
o alocóricos pueden, a su vez, ser divididos en: bió-
ticos y abióticos. Desde el punto de vista evolutivo,
la dispersión abiótica fue la primera forma de
dispersión, siendo posterior y gradualmente des-
plazada por la dispersión biótica, con la aparición
progresiva de los animales: reptiles (saurocoria),
aves (ornitocoria) y mamíferos (mamalocoria).
2. Dispersión biótica
A. Generalidades
La dispersión por animales (zoocoria) se divide
en: 1. endozoocoria, cuando el traslado de la unidad
dispersante, fruto o semilla, se lleva a cabo por la
ingestión; 2. epizoocoria, cuando el transporte se
realiza sobre la piel, plumaje, etc., de los animales
o bien sobre la ropa, botas, etc., del hombre y 3.
sinzoocoria, la cual ocurre debido a la colección y
almacenamiento de frutos y semillas por animales
con fines de reserva para su alimentación y la de las
crías.
Para que el transporte de frutos y/o semillas
pueda llevarse a cabo por ingestión (endozoocoria),
por parte de los distintos animales (peces, murcié-
lagos, pájaros, roedores, culebras, etc.) y el hombre,
es necesario que la unidad dispersante posea
características que los atraigan tales como color,
olor, abundantes sustancias de reserva, etc. Los
animales son atraídos bien por los colores del fruto,
como en el olivo criollo, Capparis, cuyo fruto, rojo
internamente, hace resaltar el color blanco de la
semilla; o bien por los colores de las semillas, sean
éstos de la cubierta seminal propiamente dicha o de
estructuras coloreadas y de formas llamativas, como
los arilos. Se presentan arilos en: Connarus (acei-
tillo), cuya semilla es negra y el arilo amarillo, en
la nuez moscada (Myristica fragrans), en la palma
del viajero (Ravenala madagascariensis), etc. Tam-
bién pueden servir de atracción las excrecencias más
o menos carnosas, ricas en grasa y proteinas (eleoso-
mas), que se presentan en algunas semillas como,
por ejemplo, en el tártago (Ricinus communis), en
Viola y en algunas especies de Euphorbia (pág.
487). Son muchos los casos de frutos o semillas
dispersados por ingestión accidental con otras partes
de las plantas como, por ejemplo, con el follaje, para
lo que no se requieren adaptaciones especiales.
En este tipo de dispersión es necesaria la pre-
sencia de tejidos protectores, en el fruto o la semilla,
que impidan que sea dañado el embrión o joven
esporófito. Igualmente, la unidad dispersante debe
estar expuesta de manera que sea visible al agente;
esto puede lograrse mediante frutos largamente
pedicelados, torsión de las valvas del fruto, largos
funículos, etc.
Se dan circunstancias donde, para que la germi-
nación ocurra, es imprescindible el paso previo de
la semilla por el tracto digestivo de un animal. Esto
obedece a que la pulpa que rodea a la semilla, bien
sea de origen tegumentario o carpelar, puede conte-
ner sustancias inhibidoras de la germinación, que
desaparecen por acción de los jugos gástricos que
actúan también como escarificadores.
Las adaptaciones para la dispersión por epizoo-
coria pueden manifestarse por la presencia de pelos,
ganchos, púas o espinas. Estos ganchos o espinas,
que son raros en semillas y casi siempre las posee
el fruto, suelen ser de diferentes tipos y posiciones,
lo que determina la eficiencia de la dispersión.
Como ejemplos de frutos adaptados a la epizoocoria
podemos citar: la pegapega (Desmodium spp.), el
abrojo (Tribulus cistoides).
Para la sinzoocoria la unidad dispersante debe
ofrecer sustancias alimenticias a los animales co-
lectores y almacenadores localizadas, por lo general,
en regiones específicas (eleosomas: carúnculas
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 11
estrofiolos), las cuales son fácilmente desprendidas
permaneciendo la semilla sin daño alguno.
B. lctiocoria
En muchos trabajos se ha reportado la ingestión
de semillas por peces (ictiocoria); en algunas
ocasiones esto parece ocurrir accidentalmente, pero
los análisis del contenido intestinal de peces
vegetarianos han mostrado gran cantidad de
semillas, algunas de las cuales son ariladas y se
presentan tan atractivas a los peces que pueden ser
usadas como carnada. Éste es el caso, por ejemplo,
de la semilla de Pithecellobium microcarpum en
Borneo. Otros estudios sobre dispersión de semillas
por peces, en vegetaciones inundadas del Amazo-
nas, han mostrado que la ictiocoria es una forma
arcaica de dispersión, que se presenta en las angios-
permas primitivas y se ha mantenido en regiones
tropicales, pareciendo estar asociada con la pobreza
de nutrientes en las aguas amazónicas.
Van der Pijl menciona en uno de sus trabajos que
el ruido que produce la explosión de los frutos de
Eperua rubiginosa se oye a lo largo de los riachue-
los en Surinam y que ciertos peces saltan y se tragan
las semillas. Los pescadores locales han aprendido
a imitar este ruido y, además el que produce la caída
de frutos y semillas al agua, usándolo exitosamente
para pescar.
C. Saurocoria
La dispersión por reptiles (saurocoria) es menos
frecuente, porque pocos de ellos son vegetarianos y
comen indiscriminadamente cualquier parte de la
planta. Se conoce que las tortugas tienen bien
desarrollado el sentido olfatorio y una especial,
sensibilidad al rojo-anaranjado. En relación con esto
es interesante mencionar que la semilla de una varie-
dad local de tomate de las lslas Galápagos germina
sólo despues que ha pasado por el tracto digestivo
de tortugas; también se han reportado en el tracto
digestivo de tortugas, muchas semillas de fresas,
uvas, moras, etc. Una característica importante que
deben tener los frutos y semillas dispersados por
reptiles es su ubicación cercana al suelo, o bien
desprenderse una vez maduros.
12 BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
D. Ornitocoria
La dispersión por aves (ornitocoria) es uno de los
tipos más importantes, aunque poco es el esfuerzo
que se ha hecho para evaluar la efectividad disper-
sante de las diferentes especies de aves. Entre los
pájaros frugívoros muchos no son agentes disper-
santes, ya que en algunas ocasiones el fruto y la
semilla pierden su viabilidad al ser ingeridos. En
cambio, otros pájaros dispersan las semillas de
muchas formas.
La ornitocoria abarca epizoocoria, endozoocoria
y sinzoocoria. La epizoocoria ocurre muy frecuente-
mente para semillas o frutos contenidos en el barro
que se adhiere a las patas de las aves acuáticas.
Interesantes a este respecto son los trabajos de
Darwin, quien reportó haber encontrado 137 plán-
tulas de diferentes especies en 200 g de barro fresco
tomado de las patas de un ave. El hecho de que los
pájaros vivan o frecuenten la parte alta de los árbo-
les, limita la posibilidad de adhesión de unidades
dispersantes espinosas o pegajosas al cuerpo de las
aves. Un ejemplo de dispersión epizoocora existe en
un género de árboles del trópico, Pisonia (Nyctagi-
naceae), cuyos frutos, que son muy pegajosos, se
adhieren al plumaje de pájaros grandes pudiendo
cubrirlos totalmente; estos mismos frutos pueden
causar la muerte de pájaros pequeños ya que los
inmovilizan. Es muy probable que, por lo menos en
parte, la epizoocoria sea un medio de dispersión de
las diminutas semillas de orquídeas.
La endozoocoria es mucho más frecuente en el
trópico que en las zonas templadas, en donde hay
pocos pájaros que se alimentan de frutos y semillas;
esto se debe a que durante una época del año no hay
fructificación y la mayoría de las aves migran. Para
que se efectúe la dispersión por aves, en las unida-
des dispersantes deben estar presentes ciertas ca-
racterísticas entre las que cabe destacar: el color ya
que estos animales tienen el sentido visual desa-
rrollado, sobre todo para el rojo, no así el sentido
olfatorio; también deben tener una parte comestible
atrayente, que puede ser un pericardio carnoso, un
arilo, un funículo bien desarrollado, etc., una buena
exposición y, por último, la presencia de una protec-
ción interna contra la digestión del embrión, tal como
un endosperma duro, parte de la cubierta seminal
esclerenquimática, un endocarpio resistente, etc.
Un caso interesante de endozoocoria se presenta
con semillas que imitan animales, sobre todo a
insectos, o a otras semillas que son ingeridas por
aves. Se trata de un “truco funcional” ya que son
confundidas y comidas por predadores (aves) y así
dispersadas. Tenemos ejemplos en leguminosas
como Adenanthera, Pithecellobium, Ormosia,
Erythrina, etc.
E. Mamalocoria
La dispersión por mamíferos (mamalocoria) está
bien desarrollada o preservada en las regiones
tropicales. La fauna de mamíferos del trópico es
muy variada y ejemplos de frugívoros disemina-
dores de frutos y semillas son el venado, el picure,
la ardita, el conejo de monte, los monos, murcié-
lagos, etc. Los murciélagos juegan un papel muy
importante en la dispersión de frutos y semillas en
los bosques húmedos tropicales, ya que liberan las
semillas casi intactas, después de consumir parte de
la pulpa del fruto; tal dispersión no ocurre a distan-
cias muy grandes del árbol parental debido a que
ellos escogen el sitio de alimentación cercano al
lugar donde descansan durante el día.
La dispersión de frutos y semillas por murcié-
lagos (quiropterocoria) puede darse cuando las
unidades dispersantes poseen las siguientes caracte-
rísticas: a. olores fuertes y desagradables (a rancio,
añejo), b. tamaños grandes o medianos, c. colores
oscuros y visualmente poco atractivos, d. que estén
expuestas fuera del denso follaje, en ramas péndulas
o erectas, o pegadas al tronco principal (caulifloria),
e. deben permanecer adheridas al árbol hasta su
madurez, f. deben poseer un pericarpio carnoso,
jugoso, comestible, pero cubierto por una parte algo
dura; esto excluiría a la mayoría de los pájaros, pero
no sería obstáculo para los murciélagos que poseen
dientes fuertes. Por su parte, los murciélagos tienen
capacidad para acercarse a los frutos desde el aire,
y llevarlos desde el árbol parental hasta el lugar
donde descansan. Las distancias no son muy largas
y por lo general no exceden los 200 m.
La familia de murciélagos más importante en la
dispersión de frutos y semillas en la América
Tropical es la Phyllostomidae. Es interesante señalar
que cientos, y muchas veces miles, de murciélagos
con distintos lugares de descanso, visitan grandes
árboles frutales en una sola noche, por lo que este
mecanismo puede aliviar la competencia por espa-
cio físico y recursos nutritivos, que se establece en-
tre las plántulas que pudieran desarrollarse de las
semillas. Un ejemplo interesante de dispersión
sinzoocórica realizada por la especie Phyllostomus
hastatus hastatus de la semilla de Lecythis zabucajo
en Trinidad, fue reportado por A. Greenhall. Este
fruto, llamado nuez sapucaia o nuez del paraíso, está
bien expuesto fuera del follaje, por lo que es
asequible a los murciélagos. Tiene sus semillas uni-
das al fruto por un funículo carnoso que expele un
olor muy fuerte que es el que atrae a los murcié-
lagos; éstos, después de separar el funículo para
comérselo, dejan caer la semilla intacta.
También los monos son agentes dispersantes de
gran importancia en los bosques húmedos tropi-
cales, ya que recorren grandes distancias y, además
visitan muchas especies de árboles.
F. Antropocoria
Finalmente, el hombre es también un efectivo
agente dispersante, de tal modo que ha modificado,
voluntaria o involuntariamente, la distribución geo-
gráfica tanto de especies vegetales como animales.
En sus migraciones lleva consigo fundamen-
talmente plantas de cultivo: trigo, avena, cebada,
maíz, papas, etc., sin embargo, muchas de las malas
hierbas que han poblado la tierra también han sido
transportadas involuntariamente por el hombre. Un
ejemplo de dispersión por el hombre es el efectuado
por Sir Henry Wickham, quien en 1876 sacó del
Brasil 70.000 semillas de Hevea brasiliensis (árbol
del caucho), que transportó a Kew y luego fueron
introducidas en Ceilán y Malasia desde donde los
cultivos alcanzaron lndochina, lndonesia y el África
ecuatorial, superando en producción a los cultivos
del lugar de origen. Adrien Hallet entre 1910 y 1920
plantó en Asia palmeras africanas para la produc-
ción de aceite, ocupando actualmente estas plan-
taciones unas 300,000 hectáreas.
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 13
 G. Tipos combinados
Un interesante ejemplo donde se combina epi-
zoocoria con antropocoria es el que ocurrió en el
lugar llamado Port-Juvenal, cerca de Montpellier
(Francia). La flora local identificada consistía de
527 especies exóticas de las que un 86% eran
mediterráneas, un 7% americanas, y algunas austra-
lianas. De los análisis hechos se desprende que éstas
habían llegado en las lanas que se procesaban allí,
traídas primero del Mediterráneo, luego de América
del Sur y más tarde de Australia. Evidentemente, las
semillas se adherían a las ovejas y el hombre las
transportó con la lana. También el género Viola es
un caso interesante de doble mecanismo de disper-
sión: en algunas especies se lleva a cabo el trans-
porte sólo por hormigas (mirmecoria), para la
explotación de los eleosomas; en otras especies, la
mayoría, la dispersión es sólo parcialmente mime-
córica y, más bien, es diplocora, ya que consiste de
una combinación de disparo de las semillas a larga
distancia y luego dispersión por hormigas; este
mecanismo parece responder a diferentes presiones
selectivas, una de las cuales es la depredación.
3. Dispersión abiótica
Los principales agentes de dispersión abiótica
son el viento (anemocoria) y el agua (hidrocoria).
A. Anemocoria
El viento es un activo agente dispersante de
semillas. La anemocoria predomina en regiones que
presentan una pobreza biótica y es esencialmente
característico de vegetación pionera; puede ocurrir,
además, para los árboles más altos, trepadoras y
epífitos de bosques húmedos tropicales, así como
para los arbustos de estratos bajos en bosques
deciduos tropicales. La anemocoria es común para
semillas pequeñas, que por su liviano peso pueden
ser transportadas por corrientes de aire a grandes
distancias, como las semillas de las orquídeas que
llegan a pesar apenas 0,004 mg. También es común
en semillas que, además de ser pequeñas, están
rodeadas de un saco de tejido formado por células
grandes vacías o por células laxamente unidas, con
grandes espacios intercelulares que se llenan de aire;
la combinacion de los dos tipos de tejidos puede
14 BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
ocurrir y permite una disminución del peso
específico y un incremento del área superficial.
Las semillas anemocoras pueden presentar dis-
tintos tipos de adaptaciones estructurales de muy
diversos orígenes. Entre estas adaptaciones para la
anemocoria tenemos: la presencia de expansiones
aladas, como en bignoniáceas, Swietenia macrophy-
lla, Luehea candida, etc.; la presencia de pelos, los
cuales pueden cubrir total o parcialmente la semilla
y ser de diferentes tipos, tamaño, etc. (pag. 4863),
como en asclepiadacéas, apocináceas, Ipomoea,
Gossypium, etc. Estas adaptaciones, pelos y alas,
suelen formarse también a expensas de brácteas
persistentes, de partes de perianto, o bien de parte o
de la totalidad del pericarpio del fruto. Por ejemplo,
se desarrollan filamentos plumosos a partir del
perianto en algunas ciperáceas y compuestas o a
partir de los pedicelos de las espigas en ciertas gra-
míneas; también puede funcionar como alas el cáliz
persistente como en Triplaris caracassana o todo el
pericarpio, como en Machaerium, Centrolobium
robustum, muchas especies de Dalbergia, Ptero-
carpus, etc.
B. Hidrocoria
El número de plantas que usan el agua como
medio de dispersión de sus semillas es mucho más
grande que las que usan el agua como mecanismo
de polinización. La participación del agua como
agente dispersante puede ser indirecta o directa.
a. Participación indirecta. Esto es lo que ocurre
cuando, por movimientos higroscópicos o de furgor,
se disparan mecanismos de apertura del fruto, dejan-
do así en libertad las semillas (pag. 513). También
es el caso de algunos frutos y semillas que al contac-
to con el agua se hacen mucilaginosos. Con respecto
a este último hecho, conocido como mixospermia y
ampliamente distribuido entre las angiospermas, se
han planteado muchas hipótesis, algunas de ellas sin
importancia. Una de las explicaciones propuestas
considera que la producción de mucílago por la
semilla o fruto es un medio que facilita la endozoo-
coria. También se ha propuesto que el mucílago
puede constituir un reservorio de agua. En este sen-
tido, y dado que su producción es frecuente en semi-
llas de zonas áridas, podría pensarse que constituye
una adaptación eficaz, sin embargo, se ha demostra-
do que no es ésta su función, ya que, tanto la capa-
cidad de retención del agua por el mucílago como
la posibilidad de que ésta pueda pasar a través de la
cubierta seminal promoviendo la germinación, es
muy pequeña.
Entre las funciones (antagónicas) que pueden
atribuírsele a la producción de mucílagos tenemos:
a. La dispersión por fijación a animales (epizooco-
ria). Algunos autores consideran que este meca-
nismo es una adaptación común en especies de
hábitats húmedos; pruebas de esto las tenemos en
algunos casos como en Juncus donde la amplia dis-
tribución de sus especies se debe a la habilidad de
sus semillas de producir sustancias gelatinosas pega-
josas que se adhieren a los animales que pasan. Igual
ocurre con muchas Cruciferae, Polemoniaceae,
Plantago major, etc. b. La no dispersión (o atele-
coria). En este caso, la función biológica de la
mixospermia consiste en prevenir su transporte a
hábitats desfavorables. Se ha demostrado que al
evaporarse el agua atrapada en el mucílago que
cubre las unidades dispersantes, éstas se adhieren
firmermente al suelo, lo que se incrementa por repe-
tidos humedecimientos y desecamientos. Este tipo
de mecanismo es frecuente en especies de zonas
áridas y es vital para plantas anuales, que sólo flo-
recen y fructifican una vez en su ciclo de vida; la
mayoría de las especies mixospérmicas son mono-
cárpicas (pag. 429). Por último, en algunos casos,
para la producción de mucílago no se ha encontrado
utilidad alguna.
b. Participación directa. En el caso de partici-
pación directa la hidrocoria puede dividirse en:
dispersión por aguas corrientes (nautohidrocoria) o
por la lluvia (ombrohidrocoria). El transporte por
aguas corrientes puede ocurrir, a su vez, sobre la
superficie del agua o inmersa en ella. En el primer
caso, se requieren adaptaciones que ayuden a
disminuir el peso y a incrementar el área superficial
de la unidad dispersante Estas adaptaciones, por lo
general, consisten de una envoltura, presente en las
semillas o en los frutos, que funciona como un
flotador y está formada por un tejido esponjoso con
muchos espacios intercelulares llenos de aire o,
constituidos por muchas capas de células con un
lumen lleno de aire.
Muchas veces la unidad dispersante está recu-
bierta por un tejido corchoso. Las paredes celulares
de estas envolturas están cutinizadas, suberificadas
o lignificadas, con la finalidad de prevenir la
penetración del agua.
En el agua de mar, que es un sustrato mucho más
agresivo y donde la estadía de la unidad dispersante
puede ser mucho más larga, el aparato flotador
deberá ser más sofisticado, igualmente la protección
del embrión debe ser mayor mediante una envoltura
impermeable.
No todas las corrientes oceánicas tienen valor en
la diseminación, ya que algunas pueden trasladar los
frutos o semillas hasta lugares muy lejanos, de
climas muy diferentes al de su lugar de origen, en
donde no podrán sobrevivir; puede ocurrir también
que los frutos o semillas mueran durante el recorri-
do. Sin embargo, existen varias rutas favorables
como son: de Australia a Polinesia, de Malaya al
África Oriental, de la parte suroccidental de América
del Sur hasta Polinesia, de Sur América al África y
Sur de Asia, y por último, la ruta del océano Ártico.
La flora de las costas del Pacífico y Atlántico de
América Tropical es muy semejante, lo cual quizás
se deba a que las semillas de dichas plantas pasaron
por la región del istmo de Panamá, cuando esta zona
estaba todavía sumergida. Por esta capacidad de
migración, es difícil establecer el lugar de origen de
muchas especies costeras como el coco (Cocos
nucifera), el cual posee un pericarpio impermeable
y un mesocarpio muy fibroso y esponjoso que le
permite flotar largas distancias.
Otro caso interesante de dispersión por corrientes
de aguas marinas o de ríos, es la que ocurre sobre
troncos o sobre balsas que se forman por el enma-
rañamiento de troncos con vegetación flotante; así,
por ejemplo, en todas las costas del norte del globo
se encuentran maderas que transportan flora y fauna
que provienen de América o de Siberia. Las balsas
flotantes que se forman en el río Missisipi llegan
muy lejos mar adentro en el golfo de México. Antes
del descubrimiento de América los noruegos reco-
gían en los fiordos, semillas de Cassia, Anacardium,
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 15
mimosáceas, etc., transportadas de manera natural
sobre dichas balsas.
En cuanto a la ombrohidrocoria, ocurre periódi-
camente, y se da durante el arrastre del agua produc-
to de las lluvias, la cual lleva cantidades de frutos y
semillas que quedan esparcidos a través del viaje;
en este tipo, la unidad dispersante no requiere adap-
tación especial.
lV. GUÍA DE ESTUDIO
1. Estudie problemas de polinización en el
campo.
a. Para determinar autogamia proceda de la
siguiente manera: en una planta aisle yemas
florales jóvenes mediante bolsitas de gasa,
espere a que las yemas florales se desarrollen
en flores y a que el estigma esté receptivo; en
este momento, abra la bolsa y coloque en el
estigma, mediante un pincel, granos de polen
provenientes de la misma flor o de otras flores
de la misma planta. Vuelva a encerrar las
flores en las bolsitas de gasa y observe,
después de un tiempo, si se han producido
frutos y si éstos presentan semillas.
b. Para probar la polinización cruzada proceda
de la siguiente manera: en yemas florales muy
avanzadas en su desarrollo, elimine los
estambres (emasculación) y aíslelas en bolsi-
tas de gasa. Observe el momento en que el
estigma está receptivo, abra la bolsa y, me-
diante un pincel, coloque en algunas flores
granos de polen provenientes de otro indivi-
duo de la misma especie. Vuelva a encerrar las
floresen las bolsitas de gasa y observe, después
de un tiempo, si hay formación de frutos y
semillas.
2. Estudie distintos morfos florales y trate de
establecer el síndrome de polinización correspon-
diente. Observe caracteres importantes como
simetría, color, forma y consistencia de la flor,
cantidad y tipo de polen, presencia y localización
de néctar, antesis, etc.
16 BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
3. Observe distintos frutos y/o semillas. Analice
su posible mecanismo de dispersión.
Material-recomendado
1. Para polinización
A. Autoincompatibilidad: algunas especies de
Nicotiana, muchas rosáceas, Viburnum
tiroides, Didimopanax glabratus, Miconia
tuberata, Acacia macracantha, Guettarda
roupalaefolia, Tabebuia spectabilis, Bredeme-
yera floribunda, Capparis verrucosa, Urvillea
ulmácea, Trema micrantha.
B. Heterostilia: algunas especies de Melochia,
en el higo (Ficus carica), en la cumaná, (Tur-
nera ulmifolia), en gran cantidad de especies
de rubiáceas y de eritroziláceas.
C. Dicogamia: Flores protandras: especies de
Salvia, Fuchsia, Impatiens, Coleus, Aiphanes
(monoica), Amasonia campestris y en algunas
umbelíferas, geraniáceas, compuestas, labia-
das, Meliáceas, leguminosas.
Flores protóginas: Plantago major (llantén),
especies de Aristolochia, Magnolia, Potamo-
geton, Bactris, (monoica), en algunas crucífe-
ras, rosáceas, caprifoliáceas.
D. Zooidiofilia:
a. Entomofilia: Euphorbia pulcherrima
(papagayo), Vanilla planifolia (vainilla),
Psidium guajava (guayaba), Jathropa
hastata (por tí muero), Theobroma cacao
(cacao), Callisia fragans, Plantago major
(llantén), especies de: Salvia, Salix, Nym-
phaea, Cassia, Rosa, Nicotiana, Aristolo-
chia, Magnolia, Capparis flexuosa,
Prockia flava, Phthirusa aduna, Ximenia
americana, Randia dioica, Guettarda
roupalaefolia, Calliandra laxa, Bredeme-
yera floribunda, Eugenia sp., la mayoría de
las compuestas, asclepiadáceas, crucíferas,
umbelíferas, orquídeas y aráceas.
b. Ornitofilia: Strelitzia reginae (ave del
Paraíso), Ravenala madagascariensis (pal-
ma del viajero), Snachezia nobilis, Vanilla
 planifolia (vainilla), especies de Musa,
Eucalyptus, Fuchsia, Hibiscus, Passiflora,
Aloe, Erythrina y algunos miembros de las
cactáceas, bromeliáceas, orquídeas, labia-
das, acantáceas.
c. Quiropterofilia: (polinización por murcié-
lagos): especies de Musa, Couroupita,
Kigelia, Bauhinia, Mucuna, Parkia, Co-
baea, Agave, algunas bignoniáceas, Hyme-
naea courbaril.
E. Anemofilia: Pinus spp. (pino), Plantago
lanceolata, especies de Populus, Cannabis,
Alnus, Myrica, Casuarina, Pilea, Potamo-
geton, y en gramíneas y ciperáceas.
2. Para dispersión de frutos y/o semillas
A. Zoocoria:
a. Epizoocoria
Tribulus cistoides (abrojo), Desmodium spp.
(pegapega), Plumbago capensis (betulia),
Verbena officinalis (verbena), especies de
Triumfetta, Taraxacum, Pisonia, Hyptis,
Juncus, Plantago, Afriplex, Medicago,
Bidens, muchas gramíneas.
b. Endozoocoria
Citrus aurantium (naranja), Cucumis melo
(melón), Carica papaya (lechosa), Prunus
sp., Ficus spp., Rubus spp., Cordia collo-
cocca (caujaro), Bursera simaruba (indio
desnudo), Coccoloba caracasana (uvero),
Annona jahnii (manirito), Philodendron
scandens (rabo de iguana), Bromelia chry-
santha (chigüichigüe), Spondias mombin
(jobo), Guazuma ulmifolia (guácimo),
Tamarindus indica (tamarindo), Cereus
hexagonus (cardón), Momordica charantia
(cundeamor), Genipa caruto (caruto),
Crataeva tapia (toco), Capparis cocco-
lobifolia (vela de muerto), Caesalpinia
coriaria (dividivi), Ficus carica (higo),
Pithecellobium saman (samán), Peireskia
guamacho (guamacho), especies de
lorantáceas, (guate pajarito), Elaeocarpus,
Sloanea, Trema, Cecropia, Miconia,
Clidemia. Los siguientes géneros son tam-
bién endozoocóricos, pero frecuentemente
dispersados por murciélagos (quiroptero-
coria): Achras, Psidium, Artocarpus, Sola-
num, Piper, Ficus, Cecropia, etc.
B. Anemocoria:
a. Aparato volador representado por partes de
la flor:
aa. Aparato volador alado: Petrea arborea
(Chaparro, nazareno), Cordia alliodora
(pardillo), Astronium graveolens (ga-
teado), Ruprechtia hamanii (cabritón),
Gyrocapus americanus (volador), Tri-
plaris caracassana, Congea velutina,
Operculina triqueter.
bb. Aparato volador plumoso: fruto de
muchas compuestas y de algunas gra-
míneas (Saccharum) y cíperáceas.
b. Aparato volador alado, representado por
partes del fruto: Pterocarpus acapulcensis
(sangre de drago), Combretum fruticosum
(melero), Centrolobium paraense (cartán),
Fissicalyx fendleri (tasajo), Acacia glo-
merosa (tiamo), Erythrina velutina (peri-
coco), Lonchocarpus ernestii (majomo),
Platymiscium pinnatum (roble), Bulnesia
arborea (vera), Beureria cumanensis (gua-
tacaro), Bauhinia aculeata (pata de vaca),
Pithecellobium guachapele (masaguaro),
Machaerium sp., Dalbergia, Zinowiewia.
c. Aparato volador representado por partes de
la semilla:
aa. Aparato volador alado: Luehea candida
(guácimo cimarrón), Swietenia macro-
phylla (caoba), Aspidosperma cuspa
(cuspa), Godmania macrocarpa (cacho
e’venado), Tabebuia chrysantha (ara-
guaney), Tabebuia rosea (apamate),
Tecoma stans (fresnillo), Jacaranda
obtusifolia (guarupa, abey), Dioscorea
alata (ñame), Spathodea campanulata
(tulipán africano); especies de Lilium,
Pinus, algunas apocináceas y crucíferas.
BIOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN 17
 bb. Aparato volador plumoso: Gossypium
spp. (algodón), Ceiba pentandra (cei-
ba), Ochroma pyramidale (balso),
Nerium oleander (rosa de Berbería),
Calotropis procera (algodón de seda),
Cochlospermum vitiolium (bototo),
Ipomoea carnea (campanilla), Ascle-
pias curassavica (junquillo), especies
de Tillandsia, Salix, Populus, Bombax.
C. Hidrocoria: Cocos nucifera (coco), Termi-
nalia catappa (almendrón), Hibiscus tiliaceus
(majagua), Ludwigia octovalvis, especies de
Erythrina, Pandanus, Potamogeton, Alisma,
Sagittaria, Ipomoea, Cassia, la mayoría de los
mangles, muchas umbelíferas y gramíneas
como el arroz (Oryza sativa).
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