AVO 12: DESARROLLO TEMPRANO DE LOS MAMIFEROS

Clasificación de los mamíferos:

Presentan 2 subclases: el de los prototerios y el de los terios.
- Prototerios: presentan el orden de monotremas y esta representado por 2
especies que son el ornitorrinco y el equidna.
- Terios: comprende a su vez a dos grupos: el de los metaterios y el de los
euterios. Dentro de los metaterios vamos a ver varios ordenes de marsupiales
y los euterios que son los animales placentarios.

Subclase: prototerios (ovíparos) Orden: monotremas

 Nacen de huevos
 Crias nacen indefensas, con bajo peso y poco desarrolladas. Algunas son
protegidas en bolsas superfiiales de la piel abdominal.
 Tienen pocas crias al año
 Poseen glandulas mamarias rudimentarias, sin pezones.
 Denticion reducida, solo en las primeras fases del desarrollo embrionario y al
nacer un diente solo en el hocico para romper la cascara del huevo.

Subclase: terios (metaterios) Orden: marsupiales

 Desarrollo intrauterino de corta duracion
 Placenta sencilla
 Crias poco desarrolladas (neurulas)
 Desarrollo extrauterino de las crias en la bolsa o marsupio de las madres.

Euterios
 Son placentarios
 Gametas femeninas de tipo oligoleciticas que contienen poca cantidad de
vitelo y esto porque van a adquirir una placenta que le va a proveer nutrientes
y oxigeno al embrion y tambien elimina desechos del mismo

Etapas del desarrollo ontogénico

 Gametogénesis origen de la gameta del macho y de la hembra
 Fecundación: Uniones de las gametas
  Segmentacion
 Gastrulacion
 Neurulacion (organogenesis temprana)
 Organogenesis
 Hitogenesis

Segmentación
Se dice que la segmentacion en losmamiferos es de tipo holoblastica igual y
rotacional. Holo es completamente, esto quiere decir que los surcos de
segmentacion o de division se vn a extender a lo largo de la totalidad de la cigota
produciendo blastomeras de un tamaño similar, por eso se dice que es igual.
Entonces, el primer plano de segmentacion es de tipo meridional y va a dividir al
huevo o cigota en 2 blastomeras, en la segunda segmentacion una de las
blastomeras se divide en un plano meridional mientras que la otra se va a dividir en
un plano ecuatorial, por eso es como si hubiese rotado.
Otra caracterisitica que presenta esta segmentaion es que es lenta y asincronica.
Este periodo de segmentacion sucede en la trompa uterina y el embrion siempre
esta rodeado por la membrana pelucida para evitar adherencias del embrion a la
pared uterina.
Estas blastomeras son totipotenciales, esto quiere decir que cualquiera de estas
blastomeras, si uno las tomar de aca se podria originar cualquier parte del embrion.
Mórula Laxa:
Cuando se obtiene alrededor de 4 blastomeras en adelante el embrion va a adoptar
forma de mora por eso se la denomina morula, en los primero estadios estas
blastómeras esan poco unidas entre si generando espacios, por eso se dice que es
laxa. Cuando se obtienen 8 blastomeras aprox. Estas blastomeras moodifican su
morfologia, aquellas blastomeras que se encuentran en relacion contra la
membrana pelúcida se van a aplanar, van a expresar ciertas proteinas de adhesion
en su membrana plasmatica y se vn a unir a traves de uniones adherente y
ocluyentes para unirse mas y evitar ka entrada de fuidos desde afuera de la trompa
hacia dentro o de adentro hacia afuera. Mientras que la parte interna va a estar
formada por blastomeras mas cubicas y que tambien van a expressar moleculas de
adhesion como la cadherina y van a expresar nexos de union por donde van a psa
iones y moleculas. Lo que se va a formar es una morula bien compactada y
adherida.

Compactación
Este proceso
va a
comprender a
las
blastomeras
que van a
empezar a:
 Expresar proteinas o moleculas de adhesion celular
 Uniones estrechas
 Uniones GAP o nexos
En un estadio de aproximadamente 32 blastómeras o celulas se va a producir la
primera determinacion y diferenciacion, esto quiere decir que todas estas
blastómeras se van a diferenciar en 2 grandes gupos. Esto va a estar dado porque va
a empezar a entrar liquido desde la trompa al interior de la morula produciendo
pequeñas cavidades con liquidos por un proceso de cavitacion en los mamiferos.
Luego estas gotitas de liquido van a confluir en una gran cavidad q se denomina la
cavidad del blastocele y aca se originan dos porciones del embrion: una que va a
estar sobre el polo animal del embrion y se denomina “macizo celular interno o
embrioblasto”. Por otro lado en la parte mas periferia ya con celulas mas bien
aplnadas se va a formar lo que se denomina el trofoblasto o trofoectodermo.
Este embrion formado por un macizo celular interno o embrioblasto, un trofoblasto
y un blastocele, se denomina BLASTOCISTO.
Este blastocito formado por el
macizo celular interno va a dar
origen al embrión y a los anexos
extraembrionarios como el saco
vitelino, el alantoides y el
amnios. El trofoblasto va a dar
origen a al corion.
Estas células, tanto el embrioblasto como el trofoblasto son pluripotenciales, o sea
que las celulas del trofoblasto nunca van a ser celulas del embrioblasto y viceversa.

Hatching o eclosión
Es un proceso por el cual el blastocito va a salir de esa membrana pelucida.
Hatching en ingles quiere decir romper la cascara. Entonces las celulas del
trofoblasto van a presentar enzimas en su superficie emtre ellas proteasas que van a
digerir a la membrana pelucida para producirse la adhesion e implantación en la
cavidad uterina.

Formación del embrión bilaminar

Pregastrulación
El blastocito es el que se va a implantar en el endometrio materno. Esta estructura
una vez implantada va a pasar por la etapa de pregastrulación, en donde se va a
formar el embrión bilaminar o didérmico.
Lo que se va a observar a principios de esta estapa es que anpartir drl macizo celular
interno se van a empezar a desprender celulas tapizando todo el blastocele por
movimientos de pluriinvaginación y van a originar la primera capa de esta etapa,
que se denomina el hipoblasto. El hipoblasto o también denominado endodermo
extraembrionario va a revestir toda la cavidad y va a estar limitando por el
trofoblasto por afuera.
Por fuera de este hipoblasto se va a originar una cavidad denominada CELOMA
EXTRAEMBRIONARIO.
Como consecuencia de esta etapa se va a producir la segunda determinación y
diferenciación celular. Esto es a partir del macizo celular interno o del embrioblasto
se originan dos capas: el epiblasto que se encuentra en dorsal y la mayor parte de
los anexos del embrion se van a originar a partir del epiblasto. Y el hipoblasto va a
originar en su interior el intestino primitivo o el saco vitelino primitivo
El disco embrionario involucra al epiblasto que esta formado por células cilíndricas y
al hipoblasto que está por debajo.

Conforme avanza esta pregastrulación vamos a ver variaciones en los distintos

grupos de euterios. Por un lado vemos que en los conejos y en los carnívoros, el
botón embrionario formado por el epiblasto va a estar formado por una unica capa
de celulas cilindricas, pero no se va a generar una cavidad por encima del mismo.
Por otro lado en los rumiantes, equinos y cerdos, por encima del epiblasto se va a
originar una cavidad qu se denomina embriocisto, pero que luego va a ir
desapareciendo o sea, genera una caviad transioria. Y en especies como los
primates, los quiropteros (murcielagos) e insectos, esta cavidad va a permanecer y
se va a denominar cavidad amniotica.

Gastrulación

La gastrulacion va a formar al embrion trilaminar, el embrion que va a estar

formado por tres capas u hojas germinales que son:
 El ectodermo
  Mesodermo
 Endodermo
Esta etapa se la carateriza por numerosos movimientos celulares.

En caudal se puede observar una linea medial que es la linea primitiva y esto se
debe a la forma qu adquieren las celulas del epiblasto. En craneal de esta linea
primitiva se va a formar un nodulo primitivo o nodulo de Hensen en donde vamos a
encontrar en su interior una fosita o un agujerito en forma de embudo hacia el
interior del saco primitivo que se denomina fosita primitiva que es por ahi donde
van a empezar a migrar las celulas de epiblasto que sin las que van a ir originando
las tres hojas embrionarias.
A medida que estas celulas se invaginan por la fosita primitiva van a ir adquiriendo
otras formas como piriforme y van a ir reemplazando a las distintas capas.
La primera oleada de celulas van a reemplazar estas celulas del espiblasto, van a
reemplazar al hipoblasto que es la capa de celulas que revisten el saco vitelino
primitivo, originando el endodermo intraembrionario. La segunda oleada de celulas
se va a interponer entre el endodermo formado y el epiblasto y van a formar el
mesodermo extraembrionario.
Las células que no migraron del epiblasto se diferencian en el ectodermo.
Hay 2 sectores en las que el mesodermo
no va migrar, que es la porcion cefalica
o craneal y en la porcion caudal.
En la porcion cefalica, el mesodermo va a contactar el ectodermno con el
endodermo formando lo que se denomina membrana bucofaringea.
A nivel caudal pasa lo mismo y se forma la membrana o lamina cloacal. También se
va a formar en esta etapa es el proceso cefalico o prceso notocordal y este va a estar
dado por movimientos de celulas epiblasticas a traves de la fosita primitiva, se
dirigen a craneal formando este proceso o prolongacion cefalica. Mas caudal migra
el mesodermo de la placa precordal que originara el mesodermo de la cabeza del
embrión y la formación de la notocorda.
Notocorda
Esta notocorda también denominada mesodermo axial, en un principio va a tener
forma acanalada, a medida que avanza esta etapa la notocorda se va a hacer un
macizo celular mas espeso y va a formar un cordón celular al cual denominamos
notocorda. Va a ser la guía de la formación de la columna vertebral. Induce por
señales al ectodermo para formar el sistema nervioso con el origen, en principio,
de la placa neural. Va a contribuir a través de señales inductoras a la formación del
mesodermo con a consecuente segmentación del mismo y la formación de las
somitas vertebrales. También va a estimular las primeras fases del desarrollo del
páncreas dorsal.

Establecimientos de los ejes embrionarios:

 Craneo-caudal
 Izquierda-derecha: va a estar definido por la accion de distintos inductores
que determinan la expresion de factores de transcripcion especificos para
genes que se van a especializar o van a ser especificos de un lado
 Anterior o rostral
 Dorso-ventral

Neurulación
La Neurulación es semejante en todos los cordados y es la capa de formación del
sistema nervioso.
Esta etapa es denominada periodo somitico porque se va a producir o se van a
originar las somitas, lo que va a dar la metamerización del embrión
Evolucionan las 3 hojas embrionarias
Se va a formar elceloma intraembrionario por consecuencia de la evolucion de las
hojas
Tambien la podemos denominar como organogenesis temprana, ya que se forman
los esbozos de los primeros aparatos y sistemas.
Tambien se la puede denominar como cefalizaacion porue lo qe se produce es la
dilatacion de la region cefalica con la posterior formacion del sist. Nervioso central.
Producto de todo esto y de plegamientos que sufre el embrion va a tomar forma
tubular, por eso tambien se lo denomina como periodo de tubulacion.

Formación del tubo neural:

El tubo neural se va a formar por induccion o señales inductoras que origina la
notocorda sobre el ectodermo que queda por encima, llamado neuroectodermo
para formar la placa neural.
Esta placa neural va a aumentar su espesor y se va a empezar a acanalar hasta
formar el surco neural.
Este surco neural va a estar delimitado por los pliegues neurales, que luego van a
confluir por aposicion y van a cerrar al tubo neural.

En los laterales del tubo neural vamos a encontrar las crestas neurales que son
estructuras exclusivas de los cordados y que van a orginar distintas migraciones a
distintas partes del cuerpo originando celulas q emcomtramos en organos.
De la cresta neural pueden derivar los melanocitos, los ganglios espinales, las
celulas de la medula adrenal, etc
 Aca vemos la evolución de la placa
neural, la formación del surco neural , el
tubo neural y el cierre del tubo neural.
El tubo neural se va a ir cerrando desde
la parte central del embrion y como
cremallera va a ir hacia el extremo
caudal y craneal. Esas aberturas se
denominan neuroporos craneal y
caudal. Luego el tubo neural se va a
expandir en su extremo ms craneal para
formar la vesicula cefalica.

Acá podemos ver como va

evolucionando cada capa del
embrion y en principio vamos a
ver como el mesodermo va a ir
evolucionando.
Este mesodermo va a dar una
estructura que es el mesodermo
axial o notocorda, luego del
mesodermo se va a originar el
mesodermo paraxial dando origen
a las somitas. Luego esta el
mesodermo intermedio que va a originar el sistema urogenital y por ultimo el
mesodermo lateral que se divide en 2 hojas: una hoja parietal o somatica
denominada somatopleura y otra visceral o esplacnica denominada esplacnopleura.
Lo que se origina entre medio de estas 2 hojas es el celoma intraembrionario. La
somaopleura va a originar la pared corporal ventral y lateral del embrion. Y la
esplacnopleura va a originar la hoja visceral del peritoneo y la pared de las visceras.
Lo que se va a ir formando tambien son las somitas que van a originarse
previamente como somitómeros. El numero de somitas en embriones determina la
edad del embrión, van a ir apareciendo de a pares, en la region dorsal a los costados
de la notocorda y en cremallera.
Las somitas se van a diferenciar en distintos sectores. Las somitas son estructuras
mesodermicas, esféricas, segmentadas.
La porción ventromedial de esta somita se denomina: esclerotomo y va a dar a la
parte dura del embrión como estructuras oseas y cartilaginosas de las vertebras, del
esternón, las costillas y los cartílagos.
El resto de las somitas va a dar el dermatomiotoma que se va a diferenciar en dos
regiones: el dermatomo que va a dar a la dermis que esta formado por un tejido
mesenquiatico y va a dar un tejido conjuntivo; y el miotomo que va a dar origen l
tejido muscular.

Anexos Embrionarios
Los anexos embrionarios como su nombre lo indica, no formar parte del embrión
sino que son estructuras anexas, pero son indispensables para el desarrollo
embrionario, para la vida prenatal. Estos anexos son:
 Saco vitelino
 Alantoides
 Amnios
 Corion
Y aparecen en animales amniotas que se denominan así por la presencia de amnios
y esta comprendido por reptiles, aves y los mamíferos.

Saco vitelino
El saco vitelino va a estar conectado con el intestino primitivo y está formado por
dos hojas:
 El hipoblasto: el epitelio que lo tapiza internamente, que también se
denomina endodermo extraembrionario. El hipoblasto se continua con el
endodermo del embrión. Este endodermo extraembrionario mas la hoja
esplácnica del mesodermo extraembrionario van a formar la pared del saco
vitelino.
Mientras que el embrion sufre plegamientos para adquirir forma tubular, el saco
vitelino comienza a separarse del intestino primitivo. Queda comunicado mediante
un pedículo llamado pedículo vitelino y lo comunica con el intestino medio.
A medida que progresa el desarrollo embrionario el saco vitelino se hace cada vez
mas pequeño y queda finalmente incorporado a lo ue es el cordon umbilical.
Funciones del saco vitelino:
  Función nutricia en animales que se desarrollan fuera del cuerpo materno, en
el interior de un huevo. El saco esta repleto de una sust. Nutricia denominada
vitelo que va a nutrir al embrión o feto.
 Monotremas(mamíferos que nacen de huevo): funciones similares a las de
aves y reptiles
 Metaterios(canguro): el saco vitelino almacena sust. De reserva, por lo tanto
la función nutricia aun se conserva.
 Euterios: se considera un órgano vestigio, no esta tan desarrollado como en
los otros.
Funciones fundamentales:
 Formación de celulas germinales primordiales(celulas q dan origen a las
gametas)
 Formación de islotes hemangiogenos
 Participa en placenta coriovitelina (marsupiales, caninos y equinos) y vitelina
invertida

Alantoides
El alantoides es un anexo que se origina como una evaginacion del intestino
posterior, es unna evaginacion que se dirige hacia ventral y esta formado por el
hipoblasto o endodermo extraembrionario y la hoja esplacnica del mesodermo
extraembrionario.
El alantoides se ubica caudal a el saco vitelino y también esta unido con el cuerpo
del embrión a través del pedículo alantoideo. El pediculo vitelino junto con el
pediculo alantoideo formaran el cordón umbilical.
El alantoides es la membrana que recubre a una cavidad llena de liquido que es la
cavidad alantoidea.
El alantoides se fusiona con el corion y formaran la membrana corioalantoidea.
El alantoides se va a ubicar en la cavidad denominada celoma extraembrionario.
Funciones del alantoides:
 En monotremas: similar a aves y reptiles. Acumulación de desechos,
reabsorción de albumina, absorción de calcio, intercambio de gases.
  En euterios: acumulación de desechos urinarios, mantiene la presión
osmótica del plasma fetal, forma parte del cordón umbilical, participa en la
formación de la placenta corioalantoidea(otorga el componente vascular).
por este liquido.
El amnios esta formado por trofoblasto y la hoja somática del mesodermo
extraembrionario. La hoja somática es la que va a formar parte de la pared de este
anexo.
La formacion del amnios y de la cavidad amniotica se denomina Amniogénesis y
existen dos tipos de amniogénesis: Una es por cavitación, que genera un tipo de
amnios denominado esquizoaminios y es la forma en la que este anexo se origina en
quirópteros(murciélgos), insectivoros(como erizos) y primates. En estos casos el
amnios de origina tempranamente durante el desarrollo
Amniogénesis por plegamiento: genera un tipo de amnios denomindo
pleuroamnios y se

Amnios
Es una “bolsa” que rodea el embrion o feto. Es una membrana que tapiza o rodea a
la cavidad amniótica.
La cavidad amniotica se encuentra llena de liquido donde el embrion esta flotando,
bañado da en carnivoros y en ungulados. En esta, el trofoblasto que se encuentra
limitando con el embrioblasto, va a sufrir pliegues hacia dorsal que ´confluyen en un
punto medio y generan asi la cavidad amniotica. La parte interna de estos pliegues
va a formar la pared del amnios, es decir, los amnioblastos y la parte externa del
pliegue genera otro anexo denominado corion.
Funciones del amnios:
 Contiene liquido amniotico
 amortiguaion de golpes
 humectacion
 evita la adherencia del feto a sus membranas
 favorece la realizacion de los movimientos fetales
 eliminacion de desechos
 funciona como cuña para facilitar el parto
 Corion
Es el anexo mas externo, se forma por las mismas hojas que el amnios el ectodermo
epxtraembrionario y la hoja somatica del mesodermo extraembrionario.
Encierra al embrion y al resto de los anexos. Esta tapizado por un epitelio que es el
trofoblasto.
Forma evaginaviones que se denominan vellosidades coriales o vellosidades
corionicas.
Las vellosidades coriales se clasificsn en: primarias, secundarias y terciarias.
Las zonas en las que se encuentrsn las vellosidades son las zonas de corion frondoso
o corion velloso y donde no aparecen vellosidades lo denominamos corion liso.
El corion por si solo no esta vasvularizado, sino q contiene vasos sanguineos que
provienen del saco vitelino o del alantoides.
Las celulas del trofoblasto que tapizan el corion tienen funciones endocrinas,
sintetizan hormonas y enzimas que son importantes para que el embrión  pueda
implantarse en el útero materno.