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Póster de la Filogenia de LAMIALES (español)

Poster · October 2021

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5 authors, including:

Theodor C. H. Cole Peter Stevens

Freie Universität Berlin University of Missouri - St. Louis
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Bo Li Richard Olmstead
Jiangxi Agricultural University University of Washington Seattle
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 Filogenia de L AMI ALES
arbustos/árboles (subcaducifolios); estiloides +; brotes breves +; hjs pequeñas; pecíolo articulado hacia la base
plantas dioicas crípticas; infl axilares; bractéolas –
fls 5-6-meras ♂ fl: anteras extrorsas, versátiles, tecas largamente separadas, nectario –; pistilodio +
♀ fl: estaminodios +; nectario +; fusión estilar postgenital, placentación parietal, estilo bi dividido, estigmas no expandidos, óvulos 2/carpelo
Plocospermataceae

1/1
fr cápsula pauci seminada; semillas con mechones de pelos en extremo chalazal
C América

hierbas (perennes)/arbustos; nudos ± ensanchados

hjs serradas, unidas por una línea a través del tallo; márgenes de la lámina dentados
infl terminal y axilar
fls 4-/5-meras, ligeramente oblícuo-zigo; K piezas ± lineares, C estivación valvar induplicada

Carlemanniaceae
A2, anteras conniventes sobre el estilo
G2, inferior, nectario superior, estilo clavado; numerosos óvulos / carpelo

2/5
fr capsular carnoso (dehiscente), loculicida, o 5-valvado, ampliamente abierto, placenta expuesta
E Nepal hacia el este a Myanmar, Tailandia, Laos, Vietnam, SO China, Sumatra

leñosas; tallos ± ensanchados en nudos (sin línea a través del nudo)

hjs ex estipuladas, simples a compuestas imparipinnadas
ramas lenticeladas ++, muchas veces pálido seco contrastando con pecíolos oscuro seco
yemas axilares superpuestas

24/600-800
Oleaceae
yema terminal muchas veces aborta
fls usu. 4-meras, actino, simpetalas; A2
iridoides ruta I
todo el mundo, esp. E Asia

hierbas (perennes), erectas a postradas

hjs pequeñas, ± sésiles, unidas en la base, anfiestomáticas; bractéolas 2 ó más pares
fls 4-meras, pequeñas, actino; nectario –
fr con K (verde) persistente, esquizocarpo o cápsula loculicida (+ septicida)
semillas sobre pedestales +
sorbitol
Tetrachondraceae

2/3
Patagonia, New Zealand (Tetrachondra), S USA a S América

árboles pequeños; nudos 3:3; pelos ramificados moniliformes

hjs libres en la base; vernación involuta
infl axilares, muy ramificadas
fls ± actino, pequeñas [<5 mm de largo], bractéolas –; K ± libre, C valvada

Peltantheraceae
A5, tecas confluentes, en apariencia peltadas; nectario pequeño; estigma capitados
fr cápsula loculicida; semillas ínfimas

1/1
cornósidos +
Costa Rica a Bolivia

hierbas/arbustos; madera sin rayos

hjs usu. serradas, a veces unidas en la base
fls 4-meras, gral. distintivas; K ortogonal valvado
C con labio inferior sacciforme con almohadillas de pelos
que forman glándulas secretoras de aceite en el interior del labio; A2, estaminodios –; nectario –
Calceolariaceae

2/260
fr cápsula septicida y loculicida; semillas sobre pedestales +
S America (mesetas trop., O. temp., Brazil), New Zealand

hierbas/arbustos (más bien de tallo suave)

hjs usu. opuestas, serradas, gral. carnosas y suavemente pubescentes
(venas secundarias arqueadas no unidas en el margen)
fls zigo, usu. conspicuas; placentación parietal

Gesneriaceae
infl cimosa, distintiva con flor extra sobre la flor terminal

150/3400
A4 + estaminodio; usu. semillas ínfimas +
verbascósidos (distintivo)
tropicales (ampliamente)

fls zigo hierbas; madera usu. sin rayos; pelos con cabezuela glandular no dividida verticalmente, (con cistolito)
labio superior hjs espiraladas, simples o compuestas
2-lobado, labio infl con ramificaciones pares cimosas; C gral. cocleada descendente A2 o 5-8, estaminodio usu. –
inferior 3-lobado placentación gral. parietal intrusiva, estigma (ligeram.) capitado o bilobado
[=2:3] fr cápsula septicida (circunscisil); semillas (1-) numerosas, semillas sobre pedestales a veces +
A4, didínamo, manitol; ppalmente templ.
Plantaginaceae

90/1900
numerosos óvulos /
carpelo !!! Difícil de distinguir de Scrophulariaceae, Gesneriaceae, Stilbaceae, etc.: fls zigo (pr.). Sin embargo, en contraste con esas familias:
las particiones verticales en las cabezas de los pelos glandulares con frecuencia no son regulares; fr cápsula septicida !!!

antraquinonas hierbas/arbustos (trepadoras)

derivadas de hjs a menudo basalm. connatas, en espiral hacia el ápice
ácido shikimico infl con ramas cimosas anteras sintecas
numerosos óvulos / carpelo, campilótropos

Scrophulariaceae
fr cápsula, septicida, pero apicalmente loculicida

59/1880
semillas muchas (<1.5 mm de largo)
harpagida, harpagiosido, (secoiridoides +), escasa acumulación de oxalato
todo el mundo

hierbas (efímeras a rizomatosas) o casi arbustivas

hjs espiraladas, lineares, a menudo abaxialmente curvadas en yema y densamente cubiertas por glándulas, venas paralelas
fls axilares, ± actino, C ampliamente extendida, contorta, ligeram. connata en la base
A5, inserto a un lado de la fl anteras abiertas por poros/rendijas breves, ápices formando un cono
Byblidaceae

1/5-8
estilo largo; nectario –
SO/N AUS, S Nueva Guinea
infl racimosa

hierbas, pequeñas (efímeras a perennes sufruticosas)

iridoides tallos cuadrangulares
decarboxilados fls zigo; estigma sensitivo
ruta II A4, inferiores usu. muy diferentes de los superiores, ya sea en forma de Z,

Linderniaceae

19/~260
cornósidos – o largos y curvos, con una proyección, o muy reducidos
fr cápsula septicida o -fraga; semillas con endosperma ruminado
pantropical a cálido templ.

hierbas/arbustos (ericoides o comunes)

infl con ramas cimosas; a veces caulifloras o axilares; bractéolas tan largas como K
fls (4)5(-7) -meras, a menudo actino; A = K (o uno menos; entonces estaminodio +)
ovario (apicalmente) unilocular, [1 G infértil, o tabique -], o bilocular; estigma levem. bífido o punteado; 1-2 o numerosos óvulos / carpelo

Stilbaceae
hipostasia +

11/39
fr cápsula, loculicida (y septicida) (o indehiscente), K y C persistente
S África (pr.), esp. Región Florística del Cabo (también trop. África, Madagascar, Mascarenes, Arabia)

hierbas/arbustos/trepadoras (Avicennia: árboles); nudos ensanchados

hjs enteras a dentadas
infl con ramas gral. cimosas, brácteas grandes, conspicuas
K libre o connato, a menudo puntiagudo

LAMIALES Acanthaceae

220/4320
A2(4,5) (estaminodio +/–) o A2 + 2 estaminodios; G sin haces septales
fr cápsula, dehiscencia explosiva, paredes cartilaginosas, K persistente
trop. (pr.)

hjs opuestas usu. hierbas (perennes), insectívoras (hábitats húmedos)

pelos no glandulares multicelulares pelos que secretan mucílago y enzimas digestivas; hjs espiraladas o –
fls marcadamente bilabiadas, espolón secretor de néctar
fls gral. zigo A2, tecas confluentes
K connato
G placentación libre-central o basal; estilo hueco, breve
Lentibulariaceae
3/350
fr cápsula; embrión clorofílico, cotiledones 1
en todo el mundo
A4 gral. 2(+2)
endosperma chalazal
haustorio + hierbas/arbustos y árboles pequeños (caducifolios)
pelos mucilaginosos (ampliam. capitados-estrellados)
flavonas oxigenadas, glándulas en la base del pedicelo (fl modificada)

Pedaliaceae
fls zigo, grandes; G superior (con falsos tabiques); placentación axilar
cornósidos,
15/70

fr a menudo con ganchos / espinas / otras emergencias

África, Madagascar, Asia trop. (pr.), hábitats costeros o áridos
verbascósidos (acetósidos)

26 familias arbustos/árboles pequeños

hjs usu. enteras, superficie inferior con glándulas planas nigrescentes (a menudo); pecíolo ensanchado (ápice y base)
~1,060 géneros infl un racimo de flores pequeñas; K con nectarios extraflorales adaxiales
fr cápsula, distintiva: semillas (pocas) cada una sentada en una expansión del funículo delgada,
~24,000 especies
Thomandersiaceae
en forma de copa, superficie de la semilla verrugosa o escamosa, hilio grande
embrión fu. curvado; cotiledones complejamente plegados
1/6

O/C África

arbustos/trepadoras (epifitas)/algunos árboles; corteza blanca

clado LAVB hjs simples, a menudo gruesas
fls zigo, grandes

Schlegeliaceae
nectarios en el exterior de K
4/~30

fr bayas; semillas comprimidas o angulares

México a América del Sur trop. (esp. noroeste), Antillas

hierbas; raíces a menudo tuberosas; pelos pegajosos

fls zigo, grandes; G superior; placentación parietal
fr con dos grandes ganchos apicales
(+ otros ganchos / espinas / púas, evidentes cuando la capa exterior del fr se cae)
mesocarpio externo ± carnoso, caduco, mesocarpio interno leñoso
Martyniaceae
5/16

semillas grandes
América (sub)trop.

leñosas; tallos lenticelados; hjs doblemente compuestas (gral.)

(lianas del Nuevo Mundo a menudo con zarcillos foliares, de lo contrario hojuelas terminales)
nectarios extraflorales en hjs/tallos (en los nudos)/ superficie externa de K e incluso en la superficie del ovario / fruto
fls zigo, grandes; K a menudo espatáceo (taxones del Viejo Mundo)

Bignoniaceae
Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol.
110/790

óvulos en dos series en cada carpelo; lóbulos de estigma anchos, casi espatulados, sensibles (a menudo)
Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS) fr cápsula semillas numerosas, usu. aplanadas / aladas
Institute of Biology – Botany pr. trop., esp. S América
Freie Universität Berlin
Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany hierbas/trepadoras/arbustos/árboles; aromáticos (a menudo)
espinosos (a menudo); hjs usu. serradas
tallo cuadrangular (a menudo), línea a través del nudo
fls ligeram. zigo, racimos o cabezuelas; espacio entre K y C; C ± en forma de trompeta

Verbenaceae
G2 (4 óvulos / ovario) superior; estigma asimétrico, ensanchado, glandular; estilo breve
32/775

Peter F. Stevens, Ph.D. A4 didínamo, usu. incluso; fr drupa o esquizocarpo, K persistente

lactonas sesquiterpénicas, 4-carboxi-iridoides
Missouri Botanical Garden (MoBot) América (pr.), esp. sur de S Am.
St. Louis, MO 63166-0299, USA
and hierbas/arbustos/lianas/rar. árboles; aromáticos
University of Missouri – St. Louis ramitas a menudo fu. lenticeladas en miembros leñosos; hjs usu. serradas; tallos ± cuadrangulares
Department of Biology fls zigo agrupadas en cimas
G2 (ovario 2-locular, 2 óvulos/lóculo; u ovario 4-locular con falsos tabiques, entonces 1 óvulo por lóculo)
St. Louis, MO 63121- 4499, USA
236/7280

Lamiaceae
estilo ginóbasico, apicalmente bífido, los dos lóbulos puntiagudos; A4 (2)
fr indehiscente, las 4 semillas se separan,
K persistente formando parte integral del mecanismo de dispersión, ± acrescente, a veces carnoso/usu. distintivamente estriado y seco
todo el mundo

Bo Li, Ph.D. hierbas (anuales/perennes)/algunas sufrutescentes

Research Centre of Ecological Sciences Jiangxi hjs inicialmente opuestas, luego espiraladas, márgenes dentados
Agricultural University infl racimosas y terminales con 1 fl/nudo, brácteas (foliáceas)
Zhimin Ave. 1101 fls con labio inferior muy desarrollado; anteras con tecas divergentes; lóbulos de estigma sensibles
Nanchang 330045, Jiangxi Province, P.R. China
fr indehiscente; placentación axilar
Mazaceae
3/38

iridoides
Turquía, C Asia, N China a las Antípodas (dispersas), pero esp. China
Richard G. Olmstead, Ph.D.
Department of Biology
clado LMPO
University of Washington hierbas (anuales/perennes; terrestres o acuáticas/semiacuáticas) /
arbustos infl racimosas o cimas axilares (rar. solitarias)
Box 355325 fls hipóginas; K tubular, dentado; C zigo, rara vez subactino A4 (rara vez 2), didínamos
Seattle, WA 98195, USA G2, usu. pluri ovulado, rar. 1 estilo terminal, estigma bilobado, lóbulos a menudo laminados, a menudo sensibles
fr cápsula, loculicida (rar. baya/aquenio), K persistente
Phrymaceae
14/217

Nataly O‘Leary, Ph.D. semillas pequeñas, numerosas (rar. 1)

todo el mundo (esp. en América y AUS), pocos en zonas húmedas tropicales
Instituto de Botánica Darwinion
Labardén 200, cc 22
B1642HYD, San Isidro (hemi)epífitas leñosas que se convierten en estranguladoras
ramitas lenticeladas con pelos estrellados/dendríticos; hjs márgenes enteros
Buenos Aires, Argentina infl axilar, (no) ramificada, unidad básica cimosa
K ± entero a irregularmente lobado, ± valvado, coriáceo; C incurvada

Wightiaceae
COLE TCH, STEVENS PF, LI B, OLMSTEAD RG, O‘LEARY N (2021) POSTER de FILOGENIA de LAMIALES A4, didínamos, exsertos; tecas paralelas/apicalmente confluentes
estigma minuciosamente bilobado
1/2

• árbol hipotético basado en datos filogenéticos moleculares (pr. plastídicos) fr cápsula, septicida; semillas numerosas, alargadas, ala lateral, toda alrededor
• la filogenia y la clasificación siguen a Li B et al. (2016) y Li HT et al. (2019); características pr. siguen APweb iridoides, cornósidos; Nepal a China (Yunnan) al oeste de Malesia
• 26 familias, ~1.060 géneros y ~24.000 especies actualmente reconocidas en Lamiales
• longitudes de rama deliberadas, que no expresan la escala de tiempo real
• los caracteres enumerados no se aplican necesariamente a todos los miembros de un clado
árboles; pelos uniseriados-ramificados a estrellados; hjs grandes; fls zigo, grandes
K grueso, coriáceo, densamente cubierto con indumento marrón
• posición incierta de varios caracteres en el árbol espacio entre K y C; estilo hueco
• para las características de los géneros dentro de cada familia, ver: FGVP vol. VII (2004) infl racimosa
fr cápsula loculicida; placenta grande

Paulowniaceae
• los números en gris junto a las familias se refieren a géneros y especies semillas con varias alas sinuosas de células alargadas anticlinalmente
iridoides, tomentosida
1/6

Abreviaturas
actino actinomorfo/a, ampliam ampliamente, fl/fls flor/flores, fr fruto, hjs hojas, fu. fuertemente, gral. generalmente, Laos, Vietnam, pr. China
levem. levemente, ligeram. ligeramente, pr. principalmente, rar. raramente, usu. usualmente, zigo zigomorfo/a,
A androceo (estambres), G gineceo (carpelos), C corola (pétalos), K cáliz (sépalos)

Notas
Wightiaceae: posición incierta! Aquí, se colocó hermana de Phrymaceae en base a datos de ADNcp (Liu B et al., 2020) hierbas (rar. arbustos), holo o hemiparásitos
(mientras que los datos morfológicos, geográficos y limitados de ADNn indican una probable relación hermana con Paulowniaceae) hjs con márgenes a menudo dentados a profundamente lobados

Orobanchaceae
© Los Autores 2021 (CC-BY)

fls C lóbulos laterales/abaxiales que cubren los otros (del labio superior) en yema
99/2025

Referencias todo el mundo

Kubitzki K, ed. (2004) FGVP, Vol. VII (esp. en el norte, zonas templadas cálidas y África-Madagascar)
Li B et al. (2016) Sci Reports 6:34343
Li HT et al. (2019) Nature Plants 5: 461–470
Liu B et al. (2019) J Syst Evol 58(1): 1–17 Angiosperm
Zhou QM et al. (2014) Plant Syst Evol 300: 2009–2017
Stevens PF (2021) APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb Phylogeny
Agradecimientos a Julien B. Bachelier y Hartmut H. Hilger
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