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La fotosíntesis de las hojas (Pn) puede medirse en el laboratorio y en el campo mediante la

captación de CO2 en cámaras transparentes. La técnica requiere el control de la temperatura y la
humedad. Además, algunas cámaras foliares están equipadas con fuentes de luz que permiten
construir in situ respuestas de Pn frente a PAR. Las principales influencias ambientales y
fisiológicas sobre la Pn son la PAR incidente, el [CO2] atmosférico, el tipo de fotosíntesis y la
resistencia difusiva de la hoja a la transferencia de CO2. El estrés hídrico opera inicialmente
aumentando la resistencia difusiva de la hoja a través del cierre estomático pero, si es severo,
también afecta a la carboxilación. La temperatura afecta al [CO2] interno a través de la respiración
dentro del rango normal y reduce la carboxilación en los extremos. La deficiencia de nitrógeno
reduce la concentración de RuBP y PEP, lo que reduce el Pn.

10.2.1 Luz
La fotosíntesis neta responde al aumento de la irradiación (I) según:

Pn = [P∗n (I - Ic)α]/[P∗n + (I - Ic)α] (10.3)

como se representa en la Fig. 10.1. En I = 0, la hoja evacua CO2 por respiración oscura a la tasa Rd
que puede estimarse como -αIc. En I = Ic, el punto de compensación de luz, Pn = 0 porque la
fotosíntesis equilibra exactamente la pérdida por Rd. A medida que I aumenta por encima de Ic, Pn
se incrementa rápidamente hasta llegar a la saturación de luz con una tasa máxima de Pn. En este
ejemplo (Fig. 10.1) Pn se satura de luz muy por debajo de la luz solar completa, una característica
de la mayoría de las especies C3. Pn, bajo condiciones ambientales óptimas, varía mucho entre y
dentro de los grupos C3 y C4 mientras que la pendiente inicial (α) de la curva de respuesta es
relativamente constante para todas las plantas. El término fotosíntesis bruta (Pg) se utiliza para
describir la suma Pn + Rd.

Eficiencia de uso de la radiación y eficiencia cuántica La eficiencia de uso de la radiación de la

fotosíntesis de las hojas (RUE = dPn/dI de la respuesta en la Fig. 10.1) disminuye desde su valor
máximo α con el aumento de la irradiancia. Una consecuencia importante es que la mayor eficiencia
para las copas de los árboles ocurre cuando la mayoría de las hojas reciben baja irradiancia y operan
cerca de la máxima eficiencia de uso de la radiación. La arquitectura del dosel (Sección 10.5)
determina la distribución de la irradiación sobre las superficies fotosintéticas y por lo tanto, en
relación con la respuesta fotosintética de las hojas, la posibilidad de una alta eficiencia en el uso de
la radiación del dosel.

Cuando I se da en unidades PAR (μmol m-2 s-1) y se corrige por las pérdidas debidas a la reflexión
y la transmisión, la pendiente inicial es la eficiencia cuántica de la fotosíntesis. Proporciona una
base para comparar la eficiencia intrínseca de los sistemas fotosintéticos. En teoría, las plantas C4
tienen una eficiencia cuántica menor que las plantas C3 debido a la carboxilación adicional y a las
transferencias de membrana de compuestos intermedios (Osmond et al. 1982; Amthor 2007). Sin
embargo, la fotorrespiración reduce el rendimiento cuántico de las C3, dependiendo de la
temperatura y el [O2], de modo que en el rango de 20 a 25◦C y 21% de O2, tanto las C3 como las
C4 tienen eficiencias cuánticas cercanas a 0,06 CO2 por quantum con poca luz. Como resultado, la
productividad
de las especies C3 y C4 es generalmente comparable en entornos de baja radiación. Sin embargo,
las C4 son notablemente más productivas a alta irradiación, porque están menos saturadas de luz. A
temperaturas más bajas, las C3 son más productivas, y a temperaturas más altas, las C4 son
generalmente mejores. Las observaciones experimentales de la eficiencia cuántica de una serie de
especies (Fig. 10.2) son consistentes con estas predicciones. Tasas máximas Las tasas máximas de
fotosíntesis foliar (Pn) se alcanzan con una alta irradiación bajo condiciones óptimas de nutrición,
suministro de agua y temperatura. La fotosíntesis está entonces limitada a concentraciones
ambientales por la transferencia de CO2 a través de los estomas en todas las especies y por la
difusión de O2 en C3. Las tasas máximas de las plantas C4 son generalmente, mayores que las de
las plantas C3 (Fig. 10.3a). Los valores de Pn varían mucho entre las especies de ambos grupos, lo
que permite esperar una ruta hacia una mayor productividad fotosintética (Cuadro 10.1).
La búsqueda de tasas más altas lo suficientemente grandes como para influir en el rendimiento en el
campo ha sido difícil. Las búsquedas exhaustivas de germoplasma con un Pn elevado que pudiera
contribuir a un mayor rendimiento fueron infructuosas en el caso del arroz (Evans et al. 1984). Sin
embargo, análisis más recientes del progreso a largo plazo de los programas de mejora de la soja
(Morrison et al. 1999) y del trigo (Fischer et al. 1998) han identificado un aumento del Pn en las
secuencias de los cultivares liberados durante períodos de 58 y 26 años, respectivamente. En ambos
casos, un mayor Pn se asoció con una mayor conductancia foliar y no con un cambio en el
metabolismo, pero no hay evidencia de una mayor producción de biomasa. La interpretación de las
comparaciones actuales de las secuencias históricas de los cultivares es complicada. Como se
demostró con el arroz (Peng et al. 1999), los cultivares anteriores pueden no demostrar su
rendimiento pasado en las comparaciones actuales debido a los cambios en las condiciones
ambientales. Los componentes básicos de los sistemas de cloroplastos parecen ser altamente
conservadores en un sentido genético (Richards 2000), dejando la posibilidad de mejorar el Pn en
los aspectos físicos de la frecuencia estomática y la mayor fuerza de hundimiento de los cultivares
de alto rendimiento que reduce la posibilidad de respuestas de retroalimentación en el Pn (ver
Sección 10.2.7).
Fotoinhibición La baja temperatura, la salinidad, el estrés hídrico y la aclimatación a la sombra
pueden predisponer a los sitios fotosintéticos primarios y a varios mecanismos de "protección"
(Sage & Reid 1994) al daño por exceso de luz. Este daño se conoce como fotoinhibición y se
conoce mejor por los estudios de las reacciones de las plantas de sombra a la alta irradiación y por
las plantas expuestas experimentalmente a un bajo [CO2] a alta luz (ver Evans et al. 1988). El daño
está asociado con la disipación de la energía de excitación no consumida en la reducción del
carbono y puede mostrar su efecto como una disminución de la eficiencia cuántica o de la Pn. La
importancia de la fotoinhibición y de los mecanismos de protección para la productividad de las
plantas de cultivo se desconoce en gran medida, aunque parece probable que hayan evolucionado
para resistirla. El estrés que causa la fotoinhibición, por ejemplo las bajas temperaturas y el déficit
hídrico severo, también afecta directamente a la fotosíntesis. Ludlow y Powles (1988) registraron la
fotoinhibición inducida por el estrés hídrico en el sorgo de grano. Sin embargo, concluyeron que su
efecto adicional al estrés hídrico severo que la indujo es poco probable que tenga importancia
agronómica.

10.2.2 Suministro de dióxido de carbono

El Pn responde al [CO2] en un amplio rango que cubre los cambios presentes y futuros previstos en
la composición atmosférica. La figura 10.3b compara el Pn de 0 a 600 ppm [CO2] con la luz de
saturación. Para las hojas C3, el Pn responde linealmente al [CO2], pero las C4 se saturan a niveles
de [CO2] no muy superiores a los actuales. La Pn de las hojas C4 es positiva hasta alrededor de 5
ppm de CO2, pero las hojas C3 pierden CO2 (la Pn es negativa) en aire con menos de 50 a 100
ppm. La [CO2] a la que Pn = 0 se denomina punto de compensación de CO2.
Cuadro 10.1 Transferencia de la fotosíntesis C4 al arroz C3
La atención se ha vuelto a centrar en el reto de transferir la fotosíntesis C4 a los cultivos C3 para
aumentar el Pn, especialmente a altas temperaturas y con una menor necesidad de N. El arroz está
en el centro de la escena por su importancia como principal cultivo alimentario mundial y por el
efecto depresivo que el calentamiento global tendría sobre la productividad (Sección 11.3). Los
intentos anteriores de cruzar especies C3 y C4 sólo han servido para demostrar las numerosas
características necesarias para convertir las plantas C3 en C4. Ahora,
Sin embargo, se dispone de nuevas herramientas biotecnológicas de identificación y transferencia
de genes y también de grandes sumas de dinero para intentar la incorporación de estos componentes
C4 adicionales en el arroz. Actualmente se argumenta que, dado que la fotosíntesis C4 ha
evolucionado en más de una ocasión en varias familias de plantas, y que se pueden encontrar tipos
intermedios en sus linajes, ahora debería ser posible identificar las combinaciones de genes
necesarias para trasladar los rasgos C4 a las plantas C3. Un argumento en contra es que si la
conversión de C3 a C4 se produce tan fácilmente a través de la selección natural debido a las
ventajas en productividad y aptitud, ¿por qué no se ha desarrollado la C4 en una o más de las
muchas especies de arroz silvestre adaptadas a climas cálidos?

Sin embargo, las nuevas herramientas no reducen la complejidad de la tarea, ni siquiera cuando se
simplifica a un reto de cuatro pasos. En primer lugar, identificar los genes que controlan las
características anatómicas, fisiológicas y metabólicas de la fotosíntesis C4; en segundo lugar,
transferir esos genes al arroz C3 para producir intermedios C3-C4; en tercer lugar, manipular la
expresión de esos genes para optimizar su rendimiento hacia un comportamiento C4 pleno; y en
cuarto lugar, cruzar las características C4 así obtenidas en cultivares adaptados localmente. Aparte
de las complejas cuestiones biotecnológicas de los pasos 1 a 3, el paso 4 retrocede al principio del
proceso y a la falta de éxito de los primeros intentos de cruzar el C4 con el C3.
Es una pena que la yuca no comparta el protagonismo alimentario mundial con el arroz. Esta
especie es la que tiene más tipos fotosintéticos intermedios y mejor estudiados, y en ellos se han
demostrado respuestas beneficiosas para el crecimiento y el rendimiento (sección 10.1.2). El
camino hacia el éxito debería ser más corto para este cultivo. Sería emocionante ver los avances en
la búsqueda de este actual "santo grial" de la biotecnología durante la vigencia de este libro.

La relación lineal con [CO2] se mantiene porque Pn está fuertemente relacionada con el gradiente
de [CO2] desde el aire en masa hasta los sitios de fijación en las hojas, tal como lo expresa la
ecuación de difusión para la fotosíntesis:
Pn = (Ca - Ci)/[1,6(rb + rl)] = (Ca - Cc)/[1,6(rb + rl) + ri] (10.4)
donde Ca, Ci y Cc son [CO2] en el aire, los espacios internos de la hoja y los cloroplastos,
respectivamente. El factor 1.6 convierte las resistencias difusivas al vapor de agua, rb en la capa
límite y rl a través de la hoja (Ecuación 9.12), al CO2 de acuerdo con la masa molecular relativa. ri
es la resistencia del mesófilo asociada con la transferencia de CO2 desde los espacios internos de la
hoja a los sitios de fijación en los cloroplastos. La vía de ri es complicada porque el CO2 no se
mueve a lo largo de ella por difusión gaseosa y la respiración libera CO2 dentro de los tejidos de la
hoja. Esta forma de relación se mantendrá siempre que no haya otras respuestas al [CO2]. Se sabe,
sin embargo, que los estomas responden al [CO2] con el efecto de mantener constante la Ci en
algunas especies. Esto se observó en el maíz, mientras que en el girasol, rl se mantuvo constante y
Ci varió proporcionalmente con el Ca (de Wit et al. 1978).

10.2.3 Temperatura
Las hojas varían mucho en su respuesta fotosintética a la temperatura. En general, las especies C4
se comportan bien en climas cálidos y son tolerantes a las altas temperaturas (Fig. 10.3c). Pocas
especies C4 se comportan bien a bajas temperaturas y la mayoría sufren daños irreversibles en las
membranas (daño por frío) a temperaturas de entre 10 y 12◦C. Muchas plantas C3, como el algodón
y el girasol, funcionan bien a altas temperaturas (30-40◦C) y algunas C3 de clima cálido (por
ejemplo, el plátano) son sensibles al frío. La mayoría de las hojas de los C3, sin embargo, pueden
soportar temperaturas de hasta 0◦C, y muchas por debajo de ellas. El óptimo generalmente amplio
de la respuesta fotosintética a la temperatura contrasta con la respuesta más estrecha del crecimiento
encontrada con la mayoría de las especies. Esto enfatiza la importancia de otros factores
fisiológicos y ambientales que controlan la ganancia fotosintética y la utilización de asimilados. La
relación entre la fotosíntesis y la temperatura da al C4 una ventaja productiva a temperaturas
superiores a unos 25◦C y es consistente con las relaciones observadas entre la eficiencia cuántica y
la temperatura (Fig. 10.2) y
índices máximos de producción de los cultivos C3 y C4 (Tabla 3.1).

10.2.4 Nitrógeno
Las hojas C4 generalmente tienen un menor contenido de N que las hojas C3 porque la PEP
carboxilasa es una molécula más pequeña que la rubisco y contiene menos N. En las C3, la rubisco
representa alrededor del 25% del N de la hoja. Como resultado, las plantas C4 tienen una mayor
fotosíntesis por unidad de N de la hoja y también desarrollan más área foliar operativa por unidad
de suministro de N que las plantas C3 (Fig. 10.4). Las leguminosas se caracterizan por tener
grandes concentraciones de N en las partes reproductivas y vegetativas. Por esta razón, sus semillas
son un valioso alimento para los seres humanos, las aves de corral y los cerdos, y su biomasa es un
valioso forraje para los animales de pastoreo. En cambio, el bajo contenido de N de las gramíneas
C4 es una razón importante por la que son un forraje de menor calidad para los animales de
pastoreo que las gramíneas C3. Los pastos C4 también tienen un mayor contenido de lignina no
digerible porque
una mayor proporción de la anatomía de sus hojas se destina a trazos vasculares.

10.2.7 Inhibición de productos finales de la fotosíntesis

Aunque las hojas están bien diseñadas para captar la radiación y el CO2, tienen poco volumen para
almacenar los productos de la fotosíntesis. Las hojas del girasol o del maíz, por ejemplo, tienen la
capacidad de asimilar de 30 a 40 g de MS m-2 d-1, lo que se aproxima a su MST de 50 a 60 g m-2.
Es un fenómeno general que los carbohidratos no estructurales pueden acumularse en las hojas y
otras partes cuando el crecimiento está restringido por la eliminación de los sumideros o por el
estrés ambiental, como la baja temperatura o la escasez de N y otros nutrientes. La explicación
sencilla es que el crecimiento es más sensible a esas tensiones que la fotosíntesis. Finalmente, a
medida que se llenan los lugares de almacenamiento en las hojas, la fotosíntesis disminuye, y esto
tiene
se ha interpretado como inhibición del producto final (retroalimentación) (Neales & Incoll 1968). El
control de retroalimentación podría ocurrir de varias maneras. Aunque está aislado químicamente,
el almidón del cloroplasto puede ralentizar la fotosíntesis al interferir con la penetración de la luz y
el CO2 en los sitios activos y, cuando está en grandes cantidades, al distorsionar físicamente las
membranas del cloroplasto. Los estudios sugieren que los altos niveles de azúcares en las hojas
secuestran una gran parte del fósforo inorgánico en fosfatos de hexosa y que la falta de
disponibilidad de fósforo también ralentiza la fotosíntesis (Foyer 1988).
La translocación de asimilados desde las hojas se realiza principalmente en forma de sacarosa y
depende de la actividad de las células de las vainas del haz que rodean las trazas vasculares, que
sirven para cargar los asimilados en las células del floema para su transporte. La concentración de
cloroplastos en las vainas del haz de las especies C4 en las proximidades del floema puede conferir
una ventaja al reducir la posibilidad de inhibición del producto final. Los experimentos con una
serie de especies de pastos han demostrado que la tasa de translocación de asimilados puede ser
mayor desde las hojas C4 que desde las C3. Esto se muestra en la Fig. 10.6, que ilustra la
persistencia del 14C radiactivo introducido en la fotosíntesis de la hoja al principio del fotoperiodo.
Esta etiqueta se pierde más rápidamente de las hojas C4. La mayor translocación es una
explicación, pero hay factores que complican la situación. Los C3 tienen una mayor respiración que
los C4 en la luz (fotorrespiración) y esto podría explicar alguna diferencia. Igualmente, podría
reflejar diferentes patrones de almacenamiento y exportación de asimilados. Para ser un marcador
eficaz, una etiqueta debe mezclarse libremente en el conjunto de asimilados, de modo que su
dilución defina el equilibrio de entrada-salida. Si, por ejemplo,
se incrustó en las capas internas de los gránulos de almidón y ya no pudo servir para este propósito.
Diariamente, el tiempo de residencia del asimilado en las hojas muestra esta dinámica de "primero
en entrar, último en salir".

10.2.8 Comparación de la fotosíntesis C3 y C4

En la tabla 10.2 se resumen varios atributos de la fotosíntesis C3 y C4. Su comparación plantea una
serie de importantes cuestiones evolutivas y ecológicas. Una importante diferencia ecológica entre
los dos grupos es que los sistemas enzimáticos de los C4 están mal adaptados a temperaturas
inferiores a 10◦C mientras que los C3 mantienen su función hasta cerca de 0◦C. Como resultado, las
especies C3 están ampliamente distribuidas mientras que las C4 están en general restringidas a
climas cálidos. Además, debido a que el grupo dominante de C4s son las hierbas, la mayor
distribución de C4 es en los pastizales tropicales y semitropicales. Sin embargo, muchos C3
también pueden ser productivos a altas temperaturas, un hecho atestiguado por la productividad de
cultivos C3 como el arroz y el algodón en climas cálidos. Esto se debe a que la adaptación a la
temperatura entre las C3 es amplia. Es fácil encontrar ejemplos publicados de óptimos de
temperatura distintos entre las especies C3 y C4, pero las comparaciones adecuadas del efecto de la
temperatura en la fotosíntesis de las C3 frente a las C4 compararán plantas de similar adaptación a
la temperatura.
La segunda diferencia importante entre los dos grupos se produce en su respuesta al O2. En
ausencia de O2, se comportan de forma similar, pero con el O2 ambiental (21%), la Pn de las
plantas C3 está deprimida por la fotorrespiración. Puede ser que la fotosíntesis de las C3 represente
una adaptación al periodo carbonífero, cuando las plantas terrestres evolucionaron y la [CO2] era
alta y la [O2] baja. A menos que se descubra que la fotorrespiración tiene una importante función
beneficiosa, la conclusión ecológica es que la elevada [O2] de la atmósfera terrestre es perjudicial
para las especies C3. Los C4 están claramente mejor adaptados a nuestra atmósfera actual, que es
baja en CO2, mientras que los C3 se beneficiarán más del actual aumento de [CO2]. La fotosíntesis
de los C4 también puede ser una adaptación a la baja disponibilidad de N (Brown 1978). La
diferencia en el contenido de N de las hojas entre los C3 y los C4 es sorprendente, así como la
ausencia de miembros C4 en la gran y variada familia de plantas Leguminosae, que fija el N
simbióticamente. El rendimiento superior de las C4 plantea una importante posibilidad de que el
rasgo pueda encontrarse o introducirse en las plantas C3. Ni el cribado de plantas de cultivo C3
(Menz et al. 1969) ni la hibridación de C3 y C4 de los mismos géneros (por ejemplo, Atriplex,
Bjorkman et al. 1969) tuvieron éxito. La atención se ha centrado ahora en un enfoque por procesos
y en las posibilidades teóricas de modificación. Amthor (2007) revisó recientemente los vínculos
entre los tipos de fotosíntesis y la productividad potencial de los cultivos, y describió posibles
enfoques genéticos para introducir la fotosíntesis C4 en las plantas C3. El Instituto Internacional de
Investigación sobre el Arroz (IRRI), junto con colaboradores internacionales, se ha embarcado en la
búsqueda de la bioingeniería de un arroz C4 (Anon. 2009). El reto es enorme porque implica una
serie de genes y estructuras morfológicas, lo que significa que el progreso será inevitablemente
lento (Recuadro 10.1).