Desarrollo vegetal.

Parte I
-Tengan seguro que esto es tan difícil para ustedes como para mí. –

En esta sección, nos ocupamos de la estructura y el desarrollo del cuerpo de la planta angiosperma,
o esporofito, que es el resultado de ese largo período de especialización evolutiva. Comenzamos
con la formación del embrión, un proceso conocido como embriogénesis, la primera de las dos fases
del desarrollo de la semilla. La embriogénesis establece el plano corporal de la planta, que consta
de dos patrones superpuestos: un patrón apical-basal a lo largo del eje principal y un patrón radial
de sistemas de tejidos dispuestos de forma concéntrica.

A medida que seguimos el desarrollo del cuerpo de la planta angiosperma, ten en cuenta la
diversidad de las plantas vasculares. Los biólogos evolutivos y evolutivos han estado fascinados por
la evolución de los patrones de desarrollo (evo-devo). Se han logrado grandes avances al estudiar
genes altamente conservados, genes con secuencias de ADN similares en organismos relacionados
de forma distante, que regulan vías de desarrollo clave. Mucho de lo que sabemos sobre esta
regulación proviene del estudio de mutaciones que interrumpen el desarrollo normal del embrión.

Plan corporal: de una plántula de Arabidopsis

(a) La base apical : El patrón

consiste en un eje con una punta
en un extremo y una punta en la
raíz.

(b) Una sección transversal a través

del El hipocotilo revela el patrón
radial, formado por los tres
sistemas tisulares, según lo
representado por la epidermis, el
tejido fundamental, y tejido
vascular.
En la mayoría de las plantas con flores, la primera división del cigoto es asimétrica y transversal con
respecto al eje largo del Con esta división, se establece la polaridad apicalbasal del embrión. El polo
superior (chalazal), que consiste en una pequeña célula apical, da lugar a la mayoría de los

Embrión maduro. El polo inferior (micropilar), que consiste en un

célula basal grande, produce un suspensor similar a un tallo que ancla el embrión en el micropilo, la
abertura en el óvulo a través de la cual entra el tubo polínico.

Antes de continuar planteate estas preguntas que te sirvan como guía:

1. ¿Qué importancia tiene la polaridad en el desarrollo embrionario de las plantas?

2. ¿Cuáles son los tres meristemas principales de las plantas y qué tejidos forman?
3. ¿A través de qué etapas se desarrollan los embriones de eudicotiledones? ¿En qué se
diferencia el desarrollo de embriones en monocotiledones del de los eudicotiledones?
4. ¿Cuáles son las partes principales de un eudicot maduro o un embrión monocotiledóneo?
5. ¿Qué fenómenos, o procesos, caracterizan la maduración de la semilla, la segunda fase del
desarrollo de la semilla?
6. ¿Qué importancia tiene la latencia de la semilla para una planta?

Convención clave: La polaridad es un componente clave de la formación de patrones biológicos.

Una planta, un animal, un órgano, una célula o una molécula tienen un extremo que es diferente
del otro. La polaridad en los tallos vegetales es un fenómeno familiar. En plantas que se propagan
por esquejes de tallo, por ejemplo, las raíces se formarán en el extremo inferior del tallo, con hojas
y brotes en el extremo superior.

El establecimiento de la polaridad es un primer paso esencial en el desarrollo de todos los

organismos superiores, porque fija el eje estructural del cuerpo, la "columna vertebral" en la
que se encuentra el lateral donde se dispondrán los apéndices.

En algunas angiospermas, la polaridad ya está establecida en la célula del óvulo y el cigoto,

donde el núcleo y la mayoría de los orgánulos citoplásmicos se localizan en la porción superior
de la célula, y la porción inferior está dominada por una gran vacuola.

A través de una progresión ordenada de divisiones, el embrión eventualmente forma una estructura
casi esférica (el embrión propiamente dicho) y el suspensor. Antes de que se alcance esta etapa, al
embrión en desarrollo se le conoce como proembryo.
Figura N : Desarrollo del embrión de una
monocotiledónea, punta de flecha (Sagittaria) Etapas
tempranas:

a) La etapa bi-celular, resultante de una división

transversal asimétrica del cigoto. La célula más
pequeña es la célula apical y la más grande es la
célula basal.
b) El proembryo de tres celulas. La célula apical se ha
dividido transversalmente.
c) Sin tener en cuenta la célula basal grande, el
proembrión se encuentra ahora en la etapa de
cuatro celdas. Las cuatro células, a través de una
serie de divisiones, contribuyen a la formación del
embrión propiamente dicho.
d) El protodermo se ha iniciado en el extremo
terminal del embrión propiamente dicho. En esta
etapa, el suspensorio consiste en solo dos células,
una de las cuales es la célula basal grande. Etapas
tardías:
e) Se ha formado una depresión o muesca (el sitio del
futuro meristema apical del brote) en la base del
cotiledón emergente.
f) Las curvas del cotiledón, y el embrión se está
acercando a la madurez, el suspensor ya no está
presente.
Desarrollo del embrión de un (Capsella bursa-pastoris)

a) Etapa de dos celdas, resultante de una división transversal asimétrica del cigoto en una
célula apical superior y una célula basal inferior.
b) Proembryo de seis celdas. El suspensor ahora es distinto de las dos células terminales, que
se desarrollan en el embrión propiamente dicho. El endospermo proporciona alimento
para el embrión en desarrollo.
c) El embrión propiamente dicho es globular y tiene un protodermo, que se convertirá en la
epidermis. La célula grande cerca del fondo es la célula basal del suspensor.

(d) Embrión en la etapa corazón, cuando comienzan a emerger los cotiledones, las
primeras hojas de la planta. (e) Embrión en la etapa torpedo. En Capsella, la curva de los
embriones. El meristema del suelo, el precursor del tejido del suelo, rodea el procambio,
que se desarrollará en los tejidos vasculares, el xilema y el floema. (f) Embrión maduro. La
parte del embrión debajo de los cotiledones es el hipocotilo. En el extremo inferior del
hipocotilo se encuentra la raíz o radícula.
El protodermo, el procambio y el meristema fundamental son los meristemas primarios.

Cuando se formó por primera vez, el embrión propiamente dicho consiste en una masa de
células relativamente indiferenciadas. Pronto, sin embargo, los cambios en la estructura
interna del embrión resultan en el desarrollo inicial de los sistemas de tejido dispuestos de
forma concéntrica, la primera expresión de polaridad radial durante la embriogénesis.

La futura epidermis, el protodermo, está formada por divisiones periclinales, divisiones

paralelas a la superficie, en las células más externas de embrión propiamente dicho (Figuras
d y c). Posteriormente, las divisiones verticales dentro del embrión dan como resultado la
distinción inicial entre el meristema del suelo y el procambio (d, e). El meristema del suelo,
que es el precursor de la tejido del suelo, rodea el procambio, que es el precursor de los
tejidos vasculares conocidos como xilema y floema.

El protodermo, el meristema del suelo y el proclamium, los llamados meristemas primarios,

o tejidos meristemáticos primarios, se extienden en las otras regiones del embrión a medida
que la embriogénesis continúa.

Desarrollo de embriones gemelos en el mutante twn de Arabidopsis thaliana.

(a) Se puede ver un embrión secundario en desarrollo desde el suspensor del embrión
primario más grande. Ambos embriones están en la etapa globular.
(b) Los cotiledones del embrión primario están parcialmente desarrollados. Desarrollo de
cotiledones en
El embrión secundario se encuentra en una etapa temprana.
(c) Plantas gemelas de una semilla germinada. La plántula de la izquierda se parece a la
plántula de tipo salvaje (no mutante). Su hermano tiene un gran cotiledón.
 El embrión maduro:
El embrión maduro de las plantas con flores consiste en un eje que lleva
dos cotiledones o un cotiledón
Si es un monocotiledon. En las siguientes páginas, comparamos eudicotiledones y
monocotiledones, los dos grupos más grandes de angiospermas. En los extremos opuestos
del eje del embrión están los meristemas apicales del brote y la raíz. En algunos embriones,
solo se produce un meristema apical por encima de la unión del cotiledón (es)

Plántulas mutantes de arabidopsis

(a) Una plántula normal (tipo silvestre) para comparación con cuatro tipos de mutantes que
carecen de partes importantes de la estructura de la plántula. En las plántulas mutantes
mostradas aquí,
(b) el gurke carece de meristema apical y cotiledones;
(c) el fackel carece de hipocotilo, por lo que el meristema de los brotes y los cotiledones
están unidos directamente a la raíz;
(d) los monopteros carecen de una raiz; y (e) el gnom carece de porciones tanto apicales
como basales: el tallo restante contiene epidermis, tejido del suelo y tejido vascular. Las
plántulas se han "limpiado" para revelar el tejido vascular dentro de ellas.

Sandias que :
En otros, el brote embrionario, que consiste en un eje similar a un tallo llamado epicotilo,
con una o más hojas jóvenes y un meristema apical, ocurre sobre (epi-) el cotiledón(es). Este
brote embrionario, el primer brote, se llama una plómula.
El eje semejante al tallo (hipo) del cotiledón (s) se conoce como hipocotilo. En el extremo
inferior del hipocotilo puede haber una raíz embrionaria, o radícula, con características de
raíz distintas. En muchas plantas, sin embargo, el extremo inferior del eje consiste en poco
más que un meristema apical cubierto por un capuchón de raíz. Si no se puede distinguir
una radícula en el embrión, el eje embrionario debajo del (los) cotiledón (es) se llama el eje
de la raíz de hipocotilo.

Semillas de algunos eudicots y monocots comunes

(a) Semillas del frijol de jardín (Phaseolus vulgaris), un eudicot, que se muestra abierto y
desde una vista del borde externo. El embrión de frijol de jardín tiene una plómula sobre los
cotiledones, que consiste en un tallo corto (epicotilo), un par de hojas de follaje y un
meristema apical. El meristema apical se encuentra entre las hojas del follaje y no se puede
ver aquí. Los cotiledones carnosos del embrión de frijol de jardín contienen los alimentos
almacenados.
(b) Una semilla de ricino (Ricinus communis), otra eudicot, abierta para mostrar vistas tanto
planas como de borde del embrión. El embrión de ricino tiene solo un meristema apical por
encima de la unión de los cotiledones. El alimento almacenado está en el endospermo. Los
embriones de los monocots (c) cebolla (Allium cepa) y (d) maíz (Zea mays) se muestran en
vista longitudinal. El meristema apical del brote de cebolla se encuentra en un lado y en la
base del cotiledón, que es mucho más grande que el resto del embrión. El embrión de maíz
tiene un escutelo bien desarrollado (cotiledón) y radícula. El alimento almacenado en ambas
semillas se encuentra en el endospermo.
 Desarrollo de la flor.

El desarrollo de una flor o inflorescencia termina con la actividad meristemática del ápice de brotes
vegetativos. Durante la transición Para la floración, el ápice del brote vegetativo sufre una secuencia
de cambios fisiológicos y estructurales y se transforma en un ápice reproductivo. En consecuencia,
la floración puede considerarse una etapa en el desarrollo del ápice del brote y de la planta en su
conjunto.

En la medida en que el ápice reproductivo exhibe un patrón de crecimiento determinado, la

floración en plantas anuales indica que la planta se está acercando a la finalización de su ciclo de
vida. Por el contrario, la floración en plantas perennes puede repetirse anualmente o con mayor
frecuencia. Se sabe que varios factores ambientales, incluyendo la duración del día y la temperatura,
están involucrados en la inducción a la floración.

La iniciación y las primeras etapas de desarrollo de los sépalos, pétalos, estambres y carpelos son
bastante similares a los de las hojas, sus precursores evolutivos. Comúnmente, la iniciación de las
partes florales comienza con los sépalos, seguidos de los pétalos, luego los estambres y finalmente
los carpelos. Este orden de apariencia habitual puede modificarse en ciertas flores, pero las partes
florales siempre tienen la misma relación espacial relativa entre sí. Las partes florales pueden
permanecer separadas durante su desarrollo, o pueden unirse dentro de espirales (connación) y
entre espirales (adnación)

Nuestra comprensión del control genético del desarrollo floral ha avanzado mucho a través del
estudio de mutaciones que cambian la identidad de la parte floral o del órgano floral. Dichas
mutaciones, que dan como resultado la formación del órgano equivocado en el lugar equivocado,
se denominan mutaciones homeóticas., incluidas las variedades de rosas que se cultivan en la
mayoría de los jardines en la actualidad. Mientras que la rosa silvestre contiene solo 5 pétalos, la
rosa doble tiene 20 o más, el resultado de mutaciones homeóticas que cambian los estambres de la
rosa de tipo salvaje en pétalos. Las mutaciones de los genes homeóticos de los órganos florales
(genes que afectan la identidad de los órganos florales) se han estudiado con mayor intensidad en
el snapdragon (Antirrhinum majus) y en Arabidopsis thaliana. La mayoría de los genes homeóticos
de plantas pertenecen a una clase de secuencias relacionadas conocidas como genes de caja MADS,
muchas de las cuales controlan aspectos del desarrollo.

El desarrollo del modelo ABC contribuyó enormemente a nuestra Comprensión del desarrollo floral.
El modelo tiene recientemente ampliado para incluir cinco clases de genes (A, B, C, D, E) y Es por
ello conocido como el modelo ABCDE de desarrollo floral.
En Arabidopsis, el gen de la función D SEEDSTICKSTK) está involucrado en el desarrollo de óvulos y
se requiere Para la dispersión de semillas en flores maduras. La función D era Originalmente
descubierto en petunia. Con el descubrimiento de la función E (originalmente encontrado en
petunia y tomate), quedó claro que los genes de función A, B y C necesitan genes de función E para
producir órganos florales En Arabidopsis, la función E está codificada por un conjunto de genes de
la caja MADS llamado SEPALLATA (SEP), de los cuales

hay cuatro: SEP1–4; SEP1–3 se expresan en el segundo, tercer y cuarto verticilos, y SEP4 se expresa
en todos los verticilos. Los genes SEP median las interacciones entre la identidad del órgano.
proteínas El sep1 sep2 sepp3 mutante triple produce sépalos en todos espirales florales. La adición
de los resultados de la mutación sep4 en la conversión de todos los órganos florales en hojas, y por
lo tanto una pérdida completa de flores Identidad del órgano. Según el modelo ABCDE, clase A + E
los genes especifican sépalos; clase A + B + E, pétalos; clase B + C + E, estambres clase C + E, carpelos;
y clase C + D + E, óvulos.