Vol. 9 (7), págs.

106-117, julio de 2017 DOI:

10.5897 / JPBCS2016.0598
Número de artículo: B7EC76E65047
Revista de fitomejoramiento y cultivo
ISSN 2006-9758
Copyright © 2017 Ciencias
Los autores conservan los derechos de autor de este artículo
http://www.academicjournals.org/JPBCS

Documento de investigación completo

Fenología floral y polinización del cacao: implicaciones

para la productividad en las islas del Caribe

Puran Bridgemohan 1 *, Kim Singh 1, Eufemia Cazoe 1, Garvin Perry 1, Aphzal Mohamed 1 y
Ronell SH Bridgemohan 2
1 Universidad de Trinidad y Tobago, Campus de Investigación de Waterloo, Carapichaima, Trinidad y Tobago.
2 Georgia State College and University, Millegeville, GA, EE. UU.

Recibido el 2 de julio de 2016; Aceptado el 5 de junio de 2017

Mosquitos del cacao [ Forcipomyia sp (Diptera: Cerato-pogonidae)] son los principales polinizadores del cacao y se supone que el número de mazorcas fertilizadas y el aumento del número de

granos pueden ser el método para mejorar el rendimiento del cacao. Se empleó una encuesta de insectos utilizando trampas de succión para estimar la dinámica de la población de mosquitos

en tres territorios del Caribe. Se realizaron estudios separados sobre la fenología floral y reproductiva del cacao, además de la evaluación de varios sustratos naturales. Los resultados

indicaron que la población de insectos determinada por las trampas de succión fue baja (27,1 ± 3,37 a 53,5 ± 8,47 sitio de transecto). Los árboles mantuvieron la prolificidad floral a pesar de que

la polinización [%] fue baja para Jamaica (0,91), Trinidad (0,88) y Tobago (0,11). Sin embargo, mejoró cuando la población de polinizadores de mosquitos aumentó con el aumento de sustratos

de mazorcas de cacao [5660] y pseudo tallo de banano (1885). Esto resultó en aumentos significativos en las nuevas vainas que aumentaron de <10 vainas / árbol en las áreas no tratadas a 49 a

76 vainas / árbol con aumento de sustrato. Era evidente que la mazorca de cacao descartada después de la cosecha era un sustrato de alimentación adecuado y un lugar de reproducción para

el mosquito. Esta información se utilizará para avanzar en estudios adicionales sobre feromonas vegetales que pueden servir como atrayentes para aumentar la polinización / fertilización en el

cacao. Era evidente que la mazorca de cacao descartada después de la cosecha era un sustrato de alimentación adecuado y un lugar de reproducción para el mosquito. Esta información se

utilizará para avanzar en estudios adicionales sobre feromonas vegetales que pueden servir como atrayentes para aumentar la polinización / fertilización en el cacao. Era evidente que la

mazorca de cacao descartada después de la cosecha era un sustrato de alimentación adecuado y un lugar de reproducción para el mosquito. Esta información se utilizará para avanzar en

estudios adicionales sobre feromonas vegetales que pueden servir como atrayentes para aumentar la polinización / fertilización en el cacao.

Palabras clave: Theobroma cacao, mosquitos del cacao, aumento de sustrato, polinizadores, fenología floral.

INTRODUCCIÓN

La industria del cacao está impulsada por la mayor fabricación internacional de
chocolate en Europa y Estados Unidos. Sin embargo, todas las materias primas
se producen en el sur tropical y América Central, África y el Caribe (Motamayor
et al., 2002). Cacao comercial ( Theobroma cacao L .; antes Esterculiáceas familia;
reclasificado
Familia Malvaceae] (Alverson et al., 1999) es un árbol tropical
[3 a 5 m] que se deriva de variedades pertenecientes a tres grupos principales verbigracia:
Criollo, Forastero y Trinitario (Lachenaud et al., 1997).
Las variedades y los híbridos exhiben una considerable variabilidad genética
en los rasgos morfológicos y fisiológicos (Cheesman, 1944; Bartley, 2005;
Daymond y Hadley, 2004; Maharaj et al., 2011).

* Autor correspondiente. Correo electrónico: puran.bridgemohan@utt.edu.tt.

Los autores aceptan que este artículo permanecerá en acceso abierto permanentemente bajo los términos del Licencia internacional Creative Commons Attribution License
4.0

El crecimiento del cultivo está muy influenciado por las condiciones ambientales.
verbigracia. temperatura (Daymond y Hadley,
2004), inundaciones (Sena y Kozlowski, 1986) y estrés hídrico (Almeida y Valle,
2007). Las estaciones bimodales influyen en las etapas fenológicas de floración,
fructificación y crecimiento de la vaina (Cazorla et al., 1989). La planta produce
flores caulescentes con la no - flores polinizadas que se abcisan 24 a 36 h
después de la antesis (García,
1973). La flor del cacao es hermafrodita y es polinizada por insectos,
principalmente Forcipomyia sp. (Diptera: Ceratopogonidae (Dias et al., 1997)).
La formación de flores en las vainas es muy baja [0,5 a 5%] (Aneja et al., 1999).
La calidad de la polinización puede depender de dos factores, el grado de
compatibilidad del polen y el número de granos de polen depositados en el
estigma (Lanaud et al.,
1987). Se supone que con un aumento de los granos de polen se mejora la
formación de las vainas (Hasenstein y Zavada, 2001) y más polinizaciones
resultan de la visita de un solo polinizador (Yamada y Guries, 1998). El aumento
en Forcipomyia
larvas y pupas asociadas con tallos podridos de banano habían demostrado
producir más flores de cacao (Young,
1986). El rendimiento de las vainas está influenciado por la fotosíntesis y la
partición del fotoasimilado (Sounigo et al., 2003).
Se supone que la población de mosquitos puede ser un factor limitante en la
polinización del cacao además de las condiciones ambientales. Sin embargo, las
poblaciones de insectos polinizadores a menudo se ven gravemente perturbadas por
los huracanes debido a la inundación del hábitat esencial y la pérdida generalizada de
flores existentes. Es probable que los vientos fuertes se lleven a los insectos pequeños
y de vuelo lento, como los mosquitos. La variación climática, en particular los cambios
en las precipitaciones que conducen a lluvias esporádicas o menores, también pueden
afectar a los mosquitos que normalmente prosperan en ambientes húmedos y
húmedos.
La comprensión de estas dinámicas ecológicas puede conducir a formas de
conservar las poblaciones de mosquitos y mitigar los efectos del cambio
climático global y los eventos climáticos extremos. El objetivo de este estudio es
examinar la relación entre la población de mosquitos, la polinización de las
flores en el cacao de los híbridos seleccionados de Trinidad (TSH) y las
variables climáticas seleccionadas en varias islas diferentes productoras de
cacao del Caribe.
MATERIALES Y MÉTODOS
Características del área de estudio
Se realizó un estudio de ubicaciones múltiples durante el período del proyecto de 2013 a
2016 en varias fincas en las islas de Trinidad y Tobago (10.667 ° N, 61.567 ° W) y Jamaica
(18.1824 ° N, 77.3218 ° W) en la región angloparlante. Caribe que anteriormente se
encontraban bajo bosque natural (tropical Montane Crappo-guatecare, cocorito de hoja fina,
corazón negro) a una altitud de 120 a 330 m (Nelson, 2004). Las áreas experimentaron
temperaturas promedio anuales de 26.5 ± 2.09 ° C, humedad relativa de
86,1 ± 12,6%, y la precipitación media mensual varía entre 19,1 y
235,1 mm (Anon, 2016).
Las 4 fincas / fincas estaban en Trinidad: Jude Lee Sam Estate (julio de 2014 - julio de
2015), San Juan Estate (febrero de 2015 - julio de 2015), San Antonio Estate (febrero de
2015 - julio de 2015) en Gran Couva y ECIAF Estate (julio 2014 - julio de 2015) en Centeno.
Los datos también fueron
Bridgemohan y col. 107
recolectados en dos (2) sitios en Tobago; L'eau Estate (noviembre de 2014 a julio de 2015) y
Providence Estate. Las 2 propiedades seleccionadas en Jamaica fueron: Orange River
(septiembre de 2014 - octubre de 2015) y Richmond (octubre de 2014 - octubre de 2015).
Las vars de cacao. eran principalmente de los híbridos seleccionados de Trinidad [TSH]
(Maharaj et al., 2011), y los árboles estaban en plena fase reproductiva. Las primeras floraciones
fueron a principios de enero durante un período de 3 meses, y un segundo período, dependiendo de
las lluvias, en junio. La recolección generalmente se realiza durante un período de 2 meses,
alrededor de 6 meses después de la primera floración.
Todas las islas experimentaron una distribución bimodal de lluvias, con picos en junio y
noviembre. La primera y segunda temporadas de cultivo suelen durar desde mediados de marzo
hasta mediados de julio y desde mediados de agosto hasta finales de noviembre,
respectivamente. Sin embargo, esto está separado por una breve racha seca de
aproximadamente dos semanas en septiembre y se conoce como petite careme. La principal
estación seca comienza a mediados de diciembre y dura hasta finales de mayo, y el clima se
caracteriza por una alta incidencia de radiación solar y una variación relativamente pequeña en
la duración del día. Todos los datos sobre temperatura y humedad relativa se midieron
utilizando el Data Davis Wireless Vantage Weather Pro [Modelo E14062 Los datos de lluvia se
tomaron de los registros meteorológicos de la Agencia Nacional de Recursos Hídricos.
Experimental
Durante el período 2013 a 2016 se realizaron cuatro estudios separados en los que se
ejecutó la COCOAPOP de la Unión Europea en las siguientes áreas:
1. Dinámica de la población de insectos.
2. Fenología floral del cacao.
3. Ensayos de aumento de sustrato para cultivo de mosquitos del cacao (Diptera:
Ceratopogonidae), y
4. Modelado lineal generalizado de clima, dinámica de mosquitos y fenología floral.
Estudio 1: Dinámica de la población de insectos
El estudio de la dinámica de la población de insectos del cacao se realizó en las 3 islas en
2 fincas bien establecidas y administradas que cultivaban la variedad TSH del cacao bajo
prácticas agronómicas similares. Las fincas seleccionadas fueron de similar altitud (120 m)
y condiciones agronómicas. El estudio se realizó durante un mínimo de quince (15) meses
de duración (2013-2015). Sin embargo, el análisis de datos se limitó a 2 temporadas
completas de floración durante un período de 1 año.
Se instalaron trampas de succión de insectos (Arnold y Chittka, 2012) en 9 transectos
representativos dentro de cada finca de cacao de los diferentes territorios. Estas trampas se fijaron
a ramas de árboles de cacao, alimentadas por baterías de 9 voltios y se succionaron los insectos
en viales que contenían 90% de etanol. Se recolectaron muestras de insectos durante 2 días / mes
para cada sitio de muestreo, se etiquetaron y almacenaron adecuadamente para su análisis en el
insectario en busca de otros insectos y conteo de mosquitos. La recolección se programó según el
ciclo de vida del mosquito (Figura 1).
Estudio 2: Fenología floral del cacao
La fenología floral del cacao se realizó en las mismas fincas de cacao de cada isla. Más de
20 árboles de cacao maduros de 95 a 12 m de altura] con 5 cojines / árbol fueron
seleccionados al azar y etiquetados dentro de un área experimental que no excede los 500
m. 2. El estudio aseguró que se recopilaron datos de un mínimo de 100 plantas durante 3
años consecutivos de floración (2013 a 2015). Las observaciones se realizaron
mensualmente en cada árbol utilizando el BCCH modificado (Bleiholder et al.,
1991) en el recuento de flores, capullos, número de capullos maduros, flores abiertas,
nuevas vainas o querelles, vainas pequeñas (5 a 10 mm),
108 J. Plant Breed. Crop Sci.

Figura 1. Ciclo de vida del mosquito mordedor. Ilustración de: Scott Charlesworth, Purdue University, basado en parte en Pechuman, LL
y HJ Teskey, 1981, IN: Manual of Neártica Diptera, Volumen 1.

Figura 2. Fenología floral y reproductiva del cacao utilizando el modelo BBCH modificado. * BBCH 5, emergencia de la inflorescencia; ** BBCH 6,
floración.

vainas medianas (11 a 60 mm) y vainas grandes (> 60 mm); número de vainas enfermas, número La escala BBCH se modificó para incluir los días desde el primer día en que las yemas
de vainas abortadas (marchitez del querello) y cuajado durante ambas estaciones. se vuelven visibles [FBV] para cada etapa y se utilizó para calcular la duración de cada
fase reproductiva (Figura 2).
 Bridgemohan y col. 109

Tabla 1. Las principales etapas de crecimiento reproductivo 5 a 7 de T. cacao var. TSH según la escala BBCH (Biologische Bundesantalt, Bundessortenamt y CHemische Industrie,
Alemania).

Crecimiento principal Código Descripción

Etapa 5: Inflorescencia 52 Brotes de flores expandidos, aparición de primordios de sépalos (brote <1 mm de largo). 59
aparición Crecimiento completo de las yemas florales (yemas de 6 mm de largo y 3 mm de largo; pedículo 14 mm), yemas l cerradas

61 Inicio de la floración
Etapa 6: Floración 69 90% de flores abiertas
código Inicio del crecimiento de la fruta. Celularización del endospermo, desarrollo de óvulos y pericarpio. Comienzo de la fase de marchitez del
71
querello. Las frutas han alcanzado el 10% del tamaño final (cigoto inactivo)

Etapa 7: Desarrollo 75 Fin de la fase de marchitez del querello. D / L 0,35. Los frutos han alcanzado el 50% del tamaño final Los embriones están completamente

de fruta 79 desarrollados, solo quedan trazas de endospermo alrededor de los cotiledones carnosos

Figura 3. Pseudo tallo de plátano picado como sustrato de mosquito.

La escala BBCH (Bleiholder et al., 1991) y la escala BBCH ampliada (Hack et al., 1992)
cubrieron las 10 etapas principales de crecimiento numeradas del 0 al 9 (Tabla 1). Sin
embargo, para el propósito de este estudio, solo se consideraron 4 de estas etapas; a
saber, 'macro etapas' numeradas del 5 al 7.
Estudio 3. Ensayos de aumento de sustrato para cultivo de mosquitos del cacao
(Diptera: Ceratopogonidae)
Se llevaron a cabo dos (2) estudios separados en 3 sustratos que se encuentran comúnmente
dentro de los campos para determinar si pueden aumentar la población de mosquitos como sitios
de reproducción adecuados (Figuras 3 y 4). Estos estudios se limitaron únicamente a las fincas
de Trinidad, ya que el insectario estaba ubicado allí. Los sustratos evaluados durante las 2
campañas agrícolas de 2015 fueron los siguientes:
2. Aumento de campo y evaluación insectaria.
Sustrato de campo en el lugar evaluación: Durante la temporada de cultivo de 2015, se
designaron cuatro (4) fincas de cacao para la manipulación en el campo para determinar si los
sustratos tenían algún efecto sobre la dinámica de la población de mosquitos. Se evaluaron
tres sustratos en montones, a saber: mazorca de cacao podrida (15 kg) (Figura 4), rodajas de
pseudo tallo de banano (Figura 2) (15 kg) y hojarasca de cacao, todos los cuales se repitieron
tres veces por finca. Todos los tratamientos se humedecieron (5 L de agua / montón /
semanal). Los sitios experimentales (25 m 2 / sustrato) se dispusieron como un diseño de
cuadrado latino (3 × 3). Durante los primeros 2 meses, se monitorearon las poblaciones de
insectos durante 2 días por mes utilizando una trampa de succión estándar colocada en el
centro aproximado de cada área. La fenología floral del cacao también se controló durante la
duración del estudio, que duró más de 6 meses.

Aumento de campo y evaluación insectaria: El campo

1. Evaluación del sustrato de campo in situ, y la experimentación se llevó a cabo en una finca (Gran Couva, Trinidad)
110 J. Plant Breed. Crop Sci.

Figura 4. Vainas de cacao recién cosechadas como sustrato de mosquito.

y durante un período de cinco semanas [septiembre a octubre de 2015]. Los tratamientos dinámica de poblaciones de insectos utilizando el paquete estadístico MINTAB.
fueron los mismos tres tratamientos de sustrato con algunas variaciones verbigracia., mazorcas
de cacao frescas (35 kg), pseudotallo de banano fresco [35 kg, rodajas de 10 cm de grosor) y
hojarasca de cacao (35 kg) con tres repeticiones de cada tratamiento. Los sustratos se
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
colocaron en la base y dentro del contrafuerte de 15 árboles de siempreviva seleccionados al
azar para ayudar a retener la humedad. Todos los árboles se ubicaron a menos de 20 m entre
sí y desde los bordes del campo. Las muestras de sustratos (2 kg) se evaluaron para la Estudio 1. Dinámica de la población de insectos
oviposición del mosquito y el desarrollo larvario del centro de las pilas a intervalos de 7 días
en el insectario. Las larvas de mosquito Ceratopogonid después de desarrollarse en la Hubo diferencias significativas entre el mosquito mensual y la población y las
materia orgánica se recolectaron utilizando el Trampas de embudo Berlese
granjas de otros insectos en los 3 territorios. Hubo dos poblaciones altas
distintas y observables, mayo / junio y noviembre / enero. Estos períodos
(Dietick y col., 1959). Se inspeccionaron los sustratos en busca de larvas de mosquito más coincidieron con los nuevos brotes de flores de cacao (Figura 4) y los patrones
grandes ( Forcipomyia spp.) que se retiran de los sustratos y se colocan en una bola de de lluvia más altos. En Trinidad, la población de jejenes estacionales fue de 19
cáscara de cacao bien descompuesta con 100 larvas / vial y flujo de aire y temperatura ± 3,65 y 53,5 ±
adecuados (26 ° C).

8.47 en comparación con Tobago, que varió entre 27.1 ±

Estudio 4. Modelado lineal generalizado de dinámica de mosquitos, fenología floral y 3,37 y 22,6 ± 6,47, y Jamaica 21 a 28 ± 4,39 / sitio de transecto (Tabla 3).
variable meteorológica
En todos los territorios, la población de jejenes bajos varió entre 2 y 6 jejenes
El enfoque fue determinar el papel relativo de la dinámica de la población de mosquitos y
/ sitio de transecto. Jamaica (82) y Tobago (72) tenían mayores poblaciones de
la fenología floral y reproductiva del cacao, y su interacción bajo las variables climáticas
jejenes en comparación con Trinidad (45). La población del otro insecto fue
predominantes (lluvia y temperatura). Este estudio se realizó durante el período 2014 a
2015 en los tres países (Trinidad, Tobago y Jamaica) en dos fincas por país. Los datos significativamente mayor que la de los mosquitos y varió entre 1067 y 1547
fueron recolectados de la colección previa de mosquitos y los ensayos de fenología floral insectos / sitio de transecto. Esto indicó que la población de mosquitos era
y datos climáticos diarios (Tabla 11) para cada ubicación. Se desarrollaron modelos menos del 2% de los insectos atrapados (Tabla 4).
lineales generalizados de mejor ajuste para determinar las interacciones y la importancia.

Análisis de los datos Estudio 2. Fenología floral del cacao

El recuento de flores y otros parámetros tomados se agruparon en cada granja, pero por La fenología floral y reproductiva del cacao siguió un patrón similar (Figura 4)
separado para cada ubicación. Todos los datos de recuento se transformaron cuando fue
como se describe en el modelo modificado desarrollado por Bleiholder et al.
necesario utilizando la raíz cuadrada (√ x +
0.1) antes del análisis. Se utilizaron análisis de regresión para determinar la relación entre (1991). En Trinidad, el número medio de flores fue de 33,6 ± 6,1 / cojín, con el
las variables climáticas (temperatura, humedad relativa, lluvia e intensidad de la luz) y la rango más alto entre 40 y 96 flores / cojín.
producción de flores, y
 Bridgemohan y col. 111

Tabla 2. Códigos y descriptores utilizados para el ciclo fenológico del cacao en 6 fincas de cacao.

Código Descripción
F Flores
C (0-2) Cherelles (0 "- 2.0")
C (2,1 - 3,9) Cherelles (2.1 "- 3.9") Vainas
P (> 4) (> 4 ")
CW Marchitez de Cherelle

BP Vainas negras

H/T Árbol de cosecha

S/P Semillas / vaina

Tabla 3. Forcipomyia sp. ( Diptera: Cerato-pogonidae) dinámica de la población en 6 fincas de cacao en 3 islas del Caribe durante 1 año.

Trinidad Jamaica Tobago

Granja 1 Granja 2 Granja 3 Granja 4 Granja 5 Granja 6
Mes
Otro Mosquito Otro Mosquito Otro Mosquito Otro Mosquito Otro Mosquito Otro Mosquito

ENE 537 18 2631 121 1576 35 1017 dieciséis 571 28 444 8

FEB 2540 17 1807 58 1048 14 916 14 1500 37 1600 12
MAR 399 2 614 11 1117 9 1360 dieciséis 2250 47 2568 19
ABR 947 3 1040 15 1159 8 996 26 2723 30 1882 10
MAYO 2110 15 1297 50 1431 35 1722 24 2013 15 1127 3
JUN 1459 45 1669 78 730 21 2264 28 496 2 463 6
JUL 1400 45 1337 30 399 7 1303 15 1089 15 1734 34
AGO 773 9 1897 52 950 5 1129 12 1614 24 831 10
SEP 1048 18 1661 38 954 dieciséis 2089 46 1500 23 891 60
OCT 1143 14 1839 30 1679 72 1770 41 1121 35 1109 82
NOV 582 17 1480 82 370 3 1111 36 964 43 736 13
DIC 695 25 1301 77 1391 29 2064 67 806 27 521 15
̅ ± SE 1136 ± 173 1136 ± 173 1547. ± 133 53,5 ± 8,47 1067 ± 112 21,1 ± 5,20 1478,4 ± 128 28,4 ± 4.39 1387.2 ± 181 27,1 ± 3.37 1158,8 ± 181 22,66 ± 6. 47

[Julio / septiembre de 2015] y la más baja [21 a 28] durante enero / respectivamente. flor / cojín (51,1 ± 7,61). Los árboles de cacao maduros mostraron 2
marzo de 2014 (Tablas 2 y 5). Esto representó las 2 principales Tobago experimentó un patrón meteorológico similar al de Trinidad oleadas distintas, la primera en noviembre / diciembre de 2014 (45 a
oleadas de floración, que se correspondieron con las estaciones durante ese período (Tabla 11), y los árboles del estudio exhibieron 89) y una segunda oleada (65 a 81) al comienzo de la temporada
húmedas tempranas y tardías, una media ligeramente mayor húmeda.
112 J. Plant Breed. Crop Sci.

Cuadro 4. Población de mosquitos (%) en comparación con otros insectos en las granjas de cacao en las tres ubicaciones.

% Midge para otras poblaciones de insectos

Territorio
Granja 1 Granja 2

Trinidad 1,67 3,42

Jamaica 1,89 1.09
Tobago 1,94 1,95

Cuadro 5. Ciclo fenológico del cacao en 6 fincas de cacao en 3 islas del Caribe durante un período de un año [2014/15].

Trini papá Jamaica Tobago

Mes
C (2,1-3,9)

C (2,1-3,9)

C (2,1-3,9)
C (0-2)

C (0-2)
P (> 4)

P (> 4)

P (> 4)
H/T

S/P

H/T

S/P

H/T

S/P
(0-2)

CW

CW

CW
BP

BP

BP
C
F

F
Julio / 14 40 0 0 0 0 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Agosto / 14 96 2 0 0 0 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

14 / septiembre 48 4 2 0 0 X X X 29 0 0 0 1 0 0 0 X X X X X X X X

Oct / 14 33 2 4 1 0 X X X 36 2 2 0 1 0 0 0 X X X X X X X X

14 / nov 32 1 3 3 0 X X X 61 3 3 1 1 0 0 0 89 0 1 0 0 X X X

Dic / 14 19 0 1 3 1 X X X 20 3 2 2 0 0 0 0 45 0 0 0 0 X X X

15 de enero 21 1 0 1 1 X X X 10 1 1 3 3 0 0 0 28 0 0 0 0 X X X

15 de febrero 19 0 1 0 1 X X X 15 1 1 4 3 1 0 10 24 0 0 0 0 X X X

Mar / 15 28 0 0 0 1 X X X 22 0 0 3 3 1 1 30 41 0 0 0 0 X X X

Abr / 15 28 0 0 1 0 X X X 63 1 0 3 1 0 0 10 56 0 0 0 0 X X X

15 de Mayo 12 0 0 0 0 X X X 24 1 0 1 0 0 0 14 0
sesenta y cinco 0 0 0 X X X

15 de junio 48 0 0 0 0 X X X 78 0 1 1 0 0 0 12 81 0 0 0 0 X X X

15 de julio 15 0 0 0 0 X X X 20 0 0 1 0 0 0 9 36 0 0 0 0 X X X

15 de agosto X X X X X X X X 34 0 0 1 0 0 0 0 X X X X X X X X

15 / septiembre X X X X X X X X 13 0 0 1 0 0 0 0 X X X X X X X X

̅ 33,8 0,77 0,85 0,69 0,31 X X X 32,5 1.05 0,91 1,6 1.0 0,12 0,14 6.53 51,67 0 0,11 0 0 X X X

SE. 6.1 0,34 0,37 0,31 0,13 X X X 5,98 0,30 0,27 0,33 0,36 0,07 0,05 2,46 7.619 0 0,11 0 0 X X X

temporada (mayo / junio de 2015). La flor / cojín promedio en Jamaica variedad y edad, y también mostró dos rubores distintos en El porcentaje de flores que fueron polinizadas y fertilizadas con
no varió en comparación con Trinidad (32 ± 5,98), ya que los árboles septiembre / noviembre de 2014 (29 a 61) y abril / junio de 2015 (63 a éxito, es decir (Flores → Cherelles (0 ”- 2.0”)) fue mayor en Jamaica
eran del mismo 78).
 Bridgemohan y col. 113

Cuadro 6. Población de mosquitos recolectados del campo Cocao, Centeno (Trinidad).

Meses Hojarasca de cacao Mazorcas de cacao Seudotallos de plátano ̅ [ SE]

marzo 4,75 4.25 4,75 4,6 ± [0,17]
abril 5 4.25 2,75 4,0 ± [0,66]
Mayo 3,5 3,25 1,5 2,8 ± [0,63]
junio 2,75 1,75 2 2,2 ± [0,30]
julio 5 8.25 7 6,8 ± [0,95]
agosto 11,5 9.5 11,75 10,9 ± [0,71]
̅ ± SE 5,4 ± 1,27 5,2 ± 1,23 5,0 ± 1,59

Cuadro 7. Población de mosquitos recolectados del campo Cocao, Gran Couva (Trinidad).

Tipo de sustrato Hombre medio Mujer promedio Mosquitos promedio Mosquitos totales

Mazorcas de cacao 123,9 192,2 316,1 5660

Pseudotallo de plátano 37,61 71,8 109,5 1885
Hojarasca de cacao 1.1 2,81 3,7 sesenta y cinco

̅ ± SE 54 ± 36,4 88 ± 55,3 143 ± 91,7 2537 ± 1648

(0,91) en comparación con Trinidad (0,88) y Tobago (0,11). Esto se manifestó
con un rendimiento de vaina / cojín similar entre países, con Jamaica (1.5)
teniendo una mayor polinización / fertilización, en comparación con Trinidad
(1.0) y Tobago (<1), y fue muy bajo para esa temporada (Cuadro 9).
Estudio 3. Ensayos de aumento de sustrato para el cultivo de mosquitos del
cacao (Diptera: Ceratopogonidae)
Prueba 1: Evaluación del sustrato de campo
el sustrato se retiró y se incubó en el insectario, donde se contaron las larvas
emergentes y se criaron hasta convertirse en adultos. Los resultados de este
estudio son diferentes de los del Ensayo 1 y reflejan la población potencial de
mosquitos cuando se manipulan las intervenciones de los sustratos en el
campo.
La mazorca de cacao fresca (Cuadro 7) que se dejó descomponer fue el sustrato
preferido para que el mosquito adulto se alimentara y continuara su ciclo
reproductivo (Figura 1). La población total de mosquitos en la mazorca de cacao fue
de 3 a 4 veces mayor que la del pseudo tallo del banano. Los datos sugirieron que
el aumento de los sitios de reproducción con el aumento de sustratos de mazorcas
de cacao puede aumentar la población de mosquitos (Tabla

Los ensayos de campo (Cuadro 6) indicaron que no hubo variaciones entre los
3 sustratos (5.0 a 5.4 ± 1.27) durante el período experimental. Sin embargo,
durante los meses húmedos de julio / agosto de 2014, el número de mosquitos
capturados en las trampas de succión ubicadas en las áreas del pseudo tallo del
banano y la mazorca de cacao aumentó en comparación con el sustrato de
hojarasca. De manera similar, la hojarasca de cacao no fue significativamente
diferente de las mazorcas o pseudotallos en agosto.
7) dinámica en campo y desarrollo de nuevas mazorcas (Cuadro 8). Además, el
uso de trampas de succión no es un indicador eficaz ni confiable de la
verdadera dinámica de la población de insectos en las plantaciones de cacao.
Estudio 4. Modelado lineal generalizado de dinámica de mosquitos,
fenología floral y variable meteorológica

El número de mosquitos por trampa de succión en este ensayo fue
consistente con los resultados obtenidos en los estudios de dinámica de
poblaciones de insectos del cacao (2013/14). El estudio demostró que,
independientemente de la calidad del sustrato para mejorar la alimentación y la
fecundidad de los mosquitos, la trampa de succión parece tener un factor
determinante y puede no reflejar realmente la idoneidad del sustrato.
Este estudio involucró la transformación de datos y la manipulación estadística de
observaciones sobre la fenología reproductiva del cultivo del cacao (Cuadro 9) y
la dinámica de la población de mosquitos (Cuadro 10) durante un período de un
año, y tomando en consideración las variables climáticas predominantes (Lluvia y
Temperatura en los diferentes niveles). Ubicación de las granjas) (Tabla 11).

Ensayo 2: manipulaciones de campo y evaluaciones de laboratorio
En este estudio, no se utilizaron trampas de succión, pero muestras de
El modelo lineal generalizado reveló que hubo variaciones entre fincas que
influyeron en el rendimiento de flores y querelles (Cuadro 12). Además, la
variación en las precipitaciones entre meses confirmó la estación bimodal
(húmeda / seca) que afectó la emergencia de las flores y la polinización en
querelles. Las otras variables principales del modelo;
114 J. Plant Breed. Crop Sci.

Cuadro 8. Rendimiento de la mazorca de cacao en fincas con aumento de sustrato.

Nuevo recuento de pods

Fincas de cacao
Sustratos
San Juan San Antonio Jude Lee Sam Centeno
̅ ± SE ̅ ± SE ̅ ± SE ̅ ± SE
Arena de cacao 12 3,53 22 6,49 29 9.07 20 6.01
Mazorcas de cacao 13 3,93 28 9.02 49 15,86 67 22.01
Pseudo tallos 13 3,28 19 6,00 dieciséis 5,03 14 4.37

Cuadro 9. Fenología floral del cacao y rendimiento de la mazorca en 6 fincas de cacao en 3 islas del Caribe durante un período de un año [2014/15].

Trinidad Jamaica Tobago

Granja 1 Granja 2 Granja 1 Granja 2 Granja 1 Granja 2

Mes año

Florida

Florida
Vaina (> 4)

Vaina (> 4)

Vaina (> 4)

Vaina (> 4)

Vaina (> 4)

Vaina (> 4)
C (2,1-3,9)

C (2,1-3,9)

C (2,1-3,9)

C (2,1-3,9)

C (2,1-3,9)

C (2,1-3,9)
Flr

Flr
Fr

Fr

Julio / 14 19 1 3 0 0 0 19,5 2.2 1,5 0 0 0 45 0 0 0 0 0

Agosto / 14 21 0 1 0 0 0 10 1.2 3.1 0 0 0 28 0 0 0 0 0

14 / septiembre 19 1 0 0 0 0 14,5 0,7 4 0 0 0 24 0 0 0 0 0

Oct / 14 28 0 0 0 0 0 21,6 0.4 2.9 0 0 0 41 0 0 0 0 0

14 / nov 28 0 1 0 0 0 62,9 0,2 2.6 0 0 0 56 0 0 0 0 0

Dic / 14 12 0 0 0 0 0 24,1 0,2 1.2 0 0 0 0

sesenta y cinco 0 0 0 0

15 de enero 48 0 0 0 0 0 78 0,7 1.3 0 0 0 81 0 0 0 0 0

15 de febrero 40 0 0 0 0 0 19,7 0,3 1.2 0 0 0 36 0 0 0 0 0

Mar / 15 96 0 0 0 0 0 33,8 0.4 1.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Abr / 15 48 2 0 0 0 0 29,4 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

15 de Mayo 33 4 1 0 0 0 35,5 1,9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

15 de junio 32 3 3 0 0 0 61,1 3.3 1.1 0 0 0 89 1 0 0 0 0

̅ ± SE 35 ± 6,4 0,91 ± 0,39 91,0 ± 0,39 0,75 ± 0,32 0,0 ± 0,0 0.0 0.0 34 ± 6,25 0,9 ± 0,28 1,67 ± 0,3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

el mosquito, otros insectos y la temperatura no fueron significativos y variables sobre flor y querelles (Cuadro 13). El análisis mostró que la (18: 0,3). Sin embargo, estos datos deben interpretarse a la luz de las
no tuvieron impacto en la flor y la polinización. Además, el análisis no proporción de flores a cherelle por cojín variaba entre territorios: limitaciones de la trampa de succión y la verdadera población de
reveló interacciones entre ninguno de los Jamaica (33:10), Trinidad (33: 0,7) y Tobago mosquitos como se informó en el Estudio 3. Además, el número de
flores fue similar
 Bridgemohan y col. 115

Cuadro 10. Poblaciones de mosquito del cacao en 6 granjas de cacao en 3 islas del Caribe durante un período de un año [2014/15].

Población de jejenes [SQRT]

Mes Trinidad Jamaica Tobago

Granja 1 Granja 2 Granja3 Granja 4 Granja 5 Granja 6

enero 4.4 11,0 6.4 4.1 5.4 3,0

febrero 4.2 7.7 5.8 3.9 1.0 1.0
marzo 1,7 3,5 5.9 4.1 6,9 4.5
abril 2.0 4.0 5.9 5.2 5.6 3.3
Mayo 4.0 7.1 6.2 5,0 4.0 2.0
junio 6,8 8,9 5.3 5.4 1,7 2.6
julio 1.0 5.6 4.6 4.0 4.0 5.9
agosto 3.2 7.3 5.6 3.6 5,0 3.3
septiembre 4.4 6.2 5.6 6,9 1.0 1.0
octubre 3.9 5.6 6.5 6.5 6.0 9.1
noviembre 4.2 9.1 4.5 6.1 6.6 3,7
diciembre 5.1 8.8 6.2 8.2 5.3 4.0
̅ ± SE 3,7 ± 0,45 7,0 ± 0,63 5.7 ± 0,18 5.2 ± 0,41 4.3 ± 0,60 3,7 ± 0,64

Cuadro 11. Clima seleccionado (Temperatura, ° C y precipitación, mm) en las áreas experimentales de cacao durante el estudio.

Trinidad Tobago Jamaica

Mes
Temperatura Lluvia Temperatura Lluvia Temperatura Lluvia
enero 26,9 281,9 29,4 142,2 23 141,5
febrero 27,2 293,8 29,4 96,5 23,3 16.6
marzo 27,2 285,2 29,4 76,4 23,2 26,6
abril 28,0 256. 30 105,16 24,2 108,9
Mayo 28,6 247,3 30,5 226,8 24,4 112
junio 28,2 251,4 30,5 460,2 26 9.4
julio 28,2 275,3 30 431,2 26,7 1,6
agosto 28,6 293,37 30 329,1 26,5 68,4
septiembre 28,8 305,5 30,5 235,2 25,2 4.2
octubre 28,7 298,9 30,5 287.0 25,4 0.4
noviembre 28,0 284,4 30,5 389,1 24,5 14
diciembre 27,0 0 30 285,7 23,3 14,6

entre territorios y sustrato de tratamiento, y la relación polinización: fertilización
no se vio afectada, independientemente de la dinámica de la población de
mosquitos indicador.
En el aumento de sustratos, los residuos de las mazorcas de cacao recién
cosechadas fueron el mejor medio para la incubación de mosquitos y fueron 3 veces
más deseables que el pseudo tallo de banano (Cuadro 7). De manera similar, en las
parcelas con este sustrato, se mejoró significativamente el desarrollo de nuevas vainas
en todas las ubicaciones. Existe evidencia de que el rendimiento de las mazorcas
aumentó con el aumento de la población de mosquitos a medida que el sustrato
mejoraba de la hojarasca de cacao en descomposición, a pseudo tallo de banano y
mazorca de cacao (Ecuación 1).
En general, la emergencia de flores por cojín estuvo dentro de las expectativas
aceptables para la variedad. La población de mosquitos fue el principal
polinizador como lo demuestra el estudio del sustrato y sugiere que fue
adecuada para el proceso de fertilización, aunque baja. Sin embargo, el
rendimiento de las nuevas vainas fue aceptable de 12 a 67 (vainas / árbol)
particularmente cuando el mosquito estaba presente.
Pound (1933) recomendó el rendimiento mínimo de vainas (50) para un árbol
de cacao TSH completamente desarrollado que requiere de 7 1/2 vainas a 0,5 kg y
produce 3,5 kg de cacao de clase alta y 25 para árboles de 10 a 15 años. Después
de la polinización cruzada manual estandarizada, Bos et al. (2007) obtuvieron 12
frutos / árboles y cosecharon bajo manejo de sombra un promedio:

Y Nuevo grupo = 10,2 + 0,009 Midge: R 2 = 82%: Ecuación 1 2 . 7 ± 4% frutos / árbol. En los híbridos de cacao del Alto Amazonas, 38
al 66% de los árboles produjeron de 1 a 10 vainas / árbol y de 7 a
[9.2 10-2] [4.2 10-3] (1) 39% tenía más de 10 vainas / árbol / año y alto rendimiento
116 J. Plant Breed. Crop Sci.

Cuadro 12. Modelo lineal generalizado de Granja x Mes x Midge pop x otros insectos x lluvia x temperatura en la producción de flores y cherelle en cacao en 6 fincas
en tres Territorios [2014-2015].

Coeficiente predictor Coeficiente SE T PAG

Constante 53,65 20.20 2,66 0,010

Granja - 7.067 2.901 - 2,44 0,018
Mes 1.2711 0.9100 1,40 0,167
% Midge / Total 0,940 4.013 0,23 0,816
Insectos [SQRT] - 0.2328 0.5306 - 0,44 0,662
Midge [SQRT) - 3.416 3.643 - 0,94 0.352
Temperatura 0.4917 0.4154 1,18 0,241
Lluvia - 1,9317 0,9998 - 1,93 0,058

Cuadro 13. Producción media de fincas, meses, mosquitos, otros insectos, lluvia, flores y cherelle en el cacao en 6 fincas
en tres territorios (2014 - 2015).

Variable Media SE Media St.Dev

Granja 3.500 0,203 1.720
Mes 6.500 0.410 3.476
% Midge / total 2.236 0,181 1.538
SQRT (total) 35.068 0,972 8.250
SQRT (Cera) 5.298 0,218 1.852
Temperatura 23.44 1.03 8,73
Lluvia 3.362 0,603 5.121
Flor 18.04 2,95 24,99
Cherelle (0-2) 0.3278 0.0953 0,8090

árboles y produjo hasta 180 vainas / árbol / año (Adomako y Adu-Ampomah,
2003).
Según Mohamed (com. Pers. 2016) la morfología de la flor del cacao no se
presta fácilmente a la polinización por insectos debido a la presencia de
estaminodios que rodean el estilo que tiene un estigma en forma de aguja. La
posición de la antera encapuchada que se abre obtusamente desde la base del
ovario dificulta el transporte de los granos de polen pegajosos hacia abajo. La
orientación de las flores es como un péndulo colgante. El insecto descenderá
directamente sobre el área que rodea el ovario donde se encuentran las
glándulas néctar. Por casualidad, si se estaba saliendo de la flor, pasa por la
superficie del estilo, probablemente depositando polen al salir. Este polen
germinará en la superficie del estilo y afectará la fertilización. El estigma no está
involucrado en el proceso de fertilización.
aumentó de forma no lineal con la intensidad de la polinización hasta el 200% de los
niveles de rendimiento actuales. A pesar de un aumento del aborto de frutas con
intensidad de polinización, T. cacao el rendimiento está determinado por el número de
flores polinizadas. Esto sugiere que el déficit de polinización en los cultivos puede ser
muy grande y que se necesita un mejor conocimiento de la limitación del polen y los
recursos para diseñar estrategias adecuadas de manejo de polinizadores.
CONFLICTO DE INTERESES
Los autores no han declarado ningún conflicto de intereses.

AGRADECIMIENTOS

Este proyecto [FED / 2011 / 290-490] fue financiado por ACP Caribbean
Y Pacífico Investigación Programa para

Krauss y Soberanis (2002) informaron que el fertilizante mejoró los rendimientos en
un 11% independientemente de la medida de control de la enfermedad, pero
Groeneveld et al. (2010) encontraron que tanto la polinización como las limitaciones de
recursos (sombra, fertilizantes y agua) pueden causar bajas proporciones fruta: flor en T.
cacao.
Sin embargo, ninguno de los tratamientos de disponibilidad de recursos tuvo un efecto significativo,
mientras que el número de vainas maduras y el rendimiento
Desarrollo sostenible. Los investigadores colaboraron con la Junta de la
Industria del Cacao de Jamaica, la Asamblea de la Asamblea de Tobago y
CABI, Reino Unido. Agradecimiento especial a la Sra. Samantha Jay Forbes del Escuela
de Biología Marina y Tropical, Universidad James Cook, Cairns. La Universidad
de Trinidad y Tobago fue el socio principal del proyecto. El proyecto fue
gestionado por Euphemia
 Bridgemohan y col. 117

Cazoe [UTT] y asesorado por el director Vernon Barrett, Newerworlds.co.uk y
Caribbean Fine Cocoa Forum. El equipo fue apoyado por P. Jaikaran y Robin
Balroop.
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