BIOENERGÉTICA y METABOLISMO

Metabolismo intermediario. Introducción al metabolismo. Rutas

metabólicas. Conceptos termodinámicos. Reversibilidad e
irreversibilidad de reacciones químicas. Relación con energía
libre. Intercambios de materia y energía en la biosfera. Ciclos del
C, N y O. Autótrofos y heterótrofos.

Metabolismo de hidratos de carbono I. Glucólisis. Concepto,

fases, relevancia dentro del metabolismo intermediario.
Compartamentalización de la glucólisis. Características de las
reacciones y enzimas que la integran. Rendimiento energético.
Degradación anaeróbica de la glucosa: reacciones de
fermentación. Importancia. Regulación de la glucólisis en animales
y plantas.
BIBLIOGRAFIA
Bioquímica- Voet &Voet – 3era Edición- Editorial Panamericana
Lehninger- Principios de Bioquímica- Nelson & Cox- 6ta Edición- Editorial Omega
¿Qué es la BIOENERGÉTICA?

METABOLISMO

VÍA O RUTA METABOLICA

METABOLITO
 METABOLISMO

CATABOLISMO vs. ANABOLISMO

 LOS DISTINTOS AUTOTROFOS
ORGANISMOS
UTILIZAN
DISTINTAS FUENTES
DE ENERGiA
METABOLICA

HETEROTROFOS
 RUTAS METABÓLICAS
Las rutas metabólicas centrales son, con algunas
variaciones, las mismas en todos los organismos
http://www.expasy.org/cgi-bin/show_thumbnails.pl?2
 LA TERMODINÁMICA Y LA
DIRECCIÓN DE LAS RUTAS
METABÓLICAS

1ra ley de la termodinámica: la energía total de un sistema

y sus alrededores permanece constante

2da ley de la
termodinámica: los procesos
espontáneos se caracterizan
por el paso del orden al
desorden (ΔS es positivo, la
entropía del Universo crece)
ENERGIA LIBRE

Las células funcionan esencialmente a T y P constante por

lo que el G de una reacción permite predecir su dirección

Los procesos espontáneos tienen G< 0

G = H TS

H < 0 exotérmica
H > 0 endotérmica
 REACCIONES REVERSIBLES vs IRREVERSIBLES

A + B C + D

[C] [D]
G = G o‘ + RT ln
[A] [B]

reacción limitada x reacción limitada x

disponibilidad de sustrato enzima
REVERSIBLE IRREVERSIBLE
G ~ 0 G << 0
 RUTAS Y FLUJO METABOLICO

las rutas metabólicas son irreversibles

todas las rutas metabólicas tienen un

primer paso comprometido

las rutas anabólicas y las catabólicas no

son idénticas

en un organismo las rutas metabólicas

funcionan en estado estacionario
 MECANISMOS DE CONTROL DE FLUJO DE
LAS VÍAS METABÓLICAS

1. control alostérico

2. modificación covalente

3. ciclo de sustratos

4. control genético
COMPUESTOS DE ALTA ENERGÍA

ATP

ΔG°´ = -30.5 kJ/mol

EL ATP PROVEE ENERGÍA X TRANSFERENCIA
DE GRUPOS GENERANDO UN INTERMEDIARIO
DE ALTA ENERGÍA
 LOS CAMBIOS DE ENERGÍA LIBRE DE LAS
REACCIONES SECUENCIALES SON ADITIVAS

1 A B G01´

2 B C G02´

1+ 2 A C G01´ +G02´

El acoplamiento de reacciones permite que reacciones

no espontáneas puedan proceder espontáneamente

Ej. Reacciones acopladas al clivaje de ATP

CICLO DEL CARBONO
 PRINCIPALES VÍAS DE
UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA

Polisacáridos de matriz Glucógeno, almidón,

extracelular y pared sacarosa
celular

síntesis de polímeros almacenamiento

estructurales

Glucosa
oxidación por vía Oxidación vía glucólisis
pentosa-P

Ribosa 5-P Piruvato

METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO
 METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO I

GLUCOLISIS o vía de EMBDEM-MEYERHOF-PARNAS

Louis Pasteur
Glucólisis:
Reaccionesdegradación
individualesde glucosa hasta ácido pirúvico
de las dos etapas de la
Fase preparatoria Fase de rendimiento
glucólisis
 Fosforilación de la Glucosa

Hexokinasa
Mg2+
Glucosa + ATP Glc-6-P + ADP

Mg2+
cambio conformacional inducido por sustrato
 Conversión de una aldopiranosa
en una cetofuranosa

Fosfoglucosa isomerase (PGI)

Mg2+
Glc 6-P Fru 6-P

Glc 6-P Fru 6-P

 Fosforilación de la Fru6P

Fosfofructokinasa dependiente de ATP

Mg2+
Fru 6-P + ATP Fru 1,6-P2 + ADP

Fosfofructokinasa

Mg2+

Fru 6-P Fru 1,6-P2

 Fosfofructokinasa dependiente de PPi

Fru 6-P + PPi Fru 1,6-P2 + Pi

Escisión en fosfatos de triosa

DHAP

Ga 3-P
Base de Shiff intermediaria de
reacción de Aldolasa
Isomerización de fosfatos de triosa

Triosa fosfato
isomerasa

DHAP G 3-P
 Catálisis ácido-base:
TPI, la enzima “perfecta”

Triosa fosfato isomerasa

DHAP enediol interm. Ga 3-P

Equivalencia de los C de
la glucosa en el G3P

3o4 1
2o5 2
1o6 3
 Gliceraldehido 3P Deshidrogenasa

formación del primer intermediario de alta energía

G3P DH

G 3-P 1,3-bisP Glicerato

 Mecanismo de reacción de la
Gliceraldehido 3P Deshidrogenasa
 La energía es conservada por una
fosforilación a nivel de sustrato. Se
produce la primera molécula de ATP

Fosfoglicerato kinasa

Mg2+

1,3-bisP Glicerato ADP 3-P Glicerato ATP

La canalización de
sustratos favorece el
acoplamiento de dos
reacciones
 Hay un reordenamiento molecular:
cambia la posición del fosfato

Fosfoglicerato
mutasa

Mg2+

3-P Glicerato 2-P Glicerato

La PGM cursa con la
formación de un
estado fosforilado de la
enzima
 ENOLASA: Deshidratación del 2-PGA
para dar un compuesto con alta energía

2-PGA PEP
El fosfato de alta energía es dador de fosforilo para
la generación de la segunda molécula de ATP

Piruvato Kinasa

PEP ADP Piruvato ATP

 Ecuación global de la glucólisis

Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi

2 Piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

 REGENERACIÓN DEL NAD+

-O2 +O2
FERMENTACIÓN CADENA DE
TRANSPORTE DE
ELECTRONES
FERMENTACIÓN FERMENTACIÓN
LÁCTICA ALCOHÓLICA

músculo eritrocito levadura mitocondria

FERMENTACIÓN LÁCTICA

FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
 la fermentación es un proceso
energéticamente favorable con
formación neta de 2ATP

Glucose →2 lactate + 2 H+

ΔG°′ = −196 kJ ∙ mol−1

Glucose →2 CO2 + 2 ethanol

ΔG°′ = −235 kJ ∙ mol−1

¿Cómo llega la glucosa a las células?
Co-Transporte de Glucosa, proteínas SGLT
SGLT1 es un co- transportador de GLUCOSA
Proteínas GLUT
Regulación de
la glucólisis
la glucokinasa y la hexokinasa son ISOENZIMAS
 REGULACIÓN de la
FOSFOFRUCTOKINASA-1 (PFK1)

La PFK-1 es la enzima reguladora más

importante del flujo glicolítico en músculo
Síntesis de Fru 2,6-bisP

kinasa

fosfatasa
Regulación de la PFK-1
Regulación de la PFK-1
Regulación de la Piruvato Kinasa
 Metabolismo de hexosas diferentes a Glucosa
Glucosa

GALACTOSA Glucosa-6P

MANOSA Fructosa-6P
FRUCTOSA
(músculo)

FRUCTOSA GAP
(hígado)

Piruvato
 GLUCOLISIS

Vía de degradación de azúcares presente en la

mayoría de los seres vivos

No depende de la presencia de O2

Las enzimas que catalizan pasos irreversibles en

esta vía están reguladas a varios niveles

La regulación diferencial en hígado y demás

tejidos permite mantener la [Glucosa] sanguínea y
priorizar su suministro a órganos extra-hepáticos
(cerebro, músculos, etc)