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Los volátiles como inductores y supresores de la defensa e inmunidad de las plantas:

orígenes, especificidad, percepción y señalización
Artículo en Current Opinion in Plant Biology - agosto de 2018
DOI: 10.1016/j.pbi.2018.03.008

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1 autor :

Matthias Er
Universidad de
Ber

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Los volátiles como inductores y supresores de la
defensa e inmunidad de las plantas - orígenes, especificidad,
percepción y
pueden proporcionar información sobre la
señalizació presencia, la abundancia y el estado de un
n Matthias determinado emisor volátil en forma de señales
Erb
Los volátiles de las plantas atacadas, los microbios y
los herbívoros pueden aumentar las defensas de las
plantas. Sin embargo, la ausencia de volátiles, más
que su presencia, se ha asociado a veces con una
mayor defensa, lo que sugiere que los volátiles
también pueden actuar como supresores de la
defensa. Trabajos recientes ofrecen una posible
explicación mecánica a estas observaciones, al
demostrar que los volátiles pueden modular
diferentes vías hormonales, como la señalización del
jasmonato (JA), el ácido salicílico (SA) y la auxina
(IAA). Muchas de estas vías interactúan entre sí a
través de la diafonía. Así, los volátiles pueden
suprimir las defensas de las plantas a través de la
diafonía hormonal negativa. La diafonía hormonal
también puede permitir a las plantas integrar
diferentes señales volátiles para responder de forma
específica y adecuada a los cambios ambientales.
Dirección
Instituto de Ciencias Vegetales, Universidad de Berna, Suiza
Autor correspondiente: Erb, Matthias
(matthias.erb@ips.unibe.ch)
Current Opinion in Plant Biology 2018, 44:117-121
Esta reseña procede de un número temático sobre
interacciones bióticas editado por Sebastian Schornack y
Caroline Gutjahr
https://doi.org/10.1016/j.pbi.2018.03.008
1369-5266/ã 2018 Los autores. Publicado por Elsevier Ltd.
Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY-
NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
Introducción
La capacidad de percibir y responder a las
señales ambientales es esencial para toda la
vida en la Tierra. Las moléculas volátiles
en el aire. Las plantas, por ejemplo, responden
a señales volátiles de diversos orígenes, como
plantas, microbios y herbívoros [1-5]. Los
volátiles ambientales (es decir, los volátiles que
emanan de otros tejidos o fuentes y que llegan
a una parte de la planta a través de la difusión
en el espacio de cabeza) pueden actuar como
reguladores positivos o negativos de las
defensas de la planta [6,7,8,9,10]. Mientras que
los mecanismos subyacentes a la regulación
positiva de las defensas han sido parcialmente
dilucidados [10,11], si los volátiles suprimen
las defensas de las plantas y cómo lo hacen está
menos claro. Varios estudios recientes
demuestran que los volátiles ambientales
pueden activar diferentes cascadas de señalización
hormonal [12,13,14], algunas de las cuales están
conectadas a través de la diafonía. Estos hallazgos
abren la posibilidad de que los volátiles puedan
modular las redes hormonales y cambiar las
defensas tanto positiva como negativamente.
Aquí, discuto cómo la diafonía hormonal puede
mediar la especificidad y la integración de
diferentes señales volátiles ambientales en las
respuestas de defensa de las plantas. Sostengo que
la fusión de la investigación sobre volátiles y
fitohormonas de las plantas tiene el potencial de
aumentar nuestra comprensión de cómo las
plantas traducen las señales volátiles en respuestas
de defensa específicas y apropiadas.
Muchos volátiles relacionados con el estrés
mejoran la defensa de las plantas
En muchos casos, se ha descubierto que los
volátiles ambientales actúan como reguladores
positivos de las defensas de las plantas. Una
variedad de volátiles vegetales inducidos por el
estrés, por ejemplo, pueden preparar o inducir
respuestas de defensa de las plantas (Figura 1a,b).
La lista, cada vez más extensa, incluye alcoholes,
ésteres y aldehídos, terpenos y compuestos
aromáticos de las hojas verdes (GLV) inducidos
por herbívoros y patógenos [14,15,13]. Las
señales volátiles de otros reinos de la vida también
pueden desencadenar respuestas de defensa de las
plantas. Varios volátiles de bacterias y hongos
pueden aumentar la resistencia de los patógenos
de las plantas in vitro e in vivo [5,16,10]. Además,
recientemente se ha documentado que el volátil
(E,S)-conftorina, derivado de los herbívoros,
induce una señalización defensiva [9]. Aún se
desconoce cómo se perciben los volátiles
ambientales y cómo activan la señalización
defensiva, pero pueden estar en juego varios
mecanismos potenciales (Cuadro 1).

La ausencia de volátiles puede aumentar las

defensas de las plantas: ¿un caso de
supresores volátiles?
Aunque las señales volátiles relacionadas con el
estrés suelen actuar como reguladores positivos de
la defensa de las plantas, los experimentos
realizados en Nicotiana attenuata demostraron
que la ausencia, y no la presencia, de los GLV de
las mezclas volátiles de las plantas atacadas por
herbívoros está asociada a la inducción de genes
relacionados con la defensa [6]. La prevalencia y
el significado biológico de estos "sonidos del
silencio" volátiles [24] han permanecido poco
claros durante mucho tiempo. Un estudio reciente
documentó que las plantas de haba pueden
responder a las señales aéreas de los vecinos
estresados por la sal aumentando su tolerancia a la
salinidad [8] (Figura 1c). Esta respuesta se asoció
con una supresión más que con una inducción de
las emisiones volátiles de los vecinos estresados
[8]. Como el estrés salino provoca el cierre
estomático, quizás no sea una sorpresa que las
emisiones de volátiles disminuyeran en las plantas
emisoras. Estomática

118 Interacciones bióticas

Figura 1 La presencia o ausencia de volátiles puede indicar estrés en una

planta vecina. Las plantas emiten un ramillete de volátiles
constitutivos (a). En caso de ataque de patógenos o herbívoros,
las plantas emiten volátiles adicionales que pueden preparar o
inducir respuestas de defensa en las plantas vecinas (b). El estrés
abiótico, como el estrés por sal o por sequía, puede provocar el
cierre estomático y, por tanto, reducir las emisiones volátiles
constitutivas, lo que también puede activar los mecanismos de
tolerancia al estrés (c). Mientras que (a) y (b) están bien
establecidas, la prevalencia e importancia de (c) está menos
clara. Para las referencias y los ejemplos concretos, véase el
texto principal.

Cuadro 1 Mecanismos de percepción e integración de la volatilidad.

Los volátiles ambientales pueden integrarse en las defensas de las plantas

a través de varios mecanismos. A continuación se ofrecen ejemplos de
cada mecanismo.
Opinión actual en biología vegetal 2018, 44:117-121
 Los volátiles pueden actuar como precursores hormonales. Jasmonato negativa
de [26]. Para evaluar esta hipótesis,
metilo primero necesitamos entender qué vías de
(MeJA) y el salicilato de metilo (MeSA) pueden convertirse en señalización pueden ser activadas por los
fitohormonas por desmetilación y, por tanto, pueden inducir vías de
volátiles. Muchos volátiles aumentan las
señalización de defensa [17]. El indol puede actuar como precursor de la
auxina ácido indol-3-acético (IAA) [18]. defensas de las plantas potenciando la
señalización de JA. Los primeros trabajos
Los volátiles pueden ser absorbidos y convertidos en toxinas. El GLV (Z)-
demostraron que los
3hexen-1-ol puede ser absorbido y convertido en (Z)-3-hexenil vicianoside,
volátiles de la hoja verde
que reduce el crecimiento de los herbívoros [19]. (GLVs) emitidos por las hojas heridas inducen y
preparan transitoriamente los jasmonatos (JA)
Los volátiles pueden disolverse en las membranas. El indol puede
difundirse a través de las membranas bacterianas y puede actuar como enun las hojas de maíz no heridas [27], lo que
ionóforo que disminuye los potenciales de membrana a concentraciones resulta en una mayor inducción de las defensas
superiores a 3 mM [20]. También se ha propuesto que los GLV ydependienteslos de JA ante el posterior ataque de
volátiles lipofílicos cambien los potenciales de membrana al disolverselosen herbívoros [28]. Las GLVs también activan
las membranas [21].
y preparan la expresión de genes putativos de
biosíntesis de JA en la haba y el álamo [29,30] y
Los volátiles pueden unirse a las proteínas receptoras. El etileno endógeno
puede unirse a cinco proteínas receptoras estructural y funcionalmente
potencian las respuestas inducidas por el JA en
diferentes en Arabidopsis [22].
Arabidopsis [31]. El indol emitido por las
En la mayoría de los casos, no se conoce bien la participación de estosplantas atacadas por herbívoros, así como la
mecanismos en la percepción e integración de los volátiles ambientales en
las plantas. Además, no está claro cómo llegan los volátiles a las
(E,S)-conftorina emitida por los machos de la
membranas celulares y/o al interior de la célula. Trabajos recientes mosca
han de las agallas de la vara de oro (Eurosta
solidaginis),
identificado transportadores de volátiles que los transfieren a través de la también impulsan la producción de
membrana plasmática [23]. Por lo tanto, es concebible que las células JA y las respuestas posteriores [9,32]. Además,
vegetales puedan facilitar la importación de volátiles del medio ambiente.
los volátiles de los hongos Trichoderma activan
los genes marcadores de respuesta a JA y las
El cierre también es provocado por otras defensas en Arabidopsis [10].
condiciones de estrés como el daño foliar, el
ataque de patógenos y la sequía, y se ha Trabajos recientes demuestran que los volátiles
demostrado que reduce las emisiones volátiles ambientales también pueden actuar a través de
en el maíz [25]. Por lo tanto, es concebible que otras vías de señalización. En Arabidopsis
una reducción de las emisiones volátiles thaliana, el GLV (E)-2-hexenal aumenta la
constitutivas pueda ser indicativa de un vecino expresión de dos factores de transcripción
estresado. WRKY que están implicados en la inhibición
del crecimiento de la raíz inducida por el GLV
Desde una perspectiva mecanicista, la inducción [33]. Los mismos WRKYs también regulan la
de la defensa en ausencia de volátiles es biosíntesis del ácido g-aminobutírico (GABA),
probablemente el resultado de la desrepresión, que de nuevo media en la inhibición del
donde un volátil suprime una respuesta de crecimiento de la raíz inducida por la GLV de
defensa, y su ausencia alivia esta supresión y forma independiente del JA [34].
activa la defensa. Sin embargo, se sabe poco Recientemente se descubrió que una
sobre la capacidad de los volátiles para suprimir oxidorreductasa regula los cambios inducidos
las defensas de las plantas. La complementación por la GLV en el estado redox mitocondrial
de GLV en N. attenuata suprime la inducción [12]. Sobre la base de estos estudios, se sugirió
de transcripciones relacionadas con la defensa que los GLVs pueden aumentar el ROS
[6]. Además, la exposición de los volátiles de mitocondrial mediante la regulación del GABA
los vecinos dañados aumenta el daño de los [12]. Un estudio reciente confirmó que los
herbívoros en las abejas (Achyrachaena mollis) volátiles ambientales pueden influir en la
y la eliminación de las hojas por un herbívoro homeostasis de las ROS; una mezcla de
masticador en el charlock (Sinapis arvensis) [7], alfapineno y beta-pineno aumenta la
lo que apunta a una supresión de la resistencia acumulación de radicales aniónicos superóxido
por los volátiles inducidos por las heridas. Está en las hojas de Arabidopsis más de 2 veces
claro que se necesita más trabajo para [13].
comprender la identidad y la prevalencia de los
volátiles que suprimen la defensa de las plantas. En Arabidopsis, los monoterpenos no sólo
aumentan las ROS, sino que también
Las señales volátiles pueden provocar promueven la resistencia sistémica adquirida
(SAR) a través de la señalización del ácido
diferentes cascadas de señalización
salicílico (SA) y del ácido azeálico (AzA) [13].
implicadas en la defensa de las plantas y en También se observó un aumento de la
las respuestas inmunitarias innatas expresión de un homólogo del gen marcador de
Una posibilidad por la que los volátiles pueden SA PR-2 en plantas de haba expuestas a
actuar como reguladores negativos de las volátiles de plantas tratadas con benzotiadiazol
defensas de las plantas es la diafonía hormonal (BTH) [35]. Además, se ha propuesto que el

Opinión actual en biología vegetal 2018, 44:117-121 www.sciencedirect.com

 MeSA es una señal volátil que puede activar
directamente la señalización de SA y la SAR
[36], aunque la importancia del MeSA como
señal volátil en el aire está por determinar [37].
En general, la literatura reciente muestra que
los volátiles ambientales pueden activar la vía
de señalización de SA. La señalización de SA
antagoniza la señalización de JA en muchas
especies de plantas [38], y los volátiles
ambientales que inducen la señalización de SA
pueden por tanto suprimir las defensas
dependientes de JA.
Los avances en las interacciones planta-
microbio han ampliado el repertorio de vías de
señalización de las plantas que pueden ser
moduladas por señales volátiles [5]. El indol,
producido en grandes cantidades por
Escherichia coli, puede inhibir la señalización
de auxina (IAA) dependiente de TIR1 en
Arabidopsis
Los volátiles modifican la defensa a través de la diafonía
hormonal Erb 119
raíces en experimentos con placas de Petri [39].
Queda por investigar si el indol tiene efectos
similares en condiciones y dosis naturales. La
señalización de IAA potencia la señalización de
JA en N. attenuata [40]. Por lo tanto, el indol
puede suprimir indirectamente la señalización de
JA al inhibir la señalización de IAA. Sin embargo,
en el maíz, el indol aumenta la señalización de JA
en lugar de suprimirla [34]. En el futuro se
necesitarán experimentos específicos para evaluar
si el impacto de los indoles en la señalización de
IAA y JA depende de la especie vegetal, el tejido
expuesto, el nivel de exposición u otros factores.
La conversación hormonal cruzada y la
integración de las señales volátiles
Los volátiles pueden desencadenar diferentes
cascadas de señalización de la planta, que pueden
interactuar entre sí positiva o negativamente
[40,26]. Así, la diafonía hormonal proporciona un
mecanismo por el cual las señales volátiles pueden
aumentar o suprimir las defensas de las plantas y
la inmunidad innata (Figura 2).
Figura 2
La diafonía de la señalización puede promover la integración de
diferentes señales volátiles. Se ha demostrado que los volátiles de
las plantas, los microbios y los herbívoros afectan a diferentes
cascadas de señalización (izquierda). Por tanto, a través de la
diafonía, los volátiles pueden actuar como activadores o
supresores de la defensa (centro). Además, diferentes señales
volátiles pueden integrarse para producir respuestas de defensa
únicas (derecha). Esto puede permitir a las plantas priorizar las
respuestas de defensa o combinar múltiples volátiles del mismo
emisor en respuestas de defensa apropiadas. Aunque se han
demostrado los efectos de los volátiles sobre diferentes moléculas
de señalización, su integración a través de la diafonía de la
señalización aún está por investigar. Líneas rectas: Interacciones
entre cascadas de señalización. Líneas discontinuas: Señales
volátiles de diferentes fuentes. La diafonía positiva esperada se
indica con un "+", mientras que la negativa se indica con un "".
Para las referencias y los ejemplos concretos, véase el texto
principal.
120 Interacciones bióticas
Cuadro 2 Integración de múltiples señales volátiles por parte de las
plantas.
No se sabe muy bien si las plantas integran diferentes señales volátiles
para aumentar la fiabilidad de la información obtenida y cómo lo hacen.
Aquí se discuten dos ejemplos para ilustrar cómo pueden ser necesarios
diferentes niveles de integración dependiendo de la fuente volátil. En
primer lugar, las plantas de maíz responden al indol inducido por la
herbivoría, así como a los tres GLVs (Z)-3-hexenal, (Z)-3-hexen-1-ol, y (Z)-3-
hexenil acetato mediante el cebado de la vía del jasmonato [32,27]. Los
GLVs son específicos para las plantas, pero relativamente inespecíficos con
respecto a la herbivoría [14], mientras que el indol es liberado
específicamente por las hojas ante el ataque de los herbívoros [42], pero
también puede emanar de otros tejidos y organismos vegetales. Integrar
las dos señales puede ser ventajoso para que las plantas de maíz obtengan
una firma más fiable para la presencia de un herbívoro atacante. En
segundo lugar, la exposición a un solo componente de la mezcla de
feromonas masculinas de la mosca de la agalla de la vara de oro, la (E,S)-
conftorina, es suficiente para reducir el daño a las larvas en una medida
similar a la exposición a la mezcla volátil completa [9]. Dado que la (E,S)-
conftorina es mucho menos común en la naturaleza que los volátiles
típicos de las plantas inducidos por los herbívoros, puede utilizarse como
una señal relativamente específica para detectar a las moscas de la agalla
Opinión actual en biología vegetal 2018, 44:117-121
 macho.
La diafonía hormonal también puede
proporcionar un medio para que las plantas
integren diferentes señales volátiles. La
capacidad de integrar varios volátiles
individuales (es decir, ser capaz de utilizar
mezclas de volátiles) puede ayudar a los
organismos a detectar de forma fiable una
determinada condición cuando los volátiles
individuales son redundantes entre diferentes
estresores y especies [41]. La integración de
múltiples señales volátiles puede, por tanto,
permitir a las plantas detectar de forma más
fiable la presencia de un determinado estresor
ambiental y regular la fuerza de su respuesta en
función de la fiabilidad de las señales volátiles
detectadas (Cuadro 2). Hasta la fecha, la
supresión y la integración de las señales volátiles
por parte de las plantas no están bien estudiadas,
pero los avances en la diafonía hormonal
proporcionan un marco mecanístico para
explorar estos importantes procesos en el futuro
[26]. Dada la capacidad de los volátiles
ambientales para regular diferentes cascadas de
señalización hormonal (Figura 2), cabría esperar
que las interacciones positivas y negativas entre
las señales volátiles sean frecuentes y
generalizadas.
Conclusiones
Las plantas responden a las señales volátiles del
entorno ajustando sus defensas y respuestas
inmunitarias innatas. Nuestros conocimientos
sobre la percepción e integración de los volátiles
son todavía rudimentarios, pero cada vez está
más claro que los volátiles afectan a muchas
cascadas de señalización hormonal diferentes.
Este conocimiento ayudará a predecir los efectos
de los volátiles sobre las defensas
específicamente reguladas a través de la diafonía
hormonal en el futuro. Descubrir los vínculos
mecánicos entre la percepción de volátiles y la
señalización hormonal será esencial para
comprender cómo responden las plantas a las
mezclas de volátiles en los ecosistemas naturales
y agrícolas.
Financiación
Este trabajo fue financiado a través de la
Fundación Nacional Suiza para la Ciencia
(Proyectos. Nr. 155781, 160786), el Consejo
Europeo de Investigación (ERC) bajo el
Programa de Investigación e Innovación
Horizonte 2020 de la Unión Europea (ERC-
2016-STG 714239) y la Universidad de Berna.
Agradecimientos
El autor desea agradecer a Caroline Gutjahr y Sebastian Schornack
la invitación a contribuir a este número especial y a dos revisores
anónimos por sus útiles comentarios sobre una versión anterior de
este manuscrito.
Referencias y lecturas recomendadas
Los trabajos de especial interés, publicados en el periodo de
revisión, se han destacado como:
de especial interés
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percepción de las plantas en planta-animal interacciones
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Inducción de cebado porsal estrés en vecino plantas.
Environ Exp Bot2018, 147:261-270.
Los autores demuestran que las plantas de Vicia faba que
crecen en la proximidad de vecinos con estrés salino cierran
rápidamente sus estomas, reducen su crecimiento y se vuelven
más tolerantes al estrés salino. El análisis de PTR-MS muestra
que las plantas emisoras estresadas por la sal liberan menos y
no más volátiles ante el estrés salino. Por lo tanto, la ausencia y
no la presencia de volátiles puede desencadenar respuestas de
tolerancia.
9. Helms AM, de Moraes CM, Tro¨ ger A, Alborn HT, Francke
W,
Tooker JF, Mescher MC: Identificaciónde un producida por un
insecto olfativo cue que ceba planta defensas.Nat Commun
2017, 8:337.
Los autores identifican la E,S-conoftorina como un volátil
emitido por la mosca de las agallas de la vara de oro, que
estimula la producción de ácido jasmónico y aumenta la
resistencia a los herbívoros en la vara de oro. La E,S-conftorina
desencadena respuestas similares a la mezcla completa de
volátiles de la mosca de las agallas. La E,S-conftorina es la
primera señal volátil identificada de los herbívoros capaz de
aumentar las respuestas de defensa de las plantas.
10. Martı´nez-Medina A, van Wees SCM, Pieterse CMJ: Airborne
Las señales de los hongos Trichoderma estimulan las
respuestas de captación de hierro en las raíces, lo que resulta
en el cebado de las defensas dependientes del ácido jasmónico
en los brotes de Arabidopsis thaliana y Solanum lycopersicum.
Plant Cell Environ 2017, 40:2691-2705. Los autores demuestran
que los volátiles emitidos por los hongos Trichoderma que
colonizan las raíces son suficientes para desencadenar la
resistencia sistémica inducida. Los volátiles preparan los
marcadores de defensa del ácido jasmónico y aumentan la
resistencia de Botrytis cinerea en las hojas. Los volátiles
también provocan respuestas de deficiencia de Fe en las raíces,
un hallazgo que sugiere un vínculo entre los cambios mediados
por los volátiles en el equilibrio de nutrientes y la inmunidad de
la planta.
11. Helms AM, de Moraes CM, Tooker JF, Mescher MC: Exposición
de Solidago altissima plantas a volátil de un insecto
antagonista (Eurosta solidaginis) disuade a posterior
herbivoría.
Proc Nacional Acad Sci US A 2013, 110:199-204.
12. Scala A, Mirabella R, Goedhart J, Vries Mde, Haring MA,
Opinión actual en biología vegetal 2018, 44:117-121
Schuurink RC: Forward genetic screens identify a role for
the mitochondrial HER2 in E-2-hexenal responsiveness.
Plant Mol Biol 2017, 95:399-409.
Mediante un cribado genético, los autores identifican un
mutante que muestra una menor inhibición del crecimiento de
la raíz inducida por (E)-2-hexenal. La mutación se identifica
como una oxidorreductasa mitocondrial. Este estudio
proporciona otra pieza del rompecabezas de la señalización
inducida por GLVs en las raíces de Arabidopsis y proporciona
evidencia de que los GLVs actúan cambiando la señalización
de las especies reactivas de oxígeno (ROS) mitocondriales.
13. Riedlmeier M, Ghirardo A, Wenig M, Knappe C, Koch K, Georgii
E,
Dey S, Parker JE, Schnitzler J-P, Vlot AC: Los monoterpenos
apoyan la resistencia sistémica adquirida dentro y
entre las plantas. Plant Cell 2017, 29:1440-1459.
En este estudio, los autores muestran que los monoterpenos
como el alfa-pineno y el canfeno, que son emitidos en mayor
cantidad por las plantas infectadas por Pseudomonas syringae,
inducen una resistencia sistémica adquirida en Arabidopsis
thaliana. Utilizando diferentes mutantes de señalización, se
demuestra que este efecto es dependiente del ácido salicílico
(SA) y del AZI1. Los monoterpenos también indujeron la
acumulación de ROS. Este es uno de los primeros estudios que
ofrece una visión mecánica detallada de la integración de los
terpenos en la señalización de defensa de las plantas.
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necesario para la emisión de volátiles florales de petunia y
que puede exportar volátiles bencenoides de las células
vegetales. El descubrimiento de este transportador
demuestra que las plantas pueden regular activamente el
transporte de volátiles a través de las membranas
celulares y abre la posibilidad de que las plantas puedan
integrar los volátiles del entorno también a través del
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Ver las estadísticas de publicación
Los volátiles modifican la defensa a través de la diafonía
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