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TEMA 2: MEMBRANAS BIOLÓGICAS

2.1 MODELOS DE MEMBRANA

La membrana plasmática o membrana celular es la capa de moléculas que rodea el interior de la célula separándola
del ambiente exterior. Es una barrera selectiva ya que mantiene fuera compuestos dañinos y permite la entrada de
los componentes necesarios, a su vez, concentra compuestos químicos: reacciones químicas más eficientes.

En las células hay tres tipos de lípidos: grasas (triglicéridos), esteroides (colesterol) y fosfolípidos (un glicerol unido a
un grupo fosfato y a dos cadenas de hidrocarburos). Los lípidos son la base fundamental de la membrana.

El modelo actual de mosaico fluido propone que la membrana es menos rígida y más dinámica que lo planteado en
el antiguo modelo de emparedado. Modelo de mosaico fluido (de lípidos, proteínas y carbohidratos): la membrana
está formada por una bicapa fluida de fosfolípidos en la que las moléculas de la proteína están incluidas parcial o
totalmente. Las proteínas se distribuyen a lo largo de la membrana en un patrón irregular variable de membrana en
membrana.

2.2 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana está compuesta por una bicapa de fosfolípidos a la cual se adhieren las proteínas (proteína periférica,
proteína integral). Las cabezas hidrofílicas de fosfolípidos forman parte de las superficies externa e interna de la
membrana. Las colas hidrófobas constituyen el interior de la membrana. La membrana plasmática es asimétrica, las
cadenas de carbohidratos se fijan a la superficie externa y los filamentos del citoesqueleto a la superficie interna.
Algunas proteínas expanden la membrana y otras no, algunas están en la superficie interna… pero todas forman un
modelo de mosaico.

Los fosfolípidos es un glicerol unido a un grupo fosfato y a dos cadenas de hidrocarburos. El grupo fosfato unido
también a una molécula orgánica cargada o polar. Hay dos tipos de cadenas de hidrocarburos: los ácidos grasos
(bacterias y eucariotas) y los isoprenoides (arqueas).

Los fosfolípidos son anfipáticos, es decir, es una molécula que contiene elementos de dos tipos: una región hidrófila
(atracción por el agua, cargas y enlaces polares de la cabeza que interaccionan con las moléculas del agua) y una
región hidrófoba (rechazo del agua, largas colas de hidrocarburos no polares que no interaccionan con las moléculas
de agua). Los fosfolípidos están organizados en dos capas, con las cabezas polares orientadas hacia el medio acuoso
externo de ambos lados y las colas hidrofóbicas escondidas del agua mediante interacciones con las colas de otras
moléculas orientadas en dirección opuesta. El colesterol es otro lípido encontrado en la membrana plasmática animal
y forma parte de los esteroides, los cuales están relacionados con los que se encuentran en la membrana plasmática
de las plantas. El colesterol proporciona una mayor rigidez y fuerza a la membrana, ayudando a regular su fluidez.

Las proteínas de la membrana pueden ser periféricas o integrales. Las periféricas se mantienen en su sitio por
filamentos del citoesqueleto, se unen a la membrana sin atravesarla, algunas solo en la superficie exterior y otras
solo en la interior (asimetría membrana interior-exterior). Las integrales están formando parte de la membrana, pero
pueden moverse lateralmente de un lado a otro, atraviesan la membrana y tienen segmentos en la superficie interna
y en la externa, están ancladas a lípidos. Las proteínas transmembrana son un tipo de integrales con una región
hidrófoba dentro la misma y regiones hidrófilas que sobresalen por ambas superficies de la bicapa.

Glucosilación de lípidos y proteínas. Tanto los fosfolípidos como las proteínas pueden tener cadenas de
carbohidratos (azúcares) unidas en la región extracelular. Si es así se llaman, glucolípidos y glucoproteínas. Las
cadenas de carbohidratos dan una cubierta llamada glucocáliz que protege a la célula y facilita la adherencia entre
las células, la recepción de la señal de las moléculas y el reconocimiento de una célula a otra. Estas cadenas de
carbohidratos son una huella digital (etiqueta identificativa) dentro de cada individuo, en los humanos son quienes
conforman la base para los grupos sanguíneos, A, B y 0. Reconocimiento celular y desarrollo embrionario.

Los lípidos anfipáticos no se disuelven en el agua. Espontáneamente se forman micelas a partir de ácidos grasos, son
minúsculas gotas en las que las cabezas hidrófilas interaccionan con el agua y las colas hidrófobas interactúan entre
sí. También se pueden formar bicapas lipídicas a partir de fosfolípidos con dos colas de hidrocarburos o bicapas
lipídicas con estructuras esféricas.
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Fluidez de la membrana plasmática. Las membranas son dinámicas. Las moléculas de fosfolípidos se están moviendo
continuamente en cada capa tanto lateral como rotacionalmente. La permeabilidad y la fluidez dependen de la
estructura de las colas de hidrocarburos, de la temperatura y del número de moléculas de colesterol (en los
animales).

La fluidez de la membrana depende de sus componentes lipídicos. A mayor concentración de ácidos grasos
insaturados, más fluida será la bicapa. En cada monocapa las colas de hidrocarburo oscilan y la molécula de
fosfolípido completa puede moverse lateralmente (rara vez oscilan de una capa a otra ya que requeriría que la cabeza
hidrofílica se moviera a través del centro hidrofóbico de la membrana, sin embargo, estos movimientos flip suceden).
La fluidez de la bicapa de fosfolípidos permite a las células ser flexibles.

La temperatura afecta a la fluidez de la membrana. A 25ºC los fosfolípidos tienen una consistencia de aceite de oliva
y tienen movimientos espontáneos laterales. Al bajar la temperatura, los fosfolípidos se mueven más lentamente y
las colas hidrófobas se juntan por lo que baja la permeabilidad por lo que a temperaturas muy bajas pueden
solidificarse.

Las colas lipídicas cortas y/o insaturadas dejarán más espacio entre las colas por lo que la membrana tendrá mayor
permeabilidad y fluidez. Una bicapa lipídica con colas de hidrocarburos largas y saturadas tendrá menor
permeabilidad y fluidez ya que tendrán colas más largas y con menos espacios. En las células animales además el
colesterol rellena los huecos en la sección hidrofóbica de la membrana por lo que la estabiliza y la hace menos
permeable y fluida con el calor y más permeable y fluida con el frio (congelación).

2.3 PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática regula la entrada y salida de moléculas en la célula. Posee permeabilidad diferencial
(selectiva), lo que significa que ciertas sustancias pueden moverse a través de la membrana y otras no. Dependiendo
del tipo de molécula puede atravesar la membrana de forma libre (pasiva) o requiere ser transportada por una
proteína portadora, consumir energía o formar una vesícula.

Las moléculas pequeñas no polares (O2, CO2, N2) tienen una muy alta permeabilidad y son capaces de atravesar
libremente la membrana. Tienen la facilidad de deslizarse entre las cabezas hidrófilas de fosfolípidos y atravesar las
colas hidrófobas de la membrana. Las moléculas pequeñas polares no cargadas (H2O, glicerol) tienen una alta
permeabilidad. Las moléculas siguen su gradiente de concentración porque se mueven de un área de alta
concentración a una de más baja concentración.

Las moléculas grandes polares no cargadas (glucosa, sacarosa) tienen una baja permeabilidad. Los iones (moléculas
grandes polares cargadas) (Ca++, glucosa, Cl-, K-) tienen una muy baja permeabilidad. Estas moléculas pueden
atravesar la membrana, pero mucho más lentamente. Las proteínas portadoras las ayudan a cruzar la membrana
plasmática. La proteína portadora debe combinarse con un ion (Na+) o una molécula como la glucosa antes del
transporte. La formación de una vesícula es otra manera para que una molécula salga de la célula (exocitosis) o entrar
en ella (endocitosis).
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Transporte a través de la membrana
- PASIVO

1. DIFUSIÓN SIMPLE. Todas las moléculas e iones disueltos (solutos) tienen energía térmica y están en constante
movimiento aleatorio. Difusión: movimiento neto de iones o moléculas en una solución, desde las regiones con más
concentración hacia las regiones con menos concentración. El gradiente de concentración es la diferencia entre las
concentraciones de solutos, el movimiento neto desde las zonas de alta concentración hacia las zonas de baja,
proceso espontáneo y el resultado es un equilibrio de concentraciones. En una difusión a través de una capa lipídica,
se empieza con distintos solutos separados por la capa lipídica, después los solutos se difunden a través de la
membrana y cada uno tiene un movimiento neto a lo largo de su propio gradiente de concentración, por último, se
establece el equilibrio y los solutos continúan atravesando en ambos sentidos la membrana, pero a la misma
velocidad. Las propiedades químicas y físicas de la membrana solo permiten que ciertos tipos de moléculas puedan
entrar y salir por difusión es el caso de la respiración celular. Movimiento de un soluto (moléculas pequeñas no
cargadas) a favor del gradiente. No necesita una proteína de transporte.

2. ÓSMOSIS. Es un caso especial de difusión. Ocurre únicamente cuando las soluciones están separadas por una
membrana que permite el paso del agua, pero impide el paso de algunos o todos los solutos: membrana
semipermeable. Las moléculas de agua que estén unidas a un soluto que no pueda cruzar la membrana tampoco
podrá cruzarla. El movimiento del agua es espontáneo, el agua se mueve desde la zona con menor concentración de
soluto hasta la zona con mayor concentración. El resultado es un equilibrio de concentraciones. Si tenemos dos
concentraciones desiguales a través de una membrana, se empieza con más soluto en una bicapa lipídica que en la
otra, como el soluto no puede atravesar la membrana selectivamente permeable, el agua experimenta un
movimiento neto desde la región de concentración más baja a la más alta, hasta llegar a un equilibrio. Ósmosis:
movimiento del agua a través de una membrana selectivamente permeable, desde una región con baja
concentración de soluto hacia una región con alta concentración. Presión osmótica: presión hidrostática que se
requiere para detener el flujo neto de agua a través de membrana debido a ósmosis.

Hipertónico, hipotónico e isotónico son términos relativos que solo se pueden utilizar para expresar una relación
entre una solución determinada y otra solución separada de ella por una membrana. Una célula en una solución
isotónica (igual concentración), la célula ni gana ni pierde agua. Una célula en una solución hipotónica (con menos
concentración fuera de la célula) hace que la célula gane agua (la entrada neta de agua en una célula animal puede
hacerla estallar -lisis osmótica-, en cambio en una célula con pared celular rígida, las vacuolas pueden admitir una
pequeña cantidad de agua, pero la pared celular impide que se hinchen más por ello, se desarrolla presión de
turgencia). Una célula en una solución hipertónica (con más concentración fuera de la célula), hace que salga agua
(la célula animal se encoje -crenación-, la célula con pared rígida, las vacuolas pierden agua y la membrana plasmática
se separa de la pared celular -plasmolisis-, se pierde presión de turgencia y la planta muestra signos de
marchitamiento).

3. DIFUSIÓN FACILITADA. Es el movimiento a favor de gradiente a través de la membrana con ayuda de proteínas
portadoras o de transporte. Las proteínas portadoras son específicas, cada una puede combinarse solo con cierto
tipo de molécula o ion. Explica el paso de moléculas como glucosa y aminoácidos, por la membrana plasmática a
pesar de no ser solubles en lípidos. No requiere consumo de energía porque las moléculas están disminuyendo su
gradiente de concentración. Las proteínas alteran la permeabilidad de las membranas.

- PROTEINAS DE CANAL. Canal acuoso, hidrofílico. Cuando el canal está abierto, el soluto difunde directamente a
través del canal y atraviesa la membrana. La acuaporina es un tipo de proteína canal que permite la difusión facilitada
de moléculas de agua. 100 millones por segundo.

- PROTEINAS TRANSPORTADORAS. El soluto se une a la proteína provocando un cambio de configuración que

expone el soluto a la otra cara de la membrana donde se libera. Transportan moléculas orgánicas como azúcares,
aminoácidos y nucleótidos. La tasa de transporte es mas lenta que en las proteínas canal. 100 o 1000 por segundo.

Ejemplo, mecanismo proteína GLUT-1 que facilita la difusión de la glucosa. Esta proteína tiene un sitio de unión
orientado hacia el exterior de la célula, la glucosa se une a este sitio y después la proteína sufre un cambio
conformacional que transporta la glucosa al interior de la célula. Por ultimo se produce la liberación. Estos pasos se
puedes repetir o invertir en función del gradiente de concentración.
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Tipos de proteínas transportadoras. Uniportadora, un único soluto se mueve en una dirección. Sinportadora, dos
solutos se mueven en la misma dirección. Antiportadora, dos solutos se mueven en direcciones opuestas.

- ACTIVO.

A través de la membrana es el movimiento en contra del gradiente con ayuda de una proteína trasportadora. Implica
gasto de energía. Por el gasto de ATP normalmente las células implicadas en este tipo de transporte (células del
riñón) tienen un gran numero de mitocondrias cerca de las membranas. Proteínas de bombeo.

1. BOMBAS IÓNICAS. Generan gradientes electroquímicos.

Bomba de protones. Mas frecuente en bacterias, hongos, algas y plantas. Exporta H+ en contra de gradiente. Una
proteína simportadora H+/glucosa utiliza el gradiente de protones para trasportar glucosa al interior de la célula en
contra del gradiente. Los iones de hidrogeno se mueven a favor del gradiente.

Bomba Na+/K+ en animales. 1-Proteína no unida, tiene tres sitios de unión dentro de la proteína en el interior de la
célula y tienen una alta afinidad por lo iones de sodio. 2-unión de tres iones de sodio del interior de la célula. 3-
cambio de forma al unirse un grupo fosfato del ATP a la proteína. 4-se liberan los iones de sodio y salen al exterior
de la célula. 5-en esta conformación la proteína tiene sitios de unión por el exterior de la célula con afinidad por iones
de potasio. 6-dos iones de potasio se unen a la bomba. 7-el grupo fosfato es separado de la proteína, permitiendo a
la bomba volver a su forma original. 8-liberación de los iones de potasio que entran al interior de la célula.

Transporte activo primario. Implica el funcionamiento de una bomba y puede establecer un gradiente electroquímico
elevado a través de membrana. Transporte activo secundario. Implica el uso de un gradiente previo para impulsar el
transporte activo de otro soluto (ejemplo, simportador H+/glucosa).

Funciones gradientes iónicos electroquímicos

Función Descripción
Transporte de iones y Las proteínas simportadoras y antiportadoras utilizan los gradientes de H+/Na+ para captar
moléculas nutrientes y exportar sustancias de desecho
Producción de energía En las mitocondrias y cloroplastos se utilizan los gradientes de H+ para sintetizar ATP
Las células animales controlan su volumen interno regulando los gradientes de iones entre el
Regulación osmótica
citosol y el fluido extracelular
Los gradientes de Na+ y K+ están implicados en los potenciales de acción, las señales emitidas
Señales nerviosas
por las células nerviosas
Contracción muscular Los gradientes de Ca+ regulan la capacidad de contracción de las fibras musculares.
Movimiento bacteriano El gradiente de H+ dirige la rotación del flagelo bacteriano

- DE MACROMOLÉCULAS Y GRANDES PARTÍCULAS

1. EXOCITOSIS. La vesícula de secreción se fusiona con la membrana plasmática secretando hormonas,

neurotransmisores, enzimas digestivas y componentes de la matriz extracelular. La membrana de la vesícula se
vuelve parte de la membrana plasmática.

2. ENDOCITOSIS. Formación de la vesícula.

FAGOCITOSIS. Invaginación de la membrana plasmática para formar una vesícula e incorporar sustancias grandes u
otra célula. Común en organismos unicelulares como amebas. Macrófagos (células del sistema inmunitario) fagocitan
y destruyen bacterias vía fagocitosis al unirse las vesículas con lisosomas.

PINOCITOSIS. Se forman vesículas del fluido extracelular o partículas muy pequeñas. Se forman muy a menudo, la
perdida de membrana plasmática se compensa con la exocitosis. Común en glóbulos rojos, células de los túbulos del
riñón o de la pared intestinal y células en las raíces de las plantas

ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR. Es selectiva y mucho mas eficiente que la pinocitosis. Las moléculas se
unen a receptores específicos. Transferencia e intercambio de sustancias entre células, por ejemplo, desde la sangre
materna a la sangre fetal en la placenta. Importante en la captación de lípidos (proteína receptora, lipoproteína de
baja densidad) y hierro transferrina.

Funciones de las proteínas de membrana. Trasporte pasivo y activo, actividad enzimática, transducción de señales,
uniones intercelulares, reconocimiento celular (antígenos), anclaje al citoesqueleto y a la matriz extracelular.