ESPECIACION Ei\ LAS AVES DE LA SELVA AIVíAZOMCA

La m ayoría de la s e s p e c ie s p rob ab lem en te s e origin aron en refu g io s s e lv á ­

tic o s durante p erío d o s c lim á tic o s s e c o s .

JÜRGE]\ IIAFFER

Tom ado de: S cien ce. V ol. 165, pp. 131-137

T raducción: CAMILO A. DOMINGUEZ O.

aúna s e lv a tic a m ás r ic a d el mundo se encu en tra en la s tie r r a s bajas

tr o p ic a le s del c en tro de S u ra m érica . E sta fauna habita la va sta s e lv a a m a­

zón ica, d esd e la b ase de lo s A ndes en e l o e ste hasta la C osta A ltán tica en el

e s te , y su d istrib u ció n s e ex tien d e hacia e l n orte y e l su r del v a lle d el A m a zo ­

nas en tre la s G uavanas y e l M acizo B r a sile ñ o r e sp ectiv a m en te ( l i g . 1). Yo

propongo aquí una e x p lic a c ió n h istó r ic a de la in m en sa varied ad de la fauna de

a v e s en la s e lv a am azón ica postulando que durante v a r io s p erío d o s c lim á tic o s

s e c o s del P le is to c e n o y P o s t-P le is to c e n o , la s e lv a am azón ica estab a dividida

en una cantidad de pequeñas s e lv a s que estaban a isla d a s una de otra por e s p a ­

c io s a b ie rto s de v eg eta ció n no s e lv á tic a . L as s e lv a s rem a n en tes sir v ie r o n c o ­

mo " á r e a s de refu gio para n u m e ro sa s p ob lacion es le a n im a les s ilv e s t r e s ,

que d esv ia ro n uno c ié otro durante p erío d o s de a isla m ie n to g eo g rá fico . Las sej.

\ as a isla d a s s e unieron durante lo s p eríod os c lim á tic o s húm edos cuando la r e ­

gión d escu b ierta in terp u esta s e nizo m ás s e lv á tic a , p erm itien d o a la s p o b la cio ­

nes do la s á r e a s de refu gio extender su d istrib u ció n . Ksta ruptura y r e u n ific a ­

ción le la s v a r ia s s e lv a s en e l A m azonas s e rep itió probablem ente v a r ia s v e c e s

durante e l C u atern ario y condujo a una rápida d iieren cia ció n de la fauna s e lv á tic a
am a zó n ica en tiem p os g e o ló g ic o s muy r e c ie n te s.
 30

Esta interpretación debía se r considerada sóiam ente como un modelo de trabajo

basado sobre una serie de inferencias. Puede, sin embargo, servir para compro

bar los patrones de distribución de varios tipos de organism os pero una informa­

ción mucho más concreta de la historia clim ática y v eg eta d onal de la amazonia,

a sí como de la estructura pobladonal y loa parentescos de las esp ecies de las a-

ves de la amazonia y otros aním alas, e s necesaria si se trata de reconstruir

curso actual de la formación de esp ecies en áreas particulares o en ciertfts fa­

m ilias.

Fluctuaciones climáticas durante el Cuaternario

Las fluctuaciones clim áticas planetarias del Pleietoceno y P ost-pleistoceno influen­

ciaron severam ente las condiciones ambientales de los trópicos. En las montañas,

zonas de temperatura altitudinal y zonas biológicas fueron repetidamente com pri­

midas y expandidas verticalm ente durante los períodos fríos y cálidos resp ectiva­

mente (1) . A l m ism o tiempo la s tierras bajas probablemente permanecieron "tro­

picales ", pero períodos clim áticos húmedos y secos causaron vastos cambios en

la distribución de la vegetación selvática y no selvática. La continuidad actual de

la selva amazónica parece ser una etapa reciente y temporal en la historia vegeta-

c i onal de Suramérica (2). Observaciones geom orfológicas al sur de Venezuela (3),

bajo Amazonas (4), B rasil Central (5) y el Oriente peruano (6), indican que, duran­

te el Cuaternario, condiciones clim áticas de aridez prevalecieron repetidamente so

bre extensas partes de la Amazonia. Durante estos periodos la selva densa probable

mente supervivió an un número de pequeños enclaves húmedos (7). Estudios palino-

lógicos al norte de Suramérica (8), también revelaron repetidos cambios v eg eta d o -

nales sobre grandes áreas durante el Pleistoceno y Post-pleistoceno . La* edades

 31

ab solu ta s de la s d iv e r sa s fa s e s c lim á tic a s húm edas y áridas, en p articu lar la

edad del ú ltim o p eríod o árido^tan se v e r o #no son con ocid as aún. Sinem bargo,

la s c o r r e la c io n e s de lo s p eríod os cá lid o s e c o y fr ío húm edo de la s tie r r a s ba_

ja s de la s la titu d es tr o p ic a le s con lo s p erío d o s g la c ia le s e in te r g la c ia le s de

la s reg io n es tem p lad as p erm an ecen com o m a teria de co n tr o v e r sia .

La in m en sa im p ortan cia de la s flu ctu a cio n es c lim á tic a s del C uaternario para la

d ife r e n c ia c ió n final de la s faunas d el tróp ico ha sid o reco n o cid a d esd e h ace tiem

po (9). S tresem an n y G rote (10) hace tiem po en fatizaron la sig n ific a c ió n de lo s

p eríod o s húm edos y s e c o s de la fauna de A fr ic a C entral y la s Indias O rien ta les.

I.-a ex ten sió n de lo s c a m b io s v e g e ta c io n a le s en A fr ic a ha sid o am p liam en te d em os

trada en artos r e c ie n te s por estu d io s p a lin o ló g ic o s d etallad os (11). Moreau (12) ana

liz ó la d ifer en cia ció n de la s faunes de a v e s del A frica a la luz de la h isto r ia g e o ló

g ica y c lim á tic a d el con tin en te a frica n o, en una in terp reta ció n muy con vin cen te.

S im ila r e s a n á lis is z o o -g e o g r á fic o s han sid o publicados so b re la s faunas de a v es

de A u stra lia (13), T asm am a (14) y p a rtes de lo s tró p ic o s d el v ie jo mundo (15). P e

ro la sig n ific a c ió n de la s flu ctu a cio n es c lim á tic a s C u atern arias para la d iferen cia,

ció n de la s faunas s e lv á tic a s de ^ u ra m érica T rop ical ha recibid o poca aten ción.

xecon stru cción de lo s r e fug io s c lim á tic o s d el A m azonas:

^obre la b ase de la teoría cíe la e s p e c ia c ió n g eo g rá fica (16) a su m im o s que la m a-

or p arte ie la s e s p e c ie s s e lv á tic a s a m a zó n ica s se origin aron de pequeñas pobla­

cio n es que e stu v ier o n a isla d a s de la s p ob lacion es con e lla s rela cio n a d a s y d e s ­

viaron por s e le c c ió n v a za r. La m ayoría de ta le s d ife r e n c ia c io n e s tom aron s itio

probablem ente en á r e a s de refu g io r e s tr in g id a s. E ntonces n u estro m ayor problem a

 32

F igu ra 1.
D istrib u ció n de la s s e lv a s de t ie r r a s bajas tr o p ic a le s húm edas a l cen tro
v a l norte de Sur A m é ric a . L as s e lv a s rodeando r e g io n e s de sabana son
en su m ayoría s e m i-d e c id u a s . ( á r e a s n eg ra s ) m ó n ta la s A ndinas por
en cim a de 1. 000 m ts. ( Adaptado de Ilueck (38), H affer ( 39 ), A u b rév ille
( 40 ) y D enevan (41) .
 33

consiste en la reconstrucción de la probable localización geográfica de los

refugios selváticos. Yo he usado los siguientes criterios para un prim er acer

camiento tentativo a este problema: (i) Las desigualdades norm ales de la lluvia

anual en la Amaeonía, y (ii) patrones de distribución normal de las aves amazó

nicas, particularmente de su p er-esp ecies.

Aiáxima lluvia a ctu a l: La lluvia no está uniformememente distribuida sobre las

regiones bajas del Amazonas (17, 18). Iiay tres centros principales de lluviosi-

dad ( 1*ig. 2) que reciben más de 2. 500 mm. de lluvia por año. Esas áreas tienen

lluvias a través del año, sin tener una estación seca marcada. El mayor de eso s

centros de lluvia comprende la parte superior del Amazonas desde el río Jurtrá

y el alto río Orinoco, hacia el Oeste hasta la base de los Andes, donde la lluvia

anual llega de 4. 000 a 5. 000 mm. El segundo de los tres centros es la región

Aiadeira - Alto río Tapajós, que está separado del Amazonas superior por una

especie de corredor seco entre los ríos Negro, Purús y Jurucf. El tercer centro

comprende el extrem o sur de las Guayarías y el área que se extiende hacia el

sureste a las bocas del Amazonas. Las regiones muy húmedas de la amazonia

occidental y central están separadas del Centro lluvioso cerca a la Costa Atlán­

tica por una zona transversal comparativamente seca que se extiende en una di­

rección NW - SE, cruzando el bajo Amazonas en los alrededores de Obidos y San-

tarem. Aunque la mayor parte de esta región es selvática num erosas sabanas a i s ­

lad as se encuentran allí. Este, comparativamente, cinturón seco#tiene una estación

muy seca y la lluvia total anual es menor de 2. 000 o aún 1. 500 mm. por año. Esta

zona conecta las planicies descubiertas de Venezuela Central con la región no s e l ­

 34

vática del B rasil Central y nordestino. Las áreas relativam ente secas

del norte y sur de las húmedas regiones bajasdel alto Amazonas, extien.

den su influencia hasta cerca de la base de los Andes hacia el SE y NW

respectivam ente. En la figura 2 esto es obvio por e l notable combamien

to hacia el SW de las isoyetas en e l oriente de Colombia y del curso ca ­

racterístico de la isoyeta de los 2. 000 mm. cerca a los Andes en el Perú

Oriental ( donde gra ides bosques seco s se encuentran desde Bolivia hacia

el NW hasta la mitad de los valles del río Ucayali y Hua llaga (19) . Las

regiones del piedemonte de los Andes al Oriente de Colombia y al SE

del Perú representan estrechas extensiones de tierras altas Amazónicas

que reciben de 2. 000 a 5. 000 mm. de lluvia por año. En estas regiones

el aire es forzado a subir y pierde su húmedad en la forma de neblina y

lluvia frecuente.

Reinke (18) ha dado una detallada interpretación clim ática de estos patrones

de lluviosidad y ha discutido el significado de los Andes y de las montañas

del interior de las Guayanas para la localización de los máximos normales

*

de lluvia. Durante los periodos áridos la húmedad efectiva en el Amazonas

fué disminuida por una reducción en lluvia o por un aumento en temperatura

y un increm ento en evaporación, o por ambas cosas. Yo asumo que, durante

las fa ses seca s, la lluvia en las áreas de máxima lluvia normal permaneció

tan alta como para perm itir el crecim iento continuado de la selva, m ientras

la selva probablemente desapareció de las áreas interm edias de baja lluvio­

sidad. Siendo que los principales accidentes orográficos que causan las de-
 35

aigualdades actuales en la lluvia del Amazonia estuvieron presentes du­

rante la mayor parte del Pleistoceno, posiblem ente el patrón de lluvia

básicam ente fué m ás o menos constante, aunque probablemente no lo

filé del todo, durante los varios periodos clim áticos. Por esta razón

yo sugiero que los principales refugios selváticos am azónicos de los

periodos clim áticos áridos coincidieron con los actuales centros de alta

lluviosidad.

Patrones de Distribución Actual de las aves amazónicas:

Una importante evidencia indirecta respecto a la posible localización

geográfica de los refugios selváticos formados puede se r obtenida tam­

bién a partir de localizadas esp ecies anim ales amazónicas, que aparen­

temente nunca extendieron su distribución más allá de sus centros de su­

pervivencia o áreas de origen. Para las aves del Amazonas yo distingo

las siguientes " centros de distribución" : (i) Amazónica Superior, des­

de la base de los Andes hacia el este hasta el río Negro y el Madeira ;

(ii) Desde las Guayanas al occidente hasta el río Negro y al sur hasta el

Amazonas; y (iii) Baja Amazonia al sur del Amazonas, desde el bajo rio

Tapajos hacia el este hasta la Costa Atlántica. Cada una de estas áreas

está caracterizada por algunas esp ecies de aves diferentes y m orfológi­

camente bastante aisladas, que no se extienden mas allá de lím ites apro­

ximados indicados arriba. Un " centro de distribución " adicional es la

región entre el rio Madeira y el alto río Tapajos donde ocurren varias es­

pecies endémicas« £1 piedemonte de los Andes Peruanos y las selvas de 1a

 36

Figura 2

Precipitación total anual ( en m ilím etros ) al centro y al norte de Sur Am4.

rica ( Puntos grandes ) estaciones m eteorológicas; ( área negra ) monta­

ñas Andinas por encima de 1. 000 m ts. ( Adaptado de Reinke (18) ).

 37

Figura 3.

Distribución de la guacharaca,

superficie QrfagJis rnoÉm ct. en

la Amazonia. E sp ecies adicio­

nales se encuentran al norte y

al sur del área destacada. I j «

form as trans-*andinas son (area

punteada ) O. erythropterà ( area rallada ) O. garrula, y ( area de pun­

teado separado ) O. ruficauda ( adaptado de Vaurie ( 42 ).

Figura 4.
li­
Distribución de un tucán, su-

pespecie ( Selenidera macuji-

r o str is. en la Amazonia. Poblc

clones aisladas adicionales de

S. m aculirostris ocurren en

B ra sil oriental . Una hibridiza_

ción entre S. reindwardtii y S. Langsdorffii se conoce en el nor­

este peruano.
 38

región alto río Negro -R ío Orinoco, representan otros de tales centros. Un

número de aves de la selva amazónica de interés zoogeográfico particular

constituyen alopátricas ( que son mutuamente excluyentes ) esp ecies rela ­

cionadas que son designadas superespecies (16). Miembros de superespe-

cies diferentes tienen a menudo distribución sim ilar. Muchas están restrin_

gidas a las Guayanas y territorios adyacentes, a partir de la Amazonia su­

perior, o a varias porciones de la s regiones bajas al sur del Amazonas. Nu­

m erosos ejem plos pueden ser citados de las Cracidae (20), los Tucanes, hor­

m igueros, las Cotingas, los manakins y otros. La distribución de dos super­

esp ecies es mostrada en las figuras 3 y 4. Las esp ecies componentes de las

superespécies amazónicas probablemente se originaron en refugios selvá­

ticos a partir de un ancestro común cuyo rango fué confinado a un número de

regiones aisladas durante períodos áridos. Comparando las distribuciones de

formas localizadas, nosotros podemos deducir importantes conclusiones con­

cernientes a la localización de áreas de refugio.

Localización de Refugios Selváticos ¡Usando la evidencia indirecta vista an­

teriorm ente, derivada de las desigualdades en la precipitación y de los patro­

nes de distribución de las aves, he reconstruido y denominado la probable lo­

calización geográfica de varios refugios selváticos cuaternarios en las tierras

bajas de Suramérica tropical (Fig. 5). Los refugios postulados al occidente de

los Anúes son los siguientes:

Refugio del Chocó; que comprende las tierras bajas centrales del Pacífico

Colombiano (21).

Refugio del Nechf, sobre la vertiente norte y tierras adyacentes de los Andes
F ig u ra 5.

P resum ibles refugios selváticos al norte y centro de Sur Am érica durante

los períodos clim áticos cálidos y secos del P leistoceno. Las flechas indi­

can los avances hacia el norte de faunas no selváticas de B rasil central (1)

Refugio del Chocó (2) Refugio del Nechí (3) Refugio del Catatumbo; (4) Re-

ugio del Imerf; (5) Refugio del Ñapo; (6) Refugios del perú oriental; (7) Re­

fugio del Madeira -Tapajóz; (8) Refügio de Belém; (9) Refugio de Guayana;

( area achurada ) bahía amazónica del interglacial ( el nivel del mar se e le ­

vó alrededor de 50 mts. ); ( áreas en negro ) alturas por encima de 1. 000

 40

Centrales y Occidentales de Colombia (21)

Refugio del Catatumbo, sobre la vertiente oriental y la base de la S, de Perijá
Hay se is refugios postulados al este de los Andes, son los siguientes:

Refugio del Ñapo, que comprende principalmente las tierras bajas del E-

cuador oriental, desde los Andes hasta e l río Marañón, Este pudo haber

sido el mayor y ecológicam ente el m ás variado refugio selvático para un

gran número de anim ales de la Amazonia. Se le denomina a sí por e l rio

Ñapo en el Oriente ecuatoriano (22).

Refugios del oriente peruano. Varias selvas aisladas de tierras bajas e x is ­

tieron probablemente a lo largo de la base oriental de los Andes peruanos,

y más hacia el este, sobre las montañas bajas entre el río Ucayall y la

cuenca Juruá - Purus (23).

Refugio Madeira -Tapajos; que comprende las regiones bajas entre el m e­

dio río Madeira y el alto río Tapajós (24).

Refugio del Imerí, un área pequeña alrededor de la sierra del Im erí y el

cerro Neblina entre las cabeceras del río Orinoco y el alto río Negro (25) .

Refugio de la Guayana, sobre la vertiente norte y regiones adyacentes de

las montañas de Guyana, Surinam y Cayenne (26)

Refugio de Belém, en la región al sur de las bocas del Amazonas y al oeste

del bajo río Tocantins (27). Probablemente hubo pequeñas selvas adicionales

a lo largo de los principales cursos fluviales de la Amazonia, sobre las ver

tientes de montadas aisladas y en las extensas tierras bajas entre el alto río

IV adeira y el río Marañón. Aún cuando los datos de campo palinológicos de la

Amazonia fuesen obtenibles continuaría siendo difícil mapear la distribución

 41

;e la Selva y la vegetación no selvática en un tiempo dado bajo las constan­

tes condiciones de cambio clim ático del pleistoceno. Las altiplanicies del

sur de Venezuela están hoy localizadas en la zona transversal seca de la

Amazonia y pueden haber soportado selvas no tropicales - sólamente subtro­

picales - sobre las altas laderas durante las fases clim áticas áridas. E stas

pueden haber servido como refugio para la fauna del bosque montano de las

regiones altas del extrem o sur ue Venezuela.

Fuesto que las fluctuaciones clim áticas fueron mucho más pronunciadas du­

rante el período P leistoceno que en e l post-pleistoceno , parece posible que

la ruptura de la selva amazónica fué más marcada durante los periodos áridos

del pleistoceno. Durante el Pos t-P leistoceno, solamente la separación de una

selva amazónica superior de una selva amazónica inferior pudo haber resultado

por la desaparición de la selva alta en la zona transversal seca a través de la

región óbidos -Santarém.

Durante eso s períodos áridos algunos anim ales no selváticos del B rasil Cen­

tral, probablemente avanzaron a través del Bajo Amazonas hasta alcanzar e l

valle del alto Río Branco y las regiones no selváticas de Venezuela Central y

el Oriente Colombiano (26)Algunas poblaciones relictuales de esp ecies de aves

no selváticas quizás habitaron los aislados remanentes de Sabanas y campos

enclavados en las selvas en ambos lados del Bajo Amazonas (29). Regiones no

selváticas probablemente se extendieron también durante los períodos seco s ha­

cia el Noroeste desde el B rasil Central y Bolivia Oriental, cerca a lo s Andes, a

través de los V alles Ucayali -Huallaga, a conectar con los v a lles áridos del alto

Marañón. Un número de esp ecies de aves brasileñas aún cruzaron lo s Andes, pro-
 42

b ab lem en te en e l á rea del bajo p aso de P o r c u lla a l occid en te del alto r ío M ara-

ñón, alcanzando la s tie r r a s bajas á rid a s d el P a c ífic o peruano y e l E cuador Su-

roccid en ta l (28). Sin lo s datos p a lin o ló g ico s del P erú O riental no ten em o s fo r ­

m a de co n o ce r durante qué fa se ( o fa s e s ) s e c a s del C u atern ario la postulada

con exión de la fauna del a lto Marañón y la fauna no s e lv á tic a b r a sile ñ a pudo ha­

ber sid o e sta b le c id a .

Durante los períodos húmedos la selva Amazónica estuvo probablemente repeti­

damente conectada con las selvas del B rasil Suroriental, sobre las actuales

m esetas deforestadas del B rasil Central. Las selvas conectadas pudieron no

haber sido muy extensas, pero ello probablemente hizo posible el intercam bio

de numerosas plantas y anim ales (30, 31). Remanentes de esa s selvas están aún

preservados en pequeños enclaves húmedos y son habitados por poblaciones a is­

ladas de anim ales am azónicos.

Zonas de Contacto Secundario

Por el retorno de condiciones clim áticas húmedas muchas poblaciones de r e f u ­

g i o selvático siguieron la selva en expansión y a menudo entraron en contacto'

con poblaciones hermanas de refügios cercanos o aún muy distantes. A causa de

la variación en la rata de diferenciación de diferentes esp ecies anim ales, la po­

blación que entró en contacto alcanzó niveles muy diferentes en el proceso de

especiación. Básicam ente, podemos distinguir las siguientes situaciones :

1. Superposición geográfica. El proceso de especiación füé completado du

rante el periodo de aislam iento geográfico - que son los aliados que haJ

obtenido aislam iento reproductivo tan bien como compatibilidad ecológi

ca. E sto resultó en sym patrla y en una, más o menos superposición e*

 43

Figura 6 .

Localización de algunas zonas de contacto secundario de la s aves selváti­

cas am azónicas. ( 1, círculos blancos ) Pipra chlorom eros -P . rubrorapilla

v Gymnopithys lunulata - G. salvini; ( 2, círcu los mitad rellen os ) Qrtalis

gutlata - O. motmot y Gymnoleucaspis -G. rufigula; ( 3, área achurada )

Ram p h a sto s v ite llin u s cu lm in atu s -R . V . V il l e llin u a , al norte del Amazonas y

R. V. ciilminatus -R . V. ariel. al sur del Amazonas ( este cinturón híbrido se

extiende seguramente en una dirección su r-este hasta lo s río s Tapajós y Xin-
gú ); ( 4 línea cortada ) P teroglossus pluricinctus -P . aracari; (5 cruces) Celeus
grammicus -C. undatus y Tyranneutes stolzmanni-T. v irescen s: ( G, triángulos)
P teroglossus flavirostris mariae - P. bitorquatus; ( áreas en negro ) monta­
nas andinas por encima de 1. 000 mts.
te n siv a de lo s rangos ocupados.

E x clu sió n g eo g rá fica . E l p r o c e so de e sp e c ia c ió n no fué totalm ente c o m ­

pletado. Aunque rep rod u ctivam en te a isla d o s ( y sin em bargo tratad os

taxon óm icam en te com o e s p e c ie s ) lo s a lia d o s p erm a n eciero n e c o ló g ic a ­

m ente in co m p a tib les. E sta situ a ció n lle v ó a una e x c lu sió n mutua, p r e s u ­

m ib lem en te com o un resu lta d o de la co m p etició n e c o ló g ic a sin h ibrid ación

a lo la rg o de la s zon as de contacto (31 a)

Ííib rid iza ció n . El p r o c e so de e sp e c ia c ió n no fué com p letad o y lo s a lia ­

dos h ib rid iza ro n a lo la rg o de la zona de con tacto. La h ibrid ación puede

o c u r r ir tam bién a lo la rg o de un cin turón e str e c h o , indicando que un c ie r .

to grado de in com p atib ilidad de lo s p ools g e n é tic o s han sid o alcan zad os

antes de e s ta b le c e r s e el con tacto en s e lv a s continuas eco ló g ica m en te m ás

o m enos u n ifo rm es (32). í-a h ib rid ización sob re una ancha zona puede con"

ducir a la fu sión m á s o m en os com p leta de la s p ob lacion es en contacto.

Las zon as de p resu m ib le con tacto secu n d a rio de la s a v e s de la s e lv a Ama

zó n ica , está n en á r e a s en tre lo s refu g io s s e lv á tic o s postu lad os - por eje ti

pío , al norte y a l su r del r ío A m azonas C en tral y en la región H uallaga-

U ca y a li del Perú O riental ( l'ig u ra 6). Un núm ero de e s p e c ie s de a v es

r e p r e se n ta tiv a s indudablem ente s e encuentran a lo la rg o de rfo s cau d alo­

so s. ta le s com o el A m azonas y su s grandes trib u ta rio s, que sep aran su s

d istrib u cio n es actu alm en te. En e s to s c a s o s la exp an sión de la d istribu ción

de lo s a lia d o s m ás a llá de lo s r ío s p a rece haber sid o inhibida por com pe i

ción o por ahogam iento de la s c o lo n ia s o c a sio n a le s que trataron de cru za r

lo s c u r s o s flu v ia les (33). Unas p ocas fo rm a s fueron ca p a ces de c o n stitu í7*

 45

pequefias p ob lacion es a la s o r illa s o p u estas de lo s r ío s . La m ayoría de la s e s ­

pe cies de a v e s cru zaron , eventual m ente lo s r ío s en el p r o c e so de exten d er su

d istrib u ció n , probablem ente la o r illa op u esta no estab a ocupada por una e s p e ­

c ie v ec in a o, s i e llo fué a s í, prob ab lem en te lo s dos rela cio n a d o s habían ad q u iri­

do una c o m p leta com p atib ilid ad ecológica. P o ca s e s p e c ie s p a r e c e n haber sid o

definitiv ám ente d eten id as so la m en te por lo s c u r s o s flu v ia le s de la amazonia, e s ­

p ecia lm en te una s e r ie de a v e s h abitantes del interior de la s e lv a poco soleada,

bin em bargo, alguna de e s ta s esp ecies de a v es tanto com o algunos pequeños m a­

m ífe r o s t e r r e s t r e s y a r b ó r e o s probablemente circundaron los trechos anchos de

lo s ríos para c r u z a r lo s más tarde en las angosturas interm edias y en las partes

superiores, en esta forma extendieron a menudo sus distribuciones m ás allá de

la s á r e a s de o rig en o supervivencia; probablemente ellos no entraron en com peti­

ción ecológica con sus parientes cercanos que extendían sus espacios hacia otras

áreas de refügio. La com petición interespecífica parece haber sido muy importan

te en la lim itación de la distribución de num erosas aves selváticas en Suramérica

T ro p ic a l. En sum a, lo s ríos probablemente no son un factor causal de la esp ecia-

ción de las aves en la amazonia ( excepto quizás en unos pocos casos ) solamente

m o d ifica ro n u ocasionalmente limitaron, la d isp e r sió n de esp ecies de aves selvá­

tic a s después de estas h a b erse originado en refügios selváticos durante períodos

clim áticos secos.

Conclusión v Sumario

La fauna selvática terciaria de surfcnerica Central habitó selvas restringidas,

comparativamente, sobre porciones m arginales del Macizo Guyanés y el B ra sile­

ro. Aunque varias esp ecies de la actual fauna de aves de la Selva Amazónica pue-
 46

aen representar descendientes directos de form as terciarias, la mayoría, de

todas las esp ecies parecen haber sufrido un considerable cambio evoluciona­

rlo durante el P lesitoceno. Varios factores, en combinación, causaron proba-

bl emente esta aún reciente diferenciación faunística en la Amazonia: 8i) la gran

expansión de la selva densa sobre la cuenca Amazónica completamente em ergi­

da y sobre las regiones bajas alrededor de los ascendentes Andes del Norte a

finales del Terciario; (ii) la repetida expansión y contracción de las selvas co­

mo un resultado de las fluctuaciones clim áticas durante el Cuaternario, condu­

ciendo a repetidos aislam ientos y reagrupamientos de la s poblaciones anim ales

selváticas ; (iii) la creciente rata de extensión de formas anim ales. Debido a

que las poblaciones de muchos anim ales de la selva tropical son pequeñas, una

reducción en el tamaño de su habitat debe haber sumentado drásticam ente las

posibilidades de extinción de una cantidad de formas, bien dentro de los refugios

forestales o a través de la competencia non nuevas form as evolucionadas prove­

nientes de otras refugios luego del retorno de las condiciones húmedas.

Posiblem ente la fauna selvática Amazónica no llegó a ser tan rica y diversifica­

da en el terciario superior como lo es en el presente, principalmente a causa de

la especiación intensificada en las selvas muy ensanchadas y a causa de el clim a

fluctuante del pleistoceno. Este boom evolucionarlo puede haber sido comparable

al de la fauna montana de los Andes durante el cuaternario. Sobre las bases de

evidencia discutidas por Moreau (12), parece posible que bajo circunstancias

favorables, los procesos de especiación en áreas pueden haber sido completadas

en 20. 000 ó 30. 000 años ó menos, particularmerie en los trópicos, donde las
 47

aves generalmente tienden a ocupar nichos m ás pequeños que aquellas que lo

hacen en clim as más fríos y menos establee. Estos estim ativos se refieren

principalmente, aunque no exclusivam ente, a los pájaros con una alta rata

de reproducción y potencial evolutivo. Bajo las m ism as condiciones la esp e-

ciación puede tomar más tiempo en las grandes aves, requiriéndose quizá so ­

bre el orden de un m illar a varios m illares de años. Factores tales como el

tamaño de la población refugiada y el grado de aislam iento por supuesto, influen­

cian lareta de especiación considerablem ente. Los estim ativos anteriores son

muy especulativos, y e l error incluido puede ser muy sustancial, sin embargo,

si el orden de magnitud es al menos aproximadamente correcto, ello indica

que los antecesores del terciario de las actuales aves am azónicas pueden haber

especiado repetidamente durante el cuaternario y que muchas líneas de cone­

xión pueden haber desaparecido debido a la extinción. Una suposición sim ilar

puede ser aplicada también a los in sectos (34), anfibios, reptiles (35), y mam í­

feros (36), de la Amazonia. Algunas de las esp ecies más füertemente diferen­

ciadas se originaron posiblemente en los prim eros refugios pleistocénicos,

mientras la mayoría de las otras esp ecies y sem i-esp ecies hasta pueden datar

de el P le is to c e n o o, el caso de la s más tardías solamente hasta el p ost-p leisto-

ceno. En vista de la longitud del período T erciario ( 60. 000. 000 de años ), duran­

te el cual la fauna amazónica probablemente se desarrolló más bien lentamente

bajo condiciones a m b ien ta les bastante uniformes, la diferenciación de la fauna

Cuaternaria en Sur Am érica Tropical durante los últim os 1 6 2 m illones de años

es, geológicam ente hablando muy Mreciente " y ocurre bastante " rápidamente”.
 48

be desprende de la discusión anterior que la historia Cuaternaria de las fau­

nas del Trópico fué básicamente bastante sim ilar a la de las faunas de altas

latitudes (37). En las regiones templadas,t anto como en los trópicos^las

fluctuaciones clim áticas causaron cambios pronunciados en la cu bierta v eg e­

tal y condujeron al aislam iento de comparativamente pequeñas poblaciones en

áreas de refugio. El presum ible tamaño pequeño de los nichos ( y baja densidad

de población ) de los anim ales de la Selva Tropical con relación a la zona tem ­

plada y la correspondiente alta rata de especiación en los trópicos bajo condi­

ciones de fluctuaciones clim áticas en gran escala, puede explicar la rápida di­

ferenciación de las faunas de la selva tropical durante el Pleistoceno.

R eferencias y Notas

1- Durante los períodos fríos y cálidos e l gradiente vertical de tem pera­

tura probablemente era creciente y decreciente relativo al actual gra­

diente ( un cambio de aproximadamente 0. 5o C por cada 100 m etros de

diferencia de elevación ); véase J. Haffer ( Amer. Museum Novitsites No.

2294 (1967) para los detalles pertinentes a Sur Am érica. Los desplaza­

mientos verticales repetidos de las zonas de temperatura condujo a in­

terrupciones frecuentes y reagrupamlentos de la población animal a lo

largo de las vertientes montañosas, causando por ello una rápida dife­

renciación de las faunas de montañas durante el pleistoceno.

2- El levantamiento más importante de las montañas Andinas solamente

se desarrolló en el P leistoceno Superior y Pleistoceno inferior (R. W. R.

Rutland. J. E. Guest, R. L. Grasty, Nature 208, 677 (1965); J. Haffer, J.

Ornithol 109, 67 (1968). El levantamiento Je lo s Andes llevó a que el
clim a se h iciese bastante húmedo a lo largo de la base.
 49

y regiones adyacentes de las montañas. Esto Alé parcialmente la causa para la

vasta expansión de la selva densa sobre la s planicies totalmente em ergidas y

hacia el norte y el sur a lo largo de la base de lo s Andes en em ersión entre

Colombia y Bolivia. Efcirante el T erciario, antes del levantamiento de lo s Andes

y la em ersión de la planicie Amazónica, las selvas tuvieron una distribución muy

restringida a lo largo de los ríos y en las tierra s bajas m arginales a la s áreas

de tierras altas al norte y al sur del actual valle del Amazonas.

3- H. F. Garner, Rey. GeomorphoL Dvnamique 2, 54 (1966); Sci. American 216,84

(1967).

4- A. N. Ab1Saber, Bol. Soc. B rasileira Geol. 6.41 Í1957); Notic. Geomorfol 1, 24

(1958); A. Barbosa, Ibid. , p. 87.

5- A. Cailleux y J. Tricart, Compt. Rend. Soc. Biogepgraph 293. 7 (1957); J. J. Biga-

rella y G. O. de Andrade, GeoL Soc. Amer. Spec. Paper 84 (1965), p. 433; M. M. Co­

lé, Geograph J. 126, 166 (1960).

6- H. F. Garner, BuILGeoL Soc. Amer. 70, 1870 (1959)

7- La contracción de las selvas húmedas de tierras bajas fué probablemente más

pronunciada que lo mostrado sobre unos hipotéticos mapas de vegetación de J. Hes-

ter ( Amer. Naturalist 100, 383 (1966) ) y T. C. Patterson y F. P. Lanning

( Bol. Soc. Geográfica de Lima 86. 8 (1967) . La superficial interpretación de lo s

cambios vegetacionales del P leistoceno en la Amazonia por A. Aubreville (Adan-

sonia 2, 16 (1962) parece ser inaceptable e n v ista del hecho que los cambios

clim áticos ocurren simultáneamente en los hem isferios norte y sur.

 50

8- T. van d er H am m en y E . G on zales, L e id se Geol» M ededel. 25, 261

(1960); T .A . W ijm s tr a y T . Van der Ham m en, Ibid. 38, 71 (1967)

E v id en cia s a d ic io n a le s de flu ctu a cio n es c lim á tic a s e s ob ten id a de

la s a ctu a le s r e g io n e s á rid a s d el Perú occid en tal; v e r E . P. Lanning , Sei.

A m er. 213, 68 (1965); P e r u b efo re the In ca s. ( P r e n tic e Hall, Englew ood,

N. b; lb#67)

9- P. J. D arlington, Z oogeography (W iley, New York, 1957), pp. 586-88;

£ . Mayr, A nim al S p e cie s and E volu tion . ( H arvard Univ. P r e s s , C am ­

b rid ge, 1963), p. 372.

10- E. S tresem a n n y H. G rote, T rans. Intern. Congr. O riiithol. G th. . Copenha­

gen. 1926 (1929). p. 358; E. S tresem an n , J . O rnithol. 87, 409 (1939).

11- R. E. M oreau, P r o c. Z ool. Soc. London 141, 395 (1963); E . M. van Z in d e-

ren Bakker, Ed. P a la e o e c o lo g y of A fr ic a and of the sorrou ndin g Islan d s

and A n ta r ctic a. ( B alkem a, Cape Town, 1967), V o ls. 2. and. 3.

12- R. E. M oreau, The Bird Faunas of A frica and its I s la n d . ( A cad em ic

P r e s s , New York, 1966 ).

13- A. K east, Bull . Aiu seu m Comp. Z ool . 123, 305 (1961)

14- M. G. Ridpath y R. E. M oreau, Ibid 108, 348 (1966)

15- P. H all, B u ll B rit. M useum Z ool. 10, 105 (1963)

16- E. Mayr, Sys te m a tic s and the Orig in of S p ecies ( C olum bia Univ. P r e s s . .

New York, 1942); A nim al S p ecies and E volution ( H arvard U n iv . P r e s s ,

C am bridge, 1963 ).
 51

17- K. Knoch, en Handbuch der Klim atologie. H. Koeppen y C. Geiger, E d s.,

( Borntraeger, Berlín, 1930), Vol. 2, pp. 68-95; M. Velloso, en Geografía

do B rasil. A. Texeira, Ed. ( Rio de Janeiro, 1959) Vol. 1, pp. 61- 111.

18- R. Reinke, MDas kiima Amazoniens ", Dissertation, Univ. de Tubingen

( 1962).

19- J. A. T osi, Inst. Inter a. de Cieñe. A g r .. PEA. Bol. Tecn. No. 5 (1960).

con un mapa ecológico del Perú.

20- C. Vaurie, BulL Amer. Museum Nat. Hist. 138. 131 (1968).

21- J. Haffer ( Amer. Museum Novitates No. 2294 (1967): Auk 84. 343 (1967)

ha dado detalles sobre este refügio lo m ism o que sobre la parte sur de

Am érica Central.

22- E species de aves que pudieron haberse originado en este refügio incluye

Mitu salvini. Nothoyra-r vrumutum. Gvmnophitvs leucaspis. Grallaria

( T n am n ocach aris ) djgnissima. Metopothrix aurantiacus, Ancistrops

strigilatus. Porphvrolaema porphvrolaema. Hetepocercus auran tiivertex.

y T od irostru m capitale.

23- E s p e c ie s de a v e s que pudieron h a b erse origin ad o en e s to s refu g io s in c lu ­

y e P ith vs ca sta n ea , G ym nopithvs lunulata v G. sa lv in i. F o r m ic a r iu s r u fi-

fron s. G r a l l a r i a ( T ham nocharis ) elu d en s. C onioptilon m e ilh e n v i, P i p r a

c h lo rom e ro s. T od irostru m a lb ifa c ie s . v R hegm atorh ina m ela n o stic ta .

'•i- E sp ec ie s de a v es que pudieron h ab erse origin ad o en e s te refu gio in clu ye

Meomorphus sq u a m ig e r. P vrrh ura rh od ogaster. D en d rocolap tes hoffm anns i,

1-Milegopsis ( Skutcliia ) borbae. 1íe te r o c e r c u s lin te atus. P ipra n a tle r e r i.

P ip ra v ila s b o a s i ( l\a a isla d a a l e s te d el r ío T apayos ), T o d riso stru m

_Ln, .\. e I iio p tilo n cnitinia .

 L'species de aves que pudieron haberse originado en este Refugio incluye

Mitu tom entosa. Saenidera nattereri. Herpsilochmus dorsim aculatus,

ivivrmotherula ambigua. M vrmeciza disiuncta. Mvrmeciza pelzelni;

Percnostola caurensis. Rhegmatorhina cristata. Pipra cornuta ,

heterocercus flavivertex. v Cvanocorax heilprini.

26- E species de aves que pudieron haberse originado en este refugio inclu­

ye Ortalis motmot. Brotogeris chrvsopterus. Bionositta caica. P teroglossas

aracari. P teroglossus viridis. Sel enidera Culik. Ramphastos t. tucanus.

R.V. Vitellinus. Celeus undatus. Hvlexetotes perrotii. Mvrmotherula guttat

M. gutturalis. Gvmnoplthvs rufigula. Xipholaena punicea. Iodopleura fusca.

Pachvramphus surinampng^g, Haematoderua rqil^f.arfH, Pqrissocephalus

tricolor. Pipra serena. Tvranneutes virescen s. M icrocochlearius Joseohi-

nae. P hylloscartes virescen s. Eaphonia cavennensis. v Phathornis m alaris.

27- E species de aves que pudieron haberse originado en este refugio incluye

Ortalis superciliaris . Pvrrhura perlata. Xipholaena lam ellipennis, Seleniderg

¿ouddi. Ramphastos v ite llin u s a r ie l, ? Pteroglossus bitorquatns. Pipra iris,

y Gvmnostinops bifasciatus.

28 - J. Haffer, Hornero ( Buenos A ires ) 10. 315 (1967)

29- Esta interpretación histórica de la ocurrencia de aves no selváticas en la

planicie Amazónica contrasta con las explicaciones anteriores dadas por

E. Snechlage ( Bol . Museu Goeldi 6. 226 (1910); J. OrnithoL 61. 469 (1913);

Ibid 78. 58 (1930), quien asum ió que las aves no selváticas alcanzaron
 53

m i a ct ’.ai u b icación por se g u ir lo s v a lle s flu v ia le s . L os sig u ie n te s

h ech o s resp ald an fu ertem en te la in ter p r eta ció n de un natural en lu ­

gar de un secu n d a rio ( an trop ogén ico ) o rig en de la s sabanas a isla d a s

d el bajo A m azonas (1) . L os s u e lo s de la s sabanas e s una aren a b lan ­

q u ecin a ( tipo P o d so l ) en c o n tr a ste con lo s s u e lo s la te r ltic o s ca stañ o

de la s e lv a . E l su e lo de s e lv a no pudo haber sid o reem p lazad o to ta l­

m en te por e l podsol en e l co r to períod o d esde su su p u esto d esp eje a r ­

t ific ia l por el hom bre ( S io li, Erdkunde 10. 100 ( 1956) (2). La flo ra

de la s sab an as a isla d a s e s d ecid id am en te no hyleana y e s s im ila r a la

de lo s c e r ra d o s del B r a s il C entral ( A. Ducke y G. A. B lack, A nais Acad.

B r a s il. C ieñ e. 25. 1 (1953): B ol. Tecn. Inst. A gr. de N orte B elem 29.

50 (19f:í.'); K . Hueck, D ie W älder Südam erikas ( F is c h e r , Stuttgart, 1966),

pp. 18-21, 23). (3). La fauna del cam p o a isla d o puede s e r com p a ra tiv a ­

m ente v ieja , pues una cantidad de fo rm a s en d ém ica s se encuentran p re­

s e n te s . E jem p lo s son lo s sin so n te s, M imus s. saturninus: lo s Corypha s -

p iza m ela n o tis m araioara; y la s s e r p ie n te s Bothro p s m a ra io en su s v C ro-

taina d u r issu s m a r a io e n s is . la ú ltim a estan d o r e str in g id a a la is la de Ma-

rajo ( I. M üller, Die lie r p e to fauna der Ineel yon Sao S eb a stia o (B ra silien )

( B r a s ilie n ) ( S aarb rü ck er Zeitung, Saarbrücken, 1968), pp. 60-61.

3 0 - 1 . Sm ith, V. S. Nat. M useum con trib . U. S. Nat. H erbarium 35, 222 (1962)

P. A iüller, P ie herp etofau n a d er Ins e l von Sao S eb a stia o ~( B r a s ilie n ) (Saar­

brü ck er Zeitung, Saarbrücken, 1968) , pp. 60-61.

31- P. E. V anzolini, A rau iv. ZooL ( Sao P au lo ) 17, 105 ( 1968).

 54

V a rio s ejem p lo s de e s ta in te r e sa n te situ a ció n han sid o d iscu tid o s por

J. R affer ( A m er. M useum N o v ita tes No. 2294 (1967), Auk 84. 343

(1957). y por C. V aurie (20).

32- E sta situ a c ió n e s m ucho m ás com ún en tre lo s a n im a les a m a zó n ic o s

de lo reco n o cid o . E jem p los s e encuentran en tre lo s tu can es y otras

a v e s s e lv á tic a s .
o o
0 0 * De acu erd o a e s te punto de v is t a lo s r ío s so la m en te c o n serv a ro n la s

e s p e c ie s r e p r e se n ta tiv a s ( que s e origin aron en d ista n te s refu g io s

s e lv á tic o s ) g eo g rá fica m en te sep a ra d a s. P or e l c o n tr a r io H. Sick,

Atas Sim p. Biota Amazónica (1967). Yol. 5. p. 517 postulaba recien ­

temente que los antecesores de muchas aves de la selva amazónica "de­

ben haber vivido en un tiempo cuando el área no estaba adn dividida por

grandes ríos com o lo está hoy E l asum e que lo s río s m as tarde actua­

ron com o barreras efectivas y causaron la diferenciación de laa esp ecies

representativas sobre las orillas opuestas. El efecto de las barreras flu­

v ia les puede ser restringida al nivel de subespecies.

34- M. G. Em sley, Zoologica 30. 244 (1965). Contrario al punto de vista de

Em sley, creó que la diferenciación de las esp ecies de m ariposas Jíglügoni

debe relacionarse a la historia clim ática del Cuaternario en Sur A m érica

Tropical y no a la historia paleogeográüca del T erciario en esta reglón.

35- E. E. W illiam s y P. E. Vanzolini, Papéis Avulaos Dpto. Zool. ( Sao Paulo)

19, 203 ( 1963);------- en Sem. sobre o Cerrado ( Un.de Sao Paulo, 1963)

p. 307 ------- Atas Simp Biota Amazónica (1^67) Vol. 5, p. 85; P. Müller,
 55
P ie Herpetofauna der Infiel yon Sao Sebastiao ( B rasilien ). E sos auto­

r e s enfatizan la importancia de los cambios vegetacionales en la Ama-

zonia para la m ás reciente diferenciación de la fauna de reptiles neo-

tropicales. Evidencia directa de una rápida rata de especiación en

reptiles brasileños ha sido discutida recientem ente por P. E. Vanzolini

y A. N. Ab1Saber, Papéis Ayun o s ¿>t.t, ZooL

36- P. Hershkovitz, Proc. V. S. Natural Museum 98. 323 (1949): Ibid 103.

465 (1954);en Ectoparasites of Panamá. R. L. W enzel y V. J. Tipton.

Eds. ( F ield Museum of Natural H istorv. Chicago, 1966), pp. 725-751;

Evolution 22. 556 (1968). La historia de la distribución de loe monos,

tapires y roedores discutida en e so s artículos bien puede ser Interpre­

tada sobre las b ases de cambios clim áticos y vegetacionales del Cua­

ternario, muchas esp ecies habiéndose originado probablemente durante

e l P leistoceno. B. Patterson y R. Pascual Quaiit. Rev. BioL 43. 440

(1968) también asum ieron que una diferenciación rápida al nivel de e s ­

p ecies, en algunos casos al nivel de género, se llevó a cabo en m am ífe­

ros sur-am ericanos, particularmente los roedores, durante el Pleistoceno.

37- G. de Lattin ( Grundriss der Zoogeogranhie (Fischer, Stuttgart, 1967)

pp. 327-329 compendió la historia pleistocénica de las faunas del norte

templado.

38- K. Hueck, Pie Wálder Sflcjamerikas ( F ischer, Stuttgart, 1966).

39- J. H affer, A m er. M useum Novitates No. 2294 (1967); Auk 84. 343 (1967)

4U- A. Auvréville, Etude écologiq u e des p rin cip a les fo rm a tio n s v tg éta les du

B r a s il et con tribu tion á la co n n a issa n ce des fo r e ts de l 1A m azon ie b r é s i-

1jpnnp (.C en tre Tpr.hniqup F o r e s t ie r T ro p ica le. Nogen - s u r - M arne,

 56

F ra n ee, 1961), pp . 1-265.

41- W. M. D enevan, Ibero A m erican a 48. 7 ( 1966).

i2 - A g ra d ezco a l p r o fe so r E rn st Mayr de H arvard U n iv ersity , por m uchas

s u g e stio n e s v a lio s a s c o n cern ien tes al m a n u scrito de e s te a rtícu lo . A g ra ­

d ez co tam bién a Eugene E insenm ann, A m erica n M useum of N atural

riistory, New York, y a l Dr. F r a n c o is V u illeu m ier, Univ. of M assa-

c h u se ts, B oston, por su s notas c r ít ic a s en una prim era v e r sió n .