Tejido Nervioso II: La Glía

Glia periférica (DEILA)

A manera de introducción tenemos que en el SNP las células de sostén se
llaman glía periférica y en el SNC reciben el nombre de glía central

Ahora bien, la glía periférica comprende las células de Schwann, las células
satélites y otras células asociadas con órganos o tejidos específicos.
Ejemplo de esto: la gllia terminal (teloglia) asociada con la placa terminal
motora, la glía entérica asociada con los ganglios ubicados en la pared del
tubo digestivo y las células de Muller en la retina.

Células de Schwann y vaina de mielina (DEILA)

La función principal de las células de Schwann es ser el sostén de las fibras
celulares nerviosas mielínicas y amielínicas. Las células de Schwann se
desarrollan a partir de la cresta neural
En el SNP, las células de Schwann producen una capa con lípidos
abundantes, denominada vaina de mielina que rodea los axones.

El cono axónico y las arborizaciones terminales donde el axón establece

sinapsis con sus células diana, no están cubiertas por mielina.

Además las células de Schawann colaboran en la limpieza de los detritos del

SNP y guían la reproliferacion de axones del SNP

Durante la formación de la vaina de mielina (también llamada mielinización),

el axon inicialmente se ubica en un surco en la superficie de la célula de
Schwann, después un segmento axonal queda envuelto dentro de cada célula
de Schwann ubicada a lo largo de este axón.
La superficie de la célula de Schwann se polariza en dos dominios de
membrana: un dominio corresponde a la parte de la membrana de la célula
de Schwann que está expuesta al medio externo la membrana plasmática
abaxonal y el otro dominio consiste en la membrana plasmática adaxonal o
periaxonal que está en contacto directo con el axón. Cuando el axón queda
completamente envuelto por la membrana de la célula de Schwann, se crea
un tercer dominio, el mesaxon. Este tercer es una membrana doble que
conecta las membranas abaxonal y adaxonal
La formación de la vaina de mielina se inicia cuando el mesaxon de la célula
de Schwann rodea el axón. Una extensión laminar del mesaxon se enrolla
alrededor del axón con un movimiento en espiral. A medida que el
enrollamiento progresa, el citoplasma es extraído de entre la membrana de
las capas concéntricas de la célula de Schwann.
Externo y contiguo a la vaina de mielina en formación hay un collarete externo
de citoplasma perinuclear que recibe el nombre de vaina de Schwann. Esta
parte de la célula contiene el núcleo y la mayoría de los órganos de la célula
de Schwann.

La aposición del mesaxon de la última capa sobre sí mismo, a media que

cierra el anillo de la espiral produce el mesaxon externo. Internamente
respecto a las capas concéntricas de la vaina de mielina en formación, hay un
collarete interno del citoplasma de la célula de Schwann. El espacio
intercelular estrecho entre las membranas del mesaxon se comunica con la
membrana plasmática adaxonal para producir el mesaxon interno.

Una vez que el mesaxon se espiraliza sobre sí mismo, las membranas forman
la vaina de mielina compacta. La compactación de la vaina coincide con la
expresión de proteínas transmembrana específicas de mielina, como la
proteína 0, la proteína periférica de la mielina y la proteína básica de mielina.
La P0 es una molécula de adhesión celular que se expresa dentro de la
membrana plasmática mesoaxonal durante la mielinización.

PAULA (LO QUE SIGUE)

Esta glucoproteína transmembrana media adhesiones fuertes entre las dos

capas de membrana opuestas y es un componente estructural clave de la
mielina nerviosa periférica.
La mielinización es un ejemplo de comunicación intercelular en la cual el axón
interactúa con la célula de Schwann. Estudios experimentales muestran que
la cantidad de capas de mielina está determinada por el axón y no por la
célula de Schwann. El espesor de la vaina de mielina es regulado por un
factor de crecimiento denominado neurregulina que actúa sobre las células de
Schwann.

La vaina de mielina está segmentada porque la forman numerosas células de

Schwann dispuestas en forma secuencial a lo largo del axón. La unión donde
se encuentran dos células de Schwann adyacentes carece de mielina. Este
sitio recibe el nombre de nódulo de Ranvier. Por lo tanto, la mielina que se
encuentra entre dos nódulos de Ranvier secuenciales se denomina segmento
internodal. El nódulo de Ranvier constituye una región donde el impulso
eléctrico se regenera para la propagación a alta velocidad del axón.

La mielina está compuesta por aproximadamente 80% de lípidos debido a

que se enrolla la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón, el
citoplasma de la célula de Schwann, se extrae de entre las capas puestas de
la membrana plasmática.

Si se desenrrollara imaginariamente la prolongación de la célula de Schwann,

como se muestra en la figura 12.14, podría apreciarse su extensión total y se
comprobaria que el collarete citoplasmático interno está en continuidad con el
soma celular a través de las incisuras de Schmidt-Lanterman y del citoplasma
perinodal.

La cantidad de incisuras de Schmidt-Lanterman se correlaciona con el

diámetro del axón, los axones más gruesos tienen más incisuras.

Los nervios en el SNP que se describen como amielínicos, están envueltos

por el citoplasma de las células de Schwann, como se muestra en la figura
12-15. Las células de Schawnn son alargadas y se ubican en paralelo al eje
longitudinal de los axones y los axones se localizan en surcos en la superficie
de la célula.

Células satélites (ADRIANA)

Los somas neuronales de los ganglios están rodeados por una capa de
pequeñas células cúbicas denominadas células satélite. Estas forman una
cubierta completa alrededor del soma, en los preparados con HYE es normal
que solo sus núcleos sean visibles como se muestra en la figura. En los
ganglios paravertebrales y periféricos, las evaginaciones de las células
neuronales deben penetrar entre las células satélite para establecer una
sinapsis. Estas células contribuyen a establecer y mantener un microentorno
controlado alrededor del soma neuronal en el ganglio, con lo que proveen
aislamiento eléctrico así como una vía para el intercambio metabólico. Por lo
tanto, el papel funcional de las células satélite es similar al de las células de
Schwann, excepto que no producen mielina

Las neuronas y sus evaginaciones ubicadas dentro de los ganglios de la

división entérica del SNA, están asociadas con las células gliales entéricas.
Las células gliales entéricas comparten funciones comunes con los astrocitos,
como sostén estructural y metabólico y protección de las neuronas.

Glia central

Existen cuatro tipos de células gliales en el sistema nervioso central:

● Astrocitos, células de morfología heterogénea que proporcionan sostén

físico y metabólico a las neuronas.
● Oligodendrocitos, células pequeñas activas en la formación y el
mantenimiento de la mielina.
● Microglía, células con núcleos pequeños, oscuros y alargados que
poseen propiedades fagocíticas. En otras palabras, son los macrófagos
del SNC además son las únicas células del SN que se originan en el
mesodermo.
● Ependimocitos, células cilíndricas que revisten los ventrículos del
encéfalo y el conducto central de la médula espinal.

Durante mucho tiempo las células de la glía se han considerado células de

sostén del tejido nervioso en un sentido puramente físico. Un ejemplo de esto
ocurre durante el desarrollo embrionario. En la región cefálica, el tubo neural
se somete a un engrosamiento y un plegamiento acentuados, con lo que al
final adquiere su estructura de encéfalo. Durante las etapas iniciales del
proceso, las células gliales embrionarias se extienden a través de todo el
espesor del tubo neural en forma radial. Estas células gliales radiales sirven
como el andamiaje físico que dirige la migración

Astrocitos

Los astrocitos son las células gliales más grandes. Forman una red de células
dentro del SNC y se comunican con las neuronas para sustentar y modular
muchas de sus actividades.

Se han identificado dos clases de astrocitos algunos que se extienden a

través de todo el espesor del encéfalo, donde ejercen su función de soporte
como el ejemplo anterior. Otros astrocitos extienden sus evaginaciones desde
los vasos sanguíneos hacia las neuronas. Estos son:

• Astrocitos protoplasmáticos, que prevalecen en la cubierta más externa

del encéfalo, que es la sustancia gris. Estos astrocitos tienen abundantes
evaginaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas (fig. 12-17).
• Astrocitos fibrosos, que son más comunes en el núcleo interno del
encéfalo, que es la sustancia blanca. Estos astrocitos tienen menos
evaginaciones y son relativamente rectas (fig. 12-18).

Ambos tipos de astrocitos contienen haces de filamentos intermedios

prominentes compuestos por la proteína ácida fibrilar glial (GFAP). No
obstante, los filamentos son mucho más abundantes en los astrocitos
fibrosos, de ahí su nombre.

El 80% de los tumores encefálicos primarios en los adultos se originan en los

astrocitos fibrosos.

Los astrocitos cumplen funciones importantes en el movimiento de

metabolitos y desechos desde las neuronas y hacia ellas. Contribuyen a
mantener la integridad de la barrera hematoencefálica.

Los astrocitos protoplasmáticos en las superficies del encéfalo y de la médula

espinal extienden sus evaginaciones hacia la lámina basal de la piamadre
para formar la membrana limitante glial, una barrera relativamente
impermeable que rodea el SNC (Fig del cerebro de la diapositiva 9).

El mantenimiento de la concentración de K + en el espacio extracelular del

encéfalo se denomina amortiguación espacial del potasio.

Los astrocitos modulan las actividades neuronales por la amortiguación de la

concentración de K + en el espacio extracelular del encéfalo. El objetivo de
este es para mantener, de ese modo, el microambiente y modular las
actividades de las neuronas. su membrana plasmática contiene abundantes
bombas y conductos de K + que median la transferencia de estos iones desde
regiones de alta concentración hacia regiones de baja concentración que
ayudan a está amortiguación.

Ependimocitos (DANIEL)

Las células ependimarias forman el revestimiento epitelial de los ventrículos

del encéfalo y del conducto espinal. Las células ependimarias o
ependimocitos forman el revestimiento epitelial de las cavidades llenas de
líquido del SNC.

Forman un epitelio cilíndrico o cúbico simple que poseen la característica

de ser células transportadoras de líquido (fig. 12-22). Están estrechamente
unidas por complejos de unión ubicados en las superficies apicales. A
diferencia del epitelio típico, las células ependimarias carecen de una lámina
externa. La superficie apical de la célula posee cilios y microvellosidades.
Estas últimas participan en la absorción del líquido cefalorraquídeo.

Existen células ependimarias especializadas que se denominan

tanicitos. Son más abundantes en el piso del tercer ventrículo. La superficie
libre de los tanicitos está en contacto directo con el líquido cefalorraquídeo,
pero a diferencia de las células ependimarias, no poseen cilios. Su papel no
está claro. Sin embargo, por su localización se cree que están involucrados
en el transporte de las sustancias desde el líquido cefalorraquídeo hacia la
sangre dentro de la circulación portal del hipotálamo. Los tanicitos son
sensibles a la concentración de glucosa. Por lo tanto, podrían intervenir en la
detección y la respuesta a los cambios en el equilibrio de energía, así como
en la monitorización de otros metabolitos en circulación en el líquido
cefalorraquídeo. Dentro del sistema ventricular encefálico, este revestimiento
ependimario sufre una modificación adicional para producir el líquido
cefalorraquídeo por medio del transporte y la secreción de materiales
derivados de las asas capilares contiguas.

DEILA (LO QUE SIGUE)

El oligodendrocito es la célula responsable de la producción de mielina en el
SNC. La vaina de mielina en el SNC está formada por capas concéntricas de
membrana plasmática oligodendrocitica.

Cada oligodendrocito emite varias evaginaciones con forma de lengüetas que

llegan hasta los axones, donde cada prolongación se enrolla alrededor de un
segmento de un axón para formar un segmento internodal de mielina. Las
múltiples evaginaciones de un oligodendrocito individual pueden mielinizar un
axón o varios axones cercanos (figura 12-20)

Existen otras diferencias importantes entre las vainas de mielina en el SNC y

aquellas en el SNP. Los oligodendrocitos en el SNC expresan proteínas
específicas de mielina durante la mielinización, que son diferentes de las
expresadas por las células de Schwann en el SNP. En lugar de la P0 y la
PMP22 que se expresan solo en la mielina del SNP, otras proteínas como la
proteína proteolipídica , la glucoproteína oligodentrocitica mielínica y la
glucoproteína mielínica de oligodendrocito, cumplen funciones similares en la
mielina del SNC.
A diferencia de las células de Schwann del SNC, los oligodendrocitos no
tienen una lámina externa. Por último, los nódulos de Ranvier en el SNC son
más grandes que los del SNP.

Otra diferencia entre el SNC y el SNP en lo que se refiere a las relaciones

entre las celulas de sosten y las neuronas, es que las neuronas amielínicas
en el SNC suelen estar desnudas, es decir, no están incluidas en las
evaginaciones de las células gliales.

La microglia son células fagociticas. En el SNC del adulto constituyen cerca

del 5% de todas las células de la glía, pero proliferan y se tornan activamente
fagociticas en las regiones lesionadas o enfermas.
Las células microgliales son consideradas parte del sistema fagocitico
mononuclear y se originan a partir de las células progenitoras de
granulocitos/monocitos.

La microglia son las células neurogliales más pequeñas y tienen núcleos

alargados y relativamente pequeños (figura 12-21). El MET (microscopio
electrónico de transmisión)permite ver abundancia de lisosomas, inclusiones
y vesículas. Sin embargo, la microglia contiene poco RER y escasos
microtúbulos o filamentos de actina.

Conducción del impulso (ADRIANA)

Un potencial de acción es un proceso electroquímico desencadenado por
impulsos que llegan al cono axónico, después de que otros impulsos se
reciben en las dendritas o en el soma neuronal mismo.

Estos procesos electroquímicos implican la generación de un potencial de

acción, una onda de despolarización de membrana que comienza en el
segmento inicial del cono axónico.
Su membrana contiene una gran cantidad de conductos de NA + y K +
activados por voltaje. En respuesta a un estímulo, se abren los conductos de
Na + activados por voltaje en el segmento inicial de la membrana del axón, lo
que provoca la entrada de Na + en el axoplasma. Este ingreso de Na +
despolariza el potencial de membrana negativo de la membrana en reposo
(+30mV). Después de la despolarización, los conductos de K + activados por
voltaje se abren. El K+ abandona el axón y devuelve la membrana a su
potencial de reposo
Después de un periodo muy breve, la neurona puede repetir el proceso de
generación de un potencial de acción una vez más.

Los axones mielínicos conducen impulsos con más rapidez que los axones
amielínicos. En los nervios mielínicos, la vaina de mielina alrededor del nervio
no conduce la corriente eléctrica y forma una cubierta aislante alrededor del
axón. Por ello, la inversión del voltaje puede ocurrir solo en los nódulos de
Ranvier. Aquí, el axolema está expuesto a líquidos extracelulares y posee una
gran concentración de conductos de Na + y K + activados por voltaje como se
ve en la figura.

La conducción es mas rapida a lo largo de los axones de mayor diámetro

En los axones amielínicos, los conductos de Na + y K + se distribuyen de
manera uniforme a lo largo de toda la fibra. El impulso nervioso es conducido
con más lentitud y se desplaza como una onda continua de inversión de
voltaje a lo largo del axón.