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No se conoce la identidad de todas las sustancias químicas específicas que excitan los
diversos receptores gustativos. Aun así, los estudios psicofisiológicos y
neurofisiológicos han identificado un mínimo de 13 receptores químicos posibles o
probables en las células gustativas, de los siguientes tipos: 2 receptores para el sodio, 2
para el potasio, 1 para el cloruro, 1 para la adenosina, 1 para la inosina, 2 para el sabor
dulce, 2 para el sabor amargo, 1 para el glutamato y 1 para el ion hidrógeno.
Con el fin de realizar un análisis práctico del gusto, las capacidades señaladas de los
receptores también se han reunido en cinco categorías generales llamadas sensaciones
gustativas primarias. Estas son agrio, salado, dulce, amargo y «umami».[ CITATION Art16
\l 3082 ]
Del mismo modo en que los colores que percibimos son combinación de los tres
colores primarios (rojo, amarillo y azul), se supone que la gran cantidad de sabores
distintos que podemos percibir sería, dicho de una manera simplista, combinación de
los cuatro sabores primarios. Aunque ya se ha referido que la interrelación con el
olfato es decisiva para la interpretación final de todos los sabores y sus matices.
Tradicionalmente se establecía una distribución topográfica de los sabores en la
lengua.
La punta es más sensible al dulce, los bordes laterales lo son al salado y al ácido (en su
mitad anterior y posterior respectivamente), mientras que el sabor amargo se detecta,
principalmente, en el tercio posterior de la lengua. La zona central del dorso de la
lengua presenta poca sensibilidad gustativa.
Una persona puede percibir cientos de gustos diferentes. Se supone que todos ellos no
son sino combinaciones de las sensaciones gustativas elementales, igual que todos los
colores que podemos ver constituyen combinaciones de los tres colores primarios.
[ CITATION Jos \l 3082 ]
SABOR SALADO
Se debe a sales ionizadas. Aunque los aniones también contribuyen, los principales
responsables del sabor salado son los cationes de dichas sales. Los principales canales
implicados son los canales de sodio (Na+) no voltaje dependiente. También existen
canales catiónicos inespecíficos que puede atravesar el sodio. La mayor concentración
extracelular de sodio permitiría la entrada del mismo a través de estos canales
provocando así la despolarización de la membrana celular. Se ha demostrado que la
aplicación de amiloide (bloqueante de los canales de sodio) en la superficie lingual
disminuye la actividad nerviosa registrada ante la aplicación de un estímulo salado.
SABOR AGRIO
SABOR DULCE
Está producido en la mayoría de las ocasiones por compuestos orgánicos: azúcares,
glicoles, alcoholes, aminas, ésteres y aldehídos entre otros. La transducción de estas
señales está mediada por receptores-canales ligados a proteínas G y a la vía del AMPc
(adenosín monofosfato cíclico) que tendrá como resultado final la modificación del
grado de apertura de canales de potasio con la consiguiente acumulación de cargas
positivas intracelulares y la despolarización de la membrana. Otra vía de transducción
es la del IP3 (inositol trifosfato) que mediante la movilización de los depósitos
intracelulares de calcio induce la liberación del neurotransmisor en la hendidura
sináptica con el consiguiente potencial de acción. El IP3, mediante la producción de
DAG (diacilglicerol) también puede modificar los canales de potasio.
SABOR AMARGO
Al igual que el dulce, está producido casi en su totalidad por sustancias orgánicas en
vez de agentes químicos. Hay dos clases particulares tienen una especial probabilidad
de causar sensaciones de sabor amargo: 1) las sustancias orgánicas de cadena larga
que contienen nitrógeno y 2) los alcaloides. Estos últimos comprenden muchos de los
fármacos empleados en medicamentos como la quinina, la cafeína, la estricnina y la
nicotina. Se piensa que los receptores implicados en la traducción del estímulo son
similares a los del sabor dulce, aunque también se ha sugerido que en la percepción
del sabor amargo pueden intervenir canales iónicos y protónicos. El conocimiento
acerca de los mecanismos de producción de los sabores dulce y amargo aún no está
muy desarrollado, pero se sabe que una sustancia puede cambiar su sabor de dulce a
salado con pequeños cambios en la estructura química.
SABOR UMAMI. Umami es una palabra japonesa (que significa «delicioso») utilizada
para designar una sensación gustativa agradable que resulta diferente desde el punto
de vista cualitativo de los sabores agrio, salado, dulce o amargo. Umami es el sabor
dominante de los alimentos que contienen L-glutamato, como los extractos cárnicos y
el queso curado, y algunos fisiólogos lo consideran una quinta categoría independiente
de estímulos gustativos primarios. Un receptor gustativo para el l-glutamato puede
estar relacionado con uno de los receptores glutamatérgicos expresado también en las
sinapsis neuronales del cerebro. Sin embargo, aún no están claros los mecanismos
moleculares exactos responsables del sabor umami.
TRANSDUCCIÓN DEL GUSTO
Receptores ionotrópicos
Para sabor salado y ácido (Na e H+), uno receptor específico para cada receptor. Si
estos iones entran en la célula receptora en cantidad suficiente, esta se despolariza. La
despolarización abre canales de calcio, que provocan la liberación de
neurotransmisores, iniciando así la transmisión nerviosa. La despolarización específica
de un tipo determinado de receptor se interpreta en el cerebro como un sabor (salado
en el caso del Na y ácido en el del H+), ya que en cada receptor, solo un estímulo
determinado provocará su despolarización.
Acoplados a proteína G
También pueden ser receptores acoplados a proteína G, que por vía del AMPc abre los
canales de calcio y se liberan neurotransmisores. Son los sabores amargo, dulce y
umami. Es un caso similar al anterior, solo que en este caso no es la molécula
"causante" del sabor la que entra en la célula, siendo así la presencia del ion el
culpable directo de la despolarización. En este caso, la "molécula de sabor" activa unos
receptores externos de membrana que la reconocen específicamente, iniciando en el
interior de la célula la despolarización. Esto es lo que se conoce en bioquímica como
mecanismo de segundo mensajero.
Bien porque entre directamente por un canal del receptor ionotrópico o bien porque
un mecanismo de segundos mensajeros (Inositol trifosfato) active un canal en la célula,
el resultado es el mismo: en la célula entra sodio iónico, lo que lleva a la
despolarización celular y la entrada de calcio que posibilita la exocitosis de vesículas
contenedoras de neurotransmisores en la hendidura sináptica.
EL UMBRAL GUSTATIVO: De los cuatro sabores básicos estos son determinados mediante la
aplicación tópica en la lengua de los siguientes rangos de concentración de cada una de las
siguientes soluciones:
Observamos sobre todo la mayor sensibilidad para las sensaciones gustativas amargas que
para las demás, pues cumple una función protectora contra toxinas peligrosas de los
alimentos.
algunas son células de sostén o llamadas tbn células de soporte y otras son células
gustativas
estas últimas se encuentran a reposición continua por la división mitótica de las células
epiteliales vecinas
Las maduras están en la superficie y las jóvenes se encuentran en el centro de la yema
La vida de cada célula gustativa es de unos 10 días en mamíferos, pero el dato se
desconoce en humanos
Los extremos externos de las células gustativas están dispuestos en torno a un
minúsculo poro gustativo.
- Desde este punto se encuentran las microvellosidades o cilios gustativos, estos se dirigen a la
cavidad oral en el poro gustativo
- Entretejida alrededor de los cuerpos gustativos, existe una red terminal ramificada de las
fibras nerviosas gustativas
Una gran cantidad están en las paredes de las depresiones que rodean a las papilas
caliciformes que forman una línea en V sobre la superficie posterior de la lengua
Un número moderado queda sobre las papilas fungiformes en la cara anterior
plana de la lengua.
Y una porción moderada se encuentra sobre las papilas foliáceas situadas en los
pliegues a lo largo de las superficies laterales de la lengua.
- Muchas de estas yemas se degeneran, lo que deriva a la disminución del gusto en adultos
mayores.
Las células receptoras del gusto se encuentran en el interior de los botones gustativos en la
lengua, el paladar, la faringe y la laringe. Los botones gustativos de la lengua están en las
papilas gustativas, que incluyen hasta varios cientos de botones. Son anatómicamente
similares al epitelio olfativo y constan en tres tipos de células: de soporte, basales y
receptoras.
Las células de soporte se encuentran entre las células receptoras del gusto. No responden a
los estímulos gustativos y se desconoce cuál es su función.
Las células basales son células madre indiferenciadas que sirven como precursoras de las
células receptoras del gusto.Las células basales sufren un reemplazo continuo y las células
nuevas, que se generan más o menos cada 10 días, migran hacia el centro del botón gustativo,
donde se diferencian en células receptoras nuevas, estas últimas son necesarias para sustituir
a las que se desprenden de la lengua.
Las células receptoras del gusto son los quimiorreceptores del sistema del gusto. Recubren los
botones gustativos y prolongan microvellosidades hacia el interior de los poros gustativos. Las
microvellosidades proporcionan un área superficial grande para la detección de estímulos
químicos. A diferencia del sistema olfativo (en el que las células receptoras son las neuronas
aferentes primarias), en el sistema gustativo las células receptoras no son neuronas, sino
células epiteliales especializadas que funcionan como quimiorreceptores y transducen los
estímulos químicos en señales eléctricas. Las fibras aferentes inervan las células receptoras del
gusto y transmiten esa información al SNC.
Los botones gustativos de la lengua se organizan en papilas especializadas. Hay tres tipos de
papilas que contienen botones gustativos: caliciformes, foliadas y fungiformes.
Las papilas caliciformes son las más grandes, pero menos numerosas. Están dispuestas en
hileras en la base de la lengua y cada una de ellas está rodeada por una depresión en forma de
cáliz, con los botones gustativos a lo largo de los lados de la depresión. Debido a su gran
tamaño, casi la mitad de los botones gustativos se encuentran en papilas circunvaladas. Las
células gustativas de las papilas circunvaladas están inervadas por el nervio facial y
glosofaríngeo.
Las papilas foliadas se encuentran en los bordes laterales de la lengua. Los botones gustativos
se encuentran en pliegues de los lados de las papilas.
Las papilas fungiformes están diseminadas sobre la superficie dorsal de la lengua y son más
numerosas cerca de la punta anterior. Son fungiformes y cada papila contiene de tres a cinco
botones gustativos. Las papilas fungiformes son translúcidas, con un suministro sanguíneo
abundante que las hace aparecer como puntos rojos en la superficie de la lengua. Las células
gustativas de las papilas fungiformes están inervadas exclusivamente por la cuerda del
tímpano del nervio facial.
GUSTATIVAS
El sabor ácido, al igual que el sabor salado, se produce por movimiento de iones a
través de canales de membrana. No obstante, el sabor ácido se debe a la presencia de
iones hidrógeno (H+); todos los ácidos, por ende, saben ácidos, y el grado de acidez
corresponde a la disminución del pH dentro de las células gustativas. En contraste con
los sabores salado y ácido, los sabores dulce y amargo se producen por interacción de
moléculas de sabor con proteínas receptoras de membrana específicas.
Las tres modalidades de gusto restantes (dulce, amargo y umami) comprenden
interacciones de las moléculas de sabor con receptores de membrana acoplados a
proteína G. La capacidad de los receptores de dulce para responder a una amplia
variedad de moléculas orgánicas al parecer se debe a la presencia de múltiples sitios
de unión a ligando en las proteínas receptoras. La mayoría de las moléculas orgánicas,
en particular los azúcares, saben dulce en grados variables cuando se unen a los
receptores acoplados a proteína G en las células gustativas “afinadas” para detectar un
sabor dulce. El umami, el sabor más recientemente descubierto, evoca una sensación
sabrosa, a “carne”, en respuesta a proteínas, y (junto con el sabor dulce) es una
modalidad de gusto atractiva. En humanos, los receptores de umami acoplados a
proteína G sólo se activan por unión de los aminoácidos L-glutamato y L-aspartato.
Dado que toda la proteína contendrá estos aminoácidos, al parecer esto es suficiente
para impartir la modalidad de gusto umami.
Mientras que los sabores dulce y umami son atractivos, el sabor amargo es aversivo y
sirve para advertir contra toxinas. En consecuencia, estos receptores son más sensibles
a concentraciones bajas de sus ligandos que los receptores de dulce y umami.
Asimismo, los receptores de amargo pueden detectar una amplia variedad de
sustancias químicas tóxicas, pero no parecen distinguir entre ellas. El sabor amargo al
parecer es indistinguible si es evocado por quinina o por moléculas al parecer no
relacionadas que estimulan los receptores de amargo. Cabe hacer notar que, aunque
el sabor amargo por lo general se asocia con moléculas tóxicas, no todas las toxinas
tienen sabor amargo.
Los siguientes experimentos ponen de manifiesto esta capacidad de los animales para
escoger la comida según las necesidades de sus organismos. En primer lugar, después
de una suprarrenalectomía los animales hiponatrémicos se decantan automáticamente
por beber agua con una concentración elevada de cloruro sódico por encima del agua
pura, y muchas veces la cantidad de cloruro de sodio en el agua basta para cubrir las
necesidades corporales y evitar la muerte por pérdida de sodio. En segundo lugar, un
animal que reciba inyecciones con una cantidad excesiva de insulina sufre una pérdida
de azúcar en la sangre y selecciona mecánicamente la más dulce de las comidas entre
muchas opciones. En tercer lugar, los animales paratiroidectomizados con pérdida de
calcio se inclinan instintivamente por beber agua con una concentración elevada de
cloruro cálcico. [CITATION MarcadorDePosición1 \l 10250 ]
Todas las fibras gustativas hacen sinapsis en los núcleos del tracto solitario situados en
la región posterior del tronco del encéfalo. Estos núcleos envían neuronas de segundo
orden que se proyectan en el mismo lado hacia una pequeña zona del núcleo ventral
posteromedial del tálamo. Desde el tálamo, las neuronas de tercer orden se dirigen
hacia el polo inferior de la circunvolución poscentral en la corteza cerebral parietal, en
la región donde se produce su giro hacia la profundidad de la cisura de Silvio, y hacia el
área insular opercular adyacente.
Punto V: MEMBRANA OLFATORIA
La membrana olfatoria ocupa la parte superior de cada narina; en sentido medial, se dobla
hacia abajo a lo largo de la superficie del tabique en su parte superior; en sentido lateral se
pliega sobre el cornete superior e incluso sobre una pequeña porción de la cara superior del
cornete medio. En cada narina, la membrana olfatoria ocupa un área superficial de unos 2,4
cm cuadrados.
El extremo mucoso de la célula olfatoria forma un botón desde el que nacen de 4 a 25 cilios
olfatorios (también llamados pelos olfatorios), que tienen un diámetro de 0,3 µm y una
longitud hasta de 200 µm, y se proyectan hacia el moco que reviste la cara interna de las fosas
nasales Estos se proyectan y crean una densa maraña en el moco y son los encargados de
reaccionar a los olores del aire y estimular las células olfatorias.
Esparcidas entre las células olfatorias de la membrana olfatoria hay muchas glándulas de
Bowman pequeñas que segregan moco.
Cada neurona sensorial olfativa tiene una dendrita corta y gruesa que se proyecta hacia la
cavidad nasal donde termina en una protuberancia que contiene 6-12 cilios. Los cilios son
procesos amielínicos que sobresalen hacia el moco que recubre el epitelio.
Los axones de las neuronas sensoriales olfativas (primer nervio craneal) entran en los bulbos
olfatorios donde entran en contacto con las dendritas primarias de las células mitrales y las
células en penacho para formar unidades sinápticas anatómicamente discretas llamadas
glomérulos olfatorios
La exquisita sensibilidad de las neuronas olfatorias permite que incluso la más mínima
concentración de una sustancia olfatoria active el efecto cascada que abre una gran
cantidad de canales de sodio.
Ultimos estudios: Multiples datos indican un mínimo de 100 sensaciones olfatorias primarias
proteína receptora)
Bajo umbral:Se necesita una minúscula cantidad de estimulante para detectar un olor
Ejm: metilmercaptano se detecta con solo una 25 billonésima de g/ml de aire, por ello se
mezcla con el gas natural
Las porciones olfatorias del encéfalo figuraron entre las primeras estructuras cerebrales
desarrolladas, el resto del cerebro se fue formando alrededor de este. Se ha demostrado
porque parte del cerebro olfatorio más tarde evolucionó hacia lo que llamamos sistema
límbico.
Bulbo olfatorio: Está sobre la lámina cribosa. Cada bulbo posee varios miles de
glomérulos, y cada uno de ellos es el punto de terminación de unos 25.000 axones
procedentes de las células olfatorias. Todo glomérulo también es la estación terminal
para unas 25 células mitrales y unas 60 células en penacho. Es importante recalcar
que los distintos glomérulos responden a olores diferentes
Se habla también de un feedback negativo ejercido por el SNC sobre el bulbo olfatorio (Control
centrífugo) Se cree que podría constituir un medio para acentuar la capacidad específica de
distinguir un olor de otro.
Referencias
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[Internet]. Psicologiaymente.com. 2017 [cited 2021 Jul 9]. Available from:
https://psicologiaymente.com/neurociencias/sistema-olfativo