Metabolismo Vegetal:

Respiración

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

UNJBG
CO2

O2
 La Respiración
Proceso mediante el cual la energía almacenada en
carbohidratos, producidos durante la fotosíntesis, es
liberada de una manera controlada.
Durante la respiración, se libera energía libre y se
incorpora como ATP, que puede ser utilizada para el
mantenimiento y desarrollo de la planta.
La respiración es expresada en términos de la
oxidación de un azúcar de 6 C: Glucosa
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12H2O
La glucosa es oxidada a CO2
El oxígeno sirve para reducir el agua
1 glucosa oxidada: 686 kcal (2,880 kJ)/mol
Pueden servir como sustratos: almidón, sacarosa,
fructanos; también lípidos, ácidos orgánicos.
Las células liberan energía libre en la oxidación de
la glucosa a través de varias reacciones:
Glicólisis
Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos (Ciclo de Krebs)
Cadena o Sistema Transportador de Electrones

No todo el carbono que entra a la vía respiratoria

termina como CO2. Existen muchos intermediarios
metabólicos importantes en las reacciones de la
glicólisis y el ciclo CAT, haciendo que estas vías
sean puntos de partida para otras vías celulares.
 Almidón

Triptofano
Tirosina
Fenilalanina

Proteínas Alanina

Aspartato

Proteínas

Glutamato

Otros aas
Glicólisis: Serie de reacciones llevadas a cabo por
enzimas localizadas en el citosol de las células. La
glucosa es parcialmente oxidada para producir 2
piruvatos (3C), ATP y NADH.

Ciclo de Krebs: Ocurre en la matriz mitocondrial. El

piruvato es oxidado completamente a CO2 y se
genera aproximadamente 10 NADH por glucosa
oxidada.

Cadena Transportadora de Electrones: Ocurre en la

membrana interna de la mitocondria. El sistema
transfiere electrones desde el NADH o FADH2
producidos durante la glicólisis y el ciclo CAT al
oxígeno. Este proceso libera gran cantidad de
energía libre, la cual es conservada como ATP: 30
ATP
 Glicólisis

Ciclo de
Krebs

Transporte de
Electrones
 Glicólisis
Involucra una serie de reacciones
catalizadas por enzimas solubles
localizadas en citosol y plastidios.

Un azúcar (sacarosa), es oxidada

vía azúcares fosfato de 6C
(Hexosas Fosfato) y azúcares de
3C (Triosas Fosfato) para producir
Un ácido orgánico (Piruvato).

El proceso rinde una pequeña

cantidad de energía como ATP, y
poder reductor en la forma de
piridina nucleótido (NADH)
Es el principal modo de producción de energía en
tejidos vegetales cuando los niveles de oxígeno son
bajos.
Los carbohidratos son convertidos en Hexosas
Fosfato, los cuales luego son desdoblados a Triosas
Fosfato: Gliceraldehido-3-P y Dihidroxiacetona-3-P.

Las Triosas Fosfato son oxidadas para producir 2

moléculas de Piruvato (3C).

Cuando el oxígeno es escaso (en raíces en suelos

inundados), la glicólisis es la principal fuente de
energía para las células.

La Glicólisis ocurre en todos los organismos vivos

(procariotas y eucariotas).
La sacarosa es el principal azúcar translocado en la
mayoría de plantas y es la forma como se importa a
los tejidos no fotosintéticos.

La sacarosa es el azúcar sustrato utilizado en la

respiración en plantas. En animales es la glucosa.

La respiración de la sacarosa genera dos

monosacáridos: Glucosa y Fructosa, los cuales entran
a la ruta glicolítica.

En plantas hay dos rutas para degradar a la sacarosa:

Vía Sacarosa Sintasa (en citosol)

Vía Invertasas (en pared celular, vacuola o
citosol)
La Sacarosa Sintasa (en citosol) se combina con la
sacarosa y UDP para producir Fructosa-6-P y UDPG.

Sacarosa + UDP Fructosa-6-P + UDP-

Glucosa
Sacarosa Sintasa

UDP-Glucosa + PPi Glucosa-1-P + UTP

UDPG Pirofosforilasa

Los tejidos vegetales tienen dos tipos de Invertasas

que hidrolizan la sacarosa en fructosa y glucosa.

Sacarosa + H2O Glucosa + Fructosa

Invertasa

UDPG-Uradinfosfato Glucosa
Hay dos tipos de Invertasas: alcalina y ácida

La invertasa alcalina (pH 7.5) se encuentra en el

citosol, y la invertasa ácida (pH 5.0) se localiza en
vacuolas y pared celular.

La Sacarosa Sintasa es la principal enzima en

órganos que acumulan almidón: semillas, tubérculos,
tejidos en crecimiento.

Las Invertasas son más importantes en células

maduras y en tejidos de crecimiento lento.

La Glucosa-1-P y Fructosa-6-P obtenidos ingresan a

la primera etapa de la respiración celular: glicólisis
Plastidios también pueden
suministrar sustratos para
la Glicólisis
Productos fotosintéticos
también pueden ingresar
a la vía Glicolítica como
Triosa Fosfato.
Glucosa-6-P
(Amiloplasto)

Citosol

GAP ó DHAP
(Cloroplasto)
 Degradación del Almidón

El almidón almacenado en cloroplastos o

amiloplastos debe ser degradado a una molécula
mas simple, capaz de ser transportada hacia zonas
celulares en crecimiento.

Las hexosas en los cloroplastos deben convertirse

en Triosas Fosfato (GAP y DHAP) para salir hacia el
citosol, donde son utilizadas para sintetizar
hexosas fosfato o sacarosa.

La degradación del almidón es catalizada por 3

enzimas llamadas amilasas: α-amilasa, β-amilasa y
almidón fosforilasa.
Amilosa: No ramificado
Amilopectina: Ramificado
La α-amilasa inicia el ataque del almidón

La β-amilasa y la almidón fosforilasa actúan sobre

los primeros productos liberados por la α-amilasa

La α-amilasa ataca los enlaces α-1,4 de las

moléculas de amilosa y amilopectina

El ataque continuo de la α-amilasa sobre las

amilosas pequeñas produce maltosa (G+G)

La maltosa es hidrolizada a glucosa por la maltasa.

Los enlaces α-1,6 en los puntos de ramificación de

la amilopectina son hidrolizados por enzimas
desramificantes: Isoamilasa y Dextrinasa.
La α-amilasa y β-amilasa son enzimas hidrolíticas
(incorporan agua) por cada enlace roto.

La β-amilasa hidroliza al almidón en β-maltosa

La almidón fosforilasa degrada el almidón por los

extremos de la molécula, incorporando grupos
fosfato, produciendo Glucosa-1-Fosfato (G-1-P)
Glucosa-6-P
(Amiloplasto)

Citosol

GAP ó DHAP
(Cloroplasto)
Al final de la vía glicolítica, las plantas tienen una vía
alternativa para metabolizar el PEP.

El PEP es carboxilado por la PEP carboxilasa para

formar un ácido orgánico: Oxalacetato (OAA)

El OAA es reducido a Malato por la Malato

Deshidrogenasa, la cual usa NADH como fuente de
electrones.

El malato puede ser almacenado en vacuola o

transportado a la mitocondria donde entra al Ciclo
CAT.

La PEP carboxilasa y la Piruvato Kinasa pueden

producir ácidos orgánicos alternativos (piruvato o
malato) para la respiración mitocondrial. El piruvato
domina en la mayoría de tejidos.
 Fermentación
Ante la falta de oxigeno no funcionan el ciclo CAT
y la Fosforilación Oxidativa

La Glicólisis no puede operar porque el suministro

de NAD+ es limitado.

Para superar este problema, las plantas pueden

metabolizar el piruvato por una o mas formas de
fermentación.

La Fermentación Alcohólica es mas común en

plantas. Produce etanol y CO2 y oxida NADH.

La Fermentación Láctica es más común en

músculos de mamíferos, pero también se
encuentra en plantas.
 Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos (Ciclo de Krebs)

El piruvato entra a la mitocondria y es oxidado

completamente a CO2, y se genera una considerable
cantidad de poder reductor: 16 NADH y 4 FADH2 por
sacarosa oxidada.

Son intermediarios el Ácido Cítrico y Ácido

Isocítrico.

El piruvato es descarboxilado en una reacción de

oxidación por la Piruvato Deshidrogenasa. Los
productos son: NADH, CO2 y Acetil CoA.

Todas las enzimas que intervienen en las diferentes

reacciones están localizadas en la matriz
mitocondrial a excepción de la Succinato
Deshidrogenasa.
La oxidación de una molécula de Piruvato libera 3
moléculas de CO2, y la energía liberada durante estas
oxidaciones es conservada en la forma de 4 NADH y 1
FADH2. Además se produce 1 molécula de ATP.

En plantas, la Succinil CoA Sintetasa produce ATP, y

GTP en animales.

La enzima málica NAD+ en plantas opera una ruta

alternativa para el metabolismo del PEP derivado de
la glicólisis.
Malato + NAD+ Piruvato + CO2 + NADH

El malato producido vía PEP carboxilasa puede

reemplazar intermediarios del Ciclo CAT.

FAD-Flavin Adenin Dinucleotido

 Transporte de Electrones
La energía química conservada durante el Ciclo CAT en la
forma de NADH y FADH2 deben ser convertidos a ATP.

Este proceso dependiente de oxígeno, llamado

Fosforilación Oxidativa, ocurre en la membrana
interna de la mitocondria.

La cadena de transporte de electrones cataliza un flujo

de electrones desde el NADH (y FADH2) hasta el oxígeno.

Por cada molécula de sacarosa oxidada a través de la

glicólisis y el Ciclo CAT, 4 moléculas de NADH son
generadas en el citosol y 16 moléculas de NADH y 4
FADH2 son generadas en la matriz mitocondrial.
La cadena de transporte de electrones oxida al NADH y
FADH2 y, en el proceso, utiliza algo de la energía liberada
en generar una gradiente de potencial electroquímico a
través de la membrana interna de la mitocondria.

Complejo I (NADH dehidrogenasa): Transfiere los

electrones a la Ubiquinona. 4 protones son bombeados
desde la matriz hacia el espacio intermembranal por cada
par de electrones que pasan por el complejo. Contiene
varios centros Fe-S; también FMN.

Complejo II (Succinato dehidrogenasa): La transferencia

de electrones se realiza vía FADH2. Este complejo no
bombea protones. Contiene proteínas Fe-S.

Ubiquinona: transportador de electrones y protones lípido

soluble. Localizado en la membrana interna
Complejo III (Complejo Citocromo bc1): Oxida la
Ubiquinona reducida (Ubiquinol) y transfiere electrones
vía un centro Fe-S, dos tipos de citocromo b, y un
citocromo c1 a citocromo c. 4 pares de protones por par
de electrones son bombeados por el Complejo III.

Citocromo c: Pequeña proteína unida a la superficie

externa de la membrana interna y sirve como
transportador móvil para transferir electrones entre los
complejos III y IV.

Complejo IV (Citocromo c Oxidasa): Contiene dos

centros de cobre y citocromos a y a3. Este complejo es la
oxidasa terminal y efectúa la reducción de 4 electrones
del O2 a dos moléculas de H2O. Dos protones son
bombeados por par de electrones
Algunas enzimas del Transporte de Electrones son
únicas en mitocondrias vegetales:

2 NAD(P)H dehidrogenasas, unidas a la superficie

externa de la membrana interna pueden oxidar
NADH y NADPH citosólicos. Los electrones entran a
la cadena transportadora de electrones a nivel de la
Ubiquinona.

La mitocondria vegetal tiene dos vías para oxidar el

NADH de la matriz. El complejo I es sensible a
rotenona y piericidina. Existe una NADH
dehidrogenasa resistente a rotenona.

Una NADPH dehidrogenasa interna.

Una Oxidasa Alterna, insensible a cianuro,

monóxido de carbono.
 Vía Pentosa Fosfato

Localizada en citosol y plastidios.

La Glucosa-6-P (6C) es oxidada a
Ribulosa-5-P (5C).

El carbono es perdido como CO2 y

el poder reductor es conservado
en la forma de 2 moléculas de
NADPH
Sitios de acción de algunos inhibidores en el
Sistema Transportador de Electrones
 Síntesis de ATP

La Fosforilación Oxidativa, la transferencia de electrones

al oxígeno vía comlejos I y IV está unida a la síntesis de
ATP desde ADP y Pi vía ATP Sintasa (Complejo V)
 Síntesis de ATP

Hay 3 sitios de conservación de energía a lo largo de la

cadena de transporte de electrones: Complejos I, III, IV.

Para sintetizar 1 ATP se requieren bombear 4 H+ hacia el

espacio intermembranal
Los electrones del NADH externo pasan solamente por los
complejos III y IV: 6 H+ bombeados: 1.5 ATP

Los electrones del NADH interno pasan por los complejos

I, III y IV: 10 H+ bombeados: 2.5 ATP
Una gradiente
electroquímica
de protones se establece a
través de la membrana
interna de la mitocondria
durante el transporte de
electrones
Glicólisis
Eficiencia de la Respiración Aeróbica
Eficiencia es la energía conservada como ATP relativo a
su energía potencial en una molécula de sacarosa.

La energía libre estándar de la sacarosa es 1,380 kcal

mol-1 (5,760 kJ mol-1)

La energía libre estándar para sintetizar 1 ATP es 7.7 kcal

mol-1 (32 kJ mol-1)

En condiciones no estándar la síntesis de 1 ATP requiere

12 kcal mol-1 (50 kJ mol-1)

La síntesis neta de 60 moléculas de ATP por cada

molécula de sacarosa que es completamente oxidada, la
eficiencia de la respiración está alrededor de 52%.
Eficiencia de la Fermentación
La energía libre estándar es 1,380 kcal mol-1 (5,760 kJ
mol-1)

La energía libre estándar para sintetizar 1 ATP es 7.7 kcal

mol-1 (32 kJ mol-1)

En condiciones no estándar la síntesis de 1 ATP requiere

12 kcal mol-1 (50 kJ mol-1)

La síntesis neta de 4 moléculas de ATP por cada

molécula de sacarosa que es convertida a etanol (o
lactato), la eficiencia de la fermentación está alrededor
de 4%.