UNIVERSIDAD ESTATAL DE BOLIVAR

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS RECURSOS NATURALES Y DEL

AMBIENTE
MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

Integrantes
María Fernanda Acan
Adriana Jaña
José Sánchez

Docente
Dr. Danilo Yánez

Asignatura
Parasitología II

Ciclo
Octavo “A”

DEFINICION ETIOLOGIA
La nosemosis es una enfermedad parasitaria Nosema apis,
causada por Nosema apis, que se localiza y
desarrolla en el interior de las células
epiteliales del ventrículo
Pertenece al grupo de los Protozoarios
Forma oval, incoloros, refringentes, con unas
dimensiones de 4.5-6.4 µm x 2.5-3 µm,
Los esporos son muy resistentes a
condiciones disgenésicas de humedad y
temperatura.
HOSPEDADORES:FACTORES
DE LA RECEPTIVIDAD
La nosemosis afecta tanto a la reina como a
las obreras y a los zánganos
Las abejas viejas son más sensibles a la
enfermedad y las menos receptivas son las
que tienen menos de 10 días de vida
Existe una sensibilidad condicionada por la
raza
A ligustica y A caucasica, que comienzan a
criar de forma muy preco¿ pasado el
período de invernada, se ven más afectadas,
La temperatura del abdomen de las abejas
es un dato que hay que considerar.
Temperaturas de 24-27 ºC son óptimas para
el desarrollo de N. apis.
Nosema apis
NOSEMOSIS
RELACIONES PARASITO/ PATOGENIA CLINICA: SINTOMAS LESIONES DIAGNOSTICO Y TRATAMIENTOS
HOSPEDADOR AMBIENTE. PRONOSTICO
EPIDEMIOLOGIA
La absorción de principios nutritivos se Para el tratamiento contra la nosemosis se
interrumpe y no digieren bien la miel y el A veces se presenta una agitación anormal Los límites de las células epiteliales del utiliza como producto activo
polen, aunque consumen una cantidad de de la colonia durante el invierno y una falta intestino medio desaparecen en los núcleos, La nosemosis no presenta síntomas
alimento hasta un 30 % mayor. de dinamismo en primavera, aumenta la cantidad de cromatina, el patognomónicos:
protoplasma se vuelve heterogéneo y se
La presencia de esporos en LA FUMAGILINA, DESCUBIERTA EN EL
El insecto presenta el abdomen globoso y vacuoliza. Es necesario recurrir al análisis laborato-rial.
el ventrículo del hospedador EXTRACTO DEL CULTIVO DE ASPERGILLUS
distendido por la acumulación de Sobre el intestino
no siempre desarrolla la enfermedad FUMIGATUS
excrementos El volumen de las glándulas hipofaríngeas,
así como el diámetro de sus glóbulos y el La visualización microscópica de espo-ras
Las abejas presentan un aspecto bri-llante, tamaño de sus núcleos van decreciendo de N. apis permite un diagnóstico cierto.
En la colonia, la enfermedad una debilidad general y una imposibilidad
Es una sal soluble, con poder antibiótico,
se propaga según diferentes de volar, Se presenta una disminución en los
PRONOSTICO: que actúa únicamente sobre la for-ma
modalidades, elementos formes de la hemolinfa (
vegetativa de N. apis,
Se manifiestan temblores y parálisis hemocitos ), lo que provoca anemia.
El proce-so degenerativo de los ovarios en
las reinas motiva que haya múltiples El apicultor puede
Estos llegan al intestino perder gran parte de
sustituciones de reinas en una misma tem-
por la ingestión de alimentos sus colonias.
porada.
Heces depositadas por abejas enfermas en La nosemosis es una enfermedad de
panales. cuadros o paredes de las colmenas, gravedad variable, que se presenta a
menudo como una infección no grave.
En el intestino medio. los jugos disuelven la
cubierta protectora de los esporos,
El filamento polar se evagina y el parásito
penetra en las células epiteliales que
tapizan las paredes del ventrículo,
Además de los errores de manejo del
apicultor, son las pro-pias abejas las que
extienden la enfermedad por la deriva y el
pillaje,
 AMEBOSIS

DEFINICION ETIOLOGIA EPIDEMIOLOGIA PATOGENIA CLINICA: SINTOMAS LESIONES DIAGNOSTICO TRATAMIENTO

La amebosis es una enfermedad parasitaria Grupo protozoario de la clase Rizópodos
de las abejas adultas, causada por
Malpighamoeha mellificae, Se desarrolla en primer lugar en fase
vegetativa
Malpighamoeba mellificae
Frecuentemente asociada a la nosemosis (N. Los quistes tienen forma redondeada de 6 a
apis), que se localiza en sus órganos 7 µm de diámetro y están rodeados de una
excretores (tubos de Malpigio) membrana
Las abejas limpiadoras ingieren los quistes
cuando proceden a limpiar de materias
fecales los cuadros, panales o paredes de la
colmena.
Destruidas las células epiteliales, y bajo
diversas circunstancias, se forman los
quistes, que llegan al intestino, ampolla
rectal y con las heces, al exterior
Estos parásitos presentan formas móviles
replantes y formas quísticas. Las primeras,
también llamadas amebianas, emiten
prolongaciones plasmáticas, que facilitan el
movi-miento y la nutrición de la ameba en
las paredes epiteliales de los tubos
excretores.
Los síntomas son parecidos a los de la
noscmosis. Los casos típicos de amebosis se
ponen de manifiesto por unas abundantes
diarreas, de color amarillo claro, acuosas o
pastosas, que manchan tanto los cuadros
como la piquera y la plancha de vuelo
Las formas vegetativas provocan lesiones
consistentes en la destrucción de las células
que tapizan los tubos de Malpigio.
Las abejas presentan signos diarreicos a la
menor excitación que sufren, como puede
ser la apertura de la colmena, presentando
un abdomen engrosado y distendido.
Un diagnóstico laboratorial nos muestra
unos tubos de Malpigio ligeramente
abultados
El diagnóstico diferencial se realiza con los
esporos de N. apis. que son ovales; con
levaduras, que se colorean en su totalidad y
con gotas de grasa, de tamaño variable, for-
ma irregular y límites poco netos.
Los medios de lucha contra la amebosis son
esencialmente profilácticos. La fumagilina,
tan eficaz contra la nosemosis, es inútil
contra la amebosis, no conociéndose ningún
tratamiento farmacológico eficaz contra esta
enfermedad. La infección puede ser
controlada, transfiriendo las colo-nias a
colmenas no contaminadas.

El agotamiento de las colonias es rápido y

De una colonia a otra, la enfermedad se las abejas mueren en el exterior de la
propaga por los errores en la orientación de colmena.
las abejas y por el pillaje. En la distancia, por
transacciones comerciales y por trashuman-
cia no controlada.
Parasitos Externas y
de otros Sistemas en
las Abejas

La muestra de abejas para analizar debe reunir unas condiciones adecuadas, pues de lo contrario es muy
dificil realizar un diagnostico seguro, cuando el material biologico este enmohecido o muy seco.
Diagnostico
Las traqueas que se presentan, en observacion a pocos aumentos, como cordones plateados, en caso
positivo tienen un color pardo oscuro, aprecen rotas y son mas fragiles que en las abejas sanas.
Los acaros, larvas, huevos, resto de muda y deyecciones provocan un disnea debido a la obstruccion que
produce en el hospedador y las traqueas pierden su permeabilidad y elasticidad, se hacen quebradizas y el
deposito de toxinas en la hemolinfa puede provocar un septicemia en el hospedador.
La zona muscular existente en la articulacion de las alas esta dañada y se produce una degeeneracion Lesiones
muscular.
Las alas pueden presentar una posicion anormal, perpendiculares al cuerpo y caidas, como dislocadas por
alteracion de los musculos de la zona traqueal.
Entre los primeros tenemos el salicilato de metilo, que desprende vapores a temperaturas de
18-20 C. Se requieren tres tratamientos con intervalos de 10 dias, utilizando para ello un
sistema que asegure una lenta evaporacion.
ACARAPISOSIS
Tratamiento
Otro producto tambien utilizando es el liquido de Frow, formado por tres compuestos:
nitrobenzol, bencina y safrol, en relacion 2:2:1,
La acarapisosis es una enfermedad muy grave, pasado el periodo de latencia y puede ocasionar
importantes perdidas en las colonias e inicios de primavera.
Pronostico
La difusion de la enfermedad en el mismo colmenar y en colmenares vecinos es bastante rapida
y justifican la toma en consideracion de medidas sanitarias que impidan la perdida total del
ganado en una explotacion apicola.
Es conveniente aislar las colonias infestadas y se puede aparovechar de ellas
toda la cria para reforzar a otras colonias sanas.
Profilaxis
Es adecuado elevar las colmenas del suelo para evitar humedad, asi como impedir que
abejas infestadas y de fuera de la colmena no penetren en la misma.
El parasito causante de la acarapisosis fue descubierto por Rennie en 1921, y se le designo bajo el nombre de
Tarsonemus woodi, que fue cambiando por el actual Acarapis woodi, por Hirst. Pertenece al tipo Artropoda,
clase de Arachnida. orden Acarina, familia Tarsonemidae.
Etiologia
Son de color amarillento. Los huevos son muy grandes. La segmentacion del cuerpo no es muy neta,
distingueindose sobre la cara dorsal cuatro tergitos, que presenta pelos, separadas por tres lineas trasvasales.
En la extremidad posterior del cuernpo se encuentra un pequeño segemento suplementario.
En el interior del primer par de traqueas toracicas, produce una obstruccion mecanica en la vias respiratorias.
Patogenia Acarapis woodi
Los parasitos rompen los tejidos traqueales, lo que posibilita la entrada de bacterias y virus, utilizando para
ello su poderoso aparato bucal, y consume la hemolinfa que circula por las masas musculares que rodean la
traquea, depositando toxinas en la misma
La hembra fecundada penetra en la traquea de la abeja y a los 4-5 dias realizada la puesta, que no es muy
abundante, 5-6 huevos. Estos huevos eclosionan a los 4 dias, dando como resultado una larvas que tienen
forma de saco y con solo el primer par de patas desarrollado, ya consumen hemolinfa del hospedador y
Relaciones Parasito/ Hospedador/Ambiente. Epidemiologia pasados 6-7 dias se convierte en deutoninfas con cuatro pares de patas, que posteriormente dan lugar a acaros
adultos. La duracion total del desarrollo del acaro es de 11-12 dias para los machos y de 13-16 dias para las
hembras.
La acarapisosis afecta a las abejas adultas de la colonia y Acarapis woodi parasita de igual forma a la reina, a
las obreras y a los zanganos.
El acaro se instala de forma casi exclusiva en el primer par de traqueas toracicas, que son mas grandes que el
Hospedadores: Factores de la Receptividad resto, lo que permite la penetracion del parasito.
Las abejas estan libres de este parasito cuando nacen, pero son las mas receptivas, pues si tienen contacto con
abejas viejas infestadas pueden ser afectadas hasta un 90% de los casos, disminuyendo este porcetanje hasta
un 50% cuando las abejas tiene dos dias de vida y ser menor del 10% cuando el hospedador alcanza la edad de
cinco dias.
La sintomatologia de la enfermedad no es precisa ni caracteristica. Cuando la infestacion es leve no se
Clinica: Sintomas manifiesta sintomas y las abejas continuan sus trabajos de forma habitual.
 Floating Topic

Responsable de la varrosis es un atropodo

V. jacobsoni, como ectoparasito fijado denomindado Varroa jacobsoni, que es una
fuertemente a su hospedador, no puede ser especie de acaro con un claro diformismo
desprendido por este y ello causa problemas sexual, cuya posicion taxonomica ha sufrido
en la etologia de las abejas. variaciones a lo largo del tiempo.
Etiologia
Patogenia
Cuando el parasito afecta al estadio ninfal Se clasifica dentro dle tipo Artropodo, clase
de su hospedador, la rotura de la cuticula le Arachnida, orden Parasitiformes, suborden
proporciona la posibilidad de aliementarse, y Gamasian y superfamilia Dermanyssoidea.
con ello afectara gravemente al futuro
productivo del insecto.

V. jacobsoni se reproduce principalmente en

celdillas de zangano en A cerana , lo limita
V. jacobsoni parasita a la abeja adulta y se Hospedadores: Factores de la su peligrosidad. En la abeja europea existe
fija fundamentalmente en la cara ventral del Receptividad esta preferencia por ocupar celdillas de
abdomen, en los espacios intersegmentarios, zangano, pero no tan marcada como en el
donde la cuticula es mas fina, perfora la Sintomas caso de A. cerana.
membrana y el consumo de hemolinfa
debilita al hospedador, reduciendo la vida
productiva.
El grado de las malformaciones en las alas
depende de la tasa de infestacion en la cria
de abejas. Un solo acaro por celdilla causa
Mediante la utilizacion de sustancias alteraciones morfologicas en el 24% de los
acaricidas, que en los casos en los que el
En la lucha contra la varrosis, el diagnostico
precoz tiene una importancia primordial. Un
VARROOSIS casos, llegando al 100%, con siete parasitos
diagnostico sea positivo pueden ser por celdilla.
diagnostico positivo y cuantitativo
asimiladas como tratamientos preliminares.
determinara la mecanica que ha de seguir el Lesiones
apicultor. Podemos agrupar en dos grandes
Diagnostico Las abejas adultas tienen grandes
Mediante el diagnostico biologico, en el que dificultades para el vuelo; se produce una
apartados los tipos de diagnostico que se
es necesario observar muy bien a las abejas agitacion anormal, seguida de una
puedan hacer para demostrar la presencia
y a sus crias, al mismo tiempo que tener ralentizacion de movimientos y reptacion. Al
del acaro V. jacobsoni en los colmoneras:
buenos conocimientos de la biologia de acaro final, cuandoo la infestacion es muy alta, se
produce un abandono de la colmena y la
perdida de la produccion.
Dos de los factores que hay que tener en
cuenta en las repercusiones de la infestacion
por V. jacobsoni. son la localizacion
Pronostico
Las varroas se han ido adaptando
geografica y el clima de la zona. morfologica y biologicamente a sus
hospedadores.

Los que se efectuan con moleculas quimicas El parasito unicamente puede reproducirse
Los tratamientos pueden dividirse en dos durante el periodo de operulacion del
Tratamiento Relaciones Parasito/Hospedador/
grandes grupos: hospedador, generando una serie de
Los que preconizan metodos naturales Ambiente. Epidemiologia descendientes que finalizan su desarrollo de
forma escalonada.

Cuanto mas largo es el periodo de

operulacion, mas numerosa puede ser la
descendencia de la varroa progenitora.
 En la actualidad no es necesario seguir un
calendario profilactico por la escasa incidencia
que tiene B. coeca en la vida de la colonia de
Profilaxis
las abejas.
Cuando la infestacion es ekevada, se produce
disminucion de la oviposicion de la reina,
alteracion en sus moviemientos y a intervalos
sacuden las patas o se friccionan el cuerpo con
Sintomas
las alas, a fin de desprenderse de los parasitos,
pero sin exito alguno.
El parasito no causa lesiones en el hospedador,
sino alteraciones en su etologia, pues en la
reina se han llegado a contabilizar hasta 20 Lesiones
piojos, lo que produce irritacion y disminucion
importante en su dieta alimenticia.
Es facil, pues B.coeca se ve a simple vista,
cuando el apicultor lleva a cabo las revisiones
en sus colmenas. Es necesario hacer un
Diagnostico
diagnostico diferencial con V. jacobsoni.
Los vapores de nicotina hacen que los piojos se
desprendan de las abejas, recogiendose en el
fondo de la colmena, en la cual se habra
colocado con anterioridad un papel
Tratamiento
impregnado de vaselina, que se destruira al
final del tratamiento
Braula coeca, el piojo de las abejas pertenece
al orden Diptera, suborden Cyclorrhapha,
Etiologia familia Braulidae, existiendo otras cuatro
especies menos importantes que la
mencionada.
Se fija en las obejas obreras, sobre todo en las
que alimentan a las larvas jovenes y
fundamentalmente, en las reinas, Al ser un
parasito que roba el alimento al hospedador,
Hospedadores: Factores de la prefiere fijarse en la reina porque la
alimentacion de la misma es mas rica en
Receptividad cantidad y calidas. Su lugar de asiento es el
torax, para alcanzar el alimento con sus patas.
BRAULOSIS Sobre los zanganos se pueden ver los piojos en
el momento que estos piden alimento a las
abejas obreras.
El parasito afecta por igual a colonias con reina
Relaciones Parasito/ Hospedador/
que a colonias huerfanas, si bien para la abeja
Ambiente. Epidemiologia no es un verdadero parasito, sino un comensal.
Toma el alimento de la abeja, del lugar donde
confluye el conducto de las glandulas salivales
y se mezcla la saliva con el nectar, para lo que
Patogenia se desplaza desde su localizacion habitual, en
la convergencia del torax y el abdomen de la
abeja parasitada y con los peinecillos de sus
extremidades alcanza la cavidad bucal.
GALERIOSIS EN ABEJAS
 Causada por
polillas de la cera

Se considera como el
mayor enemigo de las
GALERIOSIS EN ABEJAS abejas ya que en su curso
larvaria destruye de
manera significativa .

Los panales de cera

muestran su máximo
desarrollo en el material de
explotación almacenado
en colonias pobladas .
Distribución geográfica e
importancia económica
Se encuentra extendida por todo
el mundo.

Tiene gran importancia desde el

punto vista económico son
destruidos todos los años miles de
panales de cera .

Tienen su utilidad y su nueva

construcción supone para la
abeja de 6-8 kg de miel por kg
de cera .
 Las polillas de cera se
desarrollan su actividad
fundamentalmente en
material de explotación
almacenado.
Hospedadores factores
de la receptividad.
Por lo que no intervienen
los factores de
receptividad del
hospedador .
 La polillas de la cera corresponden al orden
de las lepidópteros familia pyralidae .

Se distinguen dos especies galleria

mellonella polilla mayor o falsa tiña las
Etiología hembras son mariposas de habito nocturna
de color gris con una longitud entre 8-17mm
y una envergadura alas entre 14-38mm.

El macho es poco mas pequeño que la

hembra achroia grisella es la polilla menor
o tiña verdadera .
 Las mariposas estadios adultos de las
dos especies no participan en la
destrucción de los panales pues los
impiden sus mandíbulas que están
atrofiados siendo el alimento de
larvas de las polillas que prefieren
para su mejor desarrollo .
Patogenia

Los tuniles marcan la dirección de

búsqueda de alimento que junto ala
especie de cedas que dejan en su
avanse .
 Las abejas adultas no muestran síntomas
pues no están afectadas por las polillas .

Síntomas
Si embargo si lo son el material
almacenado o los panales con crías que
presenta un aspecto inconfundible con los
daños ocasionados por larvas G.
mellonella y de G. grisella .
 Lesiones

El perjuicio de la G grisella
En abejas adultas no se es menor debido a que sus
producen lesiones siendo tuneles son pequeños
fácil distinguir los daños siempre en forma de
causados por G. mellonella rectilínea su modo de roer
. la parte basal de las
celdillas perjudica alas
crías de las abejas .
 La presencia de insectos adultos larvas en
distinto desarrollo ninfas ,deyecciones y
cuadros destruidos son síntomas evidentes
para un diagnostico fiable .

Diagnósticos
El diagnostico diferencial para la G.
mellonella de G. grisella se realizan por
el tamaño de los adultos por disposición
de las galerías realizando por una o otra
polilla .
 En las colonias suficientemente
probladas no debe temerse la
acción de las polillas .

Pronostico
Sin embargo en colonias
débiles o material almacenado
panales con resto de la miel y
polen deben prevenirse su
ataque sobre todo en
temperaturas suave.
 En la colmena poblada se
utiliza el bacillus thuringiensis
lucha biológica que no afecta
ala abeja y destruye dl
epitelio intestinal de las larvas
de polillas que no se ingiere .
Tratamiento

El sulfuro de carbono es eficaz

aunque no destruyen los huevos
de la polillas .
 Descripción e importancia de la enfermedad: Los ácaros del género Tropilaelaps son parásitos
de las crías de las abejas melíferas. Su alimentación a base de larvas o de ninfas de las abejas
causa malformaciones en las crías, la muerte de las abejas y un declive posterior o la fuga de las
colonias. La enfermedad se desarrolla en aproximadamente una semana y los ácaros se dispersan
sobre las abejas. Existen por lo menos cuatro especies del género Tropilaelaps. Cada especie está
estrechamente relacionada con una abeja melífera gigante de Asia. Dos especies (Tropilaelaps
clareae y Tropilaelaps mercedesae) constituyen plagas dañinas para Apis mellifera. Las otras dos
especies (Tropilaelaps koenigerum y Tropilaelaps thaii) no parecen ser dañinas para Apis mellifera.

Identificación del agente: Existen métodos moleculares y morfológicos capaces de identificar

cada especie. La infestación por Tropilaelaps puede reconocerse observando las abejas o
mediante el examen de los restos de la colmena. La forma irregular de la cría, la muerte o
malformación embrionaria, las abejas con alas malformadas que se arrastran hacia la entrada de la
colonia, y especialmente la presencia en la colonia de ácaros alargados, veloces y de color
marrón-rojizo, sirven para diagnosticar la presencia de T. Clareae y/o T. mercedesae. Se puede
realizar un diagnóstico temprano abriendo las celdillas de cría y encontrando dentro ácaros
inmaduros y adultos. La colonia puede tratarse con varios productos químicos que hacen que los
ácaros se desprendan del panal y de las abejas. Para examinar los restos de las colonias y los
ácaros, se pueden utilizar tablas pegajosas en los suelos de las colonias. Como alternativa, para
un cribado rápido puede emplearse la “prueba de impacto”. El diagnóstico definitivo en el
laboratorio se basa en el examen morfológico al microscopio. El resultado puede confirmarse
mediante la reacción en cadena de la polimerasa convencional y la secuenciación del producto
obtenido.

Pruebas serológicas: No existen pruebas serológicas aplicables.

Requisitos para las vacunas: No existen vacunas disponibles.

Los ácaros del género Tropilaelaps pertenecen a la clase Arachnida, subclase Acari, superorden Parasitiformes,
orden Mesostigmata y familia Laelapidae (Anderson & Roberts, 2013). No deben confundirse con el ácaro Varroa
destructor, un parásito bien establecido en Europa. Tropilaelaps clareae se encuentra en Asia, donde es un
parásito de la abeja melífera local Apis dorsata breviligula. También es un parásito de la especie de abeja
melífera A. mellifera, introducida en Filipinas y de la especie de abeja melífera local A. dorsata binghami, de la
isla indonesia de Sulawesi. Tropilaelaps mercedesae, al que inicialmente se confundía con T. clareae, al igual
que T. koenigerum, es un parásito de la oriunda A. dorsata dorsata del continente asiático e Indonesia (excepto
en la isla Sulawesi). Tropilaelaps mercedesae es un parásito de A. mellifera importado en esas regiones y otras
circundantes y, junto con otra especie, T. thaii, también parasita a A. laboriosa en las regiones montañosas del
Himalaya (Anderson & Morgan, 2007).

La hembra de Tropilaelaps colonizadora (o hembras; hasta una docena pueden aparecer dentro de una sola
celda individual), coloca de uno a 4 huevos en las larvas maduras de las abejas poco antes de que la celda sea
operculada. Tropilaelaps prefiere la cría del zángano, que puede ser parasitada en casi un 100%. (Burgett et al.,
1983). La descendencia del ácaro, generalmente un macho y varias hembras, se alimentan de la cría de la abeja
produciéndole graves daños. Un ácaro necesita una semana para desarrollarse. Los adultos, incluida la hembra
fundadora, salen con la abeja adulta y buscan nuevos hospedadores (de Guzman et al., 2017).

Su corto ciclo de vida así como su estancia breve en las abejas adultas, explica por qué las poblaciones de
T. clareae crecen más rápidamente que las de los ácaros Varroa. Cuando T. Clarea y Varroa destructor infestan
a la misma colonia al mismo tiempo, el primero puede desalojar al ácaro Varroa (Burgett et al., 1983; Ritter &
Schneider-Ritter, 1988). Se dice que cuando ambas especies de ácaros están en la misma celda, la reproducción
de ambas disminuye (Rath et al., 1995).

La supervivencia en el exterior de las abejas es bastante corta (solo 1–2 días), dado que Tropilaelaps no puede
perforar el integumento de las abejas adultas. Ese tiempo de supervivencia para Tropilaelaps spp. es importante
para entender el ciclo de vida, e investigaciones recientes sugieren que puede ser de 5 a 10 días (Wilde, 2000a;
2000b). Los ácaros hembras grávidos morirán en 2 días salvo que depositen sus huevos (Woyke, 1987).

Al igual que Varroa, Tropilaelaps puede actuar como posible vector para los virus de las abejas melíferas, como
el virus de las alas deformadas (VAD) (Forsgren et al., 2009). Se ha informado que el VAD se replica en
T. mercedesae, lo que sugiere que el ácaro puede actuar como un vector biológico de VAD (Dainat et al., 2009).
El impacto del complejo ácaros-virus no se conoce del todo. Algunos datos indican que el mayor impacto de la
infestación de Tropilaelaps podría derivar del propio ácaro al reducir la respuesta inmunitaria del hospedador, la
abeja (Khongphinitbunjong et al., 2015).

La infestación por Tropilaelaps causa la muerte de muchas larvas de abejas (hasta un 50%), dando como
resultado que las crías tengan una forma irregular y que sus cadáveres sobresalgan de las celdas. Muchas
abejas aparecen con el abdomen deformado, las alas engrosadas y deformadas o sin patas, probablemente
como consecuencia de una infección asociada al VAD. Algunas de las abejas afectadas se arrastran hasta la
entrada de la celda (Atwal & Goyal, 1971). Además, se observan opérculos perforados como resultado de la
actividad de saneamiento de las abejas obreras, las cuales desalojan las ninfas de las abejas infestadas o las
abejas adultas jóvenes. Algunas colonias infestadas huyen llevando los ácaros a un nuevo lugar.

Las respuestas de comportamiento de las abejas melíferas a T. mercedesae dependen de la especie Apis de la
que se trate. A. cerana y A. dorsata (el hospedador natural de T. mercedesae) mostraron una mayor resistencia
conductual que A. mellifera (Khongphinitbunjong et al., 2012). En A. mellifera, la infestación por T. mercedesae
redujo significativamente la esperanza de vida de la abeja melífera y el peso de en el momento de emerger;
también promovió los niveles de VAD y los signos clínicos asociados (Khongphinitbunjong et al., 2016) y podría
causar daños graves a las colonias.

Propósito

Demostrar
Determinar
Demostrar ausencia de Determinar el
Método Contribuir a la
ausencia de infestación en Confirmar estado inmunitario
las políticas prevalencia
infestación animales casos en animales o
de de la
en la individuales clínicos poblaciones tras la
erradicación infestación –
población antes de los vacunación
vigilancia
desplazamientos

Identificación del agente

Morfología +++ +++ +++ +++ +++ n/a

PCR
convencional ++ ++ ++ ++ + n/a

Clave: +++ = método recomendado, validado para este propósito; ++ = método idóneo pero que puede precisar una posterior
validación; + = puede utilizarse en algunas situaciones, pero el coste, la fiabilidad y otros factores limitan mucho su aplicación;
– = no adecuado para este propósito; n/a = no aplicable. PCR = reacción en cadena de la polimerasa
El primer signo de la infestación por la especie Tropilaelaps es, a menudo, la aparición de ácaros alargados y de
color marrón-rojizo en los panales o en las abejas adultas (Figs.2 y 3).

La longitud corporal depende de la especie y varía entre machos y hembras. T. koenigerum es el miembro más
pequeño del género, y su longitud corporal es < 0,7 mm en el caso de las hembras y ~0,575 mm en el caso de
los machos. Las hembras de T. mercedesae, T. clareae y T. thaii son mucho más largas, puesto que miden
~0,95–0,99 mm, ~0,87–0,885 mm y ~0,89 mm, respectivamente, mientras que la longitud corporal de los machos
de T. mercedesae y de T. clareae es ligeramente inferior a la de las respectivas hembras, situándose en los
0,907–0,927 mm y los 0,852–0,858 mm, respectivamente. Todavía no se han descubierto machos de T. thaii
(Anderson & Roberts, 2013).

Tropilaelaps puede diferenciarse fácilmente del ácaro Varroa utilizando una lupa de ×10. El cuerpo del ácaro
Varroa es más ancho que largo y se mueve lentamente, mientras que el cuerpo del Tropilaelaps es alargado, con
un escudo holoventral o similar muy esclerotizado (Fig. 1), y se desplaza con rapidez.

Tropilaelaps tampoco debe confundirse con otros ectoparásitos de abejas melíferas, como las moscas del
género Braula u otros ácaros de la familia Laelapidae que viven en los detritos de las colmenas de las abejas
melíferas, como Mellitiphis alvearius (Cook et al., 1983) (Fig. 4) o el ácaro de la familia Ameroseiidae llamado
Neocypholaelaps apicola (Delfinado-Baker & Baker, 1983; Kontschán et al., 2015).

Varroa destructor Tropilaelaps spp.

Aproximadamente
1 mm 0,6 a 1 mm

1,5 mm 0,4–0,5 mm
Entre los métodos utilizados para la recogida de ácaros está la utilización de un panecillo de éter o de
azúcar (Ritter & Schneider-Ritter, 1988). Se colocan aproximadamente 100–200 abejas en una jarra
de boca ancha con tapa. Se empujan las abejas hacia el interior de la jarra utilizando un vacío
moderado para succionarlas. Se golpea el fondo de la jarra con un golpe seco para que las abejas se
introduzcan hasta el mismo. En el fondo debería haber una capa de aproximadamente 2,54 a 5,08 cm
de abejas. Se destapa la jarra y se pulveriza mediante ráfagas de 2 segundos con éter.
Alternativamente, se utiliza suficiente alcohol al 70% o agua jabonosa para cubrir las abejas; o se
añaden aproximadamente 25 gramos de azúcar en polvo (o harina). Si se utiliza éter, se vuelve a
poner la tapa y se agita o gira la jarra durante unos 10 segundos. Los ácaros deberían pegarse a las
paredes. Si se utiliza jabón o alcohol, se agita y luego se sacan las abejas utilizando una tela metálica
gruesa o un colador; los ácaros se quedarán en el líquido. Si se utiliza azúcar u otro polvo, se coloca
material protector (como por ejemplo, una tela metálica) en la boca de la jarra y se arrojan los ácaros a
un papel blanco para contarlos. La operación se repite cada 2 minutos. Para un recuento más preciso,
se finaliza con un lavado de alcohol o agua jabonosa para recoger todos los ácaros.

Cuando se examinan las colonias de abejas melíferas buscando la presencia de Tropilaelaps (o

Varroa), el examen tanto de las crías de los zánganos como de las crías de las obreras puede
proporcionar una identificación rápida de la infestación. Se pueden observar los ácaros dentro de las
abejas operculadas utilizando un raspador de abejas (con dientes como los de un tenedor) para
levantar las ninfas operculadas. Los ácaros son claramente visibles. Los ácaros jóvenes son
blanquecinos y pueden carecer de movimiento mientras se alimentan en los cuerpos de sus
hospedadores, dado que las partes de su boca y las patas delanteras se encuentran fijas en la
cutícula de la abeja hospedadora (Ritter & Schneider-Ritter, 1988). La extensión de la parasitación se
puede estimar abriendo un número predeterminado de celdas de cría; El grado de infestación puede
estimarse entonces como el porcentaje de crías operculadas que contienen ácaros vivos (Burgett &
Kitprasert, 1990).
 Otra técnica rápida y simple es la "prueba de impacto". Este método consiste en golpear con firmeza
un marco de cría de abejas melíferas sobre una bandeja recolectora. Primero, todas las abejas adultas
son retiradas de un panal que contiene crías operculadas sacudiendo el marco sobre la colonia. Una
vez que las abejas adultas se retiran, los marcos se golpean firmemente sobre una bandeja de metal
blanco golpeando un extremo del marco en el costado de la bandeja, girando el marco, volviendo a
golpear el marco, y repitiendo el proceso una vez más hasta un total de cuatro golpes. Este proceso
desaloja a los ácaros de la superficie de la colmena, que luego se pueden contar (Pettis et al., 2013).

Se puede realizar un diagnóstico preciso utilizando una tabla pegajosa cubierta con una malla, similar
a una mosquitera, para evitar que las abejas retiren los ácaros separados de las abejas. La malla debe
ser lo bastante gruesa para que los ácaros puedan pasar a través de ella. Se prepara una tabla
pegajosa con un panel para carteles, cartón u otro papel blanco rígido y se cubre con grasa de motor u
otra sustancia pegajosa (Koeniger et al., 2002; Ostiguy & Sammataro, 2000; Sammataro et al., 2000) o
se utiliza una hoja de papel de estantería pegajoso. Se corta el papel de forma que se ajuste a la tabla
que sirve de fondo a la colmena. Se corta un trozo de malla o red metálica del mismo tamaño y se
coloca sobre la tabla pegajosa. Para evitar que las abejas limpien la tabla, se dobla esta bajo los
bordes exteriores de la malla o red para que esta quede elevada con respecto a la tabla, grapando
ambas a tal efecto. Se deja el tablero en la colonia durante 3 días, y se recogen y examinan los restos
en busca de ácaros. Algunas veces se utilizan acaricidas para quitar los ácaros de las abejas, y
aquellos aparecerán en la tabla pegajosa.

Para poder implementar medidas y evitar la propagación a territorios no infestados resulta fundamental lograr un
diagnóstico rápido y fiable. Las muestras de campo sospechosas de estar infestadas por el género Tropilaelaps
deben enviarse a laboratorios oficiales para que se confirme el diagnóstico. Para el diagnóstico preliminar, debe
realizarse una identificación morfológica. Es un método rápido y barato que no requiere equipo sofisticado. El
resultado se puede confirmar mediante una reacción en cadena de la polimerasa para la identificación molecular
de las especies de Tropilaelaps.

Las muestras para la identificación se obtienen del interior de las colmenas de abejas melíferas, por
ejemplo, en colonias, en jaulas para reinas, en las propias reinas o en abejorros.

Los ejemplares sospechosos deben matarse antes de ser enviados al laboratorio, por ejemplo, con
etanol al 70%. No debe emplearse etanol desnaturalizado si van a utilizarse métodos moleculares,
debido a la posible inhibición de la PCR. Como alternativa, las muestras se pueden conservar durante
una noche a –20°C para matar los ejemplares.

A la llegada al laboratorio, los paquetes deben abrirse en condiciones de contención. Si a la llegada

los ejemplares están vivos, para poder trabajar con los mismos deberán someterse a –80°C durante
aproximadamente una hora. Este procedimiento inmoviliza las muestras, que a continuación se
pueden conservar en etanol al 70%.

Este método consiste en el examen visual solo de ácaros adultos, teniendo en cuenta las
características morfológicas del ácaro Tropilaelaps adulto en comparación con las de otros géneros de
ácaros habituales en las colonias de abejas (sobre todo V. destructor). El examen visual que se
describe no es suficiente para diferenciar las cuatro especies de Tropilaelaps porque son
morfológicamente muy similares entre ellas (Anderson & Morgan, 2007; Tangjingjai et al., 2003).

Se precisa equipo y material de entomología clásica:

 Estereomicroscopio
 Microscopio compuesto (1000×)
  Platina caliente
 Recipientes: placas de Petri, cazuelas de cerámica, relojes de vidrio o elementos similares
 Portaagujas de microdisección con agujas de entomología y agujas hechas de sedal de
pesca (con el extremo aplastado para obtener forma de cuchara)
 Pinzas de punta fina
 Portaobjetos de vidrio (clásicos y cóncavos) y cubreobjetos de vidrio
 Viales de cierre hermético
 Ácido láctico
 Medio de montaje (como el medio de Hoyer) y pintura de uñas transparente para la
conservación a largo plazo
 Etanol al 70% (evitar el etanol desnaturalizado).

Se ponen todos los ejemplares en una placa y se comprueba si pertenecen a una o a varias
especies observándolas al estereomicroscopio. Si pertenecen a varias especies, debe
examinarse cada una de ellas por separado. Los ejemplares que vayan a examinarse deberán
escogerse de entre los ácaros que no estén dañados, y se tomarán con pinzas de punta fina o
portaagujas para depositarlos en otra placa para su estudio.

Al estereomicroscopio, se examina a los ácaros comprobando los tres criterios básicos de

identificación de Tropilaelaps spp. (véase la Tabla 2, abajo). Si no se cumple ninguno de estos
tres criterios, se procede a un examen microscópico.

Deben comprobarse las siguientes características:

a) Los estigmas son orificios traqueales;
b) El coxa es el primer segmento de las patas y conecta la pata con el cuerpo;
c) Los peritremos son estructuras tubulares que salen de los estigmas. Pueden participar en la respiración;
d) El tritosterno es un órgano sensorial en forma de Y de tipo piloso caudal al gnatosoma (el gnatosoma es la
parte del cuerpo de los ácaros que incluye los aparatos bucales y el orificio oral);
e) Reticulado significa que tiene un caparazón en patrón roto o en escamas de pez.

Estereomicroscopio Microscopio
compuesto

1. Tropilaelaps tiene cuatro pares de patas. El primer par está alineado

X
verticalmente, y parece un par de antenas (Fig. 5).  Clase Arachnida

2. El cuerpo no está segmentado, sino que tiene una única región visible,
debido a la fusión del prosoma (el equivalente al cefalotórax) y el X
opistosoma (o abdomen) en una masa única (Fig. 5).  Subclase Acari

3. El cuerpo es más largo que ancho (al contrario que en V. destructor)

X
(Figs. 1 y 4). La proporción entre longitud y anchura es superior a 1,3.

4. Tiene un par de estigmas lateroventrales entre los coxa III y IV (Fig. 7).
400×
 Orden Parasitiformes

5. Presencia de peritremos alargados (Fig.7). Presencia de un tritosterno

200×
(Fig.7) (criterio opcional, difícil de observar).  Suborden Mesostigmata

6. Placa epiginial alargada, y posteriormente redondeada o puntiaguda.

100×
Placa ventrianal triangular (Figs. 5 y 6).  Laelapidae

7. Placa epiginial alargada, al menos el doble de larga que la placa

100× o 200×
ventrianal (Figs. 5 y 6).

8. Placa esternal reticulada (Fig. 7). 400×

 Estereomicroscopio Microscopio
compuesto

9. Opistosoma con pelos duros, gruesos en la base, situados en la mitad

200×
apical de la cara ventral (Figs. 5 y 6).

Nota: Criterios para distinguir hembras de machos: el apéndice móvil de los

quelíceros de los machos es filiforme (espermodáctilos) (Fig. 8). La placa
200×
epiginial es más corta en el macho que en la hembra (Fig. 8). (Anderson y
Morgan, 2007)

Pedipalpos

Gnatosoma
Cuatro pares de
patas Placa esternal
reticulada

Cuerpo rojo Placa genital

marronoso no alargada:
segmentado redondeada o
(prosoma y puntiaguda
opistosoma posteriormente y al
fusionados) menos el doble de
larga que la placa
Opistosoma con ventrianal
pelos duros, gruesos
en la base, situados Placa ventrianal:
en la mitad apical de triangular
la cara ventral

Aumentos 100× Aumentos 400×

 Tritosterno

Peritremo
alargado Placa
esternal

Estigma

Placa
T. clareae – Aumentos 100× epiginial

Placa
ventrianal

T. clareae, hembra (vista ventral)

Placa esternal
reticulada

Placa esternal y placa epiginial

(vista ventral) T. clareae – Aumentos 200×

Tritosterno

Gnatosoma (vista ventral)

T. clareae – Aumentos 200×

 Quelíceros con un espermodáctilo en el macho
HEMBRA

MACHO

Placa genital más

larga en la hembra

Para el examen microscópico, deben aclararse los tejidos blandos para poner de manifiesto las
características morfológicas. Se depositan unas gotas de ácido láctico en un portaobjetos
(empleando portaobjetos cóncavos si los ejemplares son grandes). Se depositan los
ejemplares escogidos en el portaobjetos en ácido láctico con el portaagujas (equipado con
sedal de pesca) (o con pinzas extrafinas). Empleando dos portaagujas (equipados con aguja de
entomología), si sitúan los ejemplares de tal forma que se obtenga una vista ventral. Se coloca
un cubreobjetos sobre el portaobjetos sin aplastar el ácaro, evitando la formación de burbujas
de aire. Si es posible, se presiona con cuidado el cubreobjetos con unas pinzas con el fin de
extender las patas, que suelen estar contraídas bajo el cuerpo. Se pone el portaobjetos sobre
una platina caliente, a unos 50°C, y se espera a que el ácido láctico haga efecto (unos
30 minutos). NB: el líquido no debe hervir, puesto que ello destruiría la muestra.

Se examina el/los portaobjeto/s al microscopio compuesto a 100×, 200×, y 400x con el fin de
comprobar bien todos los criterios de diagnóstico indicados en la Tabla 2. Deben realizarse
observaciones comparativas con preparaciones de referencia si se dispone de las mismas. Es
posible que deba variarse la profundidad del campo observado en función del espesor del
cuerpo del ácaro.

Las muestras se pueden conservar a temperatura ambiente en un vial cerrado de forma

hermética con etanol al 70%. Los portaobjetos se pueden conservar a largo plazo montando los
ácaros en medio de Hoyer, dejándolos secar durante 2 semanas a 50°C y sellando el
cubreobjetos con pintura de uñas transparente. Para más información sobre la conservación y
el montaje de ácaros, consúltese la referencia Dietemann et al. (2013).

Tropilaelaps spp. son visibles a simple vista. Miden alrededor de 0,6 – 1,0 mm de largo y unos 0,4–
0,5 mm de ancho. Tropilaelaps es más pequeño que V. destructor (Figs. 1 y 4). Si se confirman
todos los criterios morfológicos del ácaro adulto (criterios 1 a 9 de la Tabla 2), el resultado es una
confirmación “positiva” de la identificación del género Tropilaelaps. Si no se observan una o más de
las características morfológicas básicas (criterios 1 a 9) de Tropilaelaps spp., el resultado es
“negativo” y no se confirma la identificación del género Tropilaelaps. Si no puede determinarse ni la
presencia ni la ausencia de los nueve criterios (por ejemplo, debido a que la muestra está dañada),
el resultado es “inconcluyente” y deben emplearse métodos moleculares para su confirmación.

La identificación morfológica de Tropilaelaps spp. es complicada debido a su parecido con otros

ácaros que también pueden hallarse en las colmenas. Cada vez se utiliza más la PCR para confirmar
las sospechas de infestación. La PCR convencional descrita abajo se basa en la amplificación de una
secuencia parcial del gen mitocondrial de Tropilaelaps spp. que codifica la citocromo oxidasa I (COI)
(Anderson & Morgan, 2007). Los cebadores COI-TCF1 y COI-TCR2 amplifican un fragmento de 580
pares de bases. El tamaño de los productos de la PCR se puede comprobar mediante una
electroforesis en gel de agarosa, cuyo resultado se compara con una escala de ADN (marcador de
peso molecular). Los cebadores no son específicos de Tropilaelaps spp., de tal forma que es posible
que se produzca una amplificación del gen de la COI de otros parásitos; así, cuando se halle un
producto de la PCR del tamaño esperado, es necesario secuenciar el ADN.

Las muestras analizadas suelen consistir en unos 10 ácaros adultos, que se conservan en
alcohol no desnaturalizado a > 95% o bien se desecan. Si se conservan en alcohol, antes
deben aclararse tres veces en un volumen grande de tampón fosfato (50 ml/tubo) o
simplemente dejarse secar varios minutos sobre papel absorbente antes del paso de la
extracción del ADN. A continuación, estos ácaros se transfieren a un microtubo de 1,5 ml. Este
paso es importante para evitar la inhibición. Los ácaros se trituran en 200 µl de tampón fosfato
empleando una mano de mortero desechable en el microtubo de 1,5 ml. Las muestras
trituradas se pueden conservar congeladas a ≤ –16°C.

Se precisa un sistema de detección y análisis mediante PCR convencional. Para la extracción

del ADN se puede emplear cualquier método o kit adecuado, que irá seguida de la
amplificación en un termociclador y de una electroforesis en gel de agarosa. Todo el equipo y el
material debe estar validado para su uso en el laboratorio en cuestión. Para evitar la
contaminación por ADN deben aplicarse las medidas habituales, y los procedimientos
empleados deben cumplir las normas establecidas en el Capítulo 2.1.2. Biotecnología en el
diagnóstico de las enfermedades infecciosas. En todas las etapas deben emplearse controles,
tanto positivo como negativo.

Los cebadores desarrollados por Anderson y Morgan (2007) son los siguientes:

Nombre Secuencia
COI-TCF1 5’-CTATCCTCAATTATTGAAATAGGAAC-3’
COI-TCR2 5’-TAGCGGCTGTGAAATAGGCTCG-3’

Para utilizar y conservar la mezcla para la PCR deben seguirse las instrucciones del fabricante.
Las soluciones base de trabajo para los cebadores se preparan con tampón TE (Tris y ácido
etilendiaminotetraacético [EDTA]) bajo sin nucleasa a una concentración de 20 µM. Las
soluciones de reserva deben conservarse a -20°C.

Las mezclas para la PCR se preparan en una sala de laboratorio exclusiva para este fin. Todos
los reactivos, excepto las muestras de ADN, se mezclan antes de la distribución a cada tubo de
reacción. En cada PCR deben incluirse los controles correspondientes, y como mínimo un
molde control (NTC, solo reactivos), controles negativos (es decir, 1 por cada 10 muestras
analizadas) y un control positivo (solución de ADN de plásmido que incluya la secuencia que
debe amplificarse, diluida 10 veces el límite de detección de la PCR (LDPCR). Las
amplificaciones se llevan a cabo en un volumen total de 20 µl.

Se añaden mezclas del reactivo para PCR en una sala limpia (no deben manipularse ni
agentes patógenos ni productos de amplificación). Las condiciones anteriores se han definido
en pasos de validación de la PCR. De ser optimizadas, podrían utilizarse otras condiciones.

Concentración final Volumen por tubo (µl)

H2O sin nucleasa / 12,6

ADN pol Taq (5U/µl) 0,5U/µl 0,2

Tampón ADN pol Taq (10×) 1× 2,0

MgCl2 (50 mM) 3,5 mM 1,3

Mezcla de dNTP (10 mM) 450 µM 0,9

COI-TCF1 (20 µM) 500 nM 0,5

 Concentración final Volumen por tubo (µl)

COI-TCR2 (20 µM) 500 nM 0,5

Volumen total de la mezcla 18

Se añaden 2 µl del molde de ADN (muestra problema o ADN de plásmido) o control negativo a
la mezcla de reactivo hasta un volumen final de 20 µl. Las muestras de ADN se preparan y
añaden a la mezcla para PCR en una zona distinta.

El programa del termociclador dependerá del equipo que se utilice; por ejemplo:

Paso Ciclo Temperatura (°C) Tiempo (minutos)

Desnaturalización 1 95 5:00
inicial
PCR 35 94 0:30
58 0:30
72 0:45
Extensión final 1 72 7
Conservación 10 ∞

La optimización de la PCR debe llevarse a cabo de acuerdo con la máquina Mastermix y de

PCR que se utilice, sobre todo analizando con distintas temperaturas de hibridación.

Detección de los productos amplificados:

a) Se prepara un gel de agarosa al 1,2% en TAE (Tris-acetato-EDTA) 1× con el

número de pocillos adecuado
b) Se añaden 2 µl de tampón de carga 6x a 10 µl de los productos de la PCR
c) Se cargan 10 µl de las muestras en los pocillos
d) Para controlar el tamaño de los productos amplificados, se recomienda una escala
de 100 pb
e) Se ejecuta el gel
f) Se analiza mediante rayos UV tras aplicar una tinción adecuada para ADN

La interpretación de los resultados se basa en la presencia o ausencia del producto que se

deseaba amplificar: el tamaño del producto de la PCR esperable es de 580 pb incluidos los dos
cebadores. No obstante, la presencia de un producto de la PCR de este tamaño no es
suficiente para la identificación del género y la especie de Tropilaelaps, sino que se precisa un
paso de secuenciación.

Si se detecta una banda de 580 pb en el producto de la PCR, esta debe secuenciarse. Este
método no se describe aquí pero puede consultarse en otras fuentes. En Genbank existe un
conjunto de secuencias de la COI que puede consultarse (EF025423 a EF025468 y HQ533148
a HQ533159 [Luo et al., 2011]) y que se incluye en el análisis para construir el árbol
filogenético y para identificar las especies de Tropilaelaps. Se incluye un grupo adicional de
secuencias de la COI de Varroa (EF025469, 253947435)

Las pruebas serológicas no son ni adecuadas ni relevantes para las infestaciones de colonias de abejas.

No existen vacunas disponibles.

ANDERSON D.L. & MORGAN M.J. (2007). Genetic and morphological variation of bee-parasitic Tropilaelaps mites
(Acari: Laelapidae): new and re-defined species. Exp. Appl. Acarol., 43, 1–24.

ANDERSON D.L. & ROBERTS J.M.K. (2013). Standard methods for Tropilaelaps mites research. In: The COLOSS
BEEBOOK, Volume II: Standard methods for Apis mellifera pest and pathogen research, Dietemann V., Ellis J.D.,
Neumann P., eds. J. Apicultural Res., 52, http://dx.doi.org/10.3896/IBRA.1.52.4.21.

ATWAL A.S. & GOYAL N.P. (1971). Infestations of honeybee colonies with Tropilaelaps, and its control. J. Apic.
Res., 10, 137–142.

BURGETT D.M. & KITPRASERT C. (1990). Evaluation of Apistan™ as a control for Tropilaelaps clareae (Acari:
Laelapidae), an Asian honey bee brood mite parasite. Am. Bee J., 130, 51–53.

BURGETT M., AKRATANAKUL P. & MORSE R.A. (1983). Tropilaelaps clareae: a parasite of honeybees in south-east
Asia. Bee World, 64, 25–28.

COOK V.A. & BOWMAN C.E. (1983). Mellitiphis alvearius, a little-known mite of the honeybee colony, found on New
Zealand bees imported into England. Bee World, 64, 62–64.

DAINAT B., KEN T., BERTHOUD H. & NEUMANN P. (2009). The ectoparasitic mite Tropilaelaps mercedesae (Acari,
Laelapidae) as a vector of honeybee viruses. Insectes Sociaux, 56, 40–43.

DEGUZMAN L.I., W ILLIAMS G.R., KHONGPHINITBUNJONG K. & CHANTAWANNAKU P. (2017). Ecology, life history, and
management of Tropilaelaps mites. J. Econ. Entomol., 110, 319–332.

DELFINADO M.D. & BAKER E.W., (1961). Tropilaelaps, a new genus of mite from the Philippines (Laelapidae,
Acarina). Fieldiana Zoology, 44, 53–56.

DELFINADO-BAKER M. & BAKER E., (1983). A new species of Neocypholaelaps (Acari: Ameroseiidae) from brood
combs of the Indian honey bee. Apidologie, 14, 1–7.

DIETEMANN V., NAZZI F., MARTIN S.J., ANDERSON D.L., LOCKE B., DELAPLANE K.S., W AUQUIEZ Q., TANNAHILL C., FREY
E., ZIEGELMANN B., ROSENKRANZ P. & ELLIS J.D. (2013). Standard methods for varroa research. In: The COLOSS
BEEBOOK, Volume II: Standard methods for Apis mellifera pest and pathogen research, Dietemann V., Ellis J.D.,
Neumann P., eds. J. Apicultural Res., 52, http://dx.doi.org/10.3896/IBRA.1.52.1.09.

FORSGREN E., DE MIRANDA J. R., ISAKSSON M., W EI S., & FRIES I. (2009). Deformed wing virus associated with
Tropilaelaps mercedesae infesting European honey bees (Apis mellifera). Exp. Appl. Acarol., 47, 87–97.

KHONGPHINITBUNJONG K., DE GUZMAN L.I., BURGETT M.D., RINDERER T.E. & CHANTAWANNAKUL P. (2012). Behavioral
responses underpinning resistance and susceptibility of honeybees to Tropilaelaps mercedesae. Apidologie, 43,
590–599.

KHONGPHINITBUNJONG K., DE GUZMAN, L. I., TARVER M. R., RINDERER T. E. & CHANTAWANNAKUL P. (2015). Interactions
of Tropilaelaps mercedesae, honey bee viruses and immune response in Apis mellifera. J. Apic. Res., 54, 40–47.

KHONGPHINITBUNJONG K., NEUMANN P., CHANTAWANNAKUL P. & W ILLIAMS G.R. (2016). The ectoparasitic mite
Tropilaelaps mercedesae reduces western honey bee, Apis mellifera, longevity and emergence weight, and
promotes Deformed wing virus infections. J. Invertebr. Pathol., 137, 38–42.

KOENIGER G., KOENIGER N., ANDERSON D.L., LEKPRAYOON C. & TINGEK S. (2002). Mites from debris and sealed
brood cells of Apis dorsata colonies in Sabah, (Borneo) Malaysia, including a new haplotype of Varroa jacobsoni.
Apidologie, 33, 15–24.

KONTSCHÁN J., TÓBIÁS I., BOZSIK, G. & SZOCS G. (2015). First record of Neocypholaelaps apicola from beehives in
hungary (ACARI: Mesostigmata: Ameroseiidae): Re-description and DNA barcoding. Acta Zool. Acad. Sci. Hung.,
61, 237–245.

LUO Q., ZHOU T., W ANG Q., DAI P., W U Y. & SONG H. (2011). Identification of Tropilaelaps mites (Acari,
Laelapidae) infesting Apis mellifera in China. Apidologie, 42, 485–498.
OSTIGUY N. & SAMMATARO D. (2000). A simplified technique for counting Varroa sticky boards. Apidologie, 31,
707–716.

PETTIS J.S., ROSE R., LICHTENBERG E.M., CHANTAWANNAKUL P., BUAWANGPONG N., SOMANA W. & VANENGELSDORP D.
(2013). A rapid survey technique for tropilaelaps mite (Mesostigmata: Laelapidae) detection. J. Econ. Entomol.,
106, 1535–1544.

RATH W., BOECKING O. & DRESCHER W. (1995). The phenomena of simultaneous infestation of Apis melifera in Asia
with the parasitic mites Varroa jacobsoni OUD, and Tropilaelaps clareae Delfinado and Barker. Am. Bee J., 135,
125–127.

RITTER W. & SCHNEIDER-RITTER U. (1988). Differences in biology and means of controlling Varroa jacobsoni and
Tropilaelaps clareae, two novel parasitic mites of Apis mellifera. In: Africanized Honey Bees and Bee Mites,
Needham G.R., Page R.E. Jr., Delfinado-Baker M. & Bowman C.E., eds. Ellis Horwood, Chichester, UK, 387–
395.

SAMMATARO D., GERSON U. & NEEDHAM G.R. (2000). Parasitic mites of honey bees: life history, implication s and
impact. Ann. Rev. Entomol., 45, 519–548.

SMILEY R.L. (1991). Insect and Mite Pests in Food, an Illustrated Key, Gorham J.R., ed. Food and Drug
Administration, United States Department of Agriculture, p. 6.

TANGJINGJAI W., VERAKALASA P., SITTIPRANEED S., KLINBUNGA S. & LEKPRAYOON C. (2003). Genetic differences
between Tropilaelaps clareae and Tropilaelaps koenigerum in Thailand based on ITS and RAPD analyses.
Apidologie, 34, 513–523.

W ILDE J. (2000a). How long can Tropilaelaps clareae survive on adult honeybee workers? In: Proceedings of the
Euroconference on Molecular Mechanisms of Disease Tolerance in Honeybees (MOMEDITO), held in Kralupy
near Prague, Czech Republic, 17–19 October 2000. Bee Research Institute, Dol, Czech Republic, 217–221.

W ILDE J. (2000b). Varroa destructor and Tropilaelaps clareae in Apis melifera colonies in Nepal. In: Proceedings
of the Euroconference on Molecular Mechanisms of Disease Tolerance in Honeybees (MOMEDITO), held in
Kralupy near Prague, Czech Republic, 17–19 October 2000. Bee Research Institute, Dol, Czech Republic, 223–
238.

WOYKE J. (1987). Length of stay of the parasitic mite Tropilaelaps clareae outside sealed honeybee brood cells as
a basis for its effective control. J. Apic. Res., 26, 104–109.

*
* *

NB: Existen Laboratorios de Referencia de la OIE para las enfermedades de las abejas (consúltese la Tabla de
la Parte 4 de este Manual Terrestre o la página web de la OIE:
http://www.oie.int/es/nuestra-experiencia-cientifica/laboratorios-de-referencia/lista-des-laboratorios/).
Para más información sobre las pruebas de diagnóstico y los reactivos para las enfermedades de las abejas, por
favor contacte con los Laboratorios de Referencia de la OIE

NB: ADOPTADO POR PRIMERA VEZ EN 2004: ÚLTIMAS ACTUALIZACIONES ADOPTADAS EN 2018.