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La cavidad oral incluye labios, lengua, dientes, paladar y carrillos. La lengua es una
estructura con alto contenido de tejido muscular de tipo voluntario en cuya superficie
están presentes estructuras denominadas papilas. Las papilas pueden ser táctiles o
gustativas. Las papilas filiformes son estructuras pequeñas que presentan
terminaciones nerviosas sensibles al tacto, es por ello que son las responsables de la
gran sensibilidad táctil de la lengua. Dentro de las papilas gustativas pueden
describirse dos tipos: las papilas fungiformes y las papilas caliciformes. Las papilas
fungiformes tienen forma de hongo y se encuentran dispersas en toda la lengua. En
cambio las papilas caliciformes, de mayor tamaño con forma de copa (o cáliz, de ahí
su nombre), se encuentran exclusivamente en la región profunda de la lengua
formando la V lingual. Las papilas gustativas son terminales nerviosas modificadas
(como las células de la retina, o las células olfativas) que nos permiten diferenciar al
menos cuatro sabores básicos, dulce, amargo, ácido, salado.
La faringe solo comunica la nariz y la boca con el esófago y la tráquea siendo
la glotis la estructura que determina que el pasaje de los alimentos discurra hacia el
esófago y no hacia las vías respiratorias. El esófago conecta la faringe con el
estómago, no teniendo ninguna actividad digestiva.
El estómago es un órgano con forma de saco que continúa al esófago. En él se
mezcla el alimento con el jugo gástrico. Todo el alimento ingerido es retenido en el
estómago y luego pasa de forma regulada al intestino delgado a través de la válvula
pilórica que comunica el estómago con el intestino delgado.
El jugo gástrico es un líquido súmamente ácido que es producido por las
células epiteliales del estómago que expulsan activamente iones H+ , los que son
acompañados por Cl—, hacia la luz de la cavidad con gasto de energía. De hecho, este
gasto de energía realizado en la formación del ácido estomacal es uno de los procesos
importantes que contribuyen al cálculo total de gasto energético diario en un individuo
adulto. El pH del jugo gástrico tiene un valor prácticamente igual a 2, lo que lo
convierte en único en comparación con los otros líquidos celulares que o son neutros o
ligeramente alcalinos. Las células de la pared intestinal se encuentran recubiertas por
una capa de moco muy gruesa para no verse afectadas por la acidéz del jugo que
ellas mismas generan.
El intestino delgado es el órgano que presenta la mayor longitud de todo el tubo
digestivo, (alrededor de 2,5 mts.). En él se realiza la ruptura enzimática de las
macromoléculas y la absorción de los nutrientes liberados de la ingesta. Presenta
prolongaciones en su superficie que son denominadas vellosidades intestinales las
cuales aumentan enormemente la superficie de absorción del intestino –esta superficie
de absorción en un adulto ronda los 300 mts 2 similar a la superficie que presenta una
cancha de tenis–.
El intestino delgado puede dividirse en tres zonas: el duodeno que es la región
que está en contacto con el estómago a través de la válvula pilórica, el yeyuno y el
ileon. Estas regiones se diferencian unas de otras por la presencia o ausencia de
ciertas estructuras celulares. Gracias a la estructura muscular y nerviosa que presenta,
este órgano tiene una conspicua actividad contráctil zonal lo que le permite desplazar
el bolo alimenticio de forma anteroposterior, movimiento que se conoce como
peristálsis.
Las enzimas digestivas producidas por el páncreas y las sustancias de
solubilización de los alimentos grasos producidas por la vesícula biliar, son volcadas
primariamente en el duodeno. El páncreas también vuelca en el duodeno un líquido
muy alcalino, tanto que es capaz de neutralizar la acidéz del jugo gástrico con el que
está en contacto a través del píloro y deja en el duodeno un pH alcalino, que tiene un
valor aproximado de 8.
Las principales enzimas del jugo pancreático sirven para digerir los cuatro tipos
de macromoléculas y liberar, a partir de ellas sus monómeros constituyentes o, en
algunos casos, oligómeros pequeños. Por ejemplo, la tripsina, la quimiotripsina, y las
carboxipeptidasas A y B, son proteasas que degradan las proteínas y liberan
aminoácidos libres (a veces dipéptidos); la amilasa pancreática termina de degradar
los polisacáridos que no fueron todavía procesados, y libera azúcares simples; la
lipasa y la fosfolipasa degradan los acil-glicéridos liberando sus ácidos grasos
constituyentes, y la desoxirribonucleasa y la ribonucleasa degradan al DNA y al RNA
liberando los nucleótidos. Así, los monómeros pueden ser absorbidos en el resto del
intestino delgado sin problemas.
El intestino grueso continua al ileon (la última porción del intestino delgado) y
se comunica con éste a través de la válvula iliocecal. Mide alrededor de 1,5 mts. de
longitud. Tiene poca o nula capacidad de digestión, aunque si presenta actividad de
absorción, principalmente de líquidos. Se divide en ciego, colon, recto para terminar en
el canal anal.
El hígado es la principal glándula anexa del organismo. La secreción exógena
del hígado, se acumula, antes de llegar al duodeno, en la vesícula biliar. Esta
sustancia, denominada bilis, es un líquido amarillento y alcalino que contiene
bicarbonato de sodio, sales biliares, pigmentos biliares, colesterol, lecitinas, mucinas y
bilirrubina. En la secreción biliar se mezclan principios activos, como son las sales
biliares que disuelven los componentes grasos de la dieta, y productos de desechos,
como son los pigmentos biliares y la bilirrubina. La función principal de la bilis es
permitir la absorción de las grasas, lo cual se logra por la actividad emulsificante de las
sales biliares. El hígado es el órgano que sensa, almacena y distribuye los
componentes alimentarios para la dieta de todas las células del cuerpo. Además,
como ya se mencionó, participa activamente en la digestión de alimentos a través de
su secreción.
1
El quilomicrón es uno de los distintos tipos de lipoproteínas plasmáticas. Los quilomicrones
son más grandes que otras lipoproteínas y se diferencian de ellas en que son sintetizadas en
las células intestinales y transporta lípidos dietarios. Las otras lipoproteínas (HDL, LDL, IDL y
VLDL) son sintetizadas en el hígado y transportan lípidos generados en el propio organismo.
Para ello, la glucosa, se convierte en dihidroxiacetona-fosfato y la reducción de esta
produce el glicerol-3-fosfato. El glicerol liberado por la degradación de los triacil-
gliceroles externos (o internos en las siguientes fases), es transportado por la sangre
al hígado donde sí existe la enzima glicerol-kinasa. Por lo mismo en el hígado, el
glicerol puede ser convertido en glucosa, por medio de las mismas reacciones que
ocurren en el adipocito pero en sentido inverso.
Los adipocitos poseen, además, otra lipasa, que es una enzima interna y que
se utiliza para degradar las gotas de grasa interna de estas células. Estas gotas de
grasa que están formadas por triacilgliceroles, son la reserva de energía más
importante del cuerpo y su degradación se utiliza en las etapas posteriores a la fase
absortiva para generar los ácidos grasos que puedan llevar energía metabólica al resto
del cuerpo. La enzima que degrada estos triacilglicéridos a glicerol y ácidos grasos, en
el interior del adipocito, es una lipasa cuya actividad se encuentra inhibida cuando hay
insulina en la sangre. De esta manera la insulina regula el metabolismo de las grasas
en las células adiposas. En la fase absortiva, al permitir el ingreso de glucosa, permite
la síntesis del glicerol-3-fosfato que es esencial para la síntesis de los triacilglicéridos.
Además en esta fase inhibe a las lipasas internas evitando la degradación de las
grasas, con lo que el flujo metabólico en la fase absortiva tiende a la acumulación de
grasas. Por el contrario en las fases siguientes, a causa de la ausencia de insulina, no
hay suficientes receptores de glucosa en las células adiposas y además se elimina la
inhibición de las lipasas internas con lo que el flujo metabólico en las demás fases
tiende a la eliminación de grasas.
Además, la oxidación de los ácidos grasos por otros tejidos es regulada en los
sitios de liberación de los mismos en el adipocito. La liberación de los ácidos grasos de
las células de grasa por medio de la degradación de los triacilglicéridos es estimulada
sobre todo por la epinefrina. Como resultado, se incrementa la concentración de
ácidos grasos fijados a la albúmina en la sangre ocasionando que una mayor cantidad
de ácidos grasos penetre en los tejidos donde son oxidados. La epinefrina provoca el
aumento en la concentración de AMPcíclico en la célula adiposa, lo que luego causa el
efecto de aumentar la liberación de ácidos grasos en circulación. Uno de los efectos
de la cafeína en el organismo es justamente inhibir la acción de la enzima
fosfodiesterasa, que actúa degradando el AMPcíclico y terminando con la acción de la
epinefrina.
Las proteínas absorbidas en la dieta, son degradadas a aminoácidos en las
células de la pared intestinal antes de ser volcadas a la vena porta que los transporta
hacia el hígado. A diferencia de las otras moléculas que consideramos hasta ahora
(los glúcidos y los lípidos) los aminoácidos no son almacenados en ninguna célula.
Algunos aminoácidos no esenciales son rápidamente metabolizados, en el intestino
mismo (cuya principal fuente de energía es la glutamina, en todas las fases
alimenticias) o en el hígado (cuya principal fuente de energía en la fase absortiva son
también los aminoácidos). La degradación de la glutamina en el intestino, provoca la
liberación de amonio a la vena porta que llega al hígado, así como el metabolismo de
otros aminoácidos en el hígado, produce también la liberación de amonio en la célula
hepática. El amonio es en definitiva, metabolizado en el hígado por el ciclo de la urea
para poder ser eliminado sin causar toxicidad al resto del cuerpo. Aproximadamente la
mitad de los aminoácidos dietarios corresponden a aminoácidos esenciales que no
son metabolizados ni en el intestino ni en el hígado y pasan a la circulación general
para ser utilizados en distintos tejidos para la síntesis de las proteínas corporales.
16 Gl uconeogénesis hepática
14 5,0 Gl uconeogénesis renal
glucosa dietaria Cuer pos cetón icos
12
10
glucogenólisis 4 ,0
8
gluconeogénesis
3 ,0
6
4 2 ,0
2
1,0
0
0 10 20 30 40
0 ,0
Tiempo de ayuno (en horas) 0 10 20 30 40 50
Ayuno
Fase postabsortiva. Esta fase dura mientras existe una cantidad suficiente de
glucógeno hepático para mantener la concentración de glucosa en la sangre. El
hígado tiene una capacidad limitada de acumular glucógeno. Normalmente puede
almacenar suficiente glucógeno como para satisfacer las necesidades de glucosa del
cuerpo durante unas 24 horas sin otra fuente de alimentación. Cuando el glucógeno se
consume, el hígado comienza a degradar proteínas y usa sus aminoácidos para
convertirlos en glucosa. Aquí se considera que comienza el ayuno.
Esta fase que comienza después que los alimentos dietarios fueron eliminados
de la circulación y abarca hasta que la provisión de glucógeno hepático permite
controlar la concentración de la glucosa sanguínea, se denomina fase post-absortiva.
Por lo que dijimos antes esta fase acaba aproximadamente a las 24 hs después de
haberse realizado la alimentación.
Como dijimos, la absorción o la liberación de glucosa por el hígado y en que
proporción ocurre alguno de estos procesos están determinadas primariamente por su
concentración en la sangre e influenciada por la acción de hormonas como la insulina,
el glucagón y la somatostatina, todas ellas producidas por el páncreas. La insulina
estimula la absorción de glucosa por las células, disminuyendo la glucosa sanguínea.
Por el contrario, el glucagón promueve la degradación del glucógeno, incrementando
así la glucosa sanguínea.
En esta fase comienza la gluconeogénesis hepática que (a diferencia de lo que
va a ocurrir en el ayuno) utiliza como fuente de esqueletos carbonados al lactato
producido en otros tejidos por fermentación de la glucosa. De esta manera se
establece un ciclo metabólico entre órganos que tiene al hígado como centro. Este
ciclo conocido como ciclo de Cori en honor a los investigadores que lo describieron,
provoca un menor gasto de glucosa pero no implica la generación de nueva glucosa
en el cuerpo ya que simplemente esta se recicla. Los órganos periféricos utilizan
glucosa y por fermentación producen lactato, al que vuelcan a circulación. El lactato
llega al hígado donde, utilizando energía proveniente de la degradación de los ácidos
grasos, es convertido nuevamente en glucosa. Finalmente el hígado libera la glucosa
sintetizada nuevamente a la circulación general. Un ciclo similar al de Cori se
establece utilizando alanina en lugar de lactato. El ciclo de la alanina requiere de
reacciones de transaminación en los órganos que la producen y en el hígado para la
conversión de la misma en piruvato, el cual después es convertido en glucosa en el
hígado.
2 NADH
2 CO3H-
2 ATP
2 QH2
O H 2 NADH
C
2 CO3 H- O OH
H C OH
O OH C
HO C H C O
2 2 C O
H C OH C O P OH
CH2
H C OH CH2 OH 2 ATP
2 NADH 2 ATP C
CH2 OH O OH
fosfo-enolpiruvato oxalacetato
glucosa
bicarbonato de amonio al medio. Sin embargo el riñón se encuentra estratégicamente
ubicado para obtener el máximo beneficio de esta reacción. En las células renales
donde se realiza la gluconeogénesis existen sistemas que permiten controlar la
excreción del amonio hacia el exterior del cuerpo (la orina) y del bicarbonato hacia el
interior (la sangre). Como el riñón es el otro órgano, además del hígado, que posee la
enzima glucosa-6-fosfatasa, también es capaz de enviar la glucosa libre a la sangre
aportando al mantenimiento de su homeostasis.
El proceso de la gluconeogénesis renal nunca aporta demasiada glucosa al
organismo. Sin embargo se torna más importante que la gluconeogénesis hepática al
comenzar la fase terciaria del ayuno. De cualquier manera, en esta etapa comienzan a
producirse pérdidas de función más trascendentes que complican cada vez más el
cuadro del individuo en ayuno, y que pueden desembocar en comas irreversibles.