Eukaryota

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Eucariota

Rango temporal: 2309–0Ma 12

Had.

Arcaico

Proterozoico

Fan.

Paleoproterozoico – Reciente

Taxonomía

Dominio: Eukaryota
Chatton 1925, orth. em. Fott 1971
o Eukarya
 Margulis & Chapman 2009

Reinos y supergrupos

Clasificación taxonómica:3

 reino Plantae (plantas)
 reino Fungi (hongos)
 reino Animalia (animales)
 reino Protista (protistas)

En otros sistemas, en lugar de Protista va:4

 reino Protozoa
 reino Chromista

Clasificación filogenética56

 Diaphoretickes o Corticata
o Archaeplastida (≈ Plantae)
o Sar o Harosa
 Stramenopiles (=Heterokonta)
 Alveolata
 Rhizaria
o Cryptista
o Haptista
 Amorphea o Podiata
o Amoebozoa
o Obazoa
 Apusomonadida
 Breviatea
 Opisthokonta
 Holomycota (incluyendo Fungi)
 Holozoa (incluyendo Animalia)
 Excavata (P?)
o Metamonada
 o Discoba
o Malawimonada
 Colocación incierta:
o CRuMs
o Ancyromonadida

o Hemimastigophora

Sinonimia

 Eucaryotes, Chatton 1925, Chadefaud 1960

 Karyonta, Novák 1930
 Eukaryonta, Fott 1959, Möhn 1984
 Eucaryota, Christensen 1962, Allsopp 1969
 Eucaryotae, Murray 1968
 Caryonta, Novák 1969
 Eukaryota, Fott 1971, Stent 1971, Margulis 1974, Whittaker
& Margulis 1978, Jeffrey 1982, Mayr 1990, Ruggiero et al.
2015
 Eucytota, Jeffrey 1971
 Eukaryotae, Parker et al. 1982 [?]

 Eucarya, Woese et al. 1990

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En biología y taxonomía, Eukaryota o Eukarya (palabras con etimología

del griego: εὖ eu —‘bueno’, ‘bien’, 'verdadero'— y κάρυον karyon —‘nuez’,
‘carozo’, ‘núcleo’—) es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados
por células con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término
es eucariota o eucarionte.7 Estos organismos constan de una o más células
eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos
pluricelulares en los que las diferentes células se especializan para diferentes
tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.
Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de
los animales, plantas y hongos, así como varios grupos incluidos en el parafilético
reino Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de
los lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen común, y principalmente,
comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente al de procariotas.
Con excepción de algunos organismos unicelulares, el ciclo de vida eucariota
alterna una fase haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante la alternancia
de meiosis y fecundación, procesos que dan células haplontes y diplontes
respectivamente.
 Índice

 1Estructura celular
o 1.1Plan corporal
 2Reproducción
 3Origen
 4Evolución
o 4.1Evolución unicelular
o 4.2Evolución pluricelular
 5Clasificación y filogenia
 6Véase también
 7Referencias
 8Enlaces externos

Estructura celular[editar]

Esquema de una célula típica eucariota animal: (1) Nucléolo con cromosomas, (2) Núcleo,

(3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos,
(8) Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y
(13) Centriolo.
Véanse también: Célula y  Célula eucariota.
Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas
y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas
con núcleo rodeado de la envoltura nuclear, retículo endoplasmático y aparato de
Golgi, además de mecanismos para la gemación y fusión de vesículas, incluida
la exocitosis y endocitosis. Estructuras internas llamadas orgánulos se encargan
de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Presencia
de lisosomas, peroxisomas y mitocondrias.
También caracteriza a todos los eucariotas un esqueleto interno o endoesqueleto,
en este caso llamado citoesqueleto, formado por dos entramados de proteínas: el
sistema de microtúbulos y el sistema contráctil de actina/miosina, que
desempeñan un papel importante en la definición de la organización y forma de la
célula, en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y
orgánulos) y en la división celular. El característico flagelo eucariota y sus motores
moleculares asociados se encuentran anclados al citoesqueleto.
El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del
resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se
divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por
un huso microtubular durante la división nuclear.
Los cromosomas contienen histonas, varios replicones, centrómeros y telómeros.
Hay un característico ciclo celular con segregación mitótica y reproducción
sexual por meiosis. Se incluye un complejo de poros nucleares, transporte trans-
membranal de ARN y proteínas a través de la envoltura nuclear, intrones y nuevos
patrones de procesamiento del ARN utilizando espliceosomas.
Para una comparación con las características procariotas, véase: Tabla
comparativa.

Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana

citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para
convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al
exterior.

Plan corporal[editar]
La célula eucariota debe en gran parte su forma y capacidad de movimiento
al citoesqueleto, ya que le otorga rigidez y flexibilidad. En los organismos
flagelados ancla los flagelos al resto de la célula y permite su batido durante la
locomoción o para la creación de corrientes de agua que le lleven el alimento. En
los organismos ameboides permite la extensión de "pies" o seudópodos para la
locomoción o la alimentación. También fija los surcos de alimentación de
los excavados y el complejo apical que permite a los apicomplejos entrar en las
células parasitadas.
Solo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar
la fagocitosis, ya que es este el que, mediante crecimiento diferencial de sus
fibras, logra que la célula se deforme para que la fagocitosis ocurra. La fagocitosis
es también una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en
grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación. Hongos y plantas
perdieron esta capacidad al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula,
pero ya contaban con otros modos de nutrición, la saprotrofia o el parasitismo en
hongos y la fotosíntesis en plantas.
La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de
una proteobacteria, permitió al eucariota ancestral la respiración aerobia y con ello
aprovechar al máximo la energía contenida en la materia orgánica. Como no es
sorprendente en la evolución de un carácter tan antiguo, en varios grupos la
mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para
cumplir otras funciones. También proceden de un evento de endosimbiosis
los cloroplastos, en este caso con una cianobacteria, que permiten a las plantas
realizar la fotosíntesis. Posteriormente otros grupos de eucariotas consiguieron
sus cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria con un alga verde o roja.

Reproducción[editar]
Véanse también: Reproducción sexual  y  Alternancia de generaciones.

Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso

acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul).

Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los

eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que
no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes
típicamente implica la existencia de una fase haploide, donde está presente
solamente una copia de cada cromosoma en las células, y diploide, donde están
presentes dos. Las células diploides surgen por fusión nuclear (fecundación) y las
haploides, por meiosis. En los organismos multicelulares, se distinguen tres tipos
de ciclos biológicos:

 Ciclo haplonte: los organismos que presentan este

ciclo son haploides durante su fase adulta.
El cigoto es diploide y la meiosis tiene lugar tras la
fecundación.
  Ciclo diplonte: los individuos maduros son diploides y
forman gametos haploides por meiosis, que se
fusionan para dar lugar a un nuevo organismo
diploide.
 Ciclo haplodiplonte: se produce alternancia de
generaciones entre individuos haploides y diploides.

Los organismos unicelulares pueden reproducirse asexualmente por

bipartición, gemación o esporulación y sexualmente mediante gametos o
por conjugación.8
En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que
los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de
generación más largos.

Origen[editar]
Artículo principal: Eucariogénesis
Véase también: Teoría endosimbiótica
El origen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde
el origen de la vida desde varios puntos de vista, como es el caso de la
morfología, desarrollo evolutivo, estructura genética, relaciones simbióticas y
ecología.9 Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de
casi todos los organismos pluricelulares.10 Aunque no hay acuerdo sobre cuándo
se originaron los eucariotas, en general, se ha sugerido hace unos 2309 millones
de años.1 Aunque también se ha propuesto en 1800 Ma, esta hipótesis es
controvertida. Hasta ahora los fósiles más antiguos que pueden considerarse
eucariotas son de 2100 millones de años y se les conoce como biota
francevillense los cuales representan los primeros indicios de vida pluricelular. La
separación entre los eucariotas y su grupo hermano las arqueas Asgard se estimó
a finales del Arcaico (periodo Neoarcaico).2
En la actualidad, la teoría más aceptada sobre el origen eucariota implica la fusión biológica
por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.11

Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la

maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en
el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de
la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres
posibles explicaciones principales:121314

 Los eucariontes resultaron de la fusión completa de

dos o más células, el citoplasma procedente de una
bacteria y el núcleo de una arquea.
 Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y
adquirieron sus características bacterianas a partir de
las proto-mitocondrias.
 Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron
independientemente a partir de una bacteria
modificada.

Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen
eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. Mientras el
núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas,
las mitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. La
fusión genética es más evidente al constatar que los genes informativos parecen
de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso
también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los
eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión. 15
Tampoco está claro el retraso de mil millones de años entre el origen de los
eucariotas y su diversificación, pues las bacterias dominaron la biosfera hasta
hace unos 800 millones de años.16 Este intervalo de estabilidad
ambiental, litosférica y evolutiva se conoce con el nombre de "boring billion"
(aburridos mil millones de años).17 Este retraso quizá se debiera simplemente a la
dificultad de introducción en una biosfera ocupada enteramente por los
procariotas. Otras explicaciones están relacionadas con la lenta evolución de los
eucariotas o con el aumento del oxígeno, que no alcanzó los niveles ideales para
los eucariotas hasta el final de dicho período. El diseño compartimentado de la
célula eucariota es el más adecuado para el metabolismo aerobio y es
comúnmente aceptado que todos los eucariotas actuales, incluidos los anaerobios,
descienden de antecesores aerobios con mitocondrias. 1819

Evolución[editar]
Evolución eucariota unicelular y origen de las algas por endosimbiosis seriada.- A:
ancestro arqueano anaerobio, B: origen del núcleo celular por invaginaciones de la membrana,
C: proteobacteria aerobia, D: origen eucariota por endosimbiosis, E: bacteria fotosintética oxigénica, F:
origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagótrofo y
una cianobacteria, G: origen de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja, H:
pérdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: endosimbiosis terciaria de
ciertos dinoflagelados con un alga cromofita.20

Algún tiempo después de que surgiera la primera célula eucariota se produjo una
radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos
disponibles.
Evolución unicelular[editar]
La primera célula eucariota era probablemente flagelada, aunque con tendencias
ameboides al no tener una cubierta rígida.21 Desde el antecesor flagelado, algunos
grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en
multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen
los espermatozoides) son estructuras homólogas con nueve
dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos.22
El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas
dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que
los ameboides procedan de los flagelados y no al revés, como se pensaba en el
pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación
de genes, inserción o borrado de intrones, etc.).2324
Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis
de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última
instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de
la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no
fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para
generar corrientes de agua con las que capturar a las presas. 21
En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de
Eukarya. La posibilidad más aceptada es situarlo entre o próximo a los excavados,
que serían el grupo basal de los eucariontes.525
Evolución pluricelular[editar]

Cloroplastos dentro de células vegetales.

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron

unicelulares. A partir del período Ediacárico los pluricelulares comienzan a
profilerar, aunque el proceso con seguridad comenzó bastante antes. Los
organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones
específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y
órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de
eucariontes: plantas, hongos, animales, algas pardas y algas rojas. A pesar de su
pluricelularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el
reino Protista.
Las algas verdes, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras
hojas. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas
vasculares o cormófitas.
Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se
convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio.
Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Silúrico
apareció el primer hongo terrestre, justo después de la aparición de las primeras
plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más
relacionados con los animales que con las plantas.
El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que
carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los
distintos grupos de invertebrados y vertebrados.
Clasificación y filogenia[editar]

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los eucariotas en un árbol de la
vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en
un árbol de la vida. Referencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a, 26 199827). Excavata sensu lato y
podiados: Cavalier-Smith (201325). Chromista sensu lato: Cavalier-Smith (201325) para Colponema y la
duda de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b 28) para el resto del grupo. Plantae sensu lato:
Cavalier-Smith (2009,29 2010a26).
Artículo principal: Filogenia eucariota
Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro
reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith 2004,30 201531
reemplaza Protista por dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista). Esta
clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha
de tenerse en cuenta que el reino Protista, definido como los eucariontes que no
encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafilético. Por esta razón, la
diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los
eucariontes.
La reciente clasificación de Adl et al. (2018)5 evita la clasificación en reinos,
sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por
otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categoría alguna, para
evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. Los
principales grupos de esta clasificación (equivalentes a reinos en clasificaciones
anteriores) es como sigue:

 Archaeplastida (= Primoplantae).
Incluye plantas, algas verdes, algas
rojas y glaucofitas. Estos organismos fotosintéticos
obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis
primaria de una cianobacteria.
 Sar (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria).
Este clado ancestralmente pudiera ser fotosintético
por endosimbiosis secundaria de un alga roja.
Cavalier-Smith lo incluye en el reino Chromista.
o Stramenopiles (= Heterokonta). Incluye algas
pardas, diatomeas, oomicetos, etc.
o Alveolata.
Incluye ciliados, apicomplejos y dinoflagelados.
o Rhizaria. Incluye a foraminíferos, radiolarios y
varios ameboflagelados.
 Amoebozoa. Algunas amebas y hongos mucosos.
 Opisthokonta. Incluye animales, hongos y coanozoos.
 Excavata. Diversos flagelados heterótrofos o
fotosínteticos, estos últimos por endosimbiosis
secundaria de un alga verde. Este grupo es
probablemente parafilético, por lo que debería
dividirse en Metamonada, Discoba y Malawimonada.

Algunos grupos de protistas tienen una clasificación dudosa, en

particular Cryptista (criptofitas) y Haptista (haptofitas), mientras que otros parecen
situarse fuera de los grandes grupos, en
particular CRuMs, Ancyromonadida y Hemimastigophora.
Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones más
grandes. Diaphoretickes (o Corticata) engloba a Archaeplastida y Sar, mientras
que Amorphea (o Podiata) agrupa a Amoebozoa y Opisthokonta. Nótese que una
forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico
concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos
artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia).
El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos
de Eukarya de acuerdo con Adl et al. 2018:5
 Eukarya [A]  Diaphoretickes  [H] 
Archaeplastida (≈Plantae)
     
 Sar     [C] 
Stramenopiles
     
 [D] 
Alveolata
 
 [E] 
Rhizaria
 
 [F] 
Haptista
 
 [G] 
Cryptista
 
 [I] Amorphea  [J] 
Amoebozoa
   
 Obazoa   
Apusomonadida
   
 
Breviatea
 
 [K] Opisthokonta   
Holomycota → ([L] Fungi)
   
 
Holozoa → ([M] Animalia)
 
 [B]  Excavata (P?)    
Metamonada
   
 
Discoba
 
 
Malawimonada
 
 
CRuMs
 
 
Ancyromonadida
 
 
Hemimastigophora
 
Leyendas: [A] Eucarionte heterótrofo y flagelado ancestral. [B] Surco de alimentación
ventral. [C] Flagelos heterocontos. [D] Alvéolos corticales. [E] Filopodios.
[F] Haptonemas y axopodios. [G] Apéndices en flagelo anterior. [H] Aparición de
los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. [I] Fusión triple de genes de
la biosíntesis de la pirimidina. [J] Lobopodios. [K] Flagelo posterior. [L] Quitina.
[M] Colágeno, blastulación y tejidos diferenciados.

Véase también[editar]
 Célula eucariota
 Sistema de tres dominios
 Sistema de dos imperios
 Prokaryota
 Protista
 Protozoo