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Estructura y Crecimiento del Bosque

Book · September 2014

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Klaus Gadow
University Göttingen Germany; Beijing Forestry University, China; University of Stellenbosch South Africa
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 Estructura y Crecimiento
del Bosque

Klaus v. Gadow,
Sofía Sánchez Orois
Juan Gabriel Álvarez González

ISBN: 978-84-690-7535-7 Junio, 2007

ii

Prólogo

En las últimas décadas la investigación forestal ha permitido desarrollar métodos

precisos y fiables para describir los bosques y los árboles que los constituyen y
para predecir su dinámica futura. Una gran parte de estos esfuerzos de
investigación ha ido dirigidos a la gestión de bosques irregulares mediante el
desarrollo de sistemas de selección de árbol individual. Sin embargo, es
importante recordar que una gran parte de los bosques mundiales son regulares o
semi-regulares, es decir, están formados por árboles que pertenecen a la misma
clase de edad o a dos clases de edad consecutivas. Este tipo de bosques no se
caracteriza necesariamente por una distribución de los árboles en filas y
columnas, con un espaciamiento regular y tamaños similares; sino que en
muchos casos están formados por varios estratos de árboles en los que se
distinguen individuos dominantes, co-dominantes, intermedios y sumergidos,
con una gran diversidad de formas y tamaños, o incluso por individuos de varias
especies mezclados y cuyo tamaño y distribución depende, entre otras cosas, del
ritmo de crecimiento de la especie y de su tolerancia a la sombra.

En ocasiones los bosques regulares incluyen una o varias poblaciones de

individuos con atributos muy similares en las que se pueden utilizar técnicas
sencillas para desarrollar un modelo de su evolución futura. Sin embargo, en
muchos otros casos, los bosques regulares están formados por una gran variedad
de individuos con diferentes pautas de crecimiento y dimensiones, de modo que
predecir la variación estructural futura de este tipo de bosques requiere de
métodos de modelización mucho más sofisticados.

La técnica más adecuada en cada caso para desarrollar un modelo de

evolución del bosque depende del nivel de detalle de los datos reales de que se
dispone y también del nivel de resolución que se requiera en las predicciones del
modelo. Por lo tanto, un modelo de rodal será adecuado cuando se conozcan los
 iii

valores medios de los atributos de las diferentes poblaciones que forman el

bosque y se cuente, además, con información sobre el área que ocupa cada una
de ellas; mientras que un modelo de árbol individual será más apropiado cuando
se conozcan los atributos de cada árbol y su disposición especial a través de sus
coordenadas en el terreno.

Las metodologías descritas en este texto provienen del material didáctico

que el primer autor ha ido recopilando a lo largo de muchos años de actividad
docente. Todo ese material original fue traducido y adaptado al castellano por la
Dra. Sofía Sánchez Orois y el Dr. Juan Gabriel Álvarez González realizó la
revisión final del texto. Parte de las metodologías aquí descritas ya fueron
publicadas anteriormente en el volumen 12 de la serie IUFRO World Series Vol.
12. 1

Las aplicaciones detalladas no se limitan a una región geográfica concreta o

a un tipo de sistema de gestión forestal, sino que hemos intentado incluir
ejemplos de diferentes situaciones de Europa, Asia, Norte-América y África, que
cubren una amplia gama de bosques que va desde las plantaciones regulares hasta
los bosques irregulares mixtos.

Por ultimo, queremos agradecer las valiosas sugerencias y aportaciones de

dos revisores anónimos que han permitido mejorar sustancialmente el contenido
de este texto.

Klaus v. Gadow

Sofía Sánchez Orois

Juan Gabriel Álvarez González

1 Gadow, K. v., Real, P., Álvarez González, J.G., 2001: Modelización del Crecimiento y la
evolución de bosques. IUFRO World Series Vol. 12: 242 p.
iv

ÍNDICE

Fundamentos 1

Condicionantes de la estación forestal 4

Radiación 4
Temperatura 15
Agua 20
Aire 26
Ciclo de nutrientes 28

Modelización de las condiciones de la estación 31

Clasificación de la calidad de la estación 35

Métodos directos de estimación de la calidad de estación 36
Métodos de construcción de curvas de índice de sitio 41
Métodos indirectos de estimación de la calidad de estación 51
Vegetación 52
Parámetros edáficos y fisiográficos 56
Clima 59
Elección de la metodología más adecuada 61

Morfología de los árboles 65

La copa del árbol 66

Medición de la forma de la copa en el terreno 68
Influencia de las claras en las características de la copa 70
Modelos de copa de mayor resolución 79

El fuste 83
Coeficientes mórficos 84
Cocientes de forma, series de curvatura y método spline 84
Funciones de perfil no lineares de pocos parámetros 86
La función de Brink modificada 89
Modelos de perfil de fuste generalizados 93
 v

Calidad de la madera 96

Las raíces 101

Raíces gruesas: Medición y Estructura 104
Raíces finas: Medición y Estructura 108

Densidad y Competencia 113

Área basimétrica del rodal 114

Índice de densidad del rodal 115

Índice de espaciamiento relativo 118

Factor de competencia de copas 118

Cobertura 120
BAL y BALMOD: “Área basimétrica del árbol mayor “ 121
Superficies de proyección de copa de los árboles mayores 124
Índice área basimétrica-diámetro 126

Densidad puntual 127

Zonas de influencias solapadas 127
Relación entre diámetros ponderada con la distancia 129
Espacio de crecimiento disponible 133
Otros ejemplos para determinar la densidad puntual 135

Estructura y diversidad 141

Diversidad de especies 142

Distribución diamétrica unimodal 145

Distribuciones diamétricas multimodales 149

Distribución de diámetros y alturas 153

Curvas de altura de árbol individual 155
Distribución de frecuencias bivariante 156
vi

Abundancia y dominancia 159

Parámetros de la estructura espacial 163

Agregación: el índice Winkelmass 165
Mezcla de especies 170
Diferenciación espacial por dimensiones 171
Estructuras espaciales observadas y esperadas 174

Crecimiento del rodal 177

Obtención de datos 179

Parcelas permanentes 181
Parcelas temporales 182
Parcelas de intervalo 186

Modelos de producción regional 191

La masa total y el incremento de crecimiento 169
Tablas de producción 194

Modelos matemáticos de producción 202

Porcentaje de incremento 205

Modelos de crecimiento dependientes de la densidad 206

La relación entre la densidad del rodal y el crecimiento 206
Ejemplo de modelos de crecimiento a nivel rodal 209

Volumen y clasificación de la calidad 214

Crecimiento del árbol 219

221
Modelos de árbol representativo
Estimación futura de las distribuciones diamétricas 222
Un ejemplo de China 225
Un ejemplo de Chile 227
Un ejemplo de Sudáfrica 227
 vii

Predicción sencilla del diámetro 234

El cambio en área basimétrica relativa 235
237
Estimación directa del crecimiento
Métodos paramétricos 237
Métodos no paramétricos 240
Actualización de datos de inventario 243
244
Modelos dependientes de la posición
Reproducción simulada de las posiciones de los árboles 245
Los modelos WASIM y MOSES 246
El modelo SILVA 250
Modelos de pequeñas superficies (gap models) 251
Regeneración 253
Mortalidad 255
Representación espacial 256
Bibliografía 259
Fundamentos

La investigación forestal en la actualidad ya no se ocupa exclusivamente de la

explotación y el aprovechamiento de los bosques, sino que cada vez adquiere más
importancia el análisis conjunto del ecosistema forestal, su estructura y su dinámica.
Independientemente de las aplicaciones actuales, la investigación forestal se
esfuerza por obtener conocimientos generales válidos sobre las múltiples
interrelaciones entre los organismos que viven en los ecosistemas forestales y su
entorno inorgánico, tratando de orientarse hacia las necesidades de la sociedad. Por
tanto, como parte de las disciplinas de las ciencias forestales, la investigación sobre
el crecimiento y el desarrollo de modelos forestales es al mismo tiempo una
investigación básica y orientada a la práctica (Sterba, 1997).
2 Fundamentos

El crecimiento de los árboles es un proceso complejo de respuesta ante diferentes

influencias o condicionantes externos del entorno. Entre los factores naturales que
influyen en el crecimiento son las características del clima y del suelo las que
determinan, junto con los organismos del ecosistema, el estado físico-químico del
entorno en el que se desarrollan dichos organismos (Figura 1-1).

Clima

Organismos Entorno

Suelo

Figura 1-1. Principio del acoplamiento en el ecosistema forestal entre los organismos y su entorno
inorgánico.
Los organismos asimilan energía y materia y la devuelven a su entorno, por tanto
ellos constituyen las fuentes y los sumideros de la energía y la materia. (Heinrich y
Hergt, 1990, página 43 y siguientes). En la producción primaria se genera fitomasa
debido a la fotosíntesis y a la captación de iones. En este proceso se producen
reacciones químicas que necesitan un aporte de energía:

CO2 + H2 O + xM+ + yA- + (y-x)H+ + Energía → CH2 OMxAy + O2

En la producción secundaria (“la respiración”) tiene lugar este mismo proceso pero
en sentido contrario. La materia orgánica se descompone ante la presencia de
oxígeno y la energía adquirida se libera en forma de calor:

CH2 OMxAy + O2 → CO2 + H2 O + xM+ + yA- + (y-x)H+ + Energía

Estos intercambios tienen lugar entre los árboles por un lado y la atmósfera y la
hidrosfera por otro. Por lo que las condiciones de estos entornos son muy
importantes en el desarrollo de los bosques.

Además de los condicionantes naturales también existen factores antrópicos

que afectan al desarrollo de los ecosistemas forestales, como por ejemplo las
 Fundamentos 3

emisiones de gases de efecto invernadero, o las actividades forestales y sus efectos

inmediatos sobre el entorno del ecosistema.

El propósito de la investigación sobre el crecimiento forestal debe ser

obtener información sobre la reacción de los árboles ante tales influencias externas.
Dicha información es necesaria por ejemplo, para la planificación del
aprovechamiento forestal, para estimar las existencias futuras para la industria
maderera o para aportar información relevante para la toma de decisiones sobre
política forestal, además de contribuir al avance de los conocimientos sobre
ecología forestal.

Por todo ello, la investigación sobre el crecimiento y desarrollo de los

bosques es una parte de la investigación sobre la ecología forestal que se basa en
conocimientos bioquímicos ya existentes y aporta métodos y modelos que permiten
realizar estimaciones futuras sobre el desarrollo forestal. El conocimiento de ese
desarrollo futuro de los bosques es de gran importancia, especialmente en relación
con la toma de decisiones y la modificación o adaptación de los conceptos
selvícolas vigentes a las nuevas demandas.

Los métodos empleados en la construcción de modelos de simulación del

crecimiento y desarrollo del bosque vienen determinados por los datos disponibles
y por la finalidad del modelo, o por los conocimientos que se desean obtener
mediante su uso. A lo largo de los capítulos de este libro se irán desarrollando y
describiendo diferentes metodologías empleadas para la construcción de modelos
forestales con diferentes objetivos.

En los apartados que vienen a continuación se analizarán los condicionantes

externos del entorno de los ecosistemas forestales (estación forestal) y su influencia
sobre el desarrollo de los bosques. Posteriormente, se ilustrará mediante ejemplos
la integración de dichos condicionantes externos en modelos de simulación del
crecimiento y desarrollo forestal.
4 Fundamentos

Condicionantes de la estación forestal

Los condicionantes naturales de la estación que influyen en el crecimiento y
desarrollo de los bosques son las variables del clima y del suelo. Algunos de los
factores más importantes para caracterizar estos condicionantes naturales son la
radiación, la temperatura, el contenido de CO2 del aire, el agua o el ciclo de
nutrientes. Los procesos de intercambio de gases, partículas, agua, sustancias
solubles y energía entre la atmósfera y el suelo con las plantas delimitan las
condiciones externas para el crecimiento de los árboles.

Radiación
Bajo el término radiación se entiende una transferencia de energía entre dos
cuerpos o dos superficies. La energía electromagnética proveniente del Sol es una
radiación de onda corta que comprende las longitudes de onda que van desde el
ultravioleta, hasta el infrarrojo pasando por todo el espectro visible.

El sol irradia cerca de 4226 Joules por segundo pero solamente una media de
8,4 Julios por minuto y cm2 (≈1360 W/m2) 1 alcanzan el límite de la atmósfera
terrestre. Este valor se denomina constate solar y tiene fluctuaciones dependiendo
de la actividad solar (1,5% de variación) o la distancia del sol a la tierra (3,5% de
variación). De la radiación solar que alcanza la atmósfera, aproximadamente un
30% es reflejado por las nubes y las partículas en suspensión, es el denominado
albedo. Del 70% restante, un 25% es absorbido por la atmósfera y un 45% por la
superficie terrestre (incluyendo las masas de agua y la vegetación). A esta cantidad
de radiación cuya fuente es directamente el sol hay que añadir parte de la radiación
que emite la Tierra hacia el espacio y que, debido a la presencia de gases de efecto
invernadero, vuelve a la superficie terrestre. De este modo, la radiación global o
insolación que recibe un terreno horizontal en la superficie terrestre varía en
función de la latitud, la hora del día, la claridad atmosférica y la altitud, y toma
 Fundamentos 5

como media valores comprendidos entre 800 y 1200 W/m2 con atmósfera clara y
con el sol en su máxima elevación (Barnes et al., 1997).

El crecimiento arbóreo se basa en la transformación, a través de la

fotosíntesis, de la energía proveniente de la radiación solar en energía química. Por
tanto, desde el punto de vista del estudio del crecimiento forestal es interesante
conocer la radiación que reciben las plantas y que se puede emplear para realizar la
fotosíntesis. A esta radiación se la denomina radiación fotosintéticamente activa
(PAR) 2 y es una medida del número total de fotones, dentro del espectro visible,
que alcanza la superficie terrestre.

La radiación que se utiliza con más eficacia desde el punto de vista de la

fotosíntesis es la comprendida dentro del espectro visible (longitudes de onda entre
0,4 y 0,7 μm), y supone aproximadamente un 45% de la radiación solar que llega a
la atmósfera (ver por ejemplo la recopilación de estos porcentajes en diferentes
zonas geográficas realizada por Tsubo y Walter, 2005). Además, la nubosidad y la
transmisividad atmosférica (fracción de radiación que se trasmite a través de la
atmósfera) también influyen en la cantidad de radiación que finalmente llega a la
superficie terrestre.

Teniendo en cuenta estas consideraciones se puede desarrollar un modelo

teórico para estimar el valor de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) a partir
de la radiación solar que llega a la atmósfera (≈1360 W/m2), del porcentaje útil para
la fotosíntesis (≈45%) y de las pérdidas debidas a la nubosidad y a la transmisividad
de la atmósfera:

PAR = 1360 ⋅ 0, 45 ⋅ nubosidad ⋅ sin( β ) ⋅ e − 0,15 sin( β ) 1-1

Donde PAR se mide en W/m2, nubosidad es un valor comprendido entre 0 y 1 y β
es el ángulo de elevación del Sol sobre el horizonte y que determina el trayecto que

1 1 Julio por segundo es igual a 1 Watio.

2 PAR es la abreviatura de “photosynthetically active radiation”.
6 Fundamentos

debe realizar la radiación para atravesar la atmósfera. Cuanto mayor es este ángulo,
más corto es este trayecto y menor es la pérdida de radiación. A mediodía el Sol se
encuentra en su posición más elevada, es decir, el ángulo de elevación es máximo y
la pérdida de radiación es mínima.

Según Penning de Vries y Laar (1982, página 105) la elevación solar se puede
calcular mediante el siguiente sistema de ecuaciones:

sin( β ) = sin(γ ) ⋅ sin(δ ) + cos(γ ) ⋅ cos(δ ) ⋅ cos(15 ⋅ (hora - 12)) 1-2

Donde β es el ángulo de elevación del Sol con respecto al horizonte, γ es la latitud
geográfica, hora es la hora solar y δ es la declinación solar, es decir, el ángulo que
forman el Sol y el plano de rotación de la Tierra, cuyo valor se obtiene a partir de la
fecha mediante la siguiente relación:
⎛ día + 10 ⎞ 1-3
δ = −23,4 ⋅ cos⎜ 2 ⋅ π ⋅ ⎟
⎝ 365 ⎠

El día siguiente al solsticio de invierno, es decir el 22 de Diciembre, la variable día

toma el valor 355. Por lo tanto cos(2π) =1 y δ = −23,4.

Ecuador

90
Elevación del Sol
(Grados)

70

50
50° Latitud Norte

30

Polo Norte
10

0
22. Dic 22. Mar 22. Jun 21. Sep 22. Dic

Figura 1-2. La elevación del Sol a las 12:00 horas a lo largo del año en el Ecuador, a 500 de
latitud norte y en el Polo Norte.
Mediante las ecuaciones 1-2 y 1-3 es posible representar el recorrido de la elevación
solar a lo largo del día y del año para diferentes latitudes. Por ejemplo, la figura 1-2
 Fundamentos 7

muestra el recorrido de la elevación solar durante un año en el ecuador, a 50º de

latitud norte y en el polo norte.

La figura 1-3 muestra la elevación solar a lo largo del día para el paralelo 50
en tres días del año diferentes.

1 Enero 22 Junio 21 Octubre

90
Elevación del Sol (Grados)

60

30

-30

-60

-90
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Hora solar

Figura 1-3: Elevación del Sol a lo largo del día para una latitud de 50º Norte medida en tres
días distintos del año.
Sustituyendo en la ecuación 1-1 los valores de elevación del Sol obtenidos con las
ecuaciones 1-2 y 1-3 se puede estimar de forma teórica la radiación
fotosintéticamente activa para un determinado día y hora. La figura 1-4 muestra las
variaciones de esta radiación a lo largo del día para una latitud de 50º Norte y para
tres días del año diferentes suponiendo un factor de nubosidad de 0,5.

Con estas mismas ecuaciones se puede calcular la radiación

fotosintéticamente activa diaria integrando a través del tiempo la radiación
instantánea para un día y un lugar cualquiera del hemisferio norte (ver por ejemplo
el trabajo de Bossel, 1992). Por tanto, el empleo de modelos teóricos como el
descrito permitiría incluir la influencia de la radiación en la construcción de
modelos de crecimiento de rodal.
8 Fundamentos

250

PAR [W/m2] 200

22 Junio
150 21 Octubre

100

50

1 Enero
0
0 3 6 9 12 15 18 21 24

Hora solar

Figura 1-4. Variación a lo largo del día de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) en tres
días diferentes del año para una latitud de 50º Norte.
Cuando la radiación no incide verticalmente sobre el terreno, la energía por unidad
de superficie es menor puesto que el plano de irradiación es distribuido sobre una
superficie mayor que cuando incide verticalmente. Por tanto, otros factores que
también influyen en la radiación que llega a una superficie son la pendiente del
terreno y la orientación. Alisov et al. (1956) obtuvieron una relación entre la
variación de la radiación con respecto a la obtenida cuando incide verticalmente
sobre el terreno y la pendiente, la exposición y la latitud:

ρ = cos( γ − 20,4) ⋅ cos( β ) + sin( γ − 20,4) ⋅ sin( β ) ⋅ sin(α ) − 0,5 1-4

Donde ρ es la variación de la intensidad de la radiación en comparación a la

intensidad de la radiación medida verticalmente; γ es la latitud geográfica, β es la
pendiente en grados y α es la exposición (Este = 0°, Sur = 90°)

En la figura 1-5 se muestran los valores de radiación observados y los valores

de variación de intensidad de radiación estimados con la ecuación anterior para
diferentes exposiciones y pendientes y para una latitud de 52º Norte. Aunque la
variable del eje de ordenadas no es la misma, se observa como la forma de las
curvas y su posición relativa es muy similar, indicando la bondad del modelo
obtenido.
 Fundamentos 9

Sólo una pequeña parte de la radiación que llega a las copas del estrato
superior alcanza el suelo del bosque. Por ejemplo, en masas regulares de pinar sin
excesiva densidad se considera que sólo entre un 10 y un 15% de la radiación que
incide en las copas llega al suelo y en masas densas de haya ese porcentaje se reduce
hasta valores comprendidos entre 0,2 y 0,4% (Barnes et al., 1997).

180 0,6
kJ/cm²

Cambio de la intensidad de
160 S
0,4

140 SO-SE
SO - SE

radiación (p)
0,2
120 O-E
O-E
0,0
100

80 -0,2 NO - NE

60 NO-NE
-0,4
40 N N
-0,6
20
0 10 20 30 40 50 60 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Pendiente (grados) Pendiente (grados)

Figura 1-5: Diagrama de la suma de la intensidad solar (izquierda) en sitios con diferente
pendiente y exposición durante el período vegetativo en la región de Göttingen, Alemania
(Biederbick, 1992) y representación de la influencia de la exposición y de la pendiente sobre
la intensidad según el modelo empírico de Alisov et. al. (1956) para la latitud de esta región
(52º Norte).
La reducción de la intensidad a medida que la radiación atraviesa las copas de los
árboles no es lineal y depende del índice de área foliar (m2/m2) o área que ocupan
las superficies de las hojas por unidad de superficie del terreno. Esta reducción se
rige por la denominada ley de Lambert-Beer que sigue un modelo exponencial
negativo (Mitscherlich, 1971, página 67; Leemans, 1992). De este modo, la
radiación que alcanza un cierto estrato z de la copa de los árboles viene dada por la
siguiente ecuación:

I z = I 0 ⋅ e − k ⋅Fz 1-5
10 Fundamentos

Donde Iz es la intensidad de la radiación en el estrato de copa z, I0 es la intensidad

de la radiación en campo abierto, k es un coeficiente empírico de disminución de la
luz y Fz es el índice de superficie foliar acumulado hasta el estrato z.

Jansen y Martin (1995) emplearon esta ecuación en la aplicación del modelo

de proceso TREEDYN3 en una zona piloto de Alemania. Para simplificar
consideraron que el espacio ocupado por las copas puede dividirse en cinco
estratos de igual superficie foliar (Figura 1-6). El valor del coeficiente k obtenido
fue de 0,6931 por lo que la proporción de radiación P(z) en el z-ésimo estrato se
obtiene de la ecuación P(z) = e-0,6931 (z-1).

1
2
Estrato de
copa 3
4
5

Figura 1-6. Disminución exponencial de la luz según el método de cinco estratos empleado por
Jansen y Martin (1995)
La ecuación 1-5 está basada en el valor del índice de superficie foliar para cuya
estimación se debería tener en cuenta la disposición de las hojas a lo largo del
tronco del árbol, puesto que, por ejemplo, las hojas situadas en la periferia superior
de las copas están inclinadas hacia arriba, mientras que las hojas de la parte inferior
se colocan más en posición horizontal (ver, por ejemplo, los trabajos de Monsi y
Saeki, 1953; Saeki, 1963; o Mitscherlich, 1971, página 68).

Otros factores que también influyen en la distribución de la luz en los diferentes

estratos de un bosque son la época del año (existe un ritmo anual), la especie y los
 Fundamentos 11

tratamientos selvícolas. Por ejemplo, Turton (1985) observó grandes diferencias en

la reducción de la luz a través de las copas para distintas especies en Australia,
dependiendo de la estructura de la copa de cada especie y del ángulo de inserción
de las ramas. En los bosques de frondosas caducifolias se pueden apreciar claras
diferencias entre la intensidad de la radiación en la parte superior e inferior de las
copas en verano, cuando el follaje alcanza su máximo. Sin embargo, después de la
caída de las hojas las diferencias son menos notorias, pudiendo alcanzar el suelo
entre el 50 y el 80% de la radiación que incide en las copas (Hutchison y Matt,
1977; Koop, 1989; Barnes et al., 1997).

Para una misma especie, la manera en que disminuye la luz dentro del rodal
puede modificarse notablemente mediante la realización de tratamientos selvícolas.
Por ejemplo, en rodales de coníferas en los que se han realizado claras débiles, el
dosel de copas es denso y cerrado y el sotobosque apenas existe. En cambio, si se
realizan claras fuertes la disminución de la luz es menor, a pesar de que las copas de
los árboles se prolongan más a lo largo del tronco (Mitscherlich, 1971 página 71).

Puesto que la tasa de crecimiento de los árboles está directamente

relacionada con su tasa fotosintética, y cómo esta última puede ser estimada en
condiciones controladas midiendo el consumo de CO2 por el follaje, existen
numerosos estudios sobre el efecto de la radiación en la tasa fotosintética y, por
tanto, en la tasa de crecimiento. A niveles muy bajos de radiación, la ganancia de
CO2 por fotosíntesis es menor que las perdidas por la respiración de las plantas,
por lo que el balance neto es que la planta devuelve CO2 a la atmósfera. El punto
de compensación de luz es la intensidad de luz a la cual la ganancia de CO2 por
fotosíntesis se equilibra con las perdidas por respiración (ver Figura 1-7). Esta
situación ocurre, por ejemplo, al amanecer y al anochecer cuando la intensidad de la
luz es escasa, así como en la parte inferior de las copas. El punto de compensación
de la luz es más elevado en las especies de luz que en las de sombra y, para una
misma especie es mayor en los individuos jóvenes que en los adultos, lo que
12 Fundamentos

favorece el crecimiento de las plantas jóvenes bajo cubierta arbórea. Además, en un

mismo árbol el punto de compensación de la luz es más elevado en las hojas
expuestas a la luz que en las hojas en penumbra (Kramer, 1988, página 33).

A partir del punto de compensación de luz, la tasa fotosintética se

incrementa de forma proporcional al incremento de la radiación. Esa
proporcionalidad varía de un organismo a otro. A intensidades de luz muy elevadas,
la tasa fotosintética se reduce y tiende a alcanzar su máximo valor que se
corresponde con una situación de saturación de luz. Este punto de saturación de
luz se alcanza antes en las hojas acostumbradas a condiciones de penumbra que en
las hojas expuestas a plena luz (Matsuda y Baumgartner, 1975), y es más elevado al
comienzo del período vegetativo que al final del mismo (Maier y Teskey, 1992;
Luxmore et al., 1995).

Un ejemplo de la relación general entre la fotosíntesis neta y la radiación

fotosintéticamente activa (PAR) se muestra en la figura 1-7. Se observa que la curva
sigue una tendencia creciente asintótica que se puede describir mediante la siguiente
relación:

(
Pnet = a ⋅ 1 − e − k ⋅( PAR − PAR0 ) ) 1-6
Donde Pnet es la fotosíntesis neta en mg CO2 /dm2 /h, a es un parámetro que
define el punto de saturación de luz, k es una constante empírica que depende de la
especie, la humedad relativa del aire, la temperatura y el contenido en CO2 del aire,
PAR es la radiación fotosintéticamente activa y PAR0 es el punto de compensación
de la luz
 Fundamentos 13

16

Fotosíntesis neta
(mg CO2/dm2/h)
14
12
10 Asimilación máxima en el punto de
saturación de la luz
8
6
4
2 Punto de compensación de la luz
0
200 400 600 800 1000
-2
PAR (W/m2)

Figura 1-7. Representación a modo de ejemplo de una curva de reacción de la luz y el punto de
compensación de la luz para un valor de la constante k de 0,0061, un valor del punto de
compensación de luz (PAR0) de 20 W/m2 y un valor del parámetro a de 15 mg CO2
/dm2/h.
A partir de estudios empíricos de la relación entre producción e intensidad de luz se
pueden desarrollar modelos para estimar el crecimiento arbóreo. Por ejemplo,
Sievänen (1993) desarrolló un modelo sencillo para estimar la producción de
biomasa en masas regulares de pino mediante la ecuación 1-7:

P = 0,8 ⋅ (0,003 ⋅ PAR ) 1-7

Donde P es la fotoproducción de un pino (kg materia seca por año) y PAR es la
radiación fotosintéticamente activa (MJ por año). En este modelo la
fotoproducción se obtiene, por tanto, a partir de la tasa fotosintética máxima que
en este caso asciende a 0,003 kg de materia seca por MJ de energía radiante y de la
pérdida en biomasa debido a la respiración, estimada en este caso en un 20%.

La última fase de la modelización de la fotoproducción sería el análisis de los

mecanismos de distribución de los compuestos asimilados en las hojas a las
diferentes partes del árbol. Kurth (1998) considera que básicamente existen dos
formas diferentes de realizar esta distribución: el método centralista y el basado en
el concepto de autonomía de las ramas (Figura 1-8). En el concepto centralista los
asimilados producidos por la rama X son trasladados a un órgano que actúa como
reservorio de carbono y desde allí al resto de órganos de la planta. Según el
concepto de autonomía de la rama los asimilados producidos por la rama X son
consumidos por ella misma y por los órganos situados bajo ella. Estos compuestos
14 Fundamentos

asimilados son empleados por el árbol para el crecimiento y desarrollo de la copa,

tronco y raíces, para la formación de las estructuras reproductivas y para la
producción de compuestos de reserva y de defensa ante plagas o enfermedades. La
distribución de estos compuestos tiene una fuerte componente genética y también
influyen factores ambientales y otras características como la especie, el período del
año o la edad.

x x

C-pool

(a) (b)
Figura 1-8. Distribución de los compuestos asimilados en las hojas: (a) método centralista y (b)
método basado en el concepto de autonomía de las ramas (Kurth, 1998).
Por último, hay que tener en cuenta que los modelos de proceso desarrollados a
partir de este tipo de información son meras simplificaciones de la realidad y que
hay que considerar que el crecimiento arbóreo significa mucho más que únicamente
el aumento de biomasa. Los árboles poseen la capacidad de reaccionar a los
cambios en las condiciones ambientales mediante mecanismos de adaptación
diferenciados y esta capacidad se manifiesta en la variedad de células, tejidos
estructurales y órganos de diferentes formas que un árbol genera a lo largo de su
vida. Muchos pequeños detalles de estos procesos son todavía desconocidos y
tienen una importancia esencial en el crecimiento (Raven et al., 1987).
 Fundamentos 15

Temperatura
Las plantas regulan su temperatura disipando parte de la energía que absorben para
evitar que una excesiva temperatura puedan causar daños en sus tejidos o incluso su
muerte. Desde el punto de vista de la construcción de modelos de crecimiento es
especialmente interesante conocer las variaciones diarias y anuales de la
temperatura y su influencia en la fotoproducción.

La temperatura a lo largo del año influye en el comienzo y, por tanto, en la

duración del período vegetativo. Mitscherlich (1971, página 101) comparó los datos
de temperatura del servicio meteorológico, con las observaciones del comienzo de
la brotación de la pícea a diferentes altitudes en zonas de media montaña en
Alemania. La figura 1-9 muestra esta relación para el Harz, la Selva Negra y los pre-
Alpes. La fecha de brotación se retrasa una media de 3,8 días a medida que la
altitud se incrementa 100 m (ocasionalmente se observa un retraso en la brotación
en los valles como consecuencia de acumulaciones de masas de aire frío).

1000
Pre-Alpes
Altitud (m s. n.m.)

800 Selva Negra

600

400 Harz
200

0
30.IV. 10.V. 20.V. 30.V. 10.VI.

Fecha de comienzo de la brotación en la picea

Figura 1-9. Fecha de brotación de la pícea a diferentes altitudes en el Harz, la Selva Negra y
Pre-Alpes (Mitscherlich, 1971 página 101).
Según los trabajos de Hänninen (1990) y Kramer (1996) el momento de la
brotación no es fotoinducido sino que depende exclusivamente de la temperatura.
La brotación de las hojas sucede en el momento en que la tasa de calentamiento
supera un valor crítico.
16 Fundamentos

Los estudios realizados por Chroust (1968) y Mitscherlich (1971, página 102 y
siguientes) mostraron la influencia de los tratamientos selvícolas y la defoliación
sobre los perfiles de temperatura desde el dosel de copas hasta el suelo. Se observó
que la distribución vertical de la temperatura del aire depende fuertemente del tipo
de clara realizada. En rodales donde no se realizan claras la temperatura máxima
diaria se localiza en la parte superior de las copas, mientras que en rodales donde se
realizan claras fuertes la máxima temperatura se localiza en la zona intermedia o
inferior de las copas, con las correspondientes consecuencias sobre el
calentamiento del suelo. En los rodales de frondosas caducifolias antes de la
foliación se registra la temperatura máxima en el suelo, mientras que tras la
foliación la temperatura máxima se registra en la parte superior de las copas.

Un incremento de la temperatura va acompañado normalmente por un

incremento de la actividad enzimática que a su vez influye directamente en la tasa
fotosintética (Mooney, 1986, página 352). Las temperaturas mínima y máxima para
la fotoproducción en las plantas de climas templados varía entre los 0º y 5ºC y los
40º y 50ºC, respectivamente, con un óptimo entre los 25º y los 30ºC (Kramer,
1988, página 35). Estos valores cambian según la región climática considerada, así
por ejemplo, las plantas plurianuales del desierto alcanzan su óptimo cuando las
temperaturas oscilan los 40ºC, mientras que las plantas antárticas alcanzan su
óptimo a los 0º (Mooney, 1986, página 352).

Dentro de una determinada región climática existe, en general, una influencia

directa de la temperatura en la fotosíntesis, de modo que un incremento de la
temperatura conlleva una elevación de la asimilación bruta hasta un valor máximo y
a partir de ahí se reduce de forma gradual. Al mismo tiempo, a un incremento de la
temperatura le sigue también un aumento de la tasa de respiración hasta un máximo
y luego se produce una reducción drástica. El máximo de la tasa de respiración se
alcanza a temperaturas mucho más altas que el máximo de la asimilación bruta. La
fotosíntesis neta es máxima cuando la diferencia entre los dos procesos es máxima
 Fundamentos 17

y, por tanto, se ve muy afectada por las variaciones de temperatura. En la figura 1-

10 se muestra un ejemplo de la relación entre los tres factores para valores de
temperatura normales. Para esas temperaturas el máximo de la respiración aún no
se ha alcanzado (según Daniel et al., 1999 ese máximo se alcanza a temperaturas
cercanas a los 60ºC)

mgCO2/ g • h
2

2,5
Fotosíntesis bruta

2,0

1,5 Respiración

1,0
Asimilación neta
0,5

-5 0 10 20 30 40°
°C

Figura 1-10. Influencia de la temperatura sobre la fotosíntesis bruta, la respiración y la

asimilación neta (miligramos CO2 por gramo de materia seca por hora) en plántulas de
Pinus cembra de un año (Mitscherlich, 1975, página 147).
Los factores que intervienen en el proceso de la fotosíntesis están tan relacionados
entre sí que resulta complicado analizar la influencia de cada uno de ellos por
separado. Por ejemplo, Schulze (1970) en un estudio realizado con hayas observó
que el efecto positivo del aumento de la temperatura sobre la fotosíntesis sólo es
evidente cuando las condiciones de humedad relativa y de intensidad de la luz son
también adecuadas. Para un rango de temperatura comprendido entre 8 y 24ºC, con
una reducida intensidad de la luz (10klx) y una humedad relativa muy baja, los
niveles de fotosíntesis neta fueron muy bajos, independientemente de la
temperatura de las hojas. Un incremento del rango de temperatura hasta valores
comprendidos entre 20 y 24°C, con una humedad relativa ligeramente más alta
(30%) y con una intensidad de la luz más elevada (30klx) supuso un aumento
importante de la fotosíntesis neta.
18 Fundamentos

Mitscherlich (1975, página 157 y siguientes) destaca que además de los factores
climáticos, en la fotosíntesis intervienen también las condiciones de suministro de
agua y nutrientes, que a su vez dependen de la tasa de transpiración, de la
conducción de agua en el árbol y de la cantidad de agua disponible en el suelo. Del
mismo modo, numerosos estudios han puesto de manifiesto que también existen
claras diferencias en el efecto que ejerce la temperatura sobre la fotosíntesis neta a
lo largo del día y del año en función de la especie.

Un ejemplo de cómo se puede incluir la influencia de la temperatura en los

modelos de crecimiento es el modelo denominado TREEDYN3 desarrollado por
Bossel (1994b). Se trata de un modelo de proceso de ámbito general que tiene en
cuenta los factores más importantes que determinan el desarrollo dinámico de un
árbol y en el que se considera que los procesos ecofisiológicos que regulan el
crecimiento son similares para las diferentes especies y calidades de estación. Por lo
tanto, este modelo se puede adaptar a cualquier situación concreta mediante la
estimación de los parámetros del modelo a partir de datos observados. Según
Bossel (1994b, página 19) la temperatura media del aire en un día concreto del año
se obtiene mediante la ecuación 1-8:

Tamp ⎡ ⎛ 1 ⎞ π⎤ 1-8
Td =Ta + ⋅ sin ⎢2π ⎜ t s − ⎟ − ⎥
2 ⎣ ⎝ 12 ⎠ 2 ⎦
Donde T d es la temperatura media diaria, T a es la temperatura media anual, Tamp es
la variación de la temperatura media entre el mes más cálido y el más frío y ts es (td
+ 10) / 365, donde td es el ordinal del día del año.

Como la tasa de respiración aumenta inicialmente de forma proporcional a la

temperatura hasta alcanzar un máximo y luego reducirse drásticamente, entonces la
influencia de la temperatura sobre la respiración se puede describir de manera
aproximada mediante la siguiente función cuadrática:
 Fundamentos 19

⎧⎛ T − T ⎞ 2
⎪⎜ 0
⎟ , si T0 ≤ T ≤ 40°C 1-9
k Tr = ⎨⎜⎝ Tn − T0 ⎟⎠
⎪ 0, en caso contrario
⎩
Donde kTr es la influencia de la temperatura sobre la respiración, T es la
temperatura actual, T0 es la temperatura mínima para la respiración y Tn es la
temperatura a la cual kTr es igual a 1 (actividad normal).

Del mismo modo también se puede estimar la influencia de la temperatura

sobre la fotosíntesis bruta teniendo en cuenta que la relación es proporcional hasta
alcanzar un máximo para la temperatura Topt y se aproxima a cero a medida que
asciende la temperatura.

⎧ ⎛ T − T p0 ⎞
2
T + Tp0
⎪ 2⎜ ⎟ , si T p 0 ≤ T ≤ opt
⎪ ⎜T −T ⎟ 2
⎝ opt p0 ⎠
⎪ 2
⎪ 1-10
k Tp = ⎨1 − 2⎛⎜ T − T p 0 ⎞⎟ , si Topt + T p 0 < T y k ≥ 0
⎪ ⎜T −T ⎟ 2
Tp
⎝ opt p0 ⎠
⎪ L 0, en caso contrario
⎪
⎪⎩

Donde kTp es la influencia de la temperatura sobre la fotosíntesis bruta, T es la

temperatura actual, Tp0 es la temperatura mínima para la fotosíntesis y Topt es la
temperatura a la que se alcanza el máximo de la fotosíntesis bruta.

La diferencia de los valores de fotosíntesis bruta (ecuación 1-10) y

respiración (ecuación 1-9) permite obtener los valores de fotosíntesis neta.

Otro ejemplo de la incorporación de la temperatura en la estimación del

crecimiento es el modelo de proceso denominado FINNFOR (Kellomäki et al.,
1993). Este modelo analiza la influencia de los cambios climáticos sobre la
estructura y los procesos de crecimiento en los ecosistemas forestales boreales. En
el modelo se tienen en cuenta los cambios de temperatura horarios, diarios,
mensuales y anuales. La estimación de la temperatura media diaria se basa en un
proceso Markov (ver Richardson 1981) según el cual:
20 Fundamentos

(
T ( d ) = μ mT + ρ mT ⋅ (T (d − 1) − μ mT ) + σ mT ⋅ ni ⋅ 1 − ρ mT
2
)1 / 2 1-11

Donde T(d) es la temperatura media del día d, μmT es la temperatura media mensual,
σmT es la desviación típica de la temperatura media mensual, ρmT es el coeficiente de
autocorrelación de las temperaturas medias mensuales y ni es un número aleatorio
distribuido según N(0,1). La estimación de la temperatura para la hora h del día d se
obtiene mediante la siguiente expresión:

⎛σ ⎞
T (h) = T (d ) + ⎜ dT ⎟ ⋅ sin ((h − 6 ) ⋅15) 1-12
⎝ 2 ⎠
Donde T(h) es la temperatura media para la hora h del día d y σdT es la desviación
típica de la temperatura diaria.

Los dos modelos aquí descritos tienen en común que la temperatura se

calcula en base a los valores conocidos de temperaturas medias y a su variación.

Agua
El agua es un factor ambiental muy importante para el crecimiento de las plantas
puesto que su disponibilidad influye en la fotosíntesis tanto directamente, por la
necesidad de su presencia en los procesos bioquímicos fotosintéticos como
indirectamente a través de su influencia en la apertura y cierre de los estomas de las
hojas (Mooney, 1986, página 352 y siguientes).

El factor de la estación forestal que en mayor medida condiciona el

crecimiento de los árboles es el stress hídrico (Barnes et al., 1997), por tanto, la
cantidad de agua disponible en el suelo juega un papel clave en la productividad de
muchas especies.

Schübeler et al. (1995) observaron una clara relación entre el crecimiento en

altura en masas de pícea y el contenido de agua en el suelo. Para ello representaron
los datos de alturas medidas en una red de parcelas permanentes frente a los valores
de un índice indicativo del contenido de agua en el suelo (wasserzahl WZ). Este
 Fundamentos 21

índice sigue una escala de 1 a 10, el valor 1 corresponde a un suelo completamente

seco y el valor 10 corresponde a un suelo encharcado. La nube de puntos obtenida
se puede representar mediante el empleo de la función de densidad de probabilidad
Beta, cuya expresión matemática es la siguiente:

p(Hmax) = b1 ⋅ [WZ − a ] 2 ⋅ [b − WZ] 3

b b
1-13
Donde p(Hmax) es la proporción de la altura máxima observada que se alcanzará
para un valor del índice de contenido de agua en el suelo WZ, a y b son el valor
inferior y superior observados del índice de contenido de agua en el suelo (en este
caso fueron 0,40 y 8,90) y b1, b2 y b3 son parámetros cuyos valores estimados en el
ajuste a los datos de pícea fueron 0,03178; 1,363 y 1,0 respectivamente.

La mayor altura observada en las parcelas de ensayo fue de 42 m con un

valor del índice indicativo de contenido de humedad en el suelo de 5,6
(medianamente fresco hasta muy fresco). En los extremos de la gráfica, que se
corresponden con parcelas en las que los valores del índice fueron de 2
(medianamente seco) o de 8 (húmedo) sólo se alcanzó el 40% de la altura máxima.
p(Hmax)
1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Índice de contenido de humedad en el suelo (WZ)

Figura 1-11. Valores de alturas máximas relativas con respecto al valor máximo (42 m)
observado en las parcelas de ensayo permanentes de picea para diferentes índices indicativos
del contenido de agua en el suelo.
22 Fundamentos

Entre la fotosíntesis y la transpiración existe una estrecha relación. La apertura de

los estomas posibilita la captación de CO2 pero, al mismo tiempo provoca que el
vapor de agua se difunda al exterior de la hoja como consecuencia de la diferencia
de potencial hídrico entre las hojas y la atmósfera. El potencial hídrico se mide en
megapascales (MPa) y, por definición, el potencial del agua pura a 20ºC de
temperatura y a una presión atmosférica estándar es de 0 MPa. Cuando el potencial
hídrico en las hojas se reduce a valores comprendidos entre -1,0 a -2,5 MPa el cierre
de los estomas provoca una reducción importante de las tasas de fijación de C. Por
debajo de un potencial hídrico crítico, los estomas se cierran completamente y se
paraliza la fijación de C (Mitscherlich, 1975; Kramer, 1988). Este cierre de los
estomas por estrés hídrico es la razón del denominado “descenso de mediodía” que
se observa a menudo en la curva de producción fotosintética diaria (Walter, 1960).

La comparación de la tasa de transpiración con la tasa fotosintética de

diferentes especies ha mostrado que existen claras diferencias en la economía del
agua entre ellas. Así, por ejemplo Kramer (1988, página 36 y siguientes) destaca que
mientras el abedul es una especie que no regula en exceso el consumo de agua, el
haya y el abeto douglas realizan un mayor control de la apertura y cierre de los
estomas para limitar las pérdidas.

La importancia de la economía del agua para las diferentes especies se puede

apreciar, entre otros factores por la capacidad que muestran para interceptar el agua
de lluvia que, posteriormente se evapora sin que pueda llegar a ser utilizable por las
plantas. La intercepción se debe a la adhesión de las gotas de agua a la superficie de
las hojas. Cuando la tensión superficial de la hoja es elevada (por ejemplo por el
recubrimiento con ceras) la adhesión es escasa y las gotas se deslizan sobre su
superficie. Cuando la tensión superficial es menor las gotas se reparten sobre la
superficie foliar y caen cuando su peso sobrepasa la adhesión en el extremo de la
hoja. Esta adhesión es especialmente fuerte allí donde actúa por dos lados, como
por ejemplo en el nervio central de las hojas de muchas frondosas. También la
 Fundamentos 23

escorrentía por el tronco y la permeabilidad del dosel de copas influyen en la

cantidad de agua disponible en el suelo para las plantas. Estos dos factores suelen
ser, en general, mayores en las frondosas que en las coníferas. En la figura 1-11 se
muestra la influencia de estos tres factores en el agua de lluvia que alcanza el suelo
para diferentes especies (Mitscherlich, 1971)

De especial significado para el crecimiento de los árboles son los cambios en

el contenido de agua del suelo disponible para las plantas. Este agua disponible para
las plantas varía entre un límite superior denominado capacidad de campo y un
límite inferior denominado punto de marchitamiento permanente. La capacidad de
campo es la cantidad de agua retenida entre los poros de un suelo cuando después
de una precipitación abundante se ha drenado por gravedad. El punto de
marchitamiento permanente se alcanza cuando el agua del suelo no puede ser
absorbido por las plantas debido a las fuertes tensiones de retención a las que está
sometido. Una forma habitual de definir la situación de disponibilidad de agua en el
suelo para las plantas es mediante el empleo de los valores del logaritmo negativo
de la tensión hídrica del suelo (pF). Un valor de pF igual a 4,2 (-1,5 MPa) se
corresponde con el punto de marchitamiento permanente y valores cercanos a 2,5
(-0,01 MPa) definen la capacidad de campo.
% Picea Pinus silv. Haya
n: 19 8 15 6 16 9
100

80

60

40

20

V I V I V I

Figura 1-12. Porcentaje de la precipitación que se pierde por intercepción , porcentaje que
llega al suelo por permeabilidad a través del dosel de copas y porcentaje que alcanza el
suelo por escorrentía por el tronco para tres especies según Mitscherlich (1971, página
205) V = Verano, I = Invierno.
24 Fundamentos

Cuanto más saturado de agua está el suelo, menor es el valor del índice pF y mayor
es la capacidad de absorción de agua por las raíces. A medida que la tensión hídrica
aumenta hasta valores comprendidos entre 3 y 3,5 pF se observa una importante
limitación del crecimiento radical (Mitscherlich, 1975, página 28 y siguientes). A
partir del valor 3,5 pF el contenido de agua alcanza un límite crítico para el
crecimiento de las raíces.

Un factor que influye en la tensión hídrica es la porosidad del suelo y esta

porosidad se puede ver afectada por el empleo de maquinaria pesada en el monte.
Por ejemplo, Teepe et al. (2000) observaron una clara disminución del volumen
total de los poros y una variación de la curva pF de la tensión hídrica después del
paso de máquinas para el desembosque en un suelo arenoso (Figura 1-13).

4,0
log.10 Tensión de absorción [hPa]

3,0 Sin compactar

2,0
compactado
1,0

0,0
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

Contendio de agua relativo en volumen, proporción de poros

Figura 1-13. Curva pF de tensión hídrica para un suelo arenoso en la capa superficial de 0-5 cm
de profundidad antes y después del paso de máquinas de desembosque (Teepe et al., 2000).
En especial llama la atención el diferente recorrido de la curva pF en el tramo
inferior (valor por debajo de 2,0 pF), en el que se puede observar como la
compactación ha causado una disminución de los poros gruesos, lo que supone una
peor aireación del suelo.
 Fundamentos 25

Según Shugart (1984) los cambios mensuales en el contenido de agua del suelo
resultan de la diferencia entre las entradas por precipitación y las pérdidas por
evapotranspiración, es decir la cantidad total de vapor de agua liberada a la
atmósfera por un suelo cubierto de vegetación. Conociendo los valores de
precipitación y evapotranspiración se podría realizar un balance de la cantidad de
agua disponible en el suelo e incluirlo en modelos de crecimiento.

La determinación de la evapotranspiración real de un mes cualquiera

requiere, en primer lugar, la determinación de la evapotranspiración potencial
mensual E0j (mm) cuyo valor se puede obtener empleando diferentes métodos. Una
posibilidad sería estimarlo a partir de la siguiente ecuación (ver Botkin 1993, página
55):

E0j = 16 ⋅ (10 ⋅ T j /I ) siendo a = (0,675·I3 – 77,1·I2+ 17,920·I+ 492,390)10-6

a
1-14
siendo j un mes estándar (30 días y 12 horas de luz al día), Tj la temperatura media
mensual (ºC) e I el índice de calor siendo:
1,514
( )
12
I = ∑ Tj 5
j =1

La evapotranspiración real E viene determinada por E0 y por la cantidad de agua

disponible en el suelo (w), de modo que si la cantidad de agua está por encima de la
capacidad de campo (CC) la evapotranspiración real coincide con la
evapotranspiración potencial, para valores inferiores a la capacidad de campo, la
evapotranspiración real se obtiene multiplicando la potencial por la proporción de
agua en el suelo con respecto a la capacidad de campo:

⎧ E 0, w ≥ CC
⎪
E=⎨ ⎛ w ⎞ 1-15
⎪ E 0 ⋅ ⎜ CC ⎟, en caso contrario
⎩ ⎝ ⎠
Por ejemplo, si el valor de la evapotraspiración potencial es de 6 mm/día y la
capacidad de campo es de 180 mm por metro de profundidad de suelo, para una
26 Fundamentos

cantidad de agua en el suelo igual a 120 mm/m, la evapotraspiración real es de 4

mm/día ( E = E0 ⋅ ⎛⎜⎝120 180 ⎞⎟⎠ )

Aire
El aire se compone de un 78% de nitrógeno, un 21% de oxígeno y el resto lo
constituyen otros gases entre los que destaca el dióxido de carbono en una
concentración del 0,03%. Este gas juega un papel clave en la fotosíntesis y, por
tanto también en la construcción de modelos de crecimiento forestal. En la
actualidad el contenido de CO2 de la atmósfera se está incrementando debido al
uso de combustibles fósiles, lo que está repercutiendo directamente en el
crecimiento de las plantas.

Se puede comprobar que existen variaciones temporales y espaciales del

contenido de CO2 del aire a lo largo del día, a lo largo de un año y dentro de una
misma masa forestal. El ciclo anual de la concentración de CO2 muestra un máximo
antes del comienzo del período vegetativo y un mínimo al comienzo del período
invernal, que se atribuyen a la continua absorción del CO2 atmosférico durante el
período de crecimiento y a la respiración de los organismos y el cese de la
fotosíntesis a partir del otoño (Häckel, 1993, página 16).

En el ciclo diario del contenido de CO2 se observa un máximo por las

noches en las proximidades del suelo debido a la respiración de los organismos y un
mínimo durante el día, siendo la variación entre el día y la noche más notable
durante el período vegetativo (Häckel, 1993, página 16). Estas diferencias, según
Mitscherlich (1975, página 93) se deben principalmente a que el CO2 cedido a la
atmósfera durante el día por la respiración del suelo se arremolina rápidamente por
la acción de corrientes de aire verticales y horizontales y es captado por la
vegetación para la fotosíntesis. En cambio por la noche, al estabilizarse las capas de
aire, y ante la ausencia de fotosíntesis, el contenido de CO2 de las capas de aire
próximas al suelo es más elevado. La estructura del rodal también influye en este
 Fundamentos 27

proceso, por ejemplo, Mitscherlich et al. (1963) comprobaron que por las noches el
contenido de CO2 de las capas de aire próximas al suelo en un rodal irregular mixto
de abeto, haya y pícea era notablemente más elevado que en un monte alto regular
de pícea, lo que atribuyeron a una mayor respiración del suelo y a un menor efecto
del viento en el monte irregular.

Un ejemplo de simulador de crecimiento forestal en el que se tienen en

cuenta las variaciones cíclicas de las concentraciones de CO2 es el modelo de
proceso FINNFOR (Kellomäki et al., 1993). En este modelo, la concentración
media anual de CO2 del aire (ppm) se obtiene empleando la siguiente relación:

a 1-16
CO2 (n) = iniCO2 +
1 + e − b⋅ n
Donde CO2(n) es la concentración media anual de CO2 (ppm) dentro de n años,
iniCO2 es la concentración de CO2 al comienzo de la simulación, n es el número de
años desde el comienzo de la simulación y a y b son parámetros del modelo.

Una vez obtenidos los valores medios anuales se pueden estimar a partir de
ellos los valores medios diarios de CO2 en el aire CO2(d) empleando la ecuación:

⎛ σ CO2 ⎞ 2π ⎞ 1-17
CO2 (d ) = CO2 (a) + ⎜⎜ ⎟⎟ ⋅ cos⎛⎜ 0,986 ⋅ jdia ⋅ ⎟
⎝ 2 ⎠ ⎝ 360 ⎠
Donde CO2(d) es la concentración media diaria de CO2 (ppm) en el día d, CO2(n) es
la concentración medial anual de CO2 (ppm) en el año n (ecuación 1-16), σCO2 es la
variación de la concentración de CO2 entre el máximo de invierno y el mínimo de
verano (ppm) y jdia es el ordinal del día.

Por ejemplo, si la concentración media anual de CO2 asciende a 330 ppm y la

diferencia entre el máximo de invierno y el mínimo de verano es de 70 ppm,
entonces la concentración del día 150 desde el comienzo de año se calcula de la
siguiente forma:
28 Fundamentos

70 ⎛ 2π ⎞
CO2 ( d ) = 330 + ⋅ cos⎜ 0.986 ⋅ 150 ⋅ ⎟ = 300 ppm
2 ⎝ 360 ⎠

Ciclo de nutrientes
Aunque el carbono (C), el hidrógeno (H) y el oxígeno (O) forman la estructura
básica de todos los tejidos biológicos de las plantas, otros 13 elementos son
esenciales para el mantenimiento de los órganos de las plantas y para la producción
de nueva fitomasa. Todos estos nutrientes se pueden clasificar en dos grupos:
macronutrientes (C, H, O, N, P, S, K, Ca y Mg) y micronutrientes (Mo, Fe, Mn,
Zn, Cu, Co y B) que influyen de forma diferente sobre el crecimiento de las plantas.

El nitrógeno es uno de los elementos que forman parte de la clorofila, de

otros pigmentos fotosintéticos y también de los enzimas que intervienen en el
proceso de la fijación de C. Por tanto, el ciclo del nitrógeno en el ecosistema
forestal es de especial importancia en la modelización del crecimiento (Carlyle,
1986).

Además de estas entradas de nitrógeno, en el mantillo del bosque existe

nitrógeno en grandes cantidades pero en su mayor parte se encuentra fijado
orgánicamente y por lo tanto no disponible para las plantas. Sólo después de la
descomposición en varias etapas de los restos de organismos muertos se puede
utilizar este nitrógeno. Durante este proceso, denominado mineralización, se forma
en primer lugar ión amonio (NH4+) que es transformado posteriormente en un
proceso de nitrificación en ión nitrato (NO3-) mediante bacterias u hongos.
Finalmente, las plantas pueden absorber tanto el ión amonio como el ión nitrato
para que forme parte de sus procesos biológicos. Al mismo tiempo se produce el
proceso inverso, es decir, los microorganismos asimilan parte del amonio y del
nitrato (previa reducción a amonio) de la solución del suelo para formar sus
propios compuestos nitrogenados en un proceso denominado inmovilización.

La incorporación de nitrógeno al suelo se produce mediante el aporte

externo o fertilización, mediante la fijación biológica del nitrógeno del aire o
 Fundamentos 29

mediante la deposición atmosférica (Figura 1-14). En el proceso de fijación

biológica de nitrógeno los microorganismos transforman el nitrógeno libre (N2) en
ión amonio (NH4+), pasando a formar parte del ciclo de nutrientes.

Las salidas de nitrógeno del sistema se deben sobre todo a la extracción de

madera, a la emisión en forma gaseosa a la atmósfera o al lavado en forma de
nitrato (ver figura 1-14 con un esquema del ciclo del nitrógeno sacado de
Gundersen, 1995).
Entradas Depósito interno Salidas

Deposición
Claras,
NOx (g), HNO3 (g)
NO3-, NH3 (g), NH4+ podas y
corta final

NH3
Hojas Emisión
gaseosa

N2 Fijación
Desnitrificación
Descomposición y retorno a la
atmósfera
N2, N2O
Mineralización

Nitrificación Lavado
NH4+ NO3- NO3- (NH4+)
Immobilización N-orgánico

Figura 1-14: Modelo del ciclo del nitrógeno según Gundersen (1995).
Los procesos de mineralización e inmovilización de nutrientes están fuertemente
afectados por las características bioquímicas del sustrato orgánico del suelo
(humus), que puede ser cuantificado por ejemplo por la relación C:N.

Todos estos procesos, relacionados entre sí, tienen gran importancia en el

crecimiento del bosque y, por lo tanto, deben ser considerados directa o
indirectamente en los modelos de crecimiento. La forma de incluir estas
interrelaciones de forma directa en los modelos es establecer un esquema de los
ciclos de nutrientes. Por ejemplo, en los modelos de proceso TREEDYN (Sonntag,
1998) y TREEDYN3 (Bocel, 1994b; Jansen y Martín, 1995) el objetivo es simular el
crecimiento de una masa forestal y, por tanto, sólo se incorporan aquellas variables
30 Fundamentos

o procesos que son limitantes en la producción forestal. Estos modelos se han

desarrollado para bosques europeos con limitaciones por nutrientes, pero en los
que el estrés hídrico no suele ser un factor limitante. Por tanto, estos modelos
emplean ciclos de nutrientes muy sencillos y no tienen en cuenta los balances de
energía y agua (ver Figura 1-15). Referencias a modelos más detallados en los que
se emplean ciclos de nutrientes más complejos se pueden encontrar en Waring y
Running (1998).

En los esquemas de nutrientes de estos modelos de proceso se considera que

existe una reserva de N disponible (Nreserva) para las plantas que tiene como
entradas los procesos de mineralización del humus y la hojarasca, la fijación
bacteriana de nitrógeno y la deposición de la atmósfera. Las pérdidas naturales, es
decir, sin considerar la extracción por cortas, se reducen a las producidas por el
agua de infiltración (Nlavado).

Esquema del ciclo combinado C- y N- Esquema del ciclo del N

CO 2 Radiación
CO 2
T
Intercepción
Crecimiento
Respiración
Fotosíntesis foliar
Copa Mante-
T Σ LAI nimiento
Fotosíntesis de la copa Hojas
N C Árbol
Asim Frutos
C N C hojas raíz fruto tronco
Madera Nabsorbido
Alocación Incremento N C
Altura Ramas
Diam Tronco
RaícesG
Ndeposoción
RaícesF
Raíces
Asim Nminer.
Captación-N
NF C Nmantillo Nreserva
Caída de hojas Nlavado
N CO 2
Hojas Nfijación
T T
N C
Nreserva
Nhumus Nmineralización
N Descomposición Humificación

Lavado N-Flujo Humus

C-Flujo
Info-Flujo N C

Figura 1-15: Modelos de los ciclos de carbono y de nitrógeno empleados en el modelo Treedyn
(Sonntag, 1998; izquierda) y en el modelo Treedyn3 (Bossel ,1994b; Jansen y Martín,
1995; derecha). A la izquierda RaícesG hace referencia a las raíces gruesas y RaícesF a las
raíces finas. A la derecha en mayúsculas figuran las variables de estado y en minúsculas las
tasas de variación.
 Fundamentos 31

En estos modelos se estima también la demanda de nitrógeno por las plantas, que
está afectada, entre otros factores por las condiciones climáticas (radiación y
temperatura) y posteriormente se compara dicha demanda con la reserva de
nitrógeno disponible en el suelo (Nreserva). En el caso de que la demanda se cubra
con la reserva, entonces se puede alcanzar el máximo crecimiento potencial, en
caso contrario el crecimiento se ve limitado.

En el caso de los otros nutrientes, la fuente más importante de entradas es la

meteorización de la roca madre, y en su concentración final en el suelo juega un
papel fundamental la composición mineral del material de partida, siendo decisivos
la cantidad y el tipo de silicatos primarios de la roca (Mitscherlich, 1975, página 3 y
siguientes)

Modelización de las condiciones de la estación

El conocimiento de los efectos de los diferentes condicionantes de la estación
forestal sobre el crecimiento del rodal y la inclusión de dichos efectos en los
modelos ha sido siempre una de las prioridades en el campo de la investigación del
crecimiento forestal. Todos los condicionantes vistos hasta ahora están fuertemente
interrelacionados aunque, en general, la influencia que tienen por sí solos en el
crecimiento del rodal es tanto mayor cuanto más limitada es su disponibilidad. Por
ejemplo, en estaciones forestales secas, la humedad es un factor limitante; en
estaciones húmedas el factor limitante es la aireación del suelo, que cobra más
importancia cuanto mayor sea la disponibilidad de nutrientes. En estaciones ricas
en nutrientes y con buena disponibilidad de agua, el ciclo de nutrientes y la luz son
los dos factores limitantes más importantes. Las relaciones entre los condicionantes
de la estación y la acumulación de biomasa no siguen siempre la misma pauta o
patrón (ver Figura 1-16).
32 Fundamentos

V V

Luz Temperatura

V V

Agua Nutrientes

Figura 1-16. Pautas de relación entre algunos de los condicionantes de la estación forestal que
afectan al crecimiento y la acumulación de biomasa (V) según Kimmins (1990).
Por ejemplo, la curva de producción de biomasa en función de la intensidad de la
luz es asintótica, sin embargo, las curvas de respuesta a la temperatura, el agua o el
contenido de nutrientes alcanzan un máximo. Existe un gran número de funciones
matemáticas que se pueden emplear para cuantificar las relaciones representadas en
la figura 1-16 entre variables cuantitativas. Sin embargo, determinadas variables
relacionadas con la calidad de la estación forestal son categóricas, así por ejemplo a
veces se describen las características del suelo con términos como “suelo poco o
medianamente profundo”, “medianamente fresco” o “con disponibilidad media de
nutrientes”. Este tipo de descripciones cualitativas también deben tener cabida
dentro de los modelos de crecimiento y una posible forma de incluirlas es asignar
valores numéricos a las categorías de texto. Por ejemplo, Kahn (1994) empleó tres
condicionantes ecológicos para caracterizar la calidad de la estación forestal y su
influencia sobre el crecimiento en altura del rodal: nutrientes, temperatura y
humedad. Cada uno de estos tres condicionantes complejos se obtiene de los
valores de 3 factores diferentes: el condicionante nutrientes esta caracterizado por
la concentración de óxido de nitrógeno (Nox), la concentración de dióxido de
carbono (CO2) y el contenido de nutrientes del suelo (NST); el condicionante
 Fundamentos 33

temperatura está caracterizado por el número de días al año con una temperatura
superior a 10ºC (DT10), el rango de variación de la temperatura anual (TVAR en
ºC) y la temperatura media anual (TV en °C); por último, el condicionante
humedad está caracterizado por el índice de aridez de De Martonne (MV), la
frescura del suelo (Frescura) y la precipitación durante el período vegetativo (Nv en
mm). En la figura 1-17 se esquematiza la relación entre el crecimiento en altura
dominante y estos 9 factores individuales que se combinan para obtener los
condicionantes ecológicos antes nombrados.

Los factores contenido de nutrientes en el suelo y frescura de suelo son

categóricos pero se pueden transformar a valores numéricos empleando una tabla
de conversión como por ejemplo la descrita a continuación. El efecto de cada uno
de los 9 factores sobre el crecimiento en altura dominante se describe mediante una
función de efecto μ(X), donde X es el factor de la estación. La función de efecto
toma valores entre 0 y 1, de este modo si, por ejemplo, para un valor del factor
temperatura media anual de 12ºC se obtiene un valor de la función de efecto de 0,7,
eso quiere decir que para esa temperatura el crecimiento en altura alcanza un 70%
del máximo.

NOx DT10 MV

CO2 TVAR Frescura

NST TV NV

NUTRIENTES TEMPERATURA HUMEDAD

Figura 1-17. La derivación de los condicionantes ecológicos complejos nutrientes, temperatura y

humedad en función de factores más sencillos de cuantificar (Kahn, 1994, página 115).
34 Fundamentos

En la figura 1-18 se muestra la representación gráfica de una función de efecto

unimodal trapezoidal que puede describir la influencia de factores cuando existe un
máximo. De este modo se asume que para los valores por debajo del máximo la
curva es monótona creciente y para valores superiores al máximo es monótona
decreciente.

1.0
μ (X)
0.8

0.6

0.4 c1 c2 c3 c4

0.2

0.0 X
0 20 40 60 80 100

Figura 1-18. Gráfico de una función de efecto unimodal trapezoidal.

La función trapezoidal definida en la figura 1-18 se describe mediante cuatro
parámetros (c1, c2, c3 y c4) y tiene la siguiente expresión matemática:

⎧ x - c1
⎪ c2 - c1 , c1 ≤ x ≤ c2
⎪
⎪
⎪ 1, c2 ≤ x ≤ c3
⎪⎪
μ(x) = ⎨ 1-18
⎪ c4 - x
⎪ , c3 ≤ x ≤ c4
⎪ c4 - c3
⎪
⎪
⎪⎩0, en otro caso.

Una vez obtenidos los parámetros c1 a c4 de la función anterior para cada uno de
los 9 factores, a cualquier valor de dichos factores se le puede asignar un efecto en
el crecimiento en altura que varía entre 0 y 1. Posteriormente, Kahn (1994)
combinó estos valores para calcular los tres condicionantes ecológicos (nutrientes,
temperatura, humedad). Por ejemplo, las ecuaciones para pícea son las siguientes:
 Fundamentos 35

Nutrientes = NST ⋅ 0,01 ⋅ NOx 0,72 ⋅ CO20, 72 + 0,99 ⋅ ((1 − (1 − NST ) ⋅ (1 − NOx 0,72 ) ⋅ (1 − CO20,72 )))
Temperatur a = 0,018 ⋅ DT 10 ⋅ TVAR ⋅ TV + 0,982 ⋅ (1 − (1 − DT 10) ⋅ (1 − TVAR ) ⋅ (1 − TV ))
Humedad = 0,11 ⋅ MV ⋅ NV ⋅ Frescura + 0,89 ⋅ (1 − (1 − MV ) ⋅ (1 − NV ) ⋅ (1 − Frescura ))
A continuación, Kahn (1994, página 117) ajustó a cada parcela de ensayo una
relación entre la altura dominante y la edad empleando la ecuación de Chapman-
Richards simplificada al fijar un valor de 3 para el exponente:

(
H = a ⋅ 1 − e − b ⋅t )
3 1-19

Por último, se relacionaron los parámetros a y b con los valores de los tres
condicionantes ecológicos, es decir, a =f (nutrientes, temperatura, humedad) y b = g
(nutrientes, temperatura, humedad), para obtener una ecuación de crecimiento en
altura dominante dependiente de los 9 factores que, según Kahn, caracterizan la
estación forestal.

Clasificación de la calidad de la estación

Las características del clima, suelo y fisiografía que caracterizan la estación forestal
influyen en el crecimiento de las especies que se asientan en ella, de modo que
diferentes estaciones para una misma especie o mezcla de especies dan lugar a
bosques con diferente dinámica de crecimiento. En el contexto de los bosques
dirigidos a la producción de madera, la finalidad de la clasificación de la calidad de
estación es la estimación cuantitativa y cualitativa del rendimiento productivo de un
rodal ya existente o por crear. Se puede definir, por tanto, como la capacidad
productiva potencial de una estación para una especie y tipo de bosque concreto
(Clutter et al., 1983). La calidad de estación depende tanto de las características de
la estación forestal como de la especie que se va a asentar en ella, de modo que una
estación puede ser muy buena para una especie concreta y muy mala para otra.

La estimación de la calidad de estación se puede realizar por métodos

directos o indirectos. Los métodos directos se basan en la medición de variables del
rodal y, por tanto, requieren que el rodal ya exista o haya existido en el pasado y se
36 Fundamentos

hayan realizado mediciones en él. Los métodos indirectos se basan en la estimación

de la calidad de estación del rodal a partir de la medición o cuantificación de
variables de la estación que afectan al crecimiento (por ejemplo clima, suelo,
fisiografía, vegetación del sotobosque, etc.).

Métodos directos de estimación de la calidad de estación

Como ya se ha comentado, los métodos directos de estimación de la calidad de
estación se basan en la medición de variables del rodal relacionadas con la
productividad y básicamente existen tres métodos para caracterizar dicha
productividad: 1) a partir del volumen de la masa total a lo largo del turno; 2) a
partir del volumen de la masa y su edad y 3) a partir del valor de la altura de la
masa.

El volumen de la masa total a la edad t (Vtotalt) es el resultado de sumar el

volumen extraído en las claras hasta la edad t (Vclarasi , i=1,...,t) y el volumen del
rodal a la edad t (Vt):
t
Vtotalt = Vt + ∑ Vclarai (m3 /ha) 1-20
i =1

Para poder obtener este valor es necesario tener registros históricos sobre las
existencias y el volumen de corta en cada clara, datos que no siempre están
disponibles. Los registros de parcelas permanentes aportan una información muy
útil, sin embargo, el material genético que se emplea y la selvicultura que se aplica
actualmente son diferentes, por lo que la productividad futura de las masas de
reciente implantación puede no estar correctamente caracterizada empleando
registros históricos.

En rodales regulares, una alternativa al empleo del valor del volumen de

masa total es estimar la calidad de estación a partir de la relación volumen-edad del
rodal en el momento de la estimación. Sin embargo, esta alternativa sólo es viable
en aquellas zonas en las que se sigue un régimen silvícola estándar claramente
 Fundamentos 37

definido puesto que, el volumen que alcanza un rodal a una edad determinada no
sólo depende de la estación sino también de la práctica silvícola, de la genética y de
la composición de especies (Clutter et al., 1983, página 32).

En el análisis del crecimiento del abeto en la Selva Negra Eichhorn (1904)

observó que existía una relación independiente de la edad entre la producción en
volumen de la masa total y la altura media. Posteriormente, se comprobó esa misma
relación para otras muchas especies, dando origen a la denominada Ley de
Eichhorn sobre la relación directa entre la producción en volumen y la altura del
rodal. Por ejemplo, en la figura 1-18 se muestra la relación entre el volumen de
masa total y la altura del rodal para masas de haya en el Schwäbischen Alb
(Moosmayer, 1957).

La ley de Eichhorn jugó un papel esencial en la construcción de las tablas de

producción, a partir de las cuales se puede obtener el crecimiento y el volumen de
un rodal para una edad determinada. La principal premisa de construcción es la
siguiente: si se conoce la relación entre la altura del rodal y la productividad y si
además, se puede obtener una relación entre la edad del rodal y su altura, entonces
es posible estimar la productividad futura a partir de la edad y la altura actual.

Masa total 1000

[m3/ha
900

800

700

600

500

400

300

200

100

0 Altura del rodal

6 10 14 18 22 26 30 34 [m]

Figura 1-19. Relación entre el volumen de la masa total y la altura del rodal en parcelas de
ensayo de haya en el este del Schwäbischen Alb (Moosmayer, 1957).
38 Fundamentos

Además, esta relación entre productividad de masa total y altura del rodal permite
emplear esta variable como indicador de calidad de estación. Si se representa la
altura media a diferentes edades de rodales asentados en estaciones con calidades
diferentes se obtiene una familia de curvas como la de la figura 1-20. El límite
superior de esta familia de curvas representa a los rodales de mayor productividad
en volumen, mientras que el límite inferior representa a los de menor
productividad. Como altura del rodal se suele emplear el valor de la altura
dominante, es decir, el valor de la altura del estrato formado por los árboles
dominantes y codominantes. Esta altura está, en general, poco influenciada por la
densidad del rodal o por las claras (excepto en el caso de realizar claras por lo alto).
Altura [m] 40

35 Calidad I

30
Calidad II
Calidad III
25
Calidad IV
20 Calidad V
15

10

5
Edad [años]
0
20 40 60 80 100 120

Figura 1-20. Familia de curvas altura media-edad para pícea (Wiedemann, 1936).
Inicialmente se empleó una numeración para designar a las calidades por orden
decreciente, de este modo la curva superior se designaba como calidad I y era mejor
que la calidad II, y esta mejor que la calidad III y así sucesivamente. Sin embargo,
esta clasificación no aporta información sobre la productividad del rodal y no
permite realizar comparaciones entre familias de curvas de una misma especie en
regiones geográficas diferentes. Por esta razón, actualmente las curvas de calidad de
estación altura dominante-edad se definen por el denominado índice de sitio, que es
el valor de la altura dominante que alcanza la curva a una edad de referencia
determinada. En la figura 1-21 se muestran las curvas de calidad para rodales de
 Fundamentos 39

Pinus densiflora en Corea y los valores de sus índices de sitio obtenidos a una edad de
referencia de 50 años.
25
16.5
Altura dominante[m]

20
13.5

15
10.5

10 7.5

0 Edad [Años]
0 20 40 60 80 100
Figura 1-21. Índice de calidad de estación para rodales de la especie Pinus densiflora en Corea
según Chung (1996).
Además de los tres métodos ya descritos de estimación directa de la calidad de
estación existe una cuarta metodología basada en el crecimiento en altura del rodal.
Esta metodología se conoce con el nombre genérico de growth intercept method y se
basa en la relación directa entre el crecimiento en altura y la calidad de la estación.
Este método requiere conocer cuál ha sido el crecimiento en altura del rodal
durante un cierto número de años (habitualmente cinco años) y, por tanto, son
útiles en especies en las que se pueda distinguir los entrenudos propios del
crecimiento anual en altura. Debido a que el crecimiento en altura en las primeras
edades suele estar fuertemente influenciado por la competencia de los estratos
herbáceo y arbustivo, el primer entrenudo para contabilizar el crecimiento en altura
suele ser el que incluye el punto de medición del diámetro normal (1,30 metros de
altura).

El valor estimado para el rodal es la media de los crecimientos periódicos

obtenidos para una muestra de árboles representativos. Las estaciones de mayor
calidad tienen valores más altos de este crecimiento en altura. Este método tiene la
ventaja de que no es necesario conocer la edad del rodal y suele ser adecuado para
40 Fundamentos

hacer comparaciones de calidad de estación en masas jóvenes (Clutter et al., 1983),

sin embargo tiene la desventaja de que no siempre es sencillo determinar los
entrenudos que corresponden a cada año de crecimiento.

Los métodos directos de estimación de la calidad de estación más fiables y

más utilizados requieren poder asignar una edad al rodal. Por tanto, su aplicación
en rodales irregulares con varias clases de edad no es viable. Uno de los primeros
métodos para la clasificación de la calidad de estación en masas mixtas irregulares
fue propuesto por Flury (1929). Según este autor, en el desarrollo sin
perturbaciones de este tipo de rodales la altura media de cada clase diamétrica
tiende a permanecer constante, por lo que se pueden emplear estas alturas para
clasificar la calidad de estación del rodal. De todas las clases diamétricas, son las
superiores las que se puede considerar que se desarrollan con mayor estabilidad,
por lo que es la altura media de estas clases la que debe emplearse como indicador
de calidad de estación. Los árboles de las clases inferiores no se consideran, ya que
su crecimiento en altura se ha podido ver fuertemente influenciado por la fuerte
competencia con los árboles más grandes. La figura 1-22 muestra un esquema de
clasificación de la calidad de estación propuesto por Flury (1929). 3

Un segundo método para la clasificación de la calidad de estación en masas

mixtas irregulares se basa en conocer el crecimiento en diámetro por unidad de
tiempo o su valor inverso, el tiempo de paso. Por ejemplo, si un árbol tiene un
crecimiento en diámetro de 2 cm en un período de 10 años, su incremento
diamétrico es de 0,2 cm por año y por lo tanto su tiempo de paso es 1 cm cada 5
años.

Para una misma especie y una misma densidad del rodal, la calidad de
estación es claramente mejor cuanto más corto es el tiempo de paso. En el valor del
tiempo de paso tiene una clara influencia la competencia entre individuos, por lo

3 El grafico se basa en una representacion tabular de Flury (1929).

 Fundamentos 41

que ese tiempo de paso debe medirse en los árboles de mayor tamaño cuyo
crecimiento se supone que depende menos de la competencia.

Hm (m) 45

40
Pícea (52<d<70 cm)
35

30

25
Pícea (38<d<50 cm)

20
I. II. III. IV. V.
Calidad de estación

Figura 1-22. Esquema de la clasificación de la calidad de estación en rodales irregulares de pícea,

y pícea y abeto, en función de la altura media de las clases diamétricas 38-50 cm y 52-70
cm (Flury, 1929).
Este método de estimación requiere un inventario costoso y no esta libre de
inexactitudes, aunque puede ser útil para una comparación entre rodales más que
para asignar valores de productividad potencial.

Métodos de construcción de curvas de índice de sitio

De los cuatro métodos de estimación directa de la calidad de estación descritos
anteriormente, el más utilizado es el que se basa en la relación entre productividad y
altura del rodal. Este método se plasma en la obtención de una familia de curvas
que relacionan la altura dominante con la edad del rodal y que se caracterizan por el
valor del índice de sitio, es decir, la altura dominante que se obtiene en una curva
concreta a una edad de referencia. Los datos necesarios para la construcción de
estas familias de curvas provienen de mediciones realizadas en parcelas
permanentes, temporales, o de intervalo o del apeo de árboles dominantes y el
posterior análisis de tronco (ver capítulo 5).

Las familias de curvas de índice de sitio se pueden clasificar en dos grandes

grupos: familias anamórficas y familias polimórficas. Las primeras cumplen que
42 Fundamentos

para cualquier par de curvas de la familia, la altura de una de ellas a cualquier edad
es proporcional a la altura de la otra curva a esa misma edad, es decir, el cociente
entre las alturas dominantes de las dos curvas es constante. En una familia
polimórfica no se cumple esa proporcionalidad, de modo que el cociente entre las
alturas dominantes de dos curvas cualesquiera depende de la edad. En las familias
de curvas polimórficas es incluso posible que dos curvas se corte entre sí. En la
figura 1-23 se muestran dos familias de curvas de índice de sitio para una edad de
referencia de 20 años, a la izquierda una familia anamórfica y a la derecha
polimórfica.
H [m] 30 H [m] 25
20 20
25
20 16
20 16 12
15
15 12
10
10

5 5

0 0
0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50
Edad [años] Edad [años]

Figura 1-23. Curvas de calidad de estación con el mismo índice de calidad. La edad de referencia
es de 20 años. A la izquierda las curvas anamórficas, a la derecha las curvas polimórficas.
Las curvas de índice de sitio deben cumplir una serie de propiedades, entre las
cuales destacan las siguientes (Bailey y Clutter 1974, Cieszewski y Bailey 2000):
polimorfismo, pauta de crecimiento sigmoide con un punto de inflexión, alcanzar
una asíntota horizontal a edades avanzadas, tener un comportamiento lógico (por
ejemplo, la altura dominante debe ser cero a la edad cero, la curva debe ser siempre
creciente), deben ser invariantes con respecto al camino de simulación (path
invariance) y deben ser invariantes con respecto a la edad de referencia (base-age
invariance). La condición de invarianza con respecto al camino de simulación implica
que cuando se parte de la altura dominante H1 a la edad t1 y se estima con las curvas
el valor de la altura dominante (H3) a la edad t3 se debe obtener el mismo valor que
 Fundamentos 43

si se estima primero la altura dominante H2 a la edad t2 y después se emplea este

valor para estimar la altura dominante a la edad t3. La condición de invarianza con
respecto a la edad de referencia implica que la forma de las curvas no debe variar
sea cual sea la edad de referencia que se emplee para definir el índice de sitio. El
cumplimiento de esas propiedades depende tanto de la expresión matemática del
modelo empleado como de la metodología estadística utilizada para su
construcción.

Otra propiedad interesante es que cada curva de la familia tenga su propia

asíntota horizontal, aunque en la práctica, esto no tiene demasiada importancia
cuando la forma de las curvas es biológicamente razonable y la asíntota común se
alcanza a valores de la edad que no se dan en la realidad.

Según Clutter et al. (1983) las metodologías de construcción de las curvas de

índice de sitio se pueden clasificar en tres grandes grupos: el método de la curva
guía (guide curve method), el método de ecuaciones en diferencias algebraicas (ADA
algebraic difference approach) y el método de predicción de parámetros (parameter
prediction method).

A continuación se va a desarrollar cada una de estas metodologías

empleando el modelo de Chapman-Richards que ha sido ampliamente utilizado en
la construcción de curvas de índice de sitio y que relaciona la altura dominante con
la edad. Este modelo tiene asíntota horizontal, sigue un patrón de crecimiento
sigmoide y tiene un punto de inflexión:

(
H = a ⋅ 1 − e − b ⋅t ) c
1-21

Dónde H es la altura dominante del rodal (m), t es la edad del rodal (años) y a, b y c
son los parámetros de la ecuación que hay que estimar. El parámetro a se
corresponde con el valor asintótico de la altura dominante y, por tanto, tiene las
mismas unidades que ésta. Referencias sobre otros modelos con características
44 Fundamentos

adecuadas para la construcción de curvas de calidad de estación se pueden

encontrar en Kiviste et al. (2002).

El método de la curva guía se basa en ajustar a los datos reales altura dominante-
edad un modelo determinado, por ejemplo la ecuación 1-21, mediante
procedimientos estadísticos (habitualmente mínimos cuadrados). De este modo se
obtiene una curva única que es la denominada curva guía y que representa la
tendencia media de los datos. A continuación se obtienen las curvas de índice de
sitio suponiendo que uno de los parámetros de la ecuación 1-21 depende de la
calidad de estación y los demás son los obtenidos en la curva guía y son comunes a
todas las curvas de la familia. Por ejemplo, si se supone que el parámetro a (a =f
(índice de sitio)) es el que varía, que b y c son comunes y que la edad de referencia
es 100 años, el valor de a para cada curva se obtiene de la siguiente manera:

(
SI 100 = a ⋅ 1 − e − b ⋅100 ) c
⇒a=
SI 100
(1 − e )
− b ⋅100 c 1-22

En el ejemplo anterior, si los valores de b y c obtenidos en la curva guía son 0,02 y

1,9 respectivamente. La curva que tiene un índice de sitio de 20 metros a los cien
años es la siguiente:

a=
20
(
= 25 ,98 ⇒ H = 25 ,98 ⋅ 1 − e − 0 , 02 ⋅t ) 1,8

(1 − e )
− 0 , 02 ⋅100 1,8

Para cada valor diferente del índice de sitio se obtiene una curva distinta, dando
lugar a una familia de curvas que, en este caso es anamórfica y con múltiples
asíntotas (el valor del parámetro a es diferente en cada curva).

Si en lugar de suponer que es a el parámetro que depende de la calidad de

estación se hubiese supuesto que es b o c, las familias de curvas obtenidas serían, en
ambos casos, polimórficas y con una asíntota común (el valor del parámetro a, que
marca la asíntota, sería el de la curva guía y, por tanto, común a todas las curvas de
la familia).
 Fundamentos 45

El método de las ecuaciones en diferencias algebraicas se emplea cuando se

cuenta con un mínimo de dos mediciones de altura dominante-edad obtenidas en
un mismo rodal, es decir, cuando se cuenta con datos de parcelas permanentes, de
intervalo o datos de análisis de tronco (ver capítulo 5). En este caso, se toman dos
pares de mediciones de cada rodal (H1 a la edad t1 y H2 a la edad t2) y empleando,
por ejemplo, la ecuación 1-21 se puede escribir lo siguiente:

( )
H 1 , t1 ⇒ H 1 = a ⋅ 1 − e − b ⋅t1
c⎫⎪
c⎬ 1-23
H 2 , t2 ⇒ H 2 = a ⋅ (1 − e ) − b ⋅t 2
⎪⎭
Como las dos mediciones son del mismo rodal deben estar en la misma curva, por
lo que se puede despejar uno de los parámetros en la primera ecuación y sustituirlo
en la segunda, obteniendo una ecuación en diferencias algebraicas. Por ejemplo, si
se despeja la asíntota (parámetro a) se obtiene la siguiente ecuación en diferencias
algebraicas:

( )
H 1 = a ⋅ 1 − e − b ⋅t1
c⎫⎪
a=
H1
⇒ H 2 = H1 ⋅
(1 − e )
− b ⋅t 2 c

c⎬ 1-24
= a ⋅ (1 − e ) ( ) (1 − e )
− b ⋅t 2 c − b ⋅t1 c
H2 ⎪⎭ 1 − e − b ⋅t1
Ajustando por mínimos cuadrados el modelo anterior a los datos reales de alturas
dominantes y edades se obtiene una familia de curvas que, en este caso es
anamórfica y con múltiples asíntotas. Por ejemplo, si los parámetros b y c obtenidos
en el ajuste valen 0,04 y 1,9 respectivamente, la curva de índice de sito para un rodal
de la misma especie con una altura dominante de 12 metros y una edad de 23 años
vendría dada por la siguiente expresión:

= 12 ⋅
(1 − e )
− 0 , 04 ⋅t 2 1,8

(1 − e )
H2
− 0 , 04 ⋅ 23 1,8

Si en el sistema de ecuaciones 1-23 se despeja el parámetro b o el parámetro c se

obtienen otras dos ecuaciones en diferencias algebraicas distintas que serán
polimórficas y con asíntota común.
46 Fundamentos

Estas ecuaciones en diferencias algebraicas se pueden emplear para asignar a

los rodales su calidad de estación en función de su altura dominante y su edad
actual. Por ejemplo, si la edad de referencia se fija a los 40 años, el índice de sitio
del rodal anterior será:

= 12 ⋅
(1 − e )
− 0 , 04 ⋅ 40 1,8
= 19 ,97 m
(1 − e )
SI 40
− 0 , 04 ⋅ 23 1,8

Cieszewski y Bailey (2000) propusieron una generalización de este método al que

llamaron método de las ecuaciones en diferencias algebraicas generalizado (GADA,
generalized algebraic difference approach), que tiene la ventaja de permitir que más de un
parámetro de cada modelo dependa de la calidad de estación, con lo que las familias
de curvas obtenidas son más flexibles. Con esta generalización se pueden obtener
familias que sean a la vez polimórficas y con múltiples asíntotas. Por ejemplo,
continuando con el modelo de Chapman-Richards, se puede considerar que tanto
la asíntota (a) como el parámetro c dependen de la calidad de estación (X) y que
dicha relación se puede expresar del siguiente modo:

a = e X y c = b2 + b3 X , mientras que b = b1
De este modo la ecuación 1-21 se rescribe como:

(
H 1 , t1 ⇒ H 1 = e X ⋅ 1 − e − b1 ⋅t1 ) b2 + b3 / X ⎫⎪
b2 + b3 / X ⎬ 1-25
H 2 , t2 ⇒ H 2 = e X
⋅ (1 − e ) − b ⋅t 2
⎪⎭
Tomando logaritmos a ambos lados de la primera de las igualdades anteriores:

ln H1 = X + (b2 + b3 X ) ⋅ ln 1 − e −b1t1 ( ) 1-26

Reordenando los términos de la ecuación anterior se obtiene un polinomio de
segundo grado en función de X cuyo valor se puede despejar:

0 = X 2 + X ⋅ (b2 ⋅ L1 − ln H1 ) + b3 ⋅ L1 con L1 = ln 1 − e−b1t1 ( ) 1-27

(
X = 12 (ln H1 − b2 ⋅ L1 ) ± (ln H1 − b2 ⋅ L1 )2 − 4 ⋅ b3 ⋅ L1 ) 1-28
 Fundamentos 47

Sustituyendo la solución adecuada de X (en este caso la solución correspondiente a

tomar el valor positivo del resultado de la raíz cuadrada) en la segunda igualdad de
la ecuación 1-25 se obtiene una ecuación en diferencias algebraicas generalizada:
(b2 + b3 X)
⎛ 1 − e −b1 ⋅t 2 ⎞
H 2 = H1 ⋅ ⎜⎜ − b1 ⋅t1
⎟
⎟
1-29
⎝1− e ⎠
Donde X viene dado por la ecuación 1-28. El ajuste de esta ecuación a datos reales
altura dominante-edad permite estimar los valores de los parámetros b1, b2 y b3. Por
ejemplo, si en el ajuste del modelo se han obtenido como estimadores de dichos
parámetros los valores 0,03; -0,2 y 4,5 respectivamente, la curva de calidad de
estación para un rodal que tiene 19 años de edad y una altura dominante de 14,5
metros se obtiene como:

( )
L1 = ln 1 − e − 0,03⋅19 = −0,83

(
X = 12 (ln14,5 − 0,2 ⋅ 0,83) + (ln14,5 − 0,2 ⋅ 0,83)2 + 4 ⋅ 4,5 ⋅ 0,83 )= 3,55
(− 0, 2 + 4,5 3,55 )
⎛ 1 − e − 0,03⋅t 2 ⎞
H 2 = 14,5 ⋅ ⎜⎜ ⎟
− 0, 03⋅19 ⎟
⎝1− e ⎠
El índice de sitio del rodal anterior a la edad de referencia de 25 años se obtendrá
del siguiente modo:
(− 0, 2 + 4,5 3,55 )
⎛ 1 − e − 0,03⋅25 ⎞
SI 25 = 14,5 ⋅ ⎜⎜ ⎟
− 0,03⋅19 ⎟
= 17,84 m
⎝1− e ⎠
Todas las familias de curvas obtenidas empleando el método de ecuaciones en
diferencias algebraicas o su generalización son invariantes con respecto a la edad de
referencia e invariantes con respecto al camino de simulación. Para más detalles
sobre otras formulaciones de ecuaciones en diferencias algebraicas generalizadas se
pueden revisar los trabajos de Cieszewski (2000, 2001, 2002, 2003 y 2004).

El tercer método de construcción de curvas de índice de sitio es el de

predicción de parámetros (parameter prediction method). Este método requiere que se
48 Fundamentos

cuente con un buen número de mediciones del mismo rodal, es decir, datos de
parcelas permanentes o análisis de troncos. El método se basa en ajustar a los datos
de cada rodal un modelo como por ejemplo el de Chapman-Richards (ecuación 1-
21). Una vez estimados los parámetros a, b y c de cada rodal se obtiene de la curva
su índice de sitio. Finalmente, se ajustan tres ecuaciones que relacionen cada uno de
los parámetros con el índice de sitio.

Con esta metodología se obtienen familias de curvas polimórficas y con

múltiples asíntotas, pero tiene varios inconvenientes: 1) las curvas no pasan por el
punto altura dominante igual al índice de sitio cuando la edad es igual a la edad de
referencia; 2) la elección de la edad de referencia afecta a las relaciones de los
parámetros con el índice de sitio, por lo que las curvas no son invariantes con
respecto a la edad de referencia; 3) las ecuaciones no permiten estimar el índice de
sitio, por lo que es necesario construir dos ecuaciones, una para la evolución de la
altura dominante en función de la edad y del índice de sitio y otra para calcular el
índice de sitio en función de la altura dominante y la edad.

A continuación se muestran algunos ejemplos de curvas de índice de sitio.

Rodríguez Soalleiro et al. (1994) emplearon para la determinación de la altura
dominante en rodales de Pinus pinaster en Galicia una modificación del modelo de
Chapman-Richards en el que se supone que la asíntota depende del índice de sitio
(definido como el valor de la altura dominante a una edad de referencia de 20 años)
según una función exponencial:

( )
H = 2 .5385 ⋅ SI 0 .9656 1 − e - 0 .0419 ⋅ t
1 .3762
1-26
Donde H es la altura dominante del rodal (dm), t es la edad del rodal (años) y SI es
el índice de sitio definido como la altura dominante del rodal a la edad de referencia
de 20 años (dm). Se trata de un modelo anamórfico con múltiples asíntotas.

Un ejemplo de familia de curvas polimórficas son las construidas por Rojo y

Montero (1996) para rodales de Pinus sylvestris en España. En este caso se estimaron
 Fundamentos 49

en primer lugar los parámetros de la función de Chapman-Richards para la mejor y

la peor estación. Las curvas de las estaciones intermedias se calcularon por
interpolación entre las extremas. Estas curvas de calidad se presentan en la figura 1-
24.
Ho [m] 35

30
SI=29

25 SI=23

20
SI=17
15

10

0 Edad [años]
10 30 50 70 90 110 130 150

Figura 1-24. Sistema de curvas polimórficas para Pinus sylvestris en España según Rojo y
Montero (1996). La edad de referencia es de 100 años.
En la tabla 1-1 se muestran algunos ejemplos de ecuaciones en diferencias
algebraicas obtenidas a partir de diferentes modelos base que se usaron para la
construcción de las curvas de índice de sitio de 5 especies de pinos en Durango,
México (Corral et al., 2004).
Forma de diferencias algebraicas Modelo base
ln (1− e − b⋅t2
) Chapman-Richards (Kiviste et al., 2002)
⎛H ⎞
H 2 = a ⋅ ⎜ 1 ⎟ ln (1− e
−b⋅t1
) (
H = a ⋅ 1 − e −b⋅t )
c

⎝ a ⎠ c se despeja
c
⎛ t2 ⎞ Chapman-Richards (Kiviste et al., 2002)
⎜ ⎡ ⎟
H1 ⎞ c ⎤ 1
1

( )
t
⎜ ⎛ ⎟
H 2 = a ⋅ 1 − ⎢1 − ⎜ ⎟ ⎥
c
H = a ⋅ 1 − e −b⋅t
⎜ ⎢ ⎝ a ⎠ ⎥ ⎟
⎜ ⎣ ⎦ ⎟ b se despeja
⎝ ⎠
b Korf (Kiviste et al., 2002)
⎛ t1 ⎞ 2
⎜ ⎟⎟ b
− 1
⎛ H1 ⎞ ⎜⎝ t 2 ⎠
⎜ ⎟
b
H 2 = b0 ⋅ ⎜ ⎟ H = b0 ⋅e t 2
⎝ b0 ⎠ b1 se despeja
Korf (Kiviste et al., 2002)
⎛ b1 ⎞
−
b1
ln⎜⎜ − ⎟⎟ b
− 1
ln ( )
1 0 ⎠
z= ⎝
t 2z H b b
H 2 = b0 ⋅ e with H = b0 ⋅e t 2
ln(t1 )
b2 se despeja
50 Fundamentos

H1 + d + r
H2 = Hossfeld IV (Ciezewski y Bella, 1989)
⎛ 4 ⋅ β t b2 ⎞
⎜2 + 2 ⎟ H=
b0
⎜ H − d + r ⎟
⎝ 1 ⎠ 1+ 1
b

β t b2
con d = y r = ( H 1 − d )2
+ 4 ⋅ β ⋅
H1
b0 se despeja, y b1 = β S
Asib 2 t1b2
c Chapman-Richards
⎛ 1 − e− c1 ⋅( H1 t1 ) c2 ⋅t1c3 ⋅t 2 ⎞
H 2 = H1 ⋅ ⎜⎜ c
− c1 ⋅( H1 t1 ) c2 ⋅t1 3 ⋅t1
⎟
⎟
(
H = a ⋅ 1 − e −b⋅t ) c

1 − a se despeja y b = c1 ⋅ (H1 t1 ) ⋅ t1c3

c2
⎝ e ⎠
siendo H1 altura dominante (m) a la edad t1 (años); H2 altura dominante (m) a la edad t2 (años); Asi es una edad
entre 5 y 80 años cuya función es reducir el error medio cuadrático y β, a, b, c, b0, b1, b2, b3, c1, c2 y c3 son los
parámetros empíricos del modelo.

Tabla 1-1. Modelos de altura dominante considerados para la clasificación de la calidad de

estación de 5 especies de pinos en Durango/México (Corral et al., 2004).
Las curvas de calidad para cuatro de las cinco especies de pinos de Durango se
representan en la figura 1-25.
40 40
SI = 22 m
35 SI = 22 m 35
SI = 17 m
30
SI = 17 m 30
SI = 12 m
Dominant height (m)
Dominant height (m)

SI = 12 m
25 25
SI = 7 m
20 SI = 7 m 20

15 15

10 10

5 5

0 0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

Age (years) Age (years)

Pinus cooperi var ornelasi Martínez Pinus durangensis Martínez

40 40

SI = 22 m SI = 22 m
35 35

SI = 17 m SI = 17 m
30 30
Dominant height (m)

Dominant height (m)

SI = 12 m SI = 12 m
25 25

SI = 7 m SI = 7 m
20 20

15 15

10 10

5 5

0 0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Age (years) Age (years)

Pinus engelmannii Carr Pinus leiophylla Schl et Cham

Figura 1-25. Curvas de calidad para cuatro especies de pino generadas mediante la ecuación de
diferencias algebraicas propuesta por Cieszewski y Bella (1989) para cuatro índices de sitio
diferentes (22, 17, 12 y 7 m a la edad de referencia de 50 años).
 Fundamentos 51

La estimación de los parámetros de los modelos en todas las metodologías descritas

se realiza en base a datos empíricos, por tanto, la bondad de estas estimaciones
depende fundamentalmente de la calidad de los datos disponibles. Los datos menos
útiles son los provenientes de mediciones únicas de altura dominante-edad de un
rodal, ya que no proporcionan ninguna información sobre la evolución real de la
altura en el rodal. Los datos más adecuados corresponden a los que provienen de
realizar repetidos inventarios a lo largo del tiempo en parcelas permanentes, aunque
tienen el inconveniente de ser costosos de obtener y de requerir un tiempo de
espera para realizar las remediciones que depende de la pauta de crecimiento de la
especie analizada. Una alternativa consiste en reconstruir el crecimiento en altura de
árboles dominantes elegidos en el rodal mediante el empleo de la metodología de
análisis de tronco. Desafortunadamente en la mayoría de los casos no se conoce la
evolución histórica del árbol seleccionado, por lo que se carece de información
importante para la modelización como la posición social o la competencia pasada
que ha afectado al crecimiento en altura del árbol.

Otros ejemplos de curvas de calidad de estación obtenidas siguiendo las

metodologías descritas se pueden encontrar en (Calama et al., 2003; Álvarez
González et al., 2005 y Diéguez Aranda et al., 2005, 2006b)

Métodos indirectos de estimación de la calidad de estación

Los métodos descritos hasta ahora para estimar la calidad de estación requieren que
el rodal ya exista y se puedan realizar mediciones de algunas de sus variables
(volumen, altura dominante, edad, crecimiento en altura), sin embargo, a veces la
medición de esas variables necesarias para la clasificación de la calidad de estación
no puede llevarse a cabo porque existe otra especie arbórea que se va a sustituir,
porque es una nueva repoblación o porque el rodal es muy joven y las curvas de
índice de sitio existentes tienen mucho error a esas edades. En estos casos se puede
recurrir a realizar las mediciones en rodales cercanos de la misma especie, que
crezcan en una estación similar y bajo condiciones similares, y asignarles la misma
52 Fundamentos

calidad de estación, o se puede realizar una estimación indirecta de la calidad de

estación a partir de indicadores de la propia estación como la vegetación o factores
ambientales como el clima, el suelo o la fisiografía.

Vegetación
La presencia o ausencia, la cubierta y el tamaño relativo de algunas especies
vegetales reflejan las características del ecosistema forestal del que forman parte y,
por tanto, pueden ser empleadas como indicadores de calidad de estación. La
vegetación reproduce el efecto conjunto de muchos de los factores que determinan
la productividad potencial de la estación. Sin embargo, la vegetación existente y su
estado también están afectados por otros factores como la competencia, el
mutualismo, la luz que llega al sotobosque, los daños bióticos y abióticos o la
alteración humana, por lo que no siempre se pueden utilizar para estimar calidad de
estación.

A veces se da la circunstancia de que la estación ya alberga un rodal, aunque

es de una especie diferente a la que se quiere instalar en el futuro. En estos casos se
puede estimar el índice de sitio de la especie existente y, mediante la comparación
entre curvas de índice de sito para diferentes especies, estimar el índice de sitio que
tendrá el rodal futuro de la nueva especie a instalar. Por ejemplo, en la tabla 1-2 se
muestra la correspondencia de índices de sitio para cuatro especies forestales a una
edad de referencia de 50 años (Keller, 1978; Lemm, 1991), a partir de la cual se
puede estimar el índice de sitio correspondiente a una especie distinta a la existente.
Picea Pino Haya Fresno Picea Pino Haya Fresno
10 11 10 16 15 16 13 17
11 12 10 16 15 16 13 18
11 12 10 16 16 17 14 19
12 13 11 16 17 18 15 20
13 14 12 16 17 18 15 21
13 14 12 16 18 19 16 22
14 15 13 16 18 19 16 23
Tabla 1-2. Tabla de asignación de calidad según Keller (1978) y Lemm (1991). Los índices de
sitio corresponden a la altura dominante a la edad de 50 años.
 Fundamentos 53

Según Vanclay (1992) se pueden diferenciar dos métodos para estimar la calidad de
estación en función de la vegetación: la clasificación (classification) y la ordenación
(ordination).

Los métodos de clasificación se basan en emplear la vegetación potencial de

la estación para asignarle un valor de calidad. El ejemplo más conocido de empleo
de estas metodologías son los tipos de vegetación definidos en Finlandia por
Cajander (1909) para clasificar la productividad de las estaciones forestales. Por
ejemplo, en la figura 1-26 se muestra la relación entre la productividad de rodales
de pino silvestre en Finlandia en función de su edad y de la especie más
característica de la formación que define la vegetación potencial de la estación
(Cajander, 1926).

600 Oxalis-Myrtillus

500
Vaccinium
myrtillus
Existencias (m3/ha)

400
Vaccinium
vitis-idaea
300
Calluna
vulgaris
200
Cladonia
alpestria
100

0
0 50 100 150
Edad [años]

Figura 1-26. Existencia de rodales de Pinus sylvestris en Finlandia en función de la edad y la

especie característica del tipo de vegetación potencial (Cajander, 1926).
Otro ejemplo de la aplicación de estos métodos de clasificación es el propuesto por
Shafer (1989) para la estimación del índice de sitio a la edad de referencia de 20
años en rodales de Pinus elliotti procedentes de plantación en función de la
asociación vegetal predominante (ver figura 1-27).
54 Fundamentos

25
SI20
20

15

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Asociación vegetal

Figura 1-27. Índice de calidad de estación para rodales de Pinus elliotti según Shafer (1989) para
10 asociaciones vegetales en la región de El Cabo en Sudáfrica.
La asociación vegetal denominada 1 en la figura anterior (Stoebe plumosa/Lachenalia
spp./Tetraria cuspidata/Senecio juniperinus) se encuentra en las mejores estaciones
mientras que las peores calidades se encuentran en las estaciones en las que
predomina la asociación vegetal 10 (Watsonia fourcadei/Berzelia intermedia/Cliffortia
stricta/Pellaea chedrum).

La aplicación práctica de los métodos de clasificación en zonas de fuerte

influencia antrópica es complicada debido a que la diversidad natural se ha visto
muy afectada por la actividad humana.

Los métodos de ordenación se basan en estimar la calidad de la estación en

función de especies vegetales indicadoras. Los primeros y más ampliamente usados
métodos de ordenación se centraban en la simple presencia o ausencia (y
ocasionalmente abundancia) de ciertas especies indicadoras de productividad
forestal. Los métodos más recientes se centran en el análisis de características
externas de esas especies indicadoras como su tamaño o su altura o la forma de sus
hojas. Ambos métodos no son mutuamente excluyentes, sino que se pueden aplicar
conjuntamente (Hagglund, 1981).

Un ejemplo de aplicación del método de ordenación para la clasificación de

la calidad de estación es el empleado para bosques tropicales húmedos en
 Fundamentos 55

Queensland (Vanclay, 1992, página 150). En este método se combinan

características de la geología de la estación con la presencia de plantas indicadoras.
La razón es la dificultad de identificar las especies indicadoras en este tipo de
bosques. El modelo de estimación viene dado por la ecuación 1-27. Las variables
pueden tomar el valor 1 (presencia) o 0 (ausencia), lógicamente las variables
geológicas se excluyen mutuamente, mientras que para las plantas indicadoras se
permite cualquier combinación posible.

⎛ 4.528 × AL ⎞
⎜ ⎟
⎜ 5.934 × BV ⎟
⎜ 5.164 × AV ⎟ + 1.144 × BLO + 1.286 × SBN − 1.020 × VTX − 0.673 × RAP
GI = ⎜ ⎟ 1-27
⎜ 6.174 × CG ⎟ + 1.027 × BUA + 1.008 × RBN − 1.223 × CLL + 1.516 × BGR
⎜ 4.980 × SM ⎟
⎜ ⎟
⎜ 3.837 × TG ⎟
⎝ ⎠

Donde GI (growth index) es un índice de productividad de la estación basado en el

crecimiento en diámetro de los árboles del rodal. Los parámetros geológicos son:
AL (aluvial); BV (rocas básicas volcánicas); AV (rocas ácidas volcánicas); CG
(coarse granite); SM (rocas sedimentarias o metamórficas) y TG (tully fine-grained
granite). Las plantas indicadoras son: BLO (Bleasdalea bleasdalei y Opisthiolepis
heterophylla); SBN (Archidendron vaillantii); VTX (Vites acuminata); RAP (Rapanea
achradifolia); BUA (Apodytes branchystylis); RBN (Blepharocayra involucrigera); CLL
(Cryptocarya cinnamomifolia) y BGR (Randia fitzalanii).

En algunas clasificaciones la presencia o ausencia de la especie no se

relaciona con la calidad de estación directamente sino que se relaciona con algún
factor que determina la calidad de estación. Por ejemplo, Ellenberg et al. (1991)
asignaron a un grupo de 200 especies un valor indicador (un número entero o una
categoría) para factores de la estación como la luz, la temperatura, la
continentalidad, el contenido de agua del suelo, el pH o el nitrógeno disponible en
el suelo. Para la asignación de los valores indicadores de cada especie es importante
analizar su capacidad para soportar la competencia intra- e inter.-específica. Así, por
ejemplo las especies que no son capaces de competir y sólo se pueden desarrollar
56 Fundamentos

en condiciones muy especiales son muy valiosas para la clasificación de la

productividad de la estación.

Parámetros edáficos y fisiográficos

La clasificación de la calidad de estación mediante parámetros edáficos es un
método de investigación con larga tradición. Así Carmean (1973) publicó una lista
de 793 artículos que tratan sobre este tema. En general, numerosos autores 4 han
coincidido en considerar que el crecimiento potencial de los árboles en una estación
está fuertemente relacionado con el volumen de suelo ocupado por sus raíces y por
la disponibilidad de agua y de nutrientes en este espacio limitado. Por tanto, una
variable edáfica de gran interés es la profundidad efectiva del suelo, es decir, la
profundidad del suelo que ocupa o que podría ocupar el sistema radical de los
árboles. La figura 1-28 muestra la relación entre la profundidad efectiva del suelo y
el índice de calidad de estación a la edad de 20 años (SI20) para rodales de Pinus
elliotti en Sudáfrica (Shafer, 1988). En la gráfica se observa claramente como a
medida que se incrementa el volumen de suelo que puede ser ocupado por el
sistema radical aumenta el índice de sitio 5 .
SI20 30

25

20

15

10

0
0 50 100 150
Profundidad efectiva del suelo [cm]
Figura 1-28. Relación entre la profundidad efectiva del suelo (profundidad del suelo que puede ser
ocupado por el sistema radical) y el índice de calidad de estación a la edad de 20 años para
rodales de Pinus elliotti en Sudáfrica (Shafer, 1988).

4 Entro otros Shafer, 1988; Schmidt y Carmean, 1988; Turner et al., 1990; Turvey et al., 1990.
5 Esta relación se pudo describir mediante la siguiente ecuacion : SI 20 = 5,99 ⋅ ln( ESD) − 21,0 , donde
ESD es la profundidad efectiva del suelo (mm).
 Fundamentos 57

Otro parámetro de gran interés es la relación C:N que da una idea de la velocidad
de mineralización del nitrógeno y, por tanto, de su disponibilidad para las plantas.
Por ejemplo, Evers y Moosmayer (1980) observaron una clara relación entre la
relación C:N y la productividad de rodales de pícea en la región de Baden-
Württemberg, Alemania.

Una de las primeras aplicaciones del empleo de parámetros edáficos en la

estimación de la calidad de estación es la metodología propuesta por Coile (1952).
Esta metodología se basa en ajustar mediante regresión múltiple relaciones entre el
índice de sitio y parámetros edáficos sencillos de medir. Los datos para realizar los
ajustes se obtienen mediante la medición de parcelas de muestreo en el área
geográfica analizada. Una metodología similar fue empleada por Schönau (1988)
para relacionar el índice de sitio a la edad de 20 años (SI20) en rodales de la especie
Acacia mearnsii en la región de Natal en Sudáfrica con 7 parámetros edáficos:
SI20= 70,51- 0,5223 (Contenido de arena %)
-0,5480 (Contenido de arcilla %)
-15,600(Na intercambiable en el horizonte A1)
- 5,810(Mg intercambiable en el horizonte A1) 1-28
+4,400(cationes metálicos intercambiables en el horizonte A1)
-0,1895 (saturación de bases %)
-1,3190 (contenido de C %)
Este modelo explica un 85% de la variabilidad observada en los valores del índice
de sitio. Tal exactitud no siempre es alcanzada en modelos de estas características
debido, en gran parte, a los errores de estimación que con frecuencia se obtienen en
la estimación de variables edáficas.

Un modelo similar aunque algo más sencillo es el propuesto por Marques

(1991) para estimar el índice de sitio a la edad de referencia de 35 años en masas
regulares de Pinus pinaster en el norte de Portugal:
SI35= 10,72+0,78(temperatura mínima media en otoño °C)
+0,024(Ca disponible en el perfil)
+0,0067(Porosidad del perfil) 1-29
- 0,0044(Contenido de arena fina en el perfil)
58 Fundamentos

Estos ejemplos dan una idea de las diferentes variables edáficas que podrían
emplearse para estimar el rendimiento de los rodales. En todos estos modelos es
importante tener en cuenta que el rango de validez está limitado al rango de valores
de las variables edáficas observados en las mediciones de campo, por lo que la
extrapolación más allá de esos valores observados supone un aumento considerable
del error en las estimaciones. La única manera de mejorar las estimaciones es
obtener una base de datos de partida más amplia y representativa para reajustar la
relación.

Otra forma de relacionar la calidad de estación y las variables edáficas

consiste en el empleo de funciones de efecto normalizadas en la región [0,1], es
decir, que estiman un valor entre 0 (valor mínimo del índice de sitio observado en
el inventario de las parcelas de muestreo) y 1 (valor máximo del índice de sitio
observado en esas parcelas). Un ejemplo de este tipo de relaciones es el índice de
productividad de Henderson et al. (1990) que se basa en 5 atributos del suelo 6
cuya disponibilidad se transforma a valores normalizados [0,1] siguiendo un
método similar al descrito por Kahn (1994) en apartados anteriores (ver tabla 1-1 y
figura 1-18). El índice de productividad de Henderson et al. (1990) se basa en
asumir la hipótesis de que el crecimiento aéreo de los árboles es directamente
proporcional al crecimiento radical y éste se ve influido por la disponibilidad de los
5 factores que caracterizan el suelo.

Los factores fisiográficos también juegan un papel importante en la

productividad potencial de los rodales forestales. En áreas geográficas de relieve
muy marcado son estas características las que definen en mayor medida la calidad
de la estación. Por ejemplo, Evans (1974) observó una fuerte correlación entre la
altitud de rodal de Pinus patula y el valor del índice de sitio a la edad de referencia de
20 años. La mayoría de los trabajos dirigidos a relacionar la calidad de la estación

6 Capacidad de agua disponible, aireacion del suelo, densidad, pH y conductividad eléctrica.

 Fundamentos 59

con factores fisiográficos han empleado variables sencillas de medir en campo o de

obtener a través de fotografías aéreas o imágenes de satélite como la altitud, la
pendiente o la orientación. La razón de que esas variables permitan estimar con
cierta exactitud la productividad potencial se debe a que esos factores están muy
relacionados con la textura, la pedregosidad, el contenido de materia orgánica, la
disponibilidad de nutrientes o la profundidad del horizonte A del suelo (Barnes et
al., 1997).

Clima
El clima tiene una influencia considerable sobre el crecimiento forestal y por ello
las variables que lo caracterizan también pueden ser empleadas para estimar o
clasificar la calidad de estación de los rodales forestales. Por regla general se
emplean para esta finalidad índices climáticos que combinan varias variables
climáticas. Uno de los índices climáticos más conocidos es el de la productividad de
la vegetación condicionada al clima (CVP) propuesto por Paterson (1962):

Tv g Rp 1-30
CVP = P ⋅ ⋅ ⋅
Ta 360 Rs
Donde P es la precipitación media anual (mm); Tv es la temperatura media del mes
más cálido (°C); Ta es la diferencia de la temperatura media del mes más frío y más
cálido (°C); g es el número de días al año con una temperatura de como mínimo
7°C 7 ; Rp es la radiación solar en el polo y Rs es la radiación solar local 8 .

La utilidad de este índice como indicador de productividad está limitada a la

clasificación de grandes áreas geográficas. Por ejemplo, en la tabla 1-3 se muestra
una estimación de la productividad potencial de rodales forestales en todo el
mundo basado en los valores de este índice.

7 Esta variable se conoce con el nombre (Degree- days).

8 La razón Rp/Rs también se conoce como coeficiente de evapotranspiración.
60 Fundamentos

CVP m³/año/ha Zona geográfica

25 0 Regiones secas cálidas; regiones de clima ártico
25-100 0-3 Zonas frías de montaña; desiertos; regiones tropicales cálidas
100-300 3-6 Zonas templadas frías, Europa central, Europa oriental y USA
300-1000 6-9 Sur de China, India, África, Sur de USA, Argentina, Bolivia,
Europa occidental
1000-5000 9-12 Sudamérica, África central, India tropical
> 5000 > 12 Zona ecuatorial (Amazonas, Congo), Malasia
Tabla 1-3. Productividad de la vegetación condicionada al clima (CVP) y crecimiento por ha en
diferentes regiones (Paterson, 1962; Kramer, 1988, página 41).
Otro ejemplo de aplicación del índice climático de Paterson es la relación que
obtuvieron Pardé y Bouchon (1990, página 207) entre el crecimiento medio de los
rodales y el valor del índice:

CM (m 3 /ha año) = 5,20 ⋅ log10 (CVP) − 7,25 1-31

Índices similares para estimar la productividad primaria neta se han basado en

variables relacionadas con el clima como la evapotranspiración, la temperatura y la
precipitación. Un ejemplo de estos últimos es el factor de precipitación de Lang
que se estima como el cociente entre la precipitación (mm) y la temperatura media
del aire durante el período vegetativo de mayo a septiembre 9 .

A pesar de la evidente relación entre el clima y la productividad potencial de

un rodal, las variables climáticas por si solas han sido muy poco empleadas en la
estimación de la calidad de la estación. Una de las razones es que el clima local está
a menudo fuertemente relacionado con la topografía y se ve reflejado en los
parámetros edáficos, por lo que las clasificaciones basadas en estos dos
condicionantes ya tienen en cuenta, de forma indirecta, la influencia del clima local.

9 El factor de precipitacion de Lang en su forma original emplea la temperatura media anual del aire.
 Fundamentos 61

Elección de la metodología más adecuada

A la hora de seleccionar, entre todos los descritos, el método más adecuado para
estimar la calidad de la estación es necesario tener claros cuáles son los objetivos
que se persiguen y cuál es la finalidad de la clasificación de la calidad de estación.
En el caso de que el objetivo sea poder determinar la productividad para facilitar la
toma de decisiones en la planificación, es imprescindible poder realizar
estimaciones con la mayor precisión posible. En estos casos se plantea la pregunta
de cuál de los métodos de clasificación de la calidad de estación permite obtener las
estimaciones más exactas sobre la productividad del rodal. Para responder a esta
pregunta es necesario comparar las estimaciones realizadas con diferentes
procedimientos con la productividad observada en rodales en los que se hayan
medido variables edáficas, climáticas, fisiográficas y dasométricas. Por ejemplo,
Marques (1991) en un estudio de diferentes métodos de estimación del índice de
sitio a la edad de referencia de 35 años para rodales de Pinus pinaster en Portugal
observó que de los métodos indirectos, los basados en la vegetación eran los menos
precisos mientras que los basados en parámetros edáficos presentaban mayor
precisión en las estimaciones (ver figura 1-29). El empleo de curvas de índice de
sitio permitía obtener estimaciones bastante precisas, aunque variables en función
de la edad del rodal. Como es lógico las peores estimaciones se obtenían a edades
tempranas y las mejores estimaciones a las edades más cercanas a la edad de
referencia.

Hasta ahora se han analizado diferentes metodologías para la estimación de

la calidad de una estación basadas en factores únicos como la altura dominante y la
edad de la masa, la vegetación, el suelo y la fisiografía del terreno o el clima. Sin
embargo, estos factores sólo representan una parte del ecosistema y la calidad de
estación es la suma de todos los factores que afectan a la capacidad de la estación
para dar lugar a un rodal forestal.
62 Fundamentos

Cuantos más factores sean tenidos en cuenta mejor será la estimación de la

productividad potencial, por lo que la caracterización de la calidad de estación
basada en la combinación de múltiples factores y metodologías ha sido
ampliamente usada. Así, por ejemplo, Moosmayer y Schöpfer (1972) pudieron
estimar con elevada precisión el crecimiento medio de rodales de pícea empleando
5 variables independientes. Dos de ellas eran variables numéricas: el factor de
precipitación (precipitación en mm/temperatura media para el período Abril-
Septiembre), y el número de días al año con una temperatura mínima de 10°C; y las
tres restantes eran variables categóricas: el nivel de humedad (15 niveles), la
ecoserie (10 niveles) y el estado superficial del suelo (3 niveles).

Varianza Índice de calidad

(SI35, m)
3 Parámetros de la vegetación
2,5
2
1,5
1
Parámetros edáficos
0,5
0
0 5 10 15 20 25

Edad del rodal (años)

Figura 1-29. Varianza del índice de sitio para Pinus pinaster en Portugal en función del método
de estimación de la calidad de estación y de la edad del rodal (Marques, 1991).
Otros ejemplos son los modelos propuestos por Shugart (1984, páginas 52-61), con
cuatro factores de reducción del crecimiento para modelar los efectos de la
disminución de la luz, la temperatura, el contenido de nutrientes y la humedad;
Kellomäki et al. (1993), con los denominados multiplicadores del crecimiento para
los factores luz, temperatura, humedad y nitrógeno (Kimmins, 1990). Una
descripción detallada de algunas de las metodologías multifactoriales que tienen en
cuenta el ecosistema como un todo se pueden encontrar en la recopilación realizada
por Barnes et al. (1997, página 320 y siguientes).
 Fundamentos 63

Aunque el empleo de modelos multifactoriales sin duda permite obtener un

mejor pronóstico del crecimiento, sería irrealista creer que el crecimiento se puede
estimar sólo en base a factores de la estación. Es evidente que para el crecimiento
de los árboles es de esencial importancia su entorno, tanto en relación a las
características de clima, suelo y fisiografía como en relación a las dimensiones y
distancias de los árboles vecinos que compiten por los recursos. Por este motivo, la
medición y los efectos de esta competencia en el crecimiento de los árboles y, por
tanto, en la productividad de la estación, se tratarán en los capítulos siguientes.
64 Fundamentos
 Morfología de los árboles 65

Morfología de los Árboles

La investigación sobre el crecimiento forestal es responsable, entre otras tareas, de

la obtención de información para la gestión y el análisis del desarrollo forestal
(ordenación de montes). Las investigaciones en el campo del crecimiento forestal se
ocupan entre otras cosas de la morfología de los árboles. Especial importancia
adquieren los fustes (de gran importancia económica), las copas como portadores
de los órganos vivos responsables de la transpiración y asimilación y las raíces,
importantes para la captación de agua y los nutrientes disueltos. En el presente
capítulo se definen en primer lugar las funciones más importantes de los diferentes
componentes del árbol para finalmente presentar algunos ejemplos de modelos
morfológicos relevantes.
66 Morfología de los árboles

La copa del árbol

La condición básica para el crecimiento arbóreo es la asimilación de CO2 que tiene
lugar en la copa y que está ligada con la transpiración de manera directa. A causa de
dicha asimilación se mantiene el flujo de savia vertical que garantiza que el agua y
los nutrientes lleguen a las hojas y por lo tanto, representa una condición esencial
para la fotosíntesis (Raven et al., 1987, página 609 y siguientes). La distribución de
los órganos de asimilación en las ramas y ramillas de la copa, sirve a su vez para
garantizar la obtención de la radiación necesaria para la fotosíntesis (Mitscherlich,
1970, página 4 y siguientes). Pero la copa de los árboles es, además, un “tesoro de la
diversidad” sin investigar. Por ejemplo, en las copas de los árboles tropicales se han
descubierto en lo últimos años más especies nuevas de insectos que en cualquier
otro hábitat de la Tierra (Leuschner, 2002).

La copa de los árboles no es una estructura estática, sino que cada año se
modifica con la formación de nuevos brotes, ramillos y ramas. Este cambio
ocasiona una nueva distribución espacial de las hojas o acículas. Una de las causas
que motivan este cambio es la competencia de copas dentro de un rodal. Los
requerimientos de espacio de las raíces y de la copa, cada vez mayores a medida que
aumenta la edad, solo se pueden satisfacer si una parte de la población desaparece,
reduciendo temporalmente los efectos de la competencia. Es, por tanto, una lucha
de existencia típica en un bosque, en la que los árboles crecen y compiten unos con
otros. Esta competencia, por la cual los individuos de los estratos inferiores ven
impedido su desarrollo, se puede apreciar en las copas de los árboles.

La forma de la copa y en especial su cobertura permiten sacar conclusiones

sobre las condiciones de crecimiento, la selvicultura y la competencia a la que ha
estado sometido un árbol concreto (Kramer, 1988, página 16 y siguientes;
Mitscherlich, 1970, página 12 y siguientes). Sin embargo la medición exacta y la
caracterización de la copa de los árboles en pie presenta algunas dificultades. Hasta
hace pocos años, los estudios sobre la copa de los árboles cuyo objetivo era
 Morfología de los árboles 67

determinar la posición de las ramas, su ángulo de inserción o su curvatura se han

realizado mayoritariamente en árboles apeados. Sin embargo, desde hace algunos
años la copa es un campo de estudio fundamental para investigar la fijación de CO2
de los árboles, la formación de las hojas, el crecimiento de las ramas, etc. Tales
estudios de la copa se realizan cada vez más con la ayuda de nuevas técnicas en el
espacio tanto del interior como del exterior de la copa de árboles en pie. Entre las
técnicas de ayuda para la medición están la utilización de grúas, ascensores,
andamios y técnicas de escalada alpina. En bosques tropicales se emplean también
complejas técnicas con globos, como por ejemplo el denominado canopy raft, una
combinación de globo y lancha neumática o el especial sistema de góndola COPAS,
una combinación de globo con cuerdas directrices que permite tener una cierta
movilidad en la copa (Figura 2-1, Leuschner, 2002).

Grúa

Ascensor

Figura 2-1. Métodos para analizar las copas (Leuschner, 2002).

En la descripción y modelización de la forma de la copa de un árbol es importante

diferenciar entre las denominadas copa de luz y copa de sombra. Según Burger (1939a,
b) se define la copa de luz como la parte superior de la copa de un árbol delimitada
en su parte inferior por la altura a la cual se alcanza la anchura máxima de la copa.
La copa de sombra será, por tanto, la parte de la copa del árbol delimitada
 68 Morfología de los árboles

superiormente por la sección horizontal que se corresponde con la máxima anchura

de copa. Mitscherlich (1970, página 16) destaca la existencia de claras diferencias
morfológicas entre las hojas de la copa de luz y las hojas de la copa de sombra. Sin
embargo, la realidad es que dentro de la copa el cambio de zona de luz a zona de
sombra se produce de manera continua y, por tanto, entre los dos tipos de copa
citados existen multitud de estadios intermedios.

La figura 2-2 muestra un modelo simplificado de una copa de un árbol con

algunos de los parámetros característicos utilizados en la práctica forestal para
estimar el crecimiento de la biomasa o para juzgar la estabilidad del rodal (ver, por
ejemplo Burger, 1939a).

Copa de luz

hcopa

Copa de sombra

Figura 2-2. Representación de una copa de un árbol siendo b el ancho máximo de la copa, hcopa
la longitud de la copa y hcopa/h la proporción o ratio de copa.

Medición de la forma de la copa en el terreno

La superficie máxima ocupada por la proyección de la copa se mide normalmente
en el terreno con la ayuda de espejos y cintas métricas. Sin embargo, la medición de
la periferia de la copa, es decir, el radio de la copa a diferentes alturas es una tarea
más complicada de realizar. Para esta finalidad Hussein et al. (2000) desarrollaron la
denominada ventana de copa. La ventana de copa es una lámina de plástico
transparente que se fija a un trípode y sobre la que se dibuja o coloca una malla o
 Morfología de los árboles 69

retícula regular. La forma de proceder para realizar las mediciones de los radios de
copa es la siguiente:

En primer lugar se sitúa el trípode con la malla a una distancia del árbol
desde la cual se observe su copa con claridad. Posteriormente se mide la altura total
del árbol h (m) con un hipsómetro de precisión y también se determina el número
de celdas de la malla que cubren exactamente dicha altura total (nh). El cociente
entre la altura del árbol y el número de celdas de la malla que lo representa h/nh
permite determinar la proporción vertical de la retícula (pv). Del mismo modo se
mide el diámetro máximo de copa sobre el terreno D (m) con espejos y cinta
métrica y luego se contabiliza el número de celdas de la retícula que lo cubren (nD),
determinando la proporción horizontal (ph) como el cociente entre D/nD . Una vez
obtenidas estas dos proporciones se pueden estimar alturas y radios de copa
empleando las siguientes relaciones:

BC ( radio de copa ) = bc ⋅ ph

AB (altura a la que se alcanza el radio ) = ab ⋅ pv

Las longitudes ab y bc se determinan contando el número de celdas en la malla. En

el empleo de este aparato es muy importante que al realizar la medición del ancho
de la copa se tengan en cuenta únicamente las ramas situadas en un plano
perpendicular a la visual. Si a pesar de realizar una medición cuidadosa se incluyen
ramas situadas en un plano no perpendicular, se puede subestimar o sobreestimar el
verdadero ancho de la copa.
 70 Morfología de los árboles

C
B

c
b

O
a

Figura 2-3. La ventana de copa. Representación esquemática de la geometría con las siguientes
variables: O es la posición del ojo del observador; AB la altura del árbol (m) a la que se mide
el radio de la copa; ab la longitud vertical en la red de la ventana de copa (número de celdas);
BC el radio de copa a la altura AB (m) y bc la longitud horizontal en la red de la ventana de
copa (número de celdas).

Una alternativa al conteo de las celdas sobre la ventana de copa consiste en dibujar
el perfil de la copa sobre la malla y posteriormente digitalizarla, o bien directamente
realizar una fotografía digital, y estimar los radios de copa y las alturas a las que se
alcanzan empleando un software especial que tenga en cuenta las proporciones
vertical y horizontal. El inconveniente del empleo de una fotografía digital es que
sobre la imagen es muy difícil distinguir las ramas que no están en un plano
perpendicular a la visual del observador, pudiendo dar lugar a sesgos en la
estimación.

Influencia de las claras en las características de la copa

Desde el punto de vista de la modelización forestal, el conocimiento de la
proporción de copa de luz y copa de sombra o lo que es lo mismo, la forma de los
órganos de asimilación de ambos tipos de copa así como su influencia sobre la
fotoproducción, juega un papel fundamental. Las secciones de copa mostradas en
 Morfología de los árboles 71

la figura 2-4 sirven de ejemplo para mostrar la gran variabilidad de las formas de
copa (Burger, 1939a,b). La región sombreada en la parte interior de la copa en la
figura 2-4 es la zona central en la que no hay hojas debido a que la luz que llega está
por debajo del umbral mínimo necesario para la existencia de órganos de
asimilación fotosintética. La extensión de esta zona varía dependiendo, entre otros
factores, de la longitud y tipo de brotes, de la edad de las hojas o de la orientación
del rodal (Mitscherlich, 1970, página 15).

Altura m Altrua m
15 30
Copa de luz

10 20 Copa de sombra

5 10

0 10 20 30 40 50 60 70
Diametro cm Diamétro cm

Figura 2-4. Distribución de la copa de luz y la copa de sombra así como la zona central de la
copa sin hojas (sombreado) en función de la edad y del cierre del dosel para dos rodales de pícea
(Burger, 1939a,b). A la izquierda un rodal de 25 años cerrado, y a la derecha un rodal de
122 años con claros.

La evolución de la forma de la copa se caracteriza por el grado de dominancia

apical y por un mayor crecimiento de los brotes laterales frente a los brotes apicales
a medida que aumenta la edad del árbol, lo que conduce a una típica forma
abovedada. Este desarrollo varía sin embargo en función de la especie y de la
procedencia. Así, por ejemplo, en el pino de Oregón y en la pícea se mantiene la
dominancia apical hasta una edad avanzada, mientras que en el abeto se observa un
abovedamiento característico denominado nido de cigüeñas. Otros factores
influyentes como la pendiente, la ausencia de árboles vecinos en un lateral, el
viento, plagas, enfermedades o la procedencia dan lugar a formas individualizadas
de la copa (Mitscherlich, 1978, página 10 y siguientes).
 72 Morfología de los árboles

El historial de tratamientos selvícolas que se haya seguido en el rodal tiene

también una influencia decisiva sobre el desarrollo de la copa de los árboles. La
experiencia práctica de la realización de claras demuestra que la expansión de la
copa puede acelerarse mediante una ampliación del espacio disponible debida a la
reducción de la competencia. La reacción de la copa a la disponibilidad de mayor
espacio dependerá de si se ha alcanzado o no el punto de culminación del
crecimiento apical.

La figura 2-5 muestra un ejemplo de dos rodales de haya sometidos a diferentes

tipo de claras. En el rodal de la izquierda se realiza una clara por lo bajo en la que se
elimina el estrato inferior, dando lugar a un rodal con un único estrato. Los árboles
más débiles tienen copas que comienzan en un punto más elevado del fuste. En el
rodal de la derecha, se realiza una clara por lo alto y se mantiene el estrato inferior,
las alturas de los árboles están fuertemente escalonadas y la copa comienza a escasa
altura del suelo incluso en los árboles del estrato inferior.

Clara por lo bajo Clara por lo alto

Altura m Altura m
30 30

20 20

10 10

10 20 30 40 10 20 30 40
Diámetro cm
Diámetro cm

Figura 2-5. Perfil de copa para dos rodales de haya en Suiza. A la izquierda un ejemplo de una
clara débil por lo bajo y a la derecha una clara por lo alto (según Badoux, 1939) 1 .

1
Gráfico extraído de Mitscherlich, 1970, página 19
 Morfología de los árboles 73

Otro ejemplo de la influencia de los tratamientos selvícolas sobre el desarrollo de

las copas de los árboles ha sido puesto de manifiesto por Kramer (1988, página 20
y siguientes) al observar que la aplicación de clareos tempranos de intensidad fuerte
y de claras da lugar a mayores porcentajes de copa e incrementa la vitalidad y
estabilidad de los árboles individuales, lo que afecta de manera positiva a la
estabilidad del rodal. Este efecto es especialmente visible en las coníferas perennes.

La descripción de la evolución y desarrollo de la arquitectura de la copa es un

elemento importante de la modelización del crecimiento en bosques, especialmente
en rodales mixtos irregulares, en los que el desarrollo de los árboles individuales
viene determinado, en gran medida, por la competencia de copas y por la sombra.
En la actualidad existen estudios y experiencias sobre la representación de las
formas de copa típicas de diferentes especies que permiten reconstruir la situación
de competencia en un rodal, basándose en la distribución tridimensional de la
biomasa y empleando modelos de copa relativamente sencillos. Los modelos de la
arquitectura de la copa se basan en la estimación de tres variables: el perfil, la altura
y el diámetro máximo de la copa.

Para la descripción del perfil de copa se pueden utilizar cuerpos geométricos

sencillos. En estos casos es conveniente considerar separadamente las coníferas de
las frondosas, así como la copa de luz de la copa de sombra. El modelo geométrico
más sencillo empleado habitualmente para la descripción de la copa de luz es un
paraboloide, mientras que para la copa de sombra puede emplearse tanto un
paraboloide truncado, como un cono truncado o un neiloide truncado. La relación
entre la longitud de la copa de luz y la de sombra depende sobre todo de la
posición social del árbol dentro del rodal.

La figura 2-6 muestra un modelo de la forma de la copa propuesto por

Pretzsch (1992, página 112 y siguientes) para haya, pícea y abeto. El perfil de la
copa de luz se describe mediante una función exponencial mientras que el perfil de
la copa de sombra se describe mediante la ecuación de una recta.
 74 Morfología de los árboles

r(E )
L

Lo Lu

r m ax

ro= α y E β ru= γ + E y δ r base

Figura 2-6. Modelo de la forma de la copa; r(E) = radio de la copa a una distancia E del ápice
del árbol; ro, ru = radio de la copa en la zona de luz y de sombra, respectivamente; rmax = radio
de copa máximo; rbase = radio en la base de la copa; Lo, Lu = longitud de la copa de luz y de
sombra, respectivamente; L= longitud de copa; α, β, γ y δ = parámetros a determinar para
cada especie.
Los parámetros del modelo de copa se determinaron para las tres especies y se
indican en la tabla 2-1.

Copa de luz Copa de sombra

Especie α Lo β γ δ rbase
rkra − rmax
Pícea rmax Lo 0,66·L 1,00 rmax − d ⋅ Lo L − Lo
0,50·rmax
rkra − rmax
Haya rmax 3
Lo 0,40·L 0,33 rmax −d ⋅ Lo L − Lo
0,33·rmax
rkra − rmax
Abeto rmax Lo 0,50·L 0,50 rmax −d ⋅ Lo 0,50·rmax
L − Lo

Tabla 2-1. Parámetros del modelo de copa para tres especies según Pretzsch (1992).
Teniendo en cuenta los valores obtenidos para cada parámetro, la figura que se
obtiene al rotar la función exponencial correspondiente a la copa de luz alrededor
del eje del árbol es un cono en el caso de pícea, mientras que para haya y abeto son
un paraboloide cúbico y uno cuadrático, respectivamente. La figura tridimensional
que se obtiene al rotar la función obtenida para la copa de sombra se corresponde
en los tres casos con un cono truncado.

La obtención de modelos similares al descrito se puede llevar a cabo con

datos sencillos de obtener en campo realizando un inventario en el que se midan la
 Morfología de los árboles 75

longitud y el radio o ancho máximo de la copa. El empleo de estos modelos

permitirá caracterizar con más exactitud las relaciones de competencia, teniendo en
cuenta factores como la limitación de espacio o la sombra de los árboles vecinos
competidores que tan importantes son en rodales irregulares mixtos.

Otro modelo sencillo empleado para describir el perfil de la copa es el

desarrollado por Kändler (1986, página 43 y siguientes) basado en el empleo de una
función con sólo dos parámetros:
p2
⎡ ⎛ r ⎞
p1
⎤
h (r ) = L ⋅ ⎢1 − ⎜⎜ ⎟⎟ ⎥ 2-1
⎢⎣ ⎝ rmax ⎠ ⎥⎦

Donde L es la longitud de la copa (m); rmax el radio máximo de copa (m); r el radio
de copa (m); h(r) la altura (m) a la cual se alcanza el radio de copa r y p1 y p2 son
parámetros a estimar.

El modelo del perfil de copa definido por la ecuación 2-1 sólo reconstruye la
copa de luz y por su flexibilidad se adapta a diferentes formas de copa a pesar de
emplear solamente dos parámetros. La figura 2-7 muestra el gráfico de perfil de
copa para tres combinaciones de valores de los parámetros p1 y p2.

12
L [m] p1 = 3; p2 = 0.5

10
p1 = 1; p2 = 1
8

4
p1 = 0.5; p2 = 3
2

0
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

rrel (r/rmax)

Figura 2-7. Perfil de copa para tres combinaciones de valores de los parámetros de la ecuación 2-1
propuesta por Kändler (1986), siendo L la longitud de copa y rrel el radio de copa relativo
(r/rmax).
76 Morfología de los árboles

En cuanto a los modelos que permiten estimar la longitud de la copa, la mayoría se

pueden englobar en dos grandes grupos: en el primero se incluyen todos los
modelos que permiten estimar la altura a la que comienza la copa. A continuación
se muestran algunos de estos modelos:
b2
Monserud y Sterba (1996): hcopa base = h ⋅ e b1 ⋅ h ⋅d
2-2

⎡ ⎛ h ⎞⎤
− ⎜⎜ b1 + b2 ⋅G + b3 ⋅ ⎟
⎢ ⎝ d 0.9 ⎟⎠ ⎥
Biging y Dobbertin (1995): hcopa base = h ⋅ 1− e 2-3
⎢ ⎥
⎣⎢ ⎦⎥

⎡ ⎛ h⎞ ⎤
− ⎜ b1 + b2 ⋅ ⎟
2

Nagel (1999): hcopa base = h ⋅ ⎢1 − e ⎝ d⎠ ⎥

2-4
⎢ ⎥
⎣⎢ ⎦⎥

⎛ ⎡ b1 ⋅⎜ − 0.4 ⎟ ⎤ ⎞
⎛h ⎞
⎜ ⎠⎥⎟
Ďurský (2000) hcopa base = h ⋅ ⎜ 0.3 + ⎢1 − e ⎝ d
2-5
⎜ ⎢ ⎥ ⎟⎟
⎝ ⎣ ⎦⎠

Donde hcopa base es la altura a la que comienza la copa (m); d es el diámetro normal
(cm); d0,9 el diámetro a 1/10 de la altura total del árbol (cm); h la altura total del
árbol (m); G el área basimétrica total del rodal (m2/ha) y b1,2,3 los parámetros a
estimar.

El segundo grupo incluye los modelos que estiman el ratio de copa, es decir,
el cociente entre la altura de la copa y la altura total del árbol. A este grupo
pertenecen, entre otros, los modelos de Hasenauer y Monserud (1997) o Sterba
(1997). El modelo de copa desarrollado por Sterba para pícea tiene la siguiente
expresión:

1
CR =
1 + exp( a 0 + ∑ a i ⋅ Est i + ∑ b j ⋅ Dim j+ ∑ c k ⋅ Comp k ) 2-6
i j k
 Morfología de los árboles 77

Donde CR es el ratio de copa, Esti es un vector de variables de la estación, Dimj es

un vector de las dimensiones del árbol (diámetro, relación h/d y altura del árbol) y
Compk es un vector que define la competencia con índices como el denominado
Crown Competition Factor de Krajicek et al. (1961) o el BAL (suma de las secciones de
los árboles más gruesos que el árbol analizado).

Korol y Gadow (2002) desarrollaron un modelo completo de copa para

rodales de pícea en los Cárpatos ucranianos. Este trabajo se basó en los datos de
107 árboles procedentes de 40 rodales de pícea en los que se habían aplicado
diferentes tratamientos. El modelo de copa se obtuvo mediante el ajuste de
ecuaciones no lineales y permite la estimación de la longitud, la anchura y la
superficie de la copa. Las funciones siguientes estiman el ratio de copa (CR) de un
árbol basado únicamente en un inventario diamétrico (CR1) o en un inventario de
los diámetros y las alturas (CR2).

⎛ ⎛ d2 ⎞⎞
a1 ⋅ d 2
− ⎜ a 2 * ln ( N ⋅ d )+ a 3 ⋅ ln ⎜ ⎟⎟
⎜ ⎜ BAL ⎟⎟ 2-7
⎝ ⎝ ⎠⎠
− a0 +
CR 1 = e d

a3
⎛N ⎞ h
ln ⎜ ⎟
⎛ d ⋅h ⎞
a1 ⋅ d ⋅ h + a 2 ⋅e ⎝ d ⎠ + a 4 ⋅ ln ⎜ ⎟ + a 5 ⋅e d 2-8
− a0 + ⎝ BAL ⎠
CR 2 = e h

siendo CR el ratio de copa; h la altura total (m); d el diámetro normal (cm); N el

número de pies por ha; BAL la suma del área basimétrica de los árboles más
gruesos (m2/ha) y a 0 ....a 5 son los parámetros de la función.

Los valores de los parámetros son:

Sin las alturas de los árboles (CR1) Con las alturas de los árboles (CR2)
a0 a1 a2 a3 a0 a1 a2 a3 a4 a5
-0,2403 0,0341 -1,8627 2,6156 -0,3461 0,0484 -1,9675 6,6915 -2,1228 6,4129
 78 Morfología de los árboles

Para estimar el diámetro máximo de la copa (Dcopa) se desarrollaron los siguientes

modelos basados, al igual que en los modelos del ratio de copa, en un inventario
diamétrico (Dcopa1) o un inventario de diámetros y alturas (Dcopa2):

⎛ a4 a ⎞
⎜ a 2 + a3 ⋅ln ( N ⋅ d )+ + 5 ⎟
⎜ d
ln( BAL ) d ⎟ 2-9
Dcopa1 = a1 ⋅ e⎝ ⎠

⎛ ⎛ h ⎞ ⎞
⎜ − ⎜ BAL d ⎟ ⎟
⎜ ⎟ a
− ⎜ a 2 + a 3 ⋅e ⎝ ⎠+ 4 + a5 ⋅ln (d )⎟
⎜ ln (h ⋅ d ) ⎟ 2-10
⎜ ⎟
Dcopa = a1 ⋅ ln ( N ⋅ d )⋅ e ⎝ ⎠
2

Los valores de los parámetros se reflejan en la siguiente tabla:

Función a1 a2 a3 a4 a5
Dcopa1 2,3846 0,0671 0,0495 -8,887 0,2854

Dcopa2 0,5391 0,1117 0,0029 6,0651 -0,2601

El diámetro y la longitud de la copa se ven influidos por la densidad del rodal y las
dimensiones de los árboles (altura, diámetro, y el índice BAL 2 ). Existe una relación
muy clara entre el diámetro máximo de la copa y el diámetro y la altura del árbol.
Esta relación se ha observado también en otros trabajos, como por ejemplo los
desarrollados para roble y alerce por Ďurský (2000) y para pícea por Schübeler
(1997) o Nagel (1999).

La proporción de copa oscila entre los valores 0.20 y 0.70 y en general se ve

influida por el espacio disponible por el árbol y la clase social a la que pertenece.
Los errores obtenidos con ambas funciones oscilan entre ±12% del valor real.

Los modelos calculados pueden ser empleados para estimar otros atributos
de la copa, como por ejemplo su superficie. Por ejemplo, si se asume que la copa

2
véase capítulo sobre la densidad y la competencia.
 Morfología de los árboles 79

puede ser representada como un paraboloide de revolución, la superficie de la copa

(Scopa) se puede estimar a partir de su longitud (CR·h) y de su radio (Dcopa/2):

π ⋅ (Dcopa 2) ⎡ ⎤
( ) ) − (D
3
S copa =
2
(
⋅ ⎢ 4 ⋅ (CR h) + Dcopa 2
2 2
copa )
2 3⎥ 2-11
6 ⋅ (CR h) ⎣⎢
2
⎦⎥

Modelos de copa de mayor resolución

El análisis del tamaño y de la estructura de la copa de los árboles es una de las
tareas más importantes de la investigación sobre el crecimiento forestal que
contribuye a tener un mejor conocimiento de la captación de CO2, de la
transpiración y de la producción de biomasa 3 . Además, la información sobre la
estructura de la copa contribuye a tener un mejor conocimiento de las preferencias
de hábitat de los animales que viven en las copas de los árboles 4 . La morfología de
la copa se puede describir de manera detallada con la ayuda de variables como por
ejemplo, la longitud de las ramas, su diámetro o su ángulo de inserción 5 . Ottorini
(1991) describe la forma de la copa del pino de Oregón mediante dos sencillas
ecuaciones obtenidas empíricamente (Figura 2-8):

⎛E ⎞
L = 11,6 ⋅ ln⎜ + 1⎟ 2-12
⎝ 20 ⎠

HA = 0,79 ⋅ L 2-13

Donde L es la longitud de la rama (cm); HA la distancia horizontal desde la base de

la rama hasta su extremo (cm) y E la distancia desde el ápice del árbol al punto de
inserción de la rama.

3
Oohata (1986), Fujimori yKiyono (1986), Maguire y Hann (1989), Lässig (1991), Ung (1993), Itô
et al. (1997), Matsue et al. (1999).
4
Moeur (1981), Mayer y Laudenslayer (1988).
5
Kellomäki (1986), Kellomäki y Kurttio (1991), Kellomäki y Strandman (1995), Kurth (1999).
 80 Morfología de los árboles

E L Ramas no afectadas
por la competencia

HA

Zona de contacto de
las copas

Figura 2-8. Descripción de la forma de la copa del pino de Oregón (Ottorini, 1991).
Este sistema de dos ecuaciones propuesto por Ottorini (1991) permite describir
con precisión la forma de la copa en las coníferas.

Existen modelos de arquitectura de la copa mucho más complejos como por

ejemplo, el sistema L desarrollado por Kurth (1994b). Este sistema emplea 29
reglas que describen el crecimiento apical regular de una pícea. Métodos similares
están descritos en los trabajos de Suzuki et al. (1992), Kranigk y Gravenhorst
(1993) y Jäde (1995) en los que la modelización se basa en la distribución empírica
estimada de los ángulos de inserción de las ramas, de su longitud y de su grosor. La
principal desventaja de estos métodos es que estas variables morfológicas son
costosas de medir y no suelen incluirse en los inventarios forestales.

El software de visualización de la arquitectura de las ramas basado en estos

modelos permite, por ejemplo, la generación de una copa tal y como se presenta en
la figura 2-9. La figura muestra la arquitectura de ramificación de una pícea con 5 y
6 años. La simulación se basa en el sistema Lindemayer (Sistema L) 6 , que incluye

6
Sistema así nombrado en honor al biólogo Aristide Lindenmayer. Para más detalles sobre el
sistema L véase Lindenmayer (1975), Prusinkiewics y Lindenmayer (1990) y Kurth (1994b).
 Morfología de los árboles 81

en el modelo variables estocásticas 7 , aunque no tiene en cuenta factores

ambientales.

Figura 2-9. Arquitectura de la copa de una pícea de 5 y 6 años generada en base a un sistema L
(Kurth, 1994b).
Otro método para la modelización de la estructura de la copa se basa en la
utilización de las denominadas estructuras fractales (Zeide y Gresham 1991, Zeide y
Pfeifer, 1991). Para su desarrollo también se necesitan mediciones detalladas de las
que se dispone en pocas ocasiones, por este motivo, Biging y Gill (1997) proponen
describir los perfiles de copa con la ayuda de modelos de series temporales. Bajo la
suposición de que las ramas vecinas crecen en condiciones microclimáticas
similares, Biging y Gill (1997) mejoraron la estimación del perfil de la copa de un
modelo determinístico con la ayuda de una función de autocorrelación espacial.

En un trabajo llevado a cabo en el bosque de Göttingen (Alemania), Hussein

(2001) desarrolló un método para la descripción detallada de las copas de haya
basado en mediciones relativamente sencillas y con la ayuda de modelos de series
temporales. Los perfiles de las copas fueron en primer lugar descritos con la ayuda
de la ecuación cuadrática 2-14 (ver Figura 2-10 izquierda). Los datos necesarios
para el ajuste de la ecuación fueron obtenidos en campo con la ayuda de la ventana
de copa cuyas características ya han sido explicadas anteriormente.

7
En el sistema estocástico de Lindenmayer existe la posibilidad de escoger entre una serie de
 82 Morfología de los árboles

ri = b0 + b1 ⋅ hi + b2 ⋅ hi2 2-14

Donde ri es el radio de la copa a una altura hi; hi es la altura para un radio de copa
( ri ) yb0, b1 y b2 son parámetros a estimar.

Tendencia cuadrática Modelo de media móvil

4

Radio de la copa (m)

4
Radio de la copa (m)

3 3

2 2
1 1
0 0
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 12 14 17 19 21
Altura del árbol (m) Altura del árbol (m)

Figura 2-10. Izquierda: Ejemplo de un perfil de copa para un haya con radios de copa medidos
(azul) y los estimados con la ecuación cuadrática 2-14. (Parámetros: b0 = -20,8670; b1 =
2,7159; b2 = -0,0761). Derecha: Ajuste según el método de media móvil (θ = -0,890).
Finalmente, se modelizaron los residuos sobre la línea de tendencia con la ayuda de
un modelo de media móvil:

x h = θ ⋅ ε h−1 + ε h 2-15

Donde xh es la diferencia entre la línea de tendencia y la observación para un altura

de copa h; θ es el coeficiente de la función de valor medio continuo de primer
orden y εh es el error aleatorio para la altura h.

Los radios de la copa pueden estimarse en función de la altura del árbol.

Hussein (2001) analizó diez modelos de series temporales diferentes y la función 2-
15 resultó especialmente efectiva.

La modelización de la arquitectura de la copa, especialmente de la

ramificación, sirve entre otras cosas para comprender el proceso de la circulación
del agua a lo largo del árbol y contribuir así a ampliar el conocimiento sobre la
transpiración y su influencia en la asimilación (Früh, 1992), sirviendo de enlace

reglas predeterminadas cuya probabilidad es conocida.

 Morfología de los árboles 83

entre los procesos fisiológicos y bioquímicos y la morfología. Según Kurth (1994a)

las investigaciones en este campo llevan a un mejor conocimiento de los daños en
las plantas, como por ejemplo la pérdida de las acículas en determinadas zonas de la
copa, que eventualmente pueden ser atribuidas a embolias en el sistema de
conducción del agua.

El fuste
El fuste se define en general como la parte aérea del árbol una vez separados del
tronco las ramas y el raberón. Tiene la función de estabilizar al árbol, además es
portador de las ramas y los órganos de asimilación, las flores, los frutos, posibilita el
transporte de agua y nutrientes desde las raíces hasta la copa, sirve como almacén
de sustancias de reserva y también como depósito de sustancias de desecho
(Kramer, 1988, página 31).

El fuste es la parte más importante del árbol desde el punto de vista

económico. Por tanto, la determinación del volumen de madera y la clasificación
de su calidad es una tarea importante de la investigación forestal práctica. El
conocimiento previo de la distribución de calidades de la madera en los árboles en
pie es fundamental para poder realizar una evaluación económica de diferentes
alternativas selvícolas en los rodales. Esta estimación se basa entre otras cosas en el
conocimiento de la forma del fuste 8 .

El estudio de la forma de los fustes en pie y la estimación de su volumen se

puede llevar a cabo empleando diferentes metodologías. A continuación se van a
describir tres de esas metodologías: el empleo de los coeficientes mórficos o
factores de forma, el empleo de cocientes de forma y las funciones de perfil.

8
Entre los primeros métodos de clasificación de la calidad de madera se encuentran los trabajos
de Mitscherlich, 1939a,b,1942 y Altherr, 1963.
 84 Morfología de los árboles

Coeficientes mórficos
Los coeficientes mórficos son factores de reducción que describen la relación entre
el volumen real 9 y un cilindro de referencia y se obtienen haciendo el cociente entre
ambos valores. El volumen del cilindro ideal (m3) es igual al producto de la altura
del árbol (m) por su sección (m2). Multiplicando el volumen del cilindro ideal por el
coeficiente mórfico se puede estimar el volumen del fuste.

El término coeficiente mórfico puede confundir, ya que este factor de reducción

no describe la forma del árbol 10 sino el volumen de madera. Su mayor ventaja es la
simplicidad de su aplicación, pero el principal inconveniente es la determinación de
su valor. En general, su valor cambia con la altura y el diámetro del árbol (Hengst,
1959) y aumenta a medida que aumentan la edad del rodal (Prodan, 1965, página
188 y siguientes) y la densidad del mismo (Kramer y Kätsch, 1994).

Cocientes de forma, series de curvatura y método spline

Una descripción más detallada de la forma del fuste se obtiene mediante los cocientes
de forma. Un cociente de forma se define como el cociente entre dos diámetros
medidos a alturas diferentes del fuste (Prodan, 1965; Akça et al., 1994). Los
cocientes de forma están estrechamente ligados al perfil del fuste, ya que explican
su forma a partir del modo en que se reducen sus secciones transversales. Una
ampliación lógica del concepto de cociente de forma es un vector de cocientes de
forma que describen el perfil completo del fuste. Estos vectores de cocientes de

9
Volumen total (tronco y ramas), volumen de fuste (sin ramas) o el volumen de fuste hasta un
diámetro de 7 cm en punta delgada.
10
Esta premisa es válida para los coeficientes mórficos artificiales; los coeficientes mórficos
permiten sacar conclusiones sobre la forma del fuste, sin embargo son complicados de medir
(Prodan, 1965, página 35 y siguientes).
 Morfología de los árboles 85

forma se denominan series de curvatura (Grundner y Schwappach, 1942; Schober,

1952). 11

Otro método para describir el perfil de tronco se basa en la utilización de

funciones Spline. Una función Spline es un conjunto de polinomios de un cierto
grado k, que se unen ente si, manteniendo condiciones de continuidad, y que
permiten definir el perfil de una determinada figura, en este caso el fuste de un
árbol. Su aplicación requiere que se conozcan una serie de valores (n valores) de los
diámetros del fuste a diferentes alturas (algunos autores recomiendan un mínimo de
cuatro mediciones aunque el número y su situación óptima sobre el fuste son aún
objeto de investigación). Para poder representar el perfil del fuste es necesario
calcular por interpolación todas las coordenadas en el intervalo entre mediciones
sobre el tronco [hi, hi+1]. Para ello se utiliza normalmente una función Spline
cúbica, es decir una función compuesta de n-1 polinomios de tercer grado
(Ecuación 2-18).

f i (x) = a i + bi (x − hi ) + g i (x − hi ) 2 + d i (x − hi ) 3 ; ∈ [h i ,h i + 1 ] 2-16

La perfecta unión entre dos polinomios se consigue haciendo la función continua y

dos veces diferenciable en los puntos de unión. Con esto resultan para n puntos de
unión n-1 tripletes de coeficientes es decir, un total de 3(n-1) coeficientes (Späth,
1973, página 27 y siguientes; Saborowski, 1982, página 7 y siguientes; Gaffrey,
1988, página 51 y siguientes).

La experiencia confirma que la aplicación de coeficientes mórficos, cocientes

de forma o funciones spline no determinadas expresamente para el rodal o la zona
de estudio puede provocar graves errores de estimación. Estos errores se pueden
eliminar o reducir notablemente, sobre todo en la parte inferior del fuste, aplicando

11
Una descripción detallada de las series de curvatura y de las diferentes variantes de los
coeficientes mórficos y de los cocientes de forma se encuentra en el trabajo de Kramer y Akça
(1995, página 55 y siguientes).
 86 Morfología de los árboles

el método importance sampling que únicamente requiere una medición diamétrica

adicional (Gregoire et al., 1986; Wiant et al., 1992).

Funciones de perfil no lineares de pocos parámetros

Los coeficientes mórficos permiten realizar estimaciones generales sobre la forma
del fuste en función de la edad y de la densidad del rodal, pero no permiten
describir el perfil del fuste. Si el objetivo es conocer el perfil, se pueden emplear las
series de curvatura o las funciones Spline. Sin embargo, con estas metodologías se
puede reconstruir exactamente el perfil de un árbol pero no permiten realizar
afirmaciones generales sobre la influencia de la estación y la selvicultura en la forma
del fuste.

Una alternativa es el empleo de las funciones de perfil, que son un

compromiso entre la simplicidad de los coeficientes mórficos y la excesiva
especificidad de las series de curvatura o las funciones spline (Figura 2-11).

rh Coeficiente
mórfico

rh Función de perfil de
cuatro parámetros

Función de perfil no
rh lineal

1.3 h

Figura 2-11. Tres posibilidades para describir el perfil del fuste: coeficientes mórficos referidos al
diámetro normal (arriba), función de perfil de cuatro parámetros (medio), función de perfil no
lineal de pocos parámetros (abajo).
 Morfología de los árboles 87

En la literatura forestal se pueden encontrar un gran número de ejemplos de

desarrollo y aplicación de funciones de perfil 12 . El modelo propuesto por
Demaerschalk (1973), que a su vez es idéntico al modelo de Pressler para conoides
(Ecuación 2-19), es un buen ejemplo para describir el principio de aplicación de las
funciones de perfil. La expresión matemática de este modelo es:
β
⎛ h − hi ⎞
di(hi )2 = α ⋅ d 2 ⎜ ⎟ 2-17
⎝ h ⎠

Donde di es el diámetro (sin corteza, cm) a la altura hi (m); d el diámetro normal

(con corteza, cm); h la altura total del árbol (m) y α y β los parámetros de la función
a estimar.

Reformulando la ecuación se obtiene de la ecuación 2-17 la altura

correspondiente para un diámetro determinado:

1
⎛ d 2 ⎞β 2-18
hi = h-h⎜ i 2 ⎟
⎜α⋅d ⎟
⎝ ⎠

El empleo conjunto de las ecuaciones 2-17 y 2-18 permite estimar los diámetros a
cualquier altura del tronco o la altura a las cual se alcanza un cierto diámetro en
punto delgada.

Ejemplo: mediante un análisis empírico se calcularon para el pino de Oregón los

siguientes parámetros de la función de perfil de Demaerschalk: α = 0.9573; β =
1.2850. ¿Cuál sería el diámetro a una altura de 10 m si el árbol tiene un diámetro a
la altura de pecho de 20 cm y una altura total de 22 m? (13.26 cm). ¿A qué altura se
alcanza un diámetro de 7 cm? (17.56 m).
Los primeros trabajos desarrollados a principios del siglo XIX describen la
forma del fuste mediante el empleo de cuerpos geométricos de rotación sencillos
aplicados a diferentes zonas del fuste: la base del fuste se corresponde generalmente

12
Véase, por ejemplo, Clutter (1980); Reed y Green (1984); Brink y Gadow (1986); Kozak
(1988); LeMay et al. (1993) o Nagashima y Kawata (1994).
 88 Morfología de los árboles

con un neiloide truncado convexo de fuerte curvatura; la zona media del fuste se
corresponde con un paraboloide truncado cúbico o cuadrático y ligeramente
cóncavo y la parte superior del fuste se corresponde con una forma ligeramente
curvada e intermedia entre un paraboloide cuadrático y un cono 13 (ver Figura 2-12).
Dada la sencillez de estas figuras geométricas es posible derivar fórmulas para
calcular el volumen del fuste por trozas. Un fuste que se adapte a esta teoría general
se puede describir mediante la siguiente función (Lee et al., 2003):

di = k (1 − Z )r 2-19

En esta función di es el diámetro del árbol a una altura hi, Z es la altura relativa, es
decir, el cociente entre la altura a la que se alcanza el diámetro di y la altura total del
árbol (hi/h) y r es un parámetro que determina la forma del cuerpo de rotación. Si r
< 1 el perfil del fuste es asimilable a un paraboloide, si r > 1 es asimilable a un
neiloide y si r = 1 es un cono.

d Niiloide
Paraboloide Cono truncado

r=3/2 r = 1/2 r=1

r hZ
2

1.5

1
0.5

1 Z

Figura 2-12. Descripción de la forma de fuste de mediante cuerpos geométricos simples.

13
Véase, por ejemplo, Prodan, 1965; Husch et al, 1982; Avery y Burkhart, 1994; Philip, 1994;
Kramer y Akça, 1995, página 49; Laar y Akçca, 1997; y los trabajos de Larson, 1963; Kozak,
1988; Forslund, 1982; Newnham, 1992.
 Morfología de los árboles 89

Se puede suponer que r no es un valor discreto en cada porción de tronco, sino

que es un valor continuo que varía con la altura. Esta relación puede describirse
mediante la siguiente ecuación polinómica:

r = f ( Z ) = r1 Z 2 + r2 Z + r3 , ( r1 , r3 > 0, r2 < 0) 2-20

En la ecuación 2-19, cuando la altura relativa Z es igual a cero (es decir, en la base
del tronco) el diámetro di es igual al parámetro k y su valor coincide con el diámetro
en la base del tronco. Si se asume que existe una relación potencial entre el
diámetro en la base y el diámetro normal (d), el parámetro k se puede expresar de la
siguiente manera:

k = k1 ⋅ d k2 , con (k1,k 2 > 0 ) 2-21

Sustituyendo las relaciones 2-20 y 2-21 en la ecuación 2-19 se obtiene la siguiente

función de perfil:

d i = k1 ⋅ d k 2 (1 − Z ) r1 Z + r2 Z + r3 , (k1, k 2 , r1 , r3 > 0, r2 < 0)

2
2-22

La ecuación anterior fue propuesta por Lee et al. (2003) y permite describir la
forma del fuste con la ayuda del parámetro r, cuyo valor depende de la altura
relativa del árbol. Realizando planteamientos matemáticos similares se pueden
obtener distintas funciones teóricas del perfil del fuste de un árbol.

Una buena revisión de los tipos de funciones de perfil y sus ventajas e

inconvenientes se puede encontrar en los trabajos de Rojo et al. (2005) y Diéguez
Aranda et al. (2006a).

La función de Brink modificada

Otro ejemplo de función de perfil es la propuesta originalmente por Brink y
Gadow (1986) y posteriormente modificada por Riemer et al. (1995), cuya
expresión matemática es la siguiente:
 90 Morfología de los árboles

− ph i qh i 2-23
ri = u + v ⋅ e -w ⋅ e

con

u=
j ⎛
+ (r13 − j )⎜1 −
1 ⎞
,v =
(r13 − j ) ⋅ e p⋅1.3
yw=
j ⋅ e − qh
p( 1.3− h) ⎟
1 − e q( 1.3−h) ⎝ 1− e ⎠ 1 − e p( 1.3−h) 1 − e q( 1.3−h)

Donde ri es el radio del árbol (cm) a la altura hi (m); h la altura total del árbol (m);
r13 el radio a la altura normal (cm); j un parámetro que se corresponde con una
asíntota común; p un parámetro que caracteriza la base del fuste y q un parámetro
para caracterizar la parte superior del fuste.

La ecuación (2-23) cumple las restricciones de que ri = 0 cuando hi = h y que

ri = r1.3 cuando hi =1.3 metros. Esta función ha sido utilizada con buenos resultados
en diferentes especies y para distintas edades (Riemer et al., 1995; Trincado et al.,
1996; Trincado y Gadow, 1996; Hui y Gadow, 1997; Laar y Akça, 1997, página
182). Steingaß (1995) ajustó la función a 2882 ejemplares de abeto Douglas
(Pseudotsuga menziesii). La figura 2-13 muestra la forma del tronco estimada por esta
función para los árboles correspondientes a los percentiles del 5, 50 y 95% de la
distribución diamétrica.
25
Radio del fuste (cm)

15
Árbol Nr. 7120225

Àrbol Nr. 3111077

5

Àrbol Nr. 3223316

1.3 5 15 25 35
Altura (m)

Figura 2-13. Ajuste de la función de Brink modificada a tres fustes de pino de Oregón
pertenecientes a una muestra de 2882 árboles.
Los datos de los árboles de la figura 2-13 se muestran en la Tabla 2-2.
 Morfología de los árboles 91

Diámetro Altura
Árbol J p q Edad
[cm] [m]
50% Percentil
17,8 19,1 7,39 0,3096 0,1281 46
N° 3111077
95% Percentil
41,4 33,5 16,45 0,3259 0,1023 86
N° 7120225
5% Percentil
9,2 10,2 4,24 0,9999 0,1966 38
N° 3223316
Tabla 2-2. Datos de los tres fustes de pino de Oregón mostrados en la Figura 2-13.
El principal inconveniente de esta función es que no tiene inversa generalizada, es
decir, no puede obtenerse una función que permita estimar la altura a la cual se
alcanza un diámetro determinado. Sin embargo, sí puede calcularse este valor
mediante el empleo de procedimientos iterativos como el que se desarrolla en el
programa Brink2 cuyo código se muestra:
Programa Brink2;
{Calcula el valor de h para un radio del tronco dado}
Const j = 17.5; p = 1.0; q = 0.03; d = 41; h = 35;
Var Radio, Altura: real;

Function F(ht:real):real;
Var u, v, w: real;
Begin
u:=j/(1-exp(q*(1.3-h)))+(d/2-j)*(1-1/(1-exp(p*(1.3-h))));
v:=(d/2-j)*exp(p*1.3)/(1-exp(p*(1.3-h)));
w:=j*exp(-q*h)/(1-exp(q*(1.3-h)));
F:=ln((u+v*exp(-p*ht)-Radio)/w)/q-ht;
End; {Radio}

Function Raíces(Xsmall, Xbig: real):real;

{Función que calcula las raíces de la función entre Xsmall & Xbig}
Const Epsilon = 1E-8; Var MeanX: real;
Begin
MeanX:=(Xsmall+Xbig)/2;
if Xbig-Xsmall < Epsilon then Root:=MeanX
else if F(MeanX) > 0 then
if F(Xbig) > 0 then
Root:=Root(Xsmall,MeanX) else
Root:=Root(MeanX, Xbig)
else if F(Xbig) < 0 then
Root:=Root(Xsmall,MeanX) else
Root:=Root(MeanX, Xbig)
End; {Root}

BEGIN {main}
Radio:=4; Altura:=Root(0,h);
writeln('la altura para el radio ',Radio:5:1,' es igual a’,Altura:5:2);
readln;
END.
92 Morfología de los árboles

El volumen del fuste de un árbol entre dos alturas h1 y h2 (V(h1,h2)) se puede estimar
analíticamente integrando la función de perfil elevada al cuadrado y multiplicando
su valor por π.

V(h1,h2 ) = F(h2 ) − F(h1 ) siendo F(h)= ∫ f(h) dh y f(h) = π ⋅ [ ri (hi ) ] 2 2-24

Para la función modificada de Brink se obtiene:

F(hi ) = π∫ u2 + v2e−2 phi + w2e2qhi dh + 2π∫ uve− phi − uweqhi − vwe(q− p) hi dh

⎛ v2 w2 2uv − phi 2uw qhi 2vw (q− p) hi ⎞⎟ 2-25

=π⎜⎜u2hi − e−2 phi + e2qhi − e − e + e ⎟
⎝ 2 p 2q p q p − q ⎠

El siguiente programa permite obtener el volumen estimado por la función

modificada de Brink para una sección del tronco definida por dos alturas.
Program Volumen;
Const j=17.5; p=1.0; q=0.03; DBH=41.0; h=35.0; from=0.25;
until=3.25;
Var Vol: real;
Function Cumvol(DBH,h,j,p,q,Altura: Real): real;
Const bh=1.3; {altura del pecho}
Var s,t,u,v,w: real;
Begin
t := bh-h;
s := 1/(1-exp(p*t)); t := 1/(1-exp(q*t)); w:= 0.5*DBH-j;
u := j* t + w * (1-s); v:=w*exp(p*bh)*s;
w := j*exp(-q*h)*t; s:=exp(-p*Altura); t := exp(q*Altura);
Cumvol:=pi/10000*(sqr(u)*Altura+2.0*(v*w*s*t/(p-q)
-u*w*t/q-u*v*s/p)+0.5*(sqr(w)*sqr(t)/q-sqr(v)*sqr(s)/p));
End; {Cumvol}
BEGIN {main}
vol:= cumvol(DBH, H, j, p, q, until)
-cumvol(DBH, H, j, p, q, from);
writeln('Volumen:', vol:7:4, ' [m³]');
readln;
END.

Una ventaja de la función modificada de Brink es el hecho de que el volumen de las

trozas se puede calcular directamente mediante integración analítica. Además el
modelo se ajusta muy bien a datos de árboles de diferentes especies y tamaños,
incluso en la zona cercana a la base del tronco, que es la zona donde suelen
presentar peores estimaciones la mayoría de las funciones de perfil. Por otro lado,
 Morfología de los árboles 93

los parámetros de la función representan determinadas partes del tronco de un

árbol, otorgando al modelo un cierto significado biológico. Por último, una ventaja
adicional, es el hecho de que puede emplearse como base para obtener una función
de perfil generalizada.

Modelos de perfil de fuste generalizados

Un modelo de perfil de fuste generalizado es una función de perfil que incluye en
su expresión matemática variables de masa y que, por tanto, permite su empleo en
una gran variedad de condiciones de estación. Una de las formas más empleadas
para construir este tipo de modelos consiste en ajustar una función de perfil a cada
uno de los árboles de una muestra, obtenida de diferentes masas que cubran la
mayor variabilidad posible de edad, calidad de estación y tratamientos selvícolas.
Una vez que se han estimado los parámetros de cada árbol, se intenta obtener
relaciones de dichos parámetros con las principales variables de masa para
reparametrizar la función y obtener el modelo generalizado.

Puesto que la función de Brink tiene únicamente tres parámetros es una

buena alternativa para su empleo como función de perfil base para obtener un
modelo generalizado.

En un estudio realizado con Cunninghamia lanceolata en China Hui y Gadow

(1997) encontraron las siguientes relaciones entre los parámetros de la función de
Brink y variables de masa.
k2
j = k1d g 2-26

k3 d g
p=e 2-27

k5 d g k6
q = k4e H 2-28
 94 Morfología de los árboles

Donde dg es el diámetro medio cuadrático y H la altura dominante del rodal. Los

valores obtenidos para los parámetros fueron k1 = 0.4079; k2 = 1.037; k3 = 1.7962;
k4 = 10.438 k5 = ─1.4174; k6 = ─1.5012.

En otro trabajo sobre la forma del fuste en masas de Pícea en los Cárpatos
ucranianos se observó que la siguiente función es adecuada para la estimación del
parámetro j de la función de Brink (Korol y Gadow, 2003):

⎛ a ⎞
⎜ a1 + a2 ⋅ln (d)+ 3 ⎟
d ⎠ 2-29
j =e ⎝

Donde d es el diámetro normal y ai (i = 1,…,3) son parámetros a estimar en el

ajuste.

En el mismo estudio, el parámetro p, que describe la curvatura en la base del

fuste, mostró una gran variabilidad y no fue posible obtener ninguna relación con
atributos del árbol o del rodal.

El parámetro q, que describe la curvatura de la parte superior del fuste,

mostró una cierta relación con la altura del árbol (Figura 2-14) y con el diámetro de
los árboles individuales.

j p q
20 2,4
2,4

16 2,0
2,0
1,6 1,6
12
1,2 1,2
8
0,8 0,8
4
0,4 0,4
d (cm) h (m)
0
d (cm)
0,0 0,0
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40

Medición
Reih Modelo
Reih Medición
Reihe1 Modelo
Reihe2 Reihe1
Medición Reihe2
Modelo
1 2

Figura 2-14. Relaciones entre los parámetros de la función de perfil de Brink j, p y q y el

diámetro o la altura de los árboles de muestra de Picea en los Cárpatos ucranianos.
 Morfología de los árboles 95

La determinación de las posibles relaciones entre las variables de árbol o de rodal y

los parámetros de la función se basó en la representación gráfica de variables frente
a parámetros. Una vez obtenida la relación para el parámetro j (ecuación 2-29), se
ajustó de nuevo la función de perfil a cada árbol para estimar los valores de los
parámetros p y q, empleando como valor de j el obtenido para cada árbol con la
ecuación (2-29). Los nuevos valores de q mostraron una buena relación con el
diámetro y la altura del árbol y con el área basimétrica del rodal. Sin embargo, la
dispersión del parámetro se redujo muy poco para valores de diámetro superiores a
12 cm (Figura 2-14).

A partir de estos nuevos valores de los parámetros se obtuvieron las siguientes

relaciones:

h⋅d
p= 2
⎛h⎞ a 2-30
a4 ⋅ d + a5 ⋅ ⎜ ⎟ + 6
2

⎝ d ⎠ h⋅G

a8 a9
q = a7 ⋅e ln( G )
⋅ (d ⋅ h) d 2-31

Donde h es la altura del árbol (m); d el diámetro a la altura de pecho del árbol (cm);
G el área basimétrica del rodal (m2/ha) y a 4 ....a9 los parámetros de la función.

Si se sustituye en la ecuación (2-23) los valores de j, p y q de las ecuaciones (2-

29), (2-30) y (2-31) se obtiene una función de perfil generalizada. Para el estudio
realizado con la Pícea en los Cárpatos de Ucrania se obtuvieron los siguientes
valores de los parámetros al ajustar la nueva expresión de la ecuación (2-23) por
regresión no lineal:
a1 a2 a3 a4 a5 a6 a7 a8 a9
0,8566 0,5836 -6,9742 0,7038 29,2863 678,5058 0,0093 2,2657 4,9520
El área basimétrica del rodal (G) es un parámetro muy importante que, en general,
se conoce a través de los inventarios.
96 Morfología de los árboles

Para valorar el comportamiento del modelo en la estimación de los radios de

tronco a diferentes alturas del árbol se calculó la eficiencia del modelo. Este estadístico
es una medida de cuánto mejor es la estimación proporcionada por el modelo que
el valor medio de los datos medidos. Su expresión matemática es la siguiente:

∑ (Valor observado )
n
− valor estimado
2
i i
i =1
Eficiencia = 1 − 2-32
∑ (Valor )
n 2

observadoi − media de los valores observados

i =1

La eficiencia del modelo puede tomar valores de -∞ a 1. Una eficiencia de 1

significa una total coincidencia entre el modelo y la observación, 0 significa que el
modelo no proporciona una mejor información que el valor medio de las
observaciones y una eficiencia negativa significa que el modelo es peor que el valor
medio y que existe un error sistemático. Para el modelo de función de perfil
generalizada propuesto por Korol y Gadow (2003) se obtuvo una eficiencia de
0,982 y por lo tanto se puede afirmar que las estimaciones del modelo son muy
precisas.

Calidad de la madera
Frecuentemente el rendimiento económico de una operación forestal está más
afectado por la distribución de las clases de calidad de los productos obtenidos que
por su distribución diamétrica (Schmidt, 2001). Por tanto, para valorar el
aprovechamiento maderero de los rodales según el plan de ordenación es necesario
emplear alguna herramienta que permita clasificar la madera extraída por calidades.
Un ejemplo de este tipo de herramientas es el programa para clasificación de la
calidad de madera Holzernte 14 (Kublin y Scharnagl, 1988) que permite analizar y
valorar diferentes alternativas selvícolas a partir de las dimensiones de las trozas,
cuya distribución se puede estimar empleando funciones de perfil.
 Morfología de los árboles 97

Estas valoraciones de alternativas selvícolas se basan en conocer la

ramosidad futura de los árboles, por lo que es necesario contar con modelos que
permitan describir el proceso de desarrollo y crecimiento de la ramosidad de un
árbol. Este crecimiento puede caracterizarse empleando variables como el grosor y
número de ramas, su estado (rama verde o muerta), su distribución espacial o su
ángulo de inserción en el tronco.

El grosor de las ramas afecta en gran medida a la calidad al influir sobre la

superficie de madera afectada por la presencia de nudos. Esta variable suele ser
sencilla de modelizar puesto que esta fuertemente correlacionada con otras
variables del árbol (Colin y Houllier 1991; Maguire et al. 1994; Grace y Pont 1997).
Además del grosor de las ramas, otro factor importante es su estado (rama verde o
rama muerta). Para poder modelizar esta variable es necesario ajustar funciones que
describan la mortalidad de las ramas.

Por otro lado, el número de ramas es, para la mayoría de las especies, la
característica más importante en la asignación de calidad, tanto para la clasificación
de la madera en troza como para la madera de aserrado (Hapla, 1986; Sauter y
Fahrbach, 1993; Becker y Seeling, 1998). Por tanto, para una descripción completa
de la ramosidad son también necesarios modelos que pronostiquen la frecuencia y
la distribución espacial de las ramas.

Por último, también es necesario contar con ecuaciones que permitan estimar
los ángulos de inserción de las ramas puesto que esta variable tiene una clara
influencia sobre la calidad de la madera (Colin y Houllier, 1992), al afectar a la
superficie del nudo, que es uno de los principales criterios de clasificación de
calidad en aserrado (Grammel 1989, página 108).

14
El programa Holzernte es un programa de aplicacion realizado por el Centro de Investigacion
Forestal de Baden- Württemberg, Wonnhaldestraße 4, 79100 Freiburg.
98 Morfología de los árboles

Schmidt (2001) diferenció en la copa de los árboles cuatro zonas (ver figura
2-15) en función del estado general de sus ramas (rama viva o rama muerta) y
desarrolló para cada una de ellas un modelo de estimación dependiente de la altura
del árbol, su diámetro normal y la altura máxima del rodal. El mismo autor
desarrolló un modelo para estimar el diámetro máximo de las ramas (es decir, en la
inserción), que es sensible a las diferentes condiciones de crecimiento de los
árboles, o lo que es lo mismo, que se ve afectado por los tratamientos selvícolas. La
estimación del diámetro máximo de las ramas se obtiene a partir del diámetro del
árbol, de su altura y de la posición de la rama con respecto al ápice del árbol. La
función de estimación propuesta por Schmidt (2001) es la siguiente:

⎡ b5 ⋅
lápice ⎤
⎛ 1 ⎞ ⎢ ⎛ lápice⎞⎟ hcopa ⎥
dmaxrama = b0 ⋅ d + b1 ⋅ lápice+ ⎜⎜b2 ⋅ d + b3 ⋅ + b4 ⋅ lápice⎟⎟ ⋅ ⎢1− ⎜1− ⎥ 2-33
⎝ hd ⎠ ⎢ ⎜⎝ hcopa ⎟⎠ ⎥
⎣ ⎦

Donde dmax ramax es el diámetro de la rama más gruesa (mm); lápice la longitud desde el
ápice del árbol hasta la rama (dm); hcopa la longitud de la copa viva (dm); d el
diámetro a la altura de pecho (mm); h la altura del árbol (dm) y b0,…,b5 los
parámetros a estimar.
 Morfología de los árboles 99

Zona de ramas
verdes

Zona de
transición

Zona de ramas
muertas

Zona de poda
natural

Figura 2-15. Estado de las ramas que delimita diferentes zonas de copa empleadas para
modelizar el desarrollo de la ramosidad (Schmidt, 2001).
A igualdad de los restantes factores, a medida que disminuye el coeficiente de
esbeltez (h/d) aumenta el grosor de las ramas. Este efecto depende del
temperamento de la especie analizada, así la pícea, especie de media sombra,
reacciona de manera claramente más débil a una mejora de las condiciones de
crecimiento (por ejemplo, una disminución del valor h/d) que las especies de luz
como el pino de Oregón o la mayoría de las especies de pino.

El ámbito de validez del modelo se limita a la zona de ramas vivas de la copa,

por lo que para estimar el desarrollo de la zona de ramas muertas se debe conocer
la situación de partida. A partir de datos empíricos Schmidt (2001) desarrolló un
modelo para determinar la estructura diamétrica de las ramas muertas al inicio de la
simulación. Esta estimación es más imprecisa a medida que aumenta la edad del
árbol analizado y cuanto mayor sea la zona de ramas muertas al principio de la
simulación. Una vez iniciada la simulación, la estructura diamétrica en la zona de
100 Morfología de los árboles

ramas muertas se conoce al ir añadiendo el diámetro estimado de la rama verde

inferior al morirse, momento que se determina con la ecuación de mortalidad.

Si se combina este modelo de desarrollo de la copa con una función de perfil

para estimar volúmenes y con una clave de clasificación de calidades de las trozas
en función de variables de ramosidad, se pueden obtener distribuciones de
volumen diferenciadas según su calidad y dimensión. Con la ayuda de simulaciones
de este tipo se puede estimar el efecto de diferentes alternativas selvícolas y de
diferentes claves de asignación de las clases de calidad.

La figura 2-16 muestra el resultado de una clasificación combinada de la clase

de calidad y la clase de dimensión para un rodal de pícea de 100 años que fue
generado por Schmidt (2001) en base a los valores medios de los rodales de las
tablas de producción de Wiedemann (1a clase de producción, clara fuerte). La
clasificación de calidad empleada es la norma ENV 1927-1:1999 de madera en rollo
de coníferas. Según esta norma se definen cuatro calidades: la calidad A es madera
sin nudos, sin alteraciones y con características que apenas influyen en su utilización
(se trata, generalmente de la troza basal); la calidad B puede incluir nudos de ramas
vivas de menos de 4 cm y de ramas muertas de menos de 3 cm; la calidad C admite
nudos de ramas muertas de hasta 6 cm y en la calidad D se incluye el resto de la
madera. En el eje de abcisas se emplea una clasificación de dimensiones de las
trozas decreciente desde la categoría L0 hasta la categoría L4a. La figura de la
izquierda muestra la distribución del volumen por clases de calidad y de dimensión
para un diámetro en punta delgada de 13 cm, y la derecha para un diámetro en
punta delgada de 30 cm.
 Morfología de los árboles 101

3
m3 sin corteza. Ф 13 cm en punta m sin corteza Ф 30 cm en punta
300 delgada con corteza. 300 delgada con corteza

250 Calidad C Calidad C

250
Calidad B Calidad B
200 200

150 150

100 100

50 50

0 0
L0 L1a L1b L2a L2b L3a L3b L4a L0 L1a L1b L2a L2b L3a L3b L4a

Figura 2-16. Distribución diferenciada de volúmenes según la clase de calidad y la clase de

dimensión para un rodal de pícea de 100 años generado a partir de los valores medios de los
rodales de las tablas de producción de Wiedemann (1ª clase de producción, clara fuerte). Para la
clasificación de calidad se emplearon los valores límite según ENV 1927-1. El volumen de la
segunda troza de fuste que se obtendría en la variante del diámetro en punta delgada de 30 cm
con corteza no fue considerado en la figura de la derecha
En la figura 2-16 se aprecia claramente como al considerar un diámetro en punta
delgada menor se obtiene una mayor cantidad de volumen total y con piezas de
mayor longitud, aunque el porcentaje de piezas de calidad C es muy elevado. La
proporción de madera de tipo B se puede aumentar si se consideran trozas más
cortas que estén en la zona libre de nudos (por ejemplo, considerando un diámetro
en punta delgada de 30 cm). Para la pícea estas trozas inferiores cortas llegan hasta
el inicio de la zona de ramas muertas, donde el diámetro es de 3 cm como máximo.
Hay que tener en cuenta que en la figura 2-16 derecha no se ha considerado el
volumen de la segunda troza, que se clasifica, en su mayor parte, dentro de la
calidad C.

Las raíces
La misión de las raíces es anclar el árbol al suelo, captar el agua y los nutrientes
disueltos en ella y acumular sustancias de reserva. La capacidad de supervivencia y
el crecimiento de un árbol dependen esencialmente de la captación de agua y
nutrientes realizada por las puntas y los pelos radiculares, así como de su posterior
distribución por el tronco y la copa (Kramer, 1988, página 28; Mitscherlich, 1978,
102 Morfología de los árboles

página 45 y siguientes). En la captación de nutrientes adquiere especial relevancia la

presencia de micorrizas 15 , una simbiosis entre un hongo16 y las raíces. El micelio del
hongo se introduce en las raíces absorbentes del árbol, donde las hifas de los
hongos adquieren la función de órganos de captación.

Las raíces se pueden diferenciar en función de su tamaño caracterizado por

su diámetro en el extremo más grueso. Según Mitscherlich (1978, página 46) se
puede distinguir entre raíces gruesas (Ø mayor de 2 mm), raíces finas (Ø 0,5 hasta 2
mm) y raíces muy finas (Ø menor de 0.5 mm).

Otra clasificación de los tipos de raíces y la caracterización del sistema radical

se basa en la forma de extenderse por el suelo. Las raíces principales parten
directamente de la base del tronco y, o bien profundizan en el suelo o bien se
extienden horizontalmente. A partir de estas raíces principales se expande en el
suelo el resto del sistema radical (Mitscherlich, 1978, p. 46; Kutschera y
Lichtenegger, 2002).

Debido a que las raíces pueden crecer a bajas temperaturas (incluso a 0ºC),
su ritmo de crecimiento se diferencia claramente del ritmo de crecimiento del resto
del árbol y muestra fuertes variaciones a lo largo del año. La mortalidad de las
raíces depende de su tamaño, por ejemplo, las raíces finas mueren durante el
período vegetativo en un porcentaje anual que varía entre el 30 y el 86% (Fogel,
1983)

El desarrollo y la estructura espacial del sistema radical de un árbol tiene una

gran importancia para el abastecimiento de agua y de nutrientes y también para el
anclaje del árbol y su fijación al suelo (Korotaev, 1994; Nielsen, 1990). Sin
embargo, a pesar de esa importancia de las raíces tanto para el árbol como para la
estabilidad del rodal, no se realizaron análisis rigurosos hasta los años 50 del siglo

15
Ver, por ejemplo, Rubner (1960); Moser (1964); Mitscherlich (1978) o Last et al., (1983)
16
Se trata de basidiomicetos
 Morfología de los árboles 103

XX. La razón fundamental para esta falta de estudios se debe, por una parte a la
dificultad de la toma de datos, que requiere que se libere y mida el sistema radical
(Köstler et al., 1968) y por otra a la falta de métodos adecuados para la descripción
del sistema radical.

Con la aparición de los primeros daños en los bosques al comienzo de los

años 80 del siglo XX, adquirió un mayor interés científico el análisis del sistema
radical para determinar el efecto que provoca el incremento de la acidificación
edáfica debido a las lluvias ácidas (Lee, 1998). A partir de entonces en los trabajos
sobre daños en los bosques cobra cada vez más importancia el estudio de los
sistemas radicales (Ulrich et al, 1984; Murach, 1991; Fritz, 1999).

Pese a que en un principio los trabajos de investigación se centraron en los

daños causados a las micorrizas, el aumento del derribo de árboles por causas
inicialmente desconocidas, que tuvo lugar en el pasado reciente, favoreció el inicio
de investigaciones más detalladas del sistema de raíces gruesas y su influencia sobre
la estabilidad de los árboles (Eichhorn, 1992; Zoth y Block, 1992). Nielsen (1990)
desarrolló un modelo para describir los elementos de sustentación de la pícea y
describió las relaciones físico-químicas del proceso de sustentación en coníferas.
Del mismo modo, las investigaciones de los daños ocasionados por las tormentas
permitieron el desarrollo de numerosos trabajos sobre la estructura de las raíces
gruesas y su relación con las características del suelo (ver, por ejemplo, los trabajos
de Gruber, 1992; Drexhage, 1994; Puhe, 1994 o Kuhr, 1999).

La descripción de la estructura radical de los árboles de mayor tamaño es de

especial interés para poder caracterizar la distribución de la biomasa radical en el
suelo. Además de la cantidad y la distribución de las raíces finas, que aporta datos
para caracterizar el proceso de captación de nutrientes y sobre las interacciones y la
estructura de un rodal, adquiere también importancia el análisis de la estructura del
sistema de raíces gruesas por su relación con el anclaje del árbol al suelo (Nielsen,
1990). Los resultados obtenidos hasta la fecha sobre la descripción de la
104 Morfología de los árboles

arquitectura de las raíces gruesas son todavía reducidos, debido a la dificultad de

realizar comparaciones por las diferencias metodológicas a la hora de describir el
sistema radical y, a la gran variabilidad de su desarrollo y estructura debida a
influencias medioambientales (Polomski y Kuhn, 2001; Kutschera y Lichtenegger,
2002).

Raíces gruesas: medición y estructura

Un método frecuentemente empleado para la medición de la estructura de las raíces
gruesas consiste en dividir el sistema radical en compartimentos delimitados
(Nielsen, 1990; Drexhage, 1994; Lee, 1998). Habitualmente la división se hace por
niveles de profundidad, direcciones y distancias respecto al eje del tronco. La figura
2-17 muestra un esquema de un método de compartimentación desarrollado por
Nielsen (1995) y que fue modificado por Kuhr (1999).

El sistema radical se divide en cuatro cuadrantes mediante dos ejes, uno

Norte-Sur y otro Este-Oeste: Noreste (1er cuadrante), Sureste (2º cuadrante),
Suroeste (3er cuadrante) y Noroeste (4º cuadrante). Además se realiza una división
en cilindros concéntricos cuyo eje coincide con el eje del tronco y cuyo diámetro
aumenta de 50 en 50 centímetros, dando lugar a diferentes secciones.
Adicionalmente se realiza una división vertical en cuatro niveles de profundidad (0-
25 cm, 25-50 cm, 50-100, >100 cm). Resulta así un sistema de medición de tres
niveles que divide el espacio radical en segmentos de medición. En el ejemplo de la
figura 2-17 resultan 64 segmentos definidos por su longitud y su volumen. El
segmento ijk viene definido por el cuadrante i {i = 1, ...,4}, la sección j {j = 1, ...,4}
y el nivel de profundidad k {k = 1, …,4}. En las superficies límite de los
segmentos se miden los diámetros de todas las raíces mayores de 5 mm, tanto a la
entrada como a la salida del segmento. Además de los dos diámetros se mide la
longitud del corte de la raíz dentro de cada segmento y, si presenta divisiones
(mayores de 5 mm) se miden los diámetros de la nueva raíz en el punto de la
 Morfología de los árboles 105

división y al salir del segmento y su longitud. El volumen radical contenido en cada

segmento se calcula a partir de los diámetros inicial y final y de la longitud de cada
raíz. De este modo se puede describir el volumen total del sistema radical y también
la distribución de las raíces en los distintos niveles de profundidad establecidos y en
el gradiente de distancias con respecto al eje del tronco.

Raíz”

Cuadrante 1
Cuadrante 4

0-25 cm
25-50

50-100

>100 cm
Sección 1
Sección 2
Sección 4

Sección 3

Cuadrante 2

Cuadrante 3

Figura 2-17. División del espacio radical en cuadrantes, secciones verticales y cortes horizontales.
Estos datos pueden emplearse para relacionar las variables más importantes del
sistema radical (biomasa, competencia, etc) con variables superficiales de árbol o de
rodal. Por ejemplo, la figura 2-18 muestra la distribución de los valores de biomasa
de las raíces gruesas frente al diámetro a la altura de pecho del árbol para una
muestra de 27 hayas y 43 píceas.
106 Morfología de los árboles

Peso
kg 2000

1600 Picea

1200

800

Haya
400

0
0 20 40 60
Diámetro (cm)

Figura 2-18. Relación entre la biomasa de las raíces gruesas (Peso seco, kg) y el diámetro a la
altura de pecho para una muestra de 42 píceas [Ln(Peso) = 5,59 + 2,79·ln(Diámetro)] y 27
hayas [Ln(Peso) = 4,00 + 2,27·ln(Diámetro)].
Además de aportar datos sobre al biomasa subterránea, la distribución espacial de
las raíces gruesas puede proporcionar una explicación sobre el anclaje y la
estabilidad de los árboles. Con este fin Fehrmann et al. (2003) analizaron la
distribución vertical y horizontal del volumen de raíces para dos hayas y para dos
píceas siguiendo la metodología de compartimentación descrita anteriormente. Se
observó que en el caso de haya la distribución vertical alcanza su máximo en las
secciones 1 y 2, es decir en un radio de hasta 1 m respecto al eje del tronco y a
partir de esa distancia disminuye de manera continua (figura 2-19 izquierda). Cerca
del 85% del volumen de las raíces gruesas se encuentra en las dos primeras
secciones. En la sección 4 y 5 (1,5 – 2.5 m) solo se encuentra una pequeña
proporción del volumen total.
 Morfología de los árboles 107

450 Volumen de raíces [cm3] Profundidad [cm]

400

350 25

300
50
250

200
75
150
Haya 1
100 100 Haya 2

50 Pícea 1
Pícea 2
125
50 100 150 200 250 200 400 600
Distancia al eje del tronco [cm] Volumen de raíces [1000 cm³]

Figura 2-19. Distribución vertical y horizontal del volumen de raíces gruesas con respecto a la
distancia al eje del tronco.
El volumen de raíces de pícea se concentra en las secciones 2 y 3, es decir a una
distancia de 0,5 a 1,5 m del eje del árbol. En estas secciones se encuentra para
ambas especies el 70% del volumen total. La proporción relativa del volumen para
pícea en las secciones 4 y 5 es de un 10%, valor mayor que el observado para haya.
La escasa proporción de volumen de raíces en la primera sección se debe a que el
cuerpo radical en la base del tronco de las píceas, que se analizó separadamente, no
fue considerado en las gráficas.

El elevado volumen de raíces que se observa en las gráficas de pícea a una

distancia de entre 50 cm y 1 m del eje del tronco se debe a que en esta zona hay un
gran número de raíces verticales ramificadas a partir de las raíces principales
horizontales, dando lugar a una gran expansión del sistema radical.

La distribución del volumen radical por profundidad (figura 2-19 derecha)

sigue un patrón similar para haya y pícea con una disminución continua a medida
que aumenta la profundidad. Los gráficos de pícea muestran una pequeña
proporción de volumen en los primeros centímetros debido a la ya comentada falta
de los datos del cuerpo radical.

De la distribución vertical y horizontal es posible sacar conclusiones sobre el

desarrollo del sistema radical. Sin embargo, su descripción presenta muchas más
108 Morfología de los árboles

dificultades que la descripción de la copa o del fuste puesto que además de estar
condicionada en primer lugar por la herencia genética del individuo, la formación y
desarrollo de las raíces viene también determinada por muchos otros factores,
como por ejemplo la dureza del suelo, el grado de meteorización de la roca madre,
el nivel de la capa freática, el gradiente de nutrientes en el suelo, etc. (Mitscherlich,
1978, página 47 y siguientes)

Según Köstler et al. (1968) se puede distinguir tres tipos básicos de sistemas
radicales: acorazonados, ramificados o verticales en función de la forma, la
dirección de crecimiento y la distribución de las raíces gruesas en el suelo. Además
existen un gran número de situaciones intermedias entre cada uno de los tipos
anteriores, tanto dentro de una especie como a lo largo del desarrollo de un árbol
concreto (Kramer, 1988, página 28).

En la realidad no es frecuente observar un mismo tipo de formación de

sistema radical incluso aún dentro de una misma especie. La modelización detallada
del crecimiento radical de un árbol individual es muy compleja ya que para ello se
necesita conocer la distribución del agua, de nutrientes y de cualquier otro factor
que pueda favorecer o complicar el desarrollo de las raíces en la zona próxima al
árbol analizado. La arquitectura de las raíces sólo se puede describir si se asumen
una serie de hipótesis de partida sobre las condiciones del entorno, por lo que
frecuentemente se limita a la simulación de un desarrollo casual en un suelo
concreto con una distribución de agua y nutrientes determinada (Hauhs et al.,
1993).

Raíces finas: Medición y estructura

Según Mitscherlich (1978, página 51) la distribución de las raíces finas y muy finas
en el suelo puede ser muy diferente dependiendo de la especie y de las
características de la estación. Por ejemplo, Kern et al. (1961) en un estudio de la
distribución de las raíces de diferentes especies en un bosque mixto irregular de la
 Morfología de los árboles 109

Selva Negra observaron que para pícea, las raíces finas y muy finas se distribuyen
fundamentalmente en los 10 cm superiores de la capa de suelo mientras que para
haya y abeto se distribuyen básicamente por debajo de esa capa.

Además de los factores antes mencionados existen factores antrópicos que

afectan a la distribución de las raíces finas. Por ejemplo, en los suelos de amplias
zonas de Centro Europa, las lluvias ácidas han tenido una influencia decisiva sobre
la formación de las raíces debido a la acidificación del suelo y a la toxicidad del
aluminio (Ulrich et. al., 1984; Gehrmann, 1984; Murach, 1984). También los
cambios de la estructura del suelo debido a la circulación de la maquinaria forestal
influyen sobre la formación y distribución de las raíces finas al afectar a su
respiración y a la captación de agua (Gehrke et al., 1992; Matthies et al., 1995;
Groll, 1996).

Para determinar la distribución de las raíces finas en rodales mixtos y puros

de pícea y haya se analizaron 20 parcelas cuadradas de ensayo (10 en rodales mixtos
y 10 en rodales puros) de las que se extrajeron 100 muestras de raíces (5 por
parcela). Para la determinación de los puntos de muestreo se siguió la metodología
propuesta por Murach (1984). Se localizó el centro de cada parcela de modo que la
distancia a los árboles cercanos fuese proporcional a las dimensiones de estos
árboles (Figura 2-20). Los puntos muestreados fueron las esquinas de la parcela y
su centro geométrico (para una descripción más detallada ver Bolte et al., 2003).

Con la ayuda de una barrena para raíces (de un calibre de 8 cm) se extrajo en
cada punto una muestra del suelo hasta una profundidad de 40 cm. La muestra se
dividió en 6 niveles de profundidad (Of+Oh, 0-5 cm, 5-10 cm, 10-20 cm, 20-30
cm, 30-40 cm) y se llevó al laboratorio, donde se lavaron las raíces, se separaron las
vivas de las muertas, se clasificaron por diámetros (0-2 mm, ≥ 2-5 mm, ≥ 5 mm), se
secaron en estufa y se determinó su peso seco. Con los datos obtenidos se estimó la
110 Morfología de los árboles

densidad de raíces (mg peso seco/100 m3 de suelo) y el volumen de cada nivel de

profundidad.

Este Sur
5m

Norte Oeste
Muestra de Posición del
raíces finas árbol

Figura 2-20. Muestreo para la medición de las raíces finas según Murach (1984).
Los resultados obtenidos mostraron diferencias entre los rodales mixtos y los
rodales puros. La biomasa media de las raíces finas en las cinco parcelas de rodales
puros de haya fue de 431 g/m2, valor que se encuentra dentro del rango obtenido
en estudios similares en la misma región geográfica de Alemania (Solling 17 ). La
biomasa media seca de los 10 rodales mixtos fue de 222 g/m2, un valor muy
inferior al de las masa puras. Sin embargo, no se puede afirmar que existan
diferencias estadísticamente significativas entre los distintos tipos de rodal debido al
reducido número de muestras y a la elevada dispersión de los resultados obtenidos
(Bolte et al., 2003).

La distribución en profundidad de la biomasa de raíces finas fue similar para

rodales puros de haya y de pícea. Las proporciones más elevadas se encontraron en
la hojarasca y en los primeros 20 cm de suelo. En el caso de pícea esta mayor

17
99 g/m2 (Göttsche, 1972); más de 308 g/m2 (Hertel, 1999); 397 g/m2 (Bauhus y Bartsch, 1996)
y 617 g/m2 (Rapp, 1991). Murach (1991) obtuvo valores entre 190 y 330 g/m2 para un rodal de
pícea en la región alemana de Solling.
 Morfología de los árboles 111

proporción en la hojarasca se atribuyó a la mayor compacidad de la capa de humus.

Sin embargo, en los rodales mixtos se obtuvieron resultados diferentes: para pícea
la distribución en profundidad sigue el mismo esquema que en las masas puras,
mientras que para haya muestra una distribución claramente diferente. Para esta
especie, la mayor proporción de raíces finas se encontró en profundidades mayores
de 10 cm, donde la proporción de raíces finas de pícea es comparativamente
menor. En la hojarasca y la parte superior del suelo mineral, que es donde se
observó la mayor proporción de raíces finas de pícea, se encontraron pocas raíces
finas de haya. Este resultado parece indicar que las raíces finas de haya, ante la
presencia de raíces de pícea, tienden a profundizar. Resultados similares fueron
encontrados en los trabajos de Rothe (1997) y Schmid y Kazda (2001) en rodales
mixtos de pícea y haya en Baviera y Austria. También se ha observado que las
raíces de haya alcanzan una mayor profundidad cuando aparece en mezcla con
otras especies como fresno, roble o pino de Oregón (Rysavy y Roloff 1994, Büttner
y Leuschner 1994, Hendriks y Bianchi 1995).

Uno de los objetivos que se persiguen con las costosas investigaciones sobre
el sistema radical es la explicación de su estructura y la descripción del efecto sobre
su crecimiento y la competencia que tienen determinadas operaciones forestales.
Esta investigación también es necesaria para poder modelizar la biomasa
subterránea y su distribución y relacionarla con variables superficiales de árbol y de
rodal, como por ejemplo el diámetro, la superficie de proyección de la copa, etc. De
este modo se podrán incorporar parámetros estructurales subterráneos en los
modelos de crecimiento existentes, aumentando su rigor y precisión.
112 Morfología de los árboles
 Densidad y Competencia 113

Densidad y Competencia

Los árboles ejercen competencia al ocupar el espacio disponible para el crecimiento

con sus copas y raíces. Los árboles vecinos intentan desplazarse mutuamente y
explotan los recursos del espacio ocupado. La ocupación del espacio, es decir la
densidad del rodal, es una característica que no solo se ve influida por los
tratamientos selvícolas (¿a qué densidad se deben extraer árboles?) sino también
por el crecimiento arbóreo (¿Cómo reaccionan los árboles a distintos grados de
competencia?). En el proceso de ocupación del suelo surgen “costes” debido a la
inversión en la implantación y mantenimiento de la fitomasa y “aprovechamientos”
debido a la obtención de recursos del espacio ocupado (Matyssek, 2003).

En la bibliografía se emplean frecuentemente dos conceptos: densidad del rodal y

densidad puntual. La densidad del rodal proporciona información sobre la ocupación
del espacio por una población dentro de un área de superficie conocida. La
densidad puntual se refiere al entorno directo de un determinado árbol, es decir al
entorno directo de competencia. A causa de su importancia, la descripción de la
114 Densidad y competencia

densidad y de sus consecuencias sobre el desarrollo forestal es un tema clásico en la

investigación del crecimiento forestal.

La densidad influye en el microclima del rodal, especialmente la distribución

espacial de la luz y la temperatura. El crecimiento en diámetro es especialmente
sensible a cambios en la densidad. Esta influencia pudo ser demostrada por Craib
(1939) en la valoración de las parcelas de muestreo de la especie Pinus patula (Figura
3-1).
Densidad
(Pies/ha)

2965 Corteza
1473
988
741

494

247

Figura 3-1. Efecto de la densidad del rodal sobre la anchura media de los anillos en Weza
(Craib, 1939).
Para describir la densidad se desarrollaron diferentes indicadores. Uno de los más
conocidos es el área basimétrica del rodal, el índice de densidad del rodal (empleado
en USA), la distancia relativa y el factor de competencia de copas.

Área basimétrica del rodal

La medida de densidad más frecuente referida a un rodal es la suma de la superficie
de los árboles a la altura de pecho, denominada área basimétrica (en inglés basal
area). Simplificando se asume que la superficie del árbol a la altura de pecho se
puede describir mediante la superficie de un círculo. El área basimétrica para el
árbol i (i = 1,…,n) siendo conocido el diámetro a la altura de pecho di [en cm] se
calcula según la ecuación 3-1:
 Densidad y Competencia 115

π 2 3-1
gi = di
4

Por lo tanto el área basimétrica en m² para n árboles resulta:

πn 2
G = ∑di 3-2
4 i=1

El área basimétrica de diferentes rodales solo puede ser comparada cuando las
superficies son idénticas. Ya que esta situación raramente se presenta se utiliza
como medida normalizada el área basimétrica por ha. Esta se calcula dividiendo el
área basimétrica por la superficie del rodal (en ha).

Cuanto mayor es el número de árboles gruesos, mayor es el área basimétrica y

por lo tanto mayor es la densidad. Si el número de pies permanece constante,
entonces a lo largo del tiempo el área basimétrica se incrementa debido al
crecimiento de los árboles.

Índice de densidad del rodal

Una medida extendida de la densidad del rodal es el índice de densidad del rodal (en
inglés stand density index SDI) para cuyo cálculo se necesita el número de pies por ha
n y el diámetro medio cuadrático dg. El diámetro medio cuadrático se obtiene del
área basimétrica y del número de pies.

40000 G
dg = ⋅ 3-3
π N

La base para calcular el SDI es un modelo en el que existe una relación matemática
entre el número de pies esperado y dg (ecuación 3-4):

N = β 0 ⋅ (d g )− β 1 3-4

La ecuación 3-4 se puede aplicar bajo diferentes condiciones. Por ejemplo se podría
representar a través de ella la relación entre dg y el número de pies máximo posible,
116 Densidad y competencia

bajo la condición de que se conozcan los parámetros β0 y β1. El número de pies

teórico se puede deducir del diámetro medio cuadrático, bajo la condición de que
las constantes β0 y β1 sean conocidas. El SDI teórico es primeramente una cantidad
abstracta que indica el número de pies esperado para un valor de dg = 25 cm:

β1 3-6
SDI = β0 ⋅ (25 )
−

Combinando las ecuaciones (3-4) y (3-6) se obtiene la relación (3-7) a partir de la

cual se puede calcular el valor del SDI empírico partiendo del número de pies y dg
reales.

− β1 3-7
⎛ 25 ⎞
SDI = N ⋅ ⎜ ⎟
⎜d ⎟
⎝ g⎠

Por ejemplo, si suponemos que los valores de los parámetros β0 y β1 son 100.000 y
1,5 entonces según la ecuación (3-7) el valor del SDI máximo es 800. Partiendo de
este valor, un rodal con 1000 pies/ha y un diámetro medio cuadrático de 12 cm
tiene un valor de SDI = 1000 [1225 ]− 1 .5 = 332 , 6 . Ya que 332,6 es menor que 800, la
densidad actual del rodal es muy pequeña en comparación con la máxima.

El Stand Density Index puede emplearse para realizar afirmaciones sobre la

densidad del rodal, sin embargo la forma original del SDI con un valor constante
para el parámetro β1 no es biológicamente razonable. Reinecke calculó el valor de
β1 = 1,605 en base al análisis de un rodal de pino de Oregón medido sólo una vez.
Este valor fue considerado constante y ha permanecido así en la bibliografía hasta
nuestros días.

El método correcto para calcular la relación límite entre el número de pies y el

diámetro se basa en la observación del desarrollo de rodales en parcelas de ensayo
permanentes. La figura 3-2 muestra dos ejemplos en los que para una serie de
parcelas de ensayo en una misma estación con diferente marco de plantación se
 Densidad y Competencia 117

representa el desarrollo del número de pies frente al diámetro medio cuadrático. A

partir de este tipo de gráficas se pueden caracterizar las situaciones extremas, es
decir, el SDI empírico, mediante el empleo de una ecuación matemática o modelo 1 .
Con la ayuda de este modelo se puede comprobar para rodales reales en que
medida se ha agotado la densidad potencial.

N/ha N/ha

900
3000

Nmax = 729416(Dg)-1,91 600

2000 Nmax = 724406(Dg)-1,97

1000 300

0
0 20 40 60 80 0
0 10 20 30 40
dg (cm) dg (cm)

Figura 3-2. Izquierda: Relación entre el número de pies y el diámetro medio cuadrático para 8
parcelas de ensayo de Pinus radiata con diferentes marcos de plantación en Tokai
(Sudáfrica). El exponente –1,91 no se corresponde con el calculado por Reinecke (1,605).
Derecha: El mismo desarrollo para la parcela de ensayo Langepan en Sudáfrica para la
especie Eucalyptus grandis.
Repetidamente se intenta aclarar el comportamiento real de los bosques mediante
modelos muy simplificados. Una de estas simplificaciones es la utilización del
exponente de Reinecke (1,605). El análisis de las parcelas de ensayo permanentes
apoya la hipótesis de que no existe un exponente general para describir el SDI. El
valor de este exponente depende de la especie y de la estación. El valor del
exponente de Reinecke (1,605) es más bien extraordinario, ya que más frecuentes
son los valores > 1,8 y muy poco frecuentes son valores < 1,5.

1
Vease Gadow y Hui (1993)
118 Densidad y competencia

Índice de espaciamiento relativo

Un indicador de la densidad simple para masas regulares es el índice de distancia
relativa (RS) que se calcula a partir de número de pies por ha N y la altura
dominante H0 (ecuación 3-8).

10 000
N 3-8
RS =
Ho

A medida que aumenta el número de pies y para una misma altura dominante se
incrementa la densidad del rodal y disminuye el valor de RS. El numerador de la
ecuación 3-8 es un estimador de la distancia media entre árboles vecinos; su
exactitud es suficiente cuando los árboles se distribuyen regularmente sobre la
superficie y las distancias entre árboles vecinos varían muy poco. Este índice se ha
utilizado en España en la construcción de diagramas de manejo de la densidad (en
inglés Stand density management diagrams) para diferentes especies en los que se
incluyen variables como el volumen del rodal, su biomasa o la cantidad de carbono
fijado para diferentes alternativas selvícolas (Barrio Anta y Álvarez González, 2005;
Barrio Anta et al., 2006).
Ejemplo: Para un rodal mixto de haya y otras frondosas en Bovenden la distancia media entre
árboles antes de la clara era de 3 m (N = 1111) y después de la clara 4 m (N = 625). La altura
dominante no varía Ho = 20 m por lo tanto disminuye la densidad y RS aumenta de 3 = 0 ,15
20
4 .
a = 0 ,2
20

Factor de competencia de copas

El factor de competencia de copas describe la relación entre la suma de la máxima
superficie de proyección de la copa posible y la superficie del rodal. Un rodal es
más denso cuanto mayor es el número de pies y cuanto mayor es la suma de la
superficie de proyección teórica de las copas. Para derivar la superficie de
proyección de la copa se analiza en primer lugar la relación lineal entre el diámetro
 Densidad y Competencia 119

a la altura de pecho (Di en cm) y el diámetro de la copa (KDi en m) de un árbol

creciendo en solitario (ecuación 3-9):

KDi = α 0 + α1 Di 3-9

Los parámetros α0 y α1 se calculan para árboles solitarios. El trabajo de Lässig

(1991) es un ejemplo para la derivación de esta relación. Con la ayuda de los
parámetros de los modelos se puede calcular la superficie de proyección de la copa
(KSi en m²) de un árbol adulto creciendo en solitario

2
⎛ KDi ⎞ π
KS i = π ⎜ ⎟ = (α 0 + α1 Di )
2
3-10
⎝ 2 ⎠ 4

La suma de las superficies de proyección de la copa no es igual a la suma de las

superficies de proyección reales en el rodal. Para calcular la densidad se consideran
las superficies de proyección teóricas máximas de árboles solitarios. El factor de
competencia de copas (KKF) resulta de la ecuación 3-11:

1⎛ n ⎞ 3-11
KKF = ⎜ ∑ KS i ⎟
F ⎝ i =1 ⎠
Donde F = superficie del rodal en m².
La Tabla 3-1 muestra un ejemplo de cálculo hipotético para un rodal mixto de haya
y pícea muy denso siendo la superficie de 100m². Las relaciones entre el diámetro
de la copa y el diámetro a la altura de pecho son KDPicea=1,64+0,14(BHD) y
KDHaya=1,39+0,18(BHD). ∗

∗
Freise y Spieker (1999) estimaron la anchura de copa de hayas aisladas mediante KDBU = 0,2 ⋅
(BHD) siendo el m la unidad utilizada.
120 Densidad y competencia

10m Superficie de
Diam. Anchura de
Árbol n°. proy. de copa
(cm) copa (m)
3
(m²)
4 1 (Haya)+ 20 5,0 19,6
2 (Haya) 20 5,0 19,6
10m 2 3 (Pícea) 40 7,3 41,8
4 (Haya)+ 20 5,0 19,6
5

5 (Haya) 10 3,2 8,0

1
6 6 (Pícea) 40 7,3 41,8
Antes de clara 150,4
Después de clara 111,2
Tabla 3-1. Ejemplo de cálculo hipotético. El KKF antes de la clara es 150,4/100=1,5 y
después de clara 111,2/100=1,1. Los árboles extraídos se indican mediante el signo +.
Un KKF de 1 indicaría que en el rodal considerado, los diámetros a la altura de
pecho están distribuidos tal manera que para unas condiciones de crecimiento
ideales, como las que imperan en el caso de crecimiento en solitario, la proyección
de la superficie de copas esperada cubriría completamente la superficie F del rodal.
Para un KKF<1 se supone que no existe competencia ya que la suma de la
proyección de la superficie de copas que resultaría en unas condiciones de
crecimiento óptimas es menor que la superficie del rodal F. Si KKF>1 los árboles
se encuentran en competencia.

Para interpretar KKF hay que diferenciar entre la superficie de proyección de

copa real y máxima. Un rodal en el que las superficies de proyección de las copas
no se solapan, pero sin embargo cubren la superficie del rodal, tendrá un valor de
KKF>1 si la expansión real de las copas es menor que la potencial posible.

Cobertura
La diferencia con respecto a los indicadores de densidad anteriores que se refieren
al rodal en su conjunto, es que la cobertura es un indicador que se refiere a la
situación de competencia relativa de los árboles individuales del rodal. Se admite
que un árbol dominante padece menos competencia que un árbol de los estratos
inferiores. Para la determinación del la cobertura no se conocen las coordenadas de
los árboles.
 Densidad y Competencia 121

BAL y BALMOD: “Área basimétrica de los pies mayores”

Una medida para la dominancia relativa de un árbol dentro de la distribución de
frecuencias del área basimétrica es el percentil del área basimétrica. Para calcular el
percentil del área basimétrica de un árbol se necesitan datos sobre el área
basimétrica de los árboles gi calculada a partir de los diámetros di. A partir del área
basimétrica de cada árbol se puede calcular el área basimétrica del rodal:
n
G = ∑ g i [m² / ha ] 3-12
i =1

El percentil de área basimétrica pi del árbol i es igual a la proporción del área

basimétrica total que es ocupada por los árboles que poseen un área basimétrica
mayor o igual al área basimétrica gi:
n
1
pi =
G
∑g
j =1
j
3-13
gj ≤ gi

El percentil del área basimétrica indica solamente el rango social del árbol de
referencia pero no considera la densidad del rodal. Una medida de la cobertura es el
área basimétrica de los árboles mayores (BAL) 2 . El índice BAL se puede obtener de
⎛ GGij ⎞
p j = 1 − ⎜⎜ ⎟⎟
las frecuencias cumulativas del área basimétrica ⎝ Gi ⎠ y GGij = Gi ⋅ (1 − p j ),

donde GGij = suma del área basimétrica de todos los árboles con un diámetro
mayor que el árbol de referencia j (m²/ha) y Gi es el área basimétrica total del rodal
i (m²/ha).

2
Termino procedente del ingles BAL = Basal area of the larger trees
122 Densidad y competencia

Ejemplo: En la siguiente tabla se incluyen los 10 árboles de una parcela de ensayo de 0.025 ha
con sus respectivos diámetros y el área basimétrica calculada a partir de los mismos.

i 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
di [cm] 20 21 23 27 31 32 33 37 37 41
gi [m2] 0,031 0,033 0,042 0,057 0,075 0,080 0,086 0,108 0,108 0,132
El área basimétrica total es G = 0,752 m², es decir 0,725/0,025 = 30,08 m²/ha, el percentil de
área basimétrica del árbol 4 es:

p 4 = (0,031 + 0,033 + 0,042 + 0,057)/0,752 = 0,163/0,752 = 21,7%

El 21,7 % del área basimétrica total es ocupada por árboles cuya área basimétrica es menor o
igual a 0,057 m². Es decir GG4 = 30,08 ⋅ (1 − 0,217) = 23,55 m²/ha

El BAL es una medida simple y efectiva de la cobertura que al mismo tiempo

considera la dominancia relativa del árbol de referencia y la densidad del rodal. El
BAL GGij = Gi ⋅ (1 − p j ) es una función lineal del área basimétrica del rodal. Otra
posibilidad de combinar la dominancia relativa del árbol de referencia (el percentil
de área basimétrica) con la densidad del rodal es ponderar la expresión 1-pj con la
distancia relativa RSi en el rodal i (Schröder y Gadow, 1999):

Bal mod ij =
(1 − p ) j
siendo p j = 1 −
GGij
y RSi =
10000 / N i
3-14
RS i Gi Hi

Para el árbol más grueso del rodal con un percentil de área basimétrica = 1 es
BALMODij = 0. Para este árbol no se reduciría la tasa de crecimiento potencial bajo
la suposición de que el crecimiento del resto de los árboles en el resto del rodal no
puede ser mayor que el crecimiento del árbol más grueso. Por lo tanto la menor
tasa de crecimiento resulta para el valor máximo BALMOD. Dentro de estos
límites el índice BALMOD de los árboles con el mismo percentil de área
basimétrica se incrementa de manera exponencial a medida que desciende el RS.
Para un valor constante de la densidad del rodal resulta para el índice BALMOD el
efecto biológicamente plausible de que un árbol de un elevado rango social tenga
un valor menor del índice BALMOD que un árbol con una posición menor en el
rango de competencia (Figura 3-3).
 Densidad y Competencia 123

BALij 60 BALMODij
20
0.0
40 Percentiles de 15
area Percentiles de
0.0
0.5 basimétrica 10 area
20 basimétrica
0.5
5
0.8
0.8
0 0
0 10 20 30 40 50 60 0,45 0,35 0,25 0,15 0,05

Gi RSi

Figura 3-3. Efecto del área basimétrica (Gi) y pj sobre el índice BAL (izquierda) y de la
distancia relativa (RSi ) y pj sobre el índice BALMOD (derecha).
El índice BALMOD combina la dominancia relativa del árbol individual (el
percentil del área basimétrica) con la distancia relativa (índice de densidad referido a
la altura). En la valoración de datos de crecimiento de pino en España (Schröder y
Gadow, 1999) y de roble en norte de Alemania (Struck, 1999) se mostró la mejor
adecuación del índice BALMOD en comparación con el índice BAL para explicar
las diferencias en el crecimiento.
Ejemplo: En la tabla siguiente se encuentran los datos de 15 árboles de una parcela de ensayo de
roble de Struck (1999):
Árbolj 1 2 3 4 85 6 7 9 10 11 12 13 14 15
dj (cm) 2,0 3,0 3,0 3,5 4,0
4,0 4,0 4,0 5,0 5,0 5,5 6,5 7,0 8,0 8,5
hj (m) 3,7 3,4 3,7 6,2 4,6
6,3 5,7 6,1 6,6 7,2 7,1 8,4 9,1 8,6 10,5
gj (cm²) 3,14 7,1 7,1 9,6 12,6
12,6 12,6 12,6 19,7 19,7 23,8 33,2 38,5 50,4 56,8
GGij 316 302 302 293 242
242 242 242 203 203 179 146 107 57 0
Gi (cm²) 319,48
Pj 0,01 0,05 0,05 0,08 0,24 0,24 0,24 0,24 0,36 0,36 0,44 0,54 0,66 0,82 1
Ni 23810
Hi 9,4
Rsi 0,0689
Balmodij 14,4 13,8 13,8 13,4 11,0 11,0 11,0 11,0 9,3 9,3 8,1 6,7 4,9 2,6 0

Para el árbol 1 con un diámetro de 2 cm y una altura de 3,7 m se obtiene un percentil de área
basimétrica de:
7,1 + 7,1 + 9,6 + 12,6 + 12,6 + 12,6 + 12,6 + 19,7 + 19,7 + 23,8 + 33,24 + 38,5 + 51,4 + 56,8
p1 = 1 − = 0,01
319,48

10,5 + 9,1 + 8,6

La altura media de los tres árboles más altos de la superficie es H1 = = 9,4 m
3
124 Densidad y competencia

10000 / 23810
El número de pies es de 23810 árboles/ha, resultando RS1 = = 0,0689 Con
9,4
1 − 0,01
estos datos el índice BALMOD para el árbol 1 es Balmod1 = = 14,36865 ≈ 14,4
0,0689

Superficies de proyección de copa de los árboles mayores

Similar al índice BAL se puede calcular la cobertura como la suma de la superficie
de la proyección de las copas de los árboles mayores que el árbol de referencia.
Este simple índice de competencia KKFL es una variante del factor de competencia
de copas. Se considera al igual que para el KKF, los requerimientos de espacio
propios de cada especie, es decir, las superficies de proyección de copa potenciales
calculadas mediante funciones diferentes según la especie a partir de los diámetros.
El KKFL se adecua mejor para las masas mixtas que el índice BAL.

Una ampliación lógica del KKFL resulta de considerar la superficie de corte de

la copa del árbol competidor. El ejemplo más conocido es el C66. Los
fundamentos de cálculo de la cobertura es la altura de corte del árbol de referencia.
Esta altura de corte se sitúa en el 66 % de la altura de la copa medida desde el ápice
del árbol. El C66 es igual a la suma de la superficie de proyección de la copa de
todos los árboles del rodal a la altura de corte del árbol de referencia. Pueden
suceder tres casos:

- La altura de la copa de un árbol competidor está por encima del la altura de

corte del árbol de referencia, se considera la superficie de proyección total de
la copa del competidor
- La altura de un competidor está por debajo de la altura de corte: no se
considera al competidor
- En otro caso se consideran las superficies de proyección de copas de los
competidores a la altura de corte del árbol de referencia

El C66 para un árbol determinado i en un rodal de una superficie de 10000 m² se

obtiene de la ecuación 3-15:
 Densidad y Competencia 125

C 66 i = ∑ KS 66 j / 10000 3-15
j

La variable KS66i hace referencia a la superficie de proyección de la copa del

competidor j a la altura de corte del árbol de referencia i.

Ejemplo: En un rodal de pícea con una superficie de 30 m² se encuentran los árboles

representados en la fig. 3-4 con diferentes alturas y dimensiones de copa:

SH 2
SH 4

SH 3

SH 1

Árbol n° 1 2 3 4
Diámetro (cm) 10 25 15 30
Altura (m) 12 24 15 24
Altura de la base de la copa (KA,m) 6 15 12 12
Longitud de copa (Kl,m) 6 9 3 12
Altura de corte(SH,m) 8 18 13 16
Radio de copa (KR,m) 0,95 1,8 1,25 2,05
Superficie lateral de la copa (KM,m²) 24,1 68,8 16,6 104,1
Figura 3-4. Rodal de pícea hipotético con 4 árboles y una superficie de 30m². 3
El C66 es igual a la suma de los radios de las copas al cuadrado a la altura de corte
del árbol de referencia o sobre ésta multiplicada por π y dividida por la superficie
del rodal. Para los cuatro árboles se obtiene el siguiente resultado:

3
Ejemplo tomado de J. Nagel. Las variables se calcularon de la siguiente forma: Radio de copa:
; superficie de la copa : KM =π ⋅KR ⋅⎡⎢(4⋅Kl 2 +KR 2 )2 −KR 3 ⎤⎥ ; Radio de la copa a la altura de corte:
3
0.843 +0.11⋅BHD
KR=
2 6⋅Kl ⎣ ⎦
2
3 ⋅ KR
KR SH = ⋅ (H − SH ) .
2 ⋅ Kl
126 Densidad y competencia

Árbol C66
π
1 30
( )
⋅ 0.95 2 +1.8 2 +1.25 2 +2.05 2 =1.04

π
2
30
( )
⋅ 0+1.8 2 +0+1.77 2 =0.67

π
3
30
( )
⋅ 0+1.8 2 +1.25 2 +2.05 2 =0.94

π
4 30
( )
⋅ 0+1.8 2 +0+2.05 2 =0.78

Índice área basimétrica-diámetro

Otro índice simple para describir la situación de competencia de un árbol de
referencia es el índice área basimétrica-diámetro (GD). El índice GD considera la
relación entre el área basimétrica del árbol j (Gj ) y el área basimétrica máxima
(Gmax) y la relación entre el diámetro a la altura de pecho del árbol de referencia i
(di) y el diámetro medio del rodal j ( d j ).Para el árbol de referencia i con un
diámetro di se calcula el índice de la siguiente manera:

( d i /d j )
⎛ Gj ⎞ 3-16
GDi = ⎜⎜ ⎟⎟
⎝ Gmax ⎠

Se considera no solo la posición social del árbol i en el rodal j, sino que al igual que
el índice BAL y el C66 se considera al mismo tiempo la densidad relativa del rodal.

Para un área basimétrica constante y un diámetro medio constante, cuanto

más pequeño es el diámetro del árbol de referencia, más pequeño es el valor del
índice GD. El índice GD se incrementa a medida que disminuye el área basimétrica
del rodal y a medida que el diámetro del árbol de referencia aumenta. En rodales
densos, los árboles más pequeños están expuestos a una mayor competencia que
árboles mayores en rodales menos densos.
 Densidad y Competencia 127

Densidad puntual
Los criterios para describir la cobertura pueden ser calculados sin conocer las
coordenadas del árbol. Si se conocen las coordenadas existen naturalmente muchas
más posibilidades para describir la densidad. Sobre todo se puede definir la
densidad para puntos especiales definidos en el rodal. Los numerosos métodos
existentes para describir esta situación de competencia denominada por Spurr
(1962) como densidad puntal se pueden dividir en varios grupos: 4 Según esto la
presión de competencia para el árbol de referencia i puede ser de diferentes tipos:

Tipo A: Zona de influencias que se solapan (overlapping zone of influence),

Tipo B: Relación de dimensión ponderada con la distancia (distance-weighted size ratio),
Tipo C: Espacio de crecimiento disponible (available growing space).

De entre los numerosos índices de competencia existentes se aclara con dos

ejemplos: las zonas de influencia que se solapan según Gerrard (1969) y Bella
(1971) y la relación de dimensión ponderada con la distancia según Hegyi (1974).

Zonas de influencias solapadas

Gerrard (1969) desarrolló un índice de competencia en el que se considera la
relación de la distancia entre el árbol de referencia y el árbol vecino. Para el árbol de
referencia i se consideran como competidores todos aquellos vecinos que se
encuentran en un área de influencia i siendo el árbol de referencia el centro de
dicha área. El radio del área de influencia (ri) es frecuentemente una función del
diámetro a la altura del pecho del árbol i, p. ej. la máxima extensión de la copa.
Partiendo de la proyección real de la copa de los competidores se calcula así una
extensión potencial de la copa que para simplificar, se supone que comprende una
superficie circular entorno a los árboles competidores.

4
véase Tomé y Burkhart (1989); Holmes y Reed (1991); Biging y Dobbertin (1992, 1995).
128 Densidad y competencia

De cada competidor se considera la parte de la superficie circular que queda

dentro de la zona de influencia. En un caso extremo esta superficie puede ser el
círculo completo. El corte de la superficie del círculo del competidor j con la zona
de influencia del árbol de referencia i se denomina superficie de solapamiento (Üfij -
Figura 3-4).

El índice de competencia de Gerrad se calcula como la relación entre la suma

de las superficies de solapamiento y la zona de influencia i (Ecuación 3-17).

1 m
2 ∑
KI i = ÜFi j 3-17
π ⋅ ri j =1

t R
r

ÜFij

Figura 3-5. Superficie de solapamiento entre la zona de influencia del árbol de referencia y su
vecino. El gráfico a la derecha muestra las variables para el cálculo de la superficie de
solapamiento.
La superficie de solapamiento de dos zonas de influencia de radio r y R, cuyos
puntos medios se encuentran a una distancia t se puede calcular mediante la
ecuación 3-18:

⎧ ⎛ t 2 + r 2 − R2 ⎞⎫ ⎧ ⎛ t 2 + R2 − r 2 ⎞⎫
Area(t , r , R) = r 2 ⎨arccos⎜⎜ ⎟⎟⎬ + R 2 ⎨arccos⎜⎜ ⎟⎟⎬ − ty 3-18
⎩ ⎝ 2tr ⎠⎭ ⎩ ⎝ 2tR ⎠⎭

t 2 + r 2 − R2
donde x1 = y y = r 2 − x1 2
2⋅ t
 Densidad y Competencia 129

Cuantos más árboles con un mayor potencial de expansión de copa se encuentren

en las proximidades del árbol de referencia, mayor será el valor del índice de
competencia. Si la zona de influencia i no se solapa con la zona de influencia de los
vecinos el índice toma el valor cero.

Una clara dificultad del método es encontrar una regla plausible para
determinar el tamaño de las zonas de influencia.

Relación entre diámetros ponderada con la distancia

La presión de competencia a la que está sometido un árbol resulta de las
dimensiones y las distancias a los árboles vecinos. En los índices del tipo B se suma
la relación de diámetros ( u otra variable) entre los árboles competidores j y el árbol
de referencia i, los diámetros se ponderan con las distancias respectivas al árbol de
referencia 5 . La primera aplicación del índice de tipo B se atribuye a Hegyi (1974):

n dj 1
HgCI i = ∑
j =1 d i Abst ij
3-19

Donde
HgCIi = índice HEGYI: índice de competencia para el árbol de referencia i, según Hegyi
dj = diámetro del árbol competidor j [cm]
di = diámetro del árbol de referencia i [cm]
Abstij = distancia entre el árbol de referencia i y su competidor j [m]
n = número de árboles competidores

El índice de Hegyi es no solamente plausible intuitivamente sino que posee la

ventaja de que, al contrario que otros índices, se puede calcular con poco esfuerzo
de inventariación en el terreno. Sin embargo se plantea la cuestión de cuales son los
árboles que se incluyen como competidores. Hegyi (1974) definió un círculo de
radio constante de 10 pies (3,05 m). Todos los árboles dentro de este círculo se
definen como competidores. En rodales puros regulares este método tiene la
desventaja de que el valor del índice disminuye a medida que aumenta la edad. La
130 Densidad y competencia

distancia media entre árboles aumenta y debido a esto disminuye automáticamente

el número de competidores que se encuentran en el círculo definido. Rennolls y
Smith (1993) ampliaron este método mediante un modelo de solapamiento
dinámico.

Un método muy utilizado para calcular la competencia entre árboles es el

método del ángulo límite. En este método se visualizan desde el árbol de referencia
todos los árboles vecinos utilizando un medidor de ángulos con una amplitud
predefinida. Todos los vecinos cuyo diámetro sobrepasen la apertura del ángulo
definido se clasifican como competidores. 6

El método del ángulo límite supera el problema del círculo fijo pero no
considera la eliminación de la competencia cuando los árboles se encuentran detrás
de otro. No es un caso aislado el hecho de que varios vecinos que se encuentran
uno detrás de otro como vecinos pasivos vistos desde el árbol de referencia se
cuenten como competidores, aunque una competencia activa solo sea ejercida por
el vecino más próximo.

Lee y Gadow (1997) desarrollaron un método para determinar los árboles

competidores que se basa en una búsqueda iterativa de los competidores activos
dentro de una zona de competencia. Los competidores pasivos dentro de un sector
de eliminación de competencia no se consideran en el cálculo del índice de Hegyi.
Para cada vecino del árbol de referencia dentro de la zona de competencia se
comprobará si se trata de un competidor activo. Un competidor activo es un vecino
del árbol de referencia dentro de un sector de eliminación de competencia que
cumple dos condiciones: a) debe tener un tamaño mínimo y b) debe ser un vecino
directo.

5
véase Hegyi (1974); Daniels (1976); Lorimer (1983); Martin y Ek (1984).
6
Daniels (1976); Holmes y Reed (1991); Biging y Dobbertin (1992, 1995).
 Densidad y Competencia 131

Para cada árbol de referencia se fija una zona de competencia (CZ) con un
radio predeterminado (CZR) que se calcula de la siguiente manera:

10000
CZR = k ⋅ 3-20
N

dónde k = constante, N = número de pies por ha.

En primer lugar se cuentan como competidores potenciales todos los árboles

situados dentro de la zona de competencia. Cuando varios árboles se sitúan unos
detrás de otros vistos desde el árbol de referencia, solo se considera como
competidor al vecino directo. Un competidor potencial que se encuentra en el
sector de eliminación de competencia (con un ángulo de eliminación de
competencia α) detrás de un vecino directo se clasifica como competidor pasivo.
Este simple método se aclara mediante la ayuda de un ejemplo hipotético en la
figura 3-6. En el primer paso de la iteración se determina el vecino más cercano al
árbol de referencia situado en el centro de la zona de competencia (CZ) cuyo radio
es CZR. El sector de eliminación de competencia sombreado del primer
competidor (CES1) viene definido por el ángulo de eliminación de la competencia
(CEA) 7 . El árbol 3, situado detrás del árbol 1 no es un competidor activo.

7
En un análisis sobre el crecimiento diamétrico de Pinus densiflora Lee y Gadow (1997) emplearon
los parámetros k=3 y CEA=30°.
132 Densidad y competencia

1 2

8 8

Competridor Competidor
pasivo pasivo
5 5
3 3
4 1 4 1
Competidor Competidor
activo activo

2 2

6 6

7 7
Competidor
activo

3 4

8 8

Competidor
pasivo
5 5
3 3
4 1 4
1
Competidor
activo

2 2

6 6

7 7
Competidor
activo

Figura 3-6. Representación de cuatro iteraciones para calcular el Índice Hegyi iterativo.
El segundo vecino del árbol de referencia (árbol 2 en la figura 3-6) tiene un
diámetro muy pequeño < 0,2 y por lo tanto tampoco es un competidor. El
siguiente competidor activo es el árbol 4 en CES2; el árbol 5 que se encuentra
detrás del árbol 4 tampoco es un competidor activo. En el tercer paso de la
iteración el árbol 6 se definió como un competidor activo. El cuarto competidor
activo (árbol 7) se encuentra en CES4. El árbol 8 es demasiado pequeño. En el
 Densidad y Competencia 133

presente ejemplo los árboles 1, 4, 6 y 7 son los competidores activos que se

consideran a la hora de calcular el índice Hegyi (ecuación 3-19).

El número de competidores activos disminuye a medida que aumenta el

ángulo de eliminación de competencia (CEA). Si el CEA es muy pequeño la
influencia de los diferentes radios de las zonas de competencia sobre el número de
competidores activos es grande, y por lo tanto también sobre el valor del índice
Hegyi. La elección del parámetro k (ecuación 3-20) es decisiva. Si k = 1 el CZR es
igual a la distancia media entre árboles y por lo tanto no hay competencia. Para la
determinación de los árboles competidores CRZ tiene que ser como mínimo igual a
la distancia media entre árboles.

Este criterio de selección de competidores activos ha sido empleado en

estudios de competencia en los que se relaciona el crecimiento en diámetro con el
valor de diferentes índices de los aquí citados (por ejemplo, Corral Rivas et al.,
2004).

Espacio de crecimiento disponible

El espacio potencial de crecimiento disponible se define como la superficie de
proyección del árbol en el nivel horizontal teniendo en cuenta a los árboles vecinos
(Area Potentially Available - APA según Brown, 1965). La suma de todas las
superficies de proyección de un rodal se denomina Mosaico Dirichlet o Diagrama
Voronoi, así denominado por el investigador que trabajó en estos temas.

El espacio potencial disponible para el crecimiento de un árbol también se

denomina como superficie de proyección topológica que queda definida por el
plano vertical de corte en el punto medio de la distancia entre el árbol de referencia
y sus vecinos (Brown, 1965; Jack, 1967, Stöhr, 1963; Klier, 1969; Hessenmöller,
2001). A una superficie de proyección pertenecen todos los puntos de la superficie
del rodal que están más cerca de un árbol que los demás árboles del rodal. El límite
de la superficie de proyección lo marca una línea poligonal convexa. La superficie
134 Densidad y competencia

del rodal queda dividida sin huecos. Las variables del dimensión de los árboles no
se consideran (Figura 3-7).

Superficie de proyección topológica Superficie de proyección ecológica

Figura 3-7. Representación de la superficie de proyección topológica y ecológica de 10 árboles de

diferentes dimensiones (Hessenmöller, 2002).
Si se ponderan las distancias entre los árboles vecinos con la ayuda de variables de
dimensión de los árboles o sus funciones (por ejemplo diámetro o volumen de
copa) seguido del levantamiento del plano vertical de corte por el punto medio de
la distancia entre árboles se obtiene un modelo poligonal ecológico (Stöhr, 1963;
Klier, 1969). El límite de la superficie de proyección sigue siendo un polígono
convexo pero la superficie del rodal permanece dividida con huecos.

La superficie de proyección puede aplicarse en diferentes campos de las

ciencias forestales y de la ecología. Matèrn (1986) y Pilou (1977) mostraron
diferentes aplicaciones para cuestiones ecológicas. Matsumura (1988), Römisch
(1995) y Hessenmöller (2002) utilizaron modelos de superficie de proyección para
estimar el crecimiento mientras que Staupendahl (1997) consideró el principio de
mosaico de Dirichlet para inventariar la regeneración referida a una superficie para
obtener proporciones especies y de estratos de altura.
 Densidad y Competencia 135

Otros ejemplos para determinar la densidad puntual

El crecimiento de los árboles se ve influido de manera decisiva por el espacio
disponible para el crecimiento; en la bibliografía sobre el crecimiento forestal se
encuentra una gran cantidad de métodos para describir la densidad puntual. Kraft
(1884) empleó el denominado número del espacio de crecimiento que indica la relación
entre el diámetro de la superficie proyectada de la copa de un árbol y su diámetro a
la altura de pecho. Ambas variables se miden en las mismas unidades. Spiecker
(1994) pudo demostrar en una investigación sobre el cerezo silvestre que existe una
relación lineal entre el número del espacio de crecimiento y el crecimiento en diámetro de
los árboles individuales (Figura 3-8). El número de espacio de crecimiento puede
estimarse para árboles individuales y mediante una muestra también se puede
estimar para la distribución diamétrica, es por lo tanto una medida practicable para
juzgar el potencial de crecimiento de un árbol.

El crecimiento de los árboles se ve influido de manera decisiva por el

tratamiento selvícola. Spiecker (1994) demostró las notables diferencias en el
desarrollo del diámetro de cerezos silvestres creciendo en monte medio (A, B; C) y
en monte alto (a, b, c). Las edades y diámetros de los 6 árboles son:
Monte medio Monte alto
A B C a b C
Edad (años) 40 72 88 29 46 60
Diámetro (cm) 36 57 83 15 21 32
El desarrollo del diámetro de los árboles de la figura 3-8 se muestra a la misma
escala mediante círculos a distancias de 10 años. En monte alto los cerezos se
encuentran frecuentemente en un estrato intermedio, mientras que en monte medio
los cerezos crecen frecuentemente en solitario.
136 Densidad y competencia

id (cm/año) 60 cm
40 cm
20 cm
14 Escala (id=1cm/Jahr)
id = 0.54 · n° de espacio de crecimiento – 4.7
12

10
C)
8
B)
6
A)
Monte medio
4

0
15 17 19 21 23 25 27 a) b)
c)
Monte alto
N° de espcaio de crecimiento

Figura 3-8. Relación entre el crecimiento en diámetro y el número de espacio de crecimiento para
cerezos silvestres según Spiecker (1994, izquierda.) y representación gráfica del crecimiento
en diámetro de 6 cerezos silvestres en rodales densos y medio densos (derecha) en comparación
a la escala con un incremento en diámetro de 10 mm/año).

En la figura 3-9 se incluyen ejemplos de otros métodos empleados para describir la

densidad puntual.

Método de volumen de copa Método de diferencia de alturas

Hj

Hi - Hj
n Volumen de copa j
CI = ∑ Hi
i =1 Volumen de copai

ri Eij rj

K1 i K2 i j
n ⎛ H − Hi E ⎞
CI = ∑ ⎜ 0.65 ⋅ j + 0.5 − ij ⎟
Ángulo de competencia α ⎜
i =1 ⎝ ri + rj ri + rj ⎟⎠

Método de ángludo de altura Método del triángulo

n
CI = ∑α i n
i =1
CI = ∑ f i
i =1
α1 α2

Radio de la zona de
competencia

K1 i K2
Radio de zona de
competencia

Figura 3-9. Cuatro métodos para calcular la densidad puntual: el método de volumen de copa
según Biging y Dobbertin (1992); el método de ángulo de altura según Rautiainen (1999)
el método de diferencia de alturas según Schütz (1989) y el método del triángulo según Ekö
y Ågestam (1994).
 Densidad y Competencia 137

Biging y Dobbertin (1992) estimaron la suma del volumen 8 de copas de los

competidores sobre el punto de corte de la línea del ángulo de competencia con el
eje del árbol. El ángulo de competencia varía entre 50° y 60° y el índice de
competencia es la relación entre el volumen de copa considerado del árbol vecino
respecto al volumen de copa del árbol de referencia. Schütz (1989) calculó la
competencia considerando las diferencias de altura, la anchura de las copas y las
distancias entre el árbol de referencia y sus vecinos, un vecino se clasifica como
competidor cuando: 9

Eij ≤ 0,5 ⋅ (ri + r j ) + 0,65 ⋅ (H j − H i )

El índice de competencia según Rautiainen (1999) es igual a la suma del ángulo

medido desde la punta del árbol de referencia dentro de una zona de competencia
de radio predefinido. Ekö y Ågestam (1994) definieron también un radio fijo de la
zona de competencia; dentro de esta zona se representan los árboles competidores
mediante triángulos isósceles cuya base y altura dependen de las dimensiones del
árbol. El índice de competencia es igual a la suma de las superficies de los
triángulos.

Pretzsch (1992) consideró en un modelo tridimensional la limitación lateral y

la cobertura de un árbol por sus competidores. En un espacio de búsqueda que es
fijado por un cono de búsqueda y subdividido en cuadrículas, se mide la cobertura
mediante una consulta. En base a la consulta se puede calcular para cualquier
coordenada del rodal un índice de cobertura.

Modelos de cobertura más ampliados con simulación espacial de la

competencia por la luz desempeñan entretanto un papel importante en la
determinación de la situación de competencia de árboles individuales. Según
Courbaud (1995; ver también Bibber 1996) se puede determinar la cantidad de

8
Calculado como el volumen de un cono: V=h·π·r2/3
138 Densidad y competencia

radiación para un punto concreto en el rodal mediante la discretización de los rayos

directos y difusos (Figura 3-10, izquierda).
directo

difuso

Figura 3-10. Discretización de la radiación directa y difusa. La competencia por la luz resulta de
la limitación lateral y la cobertura por otros árboles. Cálculo de la competencia por
discretización de la radiación según Courbaud (1995).
La competencia por la luz es el resultado de la limitación lateral y de la cobertura
causada por los árboles vecinos (Figura 3-10 derecha). La cantidad de radiación Li
para el punto i del rodal se obtiene mediante la suma de la cantidad de radiación lij
de los cuerpos superficiales celestes procedentes de la dirección j.
n
Li = ∑ l ij 3-21
j =1

Este método es intuitivo y obvio, se basa sin embargo en numerosas suposiciones

(diferencias en la estructura de la copa y el follaje; cambio diario de la radiación), así
que frecuentemente después de un análisis en detalle merece la pena quedarse con
modelos menos refinados (Gadow, 1996).

Las condiciones reales de competencia en el entorno de un árbol vienen

determinadas por condiciones que son medidas, por ejemplo mediante condiciones

9
Para la utilizacion del indice de competencia de Schütz vease tambien Ung et al. (1997).
 Densidad y Competencia 139

específicas en las raíces y en la copa. Por lo tanto para la estimación de la

competencia real se han impuesto los índices de competencia simples. El índice
BAL es muy efectivo en pequeñas superficies ya que no solo considera la posición
social del árbol sino también la densidad de la población.
140 Densidad y competencia
 Estructura y Diversidad 141

Estructura y Diversidad

La estructura y la diversidad son, junto con la densidad, las principales características

de los rodales. La diversidad es un concepto que permite diferentes interpretaciones
aunque, en general, se emplea este término como sinónimo de diversidad de especies.
Por otro lado, la estructura de un bosque hace referencia a la distribución de las
principales características arbóreas en el espacio, teniendo especial importancia la
distribución de las diferentes especies y la distribución de las mismas por clases de
dimensión. Por tanto, habitualmente son las distribuciones de frecuencia de los
atributos de los árboles las herramientas empleadas para describir la estructura del
bosque. Dicha estructura viene determinada no solo por la distribución más o menos
regular de los árboles en el terreno, sino sobre todo, por la mezcla espacial de las
distintas especies y el grado de mezcla de árboles con diferentes dimensiones.
142 Estructura y Diversidad

Diversidad de especies
Una consecuencia directa de la extensa deforestación que viene sucediendo desde la
segunda mitad del sigo XX es la elevada desaparición de especies. Muchas especies de
animales y plantas se extinguieron o están amenazadas de extinción en amplias áreas
geográficas. Esta preocupante situación trajo como consecuencia una actividad mucho
más intensa en el campo de la investigación sobre la diversidad. Entre los resultados
obtenidos en los trabajos de investigación llevados a cabo en este campo destacan las
relaciones existentes entre el tamaño de la superficie analizada y el número de especies
y entre los diferentes estados de sucesión y el número de especies en el ecosistema
forestal.

El número de especies aumenta, como era de esperar, con la superficie analizada.

La figura 4-1 muestra la relación empírica entre el tamaño de la superficie muestreada
y el número de especies arbóreas y arbustivas en Panamá (izquierda según Hubbell,
2001). Como se observa en la figura, el número de especies aumenta
considerablemente al aumentar la superficie muestreada entre 100 m² y 50 ha. En
cambio, un aumento de la superficie de 50 a 1500 ha no tiene una influencia tan
marcada en el número de especies observadas. Al considerar superficies mucho más
extensas, como por ejemplo la región del Canal o la totalidad del territorio de Panamá
se observa de nuevo un claro incremento del número de especies arbóreas y arbustivas
presentes.

En la figura 4-1 derecha se muestra “la curva teórica de las tres fases” de la
diversidad (Hubbell, 2001). Cuando se considera una escala local, el número de
especies aumenta fuertemente con la superficie. Al considerar una escala regional, la
frecuencia acumulada de especies se ve menos afectada por la superficie analizada,
mientras que el empleo de una dimensión biogeográfica continental o intercontinental
 Estructura y Diversidad 143

supone un fuerte incremento del número de especies a medida que aumenta la

superficie como consecuencia de un desarrollo separado del proceso evolutivo.
3,5

Log (n° de especies)

Log10 (n° de especies)

Panamá (total) local regional continental

3,0 50 ha
Sup.
2,5
Panamá
2,0 (Canal)

1,5
1,0
-3,0 -1,0 1,0 3,0 5,0 7,0

Log10 (Superficie ha) Log (Superficie)

Figura 4-1. Relación empírica entre la superficie y el número de especies arbustivas y arbóreas en
Panamá (izquierda) y el modelo general derivado (derecha. Según Hubbell, 2001, páginas 161
y 199).
A escala local la biodiversidad de los bosques se ve influida no solo por la superficie
considerada sino también por el manejo forestal. La figura 4-2 muestra la relación
entre los diferentes estados de sucesión natural y el número de especies en un
ecosistema forestal de haya según Jenssen y Hoffmann (2002).
Estado de
crecimiento juvenil
Estado de
descomposición 3 Estado de
árbol juvenil
25 8

Estado de árbol de
edad avanzada
Estado de
22 20 árbol adulto

Figura 4-2. Número medio de especies de plantas en parcelas de 400 m² de superficie en cada uno de
los diferentes estados de sucesión de un bosque de haya (según Jenssen y Hoffmann, 2002).
144 Estructura y Diversidad

El número medio de especies de plantas para una misma superficie aumenta

notablemente desde el estado de crecimiento juvenil hasta el estado de árbol adulto. El
mayor número de especies se observó en el estado de descomposición, debido a que al
producirse cambios a pequeña escala en las condiciones de luz y sombra se favorece la
existencia de diferentes micro-estaciones con características ligeramente diferentes
para el crecimiento de las especies.

En la figura 4-3 se muestra la relación entre las frecuencias relativas de

abundancia de especies y el rango o posición social que ocupa cada una de las especies
presentes en tres tipos de ecosistemas forestales (Hubbell, 2001).
0
10 Bosque boreal
-1
10
Frecuencia relativa de

-2
10

-3 Bosque
10
tropical
especies

-4
10

-5
10
Bosque
-6 tremplado
10
de forndosas
-7
10
0 50 100 150 200 250

Rango de la frecuencia de especies

Figura 4-3. Representación simplificada de las relaciones de dominancia y diversidad para tres
ecosistemas forestales según Hubbell (2001, página 116).
Una especie de rango elevado implica una mayor frecuencia relativa, es decir, una
mayor presencia o dominancia sobre el resto de las especies. La forma de las relaciones
diversidad-dominancia son similares. El primer ejemplo de la figura 4-3 muestra la
curva obtenida para un bosque boreal con menos de 10 especies. El segundo ejemplo
corresponde a un bosque de frondosas de zona templada en el que se encontraron 40
especies diferentes en una parcela de ensayo de 1 ha. En este caso, el intervalo de
variación de las frecuencias relativas de cada especie es menor que en el bosque boreal.
 Estructura y Diversidad 145

La menor dispersión de la frecuencia relativa de cada especie se observa en un bosque

tropical en el que se encontraron más de 250 especies en una superficie de 4 ha.

Las especies más frecuentes se convierten en dominantes a medida que

disminuye la riqueza de especies. Como consecuencia, la dispersión de la frecuencia
relativa de especies aumenta en los ecosistemas con un menor número de especies.
Especialmente destacable es el hecho de que las relaciones representadas en la figura
anterior siguen una pauta en forma de S, similar en los tres casos. Esa relación en
forma de S es independiente de la superficie analizada y puede ser descrita mediante
un modelo matemático cuyos parámetros se determinan a partir del número de
especies presentes (Hubbell, 2001).

Distribución diamétrica unimodal

La diversidad de un bosque se caracteriza no solo por el número de especies existentes
sino también por la distribución de las dimensiones de los árboles. Dos de las variables
de dimensión más relevantes para la práctica forestal son el diámetro a la altura de
pecho y la altura. La distribución de frecuencias de estas variables se muestra con un
ejemplo de una parcela de ensayo de pícea de 116 años en el Solling (Alemania). La
parcela de ensayo, cuya superficie es de 0,16 ha, tiene 41 árboles cuyos diámetros se
muestran en la Tabla 4-1.

Diámetro cm
41, 41, 38, 53, 44, 42, 50, 43, 40, 44, 40, 33, 39, 32, 49, 47, 38, 40, 37,
34, 47, 37, 41, 38, 38, 43, 40, 42, 34, 39, 41, 44, 41, 45, 43, 36, 36, 46,
46, 34, 50
Tabla 4-1. Lista de diámetros (cm) en una parcela de ensayo de pícea de 116 años en el Solling
(Alemania).
Con los datos de diámetros del rodal se puede construir la distribución de frecuencias
de diámetros agrupando los árboles por clases diamétricas y asignando la frecuencia
146 Estructura y Diversidad

correspondiente al valor medio de cada clase. La clase diamétrica con valor medio de
clase igual a X y tamaño de clase Δ incluye a todos los árboles con diámetros mayores
que el límite inferior X-Δ/2 e inferiores o iguales al límite superior X+Δ/2. Así por
ejemplo, para la clase diamétrica de centro 40 y tamaño de clase 2 cm: X = 40, X-Δ/2
= 39 y X+Δ/2 = 41.

Centro de clase 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54
n 1 4 2 6 6 7 6 4 2 2 0 1
Tabla 4-2. Distribución de los diámetros de la tabla 4-1 en clases diamétricas de 2 cm.
Las frecuencias de cada clase diamétrica se pueden representar en valores absolutos o
relativos. La frecuencia relativa de una clase diamétrica se puede interpretar como la
probabilidad de que un árbol de un rodal con una distribución diamétrica determinada
pertenezca a dicha clase diamétrica.

Otra forma de representar los datos de frecuencias es el empleo de histogramas

de frecuencias. En la Figura 4-4 se muestra el histograma de frecuencias obtenido a
partir de los datos de la Tabla 4-2.
0.20
8
Frecuencia relativa
Frecuencia absoluta

7
6 0.15

5
4 0.10
3
2 0.05
1
0 0.00
28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58

Diámetro [cm]

Fig. 4-4. Distribución de las frecuencias diamétricas absolutas y relativas representada en forma de un
histograma e igualada con la función continua de Weibull.
Sobre la distribución de frecuencias empírica discreta se ha representado una curva
continua. El área bajo la curva entre dos valores de diámetro se corresponde con la
 Estructura y Diversidad 147

probabilidad de que un árbol cualquiera del rodal tenga un diámetro comprendido

entre esos dos valores. A este tipo de funciones continuas se las denomina funciones
de densidad. En el ejemplo de la figura 4-4 se ha empleado la función de densidad de
Weibull.

Estas funciones de densidad no se suelen emplear para estimar la probabilidad

con la que una variable continua, por ejemplo el diámetro, toma un valor determinado,
sino que más bien se usan para obtener la probabilidad con la que un valor se
encuentra en un intervalo determinado, por ejemplo una clase diamétrica.

Las curvas de las funciones de densidad para cada rodal se obtienen mediante la
estimación por métodos matemáticos de los parámetros que definen la expresión
matemática de la curva a partir de los datos reales. La mayoría de las funciones de
densidad tienen expresiones matemáticas complejas que dificultan la estimación de su
parámetros por lo que, a menudo es preferible emplear las funciones de distribución
de probabilidad que se obtienen empleando datos de frecuencias acumuladas. En el
caso de clases diámetricas, la frecuencia acumulada se obtiene sumando las frecuencias
de todas las clases diamétricas menores o iguales que la analizada. En el caso de
funciones continuas, esa suma es una integral y las funciones de distribución de
probabilidad se obtienen como integración de las funciones de densidad de
probabilidad. La función de distribución de Weibull se obtendría de la integración de
la función de densidad de Weibull (Ecuación. 4-1):

d ⎛ d −a ⎞
−⎜
c
4-1
⎟
F(d ) = P ( d ≤ X ) = ∫ D( X )dX = 1 − e ⎝ b ⎠

−∞

Siendo X un diámetro escogido aleatoriamente, D el diámetro para el que se quiere estimar la

probabilidad de que su valor sea menor o igual que X, D(X) la función de densidad de
probabilidad de Weibull, F(d) es la función de distribución de probabilidad de Weibull, a es el
parámetro de posición de la función Weibull, b es el parámetro de escala y c es el parámetro de
forma de la función Weibull.
148 Estructura y Diversidad

En el ejemplo de la Tabla 4.2 los valores de los parámetros de posición, escala y forma
de la función de Weibull son a =30, b =13,4 y c =2,6. De este modo, se puede
emplear la ecuación 4-1 para determinar la frecuencia relativa de cualquier clase
diamétrica. La frecuencia absoluta de la clase diamétrica sería igual al producto de la
frecuencia relativa por el número total de árboles. Por ejemplo, la frecuencia relativa
del número de pies en la clase diamétrica de centro 44 y 2 centímetros de tamaño de
clase [P(43 ≤ d ≤ 45)], se obtiene mediante la resta P(d ≤ 45) - P(d ≤ 43) = 0,74 - 0,6 =
0,14, Finalmente, si se multiplica este valor por el número de pies del rodal se obtiene
la frecuencia absoluta correspondiente a esta clase diamétrica (41),, 0,14 = 5,74 - es
decir - aproximadamente 6 árboles.

La expresión matemática para estimar la frecuencia relativa de una clase

diamétrica empleando la función de distribución de Weibull es la siguiente:
c c
⎛ d sup− a ⎞ ⎛ d inf − a ⎞
−⎜ ⎟ −⎜ ⎟
( ) ( )
P dinf < X ≤ dsup = F dsup − F(dinf ) = e ⎝ b ⎠ −e ⎝ b ⎠ 4-2

Donde dinf y dsup son el límite inferior y el límite superior de la clase diamétrica,
respectivamente

Si se invierte la función de distribución de Weibull, es decir, se despeja el valor

del diámetro en función de su frecuencia relativa, se obtiene una expresión matemática
que permite simular distribuciones de diámetros teóricas:
c
F(d )
⎛ d −a ⎞
= −⎜ ⎟
⎝ b ⎠
1− e
1 1
d = a + b ⋅ [− ln(1− F(d ))] c = a + b ⋅ [− ln(P ( X > d ))] c 4-3

Dónde P(X > d) = 1-F(d) es la probabilidad de que un diámetro escogido aleatoriamente X sea
mayor que d (un número aleatorio de distribución homogénea en el intervalo [0, 1]) y a, b y c son
los parámetros de la función de Weibull.
 Estructura y Diversidad 149

Con la ecuación 4-3 se puede determinar, por ejemplo, cuál debe ser el diámetro de un
árbol para que haya un 50% de probabilidad de que sea menor que un árbol escogido
aleatoriamente, o lo que es lo mismo, cuál debe ser el diámetro de un árbol para que la
mitad de los árboles del rodal tengan un diámetro mayor que él. Para el rodal de la
1
figura 4-4 la respuesta sería x = 30 + 13.4 ⋅ [− ln (0.5)] 2 .6 = 41.6 cm. De este modo, con la
ecuación 4.3 se pueden simular distribuciones diamétricas, para unos valores dados de
los parámetros de la función de Weibull, simplemente al generar números aleatorios
entre 0 y 1 y sustituirlos por el término P(X > d).

La distribución de Weibull puede ser similar a la distribución normal, pero

también puede presentar asimetría hacia la derecha o hacia la izquierda e incluso puede
representar la forma en J invertida de las distribuciones diamétricas de masas
irregulares. El parámetro de escala (b) esta relacionado con el recorrido o rango de los
diámetros de la distribución analizada mientras que el parámetro de forma (c) define la
forma de la curva obtenida de manera que: si c < 1 se obtienen curvas en forma de J
invertida típicas de distribuciones diamétricas de masas irregulares; si c = 1, coincide
con la distribución exponencial; si 1 < c < 3,6 la distribución presenta asimetría hacia
la derecha; si c = 3,6 la distribución de Weibull se aproxima a la normal y si c > 3,6 la
distribución presenta asimetría hacia la izquierda.

Distribuciones diamétricas multimodales

Como se ha comentado anteriormente, las distribuciones diamétricas pueden presentar
diferentes formas dependiendo de cómo sea la estructura del rodal o del efecto de las
claras realizadas (Álvarez González et al., 2002). Además, en el caso de que se
consideren otras variables dendrométricas o dasométricas, la forma de las
distribuciones también puede variar. En la figura 4-5 se muestran algunos ejemplos de
150 Estructura y Diversidad

distribuciones diamétricas y de alturas típicas de rodales forestales con diferentes

estructuras.
12 14

10 12

10
8
8
6
N N 6
4
4
2 2
0 0
28 32 36 40 44 48 52 56 60 26 28 30 32 34 36 38 40 42
Diámetro [cm] Altura [m]

(a) (b)
45 14
40
12
35
10
30
25 8
N 20 N 6
15
4
10
2
5
0 0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 8 12 16 20 24 28 32 36 40
Diámetro [cm] Altura [m]

(c) (d)
80 28
70 24
60
20
50
16
40
N N 12
30
8
20
10 4

0 0
0,5 1 1,5 2 2,5 3 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64
Altura [m] Diámetro [cm]

(e) (f)
Figura 4-5. Típicas distribuciones de frecuencia (a) el diámetro en rodales regulares puros (asimetría a
la izquierda), (b) altura de los árboles en rodales regulares puros (asimetría a la derecha), (c) el
diámetro en rodales de 2 estratos y (d) la altura de los árboles en rodales mixtos de dos estratos
(dos máximos), (e) altura de las plantas en estadio juvenil, rodal regular puro (distribución
normal) y (f) diámetro en monte irregular (exponencial negativa, forma de J invertida).
La función de Weibull se puede emplear para representar distribuciones bimodales, es
decir, con dos máximos (Puumalainen, 1996; Condés, 1997; Hessenmöller, 2001).
También se pueden representar mediante la función de Weibull distribuciones
diamétricas de rodales mixtos en las que se superponen las distribuciones
correspondientes a cada especie (ver, por ejemplo los trabajos de Chung, 1996 o Liu et
al., 2002). En la Figura 4-6 se muestra la distribución diamétrica de un rodal mixto de
 Estructura y Diversidad 151

pino y roble en Corea. Un ejemplo típico de distribuciones bimodales se puede

observar en rodales de haya en los que se hayan aplicado claras que hayan favorecido
la regeneración natural y la aparición de una nueva población en el estrato inferior.
Estas distribuciones no se pueden describir mediante una función unimodal.
N/ha

300
Roble

200
Pino
100

0 Diámetro
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 cm

Figura 4-6, Distribuciones diamétricas en un rodal mixto de roble y pino según Chung (1996), Los
parámetros de la función Weibull son a=16,7; b=11,8; c= 1,36 (pino) y a=14,7; b=6,7;
c=1,32 (roble).
En la figura 4-7 se muestra una de estas distribuciones bimodales para un rodal de
haya en el que se aplicó una clara. Para representar distribuciones bimodales como la
de la figura 4-7 se puede adaptar la función de distribución de Weibull.
0.05

0.04

0.03

0.02

0.01

0.00
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Figura 4-7. Distribución diamétrica de un rodal de haya (230 pies/ha) de 137 años en el que se
realizó una clara por lo alto (Hessenmöller y Gadow, 2001). Se observa como el ajuste de una
única función unimodal no es adecuado para caracterizar la distribución diamétrica, mientras
que la función bimodal se adapta mucho mejor a las frecuencias observadas.
152 Estructura y Diversidad

En bosques de haya se pueden encontrar estructuras diferentes dependiendo del

estado de la sucesión en que se encuentre el rodal (ver, por ejemplo los trabajos de
Korpel, 1992; Košir, 1966; Emborg et al., 2000; Oheimb et al., 2005). Wenk (1996) y
Condés (1997) recomiendan emplear dos funciones de distribución, una para cada
estrato, calcular los parámetros de cada función separadamente y finalmente
establecer condiciones de continuidad entre ambas. La distribución bimodal típica de
rodales de estas características se obtendría empleando la siguiente expresión
matemática:

f ( d ) = g ⋅ f inf ( d ) + (1 − g ) ⋅ f sup ( d ) 4-4

Donde finf (d ) y f sup ( d ) describen las funciones para el estrato inferior y superior,
respectivamente y g es el parámetro de conexión de las dos funciones. En el caso de
que se emplee la función de distribución de Weibull, su expresión para distribuciones
bimodales es la siguiente:

⎧
⎪
⎪0 para d ≤ ainf
⎪
⎪
⎪
⎪ ⎡ ⎛ d −a ⎞ inf ⎤
c
⎪⎪ ⎢c ⎛ d − a ⎞cinf −1 −⎜⎜ b inf ⎟⎟ ⎥
f (d) = ⎨g ⋅ ⎢ inf ⋅ ⎜⎜ inf
⎟⎟ ⋅ e ⎝ inf ⎠ ⎥ para ainf < d ≤ asup 4-5
⎪ ⎢binf ⎝ binf ⎠ ⎥
⎪ ⎣⎢ ⎦⎥
⎪
⎡ ⎛ d−a ⎞ sup ⎤
c
⎪ ⎡ ⎛ d −a ⎞ inf ⎤
c
csup−1 −⎜ sup⎟
⎪ ⎢cinf ⎛ d − ainf ⎞
cinf −1 −⎜
⎜ b
inf ⎟
⎟ ⎥ ⎢ csup ⎛ d − asup ⎞ ⎜⎜ bsup ⎟⎟
⎥
g ⋅ ⋅ ⎜ ⎟ ⋅ e ⎝ inf ⎠
⎥ + (1− g) ⋅ ⎢ ⋅ ⎜ ⎟ ⋅ e ⎝ ⎠ ⎥ para asup < d
⎪ ⎢b ⎜ b ⎟ ⎜ bsup ⎟
⎪ ⎢ inf ⎝ inf ⎠ ⎥ ⎢b sup ⎝ ⎠ ⎥
⎪⎩ ⎣ ⎢ ⎥
⎦ ⎢ ⎥
⎣ ⎦

Esta expresión se utilizó para representar los datos observados en la figura 4-7 y,
posteriormente se evaluó la bondad del ajuste mediante el cálculo de un estadístico
denominado distancia genética (Gregorius, 1974; Pommerening, 1997) que, en este
 Estructura y Diversidad 153

caso, evalúa la similitud entre las frecuencias observadas y las estimadas. La distancia
genética para esta comparación se calcula como (Niggemeyer, 1999):

1 n ˆ
0≤d = ∑ di − di ≤ 1
2 i =1 4-6

d̂ i y di representan la frecuencia estimada y la observada para la clase diamétrica i

respectivamente y n es el número de clases diamétricas. Si d = 1 las distribuciones no
tienen nada en común, si d = 0 las distribuciones son idénticas.

Esta función bimodal se aplicó a tres grupos de parcelas diferentes para analizar
su capacidad para caracterizar las distribuciones de rodales de haya en Alemania
(Hessenmöller y Gadow, 2001). El primer grupo de datos corresponde a una red de
parcelas de ensayo en las que no se habían realizado claras y con edades comprendidas
entre 51 y 150 años. El segundo grupo corresponde a una red de parcelas de ensayo
del Instituto de investigación forestal de la Baja Sajonia en las que se habían realizado
claras por lo alto de intensidad media y de edades comprendida entre 56 y 98 años. El
tercer grupo se corresponde con 30 rodales puros de haya del distrito forestal de
Paderborn de edad comprendida entre 59 y 137 años en los que se midieron todos los
diámetros. Los resultados obtenidos mostraban que, como era de esperar, las
funciones bimodales describen mejor los rodales adultos de haya que la función
unimodal.

Distribución de diámetros y alturas

Otra característica estructural esencial de un rodal, frecuentemente resultado de los
tratamientos selvícolas realizados, es la distribución de las alturas. Esta distribución
describe la estructura vertical de un rodal y, al igual que la distribución diamétrica,
también se puede caracterizar mediante un histograma de frecuencias o mediante una
función de distribución continua. La figura 4-8 (izquierda) muestra la relación entre las
154 Estructura y Diversidad

alturas y los diámetros de un rodal de pícea de 116 años. A esta relación se la

denomina curva de alturas del rodal. En la parte derecha de la figura se muestra el
histograma de frecuencias de alturas para el mismo rodal y la función de Weibull
ajustada a las observaciones.

Frecuencia absolura
40
14
Altura

35
[m]

30 12
25 10
20 8
15 6
10 4
5
2
0
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Diámetro [cm] Altura (m)

Figura 4-8. Curva de altura (izquierda) e histograma de distribución de alturas con la función de
Weibull ajustada (derecha) para un rodal de pícea de 116 años.
El histograma de frecuencias de alturas se puede obtener de manera indirecta a partir
de la curva de alturas (Gadow, 1987). Por ejemplo, para rodales puros regulares es
frecuente el empleo de una función logarítmica (Ecuación 4-7):

h = a0 + a1 ⋅ ln(d) 4-7

Donde h es la altura, d el diámetro normal y a0 y a1 son coeficientes a estimar en el ajuste

(h − a ) a
Si se invierte la ecuación anterior d = e 0 1 y se sustituye el valor del diámetro en la
función de distribución de Weibull (Ecuación 4-1) se obtiene la función de
distribución de alturas del rodal:
⎛ (h − a0 ) a1
c
⎜e − a ⎞⎟
−⎜ ⎟ 4-8
⎜ b ⎟
F (h ) = 1 − e ⎝ ⎠

siendo a,b yc los parámetros de la función de distribución de diámetros de Weibull.

 Estructura y Diversidad 155

Curvas de altura de árbol individual

La medición de las alturas de los árboles en el terreno sigue siendo más costosa que la
medición de diámetros a pesar de las mejoras de los aparatos. Por lo tanto, para limitar
el número de mediciones de alturas se pueden emplear las curvas locales de altura de
rodal o las curvas generalizadas de altura (Kramer y Akça, 1995, página 138 y
siguientes). Las primeras describen la relación entre las alturas y los diámetros de un
rodal concreto mientras que las segundas relacionan la altura de los árboles con su
diámetro y también con variables dasométricas del rodal como puede ser su edad o su
densidad.

Ejemplos de ecuaciones de altura generalizada se pueden encontrar en los

trabajos de Hui y Gadow (1993a) para rodales regulares puros de la especie
Cunninghamia lanceolata en China; Soares y Tomé (2002) para plantaciones de eucalipto
en Portugal; López Sánchez et al. (2003) para Pinus radiata en Galicia; Bravo Oviedo y
Montero (2005) para Pinus pinea en España o Castedo et al. (2005) para Pinus pinaster en
Galicia incluyendo un término estocástico para tener en cuenta la variabilidad existente
en altura para un mismo diámetro.

Temesgen y Gadow (2003) desarrollaron curvas generalizadas de altura para

rodales mixtos en la región interior de British Columbia en Canadá. En este trabajo se
analizaron ocho especies diferentes: álamo (Populus tremuloides); thuja (Thuja plicata);
abedul (Betula papyrifera); pino de Oregón (Pseudotsuga menziesii); alerce (Larix occidentalis);
dos especies de pino (Pinus contorta y Pinus ponderosa) y pícea (Picea engelmanii). Se
analizaron cinco modelos diferentes con distintas combinaciones de variables
dasométricas. La inclusión en el modelo del índice de competencia BAL (que
considera al mismo tiempo la densidad del rodal y la posición relativa de un árbol
dentro de la distribución diamétrica) mejoró considerablemente la exactitud de las
estimaciones. Finalmente se recomendó el empleo del siguiente modelo:
156 Estructura y Diversidad

h = 1 . 3 + a ⋅ ⎛⎜ 1 − e b ⋅ d ⎞⎟
c
4-9
⎝ ⎠

Donde los parámetros a y c son función de variables dasométricas según las

relaciones: ( a = a1 + a 2 ⋅ BAL + a 3 ⋅ N + a 4 ⋅ G y c = a 5 + a 6 ⋅ BAL ); BAL es el
área basimétrica de los árboles mayores que el analizado (m²/ha); G es el área
basimétrica del rodal (m²/ha); N es el número de pies/ha y b y ai (i=1,...,6) son
coeficientes propios de cada especie (ver tabla 4-3).
A b C
Especie
a1 a2 a3 a4 b a5 a6
Álamo 20,655 0,08724 0,01509 1,399
Thuja 17,947 -0,0009 0,14087 0,03497 1,304
Abedul 20,446 -0,0007 0,13355 0,03576 1,262
Pino de Oregón 32,037 -0,3504 -0,0007 0,18308 0,01797 1,093 0,00802
Alerce 41,792 0,01709 1,118 0,00404
Pino contorta 20,852 0,3168 -0,0004 0,23962 0,03184 1,087 -0,0014
Pino ponderosa 32,208 0,01738 1,107
Pícea 17,080 0,0932 0,34276 0,01073 1,462
Tabla 4-3. Parámetros estimados para la ecuación 4-9 (Temesgen y Gadow, 2003).

Distribución de frecuencias bivariante

Las curvas de altura del rodal descritas hasta ahora permiten obtener distinguir por
especies e incluso por rodales, pero dentro de una misma especie y rodal, asignan la
misma altura a dos árboles del mismo diámetro. Por lo tanto estas curvas no describen
la dispersión real de alturas. En muchas ocasiones es necesario contar con curvas de
altura que tengan en cuenta esta dispersión, como por ejemplo en la estimación de la
calidad de estación, para la descripción de la estructura del rodal en bosques naturales
o para poder realizar simulaciones realistas en modelos de árbol individual. Una
posible solución es el ajuste de una función de distribución de frecuencias bivariante
que analice conjuntamente las alturas y los diámetros del rodal. Schmidt y Gadow
(1999) emplearon la función bivariante SBB (Johnson, 1949) para estimar la
distribución conjunta de alturas y diámetros.
 Estructura y Diversidad 157

En el caso de rodales semi-regulares o irregulares no es suficiente con emplear

una única función bivariante puesto que existen dos o más estratos con diferentes
relaciones altura-diámetro. En estos casos se pueden combinar varias funciones
bivariantes para caracterizar mejor al rodal. Por ejemplo, Zucchini et al. (2001)
emplearon dos distribuciones bivariantes normales para caracterizar la distribución
combinada altura-diámetro en rodales irregulares de haya. La distribución final para el
rodal completo f(d,h) se obtiene empleando la siguiente expresión:

f (d , h) = α ⋅ n1 (d , h) + (1 − α ) ⋅ n2 (d , h) 4-10

Donde n1(d,h) y n2(d,h) son las distribuciones bivariantes ajustadas a las alturas y
diámetros de cada uno de los dos estratos que se observaron en la muestra y α es un
parámetro que varía en el intervalo [0,1] y que define la proporción de la población
total que pertenece a cada uno de esos dos estratos. El valor de α obtenido al ajustar
este modelo a los datos obtenidos por Schmidt y Gadow (1999) fue de 0,19, indicando
que un 19% de la muestra pertenecía al primer estrato y un 81% al segundo estrato
considerado. La representación gráfica de la función de densidad así obtenida (Figura
4-9) muestra claramente que existen dos subpoblaciones (figura derecha), y que en la
subpoblación más pequeña del estrato inferior la pendiente de la relación altura-
diámetro (figura derecha) es mayor que en la otra subpoblación. La bondad del ajuste
de este modelo con dos distribuciones de densidad bivariantes mejoró notablemente la
del obtenido solamente con la función bivariante SBB.

El modelo es fácil de interpretar y reproduce de forma realista las dos

subpoblaciones o estratos que constituyen el rodal y que se diferencian en la relación
altura-diámetro. El principal problema para la aplicación de este método es el elevado
número de mediciones que se deben realizar (como mínimo 50 pares de valores altura-
diámetro) para poder ajustar un modelo que estime con la suficiente exactitud. Una
forma de poder reducir los costes de las mediciones sería no medir las alturas
158 Estructura y Diversidad

exactamente sino utilizar clases de altura de intervalos entre 3 y 10 m, aunque esta

reducción de costes se consigue a costa de una pérdida de exactitud del modelo.

Figura 4-9. Representación en perspectiva y contorno de la función de densidad conjunta de dos

distribuciones bivariantes normales ajustada a los pares de valores de diámetros y alturas del
bosque natural Dreyberg (Solling).
Otra alternativa para representar la variabilidad de las alturas para cada diámetro es el
empleo de modelos estocásticos (Castedo et al., 2005). Esta metodología se basa en
añadir a la curva altura-diámetro local o generalizada ajustada un término estocástico
obtenido a partir de una función de distribución de probabilidad. De este modo, la
expresión utilizada para asignar las alturas a cada árbol es:

yˆ i (estoc ) = yˆ i + FU−1s yˆ i 4-11

donde ŷi (estoc ) es la estimación estocástica de la altura, ŷi es la estimación obtenida

mediante la curva altura-diámetro ajustada, FU−1 es el valor de la inversa de la función
de distribución normal estándar para la variable aleatoria U generada uniformemente
en el intervalo (0,1), y s yˆ i es el error estándar de la predicción de altura que se obtiene
del ajuste de la relación altura-diámetro.
 Estructura y Diversidad 159

Abundancia y dominancia
La descripción de la estructura de los rodales es más complicada a medida que
aumenta la diversidad estructural, que viene determinada por tanto por la diversidad
de especies como por la diferencia de tamaños entre individuos. Una de las formas
más habituales de representar la estructura se basa en la caracterización de las
frecuencias del número de pies y del área basimétrica para cada una de las especies del
rodal. Por ejemplo, en la Figura 4-10 se muestra esta caracterización de frecuencias en
rodales mixtos naturales de México.

Parcela de ensayo
“Chichimoco” “Fabián” “Coa”

Especie N G N G N G
(pies/ha) (m2/ha) (pies/ha) (m2/ha) (pies/ha) (m2/ha)
Picea chihuahuana 24 8,15 16 2,81 40 3,67
Abies durangensis 92 3,32 192 14,87 20 0,68
Pseudotsuga menz. 68 6,98 120 6,92 80 3,15
Cupressus lindleyi 312 33,18 304 26,44 116 1,35
Quercus rugosa 4 0,20
Quercus castanea 40 0,14 32 1,59
Quercus duriflora 4 0,04 12 4,98
Quercus crassifolia 4 0,02
Prunus serotina 20 0,39
Pinus ayacahuite 4 0,10 28 0,73
Pinus durangensis 4 0,27 8 1,22
Pinus cooperi 212 13,15
Juniperus deppeana 4 0,03 112 3,39
Suma 564 52,40 680 53,05 628 32,32
Figura 4-10. Frecuencias absolutas del número de pies y del área basimétrica por hectárea para tres
parcelas de ensayo en rodales mixtos de El Salto, Durango, México (Aguirre et al., 2003).
160 Estructura y Diversidad

A menudo se emplea el término abundancia como el valor de la frecuencia absoluta

del número de pies de una especie (Lamprecht, 1986). Por otro lado, el área
basimétrica es una variable dasométrica que aporta información no sólo de la
frecuencia de pies sino también de la dimensión de los mismos. Por esta razón,
también se suele emplear el término dominancia para referirse al valor del área
basimétrica absoluta de una especie en un rodal mixto. El producto de la abundancia y
dominancia relativa de una especie es lo que se conoce como importancia de la especie
dentro del rodal. En la Tabla 4-4 se muestran los valores de frecuencia relativa del
número de pies y del área basimétrica para la parcela de ensayo “Coa” de la figura 4-
10.
Especie N% G% Importancia
Picea chihuahuana 0,0637 0,1136 0,0072
Abies durangensis 0,0318 0,0210 0,0007
Pseudotsuga menziesii 0,1274 0,0975 0,0124
Cupressus lindleyi 0,1847 0,0418 0,0077
Quercus rugosa 0,0000 0,0000 0,0000
Quercus castanea 0,0000 0,0000 0,0000
Quercus duriflora 0,0191 0,1541 0,0029
Quercus crassifolia 0,0000 0,0000 0,0000
Prunus serotina 0,0000 0,0000 0,0000
Pinus ayacahuite 0,0446 0,0226 0,0010
Pinus durangensis 0,0127 0,0377 0,0005
Pinus cooperi 0,3376 0,4069 0,1374
Juniperus deppeana 0,1783 0,1049 0,0187
Suma 1,0000 1,0000 1,0000
Tabla 4-4. Frecuencia relativa del número de pies y de la proporción del área basimétrica para la
parcela de ensayo “Coa” en un rodal mixto de El Salto, Durango, México (Aguirre et al.,
2003).
Tal y como era de esperar los valores de importancia de las especies Pinus cooperi
(0,1374), Pseudotsuga menziesii (0,0124), Juniperus deppeana (0,0187), Cupressus lindleyi
(0,0077) y Picea chihuahuana (0,0072) son especialmente elevados.

Otra forma de caracterizar la estructura de los rodales es mediante el empleo de los

conceptos de riqueza de especies y riqueza de dimensiones. La riqueza de especies
 Estructura y Diversidad 161

hace referencia a la cantidad de especies presentes en el rodal y se suele caracterizar

mediante el empleo de índices como el definido por Shannon y Weaver (1949):
S
H ' ( p1 , p 2 ,...., p S ) = −∑ p i ln( p i ) 4-12
i =1

donde S es el número de especies existentes y pi es la proporción de individuos de esa

especie, es decir pi = ni N siendo ni el número de individuos de la especie i y N el
número total de individuos.

El índice de Shannon-Weaver cumple tres condiciones (Pielou, 1977): a) la

riqueza de especies alcanza su máximo valor cuando todas las especies están
representadas en la misma proporción H ' ( p1, p2 ,...., pS = p) = −∑ pln( p ) = −ln( p) , b) si
las especies se reparten de forma homogénea entre dos poblaciones, entonces la
población con el mayor número de especies es la de mayor riqueza y c) si se emplea
una clasificación adicional, por ejemplo la división en clases de altura, y ambas
clasificaciones son independientes, (es decir, el conocer la especie de un individuo no
tiene ninguna implicación sobre su altura), entonces la riqueza conjunta de especies y
alturas es igual a la suma de la riqueza de especies y la riqueza de alturas: H’(especie,
altura)=H’(especie)+H’(altura).

La riqueza de dimensiones se suele caracterizar mediante la distribución de

diámetros, de volumen, de longitud de copa o de superficie lateral de la copa. En la
figura 4-10 se muestran cuatro ejemplos de rodales con diferentes estructuras
caracterizados por su riqueza de especies y riqueza de dimensiones.
162 Estructura y Diversidad

baja alta Variable

Índice de
Riqueza de
Shannon-
especies
Weaver

Riqueza de Distribución
dimensiones diamétrica

Figura 4-11. Características de la estructura forestal sin considerar la distribución espacial de los
atributos de los árboles. Diferentes colores hacen referencia a diferentes especies. Los tamaños de
los círculos son proporcionales a los diámetros de cada árbol.
El concepto de estructura hace referencia a la distribución y el orden de los elementos
de un sistema. Por tanto, la estructura forestal debe describir la distribución y orden de
los atributos del árbol dentro de un rodal y para ello no basta con caracterizar las
dimensiones de los árboles o la presencia de diferentes especies, sino que también es
necesario tener en cuenta la distribución en el espacio de tales características. Por esta
razón, para la descripción completa de la estructura de un rodal es necesario emplear
tres grupos diferentes de variables o índices que tengan en cuenta las especies
presentes, sus dimensiones y su distribución sobre el terreno (ver figura 4-12).
 Estructura y Diversidad 163

Estructura forestal

Diversidad de Diversidad de Diversidad de

posición especies dimensiones

Índices independientes Índices dependientes Variables de vecindad

de la posición para de la posición para para describir las
caracterizar el rodal caracterizar el rodal diferencias de estructura
en su conjunto en su conjunto a pequeña escala

Figura 4-12. Para la descripción de la estructura forestal se recomienda el empleo de tres grupos de
variables o índices.
Los índices dependientes e independientes de la posición en el terreno de los
individuos se emplean para caracterizar al rodal en su conjunto. Para analizar las
diferencias estructurales a pequeña escala se adaptan los índices generales empleando
relaciones de vecindad (Albert y Gadow, 1998).

Parámetros de la estructura espacial

Una forma de definir la estructura espacial consiste en el empleo de funciones de
correlación como las denominadas pair-correlation, mark correlation o mark connection
(Stoyan y Penttinen, 2000; Pommerening, 2002), aunque su uso es limitado puesto que
sólo se pueden emplear cuando se conozcan las distribuciones espaciales de los
árboles y sus coordenadas. Otro índice muy empleado es el índice de agregación de
Clark y Evans (1954), aunque también presenta limitaciones para caracterizar la
estructura de rodales en los que la distribución espacial de los árboles es muy irregular
(Albert, 1999), por lo que sólo pueden aportar una impresión general sobre la
estructura forestal (Zenner y Hibbs, 2000).
164 Estructura y Diversidad

Gadow (1999) y Pommerening (2002) consideran que la diversidad estructural de los

rodales forestales se puede caracterizar considerando tres factores: la agregación o
distribución espacial de los árboles (contagion), el grado de mezcla de las especies (species
mingling) y el grado de diferenciación espacial por dimensiones de los árboles (size
differentiation). En la figura 4-13 se muestran esquemáticamente los tres factores más
importantes de la estructura espacial de los rodales forestales: la agregación o grado de
regularidad en la distribución espacial, el grado de mezcla entre diferentes especies y el
grado de diferenciación en el espacio por tamaños.

baja alta

Agregación

(contagion)

Mezcla

(species mingling)

Diferenciación

(size differentiation)

Figura 4-13. Dos ejemplo de rodales con alta y baja diversidad en la distribución espacial de los
árboles, de las especies y de sus dimensiones.
La distribución espacial de los árboles refleja si el patrón de disposición de los árboles
sobre el terreno es regular, aleatorio, se tienden a agrupar o es una mezcla de todas
 Estructura y Diversidad 165

estas situaciones. El grado de mezcla analiza si los árboles de la misma especie tienden
a formar pequeños grupos o por el contrario existe una mezcla espacial de especies.
Por ultimo, el grado de diferenciación espacial por dimensiones tiene en cuenta si
árboles del mismo diámetro y/o altura tienden a agruparse o se distribuyen de forma
aleatoria. Estos autores consideran que el uso de un conjunto de índices que tengan en
cuenta estos tres factores puede ser suficiente para definir, e incluso permitir simular,
la estructura espacial de un rodal forestal.

Agregación: el índice Winkelmass

La distribución espacial de los árboles es uno de los factores que definen la estructura
del rodal. Uno de los índices empleados para medir y describir dicha distribución
espacial es el denominado Winkelmass. El índice Winkelmass requiere un tipo de
información que es posible obtener sin necesidad de realizar laboriosas mediciones de
distancias y además, permite representar los resultados en forma de distribuciones de
los valores para cada árbol o con el valor medio (Albert, 1999; Staupendahl, 2001). El
valor de este índice se calcula como:

1 n ⎧1, α jk < α 0
Wi = ∑ vij siendo vij = ⎨ y 0 ≤ Wi ≤ 1 4-13
n j =1 ⎩0, en caso contrario

Donde Wi describe la regularidad o la irregularidad de la distribución espacial de los n

árboles más próximos al árbol de referencia i. El proceso de obtención del valor de Wi
comienza seleccionando el árbol más próximo al árbol de referencia (árbol j), a
continuación se selecciona el árbol siguiente según el sentido de las agujas del reloj
(árbol k) y luego se mide desde el árbol de referencia el ángulo αjk que forman el árbol j
y el árbol k (ver figura 4-14). El ángulo αjk es siempre el más pequeño de los dos
ángulos que se forma entre los árboles i, j y k (αjk y βjk), por lo tanto αjk es siempre ≤
180° (figura 4-14)
166 Estructura y Diversidad

k
αjk < α0

i
βjk

Figura 4-14. Ángulo entre dos vecinos desde el árbol de referencia i. La suma de ambos ángulos (αjk
y βjk) es de 360º.
El valor del ángulo αjk se compara con un ángulo de referencia o ángulo estándar α0
que es el ángulo esperado en una distribución regular. Si αjk es menor que el ángulo de
referencia se le asigna un 1 a la variable binaria vij y en caso contrario se le asigna un 0.
Si se consideran cuatro árboles vecinos se pueden obtener cinco valores diferentes del
índice Wi (figura 4-15).

α <α 0 α <α0 α <α0

α≥α0 α < α0
i i i α >α0
i i

Wi = 0 Wi = 0,25 Wi = 0,5 Wi = 0,75 Wi = 1

Ninguno de los Uno de los Dos de los Tres de los Los cuatro
ángulos αij es ángulos αij es ángulos αij son ángulos αij son ángulos α- j son
menor que α0 menor que α0 menores que α0 menores que α0 menores que α0
(muy regular) (regular) (aleatorio) (irregular) (muy irregular)
Figura 4-15. Posibles valores del índice considerando cuatro vecinos y un ángulo estándar α0 =90º.
Si Wi=0 existe una regularidad local muy fuerte en torno al árbol de referencia,
mientras que si Wi=1, entonces la distribución a escala local es irregular o agregada.
Como estimador del índice para el rodal completo se emplea la media aritmética de los
valores obtenidos para todos los árboles del rodal (El valor del índice Winkelmass
referido a la superficie se calcula como una media ponderada obtenida a partir de
todos los valores Wi de los árboles de una cierta superficie, ver Staupendahl, 2001):
 Estructura y Diversidad 167

1 N
W = ∑Wi
N i =1
4-14

Siendo Wi el valor del índice para el i-ésimo árbol de referencia y N el número de

árboles de árboles de referencia.

El parámetro clave para la asignación de un rodal a un tipo de distribución

espacial determinada es el ángulo estándar utilizado (α0). El ángulo escogido como
referencia define el valor del índice para cada árbol y, por tanto, también el valor
medio del índice, aunque, sea cual sea el valor de α0 siempre es válida la siguiente
relación Wregular < Waleatorio < Wagregado . Originalmente, se consideró como valor del ángulo
estándar el cociente α0 =360º/n (Gadow et al., 1998). Sin embargo, la mejor manera de
determinar el valor más adecuado del ángulo estándar es emplear datos de
distribuciones espaciales regulares, aleatorias y agregadas de los árboles en rodales
forestales y clasificarlas en función del índice calculado con diferentes valores del
ángulo estándar. Hui y Gadow (2002) estimaron que el mejor valor para este ángulo
estándar es de 72º. La figura 4-16 muestra las distribuciones de los valores del índice
Winkelmass para 2000 rodales simulados con tres tipos diferentes de distribuciones de
árboles empleando un ángulo estándar de 72º. Se observa que se pueden clasificar las
distribuciones espaciales de los árboles en los rodales forestales en tres grupos (regular,
aleatorio y agregado) sin que exista un gran solape entre categorías.

400
Frec. relativa

300

200

100
regular aleatorio agregado
0
0.45 0.46 0.47 0.49 0.50 0.52 0.53 0.54 0.56

Valor medio del Winkelmass

Figura 4-16. Distribuciones de los valores medios del índice para 2000 rodales simulados para tres
tipos diferentes de distribuciones empleando un ángulo estándar de 72º.
168 Estructura y Diversidad

El índice Winkelmass también se puede emplear para estimar la distancia entre árboles
vecinos sin necesidad de realizar costosas mediciones en campo (Gadow et al., 2003).
Esta distancia es la base para el empleo de modelos de crecimiento de árbol individual
dependientes de la distancia, también es imprescindible para poder simular o
reproducir la estructura espacial del rodal y para la visualización del desarrollo de dicho
rodal.

La distribución de las distancias entre árboles se puede describir mediante una

función de distribución de probabilidad, como por ejemplo la función de Weibull de
dos parámetros:
c
⎛x⎞
⎜ ⎟
⎝b⎠ 4-15
F(x) = 1 - e

Donde x es la distancia al vecino más próximo y b y c son los parámetros de escala y

forma, respectivamente.

Conocidos los valores de b y c se puede reconstruir la distribución de distancias

entre árboles empleando la ecuación 4-15. Estos parámetros (b y c) están directamente
relacionados con el valor medio de la distancia entre árboles y con la desviación típica
de esas distancias. En la figura 4-18 se muestra un ejemplo de la relación entre b y la
distancia media al primer vecino (D01) y c y la desviación típica de las distancias al
primer vecino (S01).
 Estructura y Diversidad 169

b c
3.00 8.00
7.00
2.50
6.00
2.00 5.00
1.50 4.00
3.00
1.00
2.00
0.50 1.00

0.00 0.00
0.00 1.00 2.00 3.00 0.00 2.00 4.00 6.00 8.00

D01 D01/S01

Figura 4-18. Relaciones lineales entre los parámetros b y c de la función Weibull y la distancia media
al primer vecino (D01) o el cociente entre (D01) y la desviación típica de las distancias al primer
vecino (s01).
Como se observa en la figura anterior, las relaciones entre b, c y D01 o D01/S01 son
lineales siendo para este ejemplo: b =-0,0277 + 1,129 (D01) y c =-0,3215 + 1,2065
(D01/S01).

Por otro lado, el valor medio y la desviación típica de las distancias se pueden
relacionar con el valor del índice Winkelmass y la densidad del rodal (Gadow et al.,
2003):

0 .825⋅W - 0 .283
D01 = 0.260 ⋅ W -1.804 DT 4-16

0 .177⋅W -1.413 0 .521

S 01 = 1.672 ⋅ W 1.694 DT D01 4-17

Donde D01 es el valor medio de la distancia la vecino más próximo (m); S01 es la
desviación típica de la distancia media al vecino más próximo (m); W es el valor
medio del índice; DT es la distancia esperada para una distribución aleatoria (m), es
decir DT = 0.5 ( N / 10000 ) y N es la densidad del rodal (número de pies por ha).
170 Estructura y Diversidad

De este modo, sustituyendo los valores de las ecuaciones 4-16 y 4-17, en las
relaciones lineales de los parámetros b y c de la función de Weibull se puede
reconstruir la distribución de frecuencias de distancias entre árboles del rodal.

El valor del índice Winkelmass se puede relacionar con otro índice de agregación
muy utilizado, el índice de Clark y Evans (RCE). Si se reorganizan los términos de la
ecuación (4-16) se llega a la siguiente expresión matemática que relaciona los dos
índices y la densidad del rodal para el ejemplo analizado:

D
( )
−0.283
0.825⋅W −1
RCE = 01 = 0.260 ⋅ W −1.804 ⋅ 0.5 N / 10000 4-18
DT

Mezcla de especies
La mezcla de especies es una medida de la segregación espacial de los individuos de
diferentes especies y se puede describir mediante el índice denominado grado de
mezcla Mi. Füldner (1995) definió el valor del índice del árbol de referencia i como la
proporción de vecinos que pertenecen a especies diferentes a dicho árbol de
referencia:

1 n
Mi = ∑vj 4-19
n j =1

siendo 0 ≤ M i ≤ 1 y vj es igual a 0 si el árbol j es de la misma especie que el árbol de

referencia i y 1 en caso contrario. De este modo, si se analizan los n vecinos más
próximos el grado de mezcla puede tomar n+1 valores discretos.

En el ejemplo de la figura 4-19 se muestra la distribución de los valores del grado de

mezcla de especies para haya y fresno en un rodal mixto de haya y otras frondosas
considerando los 3 vecinos más cercanos.
 Estructura y Diversidad 171

Haya Fresno
0,60 0,60
Anteil

Proporción 0,40 0,40

0,20 0,20

0,00 0,00
0,00 0,33 0,67 1,00 0,00 0,33 0,67 1,00

M M

Figura 4-19. Representación de los valores de grado de mezcla de especies en un rodal mixto de haya y
otras frondosas. A la izquierda la distribución de valores obtenida para haya y a la derecha
para fresno.
La mayoría de las hayas están rodeadas por árboles de la misma especie (Mi=0)
mientras que los fresnos aparecen solitarios entre las hayas (Mi=1) y solo existe una
pequeña proporción de fresnos con tendencia a agruparse (Mi<1). En determinadas
ocasiones también puede resultar de interés para extraer conclusiones sobre la
distribución espacial de las especies el analizar la relación que existe entre el grado de
mezcla de una especie y su proporción dentro del rodal p M , siendo p la proporción
del número de pies o del área basimétrica de la especie analizada y M el valor medio
del grado de mezcla de la especie. Otras posibles aplicaciones del grado de mezcla de
especies se pueden encontrar en el trabajo de Aguirre et al. (2003).

Diferenciación espacial por dimensiones

La diferenciación de dimensiones es una medida de la proximidad espacial que existe
entre árboles de diferentes dimensiones en un rodal. Una medida simple para la
dispersión de dimensiones entre árboles, considerando como variable representativa
de la dimensión el diámetro normal es el coeficiente de variación en el entorno del
árbol de referencia i:
σj
CVi % = ⋅ 100 4-20
dj
172 Estructura y Diversidad

Siendo σj y dj la desviación típica y el diámetro medio de los j (j = 1,…n) árboles

vecinos del árbol de referencia i.

Otra forma de describir la diferenciación espacial por dimensiones es el empleo

de índices como los denominados grado de diferenciación (Füldner, 1995), medida del
entorno (Hui et al., 1998) o dominancia de dimensiones (Albert, 1999).

El grado de diferenciación es un índice que se puede aplicar a cualquier variable

que represente el tamaño de un árbol. Por ejemplo, si se consideran los diámetros su
valor es:

1 n min( d i ,d j )
Ti = 1 − ∑ 4-21
n j=1 max( d i ,d j )

Donde Ti es el grado de diferenciación en diámetros considerando los n árboles más

cercanos al árbol de referencia i, 0 ≤ Ti ≤ 1; di es el diámetro normal del árbol de
referencia y dj es el diámetro normal del árbol j (j = 1...n).

El valor de Ti se incrementa al aumentar la diferencia media de los tamaños de

los árboles cercanos. Un valor de cero se corresponde con la situación en la que todos
los árboles tienen el mismo tamaño. La sencillez del índice y el hecho de contar con un
valor de referencia (cero) para comparar diferentes situaciones aconseja su empleo
para describir la estructura de una masa desde el punto de vista de las dimensiones de
los árboles que la constituyen.

El índice denominado medida del entorno describe la dominancia relativa de una

especie en su entorno directo. Este índice se define como la proporción de los n
vecinos más próximos al árbol de referencia que son de menor tamaño que él:

1 n
Ui = ∑ v j 4-22
n j =1
 Estructura y Diversidad 173

siendo 0 ≤ Ui ≤ 1 y vj es igual a 1 si el árbol j es menor que el árbol de referencia i y 0 en

caso contrario. Considerando cuatro vecinos Ui puede tomar cinco valores. Para el
cálculo de este índice se puede emplear como dimensión el diámetro normal, la altura,
o cualquier otra variable de interés.

En la figura 4-20 se muestra la distribución de la medida del entorno de tres

especies en la parcela de ensayo Chichimoco en El Salto, Durango, México (Aguirre et
al., 2003).
Cupressus lindleyi Abies durangensis Pseudotsuga menziesii
U = 0 .3 U = 0.26 U = 0.65
0, 5 0, 5 0.45
p p p 0.4
0, 4 0, 4 0.35
0.3
0, 3 0, 3
0.25
0, 2 0, 2 0.2
0.15
0, 1 0, 1
0.1

0 0 0.05

0 0, 25 0, 5 0, 75 1 0
0 0, 25 0, 5 0, 75 1
0 0.25 0.5 0.75 1

U U
U

Figura 4-20. Dominancia específica de tres especies en la parcela de ensayo Chichimoco en El Salto,
México. U es el valor medio de la medida del entorno de la especie.
La distribución de la medida del entorno de la especie Cupressus lindleyi está desplazada
hacia la izquierda, lo que indica que pocos de los árboles analizados son dominantes en
su entorno local. Una interpretación similar puede hacerse para la especie Abies
durangensis aunque con una mayor dominancia que la especie anterior. Por el contrario,
la especie es frecuentemente dominante en su entorno local. Cada una de estas tres
especies tiene árboles dominantes, codominantes y dominados en su entorno, aunque
las proporciones son muy diferentes en cada caso. .

Albert (1999, página 51 y siguientes) empleó la dominancia de dimensiones, que

es un índice que considera tanto la posición relativa del árbol en relación a sus vecinos
(medida del entorno) como la información cuantitativa de la diferencia de tamaño
(grado de diferenciación).
174 Estructura y Diversidad

Estructuras espaciales esperadas y observadas

Todos los índices que se han analizado en los apartados anteriores para describir la
estructura del rodal a pequeña escala son muy fáciles de calcular y se basan en variables
que son fáciles de medir sobre el terreno sin costosos inventarios. Por ejemplo, la
figura 4-21 muestra un grupo de 5 árboles (el árbol de referencia i y sus cuatro vecinos
más próximos) con sus correspondientes diámetros.

30 cm

10 cm α<α0

20 cm
i 20 cm

50 cm

Figura 4-21. Las variables para describir la estructura espacial son fáciles de medir sobre el terreno.
Se miden el árbol de referencia más próximo respecto al punto de referencia y sus n vecinos más
próximos

Los diferentes colores de los árboles indican especies distintas. Sólo un ángulo α es
menor que el ángulo estándar entre dos vecinos α0 (Cómo ya se comentó
anteriormente, el valor más adecuado para α0 cuando se consideran cuatro vecinos es
de 72º). Para el grupo de cinco árboles presentado en la figura 4-21 se obtienen los
siguientes valores del índice Winkelmass (Wi), del grado de mezcla (Mi); del
coeficiente de variación local de los diámetros (CVi%; el diámetro medio es de
110/4=27.5 cm.); del grado de diferenciación de diámetros (Ti) y de la medida del
entorno (Ui) para el árbol de referencia i:
 Estructura y Diversidad 175

0 + 0 + 0 +1 0 + 0 +1+1
Wi = = 0,25 ; M i = = 0,50 ;
4 4

(50 − 27,5) 2 + (30 − 27,5) 2 + (20 − 27,5) 2 + (10 − 27,5) 2

CVi % = ⋅ 100 = 65% ;
27,5

1 ⎛ 10 20 20 20 ⎞ 1+ 0 + 0 + 0
Ti = 1 − ⋅ ⎜ + + + ⎟ = 0,36 ; Ui = = 0,25
4 ⎝ 20 30 20 50 ⎠ 4

La trasformación a valores por unidad de superficie (hectárea) de los resultados

obtenidos con estos índices a escala local se basa en la probabilidad de selección de un
árbol como árbol de referencia, y esa probabilidad depende de la superficie topológica
o superficie de terreno que, teóricamente, ocupa cada árbol (Albert, 1999, página 78 y
siguientes; Staupendahl, 1997).

Los parámetros estructurales facilitan el análisis de los estados de desarrollo de

los rodales y de sus cambios como consecuencia de la realización de tratamientos
selvícolas. Dos rodales con el mismo número de pies, la misma distribución de
especies y la misma distribución diamétrica pueden presentar estructuras muy
diferentes. Esas diferencias pueden ser observadas mediante los valores de los índices
Winkelmass, grado de mezcla de especies y diferenciación de dimensiones (Füldner,
1995; Schmidt et al., 1997; Pommerening, 1997). Por lo tanto, es posible comparar los
rodales entre sí, pero cuando se pretende conocer la situación de un rodal concreto es
necesario compararlo con un estándar absoluto, es decir conviene establecer una
referencia de comparación. Una posible referencia de comparación es el valor
esperado de los índices obtenido a partir de simulaciones. Por ejemplo, a partir de los
diámetros observados en un rodal real con N pies/ha, en el que se conocen las
coordenadas espaciales de los árboles, se pueden generar N! rodales simulados, es
decir, N! permutaciones o formas diferentes de asignar los diámetros a cada
coordenada. El análisis de los valores de los índices estructurales en estos rodales
simulados permite establecer un valor de referencia para realizar comparaciones (ver,
176 Estructura y Diversidad

por ejemplo los trabajos de Lewandowski y Pommerening, 1996; Pommerening 1997,

página 15 y siguientes o Schröder, 1998).

En la figura 4-22 se muestran los valores observado y esperado del índice grado
de diferenciación de diámetros en un bosque natural de Sudáfrica (Schröder, 1998).
Los valores esperados se obtuvieron mediante la generación de 1000 rodales y se
observa que hay una gran coincidencia entre ambos valores tanto por especie como
para el conjunto del rodal.

Diferenciación media
de diámetros

0,4

0,2

Olea Podocarpus Gonioma Todas las

capensis latifolius kamassi especies

Figura 4-22. Valores del grado de diferenciación en diámetros observada (columna de la derecha) y
esperada (columna de la izquierda en azul) para tres especies y para todo el conjunto de especies
en un bosque natural de Sudáfrica considerando para el cálculo del índice sólo el árbol vecino
más cercano (Schröder, 1998).
El empleo de rodales simulados permite calcular el valor de cualquier índice estructural
para cada uno de ellos y, por tanto, conocer no sólo la media sino también la
distribución de dichos valores y su variabilidad. Esto permite que al analizar el valor
del índice en un rodal real se pueda asignar una probabilidad de ocurrencia al valor real
observado.
 Crecimiento del Rodal 177

Crecimiento del Rodal

Un árbol necesita para su crecimiento luz, dióxido de carbono, agua y nutrientes

minerales. Todas estas sustancias elementales se transforman en moléculas
complejas como resultado de reacciones químicas específicas. Por lo tanto, el
crecimiento del árbol es más que un mero incremento del diámetro y de la altura.
En el árbol se producen numerosos procesos biológicos: las células germinales se
van diferenciando en diferentes tipos de células que forman tejidos por agregación
y estos a su vez constituyen diferentes órganos. Gracias a estos procesos el árbol
tiene la capacidad, dentro de determinados límites fijados por su amplitud
ecológica, de reaccionar ante cambios en su entorno y adaptarse para sobrevivir.
Esta capacidad se pone de manifiesto en la dinámica del crecimiento del árbol
(Mitscherlich, 1971, 1975; Raven et al., 1987).
178 Crecimiento del Rodal

Teóricamente es posible pronosticar el estado de un sistema biológico al final de un

corto periodo de tiempo si se conocen su estado inicial y el proceso de desarrollo
del sistema. Ese nuevo estado del sistema sirve a su vez como punto de partida
para el siguiente período de tiempo y así sucesivamente. El resultado de uno de
estos pronósticos depende de la bondad de la estimación del modelo y de la
exactitud con la que puede ser descrita la situación inicial. La determinación de
ambos valores es casi imposible de realizar en un sistema macroscópico como es el
árbol. Sin embargo, es posible utilizar modelos operacionales en los que el mundo
real se simplifica, reduciéndolo a unas variables de estado escogidas que se
considera que contienen la información mínima para poder simular el desarrollo del
sistema. La modelización del crecimiento forestal es un intento de construir ese
tipo de modelos operacionales basados en la comprensión de los procesos reales
que acontecen en los árboles o en los rodales.

Los modelos forestales de crecimiento proporcionan una perspectiva sobre las

complejas interacciones entre las estructuras y los procesos en los ecosistemas
forestales y posibilitan una mejor comprensión de la dinámica forestal natural
(Pretzsch, 2001). En el campo de la investigación los modelos de crecimiento
sirven para simular experimentos, que no sería posible realizar en la realidad debido
a los largos períodos de observación necesarios. En el campo de la formación y la
consultoría los modelos de crecimiento proporcionan información sobre las
consecuencias económicas y ecológicas de una determinada decisión. En la gestión
práctica los modelos de crecimiento son herramientas imprescindibles de apoyo a la
toma de decisiones para un rodal, un monte o incluso a escala regional.

Los modelos de crecimiento para la práctica forestal se basan en la experiencia

acumulada del desarrollo de rodales y/o árboles. El grado de agregación o de escala
es muy diferente para los distintos tipos de modelos forestales. Por ejemplo, los
modelos orientados a la fisiología del árbol analizan detalles morfológicos como el
ángulo de las ramas, la forma del tronco o el crecimiento de las raíces. Los modelos
 Crecimiento del Rodal 179

agregados suministran información sobre el desarrollo de una población bajo unas

condiciones determinadas y sus reacciones específicas a cambios de la estructura
del rodal debidos a la influencia humana y/o a fenómenos naturales. Una finalidad
de la modelización del crecimiento es generar un sistema que pueda aclarar los
procesos básicos de crecimiento y que al mismo tiempo pueda generar como
resultado adicional información sobre la producción que sea relevante desde el
punto de vista económico.

La mayoría de los modelos se conciben para fines concretos y se suelen

diferenciar en función de su ámbito de validez, de su posible aplicación para una
serie de situaciones determinadas, de su exactitud o de su error de estimación
(Sharpe, 1990). Una elevada exactitud se consigue a costa de una validez reducida
por lo tanto la elección de un modelo adecuado suele requerir un compromiso
entre estos dos condicionantes.

Obtención de datos
Un aprovechamiento forestal adecuado requiere una comprensión de los procesos
biológicos del sistema. En términos de modelización forestal se podría decir que el
conocimiento de las tasas de crecimiento, relevantes desde el punto de vista
biológico, desde un estado inicial determinado constituye la base para esa
comprensión. Estos conocimientos nos permiten crear programas informáticos con
cuya ayuda los gestores forestales pueden juzgar los efectos de diferentes
tratamientos selvícolas. Una de las herramientas más importantes son los modelos
de crecimiento creados a partir de datos empíricos, es decir, de observaciones
reales.

La base de datos empírica para estos modelos procede en su mayor parte de

parcelas de ensayo. Frecuentemente se trata de ensayos de procedencias, ensayos de
densidades o ensayos de claras cuyas finalidades son diferentes. En los ensayos de
procedencias se analiza la adecuación o el crecimiento de una especie o una
180 Crecimiento del Rodal

procedencia en una estación determinada. En los ensayos de densidades y de claras

se analizan los efectos de diferentes marcos de plantación y diferentes intensidades
de clara sobre el crecimiento de los árboles individuales y del rodal. Todas estas
parcelas de ensayo suelen ser mantenidas por centros de investigación estatales,
universidades o instituciones privadas de investigación.

La financiación privada de la investigación forestal se da en países donde

existe un aprovechamiento forestal y maderero que produzca elevados
rendimientos, como por ejemplo Australia, Sudáfrica, Nueva Zelanda, Chile, los
países escandinavos o USA. Un ejemplo de investigación forestal cooperativa con
la participación de Universidades y Empresas son las denominadas “Research
Cooperatives”, como por ejemplo la de la Universidad de Georgia (“Plantation
Management Research Cooperative”) o la del Instituto Politécnico de Virginia (“Loblolly
Pine Growth and Yield Research Cooperative”). Los institutos públicos de investigación
forestal son más frecuentes en Europa, como por ejemplo el INIA en España, el
INRA en Francia, el METLA en Finlandia, el WSL en Suiza, el Instituto de
Investigación Forestal en Austria y los Institutos de Investigación de los Estados
Alemanes.

Los limitados medios de investigación y la complejidad creciente de las

cuestiones que se plantean obligan a una reflexión continua sobre el
establecimiento de parcelas de ensayo. Según la duración del establecimiento de las
parcelas de ensayo se pueden distinguir entre: parcelas permanentes, parcelas
temporales y parcelas de intervalo. Las parcelas permanentes se observan durante
un período de tiempo largo y se miden en intervalos de tiempo regular. Las parcelas
temporales son parcelas que se miden una única vez y se distribuyen en un amplio
espectro de edades y calidades de estación. Estas parcelas evitan el largo tiempo de
espera para la obtención de información característico de las parcelas permanentes.
Las parcelas de intervalo son un compromiso entre ambos tipos de parcelas. Estas
 Crecimiento del Rodal 181

parcelas se distribuyen en un amplio espectro de estados iniciales como las parcelas

temporales, pero la diferencia es que se miden como mínimo dos veces.

Parcelas permanentes
Nuestros conocimientos actuales sobre el desarrollo de diferentes ecosistemas
forestales se basan en gran parte en datos procedentes de parcelas permanentes que
han sido medidas repetidamente durante un largo período de tiempo. Los datos de
las parcelas permanentes constituyen una base importante para el desarrollo de
modelos para una amplia variedad de tratamientos selvícolas. Un ejemplo sencillo
del empleo de este tipo de información son las primeras tablas de producción
construidas para caracterizar el crecimiento con programas de claras estándar.

La figura 5-1 muestra una parcela permanente con tres mediciones de altura
consecutivas a las edades t1, t2 y t3.
P a r c e la 1 P a r c e la 2 P a r c e la 3
40
H [m ]
35

30

25

20

15

10

t1 t2 t3
t 5

0 t
0 20 40 60 80 100 120

Figura 5-1. Izquierda: una parcela permanente con tres mediciones sucesivas de altura
consecutivas (t indica el eje temporal, los árboles en color blanco fueron cortados durante las
claras). Derecha: un ejemplo de series de datos de altura dominante procedentes de tres
parcelas permanentes.

Un modelo empleado frecuentemente para describir el desarrollo de la altura

dominante con la edad es la función de Chapman-Richards:

(
H = a0 ⋅ 1 − e −a1 ⋅t ) a2
5-1

Donde H es la altura dominante, t es la edad del rodal y a0, a1 y a2 son los

parámetros empíricos del modelo.
182 Crecimiento del Rodal

Los datos de parcelas permanentes tienen la ventaja de que permiten describir con
facilidad crecimientos polimórficos, es decir, curvas de evolución de una variables
dasométrica o dendrométrica (en este caso la altura) que no son proporcionales
entre sí. En el caso de la ecuación 5-1, el modelo es polimórfico cuando alguno de
los parámetros que determinan la forma de la curva a1 y a2 varía en función de la
calidad de la estación, ya sea representada por el índice de sitio o por valores de
complejos factores de la estación como la temperatura, la humedad o el contenido
de nutrientes (Kahn, 1994). Ejemplos de estos modelos se encuentran en los
trabajos de Jansen et al. (1996). Para cada parcela se puede desarrollar una curva
diferente de evolución de altura, de este modo es posible desarrollar curvas de
altura polimórficas que pueden llegar a cruzarse (“non-disjoint”) (Clutter et al., 1983).

Numerosas tablas de producción se han elaborado a partir de datos

procedentes de parcelas permanentes (ver por ejemplo Schober, 1987; Jansen et al.,
1996 o Rojo y Montero, 1996). También modelos de árbol individual como por
ejemplo BWin (Nagel, 1994), Silva (Pretzsch, 1992), Prognaus (Sterba y Monserud,
1997), y Moses (Hasenauer et al., 1995) se basan en datos de parcelas permanentes.

Ya que en el futuro los medios de investigación serán también limitados, es de

prever que no será posible cubrir la gran diversidad de estados iniciales posibles y
de variantes de clara sólo con datos procedentes de parcelas permanentes. Sin
embargo, las parcelas permanentes seguirán siendo imprescindibles para resolver
ciertas cuestiones aunque haya que esperar mucho tiempo para obtener datos útiles
para la construcción de modelos y aunque, a veces, no se pueda alcanzar el objetivo
marcado por la perdida de las antes de tiempo debido a circunstancias imprevistas.

Parcelas temporales
Una solución rápida cuando no se dispone de ningún dato sobre el desarrollo
forestal es la implantación de parcelas temporales. Una parcela temporal sólo se
mide una vez, por lo tanto para obtener información relevante empleando este tipo
 Crecimiento del Rodal 183

de parcelas se requiere que, en su conjunto, se cubra un amplio espectro de estados

de desarrollo y calidades de estación. De este modo se sustituye la medición
sucesiva en el tiempo propia de las parcelas permanentes por una distribución
espacial de parcelas que se miden una única vez.

Este método ya se empleó en el siglo XIX (Assmann, 1953; Kramer, 1988,

página 97; Wenk et al., 1990 página 116; Sterba, 1991). Por ejemplo, en el
denominado método de franjas se tomaron datos de numerosas parcelas de
densidad normal de diferentes edades para elaborar tablas de producción (Baur,
1877). En el denominado método del indicador de Hartig (1868) se reconstruyó el
crecimiento de árboles individuales mediante análisis de tronco y así se pudo
obtener rápidamente información sobre el crecimiento.

El principio se representa de manera esquemática en la figura 5-2. Las parcelas

de diferentes edades se separan mediante líneas verticales. El eje x describe la
posición de los árboles. El símbolo t indica el eje temporal. Los datos procedentes
de parcelas temporales desempeñan un papel muy importante en la construcción de
modelos forestales, especialmente en aquellos casos en los que no se dispone de
datos de parcelas permanentes (ver por ejemplo Lee, 1993 o Biber, 1996).
Naturalmente, otra posible forma de obtener datos de manera rápida es realizar un
análisis de tronco que permite reconstruir el desarrollo de una variable de estado
(como por ejemplo la altura dominante). Sin embargo, este método tiene el
inconveniente de que la reconstrucción de la constelación de los árboles de un
rodal en el pasado lleva consigo errores. Por ejemplo, en la parcela 3 representada
en la figura 5-2 no se dispone de información sobre el árbol competidor con el
signo de interrogación, únicamente se conoce su existencia por el tocón.
184 Crecimiento del Rodal

H[m]
40
+
+
+ + +
+
+ +
+ +
t 30 + +
+ +
1 + + + +
? ++
+
++
20 + +
+ +
+ +
2 +

10 +
+
+
3 + +
+
0
t
x 0 20 40 60 80 100 120 140

Figura 5-2. Izquierda: tres parcelas temporales de diferentes edades; el eje x describe la posición de
los árboles; t define el eje temporal (ver Biber, 1996, página 27). Derecha: Datos de edades
y alturas procedentes de parcelas temporales.
En la segunda mitad del siglo XX se construyeron numerosas tablas de producción
en base a datos de parcelas temporales, por ejemplo los modelos de Hamilton y
Christie (1971) o Madrigal et al. (1992). Estas tablas de producción únicamente
reflejan el desarrollo forestal de alternativas selvícolas estándar y no se pueden
emplear para simular diferentes opciones de tratamiento selvícola (Alder, 1980).

La limitación del método de franjas es que con una única medición no se

puede obtener datos de tasas de crecimiento, por ejemplo, en la figura anterior se
obtienen datos independientes de edades y alturas dominantes. Con esta
información no es posible desarrollar un modelo que permita proyectar hacia el
futuro el estado de una masa partiendo de un estado inicial definido por unas
variables de estado. En el caso de los modelos de árbol, la información de las
parcelas temporales se puede asociar con análisis de tronco y emplear para simular
el crecimiento de árboles individuales, sin embargo, la reconstrucción de la
competencia es muy insegura porque no se conoce el entorno directo del árbol
analizado. Además, los análisis de tronco tampoco permiten calcular determinadas
tasas de crecimiento como por ejemplo los cambios en la copa.

Aunque las parcelas temporales no son las más adecuadas para la

modelización forestal pueden proporcionar información muy valiosa sobre las
relaciones entre diferentes variables de crecimiento. Por ejemplo, en la tabla 5-1 se
 Crecimiento del Rodal 185

muestran las relaciones entre el contenido en biomasa y nutrientes de rodales de

pino de diferentes edades (Rademacher, 2002).
Rodal de pino de 25 años (Fuhrberg)
Fracciones BM (t/ha) N (kg/ha) P (kg/ha) K (kg/ha) Ca (kg/ha) Mg (kg/ha)
Acículas 3,2 44,7 4,4 14,8 7,3 2,3
Ramas+ramillas+punta<7cm 31,1 79,3 6,6 36,2 42,7 12,2
Corteza>7cm 3,3 11,1 1,1 3,5 21,3 1,1
Tronco>7cm 16,3 14,9 0,5 10,6 30,3 3,3
Tocón 2,2 2,9 0,2 1,6 5,7 0,5
Raíces gruesas 4,9 7,1 0,9 5,4 3,7 1,3
Raíces finas 4,1 24,1 2,7 7,2 3,4 1,3
Biomasa total 65,0 184,1 16,2 79,2 114,5 22,0

Rodal de pino de 46 años

Fracciones BM (t/ha) N (kg/ha) P (kg/ha) K (kg/ha) Ca (kg/ha) Mg (kg/ha)
Acículas 6,5 99,2 8,9 35,6 19,9 5,4
Ramas+ramillas+punta<7cm 27,5 126,2 10,6 46,7 99,2 14,3
Corteza>7cm 8,0 22,8 2,2 9,9 47,9 3,7
Tronco>7cm 77,5 68,2 2,1 22,7 54,8 14,6
Tocón 9,5 10,1 0,5 3,6 11,4 2,0
Raíces gruesas 18,9 32,6 3,6 21,8 14,4 4,7
Raíces finas 4,1 24,1 2,7 7,2 3,4 1,3
Biomasa total 152,0 383,2 30,5 147,4 251,1 46,1

Rodal de pino de 115 años

Fracciones BM (t/ha) N (kg/ha) P (kg/ha) K (kg/ha) Ca (kg/ha) Mg (kg/ha)
Acículas 2,9 50,0 3,3 12,6 9,2 2,1
Ramas+ramillas+punta<7cm 15,2 55,9 3,6 15,4 30,1 5,0
Corteza>7cm 7,9 31,7 2,4 10,6 66,2 3,8
Tronco>7cm 104,3 47,9 2,7 27,3 71,4 16,7
Tocón 11,9 8,2 0,5 3,9 14,3 2,1
Raíces gruesas 22,2 39,7 2,3 19,0 18,8 5,4
Raíces finas 4,1 24,1 2,6 1,2 3,4 1,3
Biomasa total 168,4 257,3 17,5 96,1 213,3 36,4

Tabla 5-1. Distribución de la biomasa y de los elementos químicos en rodales de pino de diferentes
edades (Rademacher, 2002).
El análisis de los datos de la tabla anterior procedentes de rodales de diferentes
edades proporciona una visión de conjunto del reparto y la evolución de la biomasa
y los nutrientes en las diferentes partes del árbol. En base a estos datos se pueden
desarrollar relaciones útiles entre la edad del rodal, la proporción de biomasa y el
contenido en elementos químicos (Figura 5-3).
186 Crecimiento del Rodal

mg elemento por g biomasa

1,0

Proporción de biomasa
1,00
Madera
0,8 mg(K)/g = -0,2035Ln(age) + 1,28

0,80
0,6 0,60

0,4 mg(Mg)/g = -0,059Ln(age) + 0,42 0,40

Ramas
0,2 0,20
mg(P)/g = -0,026Ln(age) + 0,16

0,0 0,00
Hojas
0 50 100 150 200
0 50 100 150
Edad
Edad (años)

Figura 5-3. Izquierda: relaciones entre la edad del rodal y el contenido de elementos químicos.
Derecha: proporción de biomasa de las diferentes partes del árbol.

Debido a la laboriosad de la toma y el análisis de datos de biomasa y nutrientes, este

tipo de estudios se realizan muy raramente, de ahí que los resultados sean
especialmente valiosos.

Parcelas de intervalo
Las parcelas de intervalo constituyen un compromiso entre los dos tipos anteriores.
Estas parcelas se miden como mínimo dos veces, al principio y al final de un
intervalo de tiempo durante el que no se realizan intervenciones humanas ni existe
otro tipo de perturbaciones. El intervalo de tiempo entre las dos mediciones
consecutivas debe ser lo suficientemente largo para suavizar el efecto que pueden
tener las oscilaciones climatológicas. Las características principales del concepto de
las parcelas de intervalo se presentan en la figura 5-4.

Las parcelas de intervalo tienen algunas de las ventajas de las parcelas

temporales puesto que permiten abarcar un amplio espectro de estados iniciales y
además los datos están disponibles en un corto período de tiempo; y a su vez tienen
algunas de las ventajas de las parcelas permanentes ya que permiten obtener tasas
de crecimiento para los diferentes estados iniciales, como por ejemplo el
crecimiento de la copa. Como ya se ha comentado, el intervalo entre las dos
mediciones debe coincidir con un período de tiempo de crecimiento sin
 Crecimiento del Rodal 187

perturbaciones. No se pueden realizar tratamientos selvícolas entre ambas

mediciones, por lo tanto una parcela de ensayo de claras no es adecuada para este
tipo de obtención de datos. La primera toma de datos debe llevarse a cabo al
mismo tiempo que la realización de una clara en el rodal. De este modo se pueden
obtener datos sobre los cambios en las tasas de crecimiento provocados por el
tratamiento, que es una de las informaciones más importantes para la modelización
del desarrollo forestal.

H [m]
40
t
1 1
30

20
2
2
10

3 3 0
t
0 20 40 60 80 100 120 140
x x
Figura 5-4. Izquierda: tres parcelas de intervalo: los árboles en color blanco se eliminaron durante
la clara. Derecha: Datos de parcelas de intervalo como base para la modelización de los
cambios de estado.

En el gráfico de la izquierda de la figura 5-5 se realiza una clara entre la toma de

datos inicial y final. En este caso, el cambio de la tasa de crecimiento no se puede
calcular al no conocer el estado inicial del rodal al realizar el tratamiento. En el
gráfico de la derecha la realización de la clara coincide con la toma de datos; por lo
tanto es posible conocer los cambios de estructura debidos a las claras y los
cambios de dimensión debidos al crecimiento.
188 Crecimiento del Rodal

W W

W2 W2
* *
a
ΔW ΔW *
* b
* a
W1 W1 *
*

t1 t2 t t1 t2 t
Δt Δt

Figura 5-5. Dos tomas de datos consecutivas para calcular las tasas de cambio de una variable de
estado W. Izquierda: incorrecta aplicación. Las consecuencias de la clara son desconocidas,
por lo tanto ΔW no ofrece ninguna información útil. Derecha: aplicación correcta. Se toman
los cambios como consecuencia de la clara y el crecimiento natural.

Una de las ventajas de contar con datos que permiten obtener tasas de crecimiento,
como por ejemplo los datos de parcelas de intervalo, es la posibilidad de poder
emplear funciones de crecimiento en forma de diferencias algebraicas (ver por ejemplo
Clutter et al. 1983; Ramírez-Maldonado et al., 1988; Forss et al., 1996). Este tipo de
ecuaciones tiene, entre otras ventajas, la de ser modelos invariantes con respecto al
camino de proyección. Esto quiere decir que si se simula la evolución de un rodal
desde la edad t1 hasta la edad t2 y después desde t2 hasta la edad t3, se llega a la
misma estimación que si se va directamente desde la edad t1 hasta la edad t3. A
partir de la ecuación 5-1 se pueden obtener tres ecuaciones en diferencias
algebraicas, puesto que la ecuación tiene tres parámetros (a0, a1 y a2). Si se cuenta
con dos mediciones de altura dominante de un mismo rodal H1 y H2 obtenidas a las
edades t1 y t2, respectivamente, se puede obtener la siguiente ecuación en diferencias
algebraicas despejando el parámetro a0:
a2
⎛ 1 − e − a1 ⋅t 2 ⎞ 5-2
H 2 = H 1 ⋅ ⎜⎜ − a1 ⋅t1
⎟⎟
⎝ 1− e ⎠

El concepto de la parcela de intervalo ofrece la ventaja de que dentro de un espacio

de tiempo relativamente corto se pueden obtener las tasas de cambio para una gran
 Crecimiento del Rodal 189

diversidad de estados iniciales. Otra ventaja es su flexibilidad: las parcelas de

intervalo pueden ser abandonadas en cualquier momento después de que hayan
sido medidas dos veces, a veces, incluso puede ser ventajoso abandonar una parcela
ya medida e instalar una nueva, puesto que aunque los costes de instalación son
superiores a los de mantenimiento de una parcela ya existente, al instalar una nueva
parcela se aumenta la diversidad de estados iniciales.

Pese a la utilidad de este tipo de parcelas, hay preguntas que sólo se pueden
responder con precisión en base a parcelas permanentes. Por ejemplo, los cambios
a largo plazo en el crecimiento debido a influencias climáticas o como consecuencia
de cambios en las condiciones de la estación sólo pueden ser analizados en rodales
cuyo desarrollo se ha venido observando durante un largo período de tiempo. Por
tanto, no se debe renunciar a las parcelas permanentes aunque su número nunca
podrá ser muy elevado debido a los costes de mantenimiento.

De todo esto se deduce que las parcelas permanentes, por si solas, no son
suficiente fuente de información debido a la amplia variedad de estados iniciales y
de tratamientos posibles. Tampoco el inventario forestal continuo proporciona
buenos datos para la modelización del crecimiento forestal ya que no se realiza la
medición coincidiendo con las claras. Algo parecido ocurre con la información
obtenida del análisis de troncos cuyos datos no proporcionan ninguna conclusión
sobre el entorno histórico y desarrollo de la copa del árbol analizado. Por tanto, en
vista de la limitación de los medios disponibles y de la creciente diversidad de las
estructuras forestales y formas de mezcla es necesaria una nueva orientación en la
planificación de los ensayos forestales. Sería conveniente una mayor integración y
coordinación de todos los centros de investigación forestal con sus experiencias
para la obtención de bases de datos más completas y fiables.
190 Crecimiento del Rodal

Modelos de producción regional

Los modelos de producción regional permiten realizar una estimación de la
producción maderera en amplias regiones forestales. Se trata de estimaciones muy
generales basadas en hipótesis muy simples por las que las condiciones de la
estación y del aprovechamiento forestal se consideran constantes. Un ejemplo de
este tipo de modelos son las ecuaciones obtenidas por Shvidenko et al. (1995) para
varias especies en Rusia. La ecuación obtenida por estos autores para una clase de
producción III de Pinus sylvestris es la siguiente:

(
V (t ) = 205 ,3 ⋅ 1 − e − 0 , 0231 ⋅t ) 2 , 93
5-3

Donde V(t) es el volumen del rodal (m³/ha) a la edad t. Con la ayuda de la ecuación
5-3 se puede crear una sencilla tabla de evolución del volumen con la edad:

Centro de la clase de edad (años)

10 30 50 70 90 110 130 150 170 190

Volumen 2,0 26,9 67,7 107,4 138,8 161,4 176,8 187,1 193,7 197,9
(m³/ha)
Tabla 5-2. Tabla de producción para un rodal de Pinus sylvestris de la clase de producción III en
el norte de Rusia.

Estos modelos se pueden aplicar a grandes área geográficas conociendo la

distribución real de la superficie por clases de edad y son una base para la
planificación de la producción regional. Se trata de modelos altamente agregados, es
decir, que aportan información general del rodal, sin especificar la situación de cada
árbol o de una serie de árboles representativos, por lo que ofrecen la posibilidad de
comprobar fácilmente diferentes alternativas de aprovechamiento en relación a su
sostenibilidad. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el desarrollo de un rodal
forestal puede ser muy diferente según la calidad de estación y los tratamientos
selvícolas aplicados.
 Crecimiento del Rodal 191

Una condición para la utilización de estos modelos de producción es la

comprensión de las relaciones entre la masa total, el crecimiento medio y el
crecimiento corriente.

La masa total y el incremento de crecimiento

El rendimiento de una determinada variable, como por ejemplo el volumen,
referido a la edad de un rodal se describe mediante las variables masa total, crecimiento
medio y crecimiento corriente. La masa total a a la edad t (MTt) es igual al volumen de la
masa residual del rodal a la edad t (Vt) más la suma del volumen extraído en las
claras (Dfi) hasta la edad t:
t
MTt = Vt + ∑ Df i 5-4
i =1

El crecimiento medio a la edad t (CMt) es igual al valor de la masa total MTt dividido
por la edad del rodal.
MTt 5-5
CM t =
t
El crecimiento corriente (CCt) es igual a la pendiente de la tangente a la curva de
crecimiento, es decir, por definición es la derivada de la ecuación de masa total
(MTt) con respecto a la edad (t) y describe la tasa de crecimiento a la edad t:

ΔMT
CC t = MT′ = 5-6
Δt

El crecimiento corriente culmina en el punto de máxima pendiente, es decir en el

punto de inflexión de la curva de crecimiento. El crecimiento medio alcanza su
máximo en el punto donde la tangente de la curva de crecimiento pasa por el
origen, es decir cuando el crecimiento medio iguala al crecimiento corriente. Hasta
este momento el crecimiento corriente es mayor que el crecimiento medio y pasado
este punto es inferior.
192 Crecimiento del Rodal

Por ejemplo, suponiendo que la función de crecimiento en volumen con la

edad para un rodal hipotético de pino es MTt = 1800 ⋅ exp(-100/t) , las ecuaciones del
crecimiento medio y el crecimiento corriente serán CM t = 1800 ⋅ exp(−100 / t ) / t y
′
CC t = MTt = 1800 ⋅ exp(−100 / t ) ⋅100 / t 2 , respectivamente.

Por tanto, la edad a la que se alcanza el máximo del crecimiento medio (CM) se
obtendrá como:
⎛ 100 ⎞ ⎛ 100 ⎞
′ 1800 −⎜⎝ ⎟ 100 1800 −⎜ ⎟ 100 1
CM t = 0 = ⋅e t ⎠
⋅ 2 − 2 ⋅e ⎝ t ⎠
→ = → t = 100
t t t t2 t

Por último, la edad a la que se alcanza el máximo del crecimiento corriente se

obtendrá del siguiente modo:
⎛ 100 ⎞ ⎛ 100 ⎞
180000 −⎜⎝ ⎟ 100 360000 −⎜⎝ ⎟ 50 1
MT′′ = ⋅e t ⎠
⋅ − ⋅e t ⎠
=0→ = → t = 50
t2 t2 t3 t4 t3

Un ejemplo de este tipo de modelos es la ecuación de estimación del volumen de

rodal en plantaciones de Pinus elliottii en el Sur del estado de Georgia propuesta por
Pienaar et al. (1990):

(
V = 0,043⋅ SI1.70 ⋅ 1 − 1,058⋅ e−0.0082⋅NP
0.349
⋅t
)
3,187
5-7

Siendo V el volumen sin corteza (cunits/acre); SI es el índice de sitio definido

como la altura dominante (pies) a la edad de referencia de 25 años; NP es el
número de pies supervivientes por acre a la edad de 2 años y t es la edad del rodal
(años).

Las relaciones esenciales entre estas tres variables de crecimiento antes

descritas se presentan en la figura 5-6. El crecimiento corriente en el período t1 - t2
(CCt1-t2) es igual al cociente entre el crecimiento de la masa total y el tiempo
transcurrido:
 Crecimiento del Rodal 193

MTt 2 − MTt1 ΔMT

CC t1 − t 2 = = 5-8
t 2 − t1 Δt

MT 1000 40
CM, CC
[m3/ha] 900 [m3/ha año]
MT
800
30
700

600

500 20

400

300
CC 10
200 CM

100

0 0
0 50 100 150
Edad [años]

Figura 5-6. Relación entre masa total (MT), crecimiento medio (CM) y crecimiento corriente
(CC).
Como se observa en la ecuación 5-8, el crecimiento corriente se puede medir
independientemente de la edad, con sólo conocer el intervalo de tiempo
transcurrido entre mediciones. El cálculo del crecimiento corriente se representa en
el ejemplo de la figura 5-7.

1 2 3

Figura 5-7. Rodal con tres árboles en los que se esquematiza su crecimiento en volumen en tres
años (Sterba, 1991).
El centro blanco representa el volumen del tronco a la edad t1. Hasta la edad t2 los
árboles han crecido la superficie punteada. En este momento se extrae el árbol
194 Crecimiento del Rodal

central. Hasta la edad t3 los árboles han crecido nuevamente en volumen rayado. El
incremento periódico total es igual a la suma de ambas superficies:

CC t1 - t3= (V13-V11) + (V22-V21) + (V33-V31) = VE - VA + Vext

donde VE es el volumen al final de período; VA es el volumen inicial y Vext es el

volumen extraído en claras.

Ya que la madera extraída, que suele permanecer en el suelo después de haber

efectuado la clara, no siempre se inventaría, en la práctica es necesario para calcular
el crecimiento periódico métodos de inventario especiales, como por ejemplo el
inventario de la masa extraída antes de la corta.

Tablas de producción
Con la construcción de las primeras tablas de producción al final del siglo XVIII se
crearon los primeros modelos de crecimiento, que reconstruyen el desarrollo del
rodal en base a valores medios (ver Paulsen, 1795). Estas tablas de producción
presentan las variables más importantes en rodales puros con un tratamiento
selvícola definido y unidades temporales fijas (normalmente 5 años). Las tablas de
producción publicadas en la mayor parte del mundo hasta la actualidad han sido
principalmente tablas de producción regionales en base a datos de parcelas
permanentes de los centros de investigación. En Europa, la construcción de tablas
de producción tiene su origen en centro-Europa, por ejemplo, en Alemania las
primeras tablas de producción vieron la luz entre finales del siglo XIX y el primer
tercio del siglo XX (Baur, 1881; Schwappach, 1890; Eberhard, 1902; Grundner,
1904; Schwappach, 1911; Wimmenauer, 1914; Wiedemann, 1931).

Las tablas de producción se derivan de las pautas de crecimiento medidas en

numerosas parcelas de ensayo; son modelos comprensibles y fáciles de manejar que
reflejan el crecimiento de las especies más importantes y fueron ampliamente
aplicadas en la planificación forestal tradicional. Las tablas de producción estiman el
desarrollo de variables importantes desde el punto de vista productivo para la masa
 Crecimiento del Rodal 195

residual y la masa extraída para un número limitado de tratamientos típicos. Su

función es describir operacionalmente las claras planeadas, estimar los volúmenes
extraídos y pronosticar el desarrollo del rodal tras la clara (Tabla 5-3).

La representación tabular de estos modelos apenas ha cambiado en los

últimos 200 años (ver por ejemplo Paulsen, 1795; Hartig, 1847; Weise, 1880;
Schwappach, 1890; Gehrhardt, 1930; Wiedemann, 1949; Schober, 1972, 1995).
Esto es sin duda un signo de que las tablas de producción cumplen los
requerimientos de la gestión forestal a medio y largo plazo.

Los valores de las variables de masa que aparecen reflejados en las tablas de
producción son válidos para una clara cuyo tipo e intensidad coincida con los de las
parcelas de las que se obtuvieron los datos.

Masa residual Masa extraída

Edad N° de Diámetro Altura Volumen N° de Volumen
(años) pies (Pulgada) (Pies) (Klafter) pies (Klafter)
20 3644 2 12 5,95 - -
28 911 4 24 11,92 2733 4,46
36 405 6 33 16,39 506 6,62
44 228 8 40 19,86 177 7,17
52 146 10 45 22,35 82 7,15
60 101 12 49 24,34 45 6,83
68 74 14 53 26,32 27 6,41
76 57 16 56 27,81 17 6,16
84 45 18 59 29,30 12 5,83
92 36 20 61 30,30 9 5,56
100 30 22 63 31,18 6 5,34
110 25 24 64 31,78 5 4,89
120 21 26 64 31,78 4 4,71
Tabla 5-3. Tablas de producción de haya para una buena calidad de estación realizadas por
Paulsen (1795). El número de pies y el volumen se refieren a 1 Morgen, el diámetro y la
altura son los valores medios del rodal.

Para caracterizar esas claras se han venido utilizando códigos como el definido por
la Asociación Alemana de Centros de Investigación Forestal (Vereins Deutscher
Forstlicher Versuchsanstalten, 1902):
196 Crecimiento del Rodal

Árbol dominado Árbol dominante

Grado 5 4 3 2 1
residual
A
extraído
residual
B
extraído
residual
C
extraído
residual
D
extraído
residual
E
extraído
Figura 5-8. Representación simplificada de los grados de clara (Schober, 1994). El color amarillo
indica que el árbol no se extrae y el color blanco indica que el árbol se extrae. Las secciones
indican parcialmente extraído.

Las variables de entrada para las tablas de producción suelen ser el índice de sitio o
la clase de producción. Para cada clase de producción hay una tabla con los datos
de la masa residual y la masa extraída. Por ejemplo, en la Tabla 5-4 se muestra un
extracto de una tabla de producción para pícea.

En general, los rodales no se desarrollan conforme a las tablas de producción

debido a las diferencias en la calidad de estación y en los tratamientos selvícolas
llevados a cabo. Esta circunstancia se debe tener en cuenta al emplear las tablas
mediante una calibración de las estimaciones de la propia tabla de producción.
 Crecimiento del Rodal 197

Picea Clara media

Masa residual Masa extraída
Edadr N/ha Hm Rango calidad Altura dom. G/ha Diam f V/ha N/ha Hm G/ha Diam V/ha
Hm de - a Weise h100
años N°pies m m m m qm cm 0,... fm Stück m qm cm fm
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
I. Clase de producción
20 5917 7,1 6,0- 8,2 7,5 8,5 26,0 7,5 212 39 - - - - -
25 4260 9,2 7,9-10,6 10,2 11,1 30,1 9,5 373 103 1657 6,6 5,0 6,2 3
30 3110 11,5 10,0-13,1 12,8 13,7 32,5 11,5 462 172 1150 8,3 5,9 8,1 13
35 2382 14,1 12,4-15,8 15,8 16,4 34,2 13,5 497 240 728 9,8 5,4 9,7 19
40 1886 16,6 14,8-18,4 18,3 19,0 35,5 15,5 516 304 496 11,4 5,1 11,4 23
45 1548 19,0 17,0-20,9 21,1 21,4 37,1 17,5 518 365 338 13,6 4,2 12,6 24
50 1326 21,2 19,0-23,1 23,5 23,7 38,7 19,3 516 423 222 15,4 3,3 13,8 25
55 1148 23,1 20,9-25,0 25,2 25,5 40,3 21,1 513 478 178 17,6 3,0 14,6 26
60 1007 24,7 22,6-26,7 26,9 27,1 41,9 23,0 511 529 141 19,6 2,7 15,6 27
65 887 26,1 24,0-28,1 28,3 28,4 43,4 25,0 507 574 120 21,3 2,6 16,6 29
70 787 27,4 25,3-29,5 29,6 29,7 44,7 26,9 502 615 100 22,7 2,7 18,5 32
75 702 28,6 26,5-30,6 30,7 30,8 45,8 28,8 496 650 85 24,3 2,8 20,5 35
80 631 29,7 27,6-31,7 31,7 31,8 46,7 30,7 491 681 71 25,3 2,9 22,8 37
85 571 30,7 28,6-32,8 32,7 32,7 47,4 32,5 485 706 60 26,4 3,0 25,2 40
90 520 31,6 29,6-33,7 33,5 33,5 47,9 34,2 479 725 51 28,0 3,0 27,4 42
95 475 32,5 30,5-34,6 34,4 34,4 48,2 35,9 473 741 45 29,5 3,0 29,1 43
100 435 33,3 31,3-35,4 35,3 35,1 48,3 37,6 469 754 40 31,0 3,0 30,9 46
105 399 34,1 32,1-36,1 36,4 35,8 48,2 39,2 463 761 36 32,2 3,0 32,6 47
110 366 34,8 32,8-36,8 36,8 36,4 48,0 40,9 458 765 33 33,4 3,0 34,0 48
115 336 35,4 33,4-37,4 37,4 36,9 47,7 42,5 454 767 30 34,0 3,0 35,7 48
120 308 35,9 34,0-37,8 37,6 37,3 47,4 44,3 451 767 28 34,6 2,9 36,3 48

Tabla 5-4. Extracto de la tablas de producción para picea de Wiedemann-Schober, clara media
(N/ha = Número de pies por ha; Hm = altura media; G/ha = área basimétrica m²/ha,
Diam = diámetro medio cm; f: factor de forma; V/ha = volumen m³/ha).

Ejemplos de tablas de producción regional para el haya

Como ejemplo de tablas de producción construidas en diferentes regiones para una
misma especie común se muestran en la tabla 5-5 los datos más importantes de las
tablas de producción existentes para haya en 16 países europeos recopiladas gracias
a la cooperación de varios institutos de investigación.
198 Crecimiento del Rodal

País Año Región Autor Referencia

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Suiza 1983
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Tabla 5-5. Datos de las tablas de producción de haya de diferentes países europeos.

Para analizar las diferencias regionales se parametrizaron separadamente los datos

de las tablas de producción para las variables número de pies, altura dominante y
área basimétrica. En la figura 5-9 se muestra la evolución en el tiempo de dos
 Crecimiento del Rodal 199

variables de rodal para dos de las tablas de producción de las incluidas en la tabla
anterior.
40

H (m)
45
Döbbeler y Spellmann
35 40
Skovsgaard y Mosing
30 35
Schober
30

G (m²/ha)
25
25
20
20
15
15
10
10
Schober Skovsgaard y Mosing
5 5

0 0
0 20 40 60 80 100 120 140 0 10 20 30 40 50 60 70

Edad Edad

Figura 5-9. Comparación del desarrollo de la altura dominante (izquierda) y del área basimétrica
(derecha) según Schober (1972) y Skovsgaard y Mosing (1996) para una calidad de
estación representada por una altura dominante de 32 metros a la edad de referencia de 100
años. En la figura de la derecha aparece también la evolución del área basimétrica
correspondiente a un aprovechamiento en densidad máxima (Döbbeler y Spellmann, 2002).
El peso de la clara se puede describir mediante el área basimétrica extraída relativa
(rG%) y el tipo de clara se puede describir mediante la relación entre el número de
pies y el área basimétrica (NG). Los datos de la tabla 5-6 se corresponden con los
gráficos en la figura 5-9.
Schober Skovsgaard y Mosing
Edad
rG (%) NG rG (%) NG
20 - - 0,10 1,60
25 - - 0,11 1,59
30 - - 0,22 1,38
35 0,15 2,44 0,08 1,56
40 0,14 2,10 0,20 1,38
45 0,13 1,85 0,14 1,40
50 0,12 1,78 0,17 1,36
55 0,11 1,71 - -
60 0,10 1,68 - -
65 0,10 1,67 - -
Tabla 5-6. Peso de la clara (rG%) y tipo de clara (NG) para las variantes representadas en la
figura 5-9.
La relación NG obtenida para las dos tablas de producción indica que se trata de
claras débiles en la que se extrajeron los árboles de los estratos inferiores. El peso
de las claras de Skovsgaard y Mosing (1996) es variable. Como se observa en la
200 Crecimiento del Rodal

gráfica de área basimétrica, en ambos casos el valor de las tablas permanece por
debajo de los valores de la densidad máxima según Döbbeler y Spellmann (2002).

Parametrización de los modelos de tablas de producción

En base a los valores de las tablas de producción de haya en Europa se desarrolló
un modelo de crecimiento de rodal dependiente de la edad. El modelo se puede
emplear para determinar la evolución de un rodal para una alternativa silvícola
similar a la descrita en la tabla de producción pero no se puede emplear, o sólo de
manera limitada, para analizar diferentes tratamientos.

Para la determinación de la altura dominante o del índice de sitio de un rodal

de haya se parametrizó la ecuación exponencial de Sloboda (1971):
⎛ −b b ⎞
exp ⎜⎜ + ⎟
a −1 ⎟
⎛ SI ⎞ ⎝ ( a −1 )⋅100 c −1
( a −1 )⋅ A ⎠ 5-9
H = c ⋅⎜ ⎟
⎝ c ⎠

Donde H es la altura dominante en metros; SI es el índice de sitio, definido como

la altura dominante a una edad de referencia de 100 años; t es la edad del rodal y a,
b y c son parámetros empíricos. En la tabla 5-7 se incluyen los valores de estos
parámetros para los diferentes países con tablas de producción de la especie.
País n a b C R2
Albania 135 0,1364 1,6407 1,986·10-4 0,99
Alemania 335 0,0145 4,3698 1,092·10-4 0,99
Dinamarca 141 0,4416 0,7131 4,643·10-4 0,98
Eslovaquia 374 0,2761 1,1287 2,262·10-4 0,99
España 94 0,6699 0,2561 5,751·10-4 0,99
Francia 75 0,1019 3,1119 1,409·10-4 0,99
Grecia 91 0,6158 0,2740 3,138·10-4 0,99
Gran Bretaña 105 0,0660 2,1057 3,306·10-4 0,99
Hungría 78 0,3660 0,8282 2,328·10-4 0,99
Italia 39 -0,1748 5,1838 1,490·10-4 0,99
Países Bajos 137 0,2646 1,4974 9,530·10-4 0,99
Polonia 401 0,3762 0,8456 6,799·10-6 0,99
Rep. Checa 111 0,4258 0,5276 5,381·10-4 0,99
Rumanía 127 0,1900 1,3108 3,333·10-4 0,99
Suecia 122 0,0033 6,5685 1,207·10-4 0,99
Suiza 52 0,0507 3,6291 3,360·10-4 0,99
Tabla 5-7. Coeficientes para la estimación de la altura dominante/índice de sitio (n es el número
de datos empleado y R2 es el coeficiente de determinación del ajuste).
 Crecimiento del Rodal 201

Para la modelización del desarrollo del área basimétrica se empleó la ecuación en

diferencias algebraicas propuesta por Hui y Gadow (1993c):
c
⎛H ⎞
G2 = G1 ⋅ N 1− a⋅ H 2b
2 ⋅N 1
a ⋅ H1b −1
⋅ ⎜⎜ 2 ⎟⎟ 5-10
⎝ H1 ⎠

Donde G1 y G2 son el área basimétrica (m2/ha) a las edades inicial y final de la

proyección, H1 y H2 son las alturas dominantes (m) a esas mismas edades y a, b y c
son los parámetros del modelo. Los coeficientes empíricos obtenidos a partir de las
tablas de producción de cada uno de los países se incluyen en la tabla 5-8.
País N a b c R2
Albania 130 1,0040 -0,0981 1,6315 0,99
Alemania 322 1,0177 -0,0069 0,4985 0,98
Dinamarca 133 0,1159 0,4957 3,2284 0,97
Eslovaquia 361 1,0057 -0,0024 0,4404 0,91
España 88 0,4062 -0,3146 2,4437 0,99
Grecia 84 1,6743 -0,1511 -0,8258 0,99
Gran Bretaña 101 0,2795 0,4029 3,2957 0,99
Hungría 72 0,2544 0,3452 0,3217 0,97
Italia 36 0,5142 0,1289 2,1465 0,99
Países Bajos 132 0,3847 0,1873 2,0798 0,99
Polonia 389 -2,3307 -1,4479 2,9257 0,99
Rep. Checa 100 1,0592 0,0146 0,4252 0,99
Rumanía 118 1,4166 -0,0968 -0,0691 0,99
Suecia 114 0,0493 0,0501 3,7126 0,95
Suiza 46 1,4751 -0,1000 -0,4777 0,98
Tabla 5-8. Coeficientes empíricos para estimar el área basimétrica (n es el número de datos
empleados y R2 es el coeficiente de determinación del ajuste).
El desarrollo del número de pies se acopló al crecimiento de la altura dominante,
basándose en el método de Clutter et al. (1983):
1
⎡⎛ N1 ⎞ a ⎤a
N 2 = 1.000 ⋅ ⎢⎜ ⎟ + b ⋅ H 2 − H1 ⎥
c c
( ) 5-11
⎣⎢⎝ 1.000 ⎠ ⎥⎦

Donde N1 y N2 son el número de pies por hectárea a las edades inicial y final de la
proyección, H1 y H2 son las alturas dominantes (m) a esas mismas edades y a, b y c
son los parámetros del modelo. En la tabla 5-9 se incluyen los coeficientes
empíricos obtenidos para cada uno de los países cuyas tablas de producción figuran
en la tabla se incluyen en la tabla 5-5.
202 Crecimiento del Rodal

País n a b c R2
Albania 130 0,0247 -0,0429 0,3898 0,99
Alemania 318 0,0115 -3,0966 0,0082 0,99
Dinamarca 133 0,0728 -0,0002 2,2683 0,99
Eslovaquia 361 -0,8224 -53,6177 -0,0024 0,99
España 88 -0,2491 -47,7015 -0,0048 0,99
Grecia 84 0,0360 -0,0015 1,2283 0,99
Gran Bretaña 101 0,3373 -0,1435 0,8369 0,99
Hungría 72 -0,0056 -5,0719 -0,0017 0,99
Italia 36 0,0805 -0,0797 0,5008 0,99
Países Bajos 132 0,0284 -0,0048 0,9458 0,99
Polonia 389 -0,0020 -0,2685 -0,0120 0,99
Rep. Checa 100 0,1905 -0,9984 0,2581 0,99
Rumanía 118 0,0051 -0,0087 0,4101 0,99
Suecia 114 0,0035 -0,2706 0,0333 0,99
Suiza 46 -0,2210 -66,6699 -0,0056 0,99
Tabla 5-9. Coeficientes empíricos para estimar el número de pies (n es el número de datos
empleados y R2 es el coeficiente de determinación del ajuste).

Modelos matemáticos de producción

La mayoría de los modelos de producción matemáticos se derivan de datos
empíricos y son, por tanto, una representación simplificada de dichas
observaciones. Una excepción a esta regla es el modelo de crecimiento medio
máximo de Murray que se deriva del valor del incremento máximo en volumen de
un rodal y de los valores de crecimiento de la especie observados en los rodales del
área de estudio.

Para la modelización de la producción potencial regional es especialmente

importante conocer el valor del crecimiento medio, la edad a la que se alcanza su
máximo y cuál es el valor de dicho máximo. Una función que por sus características
es muy adecuada para la descripción del crecimiento es la función de Chapman-
Richards:

(
V(t) = A 1 − e - k {t − to } )
m 5-12

donde V(t) es el volumen del rodal a la edad t (en m³/ha). A se puede interpretar
como la asíntota o punto de culminación y tiene las mismas unidades que V(t). El
parámetro k es el factor de escala del eje temporal y sus unidades son la inversa del
tiempo, es decir, si el tiempo se mide en años entonces las unidades de k son años-1.
 Crecimiento del Rodal 203

El parámetro t0 es el límite inferior de edad a partir del cual es apreciable el

crecimiento en volumen del rodal. El parámetro m esta relacionado con la forma de
la curva de crecimiento.

Dividiendo la ecuación 5-12 por la edad se obtiene la expresión del

crecimiento medio anual CM.

−k ⋅[t −t0 ] ⎞ m
A ⋅⎛⎜1−e ⎟
V
CM= = ⎝ ⎠ 5-13
t t

El valor máximo del crecimiento medio anual (CMmax), que se supone conocido, se
alcanzará a una edad tmax, también conocida, para la cual la primera derivada de la
ecuación 5-13 es igual a cero:

− k ⋅ [t −t0 ] ⎞ m−1 −k (t −t0 )

⋅ t − A ⋅⎛⎜1−e −k ⋅[t−t0 ] ⎞⎟
m
A ⋅ m ⋅⎛⎜1−e ⎟ ⋅k ⋅e
CM'= ⎝ ⎠ ⎝ ⎠ =0
t2

Resolviendo se obtiene la siguiente relación:

(
0 = 1 + t max ⋅ m ⋅ k ⋅ e ) − k ⋅ (t max −t 0 )
−1 5-14
Murray y Gadow (1993) consideraron que el valor de t0 para especies de
crecimiento rápido se puede asimilar a 1 y que el parámetro de forma (m) toma
valores muy cercanos a 3; por lo que la ecuación 5-14 permite obtener el valor del
parámetro k conocida la edad (tmax) a la que se alcanza el máximo del crecimiento
medio anual. Dicho valor no se puede despejar directamente de la ecuación anterior
por lo que debe ser estimado por procedimientos iterativos.

Una vez determinados tres parámetros de la función de Chapman-Richards, el

valor de la asíntota se obtiene haciendo pasar la ecuación 5-12 por el punto de
coordenadas (CMmax , tmax). Cuando sólo se conoce la edad a la que se alcanza el
máximo pero no su valor se puede obtener la evolución del crecimiento medio
anual relativo asignando un valor de 1 al CMmax.
204 Crecimiento del Rodal

−k ⋅[t −t0 ] ⎞ m
tmax ⋅ ⎛⎜1−e ⎟
CM relativo = ⎝ ⎠ 5-15
−k ⋅[tmax −t0 ] ⎞m
t ⋅⎛⎜1−e ⎟
⎝ ⎠
La Figura 5-10 muestra tres ejemplos de curvas de crecimiento medio anual relativo
para diferentes edades de obtención del máximo y considerando t0 igual a 1 y m
igual a 3.

1,2
a b c
CM
1,0
rel.
0,8

0,6

0,4

0,2

0,0 Edad [años]

0 20 40 60 80 100 120

Figura 5-10. Tres curvas del crecimiento medio relativo siendo a: tmax = 20, k = 0,1043; b:
tmax = 50, k = 0,0394 y c: tmax = 80, k = 0,02434.
Las curvas de crecimiento medio en valores absolutos se obtienen multiplicando los
valores relativos por el valor conocido por la experiencia de campo del crecimiento
medio máximo. Murray y Gadow (1993) observaron que las estimaciones de este
modelo matemático se adecuaban con bastante exactitud a las estimaciones de
modelos de crecimiento empíricos. En caso de que se conozcan por medio de la
experiencia los valores del crecimiento medio máximo (CMmax) y la edad a la que se
alcanza (tmax) estos modelos pueden proporcionar estimaciones más fiables que las
de modelos empíricos obtenidos a partir de bases de datos de observaciones
incompletas.
 Crecimiento del Rodal 205

Porcentaje de incremento
Otra herramienta útil para la planificación de los tratamientos selvícolas es el
empleo de los denominados “porcentajes de incremento”. Los porcentajes de
incremento son las tasas de crecimiento relativas de una variable dasométrica o
dentrométrica, como por ejemplo el volumen del rodal. Si V0 es el volumen de un
rodal (m3/ha) tras la realización de una clara y p es el porcentaje de incremento del
volumen, entonces tras un período entre claras de “cc” años el volumen del rodal
Vcc (m3/ha) vendrá dado por la siguiente expresión:

cc
⎛ p ⎞
Vcc=V0 ⋅ ⎜1 + ⎟ 5-16
⎝ 100 ⎠
La tabla 5-10 muestra los porcentajes de incremento en función del volumen para
bosques mixtos y para bosques de coníferas en Finlandia (Lähde et al., 2002).
Volumen Porcentaje de
Tipo de
del rodal incremento
rodal
(m³/ha) Irregular Regular
Coníferas 5,1 ± 1,8 4,4 ± 0,7
80-120
Mixtos 5,5 ± 1,5 4,9 ± 1,1
Coníferas 4,2 ± 1,1 3,9 ± 0,5
120-160
Mixtos 4,6 ± 1,0 3,8 ± 1,0
Coníferas 3,3 ± 0,9 2,8 ± 0,7
>160
Mixtos 3,6 ± 0,8 2,9 ± 0,8

Tabla 5-10. Valores del porcentaje de incremento en volumen (valor medio ± desviación típica) en
bosques de coníferas y en bosques mixtos de estructura irregular y regular.
Si se conoce el volumen inicial, la tasa de crecimiento y el volumen que se quiere
obtener antes de realizar la siguiente corta, entonces se puede calcular el tiempo que
debe transcurrir entre tratamientos según la siguiente fórmula:

ln(Vcc ) - ln(V0 )
cc =
⎛ p ⎞ 5-17
ln⎜1 + ⎟
⎝ 100 ⎠
206 Crecimiento del Rodal

Esta metodología se aplica, por ejemplo, para calcular el ciclo de claras para
bosques de pino en la región de El Salto, Durango, México.

Modelos de crecimiento dependientes de la densidad

Una de las metas de la investigación forestal actual es el desarrollo de modelos que
posibiliten comparar diferentes tratamientos selvícolas con vistas a distintos
objetivos finales. Las tablas de producción y otros modelos de producción
regionales no se pueden emplear con este fin porque estiman el crecimiento y la
producción de rodales que han sido tratados de una forma determinada y
específica. En estos casos sería necesaria una calibración de las tablas de
producción existentes, que será tanto más complicada cuanto más se desvíen las
nuevas prácticas selvícolas de las prescripciones de las tablas de producción.

La relación entre la densidad del rodal y el crecimiento

Numerosos estudios empíricos han indicado que el crecimiento en altura no se ve
fuertemente influido por la densidad del rodal, mientras que el crecimiento en
diámetro reacciona de manera sensible a los cambios en dicha densidad. Los
trabajos de Craib (1939) son los primeros que indican, en parte, la rápida respuesta
del crecimiento en diámetro a la realización de diferentes tratamientos selvícolas. La
figura 5-11 es una representación original de la tesis doctoral de Craib. Los troncos
analizados provienen de tres árboles de la especie Pinus patula de la misma edad
pero extraídos de parcelas de ensayo de diferente densidad. Craib (1939) pudo
determinar en base a sus observaciones de sus parcelas de ensayo que el
crecimiento en diámetro de los árboles dominantes apenas se ve influido por la
densidad del rodal. Esto provoca que, además de que la varianza del diámetro
aumente con la edad, aparezca una típica inclinación o asimetría de la distribución
diamétrica.
 Crecimiento del Rodal 207

1 2 3
Figura 5-11. Muestras de rodajas tomadas a la altura del pecho en tres árboles de Pinus patula
de 9 años de edad. El árbol 1 creció sin competidores, el árbol 2 por el contrario, creció en
un rodal muy denso. El árbol 3 creció primeramente en un rodal denso y reaccionó tras una
clara fuerte a la edad de 6 años, aumentando notoriamente su crecimiento en diámetro.
El gran incremento en diámetro provocado por las claras, unido al aumento del
valor de los árboles individuales ligado a ella y a la mejora de la estabilidad del
rodal, llevo a que ya en el primer tercio del siglo XX se produjese un alejamiento de
la selvicultura tradicional centroeuropea de mantener áreas basimétricas elevadas.

Assmann (1961) formuló el principio del “mantenimiento del área basimétrica

óptima” 1 (figura 5-12) en base a sus investigaciones sobre la influencia de diferentes
áreas basimétricas sobre el crecimiento del rodal. El área basimétrica máxima
corresponde a la máxima densidad que puede soportar el rodal en función de la
estación y la especie. El área basimétrica óptima es aquella para la cual el
crecimiento en volumen en función de la superficie disponible por árbol alcanza su
valor máximo. Según Assmann es crítico mantener un área basimétrica para la cual
se alcanza el 95% del crecimiento máximo en volumen. A causa del elevado riesgo
de derribamiento por el viento en rodales muy densos el área basimétrica óptima es
una variable objetivo que raramente se alcanza.

1 Para más detalle véase Kramer (1988) y Pretzsch (2001).

208 Crecimiento del Rodal

Incremento
en volumen
%
120
%
“óptimo“
100

110
“crítico“ 95

“máximo“
100

90 80 70 60

área basimétrica media relativa

Figura 5-12. Representación esquemática del área basimétrica máxima, óptima y crítica (según
Assmann, 1961; ver Krammer, 1988 página 86).
Según Thomasius y Thomasius (1976, 1978) el incremento en volumen en función
del espacio disponible por árbol en rodales de picea alcanza su máximo para una
densidad del rodal por debajo de la densidad máxima posible (Figura 5-13,
derecha). La relación entre el espacio y el crecimiento en volumen de árbol muestra,
como era de esperar, una tendencia asintótica (Figura 5-13, izquierda).
0,07
30,00 [
iV = 600 espacio × 1 - e-0,075×(espacio- 2,5 ) ]
Incremento m³/año árbol

0,06
Incremento m³/ha año

25,00
0,05
20,00
0,04

0,03 [
iv = 0,06 ⋅ 1 - e-0,075⋅(espacio disponible- 2,5) ] 15,00

10,00
0,02
5,00
0,01

0,00 0,00
0 20 40 60 80 100 120
0 20 40 60 80 100 120
espacio m²/árbol
Espacio disponible m²/árbol

Figura 5-13. Relaciones entre el espacio disponible y el incremento en volumen en un rodal de

picea de 39 años; a la izquierda el crecimiento del árbol individual, a la derecha el
incremento referido a la superficie según Thomasius y Thomasius (1976; ver también
Schmidt-Vogt, 1986, página 142).
Un área basimétrica elevada supone un incremento en volumen elevado por unidad
de superficie, sin embargo disminuye la estabilidad del rodal y reduce el valor
individual de cada árbol (Kramer, 1988). Esta situación se observó ya hace tiempo
en plantaciones por lo que, aún asumiendo una pérdida de volumen considerable
 Crecimiento del Rodal 209

puede ser preferible aplicar claras fuertes para mejorar a la larga la estabilidad del
rodal.

Ejemplo de modelos de crecimiento a nivel rodal

La diferencia fundamental entre un modelo dependiente de la densidad y unas
tablas de producción clásicas no está en la forma de representar la información,
puesto que una tabla de producción también se puede implementar en un programa
de ordenador, sino que se trata de una diferencia básica de concepto. Un modelo
de gestión dependiente de la densidad no está limitado a una única alternativa de
gestión, por el contrario, debido a su estructura es posible analizar diferentes
tratamientos selvícolas para un rodal real. Debido a la flexibilidad que deben tener
los componentes del modelo para poder simular diferentes situaciones, cada vez
adquiere más importancia la correcta utilización de los conocimientos existentes en
el proceso de desarrollo de estos modelos de simulación (Pretzsch y Bossel, 1988).

El desarrollo lógico de las tablas de producción se dirige a la construcción de

modelos que no estén condicionados a un número limitado de tratamientos
selvícolas predefinidos. Según Levins (1966) la bondad de un modelo biológico
viene determinada, entre otras cosas, por los atributos validez general y precisión. En el
desarrollo de modelos de crecimiento y de producción normalmente se sacrifica la
validez general en favor de la precisión, se trata de encontrar un modelo cuyas
simulaciones se asemejen lo máximo posible a los datos. Esta es una aspiración
lógica que conduce a descubrir nuevos modelos que en casos especiales pueden
alcanzar una extraordinaria precisión pero que sin embargo, debido a la falta de
validez general, no son fácilmente aplicables (Gadow, 1996).

En cada caso, el modelo a desarrollar debe adaptarse a las condiciones del

ecosistema objeto de estudio, por ejemplo, debido a la complicada dinámica de los
bosques mixtos y a la gran diversidad de tipos de rodales, en estos casos los
modelos más adecuados son los de árbol individual. Por otro lado, la ordenación de
210 Crecimiento del Rodal

montes requiere de modelos flexibles dependientes de la densidad que se puedan

emplear de forma sencilla en programas de optimización y para ello se suele
adoptar como modelo más sencillo el de rodal. De todos modos, sean cuales sean
las condiciones del ecosistema forestal, cuando el objetivo es la gestión el modelo
debe de permitir simular diferentes estados iniciales y tratamientos y, además sería
deseable que la producción de madera estimada se clasificara según su calidad y
destinos finales.

Las variables de rodal más importantes que deben ser consideradas en estos
modelos son la altura dominante, el número de pies y el área basimétrica (en
rodales mixtos la proporción correspondiente a cada especie) así como el tipo, la
intensidad y el momento de aplicar las claras. De este modo, los modelos
posibilitan no solamente pronosticar el desarrollo de un caso determinado, sino
que suministran información general sobre la relación entre el crecimiento del área
basimétrica, la densidad del rodal y la altura dominante. Por ejemplo, Hui y Gadow
(1993c) desarrollaron un modelo de área basimétrica para rodales puros de la
especie Cunninghamia lanceolata, que es una de las especies de mayor importancia
económica en China y que relaciona las tres variables antes comentadas.
4.292
1− 0.142 ⋅H 2 0.601 0.142 ⋅H 1 0.601 −1 ⎛ H2 ⎞ 5-18
G 2 = G1N N ⎜ ⎟
2 1
⎜H ⎟
⎝ 1 ⎠

Donde G1 ,G2 ; N1, N2 y H1 y H2 son el área basimétrica (m²/ha), el número de

árboles por hectárea y la altura dominante (m) a las edades t1 y t2, respectivamente.
Ecuaciones como la anterior permiten pronosticar el área basimétrica futura. La
expresión del modelo como una ecuación en diferencias algebraicas garantiza el
cumplimiento de una serie de propiedades fundamentales entre las que destaca la
invarianza con respecto al camino de proyección, ya explicada al principio de este
capítulo.
 Crecimiento del Rodal 211

Este tipo de modelos deben incluir en su formulación tanto el crecimiento natural

de una variable, es decir, el crecimiento cuando el rodal no se ve afectado por
perturbaciones externas y el efecto de los tratamientos en el crecimiento. Por
ejemplo, en la figura 5-14 se representan los dos procesos básicos que determinan
la evolución del área basimétrica y el número de pies por hectárea, por una parte el
crecimiento natural y por otra parte el cambio condicionado por la clara.

G ( m ²/h a )

Δ G (t 1 - t 2 )
G e x t( t 1 )

G (t1) G (t2)

N /h a

N e x t( t 1 )

Δ N (t 1 - t 2 )

N (t1) N (t2)
t1 t2 t

Figura 5-14. Secuencia esquemática de crecimiento y clara (Gext es el área basimétrica extraída en
la clara (m²/ha); G(t1) y G(t2) son el área basimétrica (m²/ha) a la edad t1 y
t2,respectivamente; ΔG(t1-t2) es el incremento de área basimétrica debido al crecimiento
(m²/ha); Nest es el número de pies por ha extraídos en la clara, N(t1) y N(t2) son el número
de pies por ha a la edad t1 y t2, respectivamente e ∆N(t1-t2) es la reducción del número de
pies debida a la mortalidad natural. En determinadas ocasiones se puede asumir que en
aprovechamientos forestales intensos donde el período de tiempo entre claras es corto, ∆N(t1-
t2) ≈ 0).
Un modelo como el 5-18 no se puede emplear para proyectar entre dos edades
cuando en el intervalo se realiza una clara. En estos casos se debe proyectar hasta la
edad de la clara, determinar como afecta el tratamiento al área basimétrica y a la
densidad y, partiendo de la nueva situación del rodal volver a proyectar hacia el
futuro. En el caso de que al especificar la clara sólo se indique el número de pies a
extraer o el área basimétrica a extraer es necesario establecer relaciones entre ambas
212 Crecimiento del Rodal

variables para estimar como afecta la clara ambas. Relaciones sencillas de estas
características se pueden obtener a partir de unas tablas de producción o de datos
de ensayos de claras. Por ejemplo, la ecuación 5-19 relaciona el área basimetrica y el
número de pies extraídos con los valores antes de la clara y un parámetro específico
del tipo de clara que debe estimarse.
δ
Gext ⎛ N ext ⎞
=⎜ ⎟ 5-19
G ⎝ N ⎠

Donde G es el área basimétrica antes de clara (m2/ha); Gext el área basimétrica

extraída (m2/ha); N el número de pies por ha antes de clara; Next el número de pies
por ha extraídos y δ un parámetro cuyo valor viene determinado por el tipo de clara
Por ejemplo, para picea en una clara de intensidad media resulta un valor de δ de
1,42 y para una clara de intensidad fuerte δ = 1,25 según las tablas de producción
de Wiedemann-Schober.

En los trabajos de Gurjanov et al. (2000) y Sánchez Orois et al. (2001) se

desarrolló un modelo de crecimiento para picea empleando los datos de 19 parcelas
permanentes del Centro de Investigación Forestal de Braunschweig 2 . En total se
contó con 228 períodos de observación con datos de las variables dasométricas
edad, altura dominante, área basimétrica y número de pies entre dos mediciones.
En la figura 5-15 se presenta el desarrollo de la altura dominante, el número de pies
y el área basimétrica en función de la edad así como el desarrollo del área
basimétrica en función de la altura dominante.

2 Los datos empleados ya por Schübeler (1997) fueron cedidos por el Centro de Investigación Forestal de la Baja
Sajonia.
 Crecimiento del Rodal 213

Desarrollo de la altura dominante Desarrollo del área basimétrica

40 70

G(m²/ha)
35
Altura dominante(m)

60
30 50
25
20 40

15 30
10 20
5
0 10

0 50 100 150 0
0 20 40 60 80 100 120 140

Edad(años)
Edad(años) َ

Desarrollo del área basimétrica en función de la

Desarrollo del número de pies
altura dominante
70

60
Densidad (pies/ha)

5000
G (m2/ha)
50
4000
40
3000
30
2000
1000 20

0 10

0 50 100 150 0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Edad(años)
Altura dominante (m)

Figura 5-15. Representación gráfica de los datos de 228 intervalos de crecimiento obtenidos de 19
parcelas permanentes de ensayo de picea.
Las ecuaciones que estiman el crecimiento de una variable dasométrica o
dendrométrica se pueden clasificar en dos grandes grupos: i) modelos de
diferencias algebraicas basados en ecuaciones de crecimiento (por ejemplo la
propuesta por Schumacher, 1939), que determinan el valor de la variable a la edad
t2 en función del valor de esa misma variable a la edad t1 y de otro conjunto de
variables de rodal o de árbol a las edades inicial y final de la estimación (ver por
ejemplo Souter, 1986 o Forss, 1994); ii) ecuaciones diferenciales que estiman el
incremento anual (o periódico) de la variable analizada. Ejemplos de este tipo son
los modelos que se basan en el denominado “state space approach” propuesto por
García (1994) (ver por ejemplo los modelos de Rodríguez Soalleiro et al., 1995;
Kvist Johannsen, 1999 o Castedo et al., 2007).
214 Crecimiento del Rodal

En el modelo de picea se optó por analizar la adecuación de diferentes modelos en

diferencias algebraicas para rodales y las ecuaciones obtenidas se presentan en la
tabla 5-11.
⎛⎛ ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ ⎛ ⎞ ⎞⎞
Área basimétrica G2 = exp ⎜ ⎜ t 1 ⎟ ⋅ lnG1 + 5,5357 ⋅ ⎜ 1 − t 1 ⎟-0,0112 ⋅ SI ⋅ ⎜ 1 − t 1 ⎟ + -0,00681 ⋅ ⎜ lnN 2 − ⎜ t 1 ⎟ ⋅ lnN1 ⎟ ⎟
⎜⎜ t ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎜ ⎟ ⎟⎟
⎝⎝ 2 ⎠ ⎝ t2 ⎠ ⎝ t2 ⎠ ⎝ ⎝ t2 ⎠ ⎠⎠
1.507
⎛ 1 − exp( − 0,0006 ⋅ SI ⋅ A) ⎞
Altura dominante H = SI ⋅ ⎜⎜ ⎟⎟
⎝ 1 − exp( − 0,0006 ⋅ 100 ⋅ A) ⎠

Altura media H m = 0,5981⋅ H 1,1206

Factor de forma FH = −4,258 + 0,9401 ⋅ (H m ) − 0,01063 ⋅ H m ( ) 2

Volumen V = G ⋅ FH
1
⎡⎛ N 1 ⎞ -0 ,618365 ⎤ -0 ,618365
Mortalidad N 2 = 1000 ⋅ ⎢⎜ ⎟ + 0,000264 ⋅ (H 22 ,341983 − H 12 , 341983 )⎥
⎢⎣⎝ 1000 ⎠ ⎥⎦

Tabla 5-11. Modelo de crecimiento para rodales regulares de picea desarrollado en base de los
trabajos de Gurjanov et al. (2000) y Sánchez Orois et al. (2001); t=edad del rodal;
SI=índice de sitio (edad de referencia 100; m); G=área basimétrica (m2/ha); N=árboles
por ha; H=altura dominante (m); Hm=altura media (m); FH=factor de forma (m);
V=volumen por ha (m3/ha).
Este modelo estima el área basimétrica, el número de pies vivos y la altura
dominante a partir de los datos iniciales y se adecua muy bien para generar
diferentes opciones selvícolas; además, tiene una ventaja sobre los modelos de
árbol individual que es su mayor robustez 3 .

Volumen y clasificación de la calidad

El volumen no es una variable originaria del inventario sino que es un valor que se
puede calcular a partir de otras variables como el área basimétrica, el número de
pies y la altura dominante. En ocasiones también se calcula el volumen a partir del
área basimétrica y el factor de forma (Franz et al., 1973). El volumen es, por así

3 Véase por ejemplo la evaluación de modelos de Windhager (1999) que demuestra las incertidumbres en el pronósti-
co de las alturas individuales.
 Crecimiento del Rodal 215

decirlo, un producto secundario de la información proporcionada por el inventario.

Por lo tanto es especialmente importante una estimación exacta de las variables
originales área basimétrica, número de pies y altura dominante.

Para la toma de decisiones desde el punto de vista económico es

imprescindible la estimación del volumen y la clasificación de la calidad y de los
productos finales. Con este fin se pueden emplear funciones de perfil, que permiten
estimar la forma del tronco de un árbol concreto y, por integración obtener su
volumen, o se pueden emplear funciones de razón, que permiten obtener el
volumen hasta un cierto diámetro en punta delgada en función del volumen total.
Una de las diferencias entre las funciones de perfil y las tarifas de razón es que estas
últimas se pueden construir tanto para árbol individual como para rodal. Un
ejemplo de función de razón para rodal que permite obtener el volumen de un
rodal hasta un determinado diámetro en punta delgada m es la propuesta por
Amateis et al. (1986):

⎛ γ 1 ⎛⎜⎜ ⎞
γ2 γ4
m ⎞ ⎛ d ⎞
+γ
⎜ ⎟⎟ 3 ⎜⎜ ⎟⎟
⎟ 5-20
V m,d = V ⋅⎜e ⎝ dg ⎠ ⎝ dg ⎠
⎟⎟
⎜
⎝ ⎠

donde Vm,d es el volumen del rodal hasta un diámetro en punta delgada m; V es el

volumen total del rodal; dg es su diámetro medio cuadrático; d es el diámetro medio
cuadrático mínimo para que en le rodal haya trozas con un diámetro mínimo en
punta delgada igual a m y γ1, γ2, γ3 y γ4 son los parámetros del modelo.

La ecuación 5-20 es válida tanto para la clasificación de rodales como de

árboles individuales (ver por ejemplo Trincado y Gadow, 1996). Para cada especie
resultaron dos conjuntos de parámetros, un conjunto para su empleo en el modelo
de árbol individual y un segundo conjunto para su empleo en el modelo de rodal.
En general se puede estimar el diámetro medio cuadrático mínimo (d) que debe
tener el rodal para obtener trozas con un diámetro en punta delgada igual a m
mediante un modelo lineal simple.
216 Crecimiento del Rodal

Una vez obtenidos los parámetros de la ecuación 5-20 se puede construir un

gráfico como el representado en la figura 5-16 para estimar el volumen hasta un
cierto diámetro en punta delgada (m) o entre dos diámetros en punta delgada
cualesquiera. El diámetro normal mínimo para obtener trozas con un diámetro en
punta delgada igual a m se estimó mediante la función d = 0,832 + 0,6688.m. La
proporción entre dos diámetros en punta delgada resulta de la diferencia de los
valores de ordenadas de dos curvas de clase.

P 1,0 10 m
20 [cm]
0,8
30
0,6
40
0,4
50
0,2

0,0
0 10 20 30 40 50
dg [cm]

Figura 5-16. Proporción sobre el volumen total del rodal (P) que supone el volumen hasta un
cierto diámetro en punta delgada m en función del diámetro medio cuadrático del rodal para
picea (la proporción entre los diámetros en punta delgada de 20 y 30 cm para un rodal con
un dg = 34 cm está indicada por la doble flecha; el valor de d se obtiene a partir del valor
de m empleando la siguiente ecuación obtenida a partir de datos reales de parcelas de la
especie d = 0,832 + 0,6688 m).
Como conclusiones de lo descrito en este capítulo cabe destacar que, a pesar de los
avances de la investigación en el campo de la investigación forestal durante las
últimas décadas los modelos de crecimiento generan pronósticos que contienen
errores. Para el desarrollo de los modelos se emplean datos que en general son
extensos y útiles, sin embargo con frecuencia existe una carencia de datos en
rodales de densidad extremadamente baja, por lo que para garantizar una cierta
exactitud de las estimaciones es necesario ampliar el fondo de datos disponibles.
Además, hay que tener en cuenta que la unidad formada por los datos y el modelo
es una condición básica para comprender las predicciones del modelo.
 Crecimiento del Rodal 217

Los modelos dependientes de la densidad suponen una mejora importante de la

información aportada por las tablas de producción y al mismo tiempo asumen su
función como modelos de referencia. Son flexibles y además son fáciles de manejar
por los usuarios finales como las tablas de producción. Sus pronósticos se pueden
comprobar de forma relativamente fácil, y las claras se pueden definir y simular de
forma más sencilla que con los modelos de árbol individual, permitiendo realizar
evaluaciones para la selección de la mejor alternativa silvícola en función de uno o
varios objetivo de producción (Cañellas y Montero, 2002; Cañellas et al., 2004;
Rodríguez Soalleiro et al., 2000, 2002 y 2007 y Balboa et al., 2006). Por tanto, se
puede afirmar que un modelo de rodal dependiente de la densidad aúna las ventajas
de las tablas de producción y de los modelos de árbol individual. Sin embargo, aún
es necesario un esfuerzo para conseguir reducir el error de estimación de estos
modelos mediante la ampliación continua y bien dirigida de los datos y la
cooperación entre centros de investigación para obtener información sobre el
crecimiento natural para intervalos de n períodos vegetativos donde no se hayan
realizado claras y el efecto de las claras sobre el crecimiento del rodal en contraste
con el crecimiento natural.
218 Crecimiento del Rodal
 Crecimiento del Árbol 219

Crecimiento del Árbol

Los árboles tienen la capacidad de reaccionar a los cambios que se producen en su

entorno. Esta capacidad se muestra en la dinámica de su crecimiento, es decir, en la
reacción a los cambios desde el estado inicial determinados por las condiciones de
la estación y la competencia. Las estimaciones sobre el crecimiento de los árboles
deben ser fiables y a su vez tan detalladas como sea posible. Estos requisitos no son
fáciles de cumplir ya que los estados iniciales son muy diversos y las reacciones
posibles son también muy numerosas. El plantear como objetivo obtener una
elevada precisión en un modelo puede llevar a una situación que Kimmins (1997)
denomino reduccionista en la que la construcción de modelos cada vez de mayor
resolución puede conducir a un resultado final que tenga muy difícil aplicación
práctica (Figura 6-1).
220 Crecimiento del Árbol

Por lo tanto, es lógico que el modelo empleado armonice con la información

disponible. Si se dispone por ejemplo de datos de árboles individuales incluidas sus
posiciones, entonces es razonable utilizar esta información para simular el
crecimiento empleando un modelo de árbol individual dependiente de la posición.
Si por el contrario sólo se dispone de datos de rodales, entonces se debe emplear
un modelo de rodal y si la información de que se dispone es altamente agregada,
por ejemplo datos muy globales sobre un monte o un área geográfica muy amplia,
entonces la única posibilidad de realizar un pronóstico es mediante un modelo de
producción regional.

Modelo original Modelo de producción regional

(Volumen de madera)

Modelo ampliado y mejorado

Modelo de rodal
(Área basimétrica; altura dominante; n° de pies)
Modelo ampliado y mejorado

Modelo de árbol representativo

Modelo ampliado poco práctico (Distribución diamétrica; regresión d/h)

Modelo ampliado inútil Modelo de árbol individual

(Diámetro y altura de los árboles)

Figura 6-1. Izquierda: Típico desarrollo de modelos reduccionista (Kimmins, 1997). Derecha:
Sistema modular estructurado jerárquicamente de los modelos de crecimiento según su
resolución.
Un conjunto de modelos jerárquizados que, en función de la resolución de los
datos aporta diferentes informaciones, se puede comparar con un microscopio con
el que se pueden reconocer más detalles a medida que se van intercalando más
aumentos. La característica fundamental de este conjunto de modelos jerarquizados
es que los modelos de diferente resolución tienen que generar el mismo resultado
de una variable concreta, es decir, los modelos deben ser compatibles (Burkhart,
1987). En los puntos de solape entre las estimaciones de modelos de diferente
 Crecimiento del Árbol 221

resolución debe haber una coincidencia entre las estimaciones. Aunque este
principio jerárquico es fundamental, en la práctica no se ha podido aplicar de forma
generalizada pese a los avances en las técnicas de modelización.

En este principio de jerarquía hay que tener en cuenta que los procesos
biológicos de un nivel jerárquico determinado se rigen por los procesos de los
niveles inferiores de más resolución y están también limitados por las condiciones
de los niveles superiores. Por ejemplo, el crecimiento de un árbol concreto
simulado por un modelo de árbol individual esta regulado por una serie de
procesos fisiológicos que pueden ser simulados con un modelo de proceso pero, a
su vez las condiciones del rodal, simuladas mediante un modelo más general de
rodal, también limitan las posibilidades de desarrollo del árbol.

Modelos de árbol representativo

Como ya se ha comentado en ocasiones anteriores, los modelos de crecimiento se
pueden clasificar en diferentes categorías según el elemento base de la simulación,
así por ejemplo los modelos de crecimiento de rodal aporta información sobre
valores medios de las principales variables del rodal referidos a superficies (área
basimétrica, número de pies por ha, volumen). Existe otro grupo de modelos en los
que el elemento base de la simulación es un árbol que representa las carácterísticas
medias de un grupo de árboles del rodal. Estos modelos, denominados modelos de
árbol representativo se pueden emplear cuando se dispone de una distribución de
los árboles en función de alguna caracteríostica como el diámetro, la sección, la
altura o el volumen. Si la variable de la que se conoce la distribución es el diámetro,
se puede considerar como árbol representativo de cada clase diamétrica al árbol
cuyo diámetro es el centro de la clase. Como los diámetros son variables sencillas
de medir, los modelos de árbol representativo suelen basarse en esta variable para
agrupar los árboles del rodal. Estos modelos de árbol representativo tienen mayor
222 Crecimiento del Árbol

resolución que los modelos de rodal y desempeñan un papel central en la

investigación del crecimiento orientado a la práctica.

Estimación futura de las distribuciones diamétricas

Es muy frecuentemente que se conozcan los diámetros de los árboles de un rodal,
pero en muchas ocasiones no se cuenta con datos de su edad. Este es el caso por
ejemplo de los rodales irregulares en los que existen árboles de diferentes edades.
En estos casos es necesario emplear metodologías de estimación del crecimiento
diamétrico que sean independiente de la edad del árbol. Un método que se emplea
frecuentemente en rodales irregulares se basa en la estimación de la distribución
diamétrica futura mediante matrices de transición. La estructura de estos modelos
es muy sencilla y se esquematiza como:

⎡ n21 ⎤ ⎡a1 0 ... 0 ⎤ ⎡ n11 ⎤ ⎡C ⎤

⎢ n ⎥ ⎢b a2 ... 0 ⎥⎥ ⎢⎢ n12 ⎥⎥ ⎢ 0 ⎥
⎢ 22 ⎥ ⎢ 1 ⎢ ⎥
⎢ n23 ⎥ ⎢ 0 b2 ... 0 ⎥ ⎢ n13 ⎥ ⎢ 0 ⎥
⎢ ⎥=⎢ ⎥⋅⎢ ⎥+ ⎢ ⎥
⎢ . ⎥ ⎢. ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢.⎥
⎢ . ⎥ ⎢. ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢.⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎣⎢n2 m ⎦⎥ ⎣⎢ 0 ... am ⎦⎥ ⎣⎢n1m ⎦⎥ ⎣⎢ 0 ⎦⎥

Donde n2i es el número de árboles que en el momento t2 pertenecen a la clase

diamétrica i; a i es la probabilidad de que un árbol permanezca en la clase i en el
intervalo de tiempo analizado; b i es la probabilidad de paso o probabilidad de que
un árbol de la clase i pase a la clase diamétrica siguiente en el mismo intervalo de
tiempo; n1i es el número de árboles que en el momento t1 pertenecen a la clase
diamétrica i, y C es la incorporación o número de árboles jóvenes que entran a
formar parte de la clase diamétrica menor en el intervalo de tiempo analizado. En
este modelo también se puede tener en cuenta la mortalidad, de modo que cuando
dentro de la matriz central la suma de probabilidades no sea igual a 1 es que existe
mortalidad.
 Crecimiento del Árbol 223

La probabilidad de paso de los árboles de la clase diamétrica i a la siguiente clase

diamétrica j en un período de tiempo determinado mrij (en inglés movement ratio) se
puede calcular a partir del crecimiento diamétrico medio en la clase i (Δdi cm) y de
la amplitud de la clase diamétrica (∆ en cm) empleando la siguiente expresión
mrij = Δd i ⋅ 100 Δ . Por ejemplo, si el crecimiento diamétrico medio en la clase i

cuya amplitud de clase es 4 cm, es de 1,5 cm en 2 años, entonces resulta que, bajo la
condición de que los diámetros en la clase i se reparten homogéneamente mrij =
1,5·100/4 = 37,5, es decir, el 37,5% del total de árboles de la clase diamétrica i
pasan en dos años a la clase diamétrica siguiente.

Como ejemplo de aplicación de los modelos matriciales descritos considerese

la siguiente tabla en la que se muestran los datos de un rodal hipotético con 21
árboles que se distribuyen en 5 clases diamétricas con unos crecimientos conocidos
(∆di), donde n1 es el número de pies inicial y n2 es el número de pies después de un
intervalo de tiempo determinado:
di n1 ∆di mrij n2
14 4 0,5 0,25 3
16 8 1,0 0,50 5
18 5 0,8 0,40 7
20 4 0,5 0,25 5
22 0 0,4 0,20 1
21 21
La tabla anterior también se puede presentar en forma de matriz de transición en la
que no existe incorporación al clase inferior ni mortalidad (la suma de todas las
columnas de la matríz es igual a 1).

⎡0,75 0 0 0 0 ⎤ ⎡ 4⎤ ⎡ 3 ⎤
⎢0,25 0,50 0 0 0 ⎥⎥ ⎢⎢8 ⎥⎥ ⎢⎢5⎥⎥
⎢
⎢ 0 0,50 0,60 0 0 ⎥ ⋅ ⎢ 5 ⎥ = ⎢7 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 0 0 0,40 0,75 0 ⎥ ⎢ 4⎥ ⎢5 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0,25 0,80⎥⎦ ⎢⎣0⎥⎦ ⎢⎣1 ⎥⎦
224 Crecimiento del Árbol

En el caso de que exista una mortalidad de un 5% en cada una de las clases

diamétricas y haya una incorporación de 4 árboles a la clase diamétrica inferior
entonces el resultado sería el siguiente:

⎡0,70 0 0 0 0 ⎤ ⎡4⎤ ⎡4⎤ ⎡ 6,8 ⎤

⎢0,25 0,45 0 0 0 ⎥⎥ ⎢⎢8 ⎥⎥ ⎢⎢0⎥⎥ ⎢⎢4,6⎥⎥
⎢
⎢ 0 0,50 0,55 0 0 ⎥ ⋅ ⎢5⎥ + ⎢0⎥ = ⎢6,7 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 0 0 0,40 0,70 0 ⎥ ⎢4⎥ ⎢0⎥ ⎢ 4,8⎥
⎢⎣ 0 0 0 0,25 0,75⎥⎦ ⎢⎣0⎥⎦ ⎢⎣0⎥⎦ ⎢⎣ 1 ⎥⎦
Algunas de las primeras contribuciones al desarrollo de modelos matriciales de
transición son los trabajos de Rudra (1968), Suzuki (1971), Moser (1974) y Sloboda
(1976). Un ejemplo de ecuación que relaciona la probabilidad de paso de una clase
diamétrica a otra con variables del rodal es la propuesta por Kolström (1992, ver
Pukkala y Kolström, 1988) para rodales irregulares de pícea en Finlandia. La
ecuación obtenida por este autor estima la probabilidad bi de que un árbol que se
encuentra en la clase diamétrica i pase a la clase siguiente en un intervalo de tiempo
de cinco años y para una amplitud de clase de 4 cm.

bi=e−2 ,1+ 0 ,86⋅ln (d i )− 0 ,55⋅ln (G )− 0 ,0007⋅G ⋅d i 6-1

La probabilidad de paso depende del diámetro al principio del período de

crecimiento (di en cm) y del área basimétrica del rodal (G en m2/ha).

El diámetro a la altura de pecho es una variable que se mide frecuentemente y

que se correlaciona con el valor y el volumen de un árbol; el diámetro constituye
por lo tanto una base importante para las decisiones selvícolas y económicas. Por
este motivo la información sobre la distribución diamétrica que se utiliza para
pronosticar el desarrollo forestal es muy anhelada y al mismo tiempo relativamente
fácil de obtener (Kennel, 1972a; Gadow, 1987; Gerold, 1990; Puumalainen, 1996).
 Crecimiento del Árbol 225

Un ejemplo de China
A parte de la descripción estadística de las distribuciones diamétricas el pronóstico
del desarrollo forestal mediante funciones de distribución continuas es un método
muy empleado en la investigación del crecimiento forestal 1 . En primer lugar se
determinan los parámetros de la distribución para el mayor número posible de
rodales con diferentes calidades de estación y diferentes tratamientos. En un
segundo paso se buscan las relaciones estadísticas entre los valores de los
parámetros de la distribución y los atributos del rodal. Este procedimiento se aclara
mediante la función Weibull.
c
⎛ x−a ⎞
−⎜ ⎟
F(x) = 1 − e ⎝ b ⎠ 6-2

Donde F(x) es la probabilidad de que un árbol tenga un diámetro igual o inferior a

x y a, b y c son los parámetros de posición, escala y forma de la distribución.

Una de las primeras aplicaciones del método de estimación de parámetros es el

trabajo de Smalley y Bailey (1974). Las funciones para estimar los parámetros de la
función Weibull son las siguientes:

⎧−1,9492+ 0,0757⋅ H, H ≤ 26 Pies

⎪
a=⎨
⎪0, H > 26 Pies
6-3
⎩

b = − a − 5,2352 − 0,0003 ⋅ N + 1,1955( 10 )3 /N + 6,2046 log10 (H) 6-4

c = 6,0560 − 0,0391 ⋅ H − 0,0006 ⋅ N 6-5
Siendo H la altura dominante del rodal (pies) y N el número de pies por acre. Un
método similar es el empleado por Nagel y Biging (1995). Una variante especial del
método de estimación de parámetros es el denominado método de recuperación de
parámetros, según el cual los parámetros se derivan directamente de los valores

1 Las funciones de distrubicion diamétrica más empleadas son la función Beta-(Swindel et al., 1987; Maltamo et al.
1995); Weibull-(Bailey y Dell, 1973) y la función Sb de Johnson (Hafley y Schreuder, 1977).
226 Crecimiento del Árbol

medios de la distribución y éstos de relaciones con variables de masa (Hyink, 1979;

Hyink y Moser, 1983). Hui y Gadow (1996) emplearon para ello la función logística

1
F(x) = P(X ≤ x) = 6-6
1 + ea −bx

Con b = 2,1972/(XF=0,9 - XF=0,5); a = -2,1972+b(XF=0,9) siendo XF=0,9 y XF=0,5 los

percentiles del 90 y el 50% de la distribución diamétrica, respectivamente y cuyos
valores se obtienen empleando las siguientes expresiones empíricas que dependen
de la altura dominante (H en metros) y el diámetro medio cuadrático (dg en cm) del
−0 , 00668
rodal : X F =0.5 = 0,4043⋅ H 0, 2762dg1,504⋅ Ho
−0 ,1403
y X F =0.9 = 1,2963⋅ H 0,1671dg 0,7888⋅H
o

La figura 6-2 muestra dos distribuciones diamétricas generadas en base a los

valores medios del rodal. La forma de la distribución diamétrica no solo viene
determinada por el crecimiento de los árboles sino también por las operaciones
forestales. Por ese motivo la estimación de los parámetros de la distribución tras
una clara es muy importante para pronosticar la distribución diamétrica. Un
ejemplo son las funciones de estimación de Álvarez González (1997) para
pronosticar la modificación del parámetro b y c después de clara en rodales de Pinus
pinaster en España. 2

N ext G
bdc = − 4,7067 + 1,0205 ⋅ bac + 85,35 − 73,617 ext 6-7
N ac Gac
N ext G
c dc = − 1, 059 + 1,178 ⋅ c ac + 8 ,170 − 5 , 255 ext
N ac G ac 6-8

Donde bdc, cdc, bac y cac son los valores de los parámetros de escala y forma de la
función de Weibull antes (ac) y después de clara (dc), respectivamente; Next y Nac son
los valores de la densidad extraída y antes de la clara, respectivamente y Gext y Gac
son los valores del área basimétrica extraída y antes de la clara, respectivamente.

2 Metodos similares para describir las consecuencias de las claras se encuentran en los trabajos de Römisch (1983),
Faber (1987), Murray y Gadow (1991), Chikumbo et al. (1992), Kassier (1993).
 Crecimiento del Árbol 227

Un ejemplo de Chile
Los modelos de árbol representativo no han tenido hasta ahora tanto protagonismo
en Alemania como los modelos de árbol individual. Su aplicación por ejemplo en el
análisis de tratamientos selvícolas en la ordenación de montes es sin embargo muy
prometedora.

Entre los métodos más acreditados del pronóstico de distribuciones

diamétricas se encuentra el de Pienaar y Harrison (1988); Nepal y Somers (1992);
Cao y Baldwin (1999); Trincado et al. (2002). La fig. 6-3 muestra el ejemplo del
pronóstico de la distribución diamétrica de la especie Eucalyptus nitens en Chile.
Nº de pies por ha

200

160

120 8 años
13 años
80

40

0
2 6 10 14 18 22 26 30 34 38 42 46

Clase diamétrica (cm)

Figura 6-3. Ejemplo del pronóstico de la distribución diamétrica para un rodal de Eucalyptus
nitens en Chile (Trincado et al., 2002).
La utilización de este método requiere la estimación de la tasa de supervivencia y
del incremento diamétrico para las diferentes clases diamétricas. Después de
realizar la predicción se corrigen las frecuencias de diámetros hasta que el resultado
sea congruente con el valor del área basimétrica proyectada. El método se adapta
por lo tanto para rodales con distribución diamétrica multimodal.

Un ejemplo de Sudáfrica
Sánchez et al. (2003) siguieron un método similar. Los datos para este análisis
provinieron de cuatro parcelas de ensayo de la especie Eucalyptus grandis en
Sudáfrica que se midieron 8 veces en un intervalo de tiempo de 36 años. El período
de tiempo entre dos mediciones varió entre 2 y 5 años. Se dispone de la
228 Crecimiento del Árbol

distribución diamétrica para cada medición. Los datos dasométricos más

importantes se muestran en la tabla 6-1. La aplicación del método de Nepal y
Somers (1992) requiere estimar la tasa de supervivencia y el crecimiento en
diámetro para cada clase diamétrica. Después de predecir el crecimiento diamétrico
se corrigen las frecuencias diamétricas hasta que el resultado sea congruente con el
área basimétrica proyectada. En la figura 6-4 se aclara este método paso a paso.
Área
Parcela Edad(años) Nº de pies Altura basimétrica
por ha dominante (m) (m2/ha)
1 2,08 6091 6,5 13,9
1 5,17 3998 21,1 40,1
1 10,17 3379 32,1 55,0
1 14,17 2984 38,2 60,0
1 20,17 1846 42,3 56,3
1 24,58 1451 48,9 60,8
1 27,83 1352 51,1 64,8
1 38,90 874 57,1 73,0
3 2,08 2734 6,5 8,5
3 5,17 2471 21,1 35,9
3 10,17 2026 32,1 47,6
3 14,17 1960 38,2 56,7
3 20,17 1639 42,3 60,6
3 24,58 1310 48,9 60,8
3 27,83 1244 51,1 63,5
3 38,90 799 57,1 69,2
4 2,08 1474 6,5 4,5
4 5,17 1441 21,1 29,7
4 10,17 1400 32,1 45,3
4 14,17 1391 38,2 53,8
4 20,17 1202 42,3 58,1
4 24,58 1112 48,9 63,2
4 27,83 1037 51,1 62,9
4 38,90 659 57,1 63,8
5 2,08 988 6,5 2,8
5 5,17 988 21,1 26,0
5 10,17 856 32,1 37,1
5 14,17 856 38,2 46,1
5 20,17 840 42,3 55,5
5 24,58 799 48,9 60,3
5 27,83 790 51,1 64,3
5 38,90 576 57,1 63,6

Tabla 6- 1. Datos dasométricos de las parcelas de ensayo.

En un primer paso se estiman los parámetros de la distribución Weibull. A partir de
la distribución Weibull se deriva una función para estimar el crecimiento en
 Crecimiento del Árbol 229

diámetro (Bailey, 1980); así se puede calcular la distribución diamétrica en un

momento futuro t2. Mediante un algoritmo se ajusta la distribución estimada para
garantizar la coincidencia entre los valores de área basimétrica y número de pies
estimados y observados (o calculados mediante un modelo de crecimiento).

Los parámetros de la distribución Weibull se calculan mediante el método de

recuperación de parámetros. Ejemplos de aplicación de este método se encuentran en
Hyink (1980), Hyink y Moser (1983), Yang y Feng (1989), Meng (1991), Hui et al.
(1994), Trincado et al. (2003). La metodología presentada en este trabajo fue
propuesta por Cao et al. (1982). Según este método se estiman los parámetros de la
función Weibull mediante el diámetro medio y el diámetro medio cuadrático.

Estimación de los parámetros Weibull

en el momento t1 y t2
(método de recuperación de
parámetros)

Estimación del crecimiento en

diámetro

Algoritmo para ajustar el crecimiento

y la mortalidad

Distribución diamétrica
estimada

Figura 6-4. Diagrama de flujo del método de Nepal y Somers (1992) para la predicción
compatible de distribuciones diamétricas.
El parámetro de localización a se obtiene a partir del diámetro mínimo de la
distribución (dmin en cm) y del tamaño de clase diamétrica (∆ en cm) según la
siguiente ecuación:
a = d min − Δ / 2 6-9
El parámetro de escala b se despeja de la ecuación 6-10 y se sustituye en la ecuación
6-11 de tal manera que se puede calcular el parámetro de forma c :
230 Crecimiento del Árbol

(d − a) = b ⋅ Γ(1 + 1 / c) 6-10

dg 2 = a ⋅ (a + 2 ⋅ b ⋅ Γ(1 + 1 / c)) + (b 2 ⋅ Γ(1 + 2 / c)) 6-11

Siendo d y dg los diámetros medio aritmético y medio cuadrático de la distribución

y Γ (x ) es la función gamma, cuyos valores están tabulados.

Para estimar el crecimiento diamétrico se empleó la función propuesta por

Bailey (1980). Suponiendo que la distribución diamétrica en los momentos t1 y t2 se
aproxima a la distribución Weibull y bajo el supuesto de que la dimensión relativa
de un árbol en relación a los demás permanece invariable se puede calcular el
crecimiento individual en diámetro mediante la ecuación 6-12.
c1
⎛d −a ⎞ c2
d 2 = a2 + b2 ⋅ ⎜⎜ 1 1 ⎟⎟ 6-12
⎝ b1 ⎠

Donde d1 y d2 son los diámetros del árbol en los momentos t1 y t2 y ai, bi y ci son los
valores de los parámetros de la función de Weibull en esos dos mismos instantes.

Por motivos de cálculo es más práctico realizar el cálculo en sentido inverso

para calcular el número de árboles en cada clase diamétrica futura. La ecuación 6-13
se puede expresar de la siguiente forma:
c2
⎛ d − a2 ⎞ c1
d1 = a1 + b1 ⋅ ⎜⎜ 2 ⎟⎟
⎝ b2 ⎠ 6-13

Ya que las distribuciones diamétricas se aproximan a la distribución de Weibull se

puede admitir que la distribución dentro de una clase diamétrica se puede
aproximar mediante la distribución de Weibull truncada. Por lo tanto el número de
árboles que pasa a la clase diamétrica futura se puede obtener de la ecuación 6-14.

N 2i = ∑ N1 j ⎜ 1
[ ] [ ]
⎛ F (min (d1 (U 2 i ),U ij ) ) − F1 (max (d1 ( L2i ), Lij ) ) ⎞
⎟
⎜ F (U ) − F ( L ) ⎟
j ⎝ 1 1 j 1 1 j ⎠ 6-14
 Crecimiento del Árbol 231

Siendo N2i el número de pies estimados en el momento 2 en la clase diamétrica i;

N1j el número de pies observado en el momento 1 en la clase diamétrica j; L2i el
límite inferior de la clase diamétrica i en el momento 2; U2i el límite superior de la
clase diamétrica i en el momento 2; L1j el límite inferior de la clase diamétrica j en el
momento 1; U1j el límite superior de la clase diamétrica j en el momento 1; d1() es el
diámetro en el momento 1 que se corresponde con el diámetro d2()en el momento
2 y F1() es la función de distribución de Weibull en el momento 1.

Si no se considera la mortalidad, el resultado es una distribución diamétrica

estimada que tiene el mismo número de pies en el momento t1 y en el momento
futuro t2. Esa distribución diamétrica tiene que ser ajustada, por lo tanto es
necesario multiplicar cada diámetro por un factor Pi, para garantizar la
compatibilidad del número de pies y área basimétrica estimados con los valores
observados (o calculados mediante un modelo de crecimiento).
k

∑
i =1
Pi ⋅ n i = N 2 6-15

∑g ⋅P ⋅n ⋅d
i =1
i i i
2
= G2 6-16

Donde ni es el número de pies predichos en la clase diamétrica i; di es el centro de la

clase diamétrica i; k es el número de clases diamétricas; N2 y G2 son el número pies
y el área basimétrica en el momento t2, respectivamente y Pi es una función del
diámetro que se puede describir de la siguiente manera:

Pi = α 0 ⋅ eα 1 ⋅ d i 6-17

Pi en la ecuación 6-17 solo puede tomar valores positivos (valores negativos

conducirían a valores negativos en la distribución ajustada). Además se trata de una
función monótona creciente, de tal manera que durante el proceso de ajuste la
estructura de la distribución original se mantiene constante.
232 Crecimiento del Árbol

El parámetro α0 solo puede tomar valores positivos, ya que sino Pi sería negativo.
El valor del parámetro α1 depende del ajuste. Si no se produce mortalidad el factor
Pi solo modifica el crecimiento diamétrico. En este caso α0 es mayor (o menor) que
1 y α1 es mayor (o menor) que 0 si el área basimétrica debe de ser ajustada hacia
arriba (o hacia abajo). Un valor positivo del parámetro α1 implica en rodales con
mortalidad, un mayor número de árboles que pasan de las clases diamétricas
menores a las superiores. Un valor negativo del parámetro α1 implica que solo los
árboles de las clases diamétricas superiores pasen a la siguiente clase diamétrica. Si
α1=0 la proporción de árboles que pasan a la clase siguiente es la misma para todas
las clases diamétricas. Si se sustituye la ecuación 6-17 en las ecuaciones 6-16 y 6-15
resulta:

∑ (α )
k

0 ⋅ eα 1 ⋅ d i ⋅ ni = N 2 6-18
i =1

∑ g ⋅ (α )
k

0 ⋅ eα 1 ⋅ d i ⋅ ni ⋅ d i2 = G2 6-19
i =1

De las ecuaciones 6-18 y 6-19 resulta la ecuación siguiente:

k
( )
g ⋅ α 0 ⋅ eα 1 ⋅d i ⋅ ni ⋅ di2 ⋅ N 2
∑ = G2
∑ (e )⋅ n
k
i =1 α i ⋅ d1
i
6-20
i =1

Para calcular los parámetros α1 y α0 se resuelve la ecuación 6-20 por un

procedimiento iterativo.

Mediante programas estadísticos se resuelve la ecuación 6-20 y se obtienen los

parámetros α0 y α1. Un ejemplo de las distribuciones observadas y estimadas y el
factor Pi y las correspondientes distribuciones diamétricas corregidas para la parcela
3 se muestran en la tabla 6-2. El rodal estimado tiene un área basimétrica de 2,9 m2
y un número de pies de 224 (la superficie de la parcela es de 600 m2). La
distribución estimada tiene que ser ajustada para obtener un valor de área
basimétrica de 2,7 m2 y un número de pies de 206. Los valores α1=0,0095 y
 Crecimiento del Árbol 233

α0=0,818627 son la solución del sistema 10-11. A partir de estos dos parámetros se
calcula el factor Pi para cada una de las clases diamétricas.

Clase Distribución Distribución

Distribución
diamétrica diamétrica diamétrica Pi
diamétrica corregida
(cm) observada estimada
1 0 0,0 0,83 0,0
3 7 4,5 0,84 3,8
5 12 11,5 0,86 9,8
7 10 12,7 0,87 11,1
9 38 36,6 0,89 32,7
11 29 41,6 0,91 37,8
13 36 41,9 0,93 38,8
15 30 39,6 0,94 37,4
17 27 24,2 0,96 23,3
19 12 6,3 0,98 6,1
21 4 4,3 1,00 4,3
23 1 0,5 1,02 0,5
25 0 0,4 1,04 0,4
27 0 0,0 1,06 0,0
206 224 206
Tabla 6-2. Distribuciones diamétricas observadas y estimadas para la parcela nº 3.
La predicción de la distribución diamétrica se ejemplifica en la figura 6-5 en base a
dos mediciones consecutivas de la parcela 3.

30
Distribución observada
25 a los 10 años
Nº de pies

20 Distribución estimada
A los 14 años
15
10
5
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Clase diamétrica (cm)
Figura 6-5. Ejemplo de una predicción de la distribución diamétrica para la parcela nº 3 de
Eucalyptus grandis.
Una ventaja de este método es la compatibilidad de los modelos de crecimiento de
distinta resolución, por una parte los modelos de rodal en forma de sumas y valores
234 Crecimiento del Árbol

medios y los modelos de árbol individual en forma de distribuciones diamétricas,

que se combinan en un método conjunto.

Un elemento esencial de los modelos de árbol representativo es la

representación de la relación entre los diámetros y las alturas de los árboles
individuales. En general esto se realiza mediante curvas de altura unitarias.

Predicción sencilla del diámetro

Un método muy bien valorado para pronosticar el diámetro de árboles individuales
el la predicción sencilla mediante una ecuación de crecimiento de diferencias
algebraicas. La siguiente función denominada ecuación de Mitscherlich fue empleada
por Saborowski (1982) y Lemm (1991):

1 − e − k (t 2 − t 0 )
d 2 i = d 1i 6-21
1 − e − k (t 1 − t 0 )
Donde t1 y t2 son las edades del rodal al comienzo y al final del período; d1i y d2i son
los diámetros a la altura de pecho del árbol i a las edades t1 y t2; t0 es la edad a la que
se alcanza la altura de 1,3 m y k es un parámetros a estimar a partir de datos reales.

Ejemplo: En un inventario forestal se calculó la distribución diamétrica de un rodal de haya de

50 años. La altura dominante es de 19 m. Según Lemm (1991) los parámetros k y t0 se
calculan a partir de la altura dominante mediante las ecuaciones siguientes: 3
k = 0 ,003257 + 0 , 000016 ⋅ (19 ) = 0 , 00356 y t0 = 469 ⋅ e −0 ,35379 ⋅(19 ) = 0,56 .

El diámetro a la altura de pecho de dos árboles del rodal con un factor de cabida cubierta de 1
debe calcularse a la edad de 55 años. El diámetro medio cuadrático (árbol 1) es actualmente de
13 cm, el límite inferior es de 9 cm (árbol 2). Según la ec. 6-8 resulta:
−0 , 00356 (55 − 0 , 56 ) −0 , 00356 (55 − 0.56 )
1− e 1− e
d 21 = 13 − 0 , 00356 (50 − 0 , 56 )
= 14 , 2cm y d 22 = 9 − 0 , 00356 (50 − 0.56 )
= 9,8cm
1− e 1− e

El ejemplo demuestra una desventaja de este método sencillo de predicción de

diámetros, y es que se mantiene el rango absoluto. La relación entre el diámetro de

3 El modelo seria compatible si t0 se derivade directamente del modelo de altura

 Crecimiento del Árbol 235

13 14,2
dos árboles no ha variado a lo largo del tiempo puesto que = . El método se
9 9,8

amplía en ocasiones con un componente estocástico y con ello se evita el problema

del manetimiento albsoluto del ranogo (Sloboda, 1984; Gaffrey, 1996).

El hecho de que el crecimiento diamétrico para una misma edad disminuye en

parte a medida que el diámetro aumenta fue demostrado por Schwappach (1905) en
rodales de roble de edad joven y media (figura 6-6). Esta experiencia se pudo
constatar también para rodales de pino (ver Gadow, 1984).

id 23 anos
[mm/ano] 5
81 anos 230 anos
4
3
2
1
0 d [cm]
0 20 40 60 80 100

Figura 6-6. Relación entre el diámetro y el incremento en diámetro (id) en rodales de roble de
diferentes edades en las parcelas de ensayo Bordesholm y Freienwalde según Schwappach
(1905).

El cambio del área basimétrica relativa

La desventaja del método de predicción del diámetro simple, el mantenimiento del
rango absoluto, se soluciona cuando se utiliza un método que no mantenga la
posición relativa del árbol de manera constante durante el período de tiempo a
pronosticar.
El área basimétrica relativa (rg) se define como la relación entre el área basimétrica
del árbol i con respecto al área basimétrica media.

g 1i g 2i
rg 1 = y rg 2 =
g1 g2 6-22

siendo g1i, g2i = Área basimétrica del árbol i a la edad 1 y 2 [cm²]

y g 1 , g 2 = área basimétrica media del rodal a la edad 1 y 2 [cm²]
236 Crecimiento del Árbol

El método parte de la suposición de que el área basimétrica relativa de un árbol i

cambia con el tiempo. La dimensión relativa de un árbol pequeño se irá reduciendo
mientras que el área basimétrica relativa de un árbol grande se irá incrementando.
Una posibilidad de entender este desarrollo es el método propuesto por Clutter y
Jones (1980, ver Forss et al., 1996):
β
⎛ t2 ⎞
⎜⎜ ⎟⎟
rg 2 = rg 1⎝ 1
t ⎠ 6-23

siendo t1, t2 = Edad del rodal al inicio y al final del período a pronosticar. El área
basimétrica del árbol i a la edad t2 (g2i) se estima a partir del área basimétrica del
árbol i a la edad t1 y del área basimétrica media g1 y g 2 .

Ejemplo: El área basimétrica de dos árboles de un rodal hipotético a la edad de 50 años es: g11 =
132,7 cm² und g12 = 254,5 cm², El área basimétrica media a la edad de 50 años es de g 1 =
201,1 cm², Mediante un modelo de crecimiento a nivel rodal se estima que el área basimétrica
media a la edad de 55 años es g 2 = 283,5 cm², Siendo β = 0,3 resulta que dentro de 5 años el
área basimétrica de ambos árboles es:
(55 / 50 )0 .3
⎡132.7 ⎤
g 21 = 283.5⎢ = 184.8cm²
⎣ 201.1 ⎥⎦
(55 / 50 )0 .3
⎡ 254.5 ⎤
g 22 = 283.5⎢ = 361.2cm 2
⎣ 201.1 ⎥⎦

361.2 254.5
En este método no se mantiene el rango de los árboles ya que > .
184.8 132.7

Según Pienaar et al. (1990) el modelo del cambio relativo del área basimétrica
puede ser configurado de manera compatible (según el principio del telescopio) si la suma
del área basimétrica de todos los árboles individuales coincide exactamente con el
área basimétrica calculada por el modelo a la edad t2. La compatibilidad se consigue
mediante la siguiente limitación.

N j (rg1 j )
a

N j g 2 j = G2
∑ N (rg )
k

j 1j
a 6-24
j =1
 Crecimiento del Árbol 237

Siendo Nj = Número de árboles de la clase diamétrica j (j = 1,2,...,k) que

β
sobreviven hasta la edad t2 y ⎛t ⎞
a =⎜ 2⎟
⎜ ⎟
⎝ t1 ⎠

El modelo del cambio relativo del área basimétrica es más plausible que el
modelo simple de pronóstico del crecimiento en diámetro porque el rango absoluto
de los árboles no se mantiene. Una desventaja de ambos métodos es la dependencia
de la edad, ya que no siempre se dispone de la edad de los árboles por ejemplo en
bosques irregulares mixtos.

Estimación directa del crecimiento

El crecimiento del diámetro se puede estimar mediante una función de crecimiento,
donde dn = F(d0, t) + e1, o bien como función de incremento de diámetro Δd =
f(d) + e2 , siendo e1 y e2 los errores de estimación. No se dispone de datos directos
sobre incrementos de diámetro dd/dt, por lo tanto se tiene que estimar estos datos
a partir del crecimiento periódico medio.

Métodos paramétricos
El incremento en diámetro (Δd) se estima frecuentemente a partir del diámetro (d)
por lo tanto se consigue que este cálculo sea independiente de la edad. Como
alternativa al cálculo del incremento diamétrico mediante el cambio relativo del área
basimétrica Hessenmöller (2002) estimó el crecimiento en diámetro para varias
especies de frondosas mediante la función de crecimiento de KORSUN. El
científico checo Korsun (1935) empleó por primera vez una función con tres
parámetros que se adapta bien para estimar el incremento diamétrico:

⎡ k + k ⋅ln d + k ⋅(ln d )2 ⎤
Δd = e ⎢⎣ 0 1 ⎦⎥
2
und ln Δd = k0 + k1 ⋅ ln d + k 2 ⋅ (ln d )2 6-25
con k0, k1, k2 = Parámetros empíricos,
d = Diámetro a la altura de pecho (cm)
Δd = Crecimiento medio anual (cm)
 238 Crecimiento del Árbol

La ecuación de Korsun pertenece al grupo de las ecuaciones exponenciales y no es

simétrica en el origen. En un sistema logarítmico doble tiene la forma de una
parábola. Los valores extremos de la función se pueden calcular mediante la
siguiente ecuación:

k1
−
x=e 2⋅C 6-26

Por lo tanto se trata de un mínimo local cuando k 2 > 0 y de un máximo local

cuando k 2 < 0 . En la tabla 6-3 se presentan los coeficientes para el cálculo directo
del crecimiento estimados para algunas especies elegidas (v. Fig. 6-7):
Especie N° pies k0 k1 k2 r² rMSE
Alerce 189 -3,8361 1,6707 -0,2187 0,23 0,252
Haya 2.271 -2,9752 0,7075 -0,0230 0,30 0,204
Sorburs torminalis 29 -10,3508 7,1433 -1,2852 0,65 0,140
Fresno 391 -3,6712 1,5263 -0,1839 0,38 0,191
Carpinus betulus 63 -1,2170 -0,0901 0,0105 0,00 0,171
Acer platanoides 53 -3,1971 1,7125 -0,2861 0,14 0,228
Tabla 6-3. Parámetros empíricos para el cálculo director del incremento diamétrico mediante la
función de recimiento de Korsun (Hessenmöller, 2002).
1.6 Haya 1.6
1.4
Fresno
1.2
1.2
Δd (cm/a)

Δd (cm/a)

1.0
0.8
0.8
0.4 0.6
0.4
0.0 0.2
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Diámetro (cm) Diámetro (cm)

1.6 Acer pseudoplatanus 1.6 Acer platanoides

1.4
1.2 1.2
1.0
Δd (cm/a)
Δd (cm/a)

0.8 0.8
0.6
0.4 0.4
0.2
0.0 0.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Diámetro (cm) Diámetro (cm)

Figura 6-7. Crecimiento anual en función del diámetro para diferentes especies estimado mediante
la función de Korsun.
 Crecimiento del Árbol 239

La función de crecimiento de Korsun indica una típica culminación temprana del

crecimiento diamétrico, por lo tanto el desarrollo de un árbol en función del
diámetro queda bastante bien representada. Las diferencias más claras en el
transcurso de la función se encuentran en las especies Acer platanoides, Acer
pseudoplatanus y Sorbus torminalis. Es significativo el transcurso casi idéntico de las
funciones para el haya y el carpinus betulus. En el caso del carpinus betulus la
correlación entre el incremento medio anual y el diámetro es bastante pequeña.
Esto se aclara por el hecho de que ambas funciones muestra un transcurso casi
lineal. En el caso del haya ambos parámetros empíricos k1 y k2 de la función de
KORSUN son casi cero.

Vanclay (1994, p. 165) empleó un método para la estimación del incremento

diamétrico en árboles de bosques tropicales que condujo a resultados similares, por
ejemplo:

a) Bertalanffy: Δ d = 0 . 245 ⋅ d 0 .44 − 0 . 0147 ⋅ d 6-27

137 + 50 . 9 ⋅ d − 0 . 167 ⋅ d 2
d −d ⋅ 2

b) Botkin: Δd = 611677
2 . 74 + 1 . 527 ⋅ d − 0 . 00668 ⋅ d 2
6-28
Estos parámetros se estimaron a partir de datos correspondientes a la especie Acer
saccharum (Hahn y Leary, 1979). La figura 6-8 muestra que las funciones de
Bertalanffy (1948) y Botkin (1993) describen curvas de incremento similares. Un
problema de este método es que el incremento en diámetro depende solo del
diámetro. Esta es una simplificación extrema puesto que el crecimiento en
diámetro depende entre otras cosas de la densidad del rodal.

Ya que entre el incremento en diámetro y la superficie de copa existe una clara

relación (ver Kramer, 1988) se puede utilizar esta última a partir del incremento
obtenido mediante la función que emplea el diámetro, como factor para estimar el
crecimiento del árbol representativo. Una medida de la competencia a la que están
sometidos los árboles individuales es el factor de cobertura C66, tal y como fue
240 Crecimiento del Árbol

definido por Wensel et al. (1987). Este método fue utilizado por Nagel (1994) para
pronosticar el crecimiento de bosques en el noroeste de Alemania. El C66 es igual
a la suma de la proyección de las copas (ks66) de todos los árboles, que cortan la
copa del árbol de referencia a una altura del 66 % de su longitud de copa, relativo a
la superficie del rodal. Para calcular el índice de competencia C66 se necesita
información sobre la forma de la copa del árbol (ver Capítulo 3).
Δd [cm] 0.7
0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1
d [cm]
0
0 50 100 150

Figura 6-8. Dos funciones de incremento de diámetro según Vanclay (1994).

Sin embargo en un modelo independiente de la posición no es tan importante la
descripción exacta de la copa como en un modelo dependiente de la posición ya
que se emplea un mayor grado de abstracción. El incremento en diámetro y en
altura disminuye cuanto mayor es la cobertura, es decir cuanto mayor es el valor del
índice C66.

Métodos no paramétricos
Para estimar el incremento anual partiendo de los valores de una base de datos
Hessenmöller (2002) empleó la regresión del k-esimo vecino más cercano (k-nearest-
neighbour). El incremento del árbol de referencia j ( Δd j ) se estima a partir de los
incrementos conocidos y ponderados de los k árboles vecinos:

⎛ k ⎞ k
Δ d j = ⎜ ∑ Δ d i ⋅ Gi ⎟ ∑G i 6-29
⎝ i =1 ⎠ i =1

donde Δd i = Incremento anual del árbol vecino i (cm)

N = Número de árboles vecinos considerados

 Crecimiento del Árbol 241

Gi = Peso del vecino i.

Para calcular Gi se emplea la distancia Wi entre el árbol de referencia j y su vecino i.
Cada árbol posee unas características que en este caso se denominan “Instancias”.
La distancia Wi se calcula a partir de las distancias de las instancias w y de sus
ponderaciones g:

Wi = g1 ⋅ w1 + ... + gk ⋅ wk 6-30

Por ejemplo la distancia Wi empleando las instancias diámetro D y altura H de un

árbol vecino i en comparación con el árbol de referencia j se puede calcular de la
siguiente manera:

Wi = g D ⋅ (Di − D j ) + g H ⋅ (H i − H j )
2 2
6-31

Hay muchas maneras de determinar el peso Gi de un árbol vecino i; por ejemplo

mediante una función exponencial Gi = e −W . Frecuentemente se emplea la
i

siguiente función:

1
Gi = 6-32
1 + Wi

Para poder comparar mejor la influencia de las instancias es razonable normalizar

las distancias. Hessenmöller (2002) empleó para ello cuatro funciones de distancia
diferentes en función de la instancia considerada. Estas fueron a su vez
normalizadas mediante la varianza de la instancia. Dos funciones de distancia son:

Pi − Pj
wiII = 6-33
Var (P)

2,5
Pi − Pj
wiIV = 6-34
( Var ( P ) ) 2,5
242 Crecimiento del Árbol

En la tabla 6-4 se encuentran los resultados de la regresión knn (knn = k nearest

neighbors) para 2271 datos independientes de la posición para el haya. Todos los
modelos muestran una bondad del ajuste similar.
N = 2271 W g SSQ rMSE r²
Diámetro IV 1.275 90,917 0,200 0,32
Altura II 625 90,542 0,200 0,34
Volumen de copa IV 1.000 91,830 0,201 0,32
Superficie de copa IV 2.050 90,471 0,200 0,34
Diámetro y altura IV / II 1.750/330 88,282 0,197 0,35

Tabla 6-4. Los parámetros y las funciones de distancia para instancias independientes de la
posición del modelo knn para haya (w = función de distancia óptima, g = peso parcial
optimizado). Las columnas de la derecha se refieren al test KS sobre la distribución normal de
los residuos.
Si existen numerosas instancias es recomendable antes de emplear el método knn
compararlas y dado el caso reducirlas. Un método adecuado para esto es el análisis
de los componentes principales.

1.6 1,6
Δd (cm/ano)
Δd (cm/ano)

1.4 1,4
1.2 1,2
1.0 1,0
0.8 0,8
0.6 0,6
0.4 0,4
0.2 0,2
0.0 0,0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80

Diámetro (cm) Diámetro (cm)

Figura 6-9. El crecimiento estimado de hayas en comparación con el crecimiento observado en

función del diámetro. A la izquierda modelo paramétrico y a la derecha modelo no paramétrico.

Hessenmöller (2002) pudo reducir el error de estimación a la mitad mediante el

método knn en comparación a otros modelos paramétricos para la estimación del
crecimiento. Sin embargo este resultado no es ningún indicio de la superioridad
general de los métodos no paramétricos. La validez general de la estimación viene
determinada por la cantidad de observaciones y la representatividad de los valores
 Crecimiento del Árbol 243

observados. Las observaciones empíricas son decisivas para la exactitud de la

estimación; menos importante es el tipo de modelo.

Actualización de datos de inventario

Un ámbito de aplicación de los modelos de crecimiento es la actualización
periódica de datos de inventario. Para esta finalidad Schröder et al. (2002)
desarrollaron un modelo de incremento de área basimétrica independiente de la
edad para la especie Pinus pinaster.

Ejemplo: En el rodal “As Neves” en el noroeste de España se midió una parcela de ensayo de
0,05 ha. En la parcela hay un total de 77 árboles. La altura media de los 5 árboles más gruesos
es de 8,8 m. La profundidad media del suelo (ESD) calculada mediante tres mediciones
aleatorias es de 40, 83 cm. En la siguiente lista se incluye el diámetro a la altura de pecho de los
77 árboles.

9.0 11.0 11.8 12.5 13.3 14.0 14.8 15.5

9.5 11.0 11.8 12.5 13.3 14.0 14.8 16.0
10.0 11.0 12.0 12.5 13.5 14.0 14.8 16.0
10.0 11.0 12.0 12.5 13.5 14.3 15.0 16.0
10.3 11.0 12.3 12.8 13.5 14.3 15.0 16.5
10.3 11.3 12.3 12.8 13.8 14.3 15.0 17.5
10.3 11.8 12.3 13.0 13.8 14.5 15.3 18.0
10.5 11.8 12.3 13.0 14.0 14.5 15.3
10.5 11.8 12.3 13.0 14.0 14.5 15.3
10.8 11.8 12.5 13.0 14.0 14.8 15.5

La finalidad de este ejemplo es estimar el diámetro del árbol j (marcado en negrita en la tabla, dj =
16,5 cm) dentro de cinco anos. Para cuantificar la situación de competencia actual del árbol j hay
que calcular en primer lugar para la parcela de ensayo las variables de masa, estas son:
Área basimétrica(G) = 21,3 m2 / ha
Número de pies(N) = 1540 árboles por ha
Distancia relativa (RS) = (10000/1540)0.5 / 8,8 = 0,29
En un segundo paso se calcula el índice BAL del árbol j. Referido a la parcela de superficie 0,05
ha se obtiene un valor del BAL j PLOT = π ⋅ (0,1752 + 0,180 2 ) = 0,049 m 2
4

Referido a una hectárea se obtiene un valor BAL j = 0,049 0,05 = 0,98 m 2 . Con este resultado
intermedio se puede calcular el índice BALMOD: BALMOD j =
(1 − p ) = BAL
j j G
=
0,98 21,3
= 0,16
RS RS 0,29

La competencia actual a la que está sometido el árbol j es relativamente pequeña. Interesa no solo
conocer la competencia actual sino también la vitalidad histórica. Esta última se puede cuantificar
244 Crecimiento del Árbol

mediante el denominado crown spread ratio (csr) que proporciona la relación entre la anchura de la
copa y la altura del árbol. La altura del árbol j es hj = 8,3 m. El radio medio de la copa se calculó
mediante un espejo de copa y es de krj = 1,3 m. A partir de estos datos se calcula el crown spread
ratio (csr) csrj = cw j ⋅ h −j 0,5 = 2,6 ⋅ 8,3−0.5 = 0,95

csrj = cw j ⋅ h −j 0,5 = 2,6 ⋅ 8,3−0.5 = 0,95

La competencia histórica del árbol j se considera como la competencia media. Se dispone de toda
la información para pronosticar el diámetro del árbol j. El incremento anual de área basimétrica
estimado se obtiene de la siguiente ecuación (Schröder, 2001):
ln(Δgj) = + 0,6266 Intercepto
+ 0,6088 ln(16,5) Diámetro (dj)
- 0,00027 16,52 Diámetro al cuadrado (dj2)
+ 0,8776 0,95 vitalidad histórica (csrj)
- 0,2041 0,16 competencia actual (BALMODj)
+ 0,0030 40,83 Productividad de la estación (ESD)
-----------------------------------------------------------------------------------------
= 3,183 cm2
El incremento de área basimétrica en cinco años es por lo tanto: Δg j ⋅5 = 5 ⋅ e 3,183 = 120,595 cm 2 . El
área basimétrica del árbol j dentro de 5 años será: π
g j +5 = ⋅16,52 + 120,595 = 334,42 cm 2 . El diámetro
4
del árbol j será por lo tanto: d j +5 =
4
⋅ 334,42 = 20,6 cm .
π

Modelos dependientes de la posición

La ventaja de los modelos de árbol representativo independientes de la posición es
que, generalmente, solo se necesita una lista de los diámetros para calcular el
desarrollo de los árboles. La desventaja es que se posee información insuficiente
sobre la situación de competencia de los árboles individuales. Los modelos de árbol
individual dependientes de la posición se caracterizan porque las coordenadas y al
menos el diámetro de los árboles son conocidos (Figura 6-10).
Norte [m] Figura 6-10. En los modelos de árbol individual
dependientes de la posición se conocen las
coordenadas de los árboles. A partir de las
coordenadas se pueden derivar la situación de
competencia en la vecindad de un árbol.

Este [m]
 Crecimiento del Árbol 245

Las coordenadas de los árboles se pueden generar bajo determinadas condiciones

de manera automática a partir de fotos aéreas (Dralle, 1997). Una segunda
posibilidad es generar las posiciones de los árboles mediante simulación (Pretzsch,
1995; Lewandowski y Gadow, 1997).

Reproducción simulada de las posiciones de los árboles

La finalidad de la reproducción simulada de los rodales es describir mejor las
operaciones forestales y emplear modelos de crecimiento que puedan utilizar la
posición de los árboles. Todo ello depende naturalmente de que el rodal generado
artificialmente y el rodal real sean lo más parecidos posible. En primer lugar se
plantea la pregunta de en que forma se deben emplear las distribuciones de los
árboles vecinos, que son conocidas, para generar un rodal similar. Para ello hay que
clarificar que atributos del rodal original se deben mantener en la copia y que
características pueden perderse.

Una reproducción en relación a la distribución de las posiciones de los árboles

del rodal simulado se califica como perfecta cuando a cada árbol del rodal real le
corresponde un árbol del rodal simulado que mantiene exactamente la misma
distancia a sus tres vecinos más próximos que en el rodal original. Además para la
reproducción del rodal debe conocerse la distribución empírica de la mezcla de
especies. La constelación de especies que rodean a un árbol se calcula según
Füldner y Gadow (1994) mediante la proporción relativa de los tres vecinos que
pertenecen a una misma especie. Si se sabe, por ejemplo, que la constelación de
especies de un árbol es 1/3 se puede deducir que uno de los tres árboles pertenece
a una especie diferente que los otros dos. Una reproducción se define como
perfecta en relación a la mezcla de especies cuando en el rodal simulado el valor de
las constelaciones de especies aparece con las mismas frecuencias que en rodal
original. Lo mismo sucede con la variable diferenciación de tamaños. Esta variable
toma el valor cero cuando los tres árboles vecinos tienen el mismo diámetro que el
árbol de referencia. En relación a la diferenciación de tamaños la reproducción del
246 Crecimiento del Árbol

rodal es óptima cuando todos los valores del rodal original coinciden con los del
rodal simulado. Finalmente se utiliza la distribución de diámetros y especies.

El método para reproducir un rodal se puede resumir de la siguiente manera:

los árboles del rodal original descritos mediante su diámetro y especie se deben
distribuir en la superficie del rodal, cuyos límites son conocidos, de tal manera que
las distribuciones empíricas de la diferenciación de tamaños y de las constelaciones
de especies coincidan con las distribuciones del rodal original. Partiendo de una
situación cualquiera de los árboles dentro del rodal se consigue una similitud con
las principales variables del rodal original mediante la realización de cambios
sistemáticos de la posición de los árboles. Este método de optimización se realiza
en fases independientes separadas unas de otras. Se ha demostrado que el algoritmo
descrito proporciona resultados satisfactorios considerando las variables
estructurales mezcla de especies y diferenciación de tamaños. Otra alternativa es el
generador de estructuras de rodal STRUGEN (Pretzsch, 1993), que también
persigue la finalidad de reproducir estructuras de rodal. La ventaja de este método
es que las estructuras espaciales se pueden reproducir fácilmente en base a
descripciones del rodal ya existentes 4 . La reproducción de estructuras de rodal a
partir de mediciones de parcelas de ensayo es una condición importante para la
aplicación de modelos de árbol individual.

Los modelos WASIM y MOSES

Sterba (1983) desarrolló un modelo de árbol individual para masas mixtas de pícea
y pino similar al de Ek y Monserud (1974). La estructura de este modelo se
representa de manera simplificada en la figura 6-11. El incremento en altura o en
diámetro de un árbol es igual al incremento potencial (PotZuw) multiplicado por

4 Un proceso estocástico puntual tiene la ventaja de que está apoyado por una base teórica (ver por ejemplo Tompo,
1986; Penntinen et al, 1994 o Degenhardt, 1995), pero este método no es adecuado para la aplicación práctica. La
mayoría de los trabajos tratan solamente el tema de la distribución espacial de los árboles. Los procesos puntuales
marcados ofrecen la posibilidad de asignar un atributo a una posición, sin embargo una condición para la
reproducción exitosa de los rodales es que a una posición se le puedan asignar varios atributos simultaneamente.
 Crecimiento del Árbol 247

los factores de reducción (MGO) y MOS. ETZuw es igual al incremento en altura

del árbol dominante de las tablas de producción o en el caso del diámetro es igual al
incremento en diámetro calculado de la relación diámetro-altura dominante para un
árbol solitario (Regla C-D de Sterba).

Crecimiento = PotZuw × MGO × MOS

PotZuw = ETZuw ⋅ (1 + α ⋅ H β )

MGO = CR γ

δ
M os = 1 − e K onk
Figura 6-11. Estructura del modelo de árbol individual WASIM para masas mixtas de pícea y
pino según Sterba (1983, 1990).
La variable MGO es una medida de la competencia histórica en el rodal y viene
determinada por el grado de cobertura de copas (CR). La variable MOS describe la
competencia actual en base a un índice de competencia (Konk).

Ejemplo: Pícea, altura=20m; ETZuw=5mm/año; α= 1.16E-12; β = 8.54; γ = 0.4001; δ = -4.81

CR Konk id
0,6 1,5 1,9
0,6 0,5 3,3
0,6 1,0 2,5
0,3 1,0 1,3
Para un mismo grado de cobertura de copas aumenta el incremento en diámetro a
medida que disminuye la competencia (3,3 >1,9). Los árboles que se encuentran en
una misma situación de competencia tienen un mayor incremento en diámetro
cuanto mayor es la copa (2,5 > 1,3). El modelo MOSES (Hasenauer, 1994;
Hasenauer et al., 1994) muestra la misma estructura que el modelo WASIM. Solo se
estimaron de nuevo los parámetros para otros tipos de rodal. La ecuación 6-35
muestra la estructura básica del modelo MOSES para calcular el incremento en
248 Crecimiento del Árbol

altura. Como ya se ha citado anteriormente la estructura del modelo MOSES es

idéntica a la presentada en la figura 6-11.
−β
α
6-35
Δ h = Δ h pot ⋅ CR ⋅ ( 1 − e CI
)

siendo α = 0,0845 y β = 6,158 para haya y α = 0,241 y β = -3,953 para pícea.

El modelo para calcular el incremento diamétrico tiene la misma estructura. El
siguiente procedimiento CR_CI 5 calcula el grado de cobertura de copas y el índice
de competencia para todos los árboles de un rodal cuyas coordenadas son
conocidas.
Procedure CR_CI
const {constantes y variables globales }
maxN = 1000;
var
Nr,BA : array [1..maxN] of byte;
Diam,H,KAH,X,Y, ih_pot,id_pot,kd_pot,
CR,CI,ih,id,delta_KAH : array [1..maxN] of single;
device1 : text;
Superficie,s,incremento: string;
j,numeropies : integer;
periodocrecimiento, OH_Bon_Bu,OH_Bon_Fi : byte;
Alter_Bu,Alter_Fi : integer;

Procedure CR_CI;
{calcula el crown ratio (CR) y competition index (CI) para cada árbol}
var
ca,S_j,S_k,CI_sum,dist, solapamiento, help1,help2,help3,help4, help5,help6,help7,help8,
angulo1,angulo2, CI_jk : real; k : byte;
begin
for j:=1 to numeropies do {bucle externo}
begin
CR[j]:=(H[j]-KAH[j])/H[j]; {crown ratio}
{para calcular el CI se necesita la superficie de copa (CA), la superficie de superposicion
potencial (O) y parametros del arbol (S) }
ca:=PI*sqr(kd_pot[j]/2);
S_j:=h[j]*kd_pot[j];
CI_sum:=0; {Restablecer la suma de CI para el siguiente arbol j}
for k:=1 to numeropies do {bucle interno para solapamiento}
begin
if j<>k then
begin {eliminacion de competidores}
dist:=sqrt(sqr(X[j]-X[k])+sqr(Y[j]-Y[k]));
{consulta, si existe solapamiento}
if dist<(kd_pot[j]/2+kd_pot[k]/2) then
begin {cuando una copa esta totalmente solapada}
if dist<=abs(kd_pot[j]/2-kd_pot[k]/2) then
begin
if kd_pot[j]>=kd_pot[k] then
solapamiento:=PI*sqr(kd_pot[k]/2)
else solapamiento:=PI*sqr(kd_pot[j]/2);
end
else begin {begin of else, d.h. dist>abs( )}
help3:=(sqr(dist)+sqr(kd_pot[j]/2)-sqr(kd_pot[k]/2))
/(2*dist*(kd_pot[j]/2));
help4:=(sqr(dist)+sqr(kd_pot[j]/2)-sqr(kd_pot[k]/2))
/(4*sqr(dist)*sqr(kd_pot[j]/2));

5 Extraído de un programa de M. Albert (1997).

 Crecimiento del Árbol 249

help5:=sqrt((4*sqr(dist)*sqr(kd_pot[j]/2))
-sqr(sqr(dist)+sqr(kd_pot[j]/2)-sqr(kd_pot[k]/2)));
{conversion arccos en arctan, Bronstein, p.185}
angulo1:=PI/2-arctan(help3/sqrt(1-sqr(help3)));
help1:=angulo1-help4*help5;
help6:=(sqr(dist)+sqr(kd_pot[k]/2)-sqr(kd_pot[j]/2))
/(2*dist*(kd_pot[k]/2));
help7:=(sqr(dist)+sqr(kd_pot[k]/2)-sqr(kd_pot[j]/2))
/(4*sqr(dist)*sqr(kd_pot[k]/2));
help8:=sqrt((4*sqr(dist)*sqr(kd_pot[k]/2))
-sqr(sqr(dist)+sqr(kd_pot[k]/2)-sqr(kd_pot[j]/2)));
angulo2:=PI/2-arctan(help6/sqrt(1-sqr(help6)));
help2:=angulo2-help7*help8;
angulo:=sqr(kd_pot[j]/2)*help1+sqr(kd_pot[k]/2)*help2;
end; {fin de else, es decir dist>abs( )}
S_k:=h[k]*kd_pot[k];
CI_jk:=(solapamieno/ca)*(S_j/S_k);
CI_sum:=CI_sum+CI_jk;
end;
end;
end; {Fin del bucle interno}
CI[j]:=CI_sum; {Indice de competencia para el árbol j}
end; {Fin del bucle externo}
end;

En la tabla 6-5 se presentan los datos iniciales y el pronóstico para cinco años
realizados con el modelo MOSES para una parte de un rodal con 15 árboles. En las
publicaciones citadas anteriormente y en la representación realizada por Albert
(1997) se pueden encontrar mas detalles sobre el modelo MOSES
Datos iniciales en 5 años
NR BA BH H KAH X Y Diam H KAH
1 D 14,2 4,7
2 12,1 12,50 2,10 16,83 17,81 5,70
2 2 12,8 14,2 6,5 9,40 3,10 15,61 17,34 7,19
3 2 5,7 9,2 4,6 5,20 3,30 8,43 12,59 4,82
4 2 9,8 14,2 7,6 6,20 3,70 10,58 16,10 8,17
5 2 12,4 14,2 8,2 2,90 4,20 13,51 16,40 8,65
6 5 12,8 12,5 8,4 12,40 4,30 13,93 14,25 8,99
7 2 6,3 10,0 3,5 5,90 4,70 7,50 12,47 4,02
8 2 8,8 12,7 6,5 5,40 4,80 9,37 14,39 6,99
9 2 5,5 9,9 6,2 5,10 5,00 6,51 12,14 6,36
10 2 4,4 8,2 5,9 14,00 5,50 10,63 12,18 5,94
11 2 6,2 11,1 8,3 4,90 5,60 6,82 12,85 8,41
12 5 19,7 15,6 9,2 8,30 5,80 19,97 16,48 9,88
13 5 19,4 14,7 7,3 10,60 5,80 20,49 16,33 8,18
14 2 9,3 16,1 8,0 13,10 5,80 11,04 18,65 8,89
15 2 9,7 14,0 5,4 6,00 6,10 10,01 15,27 6,45
Tabla 6-5. Datos iniciales y resultados obtenidos empleando el modelo MOSES en una parte de
un rodal con 15 árboles
250 Crecimiento del Árbol

El modelo SILVA
Es ya conocido que el crecimiento de un árbol se ve influido por el espacio
disponible para la copa y por la cobertura y la sombra proporcionada por otros
árboles, es decir en el crecimiento influye la disposición espacial de los árboles
vecinos. Estos factores se pueden considerar en un método espacial tridimensional,
conocido como el método de las celdas matriz (Pretzsch, 1992 página 129, ver figura 6-
12). En base a las coordenadas de los árboles, los radios de las copas, las alturas y
las alturas donde comienzan las copas así como en base a la forma de las copas se
representa la expansión espacial de los árboles en coordenadas cartesianas y se
localizan en una matriz espacial tridimensional. Para cada punto medio de las celdas
de la matriz se determinan los árboles que localizan en este punto. El resultado se
almacena en una matriz espacial que modeliza la estructura del rodal y proporciona
información sobre la extensión de las copas y la presencia de árboles en diferentes
niveles de altura. Según Pretzsch (1992 página 199) el incremento en altura de un
haya se puede estimar mediante la ecuación 6-36.

Δh = Δh pot ⋅ CR 0 .088
⋅ Konk 6-36
siendo Δhpot = incremento en altura potencial
CR =grado de cobertura de copa
Konk =Índice que describe la cobertura y la limitación de la expansión lateral de las copas

Biber (1996) desarrolló las simulaciones de Fisheye en rodales de pícea y haya para
mejorar la descripción de la situación de competencia de un árbol. Si se conocen las
posiciones de los árboles, la longitud y ancho de las copas se puede generar una
foto Fisheye hemisférica. La competencia a la que está sometida el árbol de
referencia se obtiene de las proporciones de cobertura en la foto hemisférica
discretizada (ver Courbaud, 1995).

Debido a la escasa disponibilidad de datos espaciales los modelos de árbol

individual solo son adecuados en casos muy concretos para realizar pronósticos del
desarrollo forestal. Sin embargo el perfeccionamiento de estos métodos es muy
 Crecimiento del Árbol 251

importante ya que el crecimiento de los árboles bajo condiciones complejas – como

por ejemplo rodales mixtos irregulares – solo se puede similar en base a estos
modelos de árbol individual.

Modelos de pequeñas superficies (gap models)

Los ecosistemas forestales que se extienden por grandes superficies se componen
de pequeñas superficies en mosaico. Mediante el análisis de las pequeñas superficies
se llega a comprender el ecosistema en su conjunto. Ejemplos de modelos de
desarrollo de pequeñas superficies (en inglés gaps, en francés chablis) se encuentran
los trabajos de Botkin et al. (1972), Shugart (1984), Kienast y Kuhn (1989) y Botkin
(1993). Estos ejemplos tratan, entre otras cuestiones, de entender los procesos
naturales en los bosques nativos (Falinski, 1998), que se apoyan de cierta manera
en una base teórica denominada el concepto ciclo-mosaico (Schmidt, 1989; Remmert,
1991). La figura 6-13 muestra la dinámica de desarrollo natural de una pequeña
superficie de bosque mixto de eucaliptos en Australia (Shugart, 1984 página 105).
El ciclo de la pequeña superficie se caracteriza por tener cuatro fases típicas:
Dominancia de un árbol adulto en la pequeña superficie (a); fase de regeneración
natural y muerte del árbol dominante (b), crecimiento y diferenciación a
consecuencia de la competencia (c) y fase de envejecimiento (d).

El tamaño de las pequeñas superficies se define de manera diferente. Los

árboles A y B de la figura 6-13 (derecha.) se han caído y han dañado a los árboles C,
D y E (ver Van der Meer, 1995). Según Brokaw (1982) el límite exterior de una
pequeña superficie se define mediante una apertura en las copas determinada por
los árboles vivos, se trata por lo tanto de la zona central destruida. Según Rièra
(1982) una pequeña superficie es la zona de apertura de copas donde todavía es
posible la regeneración.
252 Crecimiento del Árbol

Dinámica natural en pequeñas superficies Definición de una pequeña superficie

c A

D
b d
C

Brokaw

a Riera

Figura 6-13. Izquierda: Representación esquemática de la dinámica de desarrollo natural de una

pequeña superficie de un bosque mixto de eucaliptos en Australia (Shugart, 1984 página
105). Derecha: Diagrama de perfil de una pequeña superficie imaginaria con diferentes
definiciones del tamaño de la pequeña superficie.
En la figura 6-14 (la parte derecha) se muestra la vista en planta de una pequeña
superficie imaginaria con una zona central (delimitada por la vegetación de hasta 20
m de altura), una zona exterior (delimitada por los árboles dominantes) y la zona
limítrofe del bosque. En inventarios de vegetación y de la estación Van der Meer
(1995, página 84) recopiló datos sobre la especie y la densidad de aparición de la
misma en parcelas de forma cilíndrica de 25 cm de radio y niveles de altura 1 m.

Segmento de muestra

Figura 6-14. Método de recopilación de datos sobre la vegetación en una pequeña superficie.
Partiendo del nuevo establecimiento de un bosque en Europa central, Thomasius
diferenció cuatro estadios: el estadio herbáceo y arbustivo, el bosque pionero, el
bosque de transición y el bosque cerrado. Si se destruye el bosque cerrado, el
bosque de transición o el bosque pionero se repite el ciclo (figura 6-15).
 Crecimiento del Árbol 253

Zona virgen

Inmigración de plantas herbáceas

Estadio herbáceo
Destrucción del bosque cerrado por Inmigración de especies
influencias exógenas arbóreas pioneras
Destrucción del bosque
Estadio de bosque cerrado pionero por influencias
Fase de envejecimiento exógenas

Fase de Fase de Estadio

maduración destrucción bosque
pionero
- Fase juvenil
Fase de regeneración - Fase madura
Destrucción del bosque de
Fase de formación transición por influencias
del bosque cerrado exógenas
Inmigración de especies
Eliminación de las climax
especies pioneras Estadio de
transición

Figura 6-15. Desarrollo natural del bosque según Thomasius (1988)

Dentro del estadio de bosque cerrado se repite un subciclo interno de menor
duración que comprende la maduración, el envejecimiento, la destrucción y la
regeneración. Para bosques de haya Jenssen y Hofmann (1997) distinguieron dentro
de este subciclo los estadios de crecimiento juvenil y engrosamiento (dura unos 20
años), formación del fuste (dura unos 40 años), estadio de superficie arbolada (dura
unos 90 años), estadio de superficie arbolada envejecida (dura de 80 a 120 años) y
estadio de desintegración y nueva formación (dura de 40 a 60 años).

Otras reflexiones sobre la sucesión del bosque en Europa central se

encuentran en los trabajos de Otto (1995), Kenk y Weise (1998) y Perpeet (1999).

Regeneración
La modelización de la regeneración pasa por varias fases características desde la
floración hasta el enraizamiento y finalmente el crecimiento juvenil de donde se
recluta el Ingrowth (ver Vanclay, 1994, página 193). La formación de las flores,
polinización, fructificación, enraizamiento y la distribución espacial de las semillas
son elementos importantes dentro de la dinámica de las pequeñas superficies. Estos
procesos se intentan reproducir mediante distribuciones empíricas de la
254 Crecimiento del Árbol

distribución de semillas, de la dirección del viento, de las condiciones

meteorológicas y en base a las condiciones edáficas conocidas. Liu y Hytteborn
(1991) pudieron comprobar en bosque nativo de pícea que los abedules
principalmente colonizan las elevaciones y las hondonadas del terreno. La pícea sin
embargo se reparte mayoritariamente sobre viejos troncos caídos mientras que las
semillas de pino se distribuyen aleatoriamente sobre la superficie.
Tipo de modelo Elementos de los procesos
Modelos de enraizamiento Floración, Polinización, Fructificación,
Liberación de semilla, enraizamiento
Modelos de regeneración Enraizamiento hasta la altura de pecho
Modelos de reclutamiento Altura de pecho hasta el reclutamiento, p. ej. 10
cm de diámetro
El desarrollo de la vegetación natural en parcelas con árboles derribados por el
viento o parcelas de corta a hecho es objeto de análisis similares. En una superficie
de 1 ha cortada a hecho sobre una estación de Luzulo-Fagetum observaron Gregor
y Seidling (1997) el desarrollo de la vegetación durante un período de 50 años
(Figura 6-16).
Corta a Lluvia
hecho helada
Sambucus

% 100
Vias de saca
Bosque pionero Rubus
% de superficie

Rubes-
gestrüpp Bosque de transición

Bosque cerrado
0

0 10 20 30 40 50
Instalación de la Tiempo (años)
parcela permanente

Figura 6-16. Desarrollo de la vegetación en una superficie de corta a hecho en Luzulo-Fagetum

Durante los primeros años dominaron las especies ruderales, hasta el año 10
dominaron las especies de Rubus, del año 10 al 15 predominan matorrales de
sambucus-frangula, después en una proporción similar el bosque pionero, bosque
de transición y el bosque cerrado.
 Crecimiento del Árbol 255

Moeur (1993) y Golser y Hasenauer (1997) analizaron la modelización del

crecimiento de la regeneración natural en diferentes condiciones de radiación solar.
El crecimiento en altura de la regeneración se ve influido por la radiación solar
directa e indirecta considerando diferentes índices de competencia que describen
las zonas de influencia y las zonas de sombra en la superficie de regeneración. La
radiación adicional debido al efecto de borde se considera cuando la distancia al
borde de la masa forestal es como máximo dos veces la altura dominante. En este
caso el ángulo de radiación α se determina mediante la altura del rodal y la distancia
al borde. La tan(α) como medida de la radiación difusa adicional se calcula para
todas las direcciones excepto el norte (Figura 6-17).

Absti > Hdom Absti < Hdom

Figura 6-17. Modelización de la radiación disponible para la regeneración según Golser y

Hasenauer (1997).

Mortalidad
Una de las cuestiones más complicadas dentro de la modelización forestal es
comprender los procesos de mortalidad de los árboles. Los datos referidos a las
direcciones en las que se caen los árboles constituyen una base importante para
modelizar la dinámica en las pequeñas superficies. La figura 6-18 muestra la
dirección en la que se han caído 35 árboles en un bosque en la Guayana francesa
según Van der Meer (1995, página 64). El vector medio de la dirección de caída
señala N-NW. En base a un análisis realizado mediante el test aleatorio de Raleigh
se descubrió que la dirección de caída en este ejemplo no se desvía de manera
256 Crecimiento del Árbol

significativa de la dirección de caída aleatoria. En cambio Liu y Hytteborn (1991)

demostraron que en un bosque de pícea nativo el 62% de los árboles muertos (gaps
makers) se habían caído en las direcciones SW, S y SO.
N

Media

Figura 6-18. Dirección de caída de 35 árboles en un bosque de la Guayana francesa.

Representación espacial
Las situaciones de partida para simular la dinámica de una pequeña superficie
pueden ser reales o hipotéticas. Un ejemplo de una situación de partida real es
mosaico estructural inventariado por Namikawa y Kawai (1998) en una parcela de
50 x 200 m en un bosque mixto de coníferas y frondosas en Hokkaido (Japón;
figura 6-19).

140

120

Figura 6-19. Mosaico espacial de

100

80
diferentes estadios de desarrollo en un
: Pequeña superficie bosque mixto de coníferas y frondosas
: Periferia de la pequeña superficie en Hokkaido, Japón (parte de un
gráfico de Namikawa y Kawai,
60
: Cubierta de copas interrumpida

: Cubierta de copas cerrada

1998).
40

20

0m 50 m
 Crecimiento del Árbol 257

La mayoría de los modelos de pequeñas superficies simulan la dinámica de un rodal

como un vector de pequeñas superficies independientes unas de otras. A cada una
de las pequeñas superficies se le asigna una situación inicial. Para ello se fijan el
número de pies y la distribución espacial de las coordenadas de los árboles, de las
especies, de los diámetros, de las alturas, de las alturas del punto donde comienza la
copa etc. En base a experiencias y mediciones y con la ayuda de un software
adecuado se puede simular el desarrollo de cualquier situación inicial.
258 Crecimiento del Árbol
 Bibliografía 259

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