ST 10-1 La fotosintesis convierte la energia luminica en Ja energia quimica de los alimentos 10-2 Las reacciones de la fase luminosa convierten la energia solar en Ia energéa quimica del ATP y del NADPH 10-3 El ciclo de Calvin utiliza el ATP y el NADPH para convertir el CO, en azicar 10-4 En climas aridos y calurosos han evolucionado ‘mecanismos alternativos de fijacton del carbono El proceso que alimenta la biésfera pplastes de las plantas captan la energia Juminica que viaja 150 millones de kilémetros desde el sol y la convier- te en energia quimica almacenada en aztcar y otras moléculas corgénicas. Este proceso de conversion se denomina fotosinte- sis. Comencemos por ubicar a la fotosintesis en su contexto ecologica La forosintesis alimenta c: 3 a Vida en la Tierra esta impulsada por el sol. Los eloro- i la totalidad del mundo vivo de forma directa e indirecta. Un organismo adquiere los compo- nentes orginicos que utiliza para energia y esqueletos carbona- dos de una © dos maneras principales: la nutricién autotr6fica 6 la nutricion heterotréfica. Los autotrofos se “autoalimentan’ (uo significa “st mismo", y crophos significa “alimentar"); se s0s- enen a s{ mismos sin comer nada derivado de otros organis- ‘mes. Los autétrofos producen sus propias moléculas orginicas a partir del CO, y otra materia prima inorginica obtenida del ‘A Fig, 10-1. La luz solar se compone de un espectro de colores, ‘como s@ observa en el aco iris. ambiente. Son las fuentes esenciales de compuestos of para todos los organismes no autotrofos y, por ese motivo, los, biologos denominan a los aut6trofos como los productores de la biostera Casi todas las plantas son autétrofas; los tnicos mutrentes que requieren son el agua y los minerales del suelo y el dioxido de carbono del aire. Especficamente, las plantas son foroautotrofos, organismos que utilizan la luz como fuente de energia para sintetizar las sustancias orgénicas (fig. 10-1). La fotosintesis tambien tiene lugar en las algas, otros protistas y algunos proce- riontes (fig. 10-2). En este capitulo, se pondra hincapié en las plantas; las variaciones en la nbtricion autotrofa que se suscitan tn los procariontes y en las alas se abordaran en los capitulos 27 y 28, Los heterdtrofos obtienen su material orginico por medio del segundo modo de nutricion mas importante. Incapaces de el borar su propio alimento viven dle compuestos producidos por cottos organisms (hetero significa “otros"). Los heterétrofos son Jos consumidores de la biosfera. La forma més obvia de los que se rimentan de otros’ tiene lugar cuando un animal ingiere vege tales u otros animales, Pero la nutricion heterotrofica puede ser ‘mis sutl, Algunos heterotrofos consumen los restos de organi mos muertos descomponiendo y alimentindose de desechos Corginicos como los esqueletos, las heces y las hojas caidas: se los conoce como descomponedores. La mayor parte de los hon- {gos y muchos ipos de procariontes obtienen su nutricion de esta forma, Casi todos los heterotrofos, incluidos los seres humanos, son completamente dependientes de los fotoautdtrofes para obte ner alimento; y también para el oxigeno, un subproducto de la fotosintesis En este capitulo aprendera eémo funciona la fotesintess. Tras ddar una explieacion de los principios generales dela ftosintesis, cconsideraremos las clos etapas de la fotosintesis: las reacciones de in fase luminica, en la cual la energia solar es captada y trans formada en energia quimica, y el ciclo de Calvin, en el cual se utiliza energia quimica para elaborar las moléculas organicas de alimento, Finalmente, contemplaremos la fotosintesis desde una petspectiva evolutiva 181> Fig. 10-2. Fotoaut6trofos. Estos organis- ‘mos utiizan ia energia luminica para impulsar Ia sintesis de moléculas organicas a partir del sdddo de carbon y (en fa mayora de as casos) de aqua. No solo se alimentan ellos mismos, Sino a todos os seresvivs. (a) Sobre la tier, las plantas son los productores predominantes de alimento, En los ambientes acuaticos, los corganismos fotasinéticos incluyen (las algas multicelulares, como esta alga parda (@ algunos prostas Unicellares como Euglena (@) los procariotas denominados cianobacte Mas; y (@) ovo procariontes fotosintétco como esta bacteria violeta del azufe, la cual produce azue (gldbulos estericos) (, d. © ts) (2) Plantas (b) Algas multicelulares La fotosintesis convierte la energia Tuminica en la energia quimica de los alimentos En el capitulo 6 se le presentaron los cloroplastos. Este impor- ante orginulo es responsable de alimentar a la inmensa mayoria de los organismos en nuestro planeta, Si bien los cloroplastos estin presentes en una variedad de organismos fotosintéticos (fig, 10-2), aqui nos centraremos en las plantas Cloroplastos: los sitios de la fotosintesis en las plantas Todas las partes verdes de una planta, inclsios los tllos ver des y las frutas inmaduras, tienen cloroplastos, pero las hojas son los principales sitios de fotosintesis en la mayoria de las plantas (fig. 10-3). Hay alrededor de medio millon de cloroplastos por 182 untpao bos. Lacciula a = (6) clanobacterias. oa millmetto cuadrado de superficie de una hoja. El color de la hoja proviene de la clorofila, el pigmento verde ubicado dentro de los Cloroplastos. Es la enengia lurninica sbsorbida por los cloroplas. tos la que impulsa la sintesis de moléculas onganicas en el cloto: plasto. Los cloroplastos se ntran principalmente en. las células del mes6filo, el tejido del interior de la hoja. El dioxido de carbono entra en la hoja y el oxigeno sale, via los poros micros ‘copicos deniominados estomas (del griego, que significa “boca") El agua absorbida por las rafces és enviada hasta las hojas mediante los fasciculos vasculares. Las hojas tambien utilizan los fasciculos vasculares para exportar azicar hasia las races y otras partes no fotosinteticas de la planta, (Una célula mesotilatipica tiene alrededor de 30 a 40 cloroplas- tos y cada orginulo mide alrededor de 2-4 im por 4-7 um. Una ‘cubierta de dos membranas encierran el estroma, el liquido denso dentro de los cloroplastos. Un sistema elaborada de sacos membra nnosos interconectados llamados tilacoides separa al estroma de ‘tro compartimento, el interior de los ulacoides o espacio tilacoidal En algunos lugares, los sacos tilacoides se apilan en coluranas Ta rmadas grana (en singular, granu) La cloroila reside en las mem. branas'tlacoides (los procariontes fotosintéticos catecen deA Fig, 10:3, Detalle de la localiza- ion de la fotosintesis en una planta. Ls hojas son los principales ‘Srganos de la fotosintesisen las plan- tas. Estas imagenes Io introducen en tuna hoja, luego en una célula y final mente en un cloropasto, el orgénulo donde tiene lugar le fotosintesis (imedio, LM; abajo; TEM). cloroplastos, pero tienen membranas foosinéticas que surgen de regiones arrolladas de la membrana plasmética que funcionan de forma similar a las rmemibranas tilacoides de los cloroplas: 3s, figura 27, 7.) Ahora que hemos ado los sitios de la forosintesis ‘en las plantas estamos preparados para ‘observar mas de cerca los procesos de la fotosintesis, Rastreo de atomos a través de la fotosintesis: problema cientifico Los clentfics intentaron durante siglo armar el vompecabe: 22s del proceso mediante el cual las planta elaboran alimento ‘Aunque alganos de los pasos atin no se comprenden en su tta- lidad, la ecuacion fotosintétca general se conoce desde los aos 1800: en presencia de la uz, ls partes verdes de las plantas pro- ducen compuestos omginicos y oxigeno a partir del didxido de carbono y el agua. Mediante el empleo de formulas moleculares, se puede resumir la fotosintess con esta ecuacion quimica 6 CO, + 12 H,O + Energia luminica > CH,,0, + 6 0, +H, El hidrato de carbono C,H,,0, es glucosa.* El agua apare- ‘ce en ambos lados de la ecuacion debido a que se consumen 12 molgeulas y se forman nuevamente 6 moléculas durante la fotosintesis. Podemos simplificar la ecuacién indicando solo el consumo neto de agua! 6 CO, +6 H,0 + Energia luminica — C,H,,0, + 6 0, Alescribirla ecuacion de esta forma poclemos ver que el cam= bio quimico global durante la fotosintesis es la inversa del que tiene lugar durante la respitacidn celular. Estos dos procesos ‘metabelicos tienen lugar en las celulas vegetales. Sin embargo, ‘como pronto aprenderi, las plantas no elaboran alimento simn- plemente invirtiendo los pasos de la respiracién. ‘Ahora dividamos la ecucion fotosintética por 6 para ponerla en su forma més simple posible 0, +1,0 + [CH,0] + 0, Aqui, los corchetes indican que CH,O no es un azticar real sino que representa la formula general de un hidrato de carbono. Elpmdicio dies deb foosei es, en sida, un azdcarlcbonade. Agu sa ise pie snipiar a te nee frre ypc Seccion transversal de la hoja Nervadura] Mesbfla Cloroplasto. —Membrana externa | \ tcde on eee cakes ce meet ee ea \ re interna carituto 10En ottas palabras, estamos imaginando la sintesis de una mole cula de azticar de a un carbono por vez. Seis repeticiones produ: Girian tna molécula de glucosa. Ahora utilicemos esta formula simplificada para ver como rastrearon los investigadores los ele- ‘mentos quimicos (C,H, y ) desde los reactivas de la fotosinte- sis hasta los productos La escision del agua Una de las principales claves del mecanismo de la fotosinte sis proviene del descubrimiento de que el oxigeno emitido por Tas plantas a través de sus estomas se obtiene del agua y no del diexido de catbono. Los cloroplastos escinden el agua en hhidrogeno y oxigeno. Antes de este descubrimiento, la hipste sis imperante eta que la forosintesis escindia el dioxido de car- bono (CO, — C + 0,) y luego agregaba agua al carbono (C + HO > [CH,O)). Esta ‘hipotesis predecta que el O, liberado durante la fotosintesis provenia del CO, Esta idea fue cuestio. nada en los anos 1930 por C. B. van Niel, de la Universidad de Stanford. Van Niel estaba investigando la fotosintesis en bacte- ras que elaboraban sus hidratos de carbono a partir del CO, pero no liberabant O,. Van Niel concluyé que, al menos en esas bacterias, el CO, no se escindia en carbono y oxigeno, Un grupo de bacterias utilizaba el sulfuto de hidrogeno (H,S) en Tagar del agua para la fotosintesis, formando globulos amarillos de azufre como producto de desecho (estos gldbulos pueden verse en la figura 10-2e). Aqut esta la ecuacion quimmica de la fotosintesis en estas bacterias del azufre: CO, +2 HS > [CHO] + H,0 +25 Van Niel concluy6 que las bacterias escindtan el H,S y ul aban los atoms de hidrégeno para elaborar azicar. Luego generaliz6 esa idea y propuso que todos los organisms foto sinkéticos requieren una fuente de hidrogeno, pero que esa foente vara Bacteria del azufie; CO, +2 H,S — [CH,O] + H,0 +2 Plantas: CO; + 2 HO |CH,O] + 1.0 + 0, General: CO, +2 HX [CH,O] + H0 +2 Por tanto, van Niel postul6 que las plantas eseindian el agua ‘como una fuente de electrones a partir de atomos de hidroge para liberar oxigeno como subproducto, Casi veinte anos mas tarde, los cientificos confirmaron la hipotesis de van Niel al utilizar el oxigeno-18 (90), un is6topo pesado, como un mareador radioactive para seguir el destino de los dtomos de oxigeno durante la fotosintesis, El experi to mostr6 que el O, de las plantas estaba marcado con "0 solo si el agua era la fuente del marcador (experimento 1). Si el 0 se introducia en la planta en forma de CO, la marca no aparecia en el O, liberado (experimento 2). En el resumen, el rojo denota los dtomos de oxigeno mai (#0): Experimento 1: CO, +2 H,0 > [CH,O] + 4,0 +0, Experimento 2: CO, +2 H,0 > [CHO] + H,0 +0, Un resultado significativo del intercambio de atomos durante la fotosintesis es la extraccién del hidrogeno del agua y su incor: al azticar. El producto residual de la fotosintesis, O,, se Ja atmesfera. La figura 10-4 muestra los destinos de todos los étomes en la fotosintess, 184 untoao bos Laceiula AA Fig, 10-4, Rastreo de dtomos a través de la fotosintesis. La fotosintesis como un proceso redox a fotosintesis con la respiracion celular. Ambos procesos incluyen reacciones redox. Durante la respiracion celular, Ja energia se libera a partir del azticar ‘cuando los electrones asociados con el hidrogeno son trans ortados por transportadores hasta el oxigeno para formar agua como subproducto. Los electrones pierden energia potencial a medida que “van hacia abajo" en la cadena de transporte de electrones hacia el oxigeno electronegativo y la mitocondria emplea esa energia para sintetizar ATP (fig. 9-15). La fotosin: tesis invierte la direccion del flujo de electrones. El agua se escinde y los electrones son transferidos junto con los iones hidrogeno desde el agua al didxido de carbono, que se redu- ‘ce a azticar: Debido a que los electrones incrementan su ener gia potencial al moverse desde el agua hasta el azucar, este proceso tequiere energia. La luz proporciona este impulso de energia Comparemos brevemente Las dos etapas de la fotosintesis: presentacion preliminar La ecuacion de la forosintesis es un resumen decepcionan- temente simple de un proceso complejo. En realidad, la foto sintesis no es un proceso tinico, sino dos procesos, cada uno con multiples pasos. Estas dos etapas de la fotosintesis se conocen como las reacciones de Ia fase luminosa o fotoqui- mica (la parte foto de la fotosintesis) y el ciclo de Calvin (la parte de sintesis) (fig. 10-5) Las reacciones de la fase lumiriosa son pasos de Ia fotosin- tesis que convierten la energia solar en energia quimica. La luz absorbida por la clorofila impulsa una transferencia de electro nes y de hidrogeno desde el agua hasta un aceptor denomina do NADP* (nicotinamida adenina dinucleotide fosfato), que almacena temporalmente los electrones energizados. El agua es, escindida en el proceso y, por tanto, son las reacciones de la fase luminosa de la fotosintesis las que liberan ©, como sub- producto. El aceptor de electrones de las reacciones de la fase luminosa, NADP*, es un NAD*, que funciona como transpor- tador de electrones en la respiracion celular; las dos moléculas difieren solo por la presencia de un grupo fosfato extra en la molécula de NADP. Las reaeciones de Ta fase luminosa wtili- zan la energia solar para reducir el NADP* a NADPH agregan. do un par de electrones junto con un nucleo de hidrogeno 0 E+, Las teaceiones de la fase luminosa tambien generan ATP, utilizando la quimicsmosis para impulsar la adicign de un sgtupo fosfato al ADP, un proceso denominado fotofosforila- ion, Por tanto, al principio la energia luminica es convertida en energfa quimica en forma de dos compuestos: NADPH, una> Fig. 105. Panorama general de la fotosintesis: cooperacion de las reaccio- nes de la fase luminosa y el ciclo de Calvin. Enel cloroplasto, las memibranas tae Coidales son los lugares de las reacciones de ig fase luminosa, mientras que el ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma. Las reacco nes de la fase luminosa utlizan energla solar para elaborar ATP y NADPH, que funcionan oino enerala quimica y poder reductor, res pectvamente, en el ciclo de Calvin, El ciclo de Calvin incorpora CO, a las moleculas orgé= micas, que Se convierten en azucar (en el capitulo 5 usted vio que la mayoria de los Szucares simples tienen formulas que son agin maltiplo de {CH,0) " Cloroplasto fuente de electrones energizados (‘poder reductor") y ATP, la moneda circulante de energia versatil de las células. Observe que las reacciones dela fase luminosa no producen azécar, eso, tiene lugar en la segunda etapa de la fotosintesis, el ciclo de Calvin El ciclo de Calvin leva ese nombre por Melvin Calvin, quien, junto con sus colegas, comenzé a dilticidar sus pasos a finales de la década de 1940. El ciclo comienza con la incor poracion de CO, del aire en las moléculas organicas que ya estan presentes en los cloroplastos. Esta incorporacion inicial de carbono en compuestes orginicos se conoce como fijacion del carbono, Litego, el ciclo de Calvin reduce el carbono fija- do a los hidratos de carbono por la adicién de electrones. El poder reductor procede del NADPH, el cual adquiere electro- nes con energfa en las reacciones de la fase uminosa. Para convertir el CO, en hidratos de carbono, el ciclo de Calvin tambien requiere energia quimica en la forma de ATR, que tambien es generado por las reacciones de la fase luminosa, Por lo tanto, es el ciclo de Calvin el que elabora azticar, pero solo puede efectuarlo con la ayuda del NADPH y el ATP pro- Gucidos por las reacciones de la fase luminosa. Los pasos metabélicos del ciclo de Calvin a veces se denominan reac- ciones oscuras, o reacciones independientes de la luz, debido a que ninguno de los pasos requiere luz directamente. Sin embargo, el ciclo de Calvin en la mayorta de las plantas tiene lugar durante el dia, ya que solo entonces las reacciones de la fase luminosa pueden proporcionar el NADPH y el ATP que el ciclo de Calvin requiere. En esencia, el cloroplasto utiliza Ja energia de la luz para elaborar azticer coordinando las dos etapas de la fotosintesis ‘Como indica la figura 10-5, en los tilacoides de los cloro- plastos se producen las reacciones de la fase tumninosa mientras que el ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma, En los tilacoi ds, las moléculas de NADP* y ADP recogen los electrones y el fosfato, respectivamente, y Iuego son liberados en el estroma, donde transfieren su alta carga de energia al ciclo de Calvin. En esta figura setratan las das etapas de la fotosintesis como modu: los metabélicos que incorporan ingredientes y elaboran pro- dductos en grandes cantidades, Nuestro siguiente paso hacia comprensidn de la fotosintesis es observar con mayor detalle c¢émo funcionan las das etapas, comenzando con las reacciones de Ia fase luminosa, capituro 10° Fotosinesis 185Las reacciones de la fase luminosa convierten la energia solar en la energia quimica del ATP y del NADPH Los cloroplastos son centrales quimicas impulsadas por el sol. Sus tilacoides transforman la energia solar en la energia quimica del ATP y del NADPH. Para comprender mejor esta conversion, debemos conocer algunas propiedades importantes dela luz, La naturaleza de la luz solar La luz es una forma de energia conocida como energia elec tromagnetica, tambien lamada radiacion electromagnética, La ener sa electromagnética se desplaza en ondas ritmicas analogas a las creadas al arroyar una piedra a un estanque, Las ondas electro magneéticas, sin embargo, son perturbaciones de los campos eléc ricos y magnéticos en vez de perturbaciones de un medio material como el agua, a distancia entre ls crestas de las ondas electromagnéticas se denomina longitud de onda, Las longitudes de onda abarcan de menos de un nanometro (para los rayos gam ta mas de un kilometro (para las ondas de radio). Todo este rango de radiacién se conove como el espectto electromagnético (fig. 10-6). E segmento més importante para la vida es una banda ang 380 nm a 750 nm de longitud de onda. Esta radiacion ce como luz visible porque el ojo humano la detecta como dliversos colores. Fl modelo ondulatorio de la luz explica muchas de las propiedades de la luz pero, en clertos aspectos, a luz se ‘comporta como si estuviese compuesta por particulas discreta ey Sea eR ie ea) Migo- | Ondas ee ee itud de onda més corta —> Longitud de onda mas larga Mayor energia orn) A Fig. 10-6, El espectro electromagnético. La vz blanca es una ‘mezcl de todas las longitudes de onda de luz visible. Un prisma puede descomponer la uz blanca en sus colores constitutives al eftacta a uz de diferentes longitudes de onda en angulos diferentes (as gotas de agua en la atmésfera pueden actuar coma prisms y formar un ao is véase la figura 10-1), La luz sible impuls la fotosintess 186 uniAp vos Lacelula llamadas fotones. Los fotones no son objetos tangibles, pero actuian como objetos en cuanto a que cada un ‘cantidad de energiafija. La cantidad de ener samente a la longitud de onda de la luz; mientras mas corta sea Ja longitud de onda, mayor serd la energia de cada foton de es luz. Por tanto, un fot6n de luz violeta carga casi con el doble de Ia energia de un foten de luz roja, ‘Aunque el sol irradia en todo el espectro de energia electro magnética, la atmosfera acta como una ventana selectiva, que Permite que la luz visible la atraviese, mientras que filtra una fraccion considerable de otras radiaciones. La parte del espectro que podemos ver, la luz visible, tambien es a radiacion que impul saa fotosintesis Pigmentos fotosintéticos: los receptores de luz ‘Cuando la luz se encuentra con la materia puede ser refle da, transmitida o absorbica, Las sustancias que absorben luz Visible se conocen como pigmentos. Los diferentes pigmentos absorben la luz de diferentes longitudes de onda y las longitu: des de onda que se absorben desaparecen, Si se ilumina un pigmento con luz blanca, el color que vemos es el color mas teflejado o transmitido por el pigmento (si un pigmento absor be todas las longitudes de onda, se ve como negro), Percibimo: el verde cuando observamos una hoja dehido a que la clorofila absorbe azul-violeta y luz roja mientras que transmite y tefleja luz verde (fig. 10-7). La capacidad de un pigmento de abso ber diversas longitudes de onda puede medirse con un instr mento llamado espectrofotometro, Esta maquina dirige rayos de luz de diferentes longitudes de onda a través de una solu- clon del pigmento y mide la fraccién de la luz transmitida en cada longitud de onda (fig. 10-8). Un grafica que traza la absor transmitida ‘A Fig. 10-7. Por qué las hojas son verdes: interaccion de la luz ‘on los cloroplastos. Las moléculas de clorafila de los coroplastos absorben luz azu-violeta y luz roja (os colores mas efectivos para impulsar la fotosintesis), y reflejan o transmiten luz verde, Este esl motivo por el cua as hajas parecen verdes,ign de la luz de un pigmento versus la longitud de onda se denomina espectro de absorcion El espectro de absorcion de los pigmentos de os cloroplas- tos proporciona claves de la efectividad relativa de diferentes longitudes de onda para impulsar la fotosintesis, puesto que la luz puede realizar trabajo en los cloroplastos solo si ésta es sbsorbida, Si primero observamos el espectro de absorcién de Ia elorofila a, éste sugiere que la luz azul violeta y la luz voja funcionan mejor para la fotosintesis, puesto que son absorbidas, mientras que e! verde es el color menos efectivo, Esto se confir ee ee es eee et a eerie) Tes experimentos diferentes ayudaron a eve- lar qué longitudes de onda de luz son importantes para la fotosin tesis, Abajo se muestran los resultados, ma por un espectro de accién para la fotosintesis (fig. 10-96), | b, o5 be Dor $2 Cees rind 58 Un especto de absotcion es una representa i | ién visual de fo bien que un pigmento concreto absorbe diferen tes longitudes de onda de luz visible. El espectro de absorcién de dversos pigmentos de los doroplastos ayuda alos cientfics a des Gitar la funcion de cada pigmento en una planta, Longitude onda de az (om) ee ee __| |e) spectro de absorién. as res cuvas muestan as ongitudes i de orca de luz mejor absorides por estos de pigments de ‘eltvas de luz de iferentesiongtudes de onda sbsorodas y loropestos, transmitidas por una solucion de pigmento, @Un prisma separa la luz blanca en colores (longitudes de onda) © Uno por uno, los iferentes colores de la uz pasan a través de tuna muestra (loro en este ejemplo), Aqul se muestran la uz verde y la lz azul © 12 luz transmitida golpea un tubo fotoeéctrico, que convierte la ‘energia uminica en electricidad @ se mide la coriente eléctrica mediante un galvanometo, El ds- positwo de medida indica la fraccin de luz transmitida a través dela muestra, a partir de la cual podemos determinar la cant dad de luz aborbida iperacin de O; ) te Especro de acén Et co ues a ts de oertess Aa Pe ae aus, TO ere a hong de od expat de ocn rene se peta acdnc adele asemeja al espectro de absorci6n para la clorofila a pero no Cone erate ese a parte a) Eto se dete en prt 2 is bsorcon de uz per parte de rete cso como a Jefe b os cers talectura deatta eee verde absorcidn) indica que berlin pannel de onda seleccionada | (0 El experimento de Engelmann. En 1883, Theodor W. Engetmann =. eis lumin6 un alga flementose con luz que habia pasado a través de eS a) un pisma y expuso diferentes segmentos del alga a diferentes longitudes de onda, Uti2o una bacteria aerdbica, que se concentia ‘cerca de una fuente de oxigeno, para determiner qué segments La fectura de baja del aigaestahan iberando la mayor pate del Oy, por tanto, re ‘tansmitancia (aa fotosntetzando mas. La bactera se congrego eh mayor numero faz bsorcion) indica que ‘akedecor de las partes del alga luminada con la luz veleta-22u 0 1a dorolila absorbe la luz oj. Nétese la cercana coincdencia ene la cistrbucion mayor pate de a uz au tacterara ye especto dele parte MEE esses foie 10-9 para nconerdeneco | IT; | i aioe a zen ls porclones vies aly ela del Ge absorcin de tres pes de pigments delosdoropastos.” ul | espace a mds efecive para impular la fotos a capiruLo 10 Fotosintess 187que perfila Ia efectividad relativa de diferentes longitudes de onda de la radiacion para impulsar el proceso, Un espectro de accién se prepara iluminando los cloroplastos con uz de dife- rentes colores y luego representando gréficamente las longitudes de onda contra alguna medicién de la proporcién fotosintéti- «a, como el consumo de CO, o la liberaeién de O,, El espectro, de accion de la fotosintesis se demostré en 1883 en un expe- rimento muy interesante realizado por el botanico aleman ‘Theodor W. Engelmann, quien utilize bacterias para medir las velocidades de la fotosintesis en las algas filamentosas (fig. 10-9¢) [Notese al comparar a y b en la figura 10-9 que el espectro de accion para la fotosintesis no coincide exactamente con el espec- tro de absorcién de la clorofila a. El espectro de absorcion de la clorofila a sola subestima la eectividad de ciertas longitudes de onda para conducir la fotosintesis. Esto se debe en parte a que Tos pigmentos accesories con diferentes espectros de absorcién tambin son fotosintéticamente importantes en los cloroplastos y amplifican’ el espectro de colores que pueden uiilizarse para la fotosintesis. Uno de estos pigmentos accesorios es otra forma de corolla la clorofila b. La clorofilab es casi identiea a la clorof- laa, pero una leve diferencia estructural entre elas (fig. 10-10) es suficiente pata conferir a los dos pigmentos espectros de absorcion levemente diferentes (fig. 10-9a), Como resultado, te- nen diferente color: laclorofila aes azul verdesa, mientras que la clorofia bes amarillo-verdosa, Otr0s_pigmenios accesorios incluyen los carotenoides hidrocarburos que son diversos matices de amarillo y naranja ‘debido a que absorben luz violeta y verde azulada (fig. 10-92) Los carotenoides pueden ampliar el espectto de colores que pueden impulsar la fotosintsis. Si emabargo, una funcion mas importante de al menos algunos carotenoides parece ser In Jotoproteccion: estos compuestos absorben y disipan la energia Juminica excesiva que de otra forma danaria la clorofilao inte- ractuaria con el oxigeno, para formar moléculas oxidativas reac- tivas que son peligrosas para la célula, Es interesante observar que carotenoides similares a los fotoprotectores en los cloro- plastos desempenan tin papel fotoprotector en el ojo humano. Estas y otras moléculas relacionadas se destacan en productos alimenticios como “fitoquimicos” (del griego fito, planta) con poderes antioxidantes. Las plantas pueden sintetizar todos los antioxidantes que requieren, mientras que los seres humanos y otros animales deben obtener algunos de ellos a parti de sus dietas Excitacién de la clorofila por la Inz iQue es fo que sucede exactamente cuando la clorofila y otros pigmentes absorben luz? Los colores correspondientes a as longitudes de onda absorbidas desaparecen del espectro de ia luz transmitida y reflejada, pero la energia no puede desapa- recer, Cuando una molecula absorbe un foron de luz, uno de los electrones de la molécula se eleva hasta un orbital donde tiene mis energia potencial. Cuando el electron se encuentra en st orbital normal, se dice que la molecula de pigmento est en su estado fundamental. La absoreion de un foten impulsa un elec- t16n aun orbital de mayor energiay se dice que la molécula de Pigmento se encuentra en su estado excitado, Los tnicos foto- nes absorbidos son aquellos cuya energia es exactamente igual a la diferencia de energia entre el estado fundamental y el esta do excitado y esta diferencia de energa varia de un tipo de tomo o molécula a otra, Por tanto, un componente particular absorbe solamente fotones correspondientes a longitudes de 188 umiao 00s. La célula i en dorotiaa| ena cloroila | Anillo de porfirina: “cabeza” dela molecule que absorbe lu; nétese el Stormo Ge magnesio cerca Gel centro Cola hidrocarbonada: ieractian con las regkones hidréfobas de proteinas nto de las membranas tlacoidales de los coroplastos las atomos de H no se = mmuestan ‘A Fig. 10-10. Estructura de las moléculas de clorofila en los clo- roplastos de las plantas. a cocoa a y la cloofilab deren solo en uno de los grupos funcionales unidos al anillo de la porfrna onda expectias, razon por la cual cada pigmento tenga un nic espectro de absorcion, Una vez que la absorcion de un fotén eleva un electron desde el estado fundamental hasta un estado excitado, el elec trén no puede permanecer mucho tiempo al. El estado excits do, como todos los estados de energia elevados, es inesable Porlo gener cuando las moéculas de pigmento aisladas absor. ben luz, sus clectrones excitados vucl¥en a caer al orbital del estado fundamental en tna milmillonésima de segundo: para liberar stu exceso de energia como calor. Esta conversion de energia huminica en calor es lo que determina que el techo de un futomévil este tan caliente en un dia soleado (los autos blan os son ms frescos porgue su pinata refleja todas las longi- tudes de onda visible, aungue puede absorber ultraviolet y ora radiacion invisible). En aislamiento algunos pigmenton enure elas la clorolil, emiten luz ademas ce calor tas absorber fotones, A medida que los electrones excitados caen nueva mente a su estado fundamental emiten fotones, Esta kumi ceneia se denomina uorescencia. i se ilumina una solucion de clorofilaalslada de los cloroplastoe, esta serd uoreseente en Ia parte roja-anaranjada del especto y también iberard calor (fig, 10-11), Un fotosistema: un centro de reaccién asociado con complejos captadores de luz Las moléculas de clorofila excitadas por la absorcién de ener- fa luminica producen resultados muy diferentes en un cloro> Fig. 10-11. Excitacién de la dlorofila aislada por la luz. (a) la absorcion de un A ton catsa una transcion de la molecuia de fla de su estado fundamental a su esta- excitado. El foton impulsa un electron aun ‘otal donde tiene mas energia potendial. S 2 molécula liuminada existe en alslamiento, electron excitado regresa de inmediato a) cxbital del estado fundamental y su exceso de ergia se libera como calor y fuorescencia 12) (B) Una solucién de Fig. 10-15. Flujo cilico de electrones. Ocasionalmente, los electrones fotoexctados del PS Ise desvian de la ferredoxin (Fd) a la clorofila a través del complejo citocromo y la plastocanina (Pe), Esta desviacion de elec tones suplementa el abastecimiento de ATP (@ través dela quimiésmosis) pero no produce NADPH La “somira” del flujo electrénico no idico se induye en el diagrama para compa- farla con la va cidica. Las dos moléculas de fertedoxina mostradas en este dlagiama son en realidad una y la misma: el transportador ide electrones final en la cadena de transpor te de electrones del PSL Fotosistema i ‘A Fig. 10-14. Una analogia mecanica de las reacciones de la fase luminoss, cen la figura 10-15 que el flujo ciclico es un cortocireuito: los lectrones regresan desde la ferrodoxina (Fd) al complejo cito- ‘cromo y desde alli contintian hasta una clorofila P700 en el ‘centro de reaccion del PS 1. Alt no hay produccién de NADPH y ninguna liberacion de oxigeno. Sin embargo, el flujo ciclico ‘genera ATP, {Cuil es la funcion del flujo eiclico de electrones? El flujo lectr6nico no ciclico produce ATP y NADPH en cantidades, aproximadamente, iguales, pero el ciclo de Calvin consume mas ATP que NADPH. El flujo ciclico de electrones completa la dife rencia, ya que produce ATP pero no NADPH. La concentracion de NADPH en el cloroplasto puede ayudar a regular la via, cicli- ‘ca 0 no ciclica, que siguen los electrones a través de las reaccio- nes de la fase lurninosa. Si-al eloroplasto se le agota el ATP para elciclo de Calvin, el NADPH comenzara a acumularse a medida que el ciclo de Calvin disminuye su velocidad. El aumento de NADPH puede estimular un cambio temporal del flujo electro NADP* [NaF] carirute 10. Fotosintesis 191nico no ciclico al ciclico hasta que el aporte de ATP alcanza el nivel necesario, Aunque la sintesis de ATP esté impulsada por el flujo elec- tyonico ciclico 0 no ciclico, el mecanismo real es el mismo. Este es un buen momento para revisar la quimiosmosis, el pro- ceso que utilizan las membranas para acoplat las reacciones redox con la produccion de ATP ‘Una comparacion de la quimiésmosis en cloroplastos y mitocondrias os cloroplastos y las mitocondriss generan ATP mediante 1 injsmo mecanismo basico de la quimidsmosis. Una cadena de transporte de electrones integrada en una membrana bom- bea protones a traves de la membrana a medida que los elec- trones pasan a través de una sere le transportadores que son progresivamente mas electronegativos, De esta forma, las cade- nas de transporte de electrones transforman la energia redox en una fuerza motriz protonica, energia potencial almacena- da en forma de un gradiemte de 1 a raves de una membra- na, Constituide en la misma membrana hay un complejo de ATP sintasa que acopla la difusion de iones hidrogeno a favor de su gradiente con la fosforilacién de ADP. Algunos de los transportadores de electrones, entre ellos las proteinas que con- tienen hierro denominadas citocromos, son muy similares en los cloroplastos y en las mitocondrias. Los complejos ATP. sintasa de los dos organulos también son muy similares. Pero existen diferencias dignas de mencion entre la fosforilaion oxidativa en las mitocondrias y Ia fotofosforlacién en los clo- roplasios. En la mitocondria, ls electrones de alta energia que descendieron por la cadena de transporte son extraidos de moléculas onganicas (que, por ello, son oxidadas). Los cloro- plastos no necesitan moléculas solidas para elaborar ATP: sus fotosistemas captan la energla de la luz y la utilizan para impulsar ls electrones hasta la parte superior de la cadena de transporte, En otras palabras, las mitocondiias teansfieren ener gia quimica obtenida a partir de molecula de alimento al ATP (y al NADH), mientras que los cloroplastos transforman la energia luminica en energia quimica en el ATP (y en el NADPH). La organizacion espacial de la quimigsmasis tambien dific- re en los cloroplastos y en las mitocondtias (fig. membrana interna de fa mitocondria bombea protones desde Ja matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana, que Juego sirve como depdsito de iones hidrogeno que accionan la, ATP sintasa. La membrana de los tilacotdes de los cloroplas- tos bombea protones desde el estroma al espacio tilacoidal (interior del tilacoide), el que funciona como reservorio de H+. La membrana tilacoidal elabora ATP a medida que los iones se difunden a favor de sus gradientes de concentracion desde l espacio tilacoidal de vuelta hacia el estroma a traves de los complejos de ATP sintasa, cuyas zonas cataliticas se encuen: tran sobre el lado del estroma de la membrana. De esta forma, el ATP se forma en el estroma, donde éste se utiliza para ayudar a impulsar la sintesis de azticar durante el ciclo de Calvin El gradiente de protones (H*), © gradiente de pH, a traves de la membrana del tilacoide es sustancial. Cuando los cloro- plastos son iluminados, el pH en el espacio tilacoidal cae hasta cerca de 5 (Ia concentracion de H* se incrementa) el estroma se incrementa a casi 8 (la concentracion tminuye). Este gradiente de tes unidades de pH corresponde a una diferencia de mil veces en la concentracion de H*. Sien el 192 untoxo vos Lacelula I Mayor fH") Menor fH"), IMitocondria Cloroplasto ESTRUCTURA, ESTRUCTURA, MITOCONDRIAL DEL CLOROPLASTO Espacio Espacio imtermerbrs tiacoidal Membrana Matiz stroma 10-16. Comparacién de la quimiésmosis en las mito- condrias y los cloroplastos. En ambos tinos de organulos, la cade- na de transporte de electrones bombea protones (H*) a través de una membrana desde una region de baja concentracion de H® (gris claro fen este diagrarna) hacia una alta concentracion de H* (gris oscuro). Los protones se dfunden luego de regreso a través de la membrana 2 través dela ATP sintasa, lo que impulsa la sintesis de ATP laboratorio las luces se apagan, el gradiente de pH se anula, pero puede restablecerse rapidamente al volver a encender las Tuces: Ese tipo de experimentos aporta una fuerte evidencia a favor del modelo de la quimiosmosis. Basado en estudios realizados en varios laboratorios, la figura 10-17 muestra un modelo actual de la organizacion de la “maquinaria” de las reacciones de la fase luminosa den: to de la membrana del tilacoide. Cada una de las moléculas y de los complejos moleculares en la figura esta presente en ‘numerosas copias en cada tilacoide. Véase que el NADPH, al igual que el ATP, se produce en el lado de la membrana orien- tado al estroma, donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin, Resumamios las reacciones de la fase luminosa; el flujo elec trdnico no cielico impulsa los electrones desde el agua, donde se encuentran en un estado bajo de energia potencial, hacia el NADPH, donde se almacenan en un estado de energia potencial alto. La corriente de electrones impulsada por la luz tambien genera ATP Por tanto, el equipo de la membrana del tilacoide Convierte la energia luminica en energia quimica almacenada en la forma de NADPH y ATP (el oxigeno es un subproducto). Ahora veamos el mando en que el ciclo de Calvin utiliza los productos de las reacciones de la fase luminosa para sintetizar azdcar a partir del CO,,ESTROMA (baja concentracion de H”) ESTROMA {baja concentracion de H*) A Fig. 10-17. Reacciones de fnosa y quimiésmosis: la organizacién de la membrana de los tilacoides. £Idiagrama muestra un modelo corriente para la organi jon de la membrana de los tiacoides. La flecha dorada sigue el rastro del flujo elecir- fico no ciclco esquematizado en a figura 10- 13. A medida que los electrones pasan de ‘tansportador a Iransportador en las reaccio- res redox, los iones hidrogeno extraidos desde el estrama se depositan en el espacio, 1, {Que color de la luz es menos efectivo para impulsar la fotosintesis? Expliquelo. 2. En comparacion con una solucion de elorofilaaislada, {por qué los cloraplastos intactos liberan menos calor y son Buorescentes cuiando se les ilumina? 3, En las reacciones de la fase lurminosa, geudl é el donanite de electrones? «Donde terminan los elec Veanse las respuestas en el Apendice A tilacoidal, que almacena energla como fuerza motri proténica (gradiente HY). | menos tes pasos en las reacciones de la fase luminosa Contribuyen al gradiente de protones: © €] fotosistema il en el lado de’ la membrana orientado hacia el espacio tilacoidal escinde el ‘agua; Oa medida que la plastoquinona (Pa), Un transportador movil, tansfiere electrones al complejo ctocromo, los protones son trans Tocados a través de la membrana en el espa Go tilacoidel y © un ion hidrégeno es NADP! 4 2H ADPA] +H" liminado del estroma cuando es incorporado por el NADP*. Notese como, al igual que en la figura 10-16, os iones hidrégeno son impul- sados desde el estroma hacia el espacio ti Coidal. La difusion de H* desde el espacio. tilacoidal de reoreso al estroma (ale largo de! ‘radiente de conceniracion de H*) impulsa la ATP sintasa. Estas reacciones impulsadas por ie ee aeearari anata Gubvica aril NADPH yee ATR, que transporta la energia al ciclo de Calvin, productor de azscar, El ciclo de Calvin utiliza el ATP y el NADPH para convertir el CO, en azucar El ciclo de Calvin es similar al ciclo del acido citrico en cuan- toa que el material de partda es regenerado despues de que las moléculas ingresan y abandonan el ciclo. Sin embargo, mientras que el ciclo del Acido citrico es cataholico ~oxida Ia glucoss y carirute 10 193libera energia~, el ciclo de Calvin es anabolico: labora azticar a ppantir de moléculas mas pequenas y consume energia. El carbo ho entra en el ciclo de Calvin en forma de CO, y sale en forma de azucar, El ciclo gasta ATP como fuente de enérgia y consume NADPH como poder reductor para agregar electrones de alta ener- ‘a para elaborar el azticar, El hidtato de carbono producido directamente a partir del ciclo de Calvin en realidad no es ghucosa, sino un aztcar de tres carbonos llamado gliceraldehido-3-fosfato (G3P). Para la sin tesis neta de una molécula de este azucar, el ciclo debe tener lugar tres veces, para fijar tres moléculas de CO, (tecordemos que la fjacion del carbono se refiere ala incorporacion inicial de CO, al material orginico). A medida que seguimos los pasos del ciclo es necesario tener presemte que estamos siguiendo tres malé- caulas de CO, a través de las reacciones. La figura 10-18 divide el ciclo de Calvin en tres fases 30000000 ibulosabifosfato (RuBP) 3 ADP <— s@eeon ow 44 Fig. 10-18. El ciclo de Calvin Este diagrama sigue el rst de los ‘tomes de carbono (esferas grises) a traves del ciclo, Las tres fases del ‘ico corresponden alas fases analzadas en el texto. Por cada tres mol culas de CO, que ingresan en el cdo, la prosuccion neta es una mole ula de giceraldehido 3 fostato (G3), un azucar de tes earoonos. Las reacciones de la fase luminosa sustentanelccio de Calvin regenerando @lATP y ol NADPH, 194 umiap 90s Lactlule Fase 1: fijacion de carbono. El ciclo de Calvin incorpora, ida molécula de CO,, una por vez, uniendola a un azicar de co carbonos llamado ribulosa bifosfato (abreviada RUBP). La enzima que cataliza este primer paso es la RuBP carboxilasa 0 rubisco (es la protefna mas abundante en los cloroplastos y pr0- Dablemente la proteina mas abundante en la Tierra), El producto de la reaccion es un intermediario de seis carbonos tan inestable inmediatamente que se escinde ala mitad y se forman dos molé- clas de 3-fosfoglicerato (para cada CO.) Fase 2: reduccién. Cada molécula de 3-fosfoglicerato rect be un grupo fosfato adicional del ATP y se convierte en 1,3. bifosfogliceraio. A continuacion, un par de clectrones donados del NADPH reducen el 1,3-bifosfoglicerato a G3P. Especificamente, los electrones del NADPH reducen el grupo cearboxilo del 3-Losfoglicerato al grupo aldehido del G3P, que Entrada 3@ (ingresan de 0, porven Fase 1: Fijacion del carbono Intermeciari devida conta 6OOOon 3-Fostoglcerato acto DE CALVIN Gliceraldehido-3osfato (GP) ‘Glucosa y otros ‘compuestos orgénicos Salidaalmacena mas energia potencial. El G3P es un azécar) el mismo szuicar de tres carbonos formado en la glucclisis por Ia escis- cion de la glucosa. Obsérvese en la figura 10-18 que por cada tres moleculas de CO, hay seis moléculas de G3R. Pero solo una molécula de-este aziicar de tres carbonos puede cantarse como tuna ganancia neta de hidratos de carbono. El ciclo comienza con carbonos de carbohidrato en la forma de tres moléculas del sacar de cinco carbonos RUBP. Ahora hay 18 carbonos de car- ohidrato en la forma de seis moleculas de G3P. Una molecula abandona el ciclo para ser utilizada por la célula vege las otras cinco moléculas deben reciclarse para re tres moléculas de RUBP Fase 3: regeneracion del aceptor de CO, (RuBP). En una mmpleja serie de reacciones, los ultimos pasos del ciclo de Calvin reorganizan los esqueleios dle carbono de cinco moléculas de G3P en tres moléculas de RUBP, Para lograr esto, el ciclo con: sume tres moléculas més de ATP. La RUBP ahora esta preparada para recibir CO, nuevamente y el ciclo continva Para la sintesis neta de una molécula de G32, el ciclo de Calvin consume un total de nueve moléculas de ATP. y se moléculas de NADPH. Las teacciones de la fase luminosa ri ran el ATP y el NADPH. El G3P producido en el ciclo de Calvin se convierte en el material de partida para las vias meta- bolicas que simtetizan otres compuestos organicos, entre ellos, Jucosa y otros hidratos de carbono. Ni las reacciones de la e Iuminosa ni las del ciclo de Calvin por st mismas pueden orar azlicar a partir de CO,, La fotosintesis es una propie- ad emergente del cloraplasto intacto, que integra las dos eta- pas de la fotosintesis Pts En climas aridos y calurosos han evolucionado mecanismos alternativos de fijacion del carbono Descle que las plantas legaron a la Terra hace de 475 mill nes de anos se han ido adaptando a los problemas de la vida terrestre, en particular, ales problemas de deshidratacion. En los capitulos 29 y 36 consideraremos las adaptaciones anatémicas ayudlaron a las plantas @ conservar el agua. Aqui estamos interesados en las adaptaciones metabolicas. Con frecuencia, las soluciones implican intereambios. Un ejemplo importante es el campromiso entre la fotesintesis la prevencion de la perdida excesiva de agua de la planta. El CO, requerido para la foto- sintesis entra en la hoja a través de los estomas, los poros de la superficie de la hoja (ig, 10-3). Sin embargo, los estomas tam: bien son las principales avenidas de transpitacion, la perdida cevaporatoria del agua de las hojas. En un dia caluroso y seco, la rayoria de las plantas clerran sus estomas, una respuesta que conserva agua, Esta respuesta también reduce la produccin fotosintetieslimitanda el acceso al CO, Inchiso con los estomas parcialmente cerrados, las concentraciones de CO, comienzan a disminuir en los espacios de aire dentro de la hoja y la concen- tracion de O, liberida por las reacciones de la fase luminosa comienza a incrementarse. Estas condiciones dentro de la hoja favorecen wm proceso en. aparencia derrochadar llamado foto- Fotorrespiracién: guna reliquia evolutiva? En la mayoria de las plantas, la fjacion inictal de carbono tiene lugar a través de la rubisco, la enzima del ciclo de Calvin que agrega CO, a la ribulosa bifosfato. Estas plantas se deno- minan plantas C, porque el primer producto arginico de la fijacién del carbono es un compuesto de tres carbonos, el 3-Los- foglicerato (fig. 10-18). El arroz, la cebada y los brotes de soja son vegetales C., que son importantes en la agricultura. Cuando sus estomas se cierran parcialmente en los dias secos y calidos, las plantas C, producen menos azucar debido a que el desce so de los niveles de CO, en la hoja determina que el ciclo de Calvin perezca por inanicién, Ademds, la rubisco puede fijar , en lugar de CO,. A medida que el CO, comienza 2 escasear dentzo de los espacios de aire de la hoja, la rubisco agrega O. al ciclo de Calvin en lugar de CO, El produeto se escindey un compuesto de dos carbonos abandona el cloroplasto, Los pero- xisomas y las mitocondrias se reorganizan y escinden este compuesio, liberando CO,. El proceso se denomina fotorres- piracion debido a que tiene lugar cuando hay luz (foto) y con- sume O, mientras que produce CO, (respiracion). Sin embargo, a diferencia de la respiracion celular normal, la fotorrespira- cién no genera ATP; de hecho, la fotorrespiracion consume ATP. Y, a diferencia de la fotesintesis, la fotorrespiracion no produce azticar, En efecto, la fotorrespiracion disminuye el pro- ducto fotosintetico extrayendo material orginico del ciclo de Calvin, {Como podemos explicar la existencia de un proceso meta. bolico que parece ser contraproducente para la planta? De acuerdo con una hipétesis, la fotorrespiracion es un baga ‘evolutivo, una reliquia metabolica de una epoca antigua, cuan- do la atmosfera teni menos O, y més CO, que hoy en dia. En la atmosfera primitiva que prevalecié cuando la rubisco evolu- ‘eiono por primera vez, la Incapacidad del sitio activo de la ‘enzima para excluir el ©, habria producido poco impacto. La hhipotesis especula que la moderna rubisco conserva algo de su afinidad fortuita por el O,, el eval hoy en dia esta ta trado en la atmésfera que una cierta cantidad de fotor ion es inevitable. No se sabe si la fotorrespiracion de alguna forma es benefi ciosa para las plantas. Se sabe que en muchos tipos de plantas inchiidas las plantas de cultivo~ la fotorrespiracion drena tanto como el 50% del carbono fijado por el ciclo de Calvin. Como hreterotrofos que depencemes de la fijacion del carbona en los carituLe 10 Fotosintesis 195Cloroplastes para nuestra alimentacion, consideramos la foto- rrespiracion antieconémica, En verdad, si pudiera reducitse la focorrespiracion en ciertas especies vegetales, sin afectar Ia pro- dductividad fotosintética, las produceiones de cultivos y alimentos se inerementarian, En ciertas especies de plantas las otras formas de fijacion del carbono evolucionaron minimizando la fotorrespiracion y opti= mizando el ciclo de Calvin, incluso en climas célides y aridos. Las dos adaptaciones fotosintéticas mas importantes son la foto- sintesis C, y la CAM, Plantas C, Las plantas C, se llaman ast debido a que prologan el ciclo de alvin con un modo alternativo de fijacion del carbono que forma un compuesto de cuatro carbonos como su primer pro- ducto. Varios miles de especies, de al menos 19 familias de pl tas, utiizan la via C,. Entre las plantas C, importantes para la agriculturaestin la cahia de azticar y el maiz, miembros dela fami Tia de las gramineas Una anatomta tinica de la hoja se cortelaciona con el meca- nismo de la fotosintesis C, (figura 10-19; comparese con figura 10-3). En las plantas C, hay dos tipos distintos de oelu- Tas fotosintéticas: cella de la vaina fascicular y células meso las. Las e¢lulas de la vaina fascicular estan organizadas en laminas fuertemente comprimidas alrededor de los fasciculos vasculares de la hoja. Entre la vaina fascicular y la superficie de la hoja estan las células mesofilas, organizadas con mis amplitud. El ciclo de Calvin esta confinado en los cloroplastos. de la vaina fascicular. Sin embargo, el cielo va precedido de la incorporacion de CO, en compuestos orginicos en el mesot lo. EI primer paso, levado a cabo por la enzima PEP earboxi- lasa es la adicion de CO, al fosfoenolpiruvato (PEP), para formar el producto de cuatro carbonos oxalacetato. La PEP Células fotosintetcas de una hoja de planta Cy, Célula mesofila Célula de Tavaina ‘asccular Nenadura (teido vascular). > Fig. 10-19. Anatomia de una hola C, y a via C,. La estructura y ‘luncin bioquinica de las hojas de plantas‘c, soa una adaptacion evo lutiva a clas secos y calurosos. esta adaptacion mantiene una con- ceniracion de CO, en fa vaina fascicular que favorece la fotosintesis por fencima dela fotorrespracion, 196 umioan bos La celula cearboxilasa tiene mucha mayor alinidad por el CO, que la rubisco y ninguna afinidad por el O,. Por tanto, PEP carboxi- lasa puede fijar seis carbonos eficientemente cuando la rub co no puede ~es decir, cuando hace calor y esta seco y los estomas estan parcialmente cerrados, lo que determina que la concentracién de CO, en la hoja caiga y la concentracion de ©, se eleve. Después de que la planta C, fija el carbono del ©O,, las células mesofilas exportan sus productos de cuatro carbonos (malato en el ejemplo mostrado en la figura 10-19) a las células de la vaina fascicular a través del plasmodesma (lig, $-30). Dentro de las cétulas de la vaina fascicular los com- ppuestos de cuatro carbonos liberan CO,, que es reasimilado en material orginico por la rubisco y el ciclo de Calvin. El piru- vato también es regenerado para su conversion en PEP en las células meséfilas. En efecto, as eéhulas meséfilas de una planta C, bombean CO, dentro de la vaina fascicular y mantienen la concentracion de CO, en las células de la vaina fascicular lo suficientemente alta pata que la rubisco se una al didxido de carbono en lugar de al oxigeno. La sere ciclica de reacciones que involucran la PEP carboxilasa y la regerieracion de PEP puede considerarse como una bomba de concentracién de CO, impulsada por ATP. Deeesta forma; la fovosintesis C, minimiza la fororrespiracin e incrementa la produceion de azticar. Esta adaptacion es venta- josa especialmente en las regiones célidas con intensa luz solar, donde los estomas se cierran parcialmente durante el dia y ‘en estos ambientes en que las plantas C, evolucionaron y pros- peran en la actualidad, Plantas CAM Una segunda adaptacion fotosintetica a las condiciones aridas se ha desartollado en las plantas suculentas (que almacenan agua), incluidas las plantas de jade, muchos cactus, pinas y represen: Lavia Ge @ Enlas células me- ~| safilas Ia enzima PEP | carboxllasa adiciona di 6xldo de carbono al PEP. {@ Uncompuesto de {Gatto carbonos traspasa los atomos del | Cova una célua dela | vaina fascicular a raves Se plasmodesinas. | © En as células de | a vaina fascicular el COs €sliberado e ingresa en el ciclo | de Calvin.