2015 Mostacedoetal 1

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Identiﬁcación de Variedades, Ecología y Productividad de la Almendra

Chiquitana (Dipteryx alata)
Book · January 2015
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3 authors:
Bonifacio Mostacedo Villarroel Daniel

Universidad Autónoma Gabriel René Moreno Universidad Autónoma Gabriel René Moreno
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Ana Quevedo
Universidad Autónoma Gabriel René Moreno
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Identificación de Variedades,
Ecología y Productividad
de la Almendra Chiquitana
(Dipteryx alata)
Proyecto de Investigación
Científica, Tecnológica e
Innovación
4
Bonifacio Mostacedo Calatayud (Coordinador)
Daniel Roberto Espinoza Vallejos
Ana Waleska Quevedo Justiniano
Editores:
Bonifacio Mostacedo Calatayud
Daniel Villarroel Segarra
DUI
DIRECCIÓN UNIVERSITARIA
DE INVESTIGACIÓN
2015
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA GABRIEL RENÉ MORENO
DIRECCIÓN UNIVERSITARIA DE INVESTIGACIÓN
FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS
IDENTIFICACIÓN DE VARIEDADES,
ECOLOGÍA Y PRODUCTIVIDAD
DE LA ALMENDRA CHIQUITANA
(Dipteryx alata)
Investigadores:
Evaluadora:
Tania Jordán Barros Par Evaluador
Editores:
SANTA CRUZ, BOLIVIA
2015 © Dirección Universitaria de Investigación / Instituto de Investigaciones Agrícolas

El Vallecito /Carreras de Biología, Ciencias Ambientales, Ingeniería Forestal, Facultad de
Ciencias Agrícolas, Universidad Autónoma Gabriel René Moreno.
Universidad Autónoma Gabriel René Moreno
Dirección Universitaria de Investigación
Facultad de Ciencias Agrícolas
Carreras: Ingeniería Forestal, Biología, Ciencias Ambientales
Investigadores:
Editores:
DEPOSITO LEGAL: 8-1-2297-15

ISBN: 978-99974-51-02-6 : Encuadernado
Santa Cruz de la Sierra - Estado Plurinacional de Bolivia

© Universidad Autónoma Gabriel René Moreno
Editorial DUI-UAGRM
Director: Waldo López Aparicio
Dirección Universitaria de Investigación (DUI)
Campus Universitario PAB 150- Of. - Telf./Fax: 332-6592 - 334-2887
E-mail: dui-uagrm@hotmail.com
Pag.-Web: www.dui.uagrm.edu.bo
Santa Cruz, Bolivia
R. Edición: Miguel C. Bustos Q.

Diseño gráfico - digitalización y diagramación: Raúl Machaca Mamani
Correctora: Milenka Miranda P.

Impresión: Imprenta 2E
Reservado todos los derechos

Ninguna parte de esta publicación se puede reproducir, almacenar en sistemas de recuperación
ni transmitir en forma alguna por medios electrónicos, mecanismos, fotocopia o cualquier otro
medio, sin una adecuada referencia de la fuente.
Impreso en Bolivia
Printed in Bolivia
Citación sugerida: Mostacedo, B. y Villarroel, D. (Eds.). 2015. Identificación de Variedades,

Ecología y Productividad de la Almendra Chiquitana (Dipteryx alata). Dirección Universitaria de
Investigación / Instituto de Investigaciones Agrícolas El Vallecito/ Carreras de Biología, Ciencias
Ambientales, Ingeniería Forestal, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Autónoma Gabriel
René Moreno. Santa Cruz, Bolivia.
PRESENTACIÓN
La Dirección Universitaria de Investigación (DUI) de la Universidad Autónoma

Gabriel René Moreno se complace en presentar la publicación del proyecto
de investigación “Identificación de variedades, ecología y productividad
de la almendra chiquitana (Dipteryx alata)”, ejecutado exitosamente por el
equipo de prestigiosos profesores investigadores que tuvo como coordinador al
Dr. Bonifacio Mostacedo Calatayud y conformado por M.Sc. Daniel Roberto Espinoza
Vallejos, Lic. Ana Waleska Quevedo Justiniano y M.Sc. Daniel Villarroel Segarra
apoyados por profesionales consultores y estudiantes auxiliares de investigación.
La Publicación es el penúltimo paso del ciclo del proyecto “Investigación Científica,
Tecnológica e Innovación” que cerrará con la transferencia efectiva de los resultados
alcanzados y las recomendaciones propuestas en favor de los beneficiarios mediante su
aplicación.
Esta publicación forma parte de la serie de seis proyectos desarrollados en el año 2014,
gestionados por la DUI con financiamiento de los ingresos por el Impuesto Directo a los
Hidrocarburos que beneficia a la UAGRM. Con esta experiencia, ponemos a disposición
de los profesores universitarios una tercera opción de ejecución de proyectos de investi-
gación, la primera y tradicional es la Carga Horaria de Investigación asignada a profeso-
res de la Universidad y la segunda es el financiamiento externo nacional y/o internacional
con el cual se desarrollan proyectos importantes en las Unidades de Investigación como
ser Institutos, Centros, Museos, Laboratorios, Observatorios, Hospitales universitarios y
Estaciones experimentales.
La decisión de la DUI de implementar su propia editorial científica muestra la nueva
visión en gestión de la investigación de publicar las investigaciones realizadas, registrar
el derecho patrimonial de la UAGRM sobre los resultados de la investigación, mante-
niendo el nombre del investigador, tanto en la Unidad de Registro de Documentación
Científica recientemente creada dependiente de la DUI como en el SENAPI.
Felicitamos a los investigadores profesores y alumnos que participaron en el desarrollo de

esta investigación aplicada que aporta al desarrollo de manera concreta y agradecemos
al Rector, M.Sc. Saúl Rosas Ferrufino y al Vicerrector, M.Sc. Oswaldo Ulloa Peña por el
apoyo, la autorización y aprobación del financiamiento respectivo por la Unidad de Pla-
nificación de la Universidad. No habría sido posible la ejecución de este proyecto sin la
cooperación de las Autoridades Facultativas y de Carrera a quienes agradecemos por tan
valioso apoyo. También es importante recalcar la labor profesional del equipo de la DUI
en la gestión, desarrollo, registro de derechos de autor y publicación de la investigación.
Santa Cruz, julio del año 2015
M.Sc. Waldo López Aparicio

DIRECTOR UNIVERSITARIO DE INVESTIGACIÓN DE LA U.A.G.R.M.
PRÓLOGO
La almendra Chiquitana Dipteryx alata (Vogel) es un árbol con fuerte identidad

chiquitana por encontrarse mayormente en esta importante ecoregión del depar-
tamento de Santa Cruz.
El fruto de este árbol actualmente es aprovechado de manera extractivista por

comunarios, es decir que aún no se explota a través de plantaciones comerciales.
Esta almendra es considerada un fruto exótico y tiene propiedades nutritivas y es
de un sabor agradable. La forma de producción actual al no ser concentrada en una
plantación sino que está dispersa en patios, potreros y en los caminos, es más cos-
tosa y tiene baja productividad en la etapas de recolección y extracción. Por todo
lo anterior, esta almendra Chiquitana tostada se ha posicionado como un produc-
to nutritivo, exótico, saludable, orgánico y biológico, tanto en el ámbito nacional
como internacional. Aunque la demanda ya ha sido captada en instituciones como
la FCBC, la cadena de aprovechamiento actual no permite cumplir los requisitos en
términos de volúmenes y continuidad de la oferta. A pesar de ello, existen iniciati-
vas individuales para mantener la cadena de aprovechamiento y comercialización.
Desde el punto de vista social la almendra Chiquitana se hace más relevante

porque ofrece la posibilidad de generar recursos económicos adicionales a las
comunidades en sus suelos marginales y pobres en nutrientes y en el pico de la
época seca donde no hay muchas alternativas de generación de recursos económi-
cos. El establecimiento de sistemas silvopastoriles es también bien aprovechado
ya que la pulpa externa de los frutos es rica en carbohidratos y es consumida por
el ganado vacuno en el periodo del año donde la disponibilidad de pasturas es
escasa. Los ganaderos conocen bien las virtudes de esta especie, por lo tanto al
momento de establecer los potreros generalmente dejan parados los árboles de
almendra Chiquitana.
El presente estudio es un aporte que pretende llenar los vacíos de información

que aún se tienen sobre la variabilidad y la productividad de la almendra Chiqui-
tana. Pretende generar conocimientos que conduzcan a guiar el establecimiento
futuras plantaciones de manera de encarar una producción comercialmente soste-
nible en términos de cantidad y regularidad de la oferta.
Por otro lado genera también información que contribuye a establecer los volú-
menes de producción que actualmente pueden cosecharse de los árboles silvestres
5
Identificación de Variedades, Ecología y Productividad de la Almendra Chiquitana (Dipteryx alata)
existentes en los bosques cruceños principalmente cerrados. Información impor-

tante al momento de establecer un esquema de cosecha y acopio de la almendra
en producción.
El libro tiene nueve capítulos los cuales nos introducen a la especie, nos contex-
tualiza sobre su potencial y perspectivas y nos detalla aspectos de su clasificación
morfológica, usos y características nutricionales.
Entra en mayor profundidad a hacer una descripción morfológica de la hoja

y de su anatomía, para luego detallar aspectos de germinación de la semilla y
posterior desarrollo de la plántula. Se discute en el documento la existencia o no
de variabilidad morfológica y anatómica de acuerdo a diferentes procedencias,
también los factores que afectan la distribución. Se detallan los hallazgos sobre
la densidad y estructura poblacional para luego describir aspectos de la fenología
y producción de frutos. Finalmente se plantean conclusiones y recomendaciones
que orientan investigaciones futuras.
Tania Jordán
6
RESPONSABLES DEL PROYECTO
DIRECCIÓN INSTITUCIONAL DE LOS AUTORES

(por orden alfabético)
Ana Quevedo
Laboratorio de Botánica, Carrera de Biología, Facultad de Ciencias Agríco-
las, Universidad Autónoma Gabriel René Moreno.
Ayax del Valle
Carrera de Biología, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Autóno-
ma Gabriel René Moreno.
Benjamín Avendaño
Consultor Especialista en GIS y Percepción Remota en Recursos Naturales.
Bonifacio Mostacedo
Instituto de Investigaciones Agrícolas El Vallecito / Carreras de Biología,
Ciencias Ambientales e Ingeniería Forestal, Facultad de Ciencias Agrícolas,
Universidad Autónoma Gabriel René Moreno.
Daniel Espinoza
Consultor Forestal / Carrera de Ingeniería Agrícola, Facultad de Ciencias
Agrícolas, Universidad Autónoma Gabriel René Moreno.
Daniel Villarroel
Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado / Carreras de Biología y
Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad Autó-
noma Gabriel René Moreno.
Magdalena Toledo
Carrera de Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universi-
dad Autónoma Gabriel René Moreno / Autoridad de Fiscalización y Control
Social de Bosques y Tierra (ABT).
Marco Adrián Durán
María Vigdis Antezana
Silvia Estévez
Consultora Ambiental.
7
ÍNDICE
Prólogo.......................................................................................................... 5
Resumen Ejecutivo.................................................................................... 13
1. Introducción........................................................................................... 16
2. Aspectos generales y usos de la almendra Chiquitana....................... 19

(Daniel Villarroel)
3. Morfología de la planta y anatomía de hojas de la almendra

Chiquitana.................................................................................................. 26
(Ana Quevedo y Silvia Estévez)
4. Características de las semillas y frutos de la almendra Chiquitana. 35

(Marco Adrián Durán y Bonifacio Mostacedo)
5. Variabilidad morfológica y anatómica de hojas de la almendra

Chiquitana.................................................................................................. 41
(Ana Quevedo, Silvia Estévez, Daniel Villarroel y Bonifacio Mostacedo)
6. Factores que afectan la distribución de la almendra chiquitana....... 46

(Bonifacio Mostacedo, Benjamín Avendaño, Daniel Villarroel y Daniel Espinoza)
7. Densidad, estructura poblacional y regeneración natural de la

almendra Chiquitana................................................................................. 52
(Daniel Villarroel, Bonifacio Mostacedo, Magdalena Toledo, María V. Ante-
zana y Ayax del Valle)
8. Fenología y producción de frutos de la almendra Chiquitana.......... 68

(Bonifacio Mostacedo y Daniel Villarroel)
9. Conclusiones y recomendaciones.......................................................... 74
Anexos......................................................................................................... 78
Referencias bibliográficas......................................................................... 79
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 2.1. Valor nutricional por cada 100 gr de pulpa y la semilla de los
frutos de la almendra Chiquitana en relación a otras semillas ....... 23
Tabla 4.1. Germinación de semillas en diferentes sustratos (compost vs.

humus) provenientes de diferentes lugares y árboles...................... 38
Tabla 5.1. Características foliares (en centímetros) utilizadas para el análi-

sis de la variación morfológica y resumen estadístico de los da-
tos de la población total de hojas de D. alata para las 4 regiones
de sabana. ....................................................................................... 43
Tabla 5.2. Características foliares (en micras) utilizadas para el análisis de

la variación anatómica y resumen estadístico de los datos de la
población total de hojas de D. alata, en el Cerrado........................ 44
Tabla 7.2. Comparación de las densidades poblacionales de Dipteryx alata

obtenidas para Bolivia (BOL) y Brasil (BRA) por tipo de fitofi-
sionomía, obtenidos por diferentes autores..................................... 59
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 2.1. Árbol con frutos de almendra Chiquitana en una casa en la
localidad de Concepción............................................................ 21
Figura 3.1. Foto de un árbol característico de almendra Chiquitana, en
pampas alteradas para la actividad ganadera.............................. 27
Figura 3.2. Características del fuste y corteza de la almendra Chiquitana... 28
Figura 3.3 Detalle de hojas e inflorescencia de almendra Chiquitana......... 28
Figura 3.4. Características anatómicas de las hojas de la almendra Chi-
quitana. (A) Epidermis adaxial en vista frontal; (B) Detalle
de la epidermis adaxial, mostrando las células típicas; (C)
Epidermis abaxial en vista frontal; (D – F). Detalle de las
estomas y tricomas. ct = célula típica, es.a = estoma anomo-
cítico, es.c: estoma ciclocítico, es.p = estoma paracítico, ts =
tricoma simple............................................................................ 30
Figura 3.5. Características anatómicas de las hojas de almendra Chiqui-
tana. (A) Detalle de la epidermis adaxial en corte transver-
sal; (B) Detalle de la epidermis abaxial en corte transversal;
(C—E) Corte transversal de la región internervural de la
lámina foliar mostrando el mesófilo y los diferentes haces
vasculares; (F). Detalle de una bolsa secretora; (G) Aspecto
general de la nervadura central en corte transversal; (13) De-
talle del borde en corte transversal. bs = bolsa secretora, col
= colénquima, ct = célula típica, cu = cutícula, es = estoma,
fc = flanges cuticulares, hv = haz vascular, ts = tricoma sim-
ple, tr = tricoma ramificado........................................................ 31
Figura 3.6. Características anatómicas de las hojas de almendra Chiqui-
tana. (A) Aspecto general del peciolulo en corte transver-
sal; (B) Detalle del peciolulo; (C) Aspecto general del corte
transversal del raquis; (D) Detalle de las expansiones folia-
res del raquis; (E) Aspecto general del corte transversal del
pecíolo; (F) Detalle de las expansiones foliares del pecíolo.
cr = cristal, esc = esclereida, hv = haz vascular, len = lentice-
la, pa = parénquima, tr = tricoma ramificado............................. 33
Figura 4.1. Relación entre largo y peso del fruto, y largo y grosor de se-
millas de la almendra Chiquitana, provenientes de dos zonas
ecológicas distintas..................................................................... 36
Figura 4.2. Inicio de germinación de semillas con la elongación de raí-
ces de la almendra Chiquitana.................................................... 37
Figura 4.3. Velocidad de germinación de semillas de almendra Chiqui-
tana en dos tipos de sustrato, realizado en octubre y noviem-
bre del año 2014......................................................................... 39
Figura 4.4. Plántula de almendra Chiquitana recién germinada, mos-
trando la germinación epigea y la elongación lineal de la
raíz principal y el tallo................................................................ 40
Figura 4.5. Plántula en condiciones naturales mostrando las cicatrices
de daños y las curvaturas de las raíces engrosadas.................... 40
Figura 5.2. Diversidad de la morfología foliar de D. alata de tres regio-
nes de sabana, A= Sabanas Inundables; B= Abayoy; C= Ce-
rrado Chiquitano......................................................................... 45
Figura 6.1. Mapa de distribución actual de la almendra Chiquitana (Dip-
teryx alata). Los puntos verdes indican aquellos sitios donde
se encontraron árboles de la especie.......................................... 47
Figura 6.2. Probabilidad de ocurrencia de la almendra Chiquitana (Dip-
teryx alata), tomando en cuenta la altitud, precipitación plu-
vial y temperatura ambiental. Las probabilidades de ocu-
rrencia se obtuvieron utilizando el programa Maxent................ 50
Figura 6.3. Mapa de distribución potencial de la almendra chiquitana
en el Cerrado del Departamento de Santa Cruz. La mancha
de color verde indica el área de distribución del Cerrado. El
color obscuro indica una mayor probabilidad de encontrar
la especie. La predicción de distribución de la especie fue
realizada en base a datos climáticos y altitud............................. 51
Figura 7.1. Mapa del área de estudio que incluye los 4 tipos de sabanas
estudiadas y los puntos de muestreo.......................................... 54
Figura 7.2. Densidad de individuos de la almendra Chiquitana por tipo
de fitofisionomía dentro de cada uno de los tipos de sabana
del área de estudio...................................................................... 57
Figura 7.3. Densidad de árboles de la almendra Chiquitana entre los ti-
pos de sabanas por fitofisionomía evaluada............................... 58
Figura 7.4. Estructura horizontal de las poblaciones de almendra Chi-
quitana ≥5 cm de diámetro por fitofisiomía dentro de cada
tipo de sabana............................................................................. 61
Figura 7.5. Estructura vertical (altura de árboles en metros) de las po-
blaciones de almendra Chiquitana ≥5 cm de diámetro por
fitofisiomía dentro de cada tipo de sabana................................. 63
Figura 7.6. Comparación de las densidades poblacionales de los dife-
rentes estadios de desarrollo de la almendra Chiquitana por
tipo de sabana............................................................................. 65
Figura 7.7. Correlación de rho de Spearman de las variables (a) conduc-
tividad eléctrica y (b) pH, con la densidad de las poblaciones
de almendra Chiquitana en las sabanas del departamento de
Santa Cruz.................................................................................. 66
Figura 8.1. Probabilidad porcentual de floración y fructificación de la
almendra Chiquitana y su media móvil (modelo probabilís-
tico) basados en eventos obtenidos de las colecciones cientí-
ficas del herbario USZ y la base de datos virtual del MO.......... 69
Figura 8.2. Frutos en árbol de almendra Chiquitana.................................... 71
Figura 8.3. Probabilidad de fructificación de los árboles de almendra
Chiquitana según el diámetro de los árboles (N=40). Los ár-
boles evaluados fueron aquellos encontrados en el borde de
caminos, pastizales o jardín de casas......................................... 72
Figura 8.4. Árbol de 3 m de altura con frutos encontrado en el camino a
la localidad de Loma Alta........................................................... 73
RESUMEN EJECUTIVO
La seguridad alimentaria es uno de los asuntos prioritarios a nivel mundial,

así como también de nuestro país. La seguridad alimentaria no solo consiste en
producir más alimentos, sino encontrar nuevas alternativas de alimentación que
tengan alto contenido nutritivo. La almendra Chiquitana (Dipteryx alata) es uno
de los productos no maderables, considerada como una nueva alternativa en Boli-
via y en el departamento de Santa Cruz, con nueces de alto contenido proteínico,
aceites, además que tiene uso medicinal y para construcciones. Esta especie crece
en los Cerrados (pampas nativas), ubicados principalmente en el Escudo Precám-
brico del departamento de Santa Cruz.
La almendra Chiquitana es una especie mejor conocida en el vecino país del

Brasil, pero en Bolivia y específicamente en Santa Cruz, hay poca información
disponible y publicada. Para asegurar la producción y comercialización es nece-
sario conocer su ecología (distribución y abundancia), su variabilidad y el poten-
cial productivo. A pesar que ya se desarrollaron algunas iniciativas de producción
y comercialización de la nuez de esta especie, bajo estas condiciones de cono-
cimiento no es posible asegurar una sostenibilidad en la producción, ya que las
especies nativas tienen mucha variabilidad y su producción no es estable.
Por esta razón se plantearon los siguientes objetivos: a) Identificar la variabi-

lidad fenotípica de plantas de almendra Chiquitana, tomando en cuenta sus ca-
racterísticas morfológicas y anatómicas, b) caracterizar las semillas y frutos y su
germinación, c) determinar la distribución geográfica de la especie y explorar los
factores ambientales que influyen su distribución, d) determinar la densidad y
estructura poblacional, además de su capacidad de regeneración natural, estimar
las diferencias según los tipos de hábitat y tipo de suelo, y e) estimar la fenología
y producción de frutos por árbol y por superficie en las diferentes regiones donde
se distribuye esta especie. Cada uno de estos objetivos han sido estudiados por
diferentes autores en colaboración, los cuales han sido separados en capítulos
separados.
13
El estudio consistió en el levantamiento de información de campo en diferentes

épocas y años, lo cual fue complementado con revisión de muestras de herbario
y revisión bibliográfica existente. Al haber pocos estudios publicados en Bolivia
sobre la almendra Chiquitana se recurrió a la información disponible proveniente
del vecino país Brasil, donde la especie ha sido ampliamente estudiada.
La especie pertenece a la familia Fabaceae, y está compuesto por árboles entre

3 a 6 m de altura, aunque se ha encontrado algunos hasta 20 m de alto. El diámetro
promedio de los árboles está entre 30 a 40 cm, aunque hay algunos que pueden
ser mayores. La especie tiene una variedad de usos, desde comestible, forrajero,
maderable, medicinal e industrial. Según los análisis de ordenación, tomando
en cuenta características morfológicas y anatómicas, se muestra que la especie
tiene una gran variabilidad pero que esa variabilidad no está agrupada según las
diferentes zonas de distribución. Estudios moleculares de otros autores indican
que la especie tiene una variabilidad genética intra e interpoblacional, debido
principalmente a la polinización cruzada que tiene.
Referente a las características de las semillas y frutos, la especie tiene una am-
plia variabilidad de tamaños, aunque estas variables están correlacionadas. Sin
embargo, las zonas de Terebinto, Buena Vista y Loma Alta tienden a tener tama-
ños de semillas y frutos mayores en tamaños que otras zonas. La germinación de
semillas escarificada para toda la zona de distribución ha sido el 68% en 45 días
de prueba, lo cual ha sido similar en diferentes sustratos. No obstante, se encon-
tró una variabilidad del porcentaje de germinación según las procedencias de las
semillas; aquellas provenientes de las comunidades de Palmarito y San José de
Campamento tuvieron mayores porcentajes.
En relación a los factores ambientales que afectan en la distribución de la al-

mendra Chiquitana, se ha estudiado el efecto que puede tener la altitud, precipita-
ción pluvial, temperatura, y algunas características del suelo. Para ello, se utilizó
el MAXENT como una herramienta para predecir probabilidad de distribución.
La especie se encuentra principalmente entre 300 a 800 m s.n.m., con precipita-
ciones pluviales de 800 a 1800 mm, y temperatura media anual de 21 a 24 °C.
Asimismo, el pH y la conductividad eléctrica son variables que de alguna manera
afectan en la distribución y densidad poblacional de la especie.
La densidad poblacional es muy variable de acuerdo a los tipos de sabanas y

fitofisionomías, algo que encontraron también otros autores. Se encontró que la
14
especie tiene 49 ind. / ha (con 40% de coeficiente de variación). La mayor abun-
dancia fue encontrada en el Abayoy (193 ind/ha ± 151) y los arenales de Santa
Cruz (90 ind/ha ± 30). En el cerrado chiquitano, cerradao, se obtuvo 33 ind/ha
± 18. Las otras formas de sabanas tuvieron densidad menor a las mencionadas.
Cabe destacar que la regeneración natural de la especie es considerada buena, ya
que el mayor porcentaje de individuos se encuentran en las categorías de tamaño
menores.
La especie florece entre octubre y febrero, y aparentemente no hay mucha va-

riación entre las distintas áreas de distribución. La época de producción de frutos
se alarga desde finales de diciembre hasta octubre del siguiente año. La madu-
ración de frutos puede abarcar los dos últimos meses de su etapa fenológica.
Hay una gran variabilidad de producción de frutos entre árboles. El promedio de
producción de frutos por árbol fue de 296 (moda = 317), variando desde 8 a 1521
frutos / árbol. No se ha encontrado una relación entre el tamaño del árbol con la
cantidad de frutos que produce.
En conclusión la almendra Chiquitana es una especie de amplia distribución,

con amplia variabilidad fenotípica, lo que hace que tenga una alta adaptabilidad
ecológica. Al mismo tiempo tiene alta variabilidad en la densidad poblacional
y en la producción de frutos y semillas. Es una especie que tiene la capacidad
de desarrollarse en ambientes secos y con bajos niveles de nutrientes y pH altos
en el suelo. Consideramos que la especie es una buena alternativa para generar
recursos económicos, especialmente de la chiquitania. Esperamos que este libro,
pueda brindar insumos para realizar un manejo adecuado de las poblaciones na-
turales de esta especie.
15
CAPÍTULO 1
INTRODUCCIÓN
Considerando los graves problemas que se originaron en nuestro planeta en el si-

glo XX, los países miembros de las Naciones Unidas, el año 2000 en el marco de
la Cumbre del Milenio fijaron los Objetivos de Desarrollo del Milenio, los cuales
son ocho propósitos de desarrollo humano, que los estados miembros convinie-
ron en tratar de alcanzar para 2015. Esta declaración comprometió a los líderes
mundiales a luchar contra la pobreza, el hambre, la enfermedad, el analfabetismo,
la degradación del medio ambiente y la discriminación contra la mujer (http://
www.cinu.org.mx/ninos/html/odm.htm).
El Estado Plurinacional de Bolivia, como miembro de las Naciones Unidas,

y para hacer frente a los desafíos planteados, ha demostrado voluntad política
para comprometer al país sobre todo en la lucha contra la pobreza, el hambre, la
desigualdad de géneros, y la degradación del medio ambiente. Es por ello que
en la nueva Constitución Política determina que es un fin y función esencial del
Estado el garantizar el bienestar, el desarrollo, la seguridad y la protección e
igual dignidad de las personas, las naciones, los pueblos y las comunidades, y
fomentar el respeto mutuo y el diálogo intracultural, intercultural y plurilingüe,
el aprovechamiento responsable y planificado de los recursos naturales, e impul-
sar su industrialización, a través del desarrollo y del fortalecimiento de la base
productiva en sus diferentes dimensiones y niveles, así como la conservación del
medio ambiente, para el bienestar de las generaciones actuales y futuras (Art. 9).
Por otro lado, tiene la obligación de garantizar la seguridad alimentaria, a tra-
vés de una alimentación sana, adecuada y suficiente para toda la población (Art.
16). Para lograr estos fines, el Estado garantizará el desarrollo de la ciencia y la
investigación científica, técnica y tecnológica en beneficio del interés general,
coordinando acciones con las universidades, las empresas productivas y de servi-
cio públicas y privadas, y las naciones y pueblos indígena originario campesinos
(Art. 103) (Gaceta Oficial del Estado Plurinacional de Bolivia, 2009, http://www.
gacetaoficialdebolivia.gob.bo/normas/view/36208).
Es por ello que, tanto el Estado, a partir del Plan Nacional de Desarrollo
2012– 2015 (Ministerio-de-Planificación-del-Desarrollo 2011), y la Gobernación
del dpto. de Santa Cruz con el Plan Departamental de Desarrollo Económico y
16
Social Santa Cruz 2006 – 2020, han incluido políticas y planteado proyectos para
erradicar el hambre y garantizar la sostenibilidad del medio ambiente. La Univer-
sidad estatal en este sentido, juega un rol muy importante porque dentro de sus
objetivos estratégicos se encuentra el de contribuir efectivamente al desarrollo
económico y social sustentable del país, fortaleciendo las actividades de inves-
tigación científica, desarrollo tecnológico e innovación, realizando actividades
de investigación e innovación que contribuyan a mejorar la calidad de vida de
la población, a aumentar la productividad y competitividad de la economía na-
cional, a generar mayor empleo, y a mejorar la calidad de la educación superior
(SICyT-CEUB 2006).
Considerando que una de las prioridades y preocupaciones del mundo es garan-

tizar la seguridad alimentaria, es que en Bolivia se está buscando diversificar la
producción de insumos alimenticios a partir de los recursos naturales y el cono-
cimiento tradicional de las diferentes culturas que conforman el país. Santa Cruz,
es un departamento muy privilegiado en cuanto a recursos naturales alimenticios
se refiere, ya que posee una diversa gama de ecosistemas, los cuales resguardan
un sinfín de productos consumidos por nuestros antecesores. Estos productos que
tradicionalmente han sido aprovechados en la naturaleza, pueden ser domesti-
cados y producirse en gran escala, como ya ha ocurrido con varias especies en
Bolivia (ej.: papa, tomate, achachairú, etc.).
Vásquez y Coimbra (1996) y Mostacedo y Uslar (1999), identificaron a más de

150 especies silvestres con frutas comestibles en el departamento de Santa Cruz,
las cuales pueden ser utilizadas de diferentes formas; una de estas especies es
Dipteryx alata, llamada popularmente como almendra Chiquitana.
La especie tiene como producto principal la almendra, que en realidad es la

semilla (Jardim et al. 2003), y que es comestible. Esta almendra, se destaca por
su alto contenido proteico, que varía entre 24 – 30% (Sano et al. 2004; Takemoto
et al. 2001), valor que es igual o superior a otras especies de almendras en el
mundo. Sin embargo, también existe una serie de productos y usos obtenidos de
otras partes del fruto y la planta, que son ocupados desde el ámbito de la culina-
ria gastronómica, hasta la farmacéutica (Carrazza y D´Ávila 2010; Flores et al.
2010; Sano et al. 2004).
En los últimos años la almendra Chiquitana ha ingresado al mercado local y

nacional debido a que se ha visto la gran abundancia que existe de este recurso
17
en las sabanas del Cerrado del departamento de Santa Cruz (Mamani et al. 2010).
Sin embargo, se tiene poca información acerca de esta especie en Bolivia, no
existiendo conocimiento de sus características ecológicas y de producción, lo
cual impediría hacer un uso adecuado y planificado de este recurso a largo plazo
y mayor escala.
Por ello, en este estudio generamos una serie de información que cubriría estos
vacíos de conocimientos, los cuales servirán como una línea base para hacer un
uso sustentable de este recurso que actualmente ya es una fuente de ingresos
económicos para muchas familias en la Chiquitanía. La información que pre-
sentamos en este documento aborda temáticas sobre su distribución geográfica,
abundancia, capacidad de regeneración y el potencial productivo de frutos y se-
millas. Así también, a través de caracteres morfológicos y anatómicos se buscó
determinar la diversidad intraespecífica y fenotífica existentes en las poblaciones
de almendras dentro su área de distribución en el departamento de Santa Cruz.
El libro está dividido en capítulos que han sido escritos por diversos autores. En
los diferentes capítulos se ha complementado la información generada en campo
con una revisión bibliográfica, según corresponda. Esperamos que la información
generada ayude a manejar la especie y en un futuro cercano esta pueda ser parte
de la dieta alimenticia local, nacional e internacional.
18
CAPÍTULO 2
ASPECTOS GENERALES Y USOS DE LA ALMENDRA

CHIQUITANA
(Daniel Villarroel)
En este capítulo se mencionan algunos aspectos generales de las especie en estu-

dio. Primeramente se describe la clasificación taxonómica a la que pertenece la
especie, incluyendo la clase, subclase, superorden, orden y familia a la que per-
tenece. También se describe algunos nombres vernaculares que tiene la especie
conocidos tanto en Bolivia como en Brasil. Posteriormente se describe algunas
características biológicas, su distribución y algunas características ecológicas,
tales como el gremio ecológico al que pertenece, dispersión, depredación y poli-
nización. Finalmente, se describen los diversos usos que tiene la especie, desde
alimenticios, medicinales y maderables.
Clasificación taxonómica
●● Clase: Equisetopsida C. Agardh
●● Subclase: Magnoliidae Novák ex Takht
●● Super orden: Rosanae Takht
●● Orden: Fabales Bromhead
●● Familia: Fabaceae Lindl
●● Género: Dipteryx Schreb
●● Especie: Dipteryx alata Vogel
Nombres comunes
●● Español: almendra Chiquitana, almendro
●● Chiquitano: nókümonísh
●● Portugués: barú, cambarú
●● Biología de la especie y aspectos generales
El género Dipteryx posee aproximadamente 25 especies, siendo en general de

alta importancia económica, ya que la mayoría de estas especies poseen un eleva-
do valor comercial por su madera, tal como es el caso del almendrillo en Bolivia
(Dipteryx odorata (Aubl) Willd y D. micrantha Harms). De todas las especies del
género, D. alata es la única especie que crece en ambientes de sabanas, en países
como Brasil, Bolivia y Paraguay, ya que el resto de las especies son netamente de
bosques húmedos.
19
El origen de la almendra Chiquitana es bastante polémico; sin embargo, mu-

chos concuerdan con lo indicado por Rizzini (1963), Torres (2001) y Gottsberger
y Silberbauer-Gottsberger (2006), quienes afirman que es una especie vicariante,
y que ingresó a las sabanas a partir de los bosques húmedos. Estas afirmaciones,
son basadas en características morfológicas y ecológicas de la especie, ya que
presenta un tallo recto alcanzando alturas de hasta 20 m, posee una corteza sin
ritidoma, típico de las especies del cerrado, tiene una buena plasticidad fenotípica
que le permite tolerar ambientes boscosos, es la única especie del género que se
presenta en una región con dos estaciones climáticas bien marcadas, y finalmente,
porque su centro de diversidad está en ambientes boscosos.
Dentro de las sabanas del cerrado, D. alata es un árbol de amplia distribución

(Ratter et al. 2003), pero con frecuencia y abundancia muy variable, pudiendo ser
rara a muy abundante, lo cual depende principalmente de factores edáficos (Sano
et al. 2004), o como consecuencia de su síndrome de dispersión (Nepomuceno
2006).
La especie es considerada heliófita, brevicaducifolia (pierde sus hojas breve-

mente durante la última parte de la estación seca), hermafrodita, con polinización
cruzada y de dispersión zoocórica, principalmente realizada por monos, murcié-
lagos, antas (tapir), y ganado vacuno (Sano et al. 2004; Soares 2009).
En un estudio de genética de poblaciones de D. alata realizado en Brasil,

Soares (2009) determinó una alta heterogenidad genética intra-poblacional para
la especie, indicando que la almendra Chiquitana es alogámica, o sea, que si
bien la planta tiene flores hermafroditas, esta generalmente no recibe su propio
polen para su fecundación, por lo cual, para poder reproducirse necesita el polen
de otro(s) individuo(s) genéticamente diferentes. Este tipo de reproducción es
mucho más ventajosa que otros, ya que permite un mayor flujo e intercambio de
información genética intra e inter poblacional, permitiendo soportar los diversos
tipos de presión ambiental a la que pueda estar expuesta. Otros estudios indican
que en lugares con baja densidad poblacional el tipo de reproducción es mixta
(endogámica y alogámica), por la baja cantidad o disponibilidad de árboles para
el cruzamiento (Tarazi et al. 2010).
Los frutos al caer al suelo son sujetos al ataque de parásitos, siendo la pulpa
(mesocarpo) generalmente la más afectada debido a que posee una mayor concen-
tración de humedad, lo que la torna atractiva para alojar larvas de coleópteros y
20
lepidópteros, y para la proliferación de hongos que llegan a acelerar su proceso de
descomposición (Heringer 1971). Sin embargo, la probabilidad del daño al embrión
es bajo (10 %), esto debido a la protección rígida de la testa (Sano et al. 2004).
Estudios realizados sobre la polinización de D. alata, indican que son

polinizadas especialmente por abejas (82 %), principalmente por especies de la
familia Apidae (70 %), y Andrenidae (12 %), además de otras especies del orden
Lepidóptera (Damasceno 1998).
Usos y características alimenticias
La especie es considerada de gran valor económico debido a la diversidad de

productos que pueden ser obtenidos a partir de sus diferentes órganos. Sin embar-
go en Bolivia el principal potencial económico de D. alata se centra primordial-
mente en el alimenticio, y a partir únicamente de su semilla. Entre las razones por
lo cual la semilla se torna atractiva para el consumo humano, es que además de
su buen sabor, posee características analépticas (restauradora de fuerza o vigori-
zante), y diaforéticas (activadora del sentido de sudoración) (Corrêa et al. 2000).
Figura 2.1. Árbol con frutos de almendra Chiquitana en una casa en la localidad de
Concepción.
21
Por otro lado, en la región de Lomerío (Santa Cruz), las comunidades indígenas
indican que D. alata además de ser utilizada como alimenticia, también es usada
como medicinal y fuente de combustible, ya que su madera posee un alto poten-
cial calórico (Centurión y Kraljevic 1996). Así también, en los patios de las casas
de los barrios periféricos de las principales ciudades de la Chiquitanía (San Ja-
vier, San Ramón, Concepción, San Ignacio, Roboré, y San José), es muy común
observar árboles remanentes de almendra Chiquitana, los cuales no son cortados
porque son parte importante de su cultura alimenticia (Figura 2.1).
Los usos actuales y potenciales de la almendra Chiquitana van más allá de

los que mencionamos anteriormente. A continuación presentamos y detallamos
las categorías en las que se enmarca D. alata en Bolivia y Brasil, esta informa-
ción fue obtenida a partir de la recopilación de literatura (Carrazza y D Ávila
2010; Centurión y Kraljevic 1996; Coimbra 2014; Mostacedo y Uslar 1999;
Nepomuceno 2006; Sano et al. 2004; Vennetier et al. 2012), y el conocimiento de
los autores adquiridos en la convivencia con comunarios indígenas de la región
de la Chiquitanía.
Alimenticio
Hasta ahora la parte más utilizada como alimento ha sido la semilla, la cual
puede llegar a ser consumida de diversas formas (cruda, cocida, tostada, aca-
ramelada, salada, como harina, etc.). Sin embargo, en Bolivia se la ha estado
consumiendo tradicionalmente tostada, o en forma de bebida (comunarios de la
Chiquitanía después de tostar las semillas las muelen y hierben en agua, haciendo
una bebida que denominan como “chocolate chiquitano” o “chocolate de almen-
dra”), pero sus usos en la culinaria alimenticia es bastante amplio, especialmente
en el área de la repostería, puesto que sin problema alguno puede reemplazar a la
almendra o castaña (Bertholletia excelsa Bonpl.), y a la castaña de cayú (Anacar-
dium occidentale L.).
La pulpa (mesocarpo) es otra parte del fruto que es muy consumida en Brasil,
pero poco o nada en Bolivia. Se la utiliza en forma de harina, mezclándola como
suplemento nutricional con diversos tipos de alimentos. La pulpa cuando es ex-
traída de frutos maduros tiene un sabor algo dulce, y con un leve olor a vainilla.
Sin embargo, cuando se la extrae de frutos inmaduros, posee un sabor algo amar-
go (agradable para algunos), debido a la presencia de taninos.
22
El peso promedio de un fruto maduro es de 25 gr (hasta 30,3 gr), de los cuales
7,5 gr corresponde a pulpa, 1,25 gr a la semilla, y 16,25 gr al endocarpo leñoso
(testa).
Tabla 2.1. Valor nutricional por cada 100 gr de pulpa y la semilla de los frutos de
la almendra Chiquitana en relación a otras semillas (datos extraídos de Sano et al.
2004, Villegas 2008, Carrazza and D´Ávila 2010).
Almendra Chiquitana
Componente Castaña Maní Cayú Nuez Macadamia
Pulpa Semilla
Proteína 5.59 29.60 15 25 17 18 8
Lípidos 3.40 40.20 66 45 47 57 76
Fibras 29.50 13.40 --- --- --- --- ---
Carbohidratos 61.51 15.80 12 15 29 18 14
En comparación a otros tipos de semillas que son de uso más frecuente y pro-
ducidas a mayor escala (Tabla 2.1), la almendra Chiquitana posee un valor nutri-
cional mucho más rico y saludable, ya que posee una alta cantidad de proteínas, y
bajo contenido de lípidos. Así también, la pulpa, se destaca por sus altos valores
de fibras, y carbohidratos.
Algo importante que se recomienda para el consumo de las semillas, es que es-
tas deben ser previamente tostadas antes de ingerirlas debido a que poseen gran-
des cantidades de inhibidor de tripsina (enzima del cuerpo humano responsable
del rompimiento peptídico de los enlaces de las proteínas para que el organismo
asimile los aminoácidos), por lo cual al someterlas a altas temperaturas, estos
inhibidores quedan inactivos.
Forrajera
Entre las principales actividades que se desarrollan en la región de la Chiquita-

nía está la ganadera, la cual generalmente ocupa grandes extensiones de terreno
substituyendo las sabanas naturales por pasturas introducidas. Sin embargo, en
medio de ese paisaje antrópico, es frecuente observar árboles de D. alata dejados
como remanentes de la vegetación natural (propiedades ganaderas de los alrede-
dores de Concepción, San Javier y San Ramón). Esta práctica, es observada más
frecuentemente en Brasil, en los estados de Goiás, Mato Grosso y Mato Grosso
do Sul.
23
Los árboles dejados cumplen una función importante en dicha actividad eco-
nómica. Primero, por ser un árbol brevicaducifolia y de copa amplia proporciona
sombra al ganado por casi todo el año, lo cual resulta importante en el proceso
digestivo de los rumiantes, y segundo, porque los frutos y las hojas del árbol
son bastante apetecidos y consumidos por el ganado. Se estima que cada árbol
de D. alata produce entre 1.500 – 7.000 frutos, que equivale entre 37 – 175 kg
de biomasa disponible para el ganado, la cual llega a contener más del 200 % de
los nutrientes encontrados en los pastos. Así también, estudios bromatológicos
de las hojas han reportado la presencia de altos contenidos de Fosforo, Calcio,
Manganeso y Zinc.
Maderable
La madera de D. alata es frecuentemente utilizada en la Chiquitanía por los

pobladores locales, pero no de manera comercial o a gran escala. Por las carac-
terísticas morfológicas del fuste (recto y cilíndrico) y su dureza (densidad 1.1 gr/
cm3) es usada como postes de alambrados, vigas de techos, y pilares de vivien-
das tradicionales (pauhichis). Sin embargo, pese a tener buenas características
maderables, en comunidades como Santiago de Chiquitos y Santo Corazón, los
comunarios indican que prefieren no utilizarla para este fin, sino más bien solo
como alimenticio y forrajera.
En Brasil, su madera fue bastante explotada en el pasado, llegando a ser utiliza-

da incluso en el ámbito naval. Popularmente fue utilizada para hacer carbón, ya
que se ha demostrado que la capacidad calórica de la madera de D. alata supera
a los encontrados en varias especies de eucaliptos. Sin embargo, en la actualidad,
debido a la alta tasa de extracción que sufrió la especie, en muchos estados se
ha declarado en peligro, y a nivel internacional es considerada como Vulnerable
(VU) según la IUCN.
Medicinal
En el ámbito de la medicina tradicional en la Chiquitanía, se extrae aceite a par-

tir de las semillas para friccionar partes del cuerpo que puedan presentar dolores,
así como el pecho y la espalda para combatir la tos.
24
Industrial
En Bolivia las investigaciones sobre la posible industrialización o elaboración

masiva de productos derivados a partir de D. alata es nula, siendo que es una
especie considerada de alto valor económico en Brasil, donde ha sido sujeto de
muchos estudios hasta la actualidad, desde sus componentes químicos, hasta me-
canismos industriales de aprovechamiento.
Además de los productos alimenticios tradicionales que son obtenidos del fru-
to, el aceite llega a ser un insumo muy cotizado, ya que sus características son
casi iguales o mejores a las del aceite de oliva. A nivel farmacéutico, se han ais-
lado una serie de metabolitos secundarios que son utilizados actualmente como
reguladores de exceso o falta de pigmentación en la piel. Así también, varias
universidades continúan trabajando con pruebas de sus propiedades anticancerí-
genas a partir de derivados de D. alata. En la ciudad de Goiânia (Goiás), se utiliza
la harina obtenida de la pulpa y semilla de los frutos como suplemento nutricional
en los alimentos elaborados para las meriendas escolares.
25
CAPÍTULO 3
MORFOLOGÍA DE LA PLANTA Y ANATOMÍA DE HOJAS DE LA

ALMENDRA CHIQUITANA
(Ana Quevedo y Silvia Estévez)
Las características morfológicas y anatómicas son muy importantes para estudiar

la variabilidad que pueda tener la especie, especialmente si su rango de distri-
bución incluye varios tipos de vegetación o fitofisionomías. En este capítulo se
describe la variación morfológica de la especie. Se describe las características del
árbol, su corteza, hojas, inflorescencia, flores y frutos. También se describe las ca-
racterísticas de la lámina foliar, desde la epidermis, mesófilo, nervadura central,
borde, peciolulo, raquis y peciolo. Quizás una de las mayores contribuciones de
este capítulo es la caracterización anatómica de las hojas de la almendra Chiqui-
tana. Se describe detalladamente la epidermis, mesófilo, nervadura central, borde,
peciolulo y raquis de la hoja, además del peciolo.
Descripción morfológica
Árbol de altura variable, generalmente de entre 3 – 6 m de altura en comunida-

des de cerrado sensu stricto y hasta 20 m en cerradão y bosque chiquitano (poco
frecuente a muy raro en esta comunidad vegetal), (Figura 3.1). Corteza externa
lisa, de color café blanquecina, presenta placas duras de consistencia leñosa que
se desprenden; la corteza interna de color rosada o crema (Figura 3.2). Hojas
alternas, compuestas, pinnadas e imparipinadas, con 7 a 11 foliolos que tienen
disposición alterna o subopuesta; una de las características más importantes en la
diferenciación de la especie de otras que existen en la región, es que tiene el ra-
quis alado (Figura 3.3). Inflorescencia en panículas terminales o subterminales,
de 15 – 30 cm de largo. Flores hermafroditas, menores de 1 cm de largo, corolas
generalmente de color blanco, cambiando a un lila claro cuando va envejeciendo
(Figura 3.3). Fruto drupa, de forma orbicular, generalmente entre 2 – 5 cm de
largo; la parte externa del fruto (epicarpio) es de color crema verdusca (Figura
8.2); la parte interna (mesocarpio) cuando está madura es de color anaranjado; el
endocarpio es leñoso, muy duro para partir cuando el fruto está maduro; semillas
elípticas, de 1 – 3.5 cm de largo y 1 – 1.3 cm de ancho (Jardim et al. 2003; Sano
et al. 2004). Adicionalmente, en el capítulo 4 se describe en detalle las caracterís-
ticas de frutos y semillas y su relación entre estas.
26
Figura 3.1. Foto de un árbol característico de almendra Chiquitana, en pampas alteradas
para la actividad ganadera.
27
Figura 3.2. Características del fuste y corteza de la almendra Chiquitana.
Figura 3.3 Detalle de hojas e inflorescencia de almendra Chiquitana.

28
Anatomía de la lámina foliar
Epidermis
En vista frontal la epidermis adaxial y abaxial de los folíolos se caracterizan por

presentar células de forma poliédrica, con paredes anticlinales rectas y engrosa-
das (Figura 3.4: A, B, C, D, E, F). Las células epidérmicas ubicadas sobre las ner-
vaduras son alargadas con respecto al eje longitudinal. La hoja es hipoestomática,
con estomas dispersos de tipo predominantemente paracítico y pocos anomocí-
ticos y ciclocíticos (Figura 3.4: C, D, E). Asimismo es principalmente pilosa en
la epidermis abaxial, notándose raramente en la superficie adaxial. Los tricomas
se ubican sobre los haces vasculares, son protectores, unicelulares, simples y ra-
mificados; alrededor de la base de los tricomas se observan 7 – 10 células epi-
dérmicas de contorno poligonal dispuestas radialmente a modo de roseta (Figura
3.4: C, D, E, F). En sección transversal la epidermis es uniestratificada en ambas
superficies, de contorno rectangular, más pequeñas en la epidermis abaxial, con
cutícula lisa. Las estomas se encuentran ligeramente hundidas en la superficie
abaxial cuando comparadas con las demás células epidérmicas (Figura 3.5: A,
B). El corte transversal mediano de las estomas muestra las paredes periclinales
internas y externas de las células estomáticas del mismo grosor, y una cámara
subestomática poco notoria (Figura 3.5: B).
Mesófilo
Es homogéneo, denso, compuesto por 4 – 5 capas de parénquima clorofiliano en

empalizada, entre las cuales se observan grandes bolsas secretoras conteniendo
aceites, que ocupan gran parte del mesófilo (Figura 3.5: E). El tejido vascular está
representado por haces vasculares colaterales abiertos, de porte grande, mediano
y pequeño, ubicados más próximos a la epidermis abaxial. Los haces vasculares
grandes se encuentran rodeados por una vaina de esclerénquima con extensiones
que se proyectan hacia ambas epidermis; por fuera se observa otra vaina de cé-
lulas parénquimáticas aclorofiladas, parales a las extensiones esclerenquimáticas
(Figura 3.5: C). Los haces vasculares medianos se hallan rodeados únicamente
por una vaina de parénquima aclorofilado, con extensiones esclerenquimáticas
hacia ambas epidermis (Figura 3.5: D). Los haces vasculares pequeños sólo pre-
sentan la vaina de parénquima. En todos los haces vasculares la vaina de parén-
quima contiene cristales romboédricos.
29
Figura 3.4. Características anatómicas de las hojas de la almendra Chiquitana. (A)

Epidermis adaxial en vista frontal; (B) Detalle de la epidermis adaxial, mostrando las
células típicas; (C) Epidermis abaxial en vista frontal; (D – F). Detalle de las estomas y
tricomas. ct = célula típica, es.a = estoma anomocítico, es.c: estoma ciclocítico, es.p =
estoma paracítico, ts = tricoma simple.
30
Figura 3.5. Características anatómicas de las hojas de almendra Chiquitana. (A) Detalle
de la epidermis adaxial en corte transversal; (B) Detalle de la epidermis abaxial en
corte transversal; (C—E) Corte transversal de la región internervural de la lámina
foliar mostrando el mesófilo y los diferentes haces vasculares; (F). Detalle de una bolsa
secretora; (G) Aspecto general de la nervadura central en corte transversal; (13) Detalle
del borde en corte transversal. bs = bolsa secretora, col = colénquima, ct = célula típica,
cu = cutícula, es = estoma, fc = flanges cuticulares, hv = haz vascular, ts = tricoma
simple, tr = tricoma ramificado.
31
Nervadura central
En corte transversal la nervadura central tiene forma biconvexa, con la qui-

lla más pronunciada abaxialmente. La epidermis es uniestratificada, con células
de forma cuadrangular en ambas superficies. Se observan tricomas unicelulares
simples en ambas epidermis y ramificados únicamente en la abaxial. En posición
subepidérmica adaxial se observa tejido colenquimático que llegue hasta el sis-
tema vascular, y en posición subepidérmica abaxial se notan una o dos capas de
colénquima, seguido de varias capas de tejido parenquimático parénquima de
forma isodiamétrica, de tamaño variable, compactas y con paredes gruesas. El
sistema vascular presenta forma circular, con xilema en posición interno y floema
externo, rodeado por una vaina de fibras perifloemáticas. En el centro del haz
vascular se encuentran células secretoras (Figura 3.5: F).
Borde
En corte transversal se muestra ligeramente inclinado abaxialmente. Las células

epidérmicas en esta región presentan la cutícula bastante engrosada con flanges
cuticulares. En posición subepidérmica se encuentra un grupo de células colenqui-
máticas seguidas de tejido parenquimático con células alargadas, similares a las
del parénquima en empalizada, pero irregularmente distribuidas. También se apre-
cian haces vasculares de porte mediano próximos a esta región (Figura 3.5: G).
Peciolulo
En su región mediana el pecíolo en corte transversal presenta forma circular.

La epidermis es simple, papilosa, con cutícula engrosada. Se observan numerosos
tricomas, semejantes a los descritos en la lámina y el raquis, así como lenticelas
(Figura 3.6: A). En la región cortical se encuentran 16 – 19 estratos de parénquima
con células de forma isodiamétrica, paredes gruesas, sin espacios intercelulares;
las primeras capas celulares son de menor tamaño, muchas de ellas conteniendo
cristales romboédricos. Entre estas células se encuentran grupos de esclereidas y
bolsas secretoras. El sistema vascular, conformado por xilema interno y floema
en posición externa, se presentan en forma de arco semicerrado. En la región me-
dular se observan células parenquimáticas grandes (Figura 3.6: B).
32
Figura 3.6. Características anatómicas de las hojas de almendra Chiquitana. (A) Aspecto
general del peciolulo en corte transversal; (B) Detalle del peciolulo; (C) Aspecto general
del corte transversal del raquis; (D) Detalle de las expansiones foliares del raquis;
(E) Aspecto general del corte transversal del pecíolo; (F) Detalle de las expansiones
foliares del pecíolo. cr = cristal, esc = esclereida, hv = haz vascular, len = lenticela, pa
= parénquima, tr = tricoma ramificado.
33
Raquis
En un plano transversal presenta forma semicircular con expansiones foliares

en sus extremos. Tanto la epidermis adaxial como abaxial son uniestratificadas,
de aspecto papiloso y cutícula gruesa; también se notan tricomas unicelulares
simples y ramificados. En la región cortical se distinguen de dos a tres capas de
colénquima sobre el haz vascular central, y varias capas de células parenqui-
máticas isodiamétricas, de paredes engrosadas. El sistema vascular es central,
concéntrico, rodeado por una vaina de fibras esclerenquimáticas. La médula está
ocupada por células parenquimáticas de paredes bastante engrosadas (Figura 3.6:
C). En las expansiones foliares, el mesófilo es dorsiventral, constituido por cua-
tro a cinco capas de células parenquimáticas regulares pequeñas y de seis a siete
capas de células parenquimáticas lagunares, bastante laxas. En posición cercana
a la epidermis adaxial se ubican haces vasculares pequeños, rodeados por una
vaina de esclerénquima. También son notorias bolsas secretoras ubicadas en la re-
gión del mesófilo próxima a la epidermis abaxial. En las células parenquimáticas
ubicadas bajo ambas epidermis se encuentran numerosos cristales romboédricos
(Figura 3.6: D).
Anatomía del pecíolo
En corte transversal el pecíolo presenta forma plana en la cara adaxial y conve-

xa en la abaxial, con expansiones foliares en los costados. La epidermis es unies-
tratificada, papilosa y con cutícula gruesa; observándose la presencia de tricomas
unicelulares simples y ramificados. En posición adaxial y abaxial se aprecian de
dos a tres capas de colénquima, y varias capas de células parenquimáticas isodia-
métricas, de paredes engrosadas en posición abaxial. El sistema vascular es cen-
tral, concéntrico, rodeado por una vaina de fibras esclerenquimáticas. La médula
está ocupada por células parenquimáticas de paredes bastante engrosadas (Figura
3.6: E). En las expansiones foliares, el mesófilo es dorsiventral, constituido por
cuatro a cinco capas de células parenquimáticas regulares pequeñas y de seis
a siete capas de células parenquimáticas lagunares, bastante laxas. En posición
cercana a la epidermis adaxial se ubican haces vasculares pequeños, rodeados
por una vaina de esclerénquima. También son notorias bolsas secretoras ubicadas
en la región del mesófilo próxima a la epidermis abaxial, así como alrededor del
sistema vascular central. Las células parenquimáticas próximas a la epidermis
presentan numerosos cristales romboédricos (Figura 3.6: F).
34
CAPÍTULO 4
CARACTERÍSTICAS DE LAS SEMILLAS Y FRUTOS DE LA

ALMENDRA CHIQUITANA
(Marco Adrián Durán y Bonifacio Mostacedo)
Las semillas y frutos son parte importante de la capacidad reproductiva de las

especies. Además, producto principal de comercialización viene a ser la semilla,
para lo cual es importante conocer la variabilidad existente. Asimismo, el éxito
en la germinación de semillas influye en la capacidad de regeneración de las
especies de plantas. Los cultivadores y manejadores de especies buscan plantas
que les permitan tener mayores ventajas. El presente capítulo describe algunas
características de las semillas y frutos, además que caracteriza la variabilidad y
germinación de semillas.
Relación de frutos y semillas
Para analizar la variabilidad de semillas y frutos, además de sus relaciones, se

colectaron frutos y semillas de dos zonas ecológicas diferentes: Terebinto y Loma
Alta y la zona central de la Chiquitanía. Utilizando un calibrador, cada fruto fue
medido considerando su largo y peso, además del largo y grosor de las semillas.
Por otro lado, también se pesó cada fruto. Posteriormente se hizo un análisis para
ver la relación existente entre las variables de fruto y semilla. Se analizaron un
total de 211 frutos.
Los frutos y semillas varían en cuanto a su tamaño y peso. El largo de los frutos
varía de 3 a 6 cm en la localidad de Terebinto y Loma Alta. En la Chiquitanía la
variación está entre 3 a 5.5 cm. Asimismo el peso de los frutos (en peso húmedo)
puede variar entre 10 a 50 gr en Terebinto y Loma Alta y entre 10 a 40 gr en la
Chiquitanía. Por otro lado las semillas también varían en grosor y longitud, pero
esta variación está en relación al tamaño o peso de los frutos. Mientras más gran-
des o más pesados los frutos, son más gruesas las semillas Sin embargo, hay una
tendencia que las semillas de Terebinto y Loma Alta sean más gruesas que los de
la Chiquitanía (Figura 4.1).
35
Figura 4.1. Relación entre largo y peso del fruto, y largo y grosor de semillas de la
almendra Chiquitana, provenientes de dos zonas ecológicas distintas.
Germinación de semillas
Las semillas están cubiertas por una cubierta dura (endocarpio), lo que hace
que la germinación en condiciones naturales sea lenta. Una vez que las semillas
caen al suelo, estas permanecen por largos periodos (entre 3-6 meses) sin poder
germinar, aun teniendo las condiciones adecuadas. Es necesario que se rompa la
cubierta dura para que haya ingreso de humedad, para posteriormente producirse
la germinación.
En este sentido se plantearon los objetivos de caracterizar las semillas y frutos

de la almendra Chiquitana, a la vez de determinar la velocidad y porcentaje de
36
germinación en diferentes sustratos, con material proveniente de diferentes luga-
res. El estudio realizado fue con semillas escarificadas mecánicamente. Con un
esmeril se gastó el endocarpio del fruto (parte leñosa y dura) hasta producir un
pequeño orificio. Luego, las semillas escarificadas fueron colocadas en diferentes
sustratos: compost y humus. El compost es un abono orgánico producto de la
descomposición de material vegetal (hojarasca y ramas finas). El humus también
es un abono orgánico, producido por la acción de las lombrices californianas
(Eisenia foetida), generado a partir de estiércol de vaca. En estos sustratos se
colocaron semillas provenientes de diferentes lugares dentro del área de distribu-
ción de la almendra Chiquitana. Cada semilla se colocó en una bolsa de 15x30
cm. La cantidad de semillas probadas para cada lugar varió entre 26 a 112 por
sustrato por planta. Para el estudio se utilizaron un total de 1106 semillas. Se hizo
el seguimiento de las semillas por el lapso de 45 días, en intervalos de 7 a 15 días
entre mediciones.
El tipo de germinación de la especie es epigea, manteniendo lo cotiledones en

la parte superficial del suelo. La germinación se inicia con la elongación de la
raíz y raicillas y su posterior formación de hojas, saliendo inicialmente un par de
foliolos (Figura 4.2.)
Figura 4.2. Inicio de germinación de semillas con la elongación de raíces de la almendra

Chiquitana.
En el lapso de 45 días aproximadamente germinó la máxima cantidad de semi-

llas. El promedio general del porcentaje de germinación fue de 68%. En compost
37
el porcentaje de germinación fue de 66% mientras que en humus fue de 69%, no

habiendo diferencias estadísticas entre estos resultados (Figura 4.3). Sin embar-
go, la germinación varió entre procedencias. Se pudo evidenciar que las semillas
provenientes cerca de la comunidad Palmarito tuvieron porcentajes altos de ger-
minación, variando entre 57 a 90%. Las semillas cosechadas cerca de San José
de Campamento tuvieron una variación entre 55 a 100% de germinación, pero
además tuvieron respuestas contrastantes con el tipo de sustrato. Las semillas
provenientes de Buena Vista tuvieron el menor porcentaje de germinación, entre
54 a 59% (Tabla 4.1).
Tabla 4.1. Germinación de semillas en diferentes sustratos (compost vs. humus)

provenientes de diferentes lugares y árboles.
Número de
Coordenadas
Compost Humus
Lugar semillas
Geográficas (UTM)
(%) (%)
utilizadas
Buena Vista (árbol 1) 435750; 8069126; 20 69 56.5 53.6
Buena Vista (árbol 2) 435401; 8069383; 20 56 53.6 58.9
Camino a Palmarito
643756; 8259808; 20 58 89.7 75.9
(árbol 1)
Camino a Palmarito
643756; 8259808; 20 26 80.8 88.5
(árbol 2)
Camino a Palmarito
643756; 8259808; 20 21 57.1 71.4
(árbol 3)
Camino San Miguel -
San Juan de Lomerio 693807; 8145759; 20 47 36.2 61.7
(árbol 1)
Camino San Miguel -
San Juan de Lomerio 693845; 8145773; 20 65 63.1 46.2
(árbol 2)
San Bartolo (árbol 1) 190078; 8196002; 21 112 67.9 81.3
San Jose de Campa-
711630; 8245707; 20 11 54.5 90.9
mento (árbol 1)
San Jose de Campa-
711630; 8245707; 20 75 66.7 61.3
mento (árbol 2)
San Jose de Campa-
711535; 8319178; 20 13 100.0 69.2
mento (árbol 3)
38
Figura 4.3. Velocidad de germinación de semillas de almendra Chiquitana en dos tipos
de sustrato, realizado en octubre y noviembre del año 2014.
Por otro lado, la elongación de raíces y primeras hojas en el proceso de germi-

nación es muy rápido, pudiendo tardar hasta dos semanas en semillas escarifica-
das. Tanto la parte de tallo como la parte radicular, cuando el sustrato esta suelto,
crecen en su mayoría de manera longitudinal y linear (Figura 4.4). En condiciones
naturales, se ha visto que los plantines, debido a las condiciones adversas por las
que pasan, la parte foliar se mueren en época seca, para renovarse nuevamente en
época húmeda. Las raíces se desarrollan de manera curveada, pero generalmente
tienen un crecimiento mayor en profundidad. Se pueden evidenciar cicatrices de
la muerte parcial (parte foliar) de los individuos para posteriormente recuperarse
en condiciones favorables. En la naturaleza se pueden encontrar individuos muy
pequeños, pero con indicios de haber sobrepasado muchas situaciones adversas
(Figura 4.5).
Consideramos que estos resultados de germinación son importantes al mo-

mento de colectar semillas para tener mayor éxito en la producción de plantines.
Sin embargo, se deben hacer estudios adicionales para analizar el efecto de la
madurez fisiológica en la reducción de la capacidad de germinación. Asimismo,
las características de las plántulas recién germinadas y aquellas desarrolladas de
manera natural, indican que hay una alta resistencia a factores adversos de sequía
o incendios.
39
Figura 4.4. Plántula de almendra Chiquitana recién germinada, mostrando la

germinación epigea y la elongación lineal de la raíz principal y el tallo.
Figura 4.5. Plántula en condiciones naturales mostrando las cicatrices de daños y las
curvaturas de las raíces engrosadas.
40
CAPÍTULO 5
VARIABILIDAD MORFOLÓGICA Y ANATÓMICA DE HOJAS DE

LA ALMENDRA CHIQUITANA
(Ana Quevedo, Silvia Estévez, Daniel Villarroel y Bonifacio
Mostacedo)
La importancia de la identificación de los centros de origen de las especies, con-

siderando tanto las variables genotípicas y fenotípicas son de importancia pri-
mordial para la selección y caracterización de patrones de herencia en especies
arbóreas, ya que permite cuantificar la variabilidad genética intra-específica y su
relación con el medio ambiente donde se distribuyan sus poblaciones (Oliveira et
al. 2006). En el caso de Dipteryx alata, estudios realizados en el fruto y semilla
han concluido que su peso y dimensiones permiten obtener grupos morfológicos
distintos, pero no así la diversidad de color del tegumento de las semillas (Correa
et al. 2008; Sano et al. 1999).
También, otras características pueden ser tomadas en cuenta para la selección

de la variabilidad fenotípica y genotípica en la misma especie. Por ejemplo,
la hoja es el órgano más sensible en responder a los cambios que ocurren en
el medio ambiente, razón por la cual refleja alteraciones morfológicas como
consecuencia de los efectos del estrés, al producir cambios en la síntesis de pro-
teínas, pared celular, espesor de la cutícula y conductancia estomática (Trewa-
vas 2003). De acuerdo con Lindorf (1994), la adaptación de una especie a un
determinado ambiente suele mostrar correlación con la estructura anatómica
de algunos órganos, principalmente factores como la temperatura, irradiación
y disponibilidad de agua, generalmente se correlacionan con determinadas ca-
racterísticas anatómicas de la madera y la estructura foliar, coincidiendo con
tipologías xeromórficas o mesomórficas. Las especies que se desarrollan en
ambientes xerofíticos presentan adaptaciones tales como incremento de la su-
culencia, del grosor de la cutícula, de la densidad de tricomas y reducción en el
tamaño de las hojas (Lindorf 1994).
D. alata es una especie que en Bolivia se distribuye en diferentes ambientes de

sabanas, desde zonas secas con 700 mm de precipitación anual (Abayoy), hasta
más húmedas con 2.000 mm, así como sobre suelos muy antiguos (precámbrico),
hasta recientes (cuaternario). Por lo cual, en este capítulo estudiamos la variabi-
41
lidad morfológica y anatómica que presentan las poblaciones de la almendra

Chiquitana en las sabanas del departamento de Santa Cruz (cerrado sensu lato).
Variabilidad morfoanatómica
El estudio morfo-anatómico foliar de D. alata abarcó las cuatro regiones de

sabana que presenta el departamento de Santa Cruz. Dentro de estas cuatro regio-
nes, se muestreó un total de 15 poblaciones, correspondientes a cuatro regiones
de sabanas. Dentro de cada población fueron seleccionados entre 3–4 árboles para
la colecta del material a ser analizado, haciendo un total de 53 árboles evaluados.
A continuación detallamos el número de hojas y las variables consideradas

para la realización del análisis morfométrico y anatómico de las poblaciones:
●● Morfometría foliar. De cada árbol seleccionado para el análisis se colec-

tó de 5 – 10 hojas adultas, por lo cual el total de material analizado fue de
265 hojas provenientes de los 53 árboles. Las variables evaluadas fueron:
a) largo del pecíolo; b) largo del raquis; c) número de foliolos; y d) largo,
ancho, forma, borde, ápice y base de los foliolos.
●● Variables anatómicas. Fueron obtenidas a partir de la colecta de 3–4 hojas
adultas por individuo muestreado, haciendo un total de 144 hojas analiza-
das (15 poblaciones y tres individuos por población). Las variables anali-
zadas en vista frontal fueron: a) número de estomas; b) número de células
epidérmicas típicas; c) alto y ancho de las células estomáticas y d) núme-
ro de tricomas; en corte transversal se analizaron: a) alto de las células
epidérmicas adaxiales y abaxiales más cutícula; d) ancho de las células
epidérmicas adaxiales y abaxiales más cutícula y e) ancho del mesófilo en
corte transversal. De cada variable se obtuvo una media de tres campos ob-
servados por preparación. La densidad estomática (DE) de cada individuo
se determinó contando el número de estomas en nueve campos diferentes,
aplicándose la misma metodología para la densidad de tricomas (DT). El
índice estomático (IE) se calculó en un área de la hoja de acuerdo a la fór-
mula de Weyers y Meidner (1990), según la siguiente fórmula:
Toda esta información (morfológica y anatómica) fue incorporada y unifor-

mizada en una base de datos. Una vez concluido este proceso, se procedió a la
realización de un Análisis de Coordenadas Principales (PCoA), basados en una
matriz de similaridad cualitativa y cuantitativa de Sorensen, con la intención
42
de poder identificar patrones anatómicos y morfológicos de las poblaciones
analizadas en relación a las regiones de sabana. Este análisis fue realizado con
el programa PC-Ord v.6.11 (McCune and Mefford 2011).
Los resultados indican que utilizando las ordenaciones obtenidas mediante el

análisis de PCoA, tanto para las variables morfométricas (Figura 5.1-A) y ana-
tómicas (Figura 5.1-B), no hay ningún tipo de patrón de agrupamiento. La au-
sencia de patrones de agrupamientos por regiones de sabanas, o incluso mues-
tras de una misma población, es atribuida principalmente a las altas variaciones
morfométricas identificadas las cuales fueron grandes (Tabla 5.1).
Tabla 5.1. Características foliares (en centímetros) utilizadas para el análisis de

la variación morfológica y resumen estadístico de los datos de la población total
de hojas de D. alata para las 4 regiones de sabana. E.E. = Error estándar, C.V. =
Coeficiente de variación.
Código
Descripción de la Valor Valor
de Media E.E. C.V.
variable mínimo máximo
variable
LP Largo del pecíolo 6.13 1.59 25.95 2.6 13.4
LR Largo del raquis 11.38 2.61 22.93 5.3 22.2
NF Número de foliolos 9.03 1.31 14.50 5.0 12.0
LFB Largo del foliolo basal 5.60 1.56 27.81 2.7 12.3
AFB Ancho del foliolo basal 3.59 0.75 20.89 2.1 6.3
Largo del foliolo del
LFM 8.14 1.69 20.73 4.6 15.2
medio
Ancho del foliolo del
AFM 4.05 0.71 17.54 2.4 6.8
medio
LFA Largo del foliolo apical 6.09 1.75 28.83 2.4 11.8
AFA Ancho del foliolo apical 3.47 0.84 24.08 1.2 6.5
Donde la mayoría de los casos con coeficientes de variación que sobrepasaron

el 15 %. Así también, se identificó fuertes variaciones anatómicas (Tabla 5.2),
como por ejemplo el número de estomas o densidad estomática, y la densidad
de tricomas, las cuales puede ser una característica bastante plástica, incluso en
muestras de un mismo individuo.
43
Tabla 5.2. Características foliares (en micras) utilizadas para el análisis de la

variación anatómica y resumen estadístico de los datos de la población total
de hojas de D. alata, en el Cerrado. E.E.= error estándar; C.V.= coeficiente de
variación.
Código
Descripción de la Valor Valor
de la Media E.E. C.V.
variable mínimo máximo
variable
IE Índice estomático 14.06 3.47 24.68 7.27 42.20
Densidad
DE 667.06 136.19 20.42 390.90 947.64
estomática
Densidad de
DT 5.66 4.76 84.12 0.00 21.33
tricomas
Largo de los
LE 17.48 1.63 9.33 12.49 21.02
estomas
Ancho de los
AE 10.86 1.14 10.53 8.03 13.71
estomas
Largo de las
LEAD células epidérmicas 16.81 2.46 14.62 11.28 22.44
adaxiales
Ancho de las
AEAD células epidérmicas 14.60 2.33 15.99 9.57 20.94
adaxiales
Largo de las
LEAB células epidérmicas 13.34 1.15 8.61 11.01 16.28
abaxiales
Este tipo de comportamiento morfo-anatómico, nos indica la existencia de

una alta variabilidad intra e interpoblacional, indicando que las variaciones
morfométricas y anatómicas no estarían regidas estrictamente por las variables
ambientales regionales, espaciales o de nicho ecológico, sino más bien por fac-
tores intrínsecas de la especie.
Estudios moleculares de la especie, como el realizado por Soares (2009) y Ta-

razi et al. (2010), determinaron que D. alata posee una alta variabilidad gené-
tica intra e interpoblacional, esto debido a su tipo de polinización, que consiste
44
principalmente en un tipo de polinización cruzada (alogámica), lo cual le per-
mite acumular información genética de otros individuos, y se expresa mediante
una amplia variación fenotípica (Figura 5.2).
Figura 5.2. Diversidad de la morfología foliar de D. alata de tres regiones de sabana, A=

Sabanas Inundables; B= Abayoy; C= Cerrado Chiquitano.
La polinización alogámica resulta muy ventajosa para una especie en compa-

ración a la autopolinización o endogamia, ya que le permite obtener una serie
de información genética a lo largo del tiempo, que es transmitida y recombina-
da de generación en generación, lo cual la hace resistente y permite reaccionar
rápidamente a cambios o presión de su medio ambiente. Por ejemplo, el amplio
rango de distribución que posee la especie en todo el bioma Cerrado (Ratter et
al. 2003), puede ser atribuida a este factor.
45
CAPÍTULO 6
FACTORES QUE AFECTAN LA DISTRIBUCIÓN DE LA

ALMENDRA CHIQUITANA
(Bonifacio Mostacedo, Benjamín Avendaño, Daniel
Villarroel y Daniel Espinoza)
La distribución de las especies en general está regida principalmente a factores

ambientales, y por la interacciones bióticas con otros organismos (Begon et al.
2006). La almendra Chiquitana está asociada a la vegetación del Cerrado y otros
tipos de sabana, tanto en Bolivia como en Brasil y Paraguay. El Cerrado en Brasil
abarca poco más de 2 millones de Km2 (23% de Brasil) (Goodall 1954; Ribeiro y
Walter 2008), estando D. alata distribuida en una gran parte de toda esta exten-
sión. Ratter et al. (2003) indicaron a esta especie como una de las más frecuentes
en todo el bioma Cerrado, esto debido principalmente a su alta adaptabilidad
ecológica, la cual le permite tolerar una amplia variabilidad medioambiental.
Asimismo, en Bolivia el Cerrado tiene una superficie de aproximadamente 8.5
mil km2 (7.7% de territorio Boliviano), expandiéndose en los departamentos de
La Paz, Beni y Santa Cruz (Ibisch et al. 2003). Sin embargo, D. alata posee una
distribución restricta a las sabanas del departamento de Santa Cruz, la cual abarca
aproximadamente más de 4.8 mil km2, en donde se la considera como una especie
frecuente de toda esta región, pero con variaciones en su abundancia poblacional
(Mamani et al. 2010). En el presente capítulo analizamos la distribución espacial
de la especie con relación a variables ambientales, con la finalidad de identificar
áreas con alto potencial de distribución y los factores que las determinan.
Factores que afectan la distribución de la almendra
Para la realización de los análisis de distribución potencial, inicialmente se cons-

truyó una base de datos en la cual se incorporó todos los registros de ocurrencia de
la especie. Los registros incorporados en la base de datos fueron obtenidos princi-
palmente de la colección científica del Herbario del Oriente Boliviano (USZ), y la
base de datos virtual del Jardín Botánico de Missouri (MO). Así también, la base
de datos fue complementada con la información obtenida durante nuestro trabajo
de campo. Los ítems que componen la base de datos fueron: 1) nombre del colec-
tor; 2) número de colecta; 3) latitud; y 4) longitud. Con esta información se pudo
construir un mapa de distribución actual de la especie (Figura 1).
46
Figura 6.1. Mapa de distribución actual de la almendra Chiquitana (Dipteryx alata). Los
puntos verdes indican aquellos sitios donde se encontraron árboles de la especie.
Una vez finalizada la construcción de la base de datos, se extrajo las 19 varia-

bles bioclimáticas del Worldclim (Global Climate Data; http://www.worldclim.
org/download) y el modelo altitudinal de la región. Todas estas variables tuvieron
una resolución de 30 segundos por pixel.
Estas 19 variables ambientales, el modelo altitudinal y las referencias geográfi-

cas de la distribución de la especie fueron introducidas al software Maxent (Phi-
llips et al. 2006), con el cual se modeló la distribución potencial de la especie
47
para el departamento de Santa Cruz. El principal criterio de análisis del software

Maxent, consiste en la determinación de la máxima entropía (maximum entropy=
Maxent) el cual mide el grado de incertidumbre y probabilidad de encontrar un
evento dentro de una región no conocida en base a la información de regiones
conocidas y sus variables medioambientales. De esta manera, el programa ana-
lizó la relación de la distribución de la especie con las 20 variables introducidas
(19 variables bioclimáticas y altitud), obteniendo así, un mapa de distribución
potencial, y las variables más relevantes que influyen en su distribución.
El total de registros introducidos a la base de datos fue de 120, siendo 55 pro-

venientes de la colección científica del herbario USZ o de la base de datos virtual
del MO, y 65 puntos tomados directamente en campo (Figura 6.1). De las 20
variables ambientales utilizadas para el análisis, tres fueron identificadas como
las más importantes para explicar y predecir la distribución actual y potencial de
D. alata. Estas variables fueron: 1) la altitud; 2) precipitación anual; y 3) tempe-
ratura media anual. A continuación se describen los rangos y picos de los valores
de mayor probabilidad obtenidos para cada una de las variables.
●● Altitud.- La almendra Chiquitana se ha encontrado en diferentes altitudes,
desde 300 hasta 800 m. Sin embargo, el intervalo entre 480 – 500 m es donde
existiría una mayor probabilidad de encontrar a esta especie (Figura 6.2).
●● Precipitación.- Los reportes de los valores máximos y mínimos de la ocu-
rrencia de D. alata, indican que se encuentra desde lugares secos (800 mm/
año al S de San José de Chiquitos, región de Abayoy) hasta relativamente
húmedos (1800 mm/año en Buena Vista, Loma Alta, región de los Arenales
de Santa Cruz, y San José de Campamento, región de las Sabanas Inunda-
bles), existiendo una mayor probabilidad de ocurrencia en regiones con más
o menos 1000 mm/año (Figura 6.2).
●● Temperatura.- El rango de temperatura encontrado para la distribución de
la especie fue 21 – 24°C, siendo la temperatura media óptima de distribu-
ción las zonas con 22 – 22.5 °C (Figura 6.2).
Basado en el modelamiento realizado, se ha determinado que la almendra Chi-

quitana tiene alta probabilidad de ser encontrada en la zona central de la Chi-
quitanía y en la zona de Buena Vista y Terebinto (Figura 6.3). Estudios previos
sobre el modelamiento espacial de D. alata en el bioma Cerrado de Brasil, tam-
bién han utilizado variables climáticas similares a las que hemos aplicado en el
presente estudio, aunque en una mayor cantidad y analizándolas con un mayor
número de métodos de modelamiento. Nabout et al. (2010), con la utilización
48
de las variables de temperatura media anual, estacionalidad de la temperatura,
temperatura media del trimestres más húmedo, temperatura media del trimestre
más seco, precipitación del trimestres más caliente, y la variabilidad altitudinal,
determinaron que la especie abarcaría al menos el 72.5 % de toda la superficie
del Cerrado en Brasil. Cavalcanti (2010), utilizando las variables de temperatura
media anual, precipitación anual, temperatura media del trimestre más húmedo,
temperatura máxima del mes más caliente, precipitación del trimestres más frío,
precipitación del trimestre más seco y la variabiliadad altidinal, extrapoló la dis-
tribución de la especie, indicando probabilidades superiores al 50 % en la región
norte de Bolivia (Pando), en zonas donde dominan los bosques amazónicos. Por
lo cual, muchas veces, cuando no se conoce la biología de la especie, los modela-
mientos pueden llegar a ser bastantes irreales, tal como ocurrió con los resultados
de Cavalcanti (2010).
Un factor que es considerado altamente relevante en la distribución de las es-

pecies después de los factores climáticos son los edáficos. Este factor no incluido
en el presente análisis del modelamiento potencial, ni tampoco en los realizados
por Cavalcanti (2010) y Nabout et al. (2010), parece no tener mucho efecto sobre
la distribución de D. alata, puesto que las regiones donde se han reportado las
diferentes poblaciones de la especie en Bolivia, se estarían desarrollando sobre
suelos originados en distintos periodos geológicos, y que pueden ser arenosos,
arcillosos y lateríticos, así como profundos hasta proco profundos, pero princi-
palmente, siempre con un buen drenaje (Ibisch et al. 2003; Mamani et al. 2011;
Navarro 2011).
Finalmente, basados en los resultados que hemos obtenido con el modelamien-

to de la distribución potencial de D. alata para Bolivia, y lo determinado por
Ratter et al. (2000), Ratter et al. (2003), Sano et al. (2004) y Nabout et al. (2010),
podemos indicar, que la especie posee una amplitud ecológica bastante grande, lo
cual le ha permitido expanderse por todas las sabanas de Bolivia, Brasil y Para-
guay. En el capítulo 7 se trató de analizar el efecto del pH y la conductividad eléc-
trica con la abundancia de la almendra Chiquitana. Como era de esperar esta es
una especie que se desarrolla en suelos ácidos (pH 4-6) y conductividad eléctrica
entre 40 a 160 S/m. Podemos concluir que la almendra Chiquitana es una especie
que se desarrolla en una variedad de condiciones climáticas, pero con preferencia
a ambientes secos y suelos pobres con alta acidéz.
49
Figura 6.2. Probabilidad de ocurrencia de la almendra Chiquitana (Dipteryx alata),

tomando en cuenta la altitud, precipitación pluvial y temperatura ambiental. Las
probabilidades de ocurrencia se obtuvieron utilizando el programa Maxent.
50
Figura 6.3. Mapa de distribución potencial de la almendra chiquitana en el Cerrado del
Departamento de Santa Cruz. La mancha de color verde indica el área de distribución
del Cerrado. El color obscuro indica una mayor probabilidad de encontrar la especie. La
predicción de distribución de la especie fue realizada en base a datos climáticos y altitud.
51
CAPÍTULO 7
DENSIDAD, ESTRUCTURA POBLACIONAL Y REGENERACIÓN

NATURAL DE LA ALMENDRA CHIQUITANA
(Daniel Villarroel, Bonifacio Mostacedo, Magdalena Toledo,
María V. Antezana y Ayax del Valle)
La región de la Chiquitanía posee dos grandes formaciones vegetales, siendo

estas la vegetación del Cerrado y el Bosque Chiquitano (Beck et al. 1993; Ibisch
et al. 2003; Mamani et al. 2011). Entre las principales actividades económicas
desarrolladas en la Chiquitanía están la maderera, agricultura, y la ganadería, las
cuales son responsables de la mayor tasa de deforestación y cambio de uso de
suelo de la región (Killeen et al. 2008; Mamani et al. 2010).
La ganadería y la agricultura actualmente son consideradas actividades de prio-

ridad nacional, esto como parte del denominado proyecto de seguridad alimenta-
ria del país. Sin embargo, la forma en que actualmente se la viene desarrollando
(poca inversión para una mayor producción en superficies menores) podría no ser
sostenible a largo plazo, siendo las comunidades indígenas de la Chiquitanía las
más perjudicadas, ya que estas tienen un alto grado de inter-dependencia cultural
y económica con la naturaleza en comparación a otras culturas en Bolivia.
Uno de los recursos naturales utilizados tradicionalmente por las comunidades in-
dígenas de la Chiquitanía es la almendra Chiquitana, siendo su semilla el producto
más apreciado, y que actualmente está siendo comercializada y exportada princi-
palmente a Europa (Coimbra 2014; Vennetier et al. 2012) debido a los altos valores
nutricionales que posee. La ventaja del aprovechamiento y uso de este tipo de pro-
ducto hasta ahora, es que no induce a cambios en el uso de suelo, es una fuente de
recursos económicos para las comunidades indígenas, y promueve la conservación,
ya que D. alata forma parte de las comunidades vegetales nativas en la región.
La falta de conocimientos de la estructura poblacional, y capacidad de regene-

ración de esta especie, así como su relación con factores ambientales es un gran
obstáculo para hacer un uso racional y sostenible a largo plazo de este recurso,
puesto que si se exagera con la colecta de frutos con la creciente demanda en el
mercado (Coimbra 2014), se pondría en riesgo el recambio poblacional, lo que
llevaría a una disminución de individuos en el futuro, y por tanto, del producto.
52
En este capítulo estudiamos las variaciones de las densidades poblacionales de
D. alata por comunidades vegetales en las diferentes tipos sabana del departa-
mento de Santa Cruz, así como la relación de la abundancia con factores edáfi-
cos. También analizamos las estructuras horizontal y vertical y su capacidad de
regeneración natural. Esto con la finalidad de proporcionar pautas respecto a la
disponibilidad de este recurso, y establecer una línea base para su manejo.
Densidad poblacional
El estudio abarcó todas las sabanas del departamento de Santa Cruz, las cuales
se desarrollan sobre la denominada llanura chaco-beniana, escudo precámbrico y
las serranías Chiquitanas (Rafiqpoor y Ibisch 2003). Dentro de todas estas forma-
ciones fisiográficas, fueron identificadas tipos o regiones de sabanas (modificadas
a partir de Ibisch et al. (2003)), siendo estas las siguientes (Figura 7.1):
●● Cerrado chiquitano: se distribuye en las provincias Ñuflo de Chávez, Velasco,

Ángel Sandoval, Chiquitos y Germán Busch, abarcando una superficie de más
de 23.5 mil km2, distribuyéndose entre los 100 a 1100 m de altitud. La precipi-
tación en esta región oscila entre 600 – 2000 mm anuales, y atraviesa por 2 – 8
meses secos (Beck et al. 1993; Ibisch et al. 2003; Mamani et al. 2010, 2011).
●● Abayoy: también conocido como cerrado chaqueño, es una comunidad ve-
getal propia de Bolivia y Paraguay, posee una flora típica del Cerrado, pero
con varios elementos florísticos del Chaco. Así también, las características
fisionómicas varían bastante en comparación al resto de las sabanas en
Bolivia, ya que no presentan los típicos árboles y arbustos con tallos retor-
cidos y con individuos más dispersos, siendo el Abayoy mucho más denso.
Se ubica en las provincias Chiquitos y Cordillera, abarcando más de 24.4
mil km2, entre altitudes de 150 – 800 m. La precipitación en esta región
varía entre los 700 – 1400 mm anuales, y atraviesa por 3 – 8 meses secos
por año (Ibisch et al. 2003; Mamani et al. 2011).
●● Sabanas inundables: esta región incluye el gran Pantanal, distribuyéndose
en las provincias Germán Busch y Velasco, abarcando poco más de 33.3
mil km2, sobre altitudes que varían entre 90 – 600 m. La precipitación varía
entre 700 – 1400 mm anuales, y atraviesa por 2 – 6 meses secos al año. Sin
embargo, debido a sus condiciones topográficas, atraviesa por hasta 4 me-
ses inundado, esto producto del rebalse de los principales causes hídricos
de la región (Beck et al. 1993; Beck y Sanjinés 2005; Ibisch et al. 2003;
Mamani et al. 2011; Navarro 2011).
53
Figura 7.1. Mapa del área de estudio que incluye los 4 tipos de sabanas estudiadas y los
puntos de muestreo.
●● En esta región fue incluida la región del Pantanal como sabana, ya que den-
tro de su extensión, al menos más del 70 % de su superficie corresponde a
sabanas arboladas típicas del bioma Cerrado pero con algunas diferencias
florísticas y ecológicas (da Silva et al. 2000; Eiten 1993).
●● Arenales de Santa Cruz: comprende las provincias Warnes, Andrés Ibá-
ñez, Obispo Santisteban, e Ichilo. Su superficie actualmente es compleja
de estimar, ya que necesita de más estudios cartográficos e incluso más in-
formación biótica. La precipitación en esta región varía entre 1300 – 1800
mm anuales, con hasta 3 meses secos por año. Se distribuye entre 300 –
400 m de altitud. Estas sabanas han sido poco nombradas por estudiosos
botánicos, los cuales tradicionalmente las han incluido dentro de comple-
jos de vegetación boscosa (Navarro 2002; Navarro 2011).
54
Dentro de cada una de estas regiones de sabana se identificaron generalmente
entre 4 – 6 fitofisionomías, las cuales varían drásticamente en estructura y compo-
sición. Sin embargo, D. alata se presenta principalmente en dos de estas fitofisio-
nomías, siendo estas el cerrado sensu stricto y cerradão. El cerrado sensu stricto
o campos del cerrado como se lo denomina (también denominado popularmente
como pampa o chaparrales) se caracteriza por tener un dosel arbóreo que varía
entre los 3 a 6 m, y está compuesta por un conjunto de especies decíduas, semi-
decíduas y perennifolias. Posee una cobertura leñosa que varía entre 35 – 65 %.
La fitofisionomía de cerradão posee un dosel más alto, el cual va de entre 8 – 12

m de altura, con árboles emergentes de hasta 20 m. El cerradão, que también es
denominado popularmente como pampa monte, posee una composición florística
formada por especies típicas del cerrado y del bosque chiquitano, por lo cual en
muchos casos se la considera como un bosque seco bajo. Presenta una cobertura
leñosa que varía entre 70 – 85 %.
El diseño de muestreo utilizado para la evaluación de las poblaciones fue el

estratificado (Feinsinger 2004; Mostacedo y Fredericksen 2000), el mismo que se
aplicó en dos niveles. El primero basado en los cuatro tipos o regiones de sabanas
descritas para el área de estudio (abayoy, arenales, cerrado chiquitano y sabanas
inundadas), y el segundo de acuerdo al tipo de fitofisionomía en el cual crece la
especie dentro de cada uno de los tipos de sabana, siendo estas cerrado sensu stric-
to y cerradão (Mamani et al. 2011; Ribeiro y Walter 2008; Villarroel et al. 2009).
Densidad poblacional por tipos de sabanas y fitofisionomías
Para estudiar la densidad poblacional de la especie se hicieron muestreos en

diferentes tipos de sabanas y fitofisionomías. Para realizar los muestreos se uti-
lizaron transectos de 20x50 m, dentro de los cuales contamos todos los árboles
mayores a 5 cm de diámetro (a 50 cm de altura). Posteriormente, estos datos
fueron agrupados por tipos de sabanas y fitofisionomías y extrapolados a una
superficie de una hectárea. Se calcularon promedios, error estándar y coeficientes
de variación.
Dentro de toda el área de estudio la densidad poblacional de D. alata fue de 49

ind/ha (±20), alcanzando un 41.4% de coeficiente de variación. Variaciones simi-
lares o superiores fueron las que encontramos al comparar las densidades pobla-
cionales por fitofisionomías dentro de cada tipo de sabanas, y por fitofisionomías
55
entre tipos de sabanas, mostrando así, una alta heterogeneidad en la abundancia

de individuos ≥ a 5 cm de diámetro.
El análisis de comparación de las densidades por fitofisionomía dentro de cada

tipo de sabana (Figura 7.2), indicó al cerrado sensu stricto como la comunidad
vegetal con mayor abundancia de almendra Chiquitana, tanto en el abayoy (193
ind/ha ±151), como en los arenales de Santa Cruz (90 ind/ha ±30), superando en
ambos casos significativamente a los valores obtenidos para el cerradão (p<0.05).
En las sabanas del cerrado chiquitano ocurrió lo contrario, ya que fue en el ce-
rradão donde se identificó la mayor densidad de individuos (33 ind./ha ±18) en
comparación al cerrado sensu stricto (14 ind./ha ±4). Sin embargo, estas diferen-
cias no llegan a ser significativas estadísticamente (p>0.05).
En la Figura 7.2, no se incluye los cálculos de abundancia de las sabanas inun-

dables debido a la ausencia de la especie en la fitofisionomía del cerrado sensu
stricto, siendo solamente encontrado dentro de esta región en el cerradão, donde
posee una abundancia de 45 ind./ha (± 5).
La comparación de la abundancia poblacional entre los tipos de sabanas por

cada fitofisionomía, indicó la existencia de variaciones significativas de los va-
lores de densidades determinados tanto en el cerradão y el cerrado sensu stricto
(p<0.05) (Figura 7.3). Es así que, las sabanas inundables se muestran como la
región que posee los cerradão con mayor abundancia de individuos de almendra
Chiquitana (45 ind/ha ±7), y la región del abayoy la que posee los valores más
bajos (23 ind/ha ±15) (Figura 7.3). Llama mucho la atención la alta heterogenei-
dad los valores de abundancia determinados para el cerrado chiquitano (33 ind/
ha ±17.6), pudiendo alcanzar valores similares o superiores a los de las sabanas
inundables, o como los encontrados en el abayoy. Estas variaciones no pudieron
ser determinadas para las sabanas de los arenales de Santa Cruz debido a una
escases de muestras (n=1), por lo cual, realizar aseveraciones respecto a su den-
sidad serían poco precisas.
56
Figura 7.2. Densidad de individuos de la almendra Chiquitana por tipo de fitofisionomía
dentro de cada uno de los tipos de sabana del área de estudio.
57
En el cerrado sensu stricto (fitofisionomía que en general posee mayor densidad

de individuos de almendra Chiquitana en comparación al cerradão (Figura 7.2),
identificamos a las sabanas del abayoy, como la región con las poblaciones más
abundantes (193 ind/ha), pero también como la que posee un amplio margen
de variación (±151), pudiendo igualar las densidades de almendra Chiquitana
encontradas en la región de los arenales de Santa Cruz (90 ind/ha ±30) (Figura
7.3). Específicamente, a 20 km al Este de la ciudad de San José de Chiquitos
(pasando el Mirador) se encontró un Abayoy con una de las densidades poblacio-
nales más altas de la especie en estudio.
Ambos tipos de sabanas, superan considerablemente a las densidades determi-

nadas en el cerrado chiquitano (14 ind/ha ±4), la cual poseería los valores más
bajos de abundancia de almendra Chiquitana en el cerrado sensu stricto en toda
el área de estudio. Así mismo, cabe resaltar que en esta fitofisionomía dentro de la
región de las sabanas inundables no se registró a ningún individuo (n= 2).
Estudios realizados en Bolivia y Brasil sobre las densidades poblacionales de

D. alata (Tabla 7.2), muestran una alta variabilidad de la abundancia de la especie
por tipo de fitofisionomía, similar en algún sentido a las variaciones que hemos
obtenido para los diferentes tipos de sabana en el área de estudio.
Figura 7.3. Densidad de árboles de la almendra Chiquitana entre los tipos de sabanas
por fitofisionomía evaluada.
58
Tabla 7.2. Comparación de las densidades poblacionales de Dipteryx alata
obtenidas para Bolivia (BOL) y Brasil (BRA) por tipo de fitofisionomía,
obtenidos por diferentes autores. Incluimos dentro de cerradão a las denominadas
matas deciduas y semideciduas. Para los resultados de este estudio se muestra el
promedio y el error estándar (en paréntesis).
Herrera-
Flores et Oliverira-
Felfili Haase & Salis &
Este al. (2009); Filho & Brito
Tipo de Fito- et al. Hirooka Araujo
estudio Herrera & Martins (2004)
Sabana fisionomía (2002) (1998) (2006)
(BOL) Gutiérrez (1991) (BRA)
(BRA) (BRA) (BRA)
(2011) (BRA)
(BOL)
Abayoy 193 (151)
Arenales 90 (30)
Cerrado cerrado
14 (3.8) 18 a 23 5 143 4 a 25
Chiquitano sensu stricto
Sabanas
----
Inundables
Abayoy 23 (8.8)
Arenales 40
Cerrado
cerradão 33 9 88 23 6 a 39
Chiquitano
Sabanas
45
Inundadas
Inicialmente estas variaciones pueden ser atribuidas a factores edáficos, ya que au-
tores como Haase y Hirooka (1998), Ratter et al. (2000) y Ratter et al. (2003), indican
que D. alata, si bien está ampliamente distribuida en el Cerrado brasilero, llega a ser
más abundante en fitofisionomías con suelos mesotróficos (niveles moderados a altos
en nutrientes - N, P y K), tales como cerradão y bosques semidecíduos, y frecuente
pero no abundante en el cerrado sensu estricto, donde los suelos son distróficos (suelos
ácidos y de baja fertilidad) (Ibisch et al. 2003; Ribeiro y Walter 2008).
Sin embargo, los resultados aquí obtenidos posicionan al cerrado sensu stricto
de las sabanas del abayoy y de los arenales de Santa Cruz como las regiones con
las mayores densidades poblacionales, superando a todos los cerradão de las re-
giones estudiadas, y cerrado sensu estricto de las sabanas del cerrado chiquitano,
tanto en Bolivia como en Brasil. Este resultado puede ser atribuido principal-
mente al origen y antigüedad de los suelos (sabanas del abayoy y de los arenales
59
de Santa Cruz originados de sedimentos del cuaternario, por tanto, no son dis-
tróficos; cerrado chiquitano originados de roca precámbrica, son considerados
distróficos). De todas maneras, si bien el cerrado sensu stricto de las sabanas del
abayoy se posiciona con el mayor promedio de abundancia (193 ind/ha), es la que
posee el CV más alto de toda el área de estudio (78 %), siendo el cerrado sensu
stricto de las sabanas del cerrado chiquitano la que posee los valores más regula-
res (27 % de CV) en comparación al determinado en las otras regiones.
La ausencia de individuos en el cerrado sensu stricto en las sabanas inunda-

bles, las atribuimos a factores intrínsecos de las especie, ya que Haase y Hirooka
(1998) indican que D. alata es típica de áreas con suelos bien drenados, no so-
portando periodos de inundación, fenómeno que es considerado muy común en
esta fitofisionomía dentro de la región de las sabanas inundables, excepto en el
cerradão, la cual se desarrolla sobre suelos bien drenados y donde reportamos un
promedio de 45 ind/ha, los más altos y menos variables de esta fitofisionomía de
toda el área de estudio (11 % CV).
Estructura horizontal y vertical
La medición de la estructura de las poblaciones de la almendra Chiquitana, se

realizó mediante la aplicación de parcelas temporales de muestreo (Matteucci y
Colma 1982; Mostacedo y Fredericksen 2000). En transectos de 50 x 20 m, den-
tro de esta parcela se registró a todos los individuos de almendra Chiquitana ≥ a
5 cm de diámetro medidos a los 30 cm del suelo. Se registró el diámetro y altura
de cada árbol dentro de cada transecto.
60
Figura 7.4. Estructura horizontal de las poblaciones de almendra Chiquitana ≥5 cm de
diámetro por fitofisiomía dentro de cada tipo de sabana.
Las poblaciones de la almendra Chiquitana presentaron estructuras horizon-

tales diferentes dentro de cada una de las fitofisionomías estudiadas, mostrando
siempre patrones o tendencias disparejas (Figura 7. 4).
En todas las ecorregiones estudiadas, excepto en las sabanas inundables, se

observó que las poblaciones del cerrado sensu stricto presentaron una distribu-
ción de individuos por clases diamétricas que es considerada óptima (Lamprecht
1990), ya que muestra una mayor densidad de individuos acumulados en las cla-
ses menores (individuos jóvenes), para luego ir disminuyendo a medida que las
clases se incrementan. Sin bien este patrón al que nos referimos no adopta rígi-
damente la forma de la denominada “J” invertida indicada por Lamprecht (1990)
como típica e ideal para las comunidades boscosas tropicales.
61
Resultados similares a los que hemos determinado fueron encontrados por Ma-
galhães et al. (2012) para D. alata en áreas alteradas por actividades antrópicas,
y por Felfili y Silva_Júnior (1988) para otras especies en la región central del
Cerrado en Brasil. Todos estos autores atribuyen estas variaciones en la estructura
poblacional a la hipótesis de los disturbios ambientales.
Sin embargo, debemos destacar que la especie en estudio es propia de comu-

nidades de sabanas (Mamani et al. 2011; Mendonça et al. 2008), la cual está
sometida a factores de alteración de su dinámica de comunidades y poblaciones
diferentes a la de comunidades boscosas (ej. en el cerrado existe la ocurrencia
del fuego como parte de su historia evolutiva). Además, la estructura poblacional
puede estar fuertemente influenciada por el gremio ecológico al que pertenece
una especie, no llegando a formar la denominada “J” invertida, tal como ocurre
generalmente con especies heliófitas (también consideradas como especies de luz
o semi-luz) (Lozada y Arends 2000).
La heterogeneidad de la distribución de los individuos por clases diamétricas

en el cerradão fue notable en las cuatro regiones estudiadas, presentando un pa-
trón impredecible, con subidas y bajadas abruptas entre clases de tamaño. Este
fenómeno puede ser atribuido directamente a las condiciones medioambientales
que se forman dentro de dicha fitofisionomía, ya que el cerradão es considerado
prácticamente como un bosque seco bajo, o una transición entre las comunidades
boscosas y las sabana (Mamani et al. 2011; Ribeiro y Walter 2008; Villarroel et
al. 2009), así como también a los dispersores naturales que llevan una conside-
rable cantidad del diásporo a distancias considerables de la planta madre, lo cual
forma poblaciones bastantes dispersas y homogéneas estructuralmente.
El tamaño de los árboles en cuanto a diámetro varió según los tipos de sabanas.
En la vegetación del Abayoy se puede decir que se encontraron los árboles más
delgados, que no llegaban a los 30 cm de diámetro. En cambio en las sabanas de
los arenales, colindante con el bosque húmedo se encontraron árboles con más de
40 cm de diámetro.
En relación a la estructura vertical, la altura de los árboles es diferenciado de

acuerdo a los tipos de sabanas (Figura 7.5). Los arenales ubicados cerca a las
comunidades de Buena Vista y Loma Alta han tenido la mayor cantidad de árbo-
les mayores a los 12 m de altura. Se han encontrado árboles hasta 16 m de altura
en este tipo de sabana. A pesar de ello, se ha encontrado un alto porcentaje de
62
árboles, especialmente en el cerrado entre 4 a 8 m de altura. En las sabanas inun-
dables, los pocos árboles que se encontraron se encontraban entre 4 a 12 m de
altura. En el Cerrado Chiquitano, la distribución según la altura de los árboles fue
más homogénea, encontrándose en todas las categorías de altura. En el cerradao
se encontraron en mayor cantidad entre 4 a 12 m de altura. En el Abayoy, el 70%
de los árboles se encontraban entre 4 a 8 m de altura, especialmente en el cerrado.
En el cerradao del Abayoy, se encontraron árboles altos mayores a 8 m, aunque
en menor proporción. Se puede concluir que los árboles de almendra Chiquitana
tienden a ser más altos y gruesos en aquellos lugares húmedos. La altura también
parece ser afectada por el nivel de competencia interespecífica que tenga la es-
pecie. En lugares abiertos, generalmente hay la tendencia que la copa se pueda
extender, por lo tanto las alturas no llegan a ser más de 6-7 m de altura.
Figura 7.5. Estructura vertical (altura de árboles en metros) de las poblaciones de

almendra Chiquitana ≥5 cm de diámetro por fitofisiomía dentro de cada tipo de sabana.
63
Regeneración natural por tipos de sabana
Para estudiar la regeneración natural de la almendra Chiquitana se establecie-

ron 38 puntos de muestreos en diferentes tipos de sabana del Cerrado. Dentro
de estos puntos de muestreó se hicieron transectos de 6x50 m (300 m2). En estos
transectos se contaron todos los individuos juveniles menores 10 cm de diámetro.
Los individuos juveniles se categorizaron de la siguiente manera:
●● Plántulas, todos los individuos desde la fase de germinación hasta un ta-

maño menor a 30 cm de altura.
●● Brinzales, todos los individuos mayores a 30 cm de altura, pero menores
a 1.3 m, de altura.
●● Latizales, todos los individuos con una altura mayor a 1.3 m y con un diá-
metro menor a 5 cm medidos a los 30 cm del suelo.
●● Fustales, todos los individuos con un diámetro mayor a 5 cm pero menor
a 10 cm, en ambos casos medidos a los 30 cm del suelo.
En cada categoría de regeneración natural se comparó la densidad poblacional

entre tipos de sabanas, utilizando el estadístico no paramétrico para más de 2
muestras independientes H de Kruskal – Wallis.
En las 38 transectos de muestreo se encontró un total de 632 individuos. Com-

parando los estadios de desarrollo de la regeneración de las poblaciones de al-
mendra Chiquitana por tipo de sabanas, determinamos que estas varían consi-
derablemente de acuerdo a la región en los tres primeros estadios de desarrollo
(plántula, brinzal y latizal) (p<0.05), pero no así en la de fustal (p>0.05) (Figura
7.6). Este fenómeno nos indica que, las condiciones medioambientales que po-
seen cada una de las sabanas estudiadas influencian o ejercen una presión diferen-
te sobre los primero estadios de desarrollo de la especie.
La mayor densidad de plántulas fue identificada en las sabanas de los arenales de

Santa Cruz (544 ind/ha ±331), que junto a la abundancia encontrada en las sabanas
inundables (250 ind/ha ±89) superan a las del Abayoy (75 ind/ha ±44). Aparente-
mente, existiría un incremento gradual de las densidades de plántulas en dirección
S – N (gradiente abayoy – cerrado chiquitano – sabanas inundables), lo cual puede
atribuirse posiblemente a los factores de humedad que se incrementan paulatina-
mente y que se consideran altamente relevantes para la germinación de las semillas.
64
Figura 7.6. Comparación de las densidades poblacionales de los diferentes estadios de
desarrollo de la almendra Chiquitana por tipo de sabana.
Tanto en el Abayoy como en el cerrado chiquitano, las densidades de plántu-

las resultaron menores a las de los brinzales (categoría posterior), patrón que es
poco frecuente, ya que se espera generalmente que los valores de los estadios de
desarrollo de las plantas reduzcan gradualmente a medida que van pasando de un
estadio a otro, tal como se observa en la región de los arenales de Santa Cruz.
Sin embargo, esto puede ser debido a la época en la que se realizó el muestreo, la
cual tal vez no coincidió con la finalización de la época de fructificación, ya que
la germinación de las semillas ocurriría a un máximo de tres a cuatro semanas
65
después de la caída del fruto (Sano et al. 2004), periodo durante el cual acontecen
la mayor tasa de mortalidad de las plántulas por diversos factor (herbivoría, estrés
hídrico, radiación solar, quemas, etc.).
Algo que nos llamó la atención, es que durante la búsqueda de literatura no en-
contramos trabajo alguno referente a estudios de regeneración de D. alata en con-
diciones o ambientes naturales, siendo la mayoría realizado hasta ahora en áreas
degradadas, bajo recuperación, o de monitoreos de plantaciones para producción a
mayor escala. Por lo cual, este trabajo se convertiría en uno de los primeros en hacer
este tipo de evaluación bajo condiciones ambientales naturales, lo cual nos ayudará
a entender mejor la dinámica de la población para el manejo in situ de este recurso.
Relaciones edáficas y la densidad poblacional
Para estudiar las relaciones edáficas con la densidad poblacional, primeramente

se sacaron muestras de suelo en los sitios de muestreo. A las muestras de suelo se
le determinó la conductividad eléctrica y el pH. Estas variables a través de aná-
lisis de correlación de Spearman se correlacionaron con la densidad poblacional.
La relación de la densidad poblacional y factores edáficos como el potencial de

hidrógeno (pH) y la conductividad eléctrica, indicaron una correlación negativa
en ambos casos (Figura 7.7).
Figura 7.7. Correlación de rho de Spearman de las variables (a) conductividad eléctrica
y (b) pH, con la densidad de las poblaciones de almendra Chiquitana en las sabanas del
departamento de Santa Cruz.
66
Si bien en ambos casos se notó esta relación negativa, solo la relación de la
densidad y la conductividad eléctrica resulta significativa estadísticamente. En el
caso de la relación de las densidades y la pH, aparentemente la especie prefiere
suelos con valores ácidos de entre 4.5 – 5.5, ya que en valores superiores e infe-
riores a estos, los valores de abundancia de la especie disminuyen.
Así también, la relación de la abundancia y la conductividad eléctrica resul-

ta bastante interesante y relacionada con el pH, ya que a menor conductividad
eléctrica, mayor será la abundancia de D. alata. Decimos que este resultado está
relacionado al pH debido que a valores altos de conductividad eléctrica indica la
presencia de sales disueltas en el suelo, compuesto químico que es más común
y abundante en suelos básicos. Por lo cual, al tener suelos ácidos menor será el
contenido de sales, y por lo tanto, menor será la conductividad eléctrica.
Según estos resultados se puede indicar que la especie es una óptima candidata
para poder ser utilizada en áreas con suelos poco o nada atractivos para fines agrí-
colas (alternativa para obtención de productos y ayudar en el cumplimiento de la
ley de apoyo a la producción de alimentos y restitución de bosques (Ley 337),
y plantaciones forestales, ya que es muy poco exigente en cuanto a nutrientes y
características físico-químicas del suelo. Son pocas las especies cultivadas que
se adaptan a condiciones de pH bajas tal como soporta la almendra Chiquitana.
67
CAPÍTULO 8
FENOLOGÍA Y PRODUCCIÓN DE FRUTOS DE LA ALMENDRA

CHIQUITANA

La fenología es el estudio de los cambios temporales que puede tener una especie
en su desarrollo. Al estudiar la fenología se refiere generalmente a los cambios
en la floración y fructificación que pueda tener, en este caso la almendra Chiqui-
tana. Esto está muy relacionado con la capacidad reproductiva que pueda tener.
Según su fenología, las especies pueden tener diferentes patrones de floración y
fructificación. Hay especies que tienen floración contínua; otras una sola vez al
año, y otras cada 2 o 3 años. Al mismo tiempo, los patrones de fructificación son
variables tanto en época como en la cantidad que se produce. Algunas especies
tienen la característica de producir frutos todos los años en cantidades similares,
mientras que otros tienen mucha variabilidad. En general las especies nativas
tienen una alta variabilidad temporal de producción de frutos. En este capítulo,
se intenta brindar información sobre los patrones fenológicos y de producción de
frutos de la almendra Chiquitana. Al ser la semilla y el fruto los productos más
importantes en términos de su comercialización, es importante conocer los patro-
nes que de variabilidad que tiene la especie.
Fenología
La almendra Chiquitana es una especie semidecidua, lo que significa que una

parte de sus hojas se caen durante la época seca. Posterior a ello, estas se renue-
van rápidamente con hojas nuevas. Estas hojas que van cayendo, cumplen un
rol muy importante en la ecología de esta formación vegetal, ya que aportan una
serie de nutrientes a orgánicos los suelos, compuestos que se consideran escasos
en el bioma Cerrado.
Posee un patrón de floración anual y sincrónica (Oliveira y Sigrist 2008), lo

cual ocurre en un lapso de 4 a 5 meses, iniciando generalmente en octubre y fina-
lizando en febrero. El periodo de fructificación es bastante prolongado, iniciando
a finales de noviembre, y finalizando con la época seca (septiembre – octubre).
Una vez que la totalidad de los frutos caen al suelo inmediatamente se inicia la
floración.
68
Los primeros frutos aparecen a finales de diciembre, y este periodo se prolonga
hasta octubre (final de la época seca). La mayoría de los frutos se encuentran en
una etapa de crecimiento desde febrero a junio, posterior a este periodo, se inicia
su madurez fisiológica, la cual ocurriría generalmente en los meses de agosto
y septiembre, época en que los frutos empiezan a caer al suelo (Figura 8.1). El
tiempo de maduración del fruto es bastante variable, y esto depende mucho de
las fluctuaciones climáticas locales. Una buena señal de que la semilla ya maduró
fisiológicamente es detectada por su caída, y la pérdida de las hojas del árbol. La
caída del fruto al suelo, es considerado como un indicativo de que están listos
para producir nuevos individuos, y por lo cual, la semilla se encuentra en su
máxima expresión de desarrollo (Carrazza y D´Ávila 2010; Sano et al. 2004). Pa-
trones fenológicos similares a estos que hemos observado en el oriente boliviano
fueron determinados e indicados por Sano et al. (2004), Oliveira y Sigrist (2008)
y Carrazza y D´Ávila (2010) para Brasil.
Los dispersores de los dispersores D. alata son endócoros y exócoros, siendo

éstos mamíferos como el anta o tapir, murciélagos frugívoros, monos de media-
no y gran porte, y ganado vacuno. Estos dispersores, generalmente consumen el
mesocarpio del fruto (pulpa), ya que es de sabor dulce y con aroma atrayente (vai-
nilla cuando está maduro). La liberación del mesocarpio es de bastante beneficio
para la semilla, puesto que la mayoría de los patógenos (larvas de lepidópteros y
hongos) atacan inicialmente esta parte del fruto cuando caen al suelo, pudiendo
depredar posteriormente el embrión de la semilla. Cuando las condiciones am-
bientales no son adecuadas para la germinación de la semilla, estas pueden entrar
en latencia por el lapso de 1 año (mínimo).
Figura 8.1. Probabilidad porcentual de

floración y fructificación de la almendra
Chiquitana y su media móvil (modelo
probabilístico) basados en eventos
obtenidos de las colecciones científicas
del herbario USZ y la base de datos
virtual del MO.
69
Producción de frutos y semillas
El conocimiento de la productividad de frutos y semillas es relevante cuando se

quiere cosechar de manera sostenible y asegurar un mercado para cualquier pro-
ducto proveniente de ecosistemas naturales. La producción de frutos y semillas
es el resultado final de los procesos de polinización y del éxito que haya tenido.
La variabilidad de producción en el tiempo también depende de la inversión de
recursos de año a año. Las especies nativas en condiciones naturales por lo gene-
ral tienen una tasa de producción temporal y espacial variable, y para la almendra
Chiquitana no es una excepción.
Aunque aún no se ha cuantificado, no todos los árboles fructifican todos los

años. Se observó que algunos árboles florecen y fructifican mientras que otro no.
También se ha observado que no todos los árboles que florecen llegan a fructifi-
car. Por lo tanto, la producción no es homogénea. También se ha observado que
los árboles ubicados en los bordes de caminos y campos ganaderos son los que
fructifican de manera homogénea (Figura 8.2). Sano y Simon (2008), después de
monitorear por 10 años (1994 – 2003) árboles de la almendra Chiquitana en Bra-
sil, determinaron que la especie tiene una alta tasa de variación de la producción
de frutos entre un año y otro, produciendo un mismo árbol hasta 2100 frutos en
un periodo, y 110 frutos en otro.
Si bien este estudio no realizamos un monitoreo y análisis temporal de la

producción de frutos de la almendra Chiquitana, observamos que este patrón
de variaciones encontrados en Brasil, también ocurre en Bolivia, puesto que al
cuantificar la producción de frutos de los árboles encontrados en pastizales antro-
pogénicos, orilla de caminos y/o jardines de casas, obtuvimos valores de entre 8
a 1521 frutos / árbol (media = 296, moda = 317), siendo los árboles de almendra
Chiquitana libres de competencia los que tuvieron una alta producción según
nuestras observaciones. Resultados similares fueron reportados por Sano et al.
(2004), los cuales encontraron una mayor productividad de frutos en áreas de
pasturas de ganado en el cerrado brasilero.
La almendra Chiquitana florece y fructifica en la época de lluvias y se dispersa

en la época seca subsiguiente (Sano et al. 1999). En la zona del Pantanal florece
entre octubre y noviembre. Al momento de la dispersión puede perder sus hojas
(Bassini 2008). Los frutos maduros están listos para ser cosechados en los meses
de julio a octubre, aunque esto puede variar según la localidad (Herrera-Flores et
al. 2009; Nepomuceno 2006).
70
Figura 8.2. Frutos en árbol de almendra Chiquitana.
71
Figura 8.3. Probabilidad de fructificación de los árboles de almendra Chiquitana según

el diámetro de los árboles (N=40). Los árboles evaluados fueron aquellos encontrados
en el borde de caminos, pastizales o jardín de casas.
Estudios previos sobre la producción de frutos de la almendra Chiquitana en

Bolivia, calcularon que en la región de la Chiquitanía, la producción es de 200
frutos/árbol, aunque en algunas localidades se registró hasta 1000 frutos/árbol
(Herrera-Flores et al. 2009). En el Cerrado brasilero, algunos estudios han repor-
tado una producción de máxima de hasta 5000 frutos/árbol (Sano y Simon 2008).
Por otro lado, se ha reportado que un kg de fruto puede tener hasta 1190 semillas
(Ferreira et al. 1998). Así también, se estima que el 90% de los frutos cosechadas
contienen semillas.
Por otro lado, basados en un análisis de regresión logística no lineal en función

a la producción de frutos y el diámetro de los árboles de almendra, de individuos
cuantificados en pastizales y borde de caminos, se encontró que los árboles tie-
nen una probabilidad de formación de frutos superior al 50 % a partir de los 20
cm de DAP (diámetro a la altura del pecho). Lo cual nos indicaría que el oriente
72
boliviano este diámetro indicaría el inicio absoluto de su madurez reproductiva
(Figura 8.3). Sin embargo, según Nepomuceno (2006), en condiciones de cul-
tivos homogéneos de D. alata, en la cual se aplicarían tratamientos de suelo y
control de malezas, los árboles iniciarían la producción de frutos a partir de los
6 años de edad, o sea con un diámetro aproximadamente entre 5 – 8 cm, y una
altura entre 2 – 4 m (datos estimados a partir de (Sano et al. (2004)). En el camino
a la localidad de Loma Alta se encontraron árboles de almendra Chiquitana, de
2-3 m de altura, produciendo frutos (Figura 8.4).
Por lo cual, aparentemente existiría una mayor chance de producción y apro-

vechamiento rápido de la almendra Chiquitana en condiciones de cultivos que en
áreas naturales, ya que en áreas bajo condiciones naturales la productividad de fru-
tos iniciaría con diámetros superiores a 5 cm, tal como se observa en la figura 8.3.
Figura 8.4. Árbol de 3 m de altura con frutos encontrado en el camino a la localidad de

Loma Alta.
73
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Este documento se constituye una fuente de información para tomar decisiones

en el manejo de esta especie. El manejo puede ser dentro de su área de distri-
bución natural o través de plantaciones. Si se quiere maximizar la producción
de semillas de almendra Chiquitana se deberán realizar labores culturales, espe-
cialmente de limpieza de especies competidoras alrededor de cada planta que ya
está establecida. El estudio muestra que los árboles que se encuentran libres de
competencia, dentro de pastizales naturales o exóticos, producen gran cantidad
de semillas; y no así aquellos que tienen competencia. Asimismo, los juveniles
requieren tener una limpieza alrededor para favorecer su crecimiento.
Si bien se ha demostrado que la especie tiene una amplia plasticidad fenotípica,

hay regiones donde la producción de la almendra Chiquitana tiene alto potencial,
pero es poco conocido por los pobladores de estos lugares. Algunos de los sitios
interesantes a tomar en cuenta son las zonas de Terebinto, Buena Vista, Santa
Rosa del Sara y Loma Alta. En estas zonas los árboles son más grandes y apa-
rentemente los frutos y semillas son de mayor tamaño. En términos de densidad
de árboles, la zona central de la Chiquitanía es el lugar óptimo. Iniciativas de
aprovechamiento y producción deberían considerar estas dos zonas, por tener
estas ventajas.
Cabe destacar que este es el primer estudio realizado de la especie a nivel de

las variaciones morfológicas y anatómicas a partir de poblaciones naturales. No
obstante, la comparación de variables morfológicas y anatómicas de las hojas de
Dipteryx alata nos indica que esta es una especie con una amplia plasticidad fe-
notípica, lo cual es producto de su alta variabilidad genotípica. Estas variaciones
aparentemente no son regidas por factores extrínsecos (medioambiente) sino más
bien por factores intrínsecos de la especie, ya que al comparar las diferentes po-
blaciones evaluadas de las diferentes regiones de sabanas, no se pudo encontrar
un patrón espacial o ambiental. Esto puede ser considerado como una ventaja de
la adaptación, ya que le permitiría tolerar una serie de variaciones ambientales,
tanto climáticas como edáficas.
Las mayores densidades poblacionales fueron encontradas en la región del

Abayoy para la fitofisionomía del cerrado sensu stricto y para el cerradão en
las sabanas inundadas. Sin embargo, por ejemplo en el Abayoy, la distribución
74
y densidad poblacional es heterogénea en comparación a la zona central de la
Chiquitanía. De todas maneras, la regeneración natural de esta especie es buena.
En todas las áreas de distribución se encuentra una gran abundancia, aunque en
los arenales hay una alta densidad poblacional de individuos pequeños (plán-
tulas y brinzales) y en el Abayoy en latizales y fustales. Se puede decir que no
hay problemas de regeneración de esta especie, aspecto que se puede aprovechar
para ampliar la densidad de árboles productores haciendo labores culturales que
favorezcan el crecimiento de individuos jóvenes. Se deberían hacer ensayos de
transplante de plantínes de regeneración natural, a raíz desnuda, para determinar
la tasa de sobrevivencia. Plántulas nuevas con sus cotiledones deberían tener alta
tasa de sobrevivencia.
Para acelerar la velocidad y porcentaje de germinación de semillas es necesario

escarificar para debilitar la cubierta dura que envuelve a la semilla. La escarifi-
cación mecánica parece ser la opción más barata. No obstante, se ha visto que la
siembra no depende de la calidad del sustrato, pero sí de la humedad. A pesar que
no hicimos un estudio sistemático con variaciones de la humedad para la germi-
nación de semillas, se ha visto que semillas tienen poco éxito en su germinación
cuando tienen poca humedad. Por otro lado, hay evidencias de la variación del
porcentaje de germinación según las zonas. Los resultados indican que los árbo-
les cercanos a la Comunidad Palmarito, San Bartolo y San José de Campamento
han tenido mayor porcentaje de germinación.
La almendra Chiquitana ha demostrado ser una especie de amplia distribución

dentro de las sabanas del departamento de Santa Cruz, siendo considerada en la
actualidad una fuente de ingresos económicos para comunidades indígenas de
la Chiquitanía. Hay que considerar que el hábitat donde crece esta especie tiene
condiciones desfavorables de calidad de suelo (suelos ácidos y pobres en nutrien-
tes) y de clima (época seca prolongada hasta 6 meses). A pesar de ello, la especie
es una alternativa de producción de un producto de alta calidad proteica, la cual
se puede combinar con la mejora en la producción ganadera. En la mayoría de las
zonas de distribución, excepto en Abayoy, los ganaderos mantienen los arboles
de almendra Chiquitana, en muchos casos para dar sombra al ganado, y en otros
casos para suplir fibras, proteínas, lípidos y azúcares que tiene la pulpa de la al-
mendra Chiquitana.
Para asegurar la producción es necesario promover la plantación de esta especie

y realizar el mejoramiento de la especie. Son pocas las iniciativas de plantación
75
en el departamento de Santa Cruz. De todas maneras, para acelerar la producción

de semillas se deben hacer estudios sobre cruzamientos a través de injertos de
materiales provenientes de diferentes lugares.
La fenología de flores y frutos es homogénea en toda el área de distribución,

aspecto que puede ser favorable para la producción de semillas de almendra Chi-
quitana; sin embargo, hay una variación anual. La época de frutos y semillas
maduros es relativamente largo (1-2 meses) lo que también permite tener ventajas
en la recolección de semillas, ya que puede permitir al productor tener un margen
de tiempo para la cosecha. Sin embargo, no es prudente que los frutos permanez-
can demasiado tiempo debido a que existen depredadores naturales (por ejemplo
aves) o ganado vacuno que puede reducir la producción. Por otro lado, el tiempo
de permanencia de frutos y semillas en buenas condiciones de aprovechamiento,
después de ser cosechado, es lo suficientemente largo como para poder procesar
y preparar el producto para su comercialización.
Basados en la densidad de árboles por hectárea de cada fitofisionomía por re-

gión de sabana, la densidad por hectárea de árboles con alto potencial productivo
de frutos en condiciones naturales (> a 20 cm de dap), el promedio de frutos por
árboles determinado para Bolivia (Herrera-Flores et al. 2009) (min 200, max
1000), y su relación con la superficie total de cada una de las regiones, realizamos
una extrapolación estimada de la cantidad de toneladas de semillas de almendra
Chiquitana que podrían existir anualmente en el departamento de Santa Cruz. Los
resultados indican que la región de los Arenales de Santa Cruz presentaría la zona
con mayor potencial productivo (38.637,2 tn), seguida de las Sabanas Inundables
(32.556,8 tn). Sin embargo, estos resultados podrían estar sobre estimados, ya
que los cálculos que hemos realizado fue utilizando las superficies totales de
cada una de las regiones, y se debe recordar que dentro de cada región existen
fitofisionomías donde la almendra Chiquitana no se desarrolla, tales como áreas
de campos abiertos, afloramientos rocosos, campos inundados, además de la exis-
tencia de zonas antropogénicas como áreas de ganadería con pastos introducidos,
y áreas urbanas, todas estas aminorarían aminoran drásticamente las superficies
con condiciones óptimas para el crecimiento de D. alata, y por lo tanto, también
el potencial productivo. Lastimosamente no existe un mapa detallado de áreas
específicas de las fitofisionomías de cerrado sensu stricto y cerradão, sobre la
cual se podría hacer una mejor estimación del potencial productivo. Sin embargo,
los resultados obtenidos, nos da una ligera idea del alto potencial económico que
podría generar esta especie bajo condiciones naturales.
76
Consideramos que la almendra Chiquitana es una buena alternativa para los
pobladores, especialmente de la chiquitania. Varias comunidades, con el apoyo
de instituciones como la Fundación para la Conservación del Bosques Seco Chi-
quitano han avanzado enormemente en las etapas de cosecha, procesamiento,
beneficio y comercialización. Hay experiencias en comunidades de Lomerío y
Palmarito en la comercialización. Además, este rubro da oportunidad de trabajo
a las mujeres y niños, lo cual permite generar recursos económicos adicionales a
las familias involucradas. Hay que destacar también la labor que realiza la Fun-
dación MINGA, que apoya en la promoción y comercialización del producto.
Finalmente, el compromiso de instituciones, comunidades y personas, nos per-

mite ver que en el futuro cercano, la almendra Chiquitana tendrá la oportunidad
de ingresar en la dieta alimenticia de los vivientes locales, nacionales e interna-
cionales. Los programas de nutrición y seguridad alimentaria nacional, departa-
mental y municipal, deberían considerar esta especie como prioritaria por su alta
calidad nutricional y la diversidad de usos que posee.
77
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ANEXOS
Anexo 1. Información general de las unidades de muestreo implementadas para la
evaluación de la estructura poblacional de la almendra Chiquitana (Dipteryx alata
Vogel).
PTM de regeneración PTM de individuos adultos

Ind. / Ind. /
ID Ecorregión PTM LAT LONG Ecorregión PTM LAT LONG
0.03ha 0.1ha
1 1 -18.3516 -59.6874 2 1 2 -17.867 -60.44
2 2 -18.3159 -59.5704 2 2 49 -17.985 -60.736
Abayoy
3 3 -17.9544 -60.3251 2 3 9 -17.954 -60.325
4 4 -17.9845 -60.7361 39 4 1 -18.352 -59.687
5 1 -17.6813 -63.4240 4 Abayoy 5 0 -18.358 -59.599
6 2 -17.6817 -63.4233 21 6 4 -18.316 -59.57
7 3 -17.6822 -63.4183 2 1 4 -17.452 -63.629
Arenales
8 4 -17.4517 -63.6287 12 2 12 -17.464 -63.608
9 5 -17.4637 -63.6081 127 3 6 -17.466 -63.604
10 6 -17.4660 -63.6042 15 1 0 -16.086 -61.998
11 1 -16.6228 -62.3216 13 2 1 -16.403 -61.999
12 2 -16.6265 -62.3233 4 3 4 -16.163 -62.021
13 3 -16.7533 -61.8226 3 4 0 -16.457 -61.922
14 4 -16.7162 -61.9812 8 5 2 -15.836 -61.483
15 5 -16.7395 -61.9892 16 Cerrado 6 3 -15.731 -61.657
Chiquitano
16 6 -16.7395 -61.9892 6 7 6 -15.847 -61.631
17 7 -15.8394 -61.5402 10 8 2 -15.827 -61.672
18 8 -15.9012 -61.4582 32 9 1 -16.127 -61.031
19 9 -15.7608 -61.4196 26 10 2 -16.756 -61.185
20 10 -16.4921 -60.9887 64 11 0 -17.086 -61.488
21 11 -16.7591 -60.7588 3 1 4 -16.312 -59.822
22 Cerrado 12 -16.9486 -60.5728 2 Sabanas 2 5 -16.185 -60.519
23 Chiquitano 13 -17.2096 -60.5895 7 Inundables 3 0 -15.364 -60.984
24 14 -16.1272 -61.0306 6 4 0 -15.826 -60.963
25 15 -16.7563 -61.1845 6
26 16 -16.1633 -62.0205 12
27 17 -16.4026 -61.9986 5
28 18 -16.4566 -61.9222 2
29 19 -16.0855 -61.9981 17
30 20 -15.8360 -61.4826 50
31 21 -15.8268 -61.6724 15
32 22 -15.8470 -61.6312 3
33 23 -16.1272 -61.0306 53
34 24 -16.7563 -61.1845 6
35 1 -16.3115 -59.8216 3
36 Sabanas 2 -15.3957 -61.6654 10
37 inundables 3 -16.1849 -60.5191 15
38 4 -16.3115 -59.8216 9
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DE INVESTIGACIÓN
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Santa Cruz - Estado Plurinacional de Bolivia - 2015
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Identiﬁcación de Variedades, Ecología y Productividad de la Almendra

Book · January 2015

Bonifacio Mostacedo Villarroel Daniel

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Libro Rojo de la Flora Amenazada de Bolivia, vol. 2 View project

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SANTA CRUZ, BOLIVIA

2015 © Dirección Universitaria de Investigación / Instituto de Investigaciones Agrícolas

DEPOSITO LEGAL: 8-1-2297-15

Santa Cruz de la Sierra - Estado Plurinacional de Bolivia

R. Edición: Miguel C. Bustos Q.

Correctora: Milenka Miranda P.

Reservado todos los derechos

Citación sugerida: Mostacedo, B. y Villarroel, D. (Eds.). 2015. Identificación de Variedades,

La Dirección Universitaria de Investigación (DUI) de la Universidad Autónoma

Felicitamos a los investigadores profesores y alumnos que participaron en el desarrollo de

Santa Cruz, julio del año 2015

M.Sc. Waldo López Aparicio

La almendra Chiquitana Dipteryx alata (Vogel) es un árbol con fuerte identidad

El fruto de este árbol actualmente es aprovechado de manera extractivista por

Desde el punto de vista social la almendra Chiquitana se hace más relevante

El presente estudio es un aporte que pretende llenar los vacíos de información

existentes en los bosques cruceños principalmente cerrados. Información impor-

Entra en mayor profundidad a hacer una descripción morfológica de la hoja

DIRECCIÓN INSTITUCIONAL DE LOS AUTORES

2. Aspectos generales y usos de la almendra Chiquitana....................... 19

3. Morfología de la planta y anatomía de hojas de la almendra

4. Características de las semillas y frutos de la almendra Chiquitana. 35

5. Variabilidad morfológica y anatómica de hojas de la almendra

6. Factores que afectan la distribución de la almendra chiquitana....... 46

7. Densidad, estructura poblacional y regeneración natural de la

8. Fenología y producción de frutos de la almendra Chiquitana.......... 68

Tabla 4.1. Germinación de semillas en diferentes sustratos (compost vs.

Tabla 5.1. Características foliares (en centímetros) utilizadas para el análi-

Tabla 5.2. Características foliares (en micras) utilizadas para el análisis de

Tabla 7.2. Comparación de las densidades poblacionales de Dipteryx alata

La seguridad alimentaria es uno de los asuntos prioritarios a nivel mundial,

La almendra Chiquitana es una especie mejor conocida en el vecino país del

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La especie pertenece a la familia Fabaceae, y está compuesto por árboles entre

En relación a los factores ambientales que afectan en la distribución de la al-

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La especie florece entre octubre y febrero, y aparentemente no hay mucha va-

En conclusión la almendra Chiquitana es una especie de amplia distribución,

Considerando los graves problemas que se originaron en nuestro planeta en el si-

El Estado Plurinacional de Bolivia, como miembro de las Naciones Unidas,

Considerando que una de las prioridades y preocupaciones del mundo es garan-

Vásquez y Coimbra (1996) y Mostacedo y Uslar (1999), identificaron a más de

La especie tiene como producto principal la almendra, que en realidad es la

En los últimos años la almendra Chiquitana ha ingresado al mercado local y

ASPECTOS GENERALES Y USOS DE LA ALMENDRA

En este capítulo se mencionan algunos aspectos generales de las especie en estu-

El género Dipteryx posee aproximadamente 25 especies, siendo en general de

El origen de la almendra Chiquitana es bastante polémico; sin embargo, mu-

Dentro de las sabanas del cerrado, D. alata es un árbol de amplia distribución

La especie es considerada heliófita, brevicaducifolia (pierde sus hojas breve-

En un estudio de genética de poblaciones de D. alata realizado en Brasil,

Estudios realizados sobre la polinización de D. alata, indican que son

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La especie es considerada de gran valor económico debido a la diversidad de