RIQUEZAABUNDANCIAYACTIVIDADDEMAMFEROSENDIFERENTESCONDICIONESDEMANEJOENLAREGINDELBAJOBALSASMICHOACN

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Riqueza, abundancia y patrones de actividad de mamíferos medianos y grandes,

en diferentes condiciones de manejo en la región del Bajo Balsas, Michoacán
Research · May 2015

DOI: 10.13140/RG.2.1.5112.2088
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Daniel Guido Lemus

Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
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Guido Lemus Daniel Mamíferos medianos y grandes del Bajo Balsas
UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE

HIDALGO
Facultad de Biología
“RIQUEZA, ABUNDANCIA Y PATRONES DE ACTIVIDAD DE LOS
MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES, EN DIFERENTES CONDICIONES DE
MANEJO EN LA REGIÓN DEL BAJO BALSAS, MICHOACÁN”
TESIS
COMO REQUISITO PARA OBTENER EL GRADO DE:
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS EN ECOLOGÍA Y

CONSERVACIÓN
Que presenta:
Biól. DANIEL GUIDO LEMUS
Director de tesis:
Dr. Tiberio César Monterrubio Rico
Morelia, Michoacán, Marzo de 2015

DEDICATORIA
A mis padres por siempre apoyarme en todo momento, y sobre todo por sus consejos que
me han hecho crecer de forma profesional y personal, por todo eso y más, les agradezco
con todo mi corazón.
A mis hermanos que tanto quiero y que aunque lejos estemos y casi no este con ustedes,
saben de antemano que los quiero mucho. Les agradezco por todos los momentos
divertidos que hemos vivido y por aguantar mi mal carácter.
A todas las personas que hicieron posible que se realizara este proyecto.
I
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha contado con la colaboración de muchas personas que vale la pena
agradecer, porque sin su ayuda no se hubiera podido realizar. Primeramente le agradezco
a mi asesor el Dr. Tiberio C. Monterrubio-Rico por su amistad, asesorías, críticas y
regaños que me han hecho crecer como persona y como profesional. A mis sinodales el Dr.
Eduardo Mendoza Ramírez, la Dra. Yvonne Herrerías Diego, el M.C Carlos Tena Morelos,
y el M.C Francisco Botello, por sus revisiones, importantes comentarios y sugerencias.
A los candidatos a Dr. Juan Felipe Charre Medellín y Margarito Álvarez Jara, por su
ayuda en campo, por sus comentarios, y sugerencias que ayudaron a obtener un mejor
trabajo, y sobre todo por su amistad.
A mi hermano del alma Alberto Valenzuela García, gracias por toda la ayuda en campo y
estar conmigo en esos momentos rudos de campo, como cuando me salvaste la vida en la
Huacana, te lo agradezco hermano. Y qué decir de Nadia García Reynoso y Petry Reynoso
Zamudio, les agradezco por siempre estar en las buenas y en las malas, por ser grandes
amigas y por su confianza, cariño, apoyo y consejos.
A todos mis compañeros y amigos del laboratorio de Ecología de Vertebrados Terrestres

Prioritarios.
A las comunidades del Zacatón (Chanon), Cobano (Alejandro García), Piedra Verde
(Familia Alemanes), Ichamio (Don Sebastián y su compadre), San Francisco de los
Ranchos (Ignacio Camacho) y el Platanar (Rosanberg), gracias por su valiosa ayuda en
campo, por su hospitalidad, y su amistad.
A CONACYT por la beca 286237 otorgada durante los dos años de la maestría.
Al programa Institucional de Maestría en Ciencias Biológicas del Área Temática de

Ecología y Conservación por las facilidades otorgadas y apoyos para asistir a cursos.
II
RESUMEN
La región del Bajo Balsas es una región relevante en biodiversidad para el país, y forma
parte de la cuenca hidrológica del río Balsas. En la región, la acción más importante
enfocada en conservación constituye el establecimiento de la reserva de la Biosfera
Zicuirán-Infiernillo en 2007. Sin embargo, desde su creación, pocos estudios han evaluado
el efecto del establecimiento de la reserva en las poblaciones de fauna y los diferentes usos
asignados a las diferentes áreas en la región. El presente estudio tuvo como objetivos
principales los siguientes: Analizar la composición, estructura y horarios de actividad de los
mamíferos medianos y grandes, comparándolos en función a las condiciones de manejo asignado
(agricultura, cinegético, y sin manejo aparente) en la Región del Bajo Balsas, Michoacán. Como
objetivos específicos: 1) Generar un inventario de mamíferos medianos y grandes en áreas
bajo tres condiciones de manejo asignado: agropecuario, cinegético, y sin manejo aparente
tanto en el interior como en el exterior de la reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo; 2)
Analizar la abundancia relativa de los mamíferos medianos y grandes entre las distintas
áreas mediante trampas cámara; 3) Determinar la presencia de especies listadas en
categorías de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2010; 4) Analizar los horarios de
actividad de los mamíferos medianos y grandes entre las distintas áreas de manejo; y 5)
Examinar la relación entre la riqueza y abundancia de mamíferos y las principales variables
antropogenicas y climáticas. Para el estudio se seleccionaron seis localidades de los
municipios de Arteaga, La Huacana y Churumuco. Durante los meses de febrero y mayo
del 2013, se realizaron salidas de campo mensuales, con una duración de siete días. Se
registraron 20 especies de mamíferos medianos y grandes de 18 géneros, 10 familias y 6
órdenes que constituyen el 62.5 % de las especies de mamíferos medianos y grandes de
Michoacán. Con un esfuerzo de muestreo de 1455 días/trampa, Nasua narica fue la especie
más abundante, seguido de Pecari tajacu y Odocoileus virginianus. Se obtuvo registró de
cinco especies listadas en categorías de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-
SEMARNAT-2010, tres en peligro de extinción (Panthera onca, Leopardus pardalis y L.
wiedii) y dos amenazadas (Puma yagouaroundi y Spilogale pygmaea). Se encontraron
diferencias en la riqueza y abundancia de los mamíferos entre los diferentes tipos de
manejo, siendo las áreas sin manejo aparente las de mayor riqueza y abundancia para la
III
mayoría de las especies, seguido de las áreas con manejo cinegético con la mayor riqueza
de N. narica y O virginianus. Por último las áreas con manejo agrícola presentaron la
menor riqueza de especies. De manera general se encontró mayor riqueza de especies en
sitios fuera de la reserva que dentro. Se encontraron diferencias en los horarios de actividad
de L. pardalis, N. narica, P. tajacu y O. virginianus, indicando que los mamíferos de
mayor tamaño y de valor cinegético son los más afectados. La precipitación y la distancia a
caminos fueron las variables que influyen en la riqueza y abundancia de la mayoría de los
mamíferos. Recomendamos continuar con estudio que evalúen el impacto de las diferentes
actividades humanas a mayor escala y durante un periodo de tiempo mayor.
Palabras clave: Abundancia relativa, patrones de actividad, riqueza de especies, y trampas

cámara.
IV
ABSTRACT
The lower Balsas is an important region for the country biodiversity, and is part the
hydrological basin of the Balsas River. In the region, the most important action focused on
conservation is the establishment of the Biosphere reserve Zicuirán-Infiernillo in 2007.
However, since its inception, few studies have evaluated the effect of the establishment of
the reserve in wildlife populations and different uses assigned to different areas in the
region. The present study had as main objectives the following: To analyze the
composition, structure and activity schedules of medium and large mammals, comparing
them according to the terms of allocated management (agriculture, hunting, and no apparent
management) in the region of lower Balsas, Michoacan. As specific objectives: 1) to
generate an inventory of medium and large mammals in areas under three conditions
allocated management: agriculture, hunting and unmanaged apparent, both inside and
outside the Biosphere Reserve Zicuirán-Infiernillo; 2) Analyze relative abundanc of meium
and large mammals between areas using camera traps; 3) Determine the presence of species
listed risk categories in NOM-059-SEMARNAT-2010; 4) Analyze activity schedule of
medium and large mammals between different management areas; and 5) To examine the
relationship between wealth of mammals and major anthropogenic and climate variables.
For the study were selected six villages in the municipality of Arteaga, La Huacana and
Churumuco. During the months of February and May 2013, exits were conducted monthly
field, lasting seven days. Were recorded 20 species of medium and large mammals in 18
genera, 10 families and 6 orders constituting 62.5 % of the species of medium and large
mammals of Michoacan. With a sampling effort of 1455 day/trap, Nasua narica was the
most abundant, followed by Pecari tajacu and Odocoileus virginianus. He got recorded
five species listed in categories of the official Mexican Standard NOM-059-SEMARNAT-
2010, three endangered (Panthera onca, Leopardus pardalis and L. wiedii) and two
threatened (Puma yagouaroundi and Spilogale pygmaea). Differences were found in the
richness and abundance of mammals between different types of management, being areas
unmanaged the most apparent wealth and abundance for most species, followed by hunting
management areas with the greatest wealth of N. narica and O. virginianus. Finally the
areas with agricultural management had the lowest species richness. Generally highest
V
species richness was found in sites outside the reserve that within. Were found differences
in activity schedules L. pardalis, N. narica, P. tajacu and O. virginianus, indicating that
larger mammals and hunting value are the most affected. The precipitation and distance to
roads were the variables that influence the richness and abundance of most mammals. We
recommend continuing the study to evaluate the impact of different human on a larger scale
and for a longer time activities.
Keywords: Activity patterns, camera traps, relative abundance, and species richness.
VI
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 1
JUSTIFICACIÓN................................................................................................................. 4
OBJETIVOS ......................................................................................................................... 5
OBJETIVO GENERAL .................................................................................................................. 5
OBJETIVOS PARTICULARES ..................................................................................................... 5
HIPÓTESIS........................................................................................................................... 6
ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................................... 7
Localización geográfica .................................................................................................................. 7
Edafología y Orografía ................................................................................................................... 7
Hidrografía ..................................................................................................................................... 7
Clima ............................................................................................................................................... 8
Vegetación ....................................................................................................................................... 8
LITERATURA CITADA ................................................................................................... 11
CAPITULO I
RIQUEZA Y ABUNDANCIA DE MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES EN
AREAS CON DIFERENTES DESIGNACIONES DE MANEJO EN LA REGIÓN
DEL BAJO BALSAS, MICHOACÁN, MÉXICO
INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 14
MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................... 21
Selección de los sitios del área de trabajo .................................................................................... 21
Análisis de datos ........................................................................................................................... 27
Riqueza Específica ........................................................................................................................ 27
Esfuerzo de captura....................................................................................................................... 28
Tasas de captura ........................................................................................................................... 28
Curvas de Rango-Abundancia ...................................................................................................... 29
Análisis Multivariados .................................................................................................................. 29
RESULTADOS ................................................................................................................... 30
Riqueza específica ......................................................................................................................... 30
Riqueza por localidad y tipo de manejo ........................................................................................ 35
Curvas de Rarefacción .................................................................................................................. 36

Especies ubicadas en alguna categoría de riesgo y endémicas .................................................... 37
Tasa de captura ............................................................................................................................. 38
Variación de las tasas de captura entre tipos de manejo .............................................................. 39
Curvas de rango-abundancia ........................................................................................................ 42
Análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NDMS) .................................................. 44
DISCUSIÓN ........................................................................................................................ 45
CAPITULO II
PATRONES DE ACTIVIDAD DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES
EN DIFERENTES CONDICIONES DE MANEJO EN LA REGIÓN DEL BAJO
BALSAS, MICHOACÁN, MÉXICO
INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 65
MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................... 69
Selección de los sitios del área de trabajo .................................................................................... 69
Trampas cámara ........................................................................................................................... 72
Análisis espacial............................................................................................................................ 72
Horarios de actividad ................................................................................................................... 74
Análisis Multivariados .................................................................................................................. 75
RESULTADOS ................................................................................................................... 76
Análisis espacial............................................................................................................................ 76
Horarios de actividad ................................................................................................................... 79
Análisis de componentes principales ............................................................................................ 87
DISCUSIÓN ........................................................................................................................ 90
CONCLUSIONES ............................................................................................................ 102
RECOMENDACIONES .................................................................................................. 103
Apéndice 1. Fotografías de los mamíferos medianos y grandes registrados en la
Región del Bajo Balsas, Michoacán. ............................................................................... 104
Apéndice 2. Número de fotografías por especie para cada tipo de manejo. ............... 108
Apéndice 3. Valores de las variables ambientales, antropogenicas, y tipos de

vegetación asociadas con las cámaras trampa. BTC = Bosque tropical caducifolio,
Agrí = Manejo agrícola, y BE = Bosque de encino. ....................................................... 109
Apéndice 4. Eigenvectores derivados del Análisis de componentes principales. ........ 110
Índice de figuras
Figura 1. Bosque tropical caducifolio. ................................................................................... 8

Figura 2. Bosque tropical subcaducifolio. .............................................................................. 9
Figura 3. Bosque tropical espinoso. ....................................................................................... 9
Figura 4. Bosque de encino. ................................................................................................. 10
Figura 5. Bosque de pino ...................................................................................................... 10
CAPITULO I
Figura 6. Distribución espacial de los sitios de muestreo….………………………………24
Figura 7. a) Colocación de trampas cámara, b) y c) caminos y veredas donde se colocaron

las cámaras trampa................................................................................................................ 25
Figura 8. a) Preparación del molde de yeso para la impresión de las huellas, b) Excreta con
huesos y pelos. ...................................................................................................................... 26
Figura 9. Avistamientos diurnos de mamíferos medianos y grandes, a) cuinique (N.
adocetus), b) tejón (N. narica).............................................................................................. 32
Figura 10. Registros indirectos de mamíferos medianos y grandes, a) depredación de
armadillo (D. novemcinctus), b) depredación de venado (O. virginianus), c) cráneo de
pecarí (P. tajacu). ................................................................................................................. 34
Figura 11. Mamíferos medianos y grandes cazados y montados para exhibición, a) P.
concolor, b) L. longicaudis, c) L. wiiedi............................................................................... 35
Figura 12.Curva de rarefacción para cada tipo de manejo ................................................... 37
Figura 13. Especies que se encuentran en algún estatus de conservación, a) ocelote (L.
pardalis), jaguarundi (H. yagouaroundi), y c) zorrillo pigmeo (S. pygmaea). ..................... 38
Figura 14. Tasa de captura de los mamíferos medianos y grandes en los diferentes tipos de
manejo. ................................................................................................................................. 39
Figura 15. Curvas de rango-abundancia de los mamíferos medianos y grandes en diferentes

tipos de manejo, a) zona agrícola, b) UMAS, c) zona conservada. ...................................... 43
Figura 16. Análisis de escalamiento multidimensional no métrico para comparar las tasas
de captura de los mamíferos, la categoría otros contiene aquellos mamíferos que tienen
tasas de captura bajas.. .......................................................................................................... 44
CAPITULO II
Figura 17. Densidad humana para el área de estudio (INEGI, 1:250,000). ......................... 76
Figura 18. Vias de acceso (camino pavimentado, y terracería) en el área de estudio (INEGI,
1:250,000) ............................................................................................................................. 77
Figura 19. Tipos de vegetación en el área de estudio. .......................................................... 78
Figura 20. Curvas de actividad del venado cola blanca en los diferentes tipos de manejo. El
coeficiente de solapamiento es igual al área debajo de ambas curvas, sombreadas de color
gris. ....................................................................................................................................... 79
Figura 21. Curvas de actividad del pecarí de collar en áreas cinegéticas y sin manejo
aparente. El coeficiente de solapamiento es igual al área debajo de ambas curvas,
sombreadas de color gris. ..................................................................................................... 81
Figura 22. Curvas de actividad del tejón en los diferentes tipos de manejo. El coeficiente de
solapamiento es igual al área debajo de ambas curvas, sobreadas de color gris .................. 83
Figura 23. Curvas de actividad del ocelote en áreas con manejo cinegético y sin manejo
sombreadas de color gris. ..................................................................................................... 85
Figura 24. Análisis de componentes principales…………………………………………...89
Índice de cuadros
CAPITULO I
Cuadro 1. Especies registradas, número de registros y método de registro……………….31
Cuadro 2. Tasa de captura de los mamíferos para las localidades, RI = Registros

independientes, TC = Tasa de captura (registros*100 días trampa). (*Tasa más elevadas por
especie)……………………………………………………………………………………..41
CAPITULO II
Cuadro 3. Eigenvalores derivados del análisis de componentes principales…………........86
Cuadro 4. Correlación de las variables con los tres ejes principales del análisis de
componentes principales…………………………………………………………...............87
INTRODUCCIÓN
La región del Bajo Balsas es una de las regiones más relevantes en biodiversidad de
Michoacán y del centro occidente de México, es una de las tres subregiones hidrológicas
de la cuenca del río Balsas. En esta región encontramos especies de mamíferos de
importancia comercial y cinegética, como el venado cola blanca, el pecarí de collar y el
tejón. También ocurren poblaciones de felinos como el ocelote, puma y tigrillo, además de
una gran variedad de otros carnívoros (Uribe y Arita, 1998). La vegetación de acuerdo al
Inventario Nacional Forestal (2000), es diversa, pero predomina ampliamente el bosque
tropical caducifolio, seguido por selva mediana subcaducifolia, y bosques templados mixtos
(pino-encino), y el matorral templado.
La creciente demanda de tierra para cubrir necesidades de alimentación y la

demanda por productos forestales, sumado al crecimiento poblacional han influido en la
alteración de los bosques tropicales en México y en particular en la región de estudio. En
general las áreas con bosques tropicales están siendo transformadas en diversas actividades
antrópicas, como ganadería y agricultura, disminuyendo considerablemente la cobertura
forestal original, lo cual modifica la estructura y función de los ecosistemas, causando
procesos de extinción o extirpación de muchas especies en el paisaje fragmentado
resultante (Torres, 2001; Cortés, 2009).
En paisajes fragmentados la fauna silvestre se ve afectada, en particular los

mamíferos medianos y grandes, son sensibles debido a sus requerimientos de espacio,
refugio, y alimentación, respondiendo generalmente en una disminución en sus
abundancias, y modificando algunas especies su conducta (Torres, 2001). Al ser los
mamíferos medianos y grandes los más sensibles a la reducción de sus hábitats, es
importante conocer cómo se adaptan o responden a la alteración y fragmentación ante la
presencia de zonas agropecuarias. Los mamíferos pueden ser un indicativo de los efectos de
las diferentes perturbaciones en un sitio (Torres, 2001). La importancia de los mamíferos
dentro de los ecosistemas naturales es muy clara y se conoce de forma extendida su papel
en las cadenas tróficas, siendo utilizadas como especies sombrilla o bandera, ya que su
1
conservación implica la conservación de un vasto número de especies (González-Maya,

2007).
Conocer parámetros como diversidad, abundancia y horarios de actividad de

mamíferos son esenciales para la creación y seguimiento de planes de conservación (Ávila,
2009).
Una estrategia de conservación de la biodiversidad para contrarrestar la

transformación de los ecosistemas naturales a sitios agrícolas, es la creación de áreas
naturales protegidas (ANP). Las ANP tienen el objetivo de preservar ambientes naturales
representativos y funcionales de las diferentes regiones biogeográficas, y ecológicas,
preservando los ecosistemas de mayor fragilidad de México (Buenrostro et al. 2012). Sin
embargo, la mayoría de las ANP en México enfrentan serias restricciones y problemas que
afectan su manejo e impacto en su conservación. Destacan los conflictos de tenencia de
tierra, la escasez de vigilancia, la falta de planes de manejo, y la carencia de información
sobre los recursos bióticos y las condiciones en que se encuentran (Buenrostro et al. 2012).
Otra de alternativa creada en México para tratar de conservar la biodiversidad mediante su
uso sustentable son las Unidades de manejo para la conservación de la vida silvestre
(UMA). Las UMA son creadas para promover esquemas alternativos de producción
compatibles con el cuidado del ambiente, mediante el uso racional, ordenado y planificado
de los recursos naturales, frenando o revirtiendo los procesos de deterioro ambiental.
Pueden funcionar como centros productores de pies de cría, como bancos de germoplasma,
y como alternativas de conservación y reproducción de especies en labores de
investigación, y educación ambiental, partes y derivados que pueden ser incorporados a
diferentes procesos del mercado laboral (SEMARNAT, 2015). Sin embargo, desde el punto
de vista de la conservación de la vida silvestre, varios estudios indican que la mayoría de
las UMA centran su atención en especies de valor cinegético, quedando desatendidas
muchas otras especies (endémicas y especies en categorías de riesgo), que pueden ser
afectadas por acciones que favorecen a las poblaciones de especies con interés económico
(Gallina et al. 2009).
2
El crecimiento poblacional humana en Michoacán y la transformación de zonas

conservadas a sitios agrícolas para satisfacer la creciente demanda de alimento e insumos, y
ante la carencia de estudios en México, y Michoacán donde se evalúe el impacto de los
distintos tipos de manejo sobre las comunidades de mamíferos medianos y grandes, son la
justificación para el desarrollo del presente estudio, cuyos objetivos fueron: Analizar la
composición y estructura de los mamíferos medianos y grandes en áreas con diferentes
esquemas de manejo asignados; así como analizar los horarios de actividad y examinar la
relación entre la riqueza y abundancia de mamíferos y las variables antropogénicas y
ambientales de la región.
3
JUSTIFICACIÓN
Aunque la riqueza de la mastofauna de Michoacán es conocida desde hace varios años, se

carece de inventarios regionales, y estudios poblacionales donde entendamos el efecto de
los distintos manejos de uso de suelo sobre la estructura local y regional de las
comunidades de mamíferos. Al existir en la región del Balsas una reserva de la Biosfera
donde encontramos un mosaico de paisajes donde existen actividades como la cacería en
sus diferentes modalidades (comercial, subsistencia y deportiva), actividades agropecuarias
y áreas sin manejo aparente en donde en el interior de la reserva son consideradas como
zonas núcleo de conservación. Todas estas características permiten desarrollar un estudio
donde evaluemos el efecto de distintos tipos de manejo y variables ambientales sobre la
riqueza y estructura de la comunidad de mamíferos medianos y grandes, evaluando el
posible beneficio en las poblaciones de mamíferos que teóricamente proporciona la reserva.
Un estudio que mediante modelos de nicho ecológico evaluó el posible efecto del
cambio de uso de suelo, y el nivel de protección que ofrece la reserva en la conservación de
ungulados (venado cola blanca y pecarí de collar) fue realizado por Yáñez et al. (2012),
determinando que la reserva sólo protege el 36% de la distribución de estos dos ungulados
en la región del Bajo Balsas, y concluyen que el cambio de uso de suelo y la cacería afectan
las poblaciones de estas especies. Por lo anterior para poder plantear estrategias de
conservación que impacten de manera adecuada el trópico seco de la vertiente del Pacífico,
es necesario entender cómo la intensidad en el manejo y uso de suelo influyen en la
riqueza, abundancia y actividad de la comunidad de mamíferos medianos y grandes.
4
OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Evaluar la composición, estructura y horarios de actividad de los mamíferos medianos y

grandes en áreas con diferentes categorías de manejo y uso de suelo asignado en la Región
del Bajo Balsas, Michoacán.
OBJETIVOS PARTICULARES
 Generar un inventario de mamíferos medianos y grandes en áreas bajo distintas

asignaciones de manejo: agrícola, cinegético, y sin manejo aparente dentro y
fuera de la reserva Zicuirán-Infiernillo en la región del Bajo Balsas, Michoacán.
 Analizar la abundancia relativa de los mamíferos medianos y grandes entre las

distintas áreas mediante trampas cámara.
 Determinar la presencia de especies listadas en categorías de riesgo en la NOM-

059-SEMARNAT-2010 entre los distintos usos de suelo.
 Examinar la relación entre riqueza y abundancia (tasa de captura) de mamíferos

y variables antropogénicas (distancia a carreteras y densidad humana) y
ambientales (precipitación y temperatura).
 Analizar los horarios de actividad de los mamíferos medianos y grandes entre

las distintas áreas de manejo.
5
HIPÓTESIS
Las poblaciones de mamíferos responden en forma diferente a las actividades humanas en

función a los niveles de intensidad de manejo, por lo que los patrones de riqueza,
abundancia y actividad serán distintos entre áreas con distintos tipos de manejo y uso de
suelo asignado, mostrando los mamíferos de mayor tamaño corporal las diferencias más
significativas.
Especies de valor cinegético y de mayor tamaño corporal, presentarán menor abundancia y

horarios de actividad más estrechos en áreas cinegéticas, que en áreas no asignadas a la
actividad cinegética.
Al presentar mayor cobertura y menor actividad cinegética los ecosistemas en el interior del
polígono de la reserva de la biosfera Zicuirán-Infiernillo, esperamos encontrar mayor
riqueza y abundancia en las áreas del interior de la reserva que fuera de ella.
6
ÁREA DE ESTUDIO
Localización geográfica
El Bajo Balsas se encuentra en el estado de Michoacán, comprende los municipios de la

Huacana, Múgica, Churumuco y Arteaga. Se ubica entre los paralelos 19° 11’ Norte y 18°
08’ Sur y los meridianos 102° 86’ Oeste y 101° 42’ Este. Su superficie es de 6,904.93km² y
representa un 11.7% de la superficie estatal (INEGI, 1985). En la región se presentan
diversas topoformas como valles, mesetas, lomeríos y sierras. Las topoformas dominantes
son los lomeríos bajos y lomeríos altos, también encontramos valles fluviales, planicies
acumulativas, piedemonte y sierra (Bocco et al. 1999). Las altitudes fluctúan desde los 100
msnm hasta los 1,800 msnm en las zonas más altas.
Edafología y Orografía
Los suelos de los municipios incluyen litosoles, regosoles, cambisoles, feozem, acrisoles,
luvisol, renzina y vertisol, variando en composición entre municipios (SEP-UMSNH,
2003). La orografía en la Huacana es compleja, presenta estribaciones meridionales del
sistema volcánico transversal, destacando el cerro de las Canoas, La Copa, El Estribo, La
Sierrita y El Milpillas. El municipio de Churumuco también presenta estribaciones
meridionales del sistema volcánico transversal, la depresión del Balsas y la sierra de
Churumuco; los cerros: cochitiro, Tzicuindio, Curipan, Piedras Blancas y el Pelón. La
orografía de Arteaga incluye parte de la Sierra Madre del Sur y los cerros del Agua, del
Fraile, del Chicote y de la Batea (Enciclopedia de los municipios de México, 2010).
Hidrografía
Dos cuencas se encuentran en la región, la cuenca del Río Tepalcatepec y la del Río Balsas.
En Arteaga fluyen los ríos Balsas, Tepalcatepec y Nexpa, además de afluentes de menor
importancia como el río Toscano. Por Churumuco además del Balsas, fluyen ríos como el
7
Poturo, Palma, Huaro, Salitre y Angamio. En la Huacana fluyen los ríos: Huámito,
Zancudo, Pastoria y Capirio. En este municipio encontramos el embalse de la Presa de
Zicuirán, y en el río Balsas la presa del Infiernillo (Enciclopedia de los municipios de
México, 2010).
Clima
De acuerdo con el sistema de clasificación de Koppen modificado por García (1981) en la

región se presentan los climas: cálido subhúmedo (AW), semiseco cálido (BS1 (h)), seco
cálido (BS(h)) y semicálido subhúmedo con lluvias en verano (ACw). La precipitación
promedio anual varía de entre los 600 y los 900 mm en la mayor parte del Bajo Balsas, sin
embargo en ciertas zonas es menor a 530 mm mientras que en otras alcanza los 1,300 mm.
Las temperaturas oscilan entre los 13 y los 45°C (INEGI, 1985).
Vegetación
El Inventario Nacional Forestal del año 2000, reporta para la región diversos tipos de
vegetación, predominando el bosque tropical caducifolio, caracterizado por especies
arborescentes con altura de 5 a 10 m, presente en altitudes de 0 a 1900 msnm, esta
vegetación pierde las hojas en la estación seca para evitar la transpiración (Fig.1).
Figura 1. Bosque tropical caducifolio.
8
El bosque tropical subcaducifolio, se agrupan varias comunidades vegetales con

características intermedias en su fisonomía y en sus requerimientos climáticos entre el
bosque tropical perennifolio y el bosque tropical caducifolio, se localiza desde el nivel del
mar hasta los 1300 m (Fig. 2).
Figura 2. Bosque tropical subcaducifolio.
Bosque espinoso, se caracteriza por especies que miden de 4 a 15 m de altura, y se

desarrolla a altitudes de 0 a 2200 msnm (Fig. 3).
Figura 3. Bosque tropical espinoso.
Bosque de encino, se caracteriza por árboles con una altura de 2 a 30 m, y en altitudes de

1200 a 2800 msnm. En el área de estudio se encontró en las localidades de San Francisco
de los Ranchos, Cobano y Platanar (Churumuco) (Fig. 4).
9
Figura 4. Bosque de encino.
El bosque de pino se encuentra en todas las serranías del país, formando bosques de altura y
densidad muy variables, pero de escasa diversidad. Es importante mencionar que los
bosques de pino también se encuentran, aunque con una cobertura muy limitada, en zonas
tropicales, a altitudes tan bajas como de 300 msnm. En el área de estudio se encontró en las
partes más altas de las localidades de San Francisco de los Ranchos y Platanar (Fig.5).
Figura 5. Bosque de pino
Cabe señalar que 2,651.68 km² de la Región del Bajo Balsas están protegidos por la
Reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo (CONANP, 2006).
10
LITERATURA CITADA
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12
CAPITULO I
RIQUEZA Y ABUNDANCIA DE MAMÍFEROS MEDIANOS

Y GRANDES EN AREAS CON DIFERENTES
DESIGNACIONES DE MANEJO EN LA REGIÓN DEL BAJO
13
INTRODUCCIÓN
El bosque tropical caducifolio es uno de los ecosistemas más amenazados en el mundo

(Zlotnik, 1992), debido a la expansión agropecuaria y por el establecimiento de
asentamientos humanos. La extensión del bosque tropical se ha reducido, poniendo en
peligro un gran número de plantas y animales endémicos (Álvarez et al. 2009). Ceballos y
Eccardi (2003), estimaron que en promedio cada año cerca de 300,000 hectáreas de bosque
tropical caducifolio son destruidas. En la actualidad esta tasa de deforestación se estima en
600,000 hectáreas. Bocco et al. (2001), reportan que en los últimos 18 años se han perdido
308,292 ha de bosque tropical con una tasa de deforestación del 1% anual en el estado de
Michoacán. Entre los efectos más importantes de la pérdida de hábitats naturales generadas
por el cambio de uso de suelo destacan: 1) pérdida de especies; 2) alteración del ciclo
hidrológico; 3) reducción en la productividad de suelos; 4) pérdida de hábitats; 5) invasión
de especies exóticas y 6) cambios demográficos de las especies (Saunders et al. 1991;
Challenger et al. 2008).
Entre los vertebrados más afectados por cambio de uso de suelo y fragmentación
destacan los mamíferos, especialmente especies de tamaño mediano y grande (Álvarez et
al. 2009). Estudios en carnívoros y ungulados destacan que las especies de mayor tamaño
corporal son más sensibles a la fragmentación, y reducción de hábitats naturales. Un buen
ejemplo se encuentra en el sureste mexicano en donde se ha demostrado que el pecarí de
labios blancos (Tayassu pecari), y el tapir (Tapirus bairdii) son de las primeras especies en
desaparecer en áreas con presión de cacería (Reyna-Hurtado y Tanner, 2007; Orduña,
2008). En los carnívoros las respuestas a los efectos del cambio de uso de suelo difieren en
función al grado de especialización y especificidad de hábitat. En general la fragmentación
afecta a los organismos en relación al tamaño de los fragmentos del hábitat original, ya que
las especies de mayor tamaño requieren mayores extensiones de hábitat. El tamaño del
hábitat remanente y su aislamiento, influyen en las extinciones locales de mamíferos que
habitan paisajes fragmentados (Crooks, 2002).
14
Ojasti (2000), argumenta que la cacería en cualquiera de sus formas (subsistencia,

comercial y deportiva), afecta a las poblaciones de fauna, principalmente a las de
mamíferos medianos y grandes, como el jaguar. Varios autores han observado que los
jaguares evitan o reducen sus actividades en áreas próximas o cercanas a los asentamientos
humanos, evitando también tierras destinadas a la agricultura y ganadería (Zarza et al.
2007; Arroyo, 2013).
Un aspecto de interés especial en la ecología de comunidades, es comprender la

relación entre la estructura y manejo del hábitat con la comunidad de vertebrados,
determinándose que la complejidad de la vegetación y su manejo influye en la diversidad
de especies. Dependiendo del grado de perturbación y fragmentación en el hábitat, se
modifica no solo la estructura vegetal original, sino su heterogeneidad y complejidad y por
lo tanto también se verá afectada la diversidad de vertebrados (Cruz et al. 2004).
La estrategia principal para contrarrestar la pérdida de hábitats, y especies de flora y fauna,

ha sido la creación de áreas protegidas (Sáenz, 2010). El establecimiento de áreas naturales
protegidas ha sido una herramienta efectiva en la reducción de las amenazas antropogénicas
y es vital para preservar la biodiversidad tanto a escala regional como global. Actualmente,
hay en el mundo alrededor de 102,000 áreas naturales protegidas que cubren
aproximadamente 18.9 millones de km² (Vázquez y Valenzuela, 2009).
En México, el concepto de área natural protegida (ANP) se conoce desde la época

precolombina, sin embargo, formalmente la primer área natural protegida fue decretada
hasta 1876 (Vázquez y Valenzuela, 2009). Desde entonces se han establecido múltiples
ANP, aumentando de 23 en 1932 (que protegían el 1% del territorio nacional) a 176 en
2014 (que representa el 12.93% del territorio del país) (CONANP, 2014). Esta cifra es
superior al porcentaje recomendado a nivel internacional que es del 10% del territorio de
cada país. Se podría sugerir que en México el nivel de protección de la biodiversidad es
adecuado. Sin embargo, cuando se revisan algunas de las características de las áreas
naturales protegidas del país, se hacen evidentes algunos aspectos que apuntan a la
necesidad de aumentar el tamaño y número de reservas para proteger todos los tipos de
15
ecosistemas presentes en el país. Por ejemplo, el bosque tropical caducifolio tiene una
representación proporcional escasa dentro del conjunto de ANP del país, a pesar de ser uno
de los ecosistemas más ricos en biodiversidad y en especies endémicas. Además, muchas
de estas reservas albergan especies amenazadas y de distribución restringida, pero al ser la
mayoría de las ANP de tamaño pequeño y estar próximas a grandes centros urbanos, se
dificulta la viabilidad y la permanencia de estas especies a largo plazo, convirtiendo a las
ANP en islas (Vázquez y Valenzuela, 2009).
Algunos investigadores como Ceballos et al. (2002) y Vázquez y Valenzuela (2009)

mencionan que las ANP existentes presentan baja efectividad en la conservación de
poblaciones de mamíferos, ya que solo protegen entre el 84 y 86% de los mamíferos
terrestres reportados del país, y este porcentaje disminuye cuando se analiza la
representatividad de especies endémicas y en algún estatus de protección. Por otra parte ya
anteriormente Hernández (1992) reportaba que la mayoría de las ANP son pequeñas y no
son aptas para mantener poblaciones viables y estables de vertebrados a largo plazo,
principalmente de carnívoros de amplios ámbitos hogareños (jaguares, pumas y osos
negros). El mismo autor menciona que la mayoría de las ANP se establecen no
necesariamente en donde son requeridas sino en donde se puede, debido a intereses
políticos, sociales y económicos.
Por otra parte, el establecimiento de grandes áreas naturales protegidas no sólo debe
crear un efecto de conservación hacia el interior del área protegida, sino crear también
influencia más allá de los límites de la misma, debido a la naturaleza espacio-temporal de
los procesos poblacionales y ecológicos. Desde hace mucho tiempo, la zonificación de las
ANP es una de las medidas que regulan el manejo de las áreas protegidas. Las Reservas de
la Biosfera tienen zonas centrales (núcleos), en la cual la naturaleza puede desarrollarse con
la menor intervención humana posible, y zonas de amortiguamiento donde se permiten
actividades económicas sustentables. Las zonas núcleo deben ser lo suficientemente
extensas para que los procesos de los ecosistemas puedan desarrollarse con su propia
dinámica (Amend, 2010). La reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo es el ANP de
mayor tamaño en Michoacán, y en el centro occidente de México y en el Pacífico central.
16
Además alberga las mayores extensiones protegidas de bosque tropical caducifolio en el

centro occidente de México, y su establecimiento plantea la oportunidad de conservar
poblaciones viables de ensambles de las especies de mamíferos más vulnerables, que por su
tamaño y requerimientos son aquellos ≥ 100g. Para la reserva se han reportado 49 especies
de mamíferos, siendo los quirópteros el orden mejor representado seguido del orden
Carnívora (CONANP, 2006). Se espera que en la región del Bajo Balsas, el establecimiento
de la reserva haya tenido un impacto benéfico y favorable en las comunidades de
mamíferos medianos y grandes, manteniendo sus poblaciones en abundancias viables,
coexistiendo con áreas designadas a distintos manejos en el uso de suelo (agrícola o
cinegético).
Otra alternativa creada para conservar la biodiversidad mediante un uso sustentable

de los recursos son las Unidades de manejo para la conservación de la vida silvestre
(UMA). En el año de 1997 la Secretaria de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca
(SEMARNAP) crearon el Sistema de Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida
Silvestre (SUMA), concibiendo a las Unidades para la Conservación, Manejo y
Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre (UMA), como espacios para promover el
uso racional de los recursos, y esquemas alternativos de producción sustentables.
Con base a la normatividad, las UMA deben establecer incentivos ecológicamente

sustentables, socialmente estimulantes, económicamente rentables y legalmente
reconocidos, enfocados a revertir las tendencias del deterioro ambiental y la pérdida de la
riqueza biológica, creando oportunidades para generar empleos e ingresos, en áreas rurales,
vinculándolo con la conservación de grandes extensiones de hábitat para las especies de
vida silvestre (Valdés y Segundo, 2011). Hasta el mes de diciembre del 2014 se habían
establecido 12,425 UMA, cubriendo una superficie de 38.65 millones de hectáreas, que
equivalen al 18.4% del territorio nacional (SEMARNAT, 2014). En el estado de Michoacán
hasta el año 2013, se tenían registradas 517 UMA, 332 extensivas y 185 intensivas en una
superficie de 450 mil hectáreas.
17
Las dos categorías de UMA son extensivas (en vida libre), e intensiva (organismos
confinados). El manejo extensivo funciona mediante el manejo de hábitat, monitoreo de
poblaciones y reproducción de especies de interés con fines de aprovechamiento. El manejo
intensivo promueve la reproducción de especies nativas mediante manipulación directa bajo
condiciones de estricto confinamiento. Sus principales objetivos son la investigación,
conservación, exhibición y comercialización (CONAFOR, 2009).
Algunas UMA han sido exitosas en el aprovechamiento de la vida silvestre en

México, en las que se mostró su viabilidad para la conservación de especies. Por ejemplo
los borregos cimarrones han incrementado el tamaño de sus poblaciones debido a su valor
comercial, sin embargo, se carece de evaluaciones donde conozcamos el impacto que han
tenido en la conservación de la vida silvestre (Valdés y Segundo, 2011).
Algunos estudios (González et al. 2003; Valdez et al. 2006; y Gallina et al. 2009)
mencionan que la eficacia de las UMA en la conservación de la vida silvestre es poco
convincente, ya que la mayoría centra su atención en especies exóticas de valor cinegético
como el ciervo rojo (Cervus elaphus) o el jabalí europeo (Sus scrofa), descuidando
especies que se encuentran en algún estatus de riesgo o que son endémicas del país. Gallina
et al. (2009), reportan que los propietarios en muchas UMA realizan prácticas de manejo no
sustentable, como cercar terrenos que limitan el libre movimiento para la fauna, y fomentar
el cultivo de pastos exóticos. En el manejo del venado cola blanca, se propaga en cautiverio
y se traslada animales de caza entre ranchos cinegéticos para incrementar las ganancias
económicas liberando individuos de diferentes subespecies especialmente de venado texano
(Odocoileus virginianus texanus), a sitios que no corresponden al ámbito natural de su
distribución, al poseer los machos astas grandes y los hace trofeos codiciados por los
cazadores.
Estudiar la ecología y la actividad de los mamíferos medianos y grandes es difícil debido a

sus hábitos nocturnos, crípticos y solitarios. Tradicionalmente se han estudiado mediante la
identificación de huellas, excretas, y restos óseos. Por ello, a través del tiempo han surgido
métodos para obtener información acerca de la riqueza, abundancia, y comportamiento de
18
las especies en forma más eficiente (Moreno y Bustamante, 2009). Entre los nuevos
métodos utilizados se encuentran las trampas cámara que tienen la ventaja de poder
monitorear grandes áreas y obtener registros con poco personal entrenado, permite detectar
especies raras, cripticas, y de hábitos nocturnos, no es invasivo y permite identificar
correctamente individuos mediante rasgos, y patrones de manchas. Por esta razón han sido
utilizadas en estudios de especies en peligro de extinción como ocelote, tigrillo, y jaguar
(Carazo, 2009; Moreno y Bustamante, 2009).
Las cámaras permiten monitorear la distribución de especies, realizar inventarios

(Guido-Lemus, 2012; Pureco-Rivera, 2014; Cruz-Hernández, 2014), comparar la
abundancia relativa de una especie entre sitios de diferentes condiciones (Ávila-Nájera,
2009), comparar la abundancia de diferentes especies (Lira-Torres et al. 2012), describir y
comparar los patrones de actividad (Gonzáles-Maya et al. 2009; Lira-Torres et al. 2012), y
recientemente estimar la densidad absoluta de especies de mamíferos identificables
individualmente utilizando métodos analíticos de captura y recaptura (Carazo, 2009;
Martínez-Hernández, 2013; Pérez-Irineo, y Santos-Moreno, 2014). También pueden ser
utilizadas para monitorear el uso de los recursos por parte de la fauna silvestre, como
salitrales (Blake et al. 2012), fuentes de agua (manantiales) (Charre-Medellín, 2012) o
árboles fructificando (Noss et al. 2013).
En México, el empleo de trampas cámara para estudiar la fauna ha sido exitoso en

lugares diferentes desde la costa de Jalisco, la región de Calakmul en Campeche, la selva
Lacandona en Chiapas, la Sierra Nanchititla en el estado de México, la selva Zoque, y la
Sierra del Abra Tanchipa en San Luis Potosí (Núñez et al. 2000; Ceballos et al. 2005;
Azuara, 2005 Monroy-Vilchis et al. 2011; Lira Torres et al. 2011; Martínez-Hernández,
2013). En el estado su utilización es reciente, destacando los de Charre-Medellín (2009,
2012), Guido-Lemus (2012), y Pureco-Rivera (2013).
Las cámaras trampa son muy útiles para estudios en que se evalúan cambios en las
poblaciones de mamíferos. Sin embargo, también presenta desventajas, como su alto costo
19
económico, la probabilidad de mal funcionamiento debido al calor y la humedad, el

constante mantenimiento y el posible robo (Carazo, 2009; Noss et al. 2013).
Ante el escenario de poca superficie protegida en el centro occidente de México y

las elevadas tasas de deforestación, el objetivo de este capítulo fue analizar la composición
y estructura de la comunidad de mamíferos medianos y grandes en diferentes condiciones
de manejo y uso de suelo en la región del Bajo Balsas, Michoacán.
20
MATERIALES Y MÉTODOS
Selección de los sitios del área de trabajo
Los sitios de estudio se seleccionaron de manera cualitativa a partir de recorridos de

observación en campo y a partir de las distintas actividades de manejo que reportaron los
habitantes de la región de estudio por medio de entrevistas. Los sitios fueron seleccionados
considerando las siguientes categorías: áreas con manejo agrícola (áreas donde la
vegetación original se ha sustituido por agricultura o pastizales para ganadería), áreas con
manejo cinegético (sitios registrados como UMA extensiva) y validado por SEMARNAT
(2015), y áreas sin manejo aparente (sitios con vegetación natural, con bajas actividades
agrícolas y cinegéticas), otro criterio que se tomó en cuenta fue la seguridad de las
localidades. Se seleccionó un sitio para cada categoría que estuviera presente en el interior
y en el exterior de la reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo. A partir de esta
clasificación, se seleccionaron seis localidades pertenecientes a tres municipios de la
Región del Bajo Balsas (Huacana, Churumuco y Arteaga) (Fig. 6). Se realizaron cinco
salidas de muestreo con una duración de siete días en promedio, entre febrero y mayo del
2013 en época de secas.
Para evaluar la respuesta de los mamíferos al manejo asignado en términos de

estructura y horarios de actividad, se colocaron 18 cámaras, tres cámaras en cada sitio de
muestreo, incluyendo en una zona sin manejo aparente dentro de la reserva (zona núcleo) y
una zona sin manejo aparente en el exterior. Se colocaron además tres cámaras en áreas con
manejo cinegético (UMA) tanto dentro como fuera de la reserva, y en áreas con manejo
agrícola dentro (zona de amortiguamiento), y fuera de la reserva. Las localidades
seleccionadas fueron:
Zacatón (Manejo cinegético) fuera de la reserva
También conocido como el Otate, es una localidad perteneciente al municipio de Arteaga,

situada a 400 msnm, sus coordenadas geográficas son 18°10’43”W y -102°39’00’’N. La
21
temperatura mínima es de 14.9°C y máxima de 34.7°C, la precipitación anual es de

861mm. La vegetación predominante es bosque tropical caducifolio primario y secundario,
vegetación inducida (pastizal inducido y cultivado), y selva mediana subcaducifolia
(INEGI, 2012), tiene 12 habitantes, y las principales actividades económicas son la
agricultura y ganadería.
Ichamio (Manejo cinegético) dentro de la reserva
Es una localidad perteneciente al municipio de La Huacana, situada a 425 msnm, sus

coordenadas geográficas son 18°57’07’’W y -101°49’25’’N. La temperatura mínima es de
12.9°C y máxima de 34.6°C, y el promedio de precipitación anual es de 964mm. La
vegetación predominante es bosque tropical caducifolio primario y secundario, vegetación
inducida (pastizal inducido y agricultura de temporal) (INEGI, 2012). Tiene 681 habitantes
y las principales actividades económicas son la agricultura, ganadería, explotación forestal,
caza y comercio.
El Cobano (manejo agrícola) fuera de la reserva
Es una localidad perteneciente al municipio de Arteaga, está situada a 520 msnm, sus
13.9°C y máxima de 34.8°C, la precipitación anual es de 836mm. La vegetación
predominante es bosque tropical caducifolio primario y secundario, pastizal cultivado y
bosque de encino en sus altitudes más elevadas ˃600 msnm (INEGI, 2012). Tiene 40
habitantes y las principales actividades económicas son la agricultura, ganadería, y
explotación forestal.
Piedra Verde (Manejo agrícola) dentro de la reserva
Es una localidad perteneciente al municipio de La Huacana, está situada a 220msnm, sus

17°C y máxima de 39.6°C, la precipitación anual es de 649mm. La vegetación
22
predominante es caducifolio tropical caducifolio primario y secundario, pastizal inducido y

selva baja espinosa (INEGI, 2012). Tiene 459 habitantes y las principales actividades
económicas son la agricultura, ganadería, pesca y comercio.
El Platanar (Sin manejo aparente) fuera de la reserva
Es una localidad perteneciente al municipio de Churumuco, está situada a 700msnm, sus

predominante es bosque tropical caducifolio primario y secundario, vegetación inducida
(pastizal inducido y agricultura de temporal) y bosque de encino en las zonas más altas ˃
1300msnm (INEGI, 2012). Tiene 311 habitantes y las principales actividades económicas
son la agricultura, ganadería, explotación forestal y comercio.
San Francisco de los Ranchos (Zona núcleo)

coordenadas geográficas son 18°42’06’’W y -102°00’48’’. La temperatura mínima es de
(pastizal inducido, cultivado y agricultura de temporal), y bosque de encino y encino-pino
en sus altitudes más elevadas ˃1000 msnm (INEGI, 2012). Tiene 498 habitantes y las
principales actividades económicas son la agricultura, ganadería, explotación forestal, pesca
y comercio.
23
Figura 6. Distribución espacial de las localidades estudiadas.
Objetivo 1. Generar un inventario de mamíferos medianos y grandes de la región del

Bajo Balsas, Michoacán.
Trabajo de campo
Se combinaron técnicas directas e indirectas, para incrementar las probabilidades de

registrar al mayor número posible de especies de mamíferos, los cuales difieren en
comportamiento y horarios de actividad. Las técnicas utilizadas incluyeron trampas cámara,
recorridos diurnos y nocturnos para registrar huellas, y excretas, además de entrevistas.
24
Trampas cámara
Se utilizaron 17 cámaras trampa digitales (Wildview Xtreme de 4 megapixeles), y en la

comunidad del Platanar dos cámaras (Bushnell), pertenecientes al programa de monitoreo
ambiental de la comunidad, quienes nos permitieron usar sus registros. Las tres cámaras en
cada sitio de muestreo fueron programadas para permanecer activas las 24 horas, se
revisaron una vez al mes para cambiar baterías, tarjetas de memoria, y para observar el
buen funcionamiento de las mismas, su posición fue georreferenciada con ayuda de un
GPS. Todos los fotoregistros contenían la hora y la fecha. Las cámaras fueron colocadas en
torno a cuerpos de agua, caminos y veredas donde se encontraron rastros de mamíferos, a
una altura de 30 a 40cm del suelo, y a una distancia mínima de 1 a 1.5 km entre cámaras
(Fig. 7). Las cámaras se programaron para ser activadas después de un minuto y que
tomarán tres fotografías por evento, con la finalidad de maximizar la información en cada
evento. Las especies registradas fueron identificadas con base en literatura especializada
(Aranda, 2000; Ceballos et al. 2005).
a) b) c)
Figura 7. a) Colocación de trampas cámara, b) y c) caminos y veredas donde se colocaron

las cámaras trampa.
Recorridos
Se realizaron recorridos diurnos y nocturnos para registrar aquellas especies de mamíferos

medianos y grandes que no fueron registradas por trampas cámara. Los recorridos diurnos
25
se realizaron entre las 7:00 y 12:00 hrs sobre caminos y veredas. Los recorridos nocturnos
se realizaron entre las 21:00 y 24:00 hrs, desde un auto a baja velocidad con un faro de
mano o se realizaron a pie con ayuda de guías locales. Durante los periodos de caminata se
realizaron breves paradas para escuchar y aumentar la probabilidad de detección.
Huellas y excretas
Para la identificación de las huellas y cuando las condiciones del suelo lo permitieron, se
obtuvieron moldes con yeso odontológico (Fig. 8). Las excretas fueron colectadas y
guardadas en sobres de papel, los criterios utilizados para la identificación se basaron en la
forma, olor, tamaño y textura. Tanto las huellas como las excretas fueron identificadas de
acuerdo con las guías de campo de Aranda (2000 y 2012).
a) b)
Figura 8. a) Preparación del molde de yeso para la impresión de las huellas, b) Excreta con
huesos y pelos.
Entrevistas
Se realizaron entrevistas de tipo informal, donde se les preguntaba acerca de la presencia de

mamíferos medianos y grandes en la región, a los pobladores de las diferentes localidades
que se visitaron. Las entrevistas se realizaron a personas mayores de edad, principalmente a
campesinos, cazadores, guías de campo y encargados del orden.
26
La identificación de los mamíferos por parte de los entrevistados se realizó con la

ayuda de las láminas del libro “Manual para el rastreo de mamíferos silvestres de México”
(Aranda, 2012).
Análisis de datos
Riqueza Específica
Se estimó la riqueza general de especies para el área de estudio como el número total de
especies de mamíferos medianos y grandes registrados. Para la construcción de las curvas
de rarefacción se construyó una base de datos donde se incluyeron todas las especies
registradas por las técnicas empleadas, con la finalidad de obtener un panorama de la
riqueza total obtenida en el estudio en función de la combinación de métodos empleados
con sus respectivos esfuerzos evaluando así la representatividad del inventario y del
esfuerzo de muestreo, y estimando cuántas especies potenciales adicionales podríamos
registrar en la región. El esfuerzo de muestreo fue por semanas, las curvas fueron generadas
para cada tipo de manejo. La curva se obtuvo a partir de una matriz de presencia-ausencia
de las especies, la cual se aleatorizó 100 veces para eliminar el efecto del orden en que
ingresan los datos en la construcción de la curva de rarefacción. Se utilizó el programa
EstimateS versión 9.1.0 (Colwell, 2013). Se utilizaron los estimadores no paramétricos de
Chao 2 y Jacknife de primer orden ya que son estimadores basados en incidencia
(presencia-ausencia) de las especies en una muestra dada. Son apropiados para hábitats
fragmentados y muestras pequeñas, además se basan en el número de especies que ocurren
solamente en una muestra y ayudan a reducir el sesgo de los valores estimados (Moreno
2001).
Objetivo 2. Analizar la abundancia relativa de los mamíferos medianos y grandes

mediante trampas cámara.
27
Esfuerzo de captura
Se determinó el esfuerzo de captura de las trampas cámara para cada localidad de muestreo,
multiplicando el número total de cámaras por el número total de días de muestreo. A partir
del esfuerzo de muestreo se calculó la tasa de captura de los mamíferos medianos y grandes
(Charre, 2009; Monroy et al. 2011; Lira-Torres et al. 2011).
Tasas de captura
Las tasas de captura son índices de abundancias relativas, son fáciles de estimar y se
expresan como el número de individuos por unidad de esfuerzo. Se calculó el número de
registros fotográficos independientes adquiridos por cada 100 días-trampa como un índice
de abundancia relativa (Monroy-Vilchis et al. 2011). El esfuerzo de muestreo de 100 días-
trampa es una unidad de estandarización para comparar los datos con otros estudios,
independientemente de diferencias en el esfuerzo.
Para obtener la tasa de captura de cada especie, se utilizó la fórmula:
Foto-registro independiente por especie
Tasa de captura = -------------------------------------------------- X 100
Esfuerzo de muestreo
Los registros independientes se consideraron de la siguiente forma: a) fotografías

consecutivas de diferentes individuos, b) fotografías consecutivas de la misma especie
separadas por un lapso de 24 horas. Este criterio es usado cuando no se tiene claro si una
serie de fotografías corresponden al mismo individuo, de modo que las fotografías tomadas
antes de 24 hrs se consideraron como un solo registro, y c) fotografías no consecutivas de la
misma especie (Monroy-Vilchis et al. 2011; Lira-Torres et al. 2012). En el caso de
fotografías independientes en las que se observó más de un individuo, el número de
registros independientes considerado fue igual al número de individuos observados
28
(Monroy Vilchis et al. 2011; Lira-Torres et al. 2012; Charre-Medellín, 2012). Es

importante tener presente que los índices de abundancia relativa son útiles para evaluar
cambios o tendencias poblacionales, pero no permiten inferir el tamaño de las poblaciones
silvestres o su densidad (Charre Medellín, 2009).
Curvas de Rango-Abundancia
Con el programa estadístico R versión 3.0.1 R (Core team, 2012) realizamos una curva de
Rango-abundancia para cada tipo de manejo, con la finalidad de describir la riqueza y la
abundancia relativa de las especies. Se utilizaron las bibliotecas “vegan” y “Biodiversity
R”.
Análisis Multivariados
Con el programa estadístico R versión 3.0.1 R (Core team, 2012) realizamos un

escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) con la finalidad de representar en un
espacio bidimensional la relación entre los sitios muestreados con base a la frecuencia de
captura de las especies con la mayor abundancia. Se utilizaron las bibliotecas “vegan” de R
y la función “metaMDS”.
El NMDS es una técnica de ordenación que puede trabajar con medidas (índices) de
disimilitud o distancia entre comunidades o ensambles biológicos, el análisis se puede
aplicar a variables no lineales ya que usa información en forma de rangos y mapea los
rangos no linealmente en el espacio de ordenación de manera robusta y eficiente (Sáenz,
2010).
29
RESULTADOS
Riqueza específica
Se registraron 20 especies de mamíferos medianos y grandes en 18 géneros, 10 familias y 6

órdenes (Cuadro 1). Con un esfuerzo de muestreo de 1455 días/trampa, se obtuvieron 2999
fotografías de las cuales 1001 son registros independientes, siendo el tejón, venado y pecarí
las especies con mayor número de registros. Además, se obtuvieron 53 registros con
métodos adicionales a trampas cámara.
De las 20 especies registradas, 19 fueron por trampas cámara y sólo la liebre se

registró por medio de recorridos nocturnos. Las especies registradas constituyen el 62.5%
de las especies de mamíferos medianos y grandes registradas en Michoacán y el 86.9% de
los mamíferos registrados para la reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo, y el 91% de
las especies registradas en el municipio de Arteaga (CONABIO, 2005; CONANP, 2006;
Charre-Medellín, 2009).
Los órdenes mejor representados son: Carnívora con 12 especies, seguidos por
Artiodactyla, Lagomorpha y Rodentia con dos especies cada uno. Mientras los órdenes
Cingulata y Didelphimorphia fueron los menos representativos con el registro de solamente
una especie.
30
Cuadro 1. Especies registradas, número de registros y método de registro.
Orden Familia Especie Nombre No. de Tipo de

común registros registro
Didelphimorphia Didelphidae Didelphis virginiana Tlacuache 13 TC
Cingulata Dasypodidae Dasypus Armadillo 3 ES, TC
novemcinctus
Carnívora Canidae Canis latrans Coyote 12 TC
Urocyon Zorra gris 22 RD, TC
cinereoargenteus
Felidae Puma Jaguarundi 3 TC
Yagouaroundi
Leopardus pardalis Ocelote 17 TC
Leopardus wiedii Tigrillo 1 TC
Puma concolor Puma, león 10 EX, H, TC

de montaña
Panthera onca Jaguar, tigre 2 TC
Mephitidae Conepatus Zorrillo 1 TC

leuconotus cadeno
Spilogale pygmaea Zorrillo 5 C,ES,TC
pigmeo
Procyonidae Bassariscus astutus Cacomixtle 8 TC
Procyon lotor Mapache 6 TC

Nasua narica Tejón 311 C,ES,RD,
TC
Artiodactyla Cervidae Odocoileus Venado cola 178 C,ES,RD,
virginianus blanca TC
Tayassuidae Pecari tajacu Pecarí de 162 C,ES,P, TC
collar
Rodentia Sciuridae Sciurus aureogaster Ardilla gris 8 TC
Notocitellus Cuinique 1 TC
adocetus
Lagomorpha Leporidae Lepus callotis Liebre torda 2 RN
Sylvilagus Conejo 1 TC
cunicularius
Claves de acrónimos empleados: C = Cráneo, ES = Esqueleto, EX = Excreta, H = Huella RD = Recorrido

diurno, RN = Recorrido nocturno, P = Piel, TC = Trampa cámara.
31
Recorridos diurnos y nocturnos
Se registraron once avistamientos, diez fueron por la mañana, y uno por la noche. En los
recorridos se registraron cuatro órdenes de mamíferos (Carnívora, Artiodactyla, Rodentia y
Lagomorpha), observándose individuos de cinco especies, Odocoileus virginianus,
Urocyon cinereoargenteus, Notocitellus adocetus, Nasua narica y Lepus callotis. Las
especies con mayor número de avistamientos fueron N. adocetus, O. virginianus y N.
narica (Fig. 9). La liebre (L. callotis) fue la única especie registrada por esta técnica.
a) b)
Figura 9. Avistamientos diurnos de mamíferos medianos y grandes, a) cuinique (N.

adocetus), b) tejón (N. narica).
Trampas cámara
Empleando un esfuerzo de muestreo de 1455 días/trampa, se registraron 19 especies de

mamíferos pertenecientes a seis órdenes (Carnívora, Artiodactyla, Rodentia,
Didelphimorphia, Cingulata, y Lagomorpha), siendo el orden Carnívora el más
representativo con 12 especies, seguido de los órdenes Artiodactyla y Rodentia ambos con
dos especies. Se obtuvieron 2999 fotografías, de las cuales 1001 constituyen registros
independientes.
El tejón (N. narica), el venado cola blanca (O. virginianus) y el pecarí de collar
(Pecari tajacu) fueron las especies con mayor número de registros, por el contrario
32
Dasypus novemcinctus, y Sylvilagus cunicularius solamente fueron registradas en una

ocasión (apéndice 1). Con la ayuda de las cámaras se obtuvieron registros de nuevas
localidades de distribución para el estado del jaguar Panthera onca y del tigrillo Leopardus
wiedii, destacando que no habían sido registrado para la reserva o sus inmediaciones.
Huellas y excretas
Se obtuvieron seis registros de cuatro especies de mamíferos (Puma concolor, O.

virginianus, P. tajacu, y N. narica), siendo O. virginianus la especie con mayor número de
registros. La baja cantidad de registros con este método probablemente se debe a las
condiciones ambientales y del terreno encontradas en la zona de estudio (lluvia, viento, y
hojarasca), lo que dificultó encontrar e identificar las huellas y excretas.
Búsqueda de rastros (pieles, cráneos, esqueletos)
Se obtuvieron 18 registros pertenecientes a cinco especies (O. virginianus, N. narica, P.

tajacu, Spilogale pygmaea, y D. novemcinctus) de tres órdenes (Artiodactyla, Carnívora y
Cingulata), siendo los órdenes Carnívora y Artiodactyla los más representativos con dos
especies.
Durante la búsqueda de rastros se encontraron seis cráneos y diez esqueletos de las

siguientes especies; un cráneo y dos esqueletos de O. virginianus, tres cráneos y tres
esqueletos de P. tajacu, un cráneo y tres esqueletos de N. narica, un cráneo y un esqueleto
de S. pygmaea, y un esqueleto y un caparazón de D. novemcinctus (fig. 10).
33
a) b) c)
Figura 10. Registros indirectos de mamíferos medianos y grandes, a) depredación de

armadillo (D. novemcinctus), b) depredación de venado (O. virginianus), c) cráneo de
pecarí (P. tajacu).
Entrevistas
Se obtuvo información de siete especies de mamíferos medianos y grandes, tres de las

cuales no fueron registradas durante el presente estudio; nutria de río (Lontra longicaudis),
oso hormiguero (Tamandua mexicana), y gato montés (Lynx rufus). Sin embargo, se
obtuvieron fotografías de ejemplares taxidermizados y montados para exposición, sin
embargo, estos registros no se incorporaron en los resultados del inventario ya que se
desconoce su procedencia y sitios de colecta (Fig. 11). En las entrevistas, los habitantes de
las localidades resaltaron que existe una disminución en las abundancias de los animales.
Por ejemplo, reportan que en el pasado los pecaríes formaban piaras de hasta 20 individuos,
mientras que en la actualidad solamente se observan piaras de 4 o 5 individuos. Asocian la
pérdida y disminución de los animales a la cacería no regulada y excesiva, ya que llegan
personas de otras comunidades para cazar y llevarse sus animales. Esto se observó en la
localidad de San Francisco de los Ranchos (zona núcleo de la reserva). Además señalan que
existen cazadores que no discriminan entre sexos matando por igual machos y hembras, y
no respetan las vedas establecidas por los pobladores. Lo anterior puede desencadenar
34
problemas sociales, si no existe intervención de las autoridades correspondientes para que

exista una regulación y supresión a la cacería ilegal.
a) b) c)
Figura 11. Mamíferos cazados y montados para exhibición, a) P. concolor, b) L.

longicaudis, c) L. wiiedi
Riqueza por localidad y tipo de manejo
En la localidad del Platanar se registró el mayor número de especies (13) incluyendo tres
especies exclusivas, la liebre torda (L. callotis), registrada en recorridos nocturnos, y el
tigrillo y jaguar (L. wiedii y P. onca) por trampas cámara. Seguido por las localidades de
Ichamio y San Francisco de los Ranchos ambas con once, y una especie exclusiva para cada
localidad. El cacomixtle (Bassariscus astutus) solo se registró en Ichamio, y el Jaguarundi
(P. yagouaroundi) solo en San Francisco de los Ranchos. Las localidades del Cobano y el
Zacatón presentaron una riqueza intermedia con nueve y siete especies respectivamente, y
dos especies exclusivas para el Cobano, el conejo (S. cunicularius), y el zorrillo cadeno
(Conepatus leuconotus). Mientras que la localidad de Piedra verde registró el menor
número de especies con cuatro. El venado cola blanca (O. virginianus), tejón (N. narica), y
ocelote (Leopardus pardalis) se registraron en las seis localidades de estudio.
Al examinar la riqueza de especies por tipo de manejo, en las zonas sin manejo
aparente se registró la mayor riqueza con 16 especies, y cinco especies exclusivas, el
zorrillo pigmeo (Spilogale pygmaea), la liebre (Lepus callotis), y los felinos; jaguar
35
(Panthera onca), tigrillo (Leopardus wiedii), y jaguarundi (Puma yagouaroundi). En las

áreas con manejo cinegético se registraron doce especies y una especie exclusiva, el
cacomixtle (Bassariscus astutus). Por último, en las áreas con manejo agrícola se
registraron diez especies, y dos especies exclusivas, el zorrillo (Conepatus leuconotus), y el
conejo (Sylvilagus cunicularius), ambas generalistas.
Los sitios sin manejo aparente presentaron mayor número de registros de pecarí de
collar, y las cinco especies de felinos reportados para la Región del Bajo Balsas (puma,
tigrillo, ocelote, jaguarundi, y recientemente jaguar), mientras que los sitios cinegéticos y
agrícolas presentaron un mayor número de registros de tejón y venado cola blanca.
Curvas de Rarefacción
Inicialmente se registró las especies más comunes (cuinique, tejón, venado y pecarí), y la
curva mostró una pendiente elevada en las primeras tres semanas de muestreo
posteriormente al proseguir el muestreo se agregan especies raras (jaguar, tigrillo),
posteriormente la pendiente de la curva desciende y se estabiliza. El análisis con el
estimador no paramétrico de Chao 2 (intervalos de confianza del 95%) indica que para
áreas con manejo cinegético podemos registrar potencialmente entre 12 y 16 especies.
Mientras que para las áreas sin manejo aparente podemos registrar potencialmente entre 16
y 24 especies. Con el estimador de Jacknife se estima que en áreas de manejo cinegético, y
áreas sin manejo aparente podemos registrar 13 y 18 especies respectivamente. Al
comparar con los resultados obtenidos podemos decir que el esfuerzo de muestreo fue
eficiente en registrar un elevado número de especies, alcanzando casi la asíntota en estos
tipos de manejo ya que registramos entre el 94% y 97% de las especies potenciales. Para las
áreas con manejo agrícola el estimador de Chao 2 con sus intervalos de confianza del 95%
indica que podemos registrar entre 10 y 25 especies, mientras que el estimador de Jacknife
indica que podemos registrar 13 especies. Los estimadores revelan que todavía no se cuenta
con un esfuerzo de muestreo suficiente, ya que se obtuvo un porcentaje de representatividad
entre el 47 y 68%, faltando por registrar hasta 15 especies (Fig. 12).
36
20
18
16
14
12 z.agricola s(est)(analytical)
Número de especies
10 umas s(est)(analytical)
8 z.conservada s(est)(analytical)
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Esfuerzo de muestreo
semanas
Figura 12. Curva de rarefacción con intervalos de confianza del 95% para cada tipo de
manejo asignado.
Especies ubicadas en alguna categoría de riesgo y endémicas
Cinco de las 20 especies de mamíferos registrados destacan por encontrarse listadas en

alguna categoría de riesgo de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010,
tres en peligro de extinción; jaguar (P. onca), ocelote (L. pardalis), y tigrillo (L. wiedii), y
dos amenazadas; jaguarundi (P. yagouaroundi) y zorrillo pigmeo (S. pygmaea) (Fig. 13).
Además de las especies en estatus, también se registraron cuatro especies endémicas

del país, como el zorrillo pigmeo (S. pygmaea), el cuinique (N. adocetus), el conejo
(Sylvilagus cunicularius) y la liebre torda (L. callotis). Todas las especies ubicadas en
categorías de riesgo con excepción del ocelote, se registraron solo en áreas sin manejo
aparente.
37
a) b) c)
Figura 13. Registros de especies listadas en categorías de riesgo, a) ocelote (L. pardalis),
jaguarundi (P. yagouaroundi), y c) zorrillo pigmeo (S. pygmaea).
Tasa de captura
El esfuerzo de muestreo no fue balanceado entre los sitios de muestreo debido al robo y
fallas en el equipo. Sin embargo al estandarizar a 100 días/trampa se pudieron comparar los
resultados de las diferentes localidades y tipos de manejo asignado. En las áreas con
manejo agrícola se tuvo el mayor esfuerzo de muestreo (629 días/trampa), seguido de las
áreas con manejo cinegético (438 días/trampa), y por último los sitios sin manejo aparente
con (388 días/trampa) (cuadro 2).
La localidad de Ichamio aportó el porcentaje más alto de los fotoregistros con el

33.6%, seguido de la localidad del Cobano con 19.8%, por el contrario, la localidad de
Piedra Verde aportó el menor porcentaje con 10.3%. Por tipo de manejo asignado, en las
áreas con manejo cinegético, y las zonas sin manejo aparente presentaron los mayores y
menores números de fotoregistros respectivamente.
El 89.2% de los fotoregistros correspondieron a tres especies, tejón (N. narica),

venado (O. virginianus), y pecarí (P. tajacu), siendo las especies con mayores fotoregistros
38
en todas las localidades. Por el contrario, el conejo (S. cunicularius), y el armadillo (D.
novemcinctus), solamente fueron fotografiados en una ocasión (Fig. 14).
120
110
100
90
Tasa de captura
80
70
60
50
40 Manejo agrícola
30 UMAS
20
10 Conservada
0
Figura 14. Tasa de captura de los mamíferos más comunes en los diferentes tipos de
manejo.
Variación de las tasas de captura entre tipos de manejo
La diferencia entre el número de fotografías y los registros independientes se debe a que en

algunas fotografías se observó más de un individuo, por ejemplo en mamíferos gregarios
como tejones y pecaríes. El número de registros independientes fue igual al número de
individuos observados en las fotografías.
En general, los sitios con manejo agrícola presentaron las menores tasas de captura
en todas las especies, excepto para tejón y venado. Aunque especies como C. leuconotus,
N. adocetus y S. cunicularius solo fueron registradas en este tipo de manejo (cuadro 2). Las
áreas con manejo cinegético presentaron las tasas de captura más altas para la región en
especies cinegéticas como tejón y venado. En las zonas sin manejo aparente se obtuvo las
39
mayores tasas de captura en pecarí de collar, zorra, coyote, tlacuache, zorrillo pigmeo,
puma, ocelote, tigrillo, jaguarundi, y jaguar (cuadro 2).
Los fotoregistros también proporcionaron datos sobre reproducción de varias

especies de mamíferos medianos y grandes ya que se obtuvieron fotografías donde se
observan crías de pecarí, venado y jaguarundi, indicando que probablemente mantienen
poblaciones estables en la región.
40
Cuadro 2. Tasa de captura de los mamíferos para las localidades, RI = registros independientes, TC = tasa de
captura (registros independientes * 100 días trampa). (*Tasas más elevadas por especie).
Especie Piedra verde Ichamio SFC. de los Cobano Zacatón Platanar Total por
Manejo Manejo Ranchos Manejo Manejo Sin manejo especie
agrícola cinegético Sin manejo agrícola cinegético aparente
aparente (fuera ANP) (fuera ANP) (fuera ANP)
RI TC RI TC RI TC RI TC RI TC RI TC RI TC
Didelphis virginiana 0 0 3 1.5 2 0.7 0 0 0 0 8 8.0* 13 0.9
Dasypus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.4* 0 0 1 0.06
novemcinctus
Canis latrans 0 0 0 0 7 2.4* 5 1.4 1 0.4 0 0 13 0.9
Urocyon 0 0 16 7.9 1 0.3 0 0 0 0 14 14.0* 31 2.1
cinereoargenteus
Puma 0 0 0 0 3 1.0* 0 0 0 0 0 0 3 0.2
yagouaroundi
Leopardus pardalis 1 0.4 4 2.0 1 0.3 1 0.3 8 3.4 9 9.0* 24 1.6
Leopardus wiiedi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.0* 1 0.06
Puma concolor 0 0 7 3.5 1 0.3 0 0 1 0.4 4 4.0* 13 0.9
Panthera onca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 4.0* 4 0.3
Conepatus 0 0 0 0 0 0 5 1.4* 0 0 0 0 5 0.3
leuconotus
Spilogale pygmaea 0 0 0 0 1 0.3 0 0 0 0 3 3.0* 4 0.3
Bassariscus astutus 0 0 8 4.0* 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0.2
Procyon lotor 0 0 1 0.5 5 1.7* 0 0 0 0 0 0 6 0.4
Nasua narica 103 37.8 160 79.2* 16 5.5 19 5.3 79 33.5 45 45.0 442 29.0
Odocoileus 12 4.4 37 18.3 27 9.4 84 23.5* 29 12.3 1 1.0 190 13.0
virginianus
Pecari tajacu 0 0 95 47.0 32 11.1 8 2.2 45 19.0 74 74.0* 254 17.4
Sciurus aureogaster 0 0 2 1.0 0 0 1 0.3 0 0 4 4.0* 7 0.5
Notocitellus 1 0.4* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.06
adocetus
Sylvilagus 0 0 0 0 0 0 1 0.3* 0 0 0 0 1 0.06
cunicularius
Esfuerzo de 272 202 288 357 236 100 1455
muestreo
(días/trampa)
41
Curvas de rango-abundancia
Se generó una curva de rango-abundancia para cada tipo de manejo, utilizando sólo las
tasas de captura por trampas cámara. En áreas con manejo agrícola se registraron nueve
especies, observándose en orden decreciente las especies tejón, venado y pecarí de collar.
Contrastan con especies como coyote, zorrillo, ardillón, conejo, y ardilla que presentaron
las menores tasas de captura (fig. 15).
En las áreas con manejo cinegético se registraron doce especies, en este tipo de
manejo se observó en general mayores tasas de captura, siendo el tejón la especie con la
mayor tasa de captura con 91, siendo el valor más alto de tasa de captura de esta especie
para la región. El pecarí de collar y el venado siguieron con tasas de captura de 54 y 28
respectivamente, por el contrario el tlacuache, coyote, ardilla, mapache y armadillo
presentaron bajas tasas de captura (fig. 15).
En los sitios sin manejo aparente se registraron 14 especies, en este tipo de manejo
se presentaron cambios en las tasas de captura de las especies con respecto a los otros dos
tipos de manejo, siendo el pecarí de collar la especie más abundante con 82, seguido del
tejón y la zorra gris con 48 y 14 respectivamente, por el contrario, el tigrillo y el jaguarundi
presentaron las menores tasas de captura (fig. 15).
42
a)
b)
c)
Figura 15. Curvas de rango-abundancia en mamíferos medianos y grandes en los diferentes

tipos de manejo, a) manejo agrícola, b) manejo cinegético, c) sitios sin manejo aparente.
43
Análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NDMS)
En el análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NDMS) tomando en cuenta la

tasa de captura de las especies en cada estación de muestreo (cámaras) por tipo de manejo,
obtuvo un valor de stress de 0.113 que representa una agrupación en los tipos de manejo.
En el análisis las dos localidades con manejo cinegético fueron asociadas, de igual manera
las localidades sin manejo aparente. Por el contrario, las áreas con manejo agrícola no se
encontraron asociados. El venado obtuvo sus mayores tasas de captura en las áreas
agrícolas tanto fuera como dentro de la reserva, el pecarí de collar obtuvo sus mayores tasas
de captura en las áreas cinegéticas dentro de la reserva. Los carnívoros N. narica y C.
latrans obtuvieron sus mayores tasas de captura en áreas cinegéticas, agrícolas dentro de la
reserva, y en las zonas sin manejo aparente. Los felinos L. pardalis y P. concolor
obtuvieron su mayor tasa de captura en las áreas sin manejo aparente, y en la área
cinegéticas dentro de la reserva (fig. 16).
Figura 16. Análisis de escalamiento multidimensional no métrico para observar

agrupamiento de los sitios, la categoría otros incluye los mamíferos que tienen bajas tasas
de captura.
44
DISCUSIÓN
Los resultados permiten apoyar la hipótesis planteada de que las actividades humanas con
distinta intensidad de uso de suelo afectan de forma diferente los ensambles de mamíferos
medianos y grandes, siendo los de mayor tamaño los más afectados. La combinación de
diferentes métodos de muestreo se complementan y proporcionan mejores resultados que si
se emplea solo un tipo de método debido a las diferencias en tamaño y conducta de las
especies de mamíferos medianos y grandes, y permite generar más y mejor información
sobre los patrones de riqueza de especies, diversidad, y abundancia. Varios estudios han
demostrado la eficiencia de emplear en forma complementaria varios métodos para obtener
inventarios más completos (Guido-Lemus, 2012; Pureco-Rivera, 2013; Cortés et al. 2014),
ya que cada método es más eficiente para ciertas especies e inefectivo para otras, por
ejemplo la liebre Lepus callotis se registró exclusivamente por recorridos nocturnos.
Coincidimos con los autores Charre-Medellín (2009), Monroy-Vilchis et al. (2011),

y Lira et al. (2012), en que el trampeo fotográfico se ha convertido en una herramienta
efectiva y fundamental para el estudio de mamíferos medianos y grandes, especies de
hábitos nocturnos generalmente, elusivas y crípticas que son raramente registradas por otras
técnicas de muestreo. Su aplicación ha generado información relevante acerca de las
poblaciones animales, permitiendo examinar las tendencias temporales en su abundancia, y
actividad. Resultó ser una técnica eficiente para estimar la composición y estructura de la
comunidad de mamíferos de la región del Bajo Balsas ya que registró a la mayoría de las
especies reportadas para la región (CONABIO, 2006; Charre-Medellín, 2009). Con el
fototrampeo se obtuvo además del inventario de mamíferos, información para estimar
abundancia relativa, horarios de actividad e incluso información sobre aspectos de
reproducción, al observar crías de Odocoileus virginianus, Pecari tajacu, y Puma
yagouaroundi, evidenciando reproducción en la región.
A pesar de ser un estudio de solo una temporada de campo, se registraron 20

especies de mamíferos medianos y grandes, lo que representa el 62.5% de las especies de
mamíferos medianos y grandes registradas en Michoacán (32 spp; CONABIO, 2005), y el
86.9 y 90.9% respectivamente de los mamíferos registrados para la reserva de la Biosfera
45
Zicuirán-Infiernillo y el municipio de Arteaga (CONANP, 2006; Charre-Medellín, 2009).

Los resultados de los estimadores indican que el esfuerzo de muestreo fue significativo para
las áreas con manejo cinegético y sin manejo aparente ya que se registró un porcentaje
elevado de las especies que se estima pueden estar presentes, sin embargo, faltó un mayor
esfuerzo de muestreo en áreas con manejo agrícola. Algunas especies no registradas pero
con probabilidad de estar presentes en la zona son el puerco espín (Coendu mexicanus),
nutria (Lontra longicaudis), comadreja (Mustela frenata), ardillón (Otospermophilus
variegatus) y el zorrillo (Spilogale gracilis), reportadas la mayoría en la Sierra Madre del
Sur en Arteaga (CONANP, 2006; Charre-Medellín, 2009, 2012). La falta de registro de
estas especies puede atribuirse a diversos factores como bajas abundancias, hábitos
arbóreos, nocturnos y crípticos o microhábitats específicos (arboles, cuerpos de agua, rocas)
en los que es difícil registrarlos, como a L. longicaudis, especie asociada a cuerpos de agua,
o como C. mexicanus y P. flavus especies que son de hábitos arbóreos y que muy raramente
bajan al suelo. Lorenzo et al. (2005), Orduña-Villaseñor (2008), y Guido-Lemus (2012)
reportan que el zorrillo S. gracilis es una especie poco abundante, y difícil de detectar
cuando su hábitat es perturbado.
La probabilidad de presencia de estas especies es alta en casos como L. longicaudis,

T. mexicana y lince o gato montés (Lynx rufus) ya que se obtuvieron fotografías de
ejemplares preparados para exhibición en el municipio de la Huacana, pero al no contar con
información del sitio de colecta ni de las coordenadas geográfica, no se incluyeron en el
inventario. El registro del gato montés es importante ya que al igual que el jaguar y el
tigrillo no ha sido reportado para la reserva (CONANP, 2006). Los lugareños lo reportan
para las zonas altas del Bajo Balsas en vegetación de bosques de pino y encino.
Por otra parte, las áreas sometidas al manejo agrícola y a una mayor presión
cinegética como las UMA presentaron avistamientos mucho menores que las encontradas
en sitios con menores presiones agrícolas y cinegéticas como las áreas sin manejo aparente,
sin embargo, especies como el venado, cuinique y tejón parecen no ser afectadas por estas
actividades ya que fueron las especies con mayores avistamientos. Coincidimos con lo
reportado en el neotrópico por Glanz (1990), menciona que las áreas sometidas a una fuerte
46
presión de cacería presentan mayores avistamientos de mamíferos medianos como ardillas

y tejones en comparación con mamíferos de tamaño grande.
En general, las zonas sin manejo aparente presentaron la mayor riqueza de

mamíferos con 16 especies, y el mayor número de especies que se encuentran en alguna
categoría de riesgo, además de registrarse las cinco especies de felinos reportados para la
región. Esto probablemente se debe a la poca actividad cinegética y agrícola en estas áreas,
la mayor precipitación anual, heterogeneidad en los tipos de vegetación y la mayor
distancia a caminos, lo que les permite encontrar refugio y poder realizar sus actividades.
Las áreas con manejo cinegético y agrícola registraron doce y diez especies
respectivamente. Nuestros resultados coinciden con lo reportado en el sureste de México
(Sánchez et al. 2001), en donde mencionan que los sitios con menor alteración son los que
presentaron mayor riqueza y diversidad de especies, por el contrario, los sitios con manejo
agrícola reportaron la menor riqueza.
Algunas explicaciones del porque áreas con manejo agrícola presentaron la menor
riqueza de especies son; el sobrepastoreo constante por parte de ganado es una actividad
que usualmente tiene efectos notorios sobre la estructura y composición de comunidades
naturales, en especial de los mamíferos medianos y grandes. Entre los mamíferos, los
grandes herbívoros pueden ser negativamente afectados por el ganado a través de
interacciones por competencia de recursos, un ejemplo, es lo reportado para bisontes y
ciervos para el norte de México, en donde se encontró que estas especies cambian su
comportamiento con la presencia de ganado. El manejo agrícola presento la menor riqueza
de felinos siendo el ocelote el único que se registró con solamente dos registros, esto es
consecuencia de la cacería que existe hacia los grandes carnívoros que usualmente sufren el
efecto de represalias por los propietarios de ganado, los cuales sufren depredación sobre su
ganado y ven a los grandes depredadores (principalmente pumas y jaguares) como
enemigos que deben ser erradicadas (Di Bitetti et al. 2013).
Como consecuencia del manejo agrícola, la vegetación original ha sido sustituida

por pastizales y cultivos de considerable extensión dejando muy poca cobertura forestal,
beneficiando principalmente a especies generalistas como tejón, venado y pecarí de collar.
Aunado a esto, otra consecuencia que se observó fue que los contaminantes utilizados para
47
los cultivos como pesticidas y plaguicidas son vertidos en fuentes de agua (ríos, arroyos y
manantiales), provocando no solo que la calidad de agua disminuya sino también la
desaparición de especies como nutrías, las cuales son sensibles a la contaminación y pueden
ser utilizadas como especies clave.
Se encontraron diferencias en la riqueza de mamíferos entre los sitios dentro y fuera

de la reserva. Los sitios fuera de la reserva presentaron mayor riqueza con 15 especies, en
comparación con los sitios dentro de la reserva con 13 especies, a pesar del mayor esfuerzo
de muestreo dentro de la reserva. Estás diferencias probablemente se deben a varios
factores que se presentan en la región como son; conflictos de tenencia de tierra, falta de
planes de manejo, poca información sobre los recursos bióticos que albergan y las
condiciones en que estas se encuentran en la actualidad, además de la escasez de vigilancia,
un ejemplo claro se encontró en la zona núcleo de la reserva (San Francisco de los
Ranchos), en donde se observaron varias actividades que son perjudiciales para la
conservación de la biodiversidad como; actividades agrícolas y ganaderas, tala clandestina,
cacería ilegal (la gente nos reporta la llegada de cazadores de localidades vecinas para cazar
en sus tierras y llevarse sus animales), y el cultivo de estupefacientes.
Por otro lado, se obtuvieron los primeros registros de los felinos Panthera onca y
Leopardus wiedii, para la región y fueron en zonas sin manejo aparente fuera de la reserva,
esto probablemente se debe a que en este sitio se encuentra una mayor disponibilidad de
recursos (agua, presas), y una menor presión antropogénica. Nuestros resultados coinciden
con lo reportado por Hernández et al. (1992), mencionan que la mayoría de las áreas
naturales protegidas no son establecidas en donde se debe sino en donde se puede debido a
diversas causas, además de que menciona que la mayoría de las ANP son de tamaño
pequeño e insuficientes para proteger a especies como P. onca, Puma concolor y Ursus
americanus que tienen amplios hábitos hogareños.
Las especies listadas en alguna categoría de riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2010 y

endémicas del país presentaron mayor cantidad de registros en los sitios fuera de la reserva
que dentro, coincidiendo parcialmente con Ceballos et al. (2002), quienes reportan que el
75% de las especies de mamíferos están presentes en por lo menos un área natural
protegida, su sola presencia no indica la efectividad del sistema de áreas naturales
48
protegidas para la conservación de mamíferos del país ya que se desconoce sus abundancias
locales. Sin embargo, un análisis más detallado indica que los grupos más amenazados que
incluyen especies endémicas y en alguna categoría de conservación están subrepresentadas
en las reservas, ya que solo el 50 y 67% de sus especies respectivamente, tienen
poblaciones en alguna reserva. Es decir, el sistema de áreas naturales protegidas no tienen
bien representadas a las especies más vulnerables a la extinción o extirpación. En el caso de
reserva de Zicuirán-Infiernillo, las poblaciones más abundantes de las especies de mayor
tamaño registradas no estuvieron en el interior de la reserva, sin embargo, debemos tomar
con cautela estos resultados ya que nuestro estudio se realizó sin replicas y con tamaños de
muestra de un localidad por tipo de asignación de manejo, por lo que debe efectuarse
estudios con mayor número de réplicas en tiempo y espacio.
Las especies Leopardus pardalis, Odocoileus virginianus y Nasua narica se

registraron en las seis localidades y todos los tipos de manejo. La presencia de O.
virginianus y N. narica en todos los tipos de manejo era esperada debido a sus hábitos
generalistas coincidiendo con Lira-Torres (2006), y Reyna-Hurtado et al. (2007), quienes
indican que el venado es una de las especies más adaptables y tolerantes a las distintas
actividades antropogénicas, como es la cacería, persistiendo en zonas agrícolas e incluso
cerca de los centros urbanos, siempre y cuando existan reductos de hábitat que brinden
alimento, agua y cobertura en cantidad y calidad suficientes.
El ocelote fue registrado en todos los tipos de manejo, incluyendo campos de

agricultura, cacería y sitios con cierto grado de perturbación, indicando que utiliza en
ocasiones áreas abiertas, posiblemente se asocia a la disponibilidad de sus principales
presas de tamaño pequeño y mediano como roedores, reptiles, aves y lagomorfos, además
de que en estas áreas no se registraron sus competidores como pumas y jaguares. Esta
observación coincide con lo reportado por Gonzáles-Maya et al. (2007), para el Caribe
Colombiano. Otra posible explicación puede ser que solamente utiliza estas zonas como
áreas de cruce a sitios con mayor cobertura de vegetación ya que la mayoría de la literatura
reportan a esta especie asociada a hábitats con una cobertura vegetal densa (Torres-
Romero, J. 2009; Martínez, 2013; Pérez-Irineo et al. 2014). Otra especie que se registró en
todos los tipos de manejo fue el coyote (Canis latrans), el cual es omnívoro, adaptándose a
49
fuentes de alimentación alterna como basureros, cultivo de frutas, y animales domésticos

disponibles como subsidios alimenticios. Está especie no se ve afectada por las diferentes
actividades de manejo e incluso en algunos lugares es beneficiado debido a la ausencia de
grandes carnívoros como el puma, coincidiendo con lo reportado en la costa sur del estado
de California por Riley et al. (2003), y Ordeñana et al. (2010). Por el contrario, el puma no
fue registrado en hábitats alterados por el humano como lo fueron los sitios agrícolas,
probablemente debido a la baja abundancia de sus principales presas como venado y pecarí,
así como a la cacería a la que son sometidos debido a represalias por parte de los ganaderos
por la pérdida de ganado. El puma se registró en las áreas con extensiones más grandes de
hábitat y mejor conservados coincidiendo con lo reportado para la costa sur de California
(Crooks, 2002; Ordeñana et al. 2010).
Abundancia relativa
Las actividades humanas tienen importantes efectos directos (cacería) e indirectos

(agrícola) sobre el ensamblaje de la comunidad de mamíferos. La cacería reduce la
abundancia y biomasa total de las especies de tamaño corporal más grande, y modifica la
estructura de las comunidades afectando principalmente los ungulados, roedores y grandes
carnívoros ya que son las especies preferidas por los cazadores por su carne, piel y valor
económico. Para la región del Bajo Balsas, las especies más abundantes fueron aquellas de
tamaño mediano debido a que son generalistas y por lo tanto son tolerantes a condiciones
variables. Por el contrario los mamíferos de tamaño grande fueron menos abundantes
debido a que son menos tolerantes a la perturbación y son de las primeras en desaparecer,
incluyendo a carnívoros de gran tamaño como felinos que requieren de áreas de actividad
grandes y mantienen bajas densidades, coincidiendo con lo reportado por (Crooks et al.
2002; Castellanos et al. 2008; Di Bitetti et al. 2013).
Las especies N. narica, P. tajacu, y O. virginianus obtuvieron las tasa de captura

más altos para la región del Bajo Balsas, coincidiendo con lo reportado por Charre-
Medellín (2009 y 2012) para el municipio de Arteaga en las regiones Costa, Balsas y Sierra
Madre del sur de Michoacán. Las altas tasas de captura de estas especies son importantes ya
50
que juegan lugares clave en la dinámica y estructura de los ecosistemas de las diferentes
localidades, forman parte de la cadena alimenticia como herbívoro y son presa de
carnívoros mayores principalmente de pumas y jaguares o por ser dispersor de semillas.
Además de la importancia cultural, medicinal, ornamental, religioso, económico y
alimenticio que tienen para la población.
En las zonas agrícolas donde abunda el ganado y existe un mayor cambio de uso de
suelo se registraron las menores tasas de captura de mamíferos medianos y grandes. Sin
embargo, no todas las especies se vieron afectadas de la misma manera, por ejemplo, el
pecarí, y la mayoría de los felinos obtuvieron las menores tasas de captura, por el contrario,
el tejón y el venado cola blanca fueron más abundantes, aunque al compararse con los otros
tipos de manejo, su tasa de captura fue inferior. Las bajas tasas de captura del pecarí en este
tipo de manejo, muestran que la fragmentación del hábitat a causa del cambio de uso de
suelo junto con las presiones de cacería a las que son sometidos por causa de las pérdidas
económicas que provocan en los cultivos, están afectando las poblaciones de esta especie,
coincidiendo con lo reportado anteriormente para la región (Yañez et al. 2012). Por lo
contrario, no concordamos con lo reportado por Tejeda-Cruz et al. (2009) en la selva
Lacandona de Chiapas, en donde reportan que el pecarí es una especie que no se ve
afectada por el cambio de uso de suelo como consecuencia de la agricultura y ganadería.
Las diferencias con nuestros resultados probablemente se deben a la diferencia en los tipos
de vegetación y el tamaño del fragmento del área.
Actualmente existe un debate acerca del funcionamiento de las UMA para la

conservación y el uso sustentable de las especies. Por una parte en algunas UMA hay casos
exitosos, donde se demuestra su viabilidad para la conservación de la vida silvestre, por
ejemplo en mamíferos como borregos cimarrones (Valdés y Segundo, 2011), otros estudios
como los realizados por (González et al. 2003; Valdez et al. 2006; Gallina, et al. 2009),
mencionan que la eficacia de las UMA en la conservación de la vida silvestre es poco
convincente ya que la mayoría de las UMA centra su atención en el manejo de especies de
valor cinegético o exóticas como el ciervo rojo (Cervus elaphus) o el jabalí europeo (Sus
scrofa), ignorando a otras especies que se encuentran en algún estatus de conservación o
endémicas del país. Sin embargo, nuestra evidencia con un esfuerzo de muestreo pequeño y
51
de corta duración, registramos 12 especies con una riqueza menor que las áreas sin
actividad aparente, pero con mayor riqueza que las áreas con manejo agrícola. En ellas,
obtuvimos las tasas de captura más altas para especies cinegéticas como tejón y venado,
registramos una especie que se encuentra en alguna categoría de riesgo y dos especies
endémicas. Además de que estas áreas presentaron la mayor cobertura de bosque tropical
caducifolio, lo que nos indica que son UMA en relativamente buen estado de conservación.
Nuestros resultados coinciden con lo reportado por Reyna-Hurtado et al. (2007), y

Tejeda-Cruz et al. (2009) para la región de Calakmul y la selva Lacandona, donde
mencionan que la abundancia relativa de ungulados en sitios con y sin cacería difiere entre
especies. Por ejemplo, los rastros de venado fueron encontrados más frecuentemente en
sitios con cacería y su abundancia permaneció constante. Por el contrario, nuestros
resultados contrastan con lo reportado por Galindo et al. (1998) y Weber (2000), en donde
mencionan que el venado presenta IAR ligeramente más bajos en sitios con cacería. Las
diferencias entre nuestros resultados probablemente se deben a que las especies están
sometidas a diferentes intensidades de cacería que en los hábitats reportados por estos
autores. Por ejemplo, en las zonas tropicales del país existe mayor cacería de subsistencia y
el venado se encuentra entre sus presas principales, otras diferencias pueden ser el tamaño
del área, la calidad del hábitat y disponibilidad de recursos.
Por el contrario el pecarí de collar a pesar de ser la segunda especie con la mayor
tasa de captura en este tipo de manejo, su mayor tasa de captura se observó en sitios sin
manejo aparente, a pesar de tener una gran capacidad para adaptarse a hábitats con fuertes
presiones de cacería, como lo reportado por Cullen et al. (2000), y Reyna-Hurtado et al.
(2007), reportan que el pecarí de collar mantiene poblaciones estables en sitios con alta
presión de cacería y sin cacería. La menor tasa de captura en sitios cinegéticos en
comparación con los sitios sin manejo aparente, probablemente se debe a la biología de la
especie ya que generalmente se desplazan en piaras de diferentes tamaños, por lo general de
10 individuos haciéndolos más fáciles de detectar y cazar.
El hecho que algunas especies presenten tasas de captura mayores en sitios con
cacería (UMA) como el tejón y venado, y otras en sitios sin cacería o con moderada como
52
los felinos, puede ser explicado por la ecología de cada especie, los hábitos de
comportamiento, y tipos de perturbación humana tales como diferencias en las preferencias
de cacería, así como el grado de fragmentación del bosque.
Las zonas sin manejo aparente presentaron las mayores tasas de captura de L. pardalis,
Puma yagouaroundi, P. concolor, L. wiedii, y P. onca, evidenciando que estas áreas se
encuentran en buen estado de conservación ya que estas especies son consideradas
indicadoras, requieren amplios hábitos hogareños, niveles adecuados de cobertura vegetal
para realizar todas sus actividades (alimento, refugio, agua y reproducción), y son sensibles
a la perturbación ya que son especies que desaparecen de los sitios bajo manejo de hábitat
coincidiendo con lo reportado en el parque Nacional Corcovado en Costa Rica (Carazo,
2009). La presencia del jaguar con cuatro registros, indican que su abundancia es muy baja.
Sin embargo, sus registros son importantes ya que constituyen la evidencia más clara sobre
su presencia para la zona de influencia de la reserva. Es posible que la presencia del jaguar
se deba a que la zona es un corredor que permite la movilidad entre poblaciones del
occidente de México (Sierra Nanchititla) y la vertiente del Pacífico (Monroy-Vilchis et al.
2011; Charre-Medellín et al. 2014).
De las cinco especies de felinos registrados en el presente estudio, el ocelote fue el

felino más abundante seguido por el puma. Esta relación también se ha registrado en la
Sierra Madre del Sur de Arteaga (Charre-Medellín 2009, 2012), así como en otros lugares
como el parque nacional del Corcovado en Costa Rica (Salazar, 2009). El ocelote tiende a
ser más abundante por ser más flexible en requerimientos de alimentación y hábitat con
respecto a los jaguares y pumas, poseer menor tamaño, que le permite ser más abundante en
los lugares que comparten. Sin embargo, esta situación no sucede con los otros felinos
pequeños tales como el tigrillo y el jaguarundi. Salazar (2009), menciona que el factor que
influye de manera negativa y regula las poblaciones de jaguarundi y tigrillo es la
competencia con el ocelote ya que suelen utilizar el mismo tipo de presas, e incluso pueden
ocurrir actividades antagónicas como la muerte de estas especies por parte del ocelote.
En especies medianas se obtuvieron bajas tasas de captura de los carnívoros Bassariscus

astutus, Procyon lotor, y Conepatus leuconotus, así como de especies Notocitellus adocetus
y Dasypus novemcinctus, esto probablemente se debe al sesgo que existe al utilizar las
53
trampas cámara ya que no registran a especies de tamaño pequeño como el cuinique (N.
adocetus), especie endémica de México, mientras que en recorridos a pie, se pudo observar
que es muy abundante, considerada plaga por los habitantes de las localidades e incluso
causa pérdidas económicas por daños a los cultivos. Kelly y Holub (2008), mostraron la
relación entre el tamaño corporal y las tasas de captura, mostrando que especies de tamaño
corporal pequeño tienen menor probabilidad de captura, explicando la baja frecuencia de
especies como el armadillo.
En el caso particular de las especies Sylvilagus cunicularius, N. adocetus, y D.

novemcinctus, especies que presentaron una baja tasa de captura con solamente un registro,
coincidimos con lo mencionado por varios autores en que el Fototrampeo no es la técnica
más adecuada para analizar la abundancia de estas especies (Monroy-Vilchis et al. 2011).
Caso contrario con lo reportado por Lira et al. (2011 y 2012) para la selva Zoque, en donde
el armadillo fue de las especies con una mayor tasa de captura, esto probablemente se debe
a la altura a la cual fueron colocadas las cámaras.
Se concluye como parte del primer capítulo que las distintas actividades humanas
afectan de forma diferente a las poblaciones de mamíferos medianos y grandes. Las
especies de mayor tamaño y de hábitos especialistas fueron más raras, y menos abundantes
tanto en áreas agrícolas como de manejo cinegético, aceptando nuestra hipótesis planteada.
Por otro lado, nuestros resultados no coinciden con nuestra segunda hipótesis planteada, ya
que la mayor riqueza y abundancia de los mamíferos medianos y grandes se encontró en los
tipos de manejo fuera de la reserva.
54
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63
CAPITULO II
PATRONES DE ACTIVIDAD DE LOS MAMÍFEROS

MEDIANOS Y GRANDES EN DIFERENTES
CONDICIONES DE MANEJO EN LA REGIÓN DEL BAJO
64
INTRODUCCIÓN
Los mamíferos medianos y grandes que habitan los bosques tropicales constituyen
comunidades diversas funcionalmente. Tienen importancia en la dinámica y mantenimiento
de los ecosistemas (Dirzo y Miranda, 1991), influyen en la regeneración y recuperación de
los bosques tropicales mediante la dispersión y depredación de semillas de numerosas
especies vegetales, además actúan como controladores biológicos de algunos insectos como
son los mosquitos (Bolaños y Naranjo, 2001). También son fuentes importantes de recursos
naturales como carne de monte, y tienen valor económico, religioso, medicinal y
ornamental por los pobladores que habitan estos bosques (Naranjo y Cuarón, 2010).
Sin embargo, tres cuartas partes de la diversidad de mamíferos de todo el mundo

está en peligro de extinción debido a diferentes procesos de deterioro ambiental
ocasionados por el incremento de la población y sus actividades (Naranjo y Cuarón, 2010).
Los mamíferos de tamaño mediano y grande son proporcionalmente los más afectados por
estas actividades ya que requieren áreas extensas de hábitat, presentan bajas tasas de
reproducción y bajas densidades, además de sufrir fuerte presión de cacería (subsistencia,
deportiva, y comercial), por lo que son muy sensibles a las actividades antropogénicas
(González-Maya, 2007).
La conservación de mamíferos representa un reto para un sector cada vez mayor de

la ciencia actual, esta conservación se refiere principalmente a la disminución de los efectos
producidos por el hombre sobre las poblaciones de los animales. A su vez, los mamíferos
son un grupo de gran complejidad dentro de los bosques tropicales, y es uno de los grupos
más importantes en el flujo de energía y la dinámica en general de estos ecosistemas,
aunado a la gran diversidad de hábitats que estos ocupan (González-Maya, 2007).
El estudio del comportamiento animal ha sido durante mucho tiempo un tema de

interés para diversas personas, como los biólogos evolutivos, biólogos de la conservación y
actualmente a los manejadores de vida silvestre. Los patrones de actividad es un
subconjunto del estudio general del comportamiento. A pesar de la popularidad de este
tema de investigación, el registro y la cuantificación de los patrones de comportamiento y
actividad en el medio silvestre presentan retos, y con este fin, una variedad de técnicas se
65
han empleado con diferentes grados de éxito como la telemetría, siendo actualmente las
trampas cámara las más utilizadas (Bridges y Noss, 2011).
Las trampas cámara han mejorado nuestra habilidad para estudiar la actividad y los
movimientos que son difíciles de observar o son raros debido a que la mayoría de las
especies son nocturnas. La hora registrada en las fotografías nos proporcionan una relación
detallada de los patrones de actividad de las especies (Lynam et al. 2013).
Los patrones de actividad diaria de muchos animales son conocidos en términos

generales (si una especie es mayormente nocturna o diurna) pero detalles de estos patrones
no están bien descritos. La información sobre los patrones de actividad son necesarios tanto
para incrementar nuestro conocimiento de la ecología de las especies y para entender los
impactos de las actividades humanas sobre el comportamiento de las especies afectadas
(Blake et al. 2012).
El comportamiento de cualquier animal dependerá de las características intrínsecas

del individuo (estado fisiológico, sexo, edad) y de condiciones extrínsecas como el tipo de
vegetación, cantidad y calidad de las plantas disponibles como forraje, cobertura de
protección, de la disponibilidad de agua, temperatura, humedad, y precipitación del
ambiente (Gallina y Bello, 2014). De las necesidades o requerimientos de los animales y de
las complejas interacciones con el medio ambiente, resultan patrones de actividad propios
que no son sino una adaptación a las variaciones diarias y estacionales, y que pueden diferir
entre individuos de acuerdo con la edad, sexo, estado fisiológico, hora del día y condiciones
climáticas (Lariviete et al. 1994).
Diversos estudios sugieren que los patrones de actividad de los mamíferos medianos
y grandes son afectados principalmente por factores externos como temperatura, altitud,
ciclos de la luz y oscuridad, y fases lunares. Por ejemplo, Carrillo (2000), encontró que en
el Parque Nacional Corcovado en Costa Rica, el jaguar (Panthera onca) se alimenta
principalmente de mamíferos terrestres, y de algunas especies marinas, como la tortuga lora
(Lepidochelys olivácea), en días con luna nueva o cuarto menguante, cuando las tortugas
marinas desovaron en mayor número, y las horas de mayor actividad de un jaguar hembra
con radiocollar se registraron por la noche. Asimismo, el número de huellas de jaguares que
66
encontró en la playa en estas noches fue mayor que en las noches con luna llena o cuarto
creciente, cuando había menos disponibilidad de tortugas. Por otro lado en las noches de
luna llena y cuarto creciente, el movimiento del jaguar fue mayor en el día coincidiendo
con las horas en que los pecaríes estuvieron más activos.
Otros factores que influyen en los patrones de actividad de los mamíferos son; la
presencia de depredadores, y disponibilidad de hábitat. Por ejemplo, la actividad de Tapirus
pinchaque (tapir de montaña), disminuye a lo largo de senderos dentro del bosque montano
mientras que aumentó en saladeros en la misma área (Lizcano y Cavalier, 2000).
Disponibilidad de presas, por ejemplo, anteriormente se creía que los jaguares eran
nocturnos, sin embargo, en la actualidad se sabe que el periodo de actividad del jaguar
depende de la disponibilidad de presas. En lugares donde el jaguar se alimenta de presas
nocturnas abundantes, está más activo de noche, mientras que si las presas son diurnas su
actividad se centra en el día (Carrillo, 2000; Monroy-Vilchis et al. 2011; Lira et al. 2012).
También, el tamaño corporal influye en la conducta de los grandes mamíferos del
neotrópico que tienen requerimientos energéticos mayores, forrajean durante todo el día,
situación que ha sido observada en las dos especies de pecaríes que habitan el país (Tayassu
pecari y Pecari tajacu) y el venado temazate (Mazama temama) (Monroy-Vilchis et al.
2011; Lira et al. 2012).
Otros estudios reportan que las diversas actividades antropogénicas (cacería,

deforestación y cambio de uso de suelo), afectan la actividad de los mamíferos, tal es el
caso del armadillo (Dasypus novemcinctus), especie solitaria y de hábitos principalmente
nocturnos y crepusculares pero en zonas no perturbadas se les encuentra activos durante el
día (Ceballos y Galindo, 1984). Se ha observado este mismo caso en el puma (Puma
concolor) y venado cola blanca (Odocoileus virginianus), las cuales estuvieron activas las
24 horas del día y probablemente asociado a la poca presión humana. Otros estudios han
concluido que los patrones de actividad de las especies está influido por factores
ambientales (humedad, temperatura) y disponibilidad de recursos (alimento, presas) (Lira et
al. 2012; Charre-Medellín, 2012).
67
El objetivo general de este capítulo fue analizar los horarios de actividad, así como
determinar si existe una relación entre la riqueza y tasa de captura de mamíferos y las
variables ambientales y antropogenicas en diferentes condiciones de manejo.
68
MATERIALES Y MÉTODOS
Objetivo 4. Examinar la relación entre riqueza y abundancia (tasa de captura) de

mamíferos y variables antropogénicas (distancia a carreteras y densidad humana) y
ambientales (precipitación y temperatura).
Selección de los sitios del área de trabajo
Los sitios de estudio se seleccionaron de manera cualitativa a partir de recorridos de

observación en campo y a partir de las distintas actividades de manejo que reportaron los
habitantes de la región de estudio por medio de entrevistas. Los sitios fueron seleccionados
considerando las siguientes categorías: áreas con manejo agrícola (áreas donde la
vegetación original se ha sustituido por agricultura o pastizales para ganadería), áreas con
manejo cinegético (sitios registrados como UMA extensiva) y validado por SEMARNAT
(2015), y áreas sin manejo aparente (sitios con vegetación natural, con bajas actividades
agrícolas y cinegéticas). Se seleccionó un sitio para cada categoría que estuviera presente
en el interior y en el exterior de la reserva de la Biosfera Zicuirán-Infiernillo, así como la
seguridad. A partir de esta clasificación, se seleccionaron seis localidades pertenecientes a
tres municipios de la Región del Bajo Balsas (Huacana, Churumuco y Arteaga) (Fig. 6). Se
realizaron cinco salidas de muestreo con una duración de siete días en promedio, entre
febrero y mayo del 2013 en época de secas.
Para evaluar la respuesta de los mamíferos al manejo asignado en términos de

estructura y horarios de actividad, se colocaron 18 cámaras, tres cámaras en cada sitio de
muestreo, incluyendo en una zona sin manejo aparente dentro de la reserva (zona núcleo) y
una zona sin manejo aparente en el exterior. Se colocaron además tres cámaras en áreas con
manejo cinegético (UMA) tanto dentro como fuera de la reserva, y en áreas con manejo
agrícola dentro (zona de amortiguamiento), y fuera de la reserva. Las localidades
seleccionadas fueron:
69
Zacatón (Manejo cinegético) fuera de la reserva
También conocido como el Otate, es una localidad perteneciente al municipio de Arteaga,

situada a 400 msnm, sus coordenadas geográficas son 18°10’43”W y -102°39’00’’N. La
temperatura mínima es de 14.9°C y máxima de 34.7°C, la precipitación anual es de
861mm. La vegetación predominante es bosque tropical caducifolio primario y secundario,
vegetación inducida (pastizal inducido y cultivado), y selva mediana subcaducifolia
(INEGI, 2012), tiene 12 habitantes, y las principales actividades económicas son la
agricultura y ganadería.
Ichamio (Manejo cinegético) dentro de la reserva

12.9°C y máxima de 34.6°C, y el promedio de precipitación anual es de 964mm. La
vegetación predominante es bosque tropical caducifolio primario y secundario, vegetación
inducida (pastizal inducido y agricultura de temporal) (INEGI, 2012). Tiene 681 habitantes
y las principales actividades económicas son la agricultura, ganadería, explotación forestal,
caza y comercio.
Cobano (Manejo agrícola) fuera de la reserva
Es una localidad perteneciente al municipio de Arteaga, está situada a 520 msnm, sus
predominante es bosque tropical caducifolio primario y secundario, pastizal cultivado y
bosque de encino en sus altitudes más elevadas ˃600 msnm (INEGI, 2012). Tiene 40
habitantes y las principales actividades económicas son la agricultura, ganadería, y
explotación forestal.
70
Piedra Verde (Manejo agrícola) dentro de la reserva
Es una localidad perteneciente al municipio de La Huacana, está situada a 220msnm, sus

17°C y máxima de 39.6°C, la precipitación anual es de 649mm. La vegetación
predominante es caducifolio tropical caducifolio primario y secundario, pastizal inducido y
selva baja espinosa (INEGI, 2012). Tiene 459 habitantes y las principales actividades
económicas son la agricultura, ganadería, pesca y comercio.
Platanar (Área sin manejo aparente) fuera de la reserva
Es una localidad perteneciente al municipio de Churumuco, está situada a 700msnm, sus

(pastizal inducido y agricultura de temporal) y bosque de encino en las zonas más altas ˃
1300msnm (INEGI, 2012). Tiene 311 habitantes y las principales actividades económicas
son la agricultura, ganadería, explotación forestal y comercio.
San Francisco de los Ranchos (Zona núcleo)

coordenadas geográficas son 18°42’06’’W y -102°00’48’’. La temperatura mínima es de
(pastizal inducido, cultivado y agricultura de temporal), y bosque de encino y encino-pino
en sus altitudes más elevadas ˃1000 msnm (INEGI, 2012). Tiene 498 habitantes y las
principales actividades económicas son la agricultura, ganadería, explotación forestal, pesca
y comercio.
71
Trampas cámara
Se utilizaron 17 cámaras trampa digitales (Wildview Xtreme de 4 megapixeles), y en la

comunidad del Platanar dos cámaras (Bushnell), pertenecientes al programa de monitoreo
ambiental de la comunidad, quienes nos permitieron usar sus registros. Las tres cámaras en
cada sitio de muestreo fueron programadas para permanecer activas las 24 horas, se
revisaron una vez al mes para cambiar baterías, tarjetas de memoria, y para observar el
buen funcionamiento de las mismas, su posición fue georreferenciada con ayuda de un
GPS. Todos los fotoregistros contenían la hora y la fecha. Las cámaras fueron colocadas en
torno a cuerpos de agua, caminos y veredas donde se encontraron rastros de mamíferos, a
una altura de 30 a 40cm del suelo, y a una distancia mínima de 1 a 1.5 km entre cámaras.
Las cámaras se programaron para ser activadas después de un minuto y que tomarán tres
fotografías por evento, con la finalidad de maximizar la información en cada evento. Las
especies registradas fueron identificadas con base en literatura especializada (Aranda, 2000;
Ceballos et al. 2005).
Análisis espacial
Con la ayuda de las herramientas de un Sistema de Información Geográfica (SIG) ArcGIS

ESRI 9.3. Se estableció un área de influencia en torno a cada trampa cámara, en donde el
tamaño del área fue determinado de acuerdo a la especie con el ámbito hogareño más
grande registrado en cada localidad (Puma concolor y Panthera onca) con base en lo
reportado en la reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (Núñez et al. 2002) y en la
Región Costa, Sierra Madre del Sur y Depresión del Balsas (Charre-Medellín, 2012) ya que
son los estudios más cercanos a nuestra área de estudio. Se seleccionó un promedio de
ámbito hogareño para pumas y jaguares de 60 km².
Una vez establecida el área de influencia para cada cámara trampa necesaria para
analizar las características de la vegetación y las variables humanas, se sobrepuso a las
capas con valores de las variables humanas. A continuación se describe cada una de las
variables evaluadas:
72
Población humana
Para estimar la población humana en las áreas de influencia de los sitios, se localizó a las
poblaciones humanas con base en el Censo Nacional de Población y Vivienda del 2010,
presentado por el Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI)
(www.inegi.org.mx). Se obtuvieron dos valores respectivos a la población: la población
total, y la densidad poblacional. Para el primero, se seleccionaron todas las localidades
dentro del buffer y se sumó la población total de todas. Para el segundo, se dividió la
población total entre el área del buffer.
Distancia a caminos
Se calculó la distancia a caminos y carreteras más cercanos al buffer creado para cada
cámara. Se utilizaron las cartas topográficas de INEGI escala 1:250,000.
Cobertura vegetal
Una vez obtenido los buffers para cada localidad, se realizó una superposición del insumo
de la serie IV de INEGI, utilizando la herramienta “Analysis tools” del programa ArcGis
ESRI 9.3, posteriormente se calculó el área en km² para cada tipo de vegetación.
Además, se utilizaron los valores promedio, máximos y mínimos de temperatura y

precipitación, seleccionándose seis de las 19 variables ambientales (Cuervo-Robayo et al.
2013). Las variables ambientales analizadas presentan una resolución de 90 m y son: Bio1
= Temperatura media anual, Bio5 = Temperatura máxima del mes más cálido, Bio6 =
Temperatura mínima del mes más frío, Bio12 = Precipitación anual, Bio13 = Precipitación
del mes más lluvioso, Bio14 = Precipitación del mes más seco.
73
Objetivo 5. Analizar los horarios de actividad de los mamíferos medianos y grandes

entre las distintas áreas de manejo.
Horarios de actividad
Para determinar los horarios de actividad de los mamíferos se consideraron solamente los
fotoregistros independientes en ciclos de 1 hora. Con los fotoregistros independientes en
ciclos de 1 hora se determinaron los horarios de actividad de los mamíferos que obtuvieron
al menos 11 fotografías independientes ya que este número se ha considerado como el
mínimo para describir el patrón de actividad (Monroy-Vilchis et al. 2011; Lira et al. 2012).
La actividad de los mamíferos se dividió en tres periodos; diurnos cuando se

observó luz (08:01-18:00 hrs), crepusculares (06:01-08:00 y 18:01-20:00 hrs) y nocturnos
cuando no se observó luz (20:01-06:00 hrs) (Monroy-Vilchis et al. 2011; Lira et al. 2012;
Pureco-Rivera, 2013). Una vez hecha esta división del día, los registros fotográficos de las
especies se asignaron al periodo correspondiente del día.
De manera complementaria se realizó un análisis para evaluar los horarios de

actividad. Primero creamos una base de datos en donde el tiempo de registro es dividido
entre las 24 horas del día, posteriormente se utilizó el programa estadístico R versión 3.0.1
R (Core team, 2012), se utilizaron las bibliotecas “overlap”, “boot” y “MASS”, y el tiempo
se convirtió en radianes y medimos la superposición de la actividad de los mamíferos entre
los diferentes tipos de manejo. Ridout y Linkie (2009) mencionan que el mejor coeficiente
de superposición, Δ, es definido como el área bajo la curva que se forma tomando el
mínimo de la densidad de dos funciones en cada punto de tiempo. El coeficiente de
superposición = 1 si las densidades de actividad son idénticas y es = 0 si ellas no tienen un
período de actividad común. Utilizamos el estimador Δ1 para el coeficiente de
superposición debido a que es recomendado para tamaños de muestra pequeñas (Ridou y
Linkie, 2009).
74
Se realizaron pruebas estadísticas múltiples pareadas de Watson-Williams (prueba

de F) para determinar si existen diferencias en los horarios de actividad por tipo de manejo.
Las pruebas estadísticas fueron realizadas utilizando el software Oriana versión 4.0
(Kovach, 2012). El programa permite trabajar con una variedad de tipos de datos circulares
en sus formatos nativos: esto incluye ángulos, tiempo, día de la semana, mes, día o semana
del año, y compara direcciones.
Análisis Multivariados
Análisis de componentes principales
Con el programa estadístico R versión 3.0.1., realizamos un análisis de componentes

principales utilizando las bibliotecas “ade4”, “vegan”, “gclus” y “ape”, y la función
adicional “PCA.R”. El ACP se realizó con la finalidad de observar la relación entre las
variables antropogenicas y ambientales sobre las tasas de captura de los mamíferos
medianos y grandes. Es una técnica utilizada para reducir la dimensionalidad de un
conjunto de datos. Intuitivamente la técnica sirve para hallar las causas de la variabilidad de
un conjunto de datos y ordenarlas por importancia.
75
RESULTADOS
Análisis espacial
Con el análisis del área de influencia (60km²) se obtuvieron los siguientes resultados de las
variables ambientales (precipitación y temperatura). La temperatura media anual (Bio1)
oscilan entre los 21.8 y 27.3°C, siendo las temperaturas máximas del mes más caluroso
(Bio5) en Piedra Verde_1 (39.2°C), y por tipo de manejo encontramos que el manejo
agrícola presenta las temperaturas máximas (36.8°C). Las temperaturas mínimas del mes
más frio (Bio6) se encontraron en San Francisco de los Ranchos (SFCO_1) y por tipo de
manejo es en las zonas sin manejo aparente donde se presenta la temperatura mínima
(12.4°C). En cuanto a la precipitación anual (Bio12) y la precipitación del mes más lluvioso
(Bio13), la localidad del Platanar presenta los valores más altos (1131mm) y (71mm)
respectivamente. Por tipo de manejo, el manejo cinegético presenta la mayor precipitación
(51.1mm), mientras que el manejo agrícola presenta la menor. La precipitación del mes más
seco (Bio14), se encuentra en (SFCO_3) (Apéndice 3).
Densidad humana
Dentro del área de influencia de las cámaras encontramos distintas poblaciones humanas
con un rango de 0 a 1195 habitantes. En torno al Cobano se presentan 12 poblaciones,
alrededor del Zacatón nueve, en el Platanar cuatro, en San Francisco de los Ranchos dos y
en Piedra Verde e Ichamio solamente una. El manejo cinegético presentó la menor densidad
humana con 0.39, seguido del manejo agrícola con 4.39, y por último las áreas sin manejo
aparente con 13.06, siendo la zona núcleo la que presenta la mayor densidad humana (fig.
17).
76
Figura 17. Densidad humana, para el área de estudio (INEGI, 1:250,000).
Distancia a caminos
La accesibilidad a las cámaras vario de localidad a localidad, en general, la localidad del

Platanar presentó la mayor distancia a caminos (16.9 km²) seguido de la localidad del
Zacatón (9.62 km²), y por último la localidad de Piedra Verde con (3.15 km²). Los sitios sin
manejo aparente y cinegéticos presentaron el mayor aislamiento a caminos con 24.1 km2 y
14.8 km2 respectivamente. Por el contrario, las áreas con manejo agrícola presentaron la
menor distancia a caminos con 9.72 km2 (Fig. 18).
77
Figura 18. Vías de acceso (camino pavimentado, y terracería) en el área de estudio

(INEGI, 1:250,000).
Superficie de vegetación
En la categoría de manejo agrícola, agrupamos los tipos de vegetación; pastizal inducido,

pastizal cultivado, agricultura de temporal, y de riego. De manera general, la localidad del
Zacatón presentó la mayor superficie de bosque tropical caducifolio y la menor superficie
agrícola con 58.55 km² y 1.83 km² respectivamente, mientras que el Platanar presento la
menor superficie de bosque tropical caducifolio con 21.79 km² y la mayor superficie
agrícola y de bosque de encino con 20.53 km² y 15.45 km² respectivamente. Las áreas con
manejo cinegético presentaron la mayor cobertura de bosque tropical caducifolio, seguido
78
de las áreas con manejo agrícola y por último los sitios sin manejo aparente. Sin embargo,
en estas áreas se presentó la mayor heterogeneidad en tipos de vegetación (Fig. 19).
Figura 19. Tipos de vegetación en el área de estudio.
Se analizaron los horarios de actividad de los ungulados Odocoileus virginianus, y Pecari
tajacu, y los carnívoros Nasua narica, y Leopardus pardalis ya que fueron las especies que
obtuvieron los mayores registros en los tipos de manejo.
El mayor número de registros de venado se obtuvo en el manejo agrícola con 184,

seguido del manejo cinegético con 77 y al final las zonas sin manejo aparente con 24
registros. En todos los tipos de manejo, el venado estuvo activo a lo largo de todo el día. En
el manejo agrícola su máxima actividad ocurrió a partir del amanecer entre las 7:00 y las
79
16:00 hrs con un pico entre las 9:00 y 10:00 hrs (media = 11:41 hrs), disminuyendo su
actividad durante la tarde y aumentando por la noche ligeramente. En las zonas cinegéticas
su máxima actividad ocurrió a partir del amanecer entre las 7:00 y las 12:00 hrs con un pico
entre las 9:00 y 10:00 hrs (media = 09:42 hrs), su actividad disminuyó por la noche. En las
zonas sin manejo aparente su máxima actividad ocurrió a partir de las 8:00 y las 16:00 hrs
con un pico a las 13:00 hrs (media = 12:19 hrs), disminuyó por la tarde y presentó un ligero
aumento en su actividad por la noche.
La superposición de su actividad entre el manejo cinegético y el manejo agrícola fue

de 0.61, indicando rangos de horarios similares en actividad, pero existieron diferencias
significativas para estos tipos de manejo (F = 4.976, P = 0.027), aunque en ambos tipos de
manejo el venado está activo a lo largo del día, concentrando de forma importante su
actividad entre las 6:00 y las 12:00 hrs en los sitios cinegéticos y disminuyendo su
actividad por la noche, caso contrario sucede en las zonas agrícolas en donde el venado
presento su mayor actividad nocturna (fig.20).
Figura 20. Curvas de actividad del venado cola blanca en los diferentes tipos de manejo. El
coeficiente de solapamiento es igual al área debajo de cada curva, sombreada de color gris.
80
En el pecarí de collar el mayor número de registros se observó en sitios cinegéticos con

118, seguido de las zonas sin manejo aparente con 66 registros, y no se determinó el horario
de actividad para las áreas con manejo agrícola debido al bajo número de registros. En las
áreas con manejo cinegético su máxima actividad ocurrió a partir del amanecer entre las
6:00 y 12:00 hrs y entre las 16:00 y las 21:00 hrs, con dos picos de actividad, el primero fue
a las 9:00 hrs y el segundo a las 19:00 hrs (media = 12:19 hrs), no presentó actividad entre
las 12:00 y 16:00 hrs, y por la noche ocurrió un ligero aumento en su actividad. En las
zonas sin manejo aparente se observó una mayor actividad diurna del pecarí de collar, su
máxima actividad ocurrió a partir del amanecer entre las 6:00 y las 12:00 hrs con un pico a
las 10:00 hrs (media =16:09 hrs). Disminuyó su actividad a medio día y posteriormente se
presentó un ligero aumento durante el crepúsculo, no presentó actividad entre la 1:00 y 2:00
hrs ni entre las 4:00 y 8:00 hrs.
La superposición entre el horario de actividad entre las áreas con manejo cinegético
y sin manejo aparente fue de 0.65, indicando alta superposición en sus horarios de
actividad, pero se encontraron diferencias significativas en los horarios de actividad (F =
10.543, P = 0.001). El pecarí presentó mayor actividad nocturna en áreas con manejo
cinegético en comparación con las zonas sin manejo aparente (fig. 21).
81
Figura 21. Curvas de actividad del pecarí de collar en las áreas cinegéticas y sin manejo
sombreadas de color gris.
82
Se obtuvieron los mayores registros de tejón en áreas con manejo cinegético con 234,
seguido de las áreas con manejo agrícola con 86, y por último las áreas sin manejo aparente
con 41 registros. En las áreas con manejo agrícola, su máxima actividad ocurrió a partir del
amanecer entre las 6:00 y las 10:00 hrs y entre las 13:00 y 23:00 hrs, con dos picos de
actividad, el primero fue a las 9:00 hrs y el segundo a las 20:00 hrs (media = 17:03 hrs), fue
principalmente de hábitos crepusculares, no presento actividad durante la noche 2:00 y 4:00
hrs y por la mañana entre las 11:00 y 12:00 hrs.
En áreas con manejo cinegético su máxima actividad ocurrió entre las 5:00 y 12:00
hrs y entre las 16:00 y 22:00 hrs, con un pico de actividad a las 10:00 hrs (media = 12:15
hrs), no presentó actividad por la noche entre las 23:00 y 2:00 hrs. En las zonas sin manejo
aparente su máxima actividad ocurrió entre las 7:00 y 21:00 hrs, con un pico de actividad a
las 11:00 hrs (media = 13:31 hrs), no presento actividad entre las 00:00 y 7:00 hrs, siendo
principalmente diurno.
Se encontraron diferencias significativas en los horarios de actividad entre las áreas

con manejo cinegético y manejo agrícola (F = 39.413, P = 1.12E-09), y entre las áreas con
manejo agrícola y sitios sin manejo aparente (F = 12.492, P = 0.0005). El tejón en áreas con
manejo agrícola fue más activo durante el crepúsculo y la noche, en cambio, en las áreas
cinegéticas y sin manejo aparente su actividad fue principalmente durante el día (fig. 22).
83
Figura 22. Curvas de actividad del tejón en los diferentes tipos de manejo. El coeficiente
de solapamiento es igual al área debajo de ambas curvas, sombreadas de color gris.
84
Se obtuvieron los mayores registros de ocelote en las áreas sin manejo aparente con 15,
seguido de las áreas con manejo cinegético con 12, mientras que en las áreas con manejo
agrícola no se pudieron analizar los horarios de actividad debido al bajo número de
registros. En las áreas con manejo cinegético su máxima actividad ocurrió entre la 1:00 y
6:00 hrs, con un pico a las 4:00 hrs (media = 2:30 hrs), no presento actividad de las 7:00 a
las 14:00 hrs y entre las 21:00 y las 00:00 hrs, la especie fue principalmente nocturna. En
las áreas sin manejo aparente su máxima actividad ocurrió entre la 1:00 a 4:00 hrs y entre
las 16:00 a 21:00 hrs, con un pico en su actividad a la 1:00 hrs (media = 22:35 hrs), no
presento actividad entre las 5:00 y 15:00 hrs y entre las 22:00 a 00:00 hrs, la especie fue
principalmente crepuscular y nocturna.
La superposición de sus horarios de actividad en áreas con manejo cinegético y sin

manejo aparente fue de 0.58. Se encontraron diferencias significativas en los horarios de
actividad (F = 5.561, P = 0.02), en ambos tipos de manejo la especie fue principalmente
nocturna, pero en áreas con manejo cinegético presentó mayor actividad durante el día (fig.
23).
85
Figura 23. Curva de actividad del ocelote en las UMAs y zonas conservadas. El coeficiente
de solapamiento es igual al área debajo de ambas curvas, sombreadas de color gris.
86
Análisis de componentes principales
En el Análisis de Componentes Principales (ACP), dentro de los Eigenvectores se

utilizaron los tres primeros componentes principales, ya que estos acumulan el mayor
porcentaje de la varianza explicada (91%) (Cuadro 3).
Cuadro 3. Eigenvalores derivados del análisis de componentes principales
Componente Eigenvalor Porcentaje de Porcentaje de varianza

varianza acumulada
explicada
1 8.3517 64.24 64.24
2 2.3695 18.23 82.47
3 1.22469 9.421 91.892
4 0.73808 5.678 97.569
5 0.31597 2.431 100
El componente principal (PC1), tuvo una correlación positiva con las especies ocelote,
pecarí de collar, ardilla, tlacuache, puma y zorra, y las variables precipitación anual y
distancia a caminos, y negativa con la densidad humana (Cuadro 4). El componente (PC2)
tuvo una correlación positiva con el coyote y la densidad humana. El componente (PC3)
tuvo una correlación positiva con el venado y negativa con la densidad humana (Cuadro 4).
Cuadro 4. Correlación de las variables con los tres ejes principales del análisis de
componentes principales.
Variables PC1 PC2 PC3

Venado -0.5261 -0.2012 0.7566
Tejón 0.4827 -0.7999 -2132
87
Ocelote 0.9668 0.08568 -0.01458

Coyote -0.4655 0.8014 0.1883
Pecarí 0.9819 -0.08517 -0.007389
Ardilla 0.9469 0.03766 0.1022
Tlacuache 0.9628 0.1885 -0.1377
Puma 0.9099 -0.1634 -0.03574
Zorra 0.9406 -0.186 -0.06795
Precipitación anual 0.8636 0.2366 0.3493
Densidad humana -0.1267 0.7598 -0.5552
Distancia a caminos 0.8773 0.3654 0.1616
El componente principal (PC1), nos indica que el área sin manejo aparente fuera de la
reserva tiene mayor influencia que las variables precipitación anual, y distancia a caminos
sobre la abundancia de la ardilla, ocelote, tlacuache, pecarí, puma y zorra. Pero se encontró
una relación positiva entre precipitación anual y distancia a caminos con la abundancia de
estas especies, lo que nos indica que a mayor distancia a caminos y mayor precipitación
anual, mayor tasa de captura de estas especies. Por el contrario, se encontró una relación
negativa entre las abundancias de estas especies y el área con manejo agrícola, lo que puede
indicar que a mayor manejo agrícola, disminuirá la tasa de captura de estas especies (Fig.
24). El área con manejo cinegético dentro de la reserva se correlaciona positivamente con la
tasa de captura del tejón, por el contrario se correlaciona negativamente con la tasa de
captura del coyote (Fig. 24). La densidad humana se relaciona negativamente con la
variable precipitación anual y con la tasa de captura del venado, lo que nos indica que la
densidad humana es la variable que más influye sobre la tasa de captura del venado.
Podemos decir que a mayor densidad humana, menor tasa de captura de venado y menor
precipitación anual (Fig. 24). El área con manejo agrícola fuera, se relacionan
negativamente con la tasa de captura del puma, tejón, pecarí y zorra. Por último, el área con
manejo cinegético fuera de la reserva se relaciona con la tasa de captura del coyote (Fig.
24). Para mayor información de los datos del análisis de componentes principales, consultar
el apéndice 4.
88
Figura 24. Análisis de componentes principales. Simbología; M. A = Manejo agrícola

dentro de la reserva, M. A_fue = Manejo cinegético fuera de la reserva, M.C = Manejo
cinegético dentro de la reserva, M.C_fue = Manejo cinegético fuera de la reserva, S.M.A =
Sin manejo aparente, S.M.A_fue = Sin manejo aparente fuera de la reserva.
89
DISCUSIÓN
Nuestros resultados nos permiten aceptar nuestra hipótesis planteada ya que las variables
ambientales y antropogenicas influyen en las tasas de captura de la mayoría de los
mamíferos. Los intervalos de temperatura mínimas y máximas, así como la precipitación en
todas las localidades y tipos de manejo muestreadas, juegan un rol importante en la
dinámica de los mamíferos durante la época seca. Por ejemplo, las temperaturas máximas
del mes más caluroso se localizaron en áreas con manejo agrícola (36.8°C), y resultaron ser
áreas con menor riqueza de especies y en las especies presentes en su mayoría ocurrieron
con menores tasas de captura. Las áreas que presentaron la mayor temperatura junto con la
menor precipitación presentaron la menor riqueza, y abundancia relativa de los mamíferos
medianos y grandes, explicado quizás por una menor disponibilidad de agua, ya que la
mayoría de las especies se concentran cerca de cuerpos de agua como manantiales. Charre-
Medellín (2012), menciona que estos cuerpos de agua son muy importantes para la fauna
silvestre durante la época seca. Otra posible explicación puede ser la baja cobertura vegetal,
que sirve de refugio y protección a la fauna, y la mayor detectabilidad que los hace más
vulnerables a la caza.
La mayor precipitación anual se encontró en las áreas cinegéticas, en este tipo de

manejo se obtuvo la mayor abundancia relativa de algunos mamíferos. Por otro lado, la
temperatura mínima del mes más frio está relacionada negativamente con la tasa de captura
del pecarí, puma, zorra y tejón. Por otro lado, la precipitación anual influyo en la tasa de
captura de la ardilla, puma, zorra, pecarí, ocelote y tlacuache, lo que indica que
posiblemente la fuente de agua es importante para estas especies, coincidiendo con lo
reportado por Bolaños y Naranjo (2001), y Charre-Medellín (2012), donde mencionan la
importancia de las fuentes de agua como ríos, arroyos y manantiales para las poblaciones
de ungulados como pecarí de collar y venado cola blanca.
La accesibilidad a los sitios de muestreo es distinta entre localidades, en los sitios

sin manejo aparente se presentó la mayor distancia a caminos, coincidiendo con la mayor
riqueza de especies y las tasas de captura de los mamíferos, seguido de los sitios con
manejo cinegético, los cuales presentaron riqueza intermedia, y por último, las áreas con
90
manejo agrícola que presentaron mayor accesibilidad por la menor distancia a caminos y en
los que se registró la menor riqueza y tasa de captura de mamíferos.
Nuestro ACP muestra que la distancia a caminos influye positivamente en la riqueza

y tasa de captura de los mamíferos, las localidades más alejadas de algún camino
presentaron la mayor riqueza y la tasa de captura más alta en especies (tlacuache, zorra,
puma, ocelote, ardilla, y pecarí), y conforme la distancia a un camino fue menor, disminuyó
la riqueza de mamíferos. Algunas posibles explicaciones son a mayor distancia de caminos
existe una menor presión humana, mientras que la menor distancia a carreteras y caminos
aumenta la presión humana ya que la apertura de caminos les facilita llegar a nuevas áreas
para cazar. Cuarón (2000), aporta evidencias que las carreteras y caminos afectan
negativamente la riqueza de especies de mamíferos silvestre, ya que reduce la
disponibilidad y accesibilidad del hábitat, además de que aumenta la fragmentación del
hábitat, proporcionando vías de acceso a cazadores legales e ilegales. Las carreteras de
cualquier tipo están asociadas negativamente con la diversidad biológica, porque causan
mortalidad por atropellamiento de vehículos, modifica la conducta animal (por ejemplo, en
un estudio en la ciudad de Chicago, Illinois E.U.A con mapaches, mostraron que la
conducta del mapache cambio en las carreteras con mayor flujo de vehículos, siendo más
cautelosos cuando cruzaban las carreteras, lo que disminuyó la tasa de mortalidad de esta
especie), dispersión de especies invasoras e incremento de intervención humana. Por
ejemplo en los felinos se ha reportado que el principal efecto negativo de los caminos es
que limita si movilidad y flujo genético entre poblaciones, funcionando como barrera para
la viabilidad de las poblaciones a largo plazo.
Dentro del área de influencia de las cámaras se encuentran diversas poblaciones

humanas con hasta 1195 habitantes, siendo las áreas con manejo cinegético las que
presentaron la menor densidad humana, seguido de las áreas con manejo agrícola. Las áreas
sin manejo aparente presentaron la mayor densidad humana ya que en la zona núcleo se
encuentra una de las localidades con mayor presencia humana, sin embargo, nuestros
resultados indican que a pesar de que las áreas sin manejo aparente presentan la mayor
densidad humana, también presentan la mayor riqueza y tasa de captura de los mamíferos.
Una probable razón es que la variable que más influye en la riqueza de la mayoría de las
91
especies es la distancia a caminos y no la densidad humana, aunado a que en estos sitios se

encuentra la mayor heterogeneidad en tipos de vegetación.
El ACP muestra que la densidad humana se relaciona negativamente con la tasa de

captura del tejón y del venado, lo que nos indica que a mayor densidad humana menor tasa
de captura del tejón y del venado, una posible razón puede ser que son especies de valor
cinegético y son de las especies más preferidas por los pobladores por lo que están
sometidos a fuertes presiones de cacería. García-Burgos et al. (2014), mencionan que
generalmente existe una correlación negativa entre el incremento de la densidad humana y
la riqueza y abundancia de los mamíferos. Al aumentar la densidad humana aumentan
cultivos, zonas perturbadas y caminos, afectando la calidad de los ecosistemas y la
comunidad de animales. Además de que la densidad humana también se relaciona con otros
impactos sobre la fauna, como la deforestación, sobreexplotación, perdida de hábitat,
contaminación y cacería.
Aceptamos nuestra hipótesis planteada ya que las distintas actividades humanas influyen de
manera diferente en los horarios de actividad de los mamíferos medianos y grandes. Los
mamíferos de tamaño corporal más grandes y de valor cinegético son las más afectadas. Se
observaron cambios en los horarios de actividad de los mamíferos, siendo más nocturnos y
presentando intervalos de actividad más estrechos en sitios con mayor presencia de cacería.
El monitoreo mediante trampas cámara durante las 24 horas al día provee datos
detallados y confiables sobre las horas de actividad de las especies registradas a lo largo del
día, registrando especies difíciles de observar por sus hábitos nocturnos, sigilosos y
arbóreos (Carazo, 2009; Lira et al. 2012).
En todos los tipos de manejo el venado cola blanca estuvo activo a lo largo del día.
Sin embargo, se encontraron diferencias en los horarios de actividad del venado entre las
áreas destinadas a distintas actividades humanas. En áreas de manejo cinegético, el venado
presentó un pico de actividad durante el día entre las 9:00 y 10:00 hrs, disminuyendo su
92
actividad por la noche, por el contrario en áreas con manejo agrícola se observó que el
venado inicio su actividad un poco más tarde que en el manejo cinegético, y presento una
mayor actividad nocturna, mientras que en los sitios sin manejo aparente, su máxima
actividad ocurrió a partir de las 8:00 hrs con un pico a las 13:00 hrs, su actividad disminuyó
por la tarde y presentó un ligero aumento por la noche.
Al parecer el venado cola blanca cambia su comportamiento en lugares con alta

densidad humana, como en áreas agrícolas debido a la elevada frecuencia de actividades
humanas como ganadería, agricultura, y cacería. Estas áreas agrícolas no tienen un control
sobre estas actividades, lo que ocasiona que el venado se vuelva más nocturno, evasivo y
solitario como una posible estrategia para evitar la cacería. Por el contrario, en áreas con
manejo cinegético se presentó menor densidad humana, que además de la disciplina y el
control de la caza como los periodos de veda, permiten que las poblaciones de la especie
permanezcan estables y el venado este activo a lo largo del día. Además, debemos de tener
en cuenta que la actividad del venado puede estar influida por otros factores, tal y como lo
reportan Galindo-Leal y Weber (2005), quienes mencionan que la actividad del venado está
influida por factores como el sexo, edad, época reproductiva, características del hábitat,
disponibilidad de recursos, densidad humana y actividad de depredadores.
No fue posible analizar el horario de actividad del pecarí de collar en el manejo

agrícola debido al bajo número de registros. Se encontraron diferencias en los horarios de
actividad del pecarí, en las áreas de manejo cinegético mostró dos picos de actividad muy
claros, con una mayor actividad nocturna, mientras que en las áreas sin manejo aparente se
observó una mayor actividad diurna con un solo pico de actividad. La mayor actividad
diurna del pecarí en áreas sin manejo aparente, puede deberse a una baja presión de cacería
y al mayor aislamiento de estas áreas. La mayor actividad nocturna en las áreas cinegéticas
es una posible respuesta para evitar la cacería, coincidiendo con lo reportado por Aranda et
al. (2012). Sin embargo, Durango-Cordero (2011), no encontró diferencia entre los
patrones de actividad del pecarí de collar en dos sitios con diferente tipo de manejo en
Ecuador. Una posible explicación de la diferencia con nuestro resultado, puede deberse a
una diferencia en la intensidad de la presión humana, el grado de alteración del hábitat y
diferencias en la preferencia de las principales presas por parte de los cazadores.
93
La actividad del tejón fue diferente en los tipos de manejo, en áreas con manejo
agrícola se observó mayor actividad durante el amanecer y la mañana entre las 6:00 y las
10:00 hrs y entre las 13:00 y 23:00 hrs, su pico de actividad fue durante el crepúsculo
(19:00 a 20:00 hrs), mientras que las áreas cinegéticas y sin manejo aparente presento su
mayor actividad durante el día (7:00 y 17:00 hrs), en las áreas cinegéticas se observó un
pico en su actividad a las 10:00 hrs y en las áreas sin manejo aparente a las 11:00 hrs. Su
actividad disminuyo considerablemente durante la noche.
El ocelote presentó mayor actividad diurna en los sitios sin manejo aparente y
siendo más nocturno en las áreas de manejo cinegético. Lo observado puede ser resultado
de varios posibles factores: Una mayor disponibilidad de presas con actividad tanto diurna
como nocturna, una baja actividad humana (cacería), mayor distancia a caminos, mayor
precipitación y heterogeneidad en los tipos de vegetación que crea ambientes más diversos
en presas y mayor calidad de hábitat para la especie. Mientras su mayor actividad nocturna
en áreas cinegéticas, puede ser respuesta para evitar la cacería que existe hacia los grandes
mamíferos, principalmente carnívoros como represalias a la pérdida de ganado. Este
comportamiento es muy similar a lo encontrado en la selva Zoque, Oaxaca, en la zona
noreste del estado de Quintana Roo, en la Isla de Barro Colorado en Panamá, en la Sierra
del Abra Tanchipa en San Luís Potosí y en los Chimalapas (Moreno, 2006; Torres-Romero,
2009; Lira et al. 2012; Martínez, 2013; Pérez-Irineo y Santos-Moreno, 2014). Sin embargo,
varios estudios con radio-telemetría y trampas cámara (Moreno, 2006; Moreno y
Bustamante, 2009; Lira et al. 2012) mencionan que su mayor actividad nocturna se debe a
que existe una mayor actividad de sus principales presas: roedores, armadillo, conejos o
algunas especies de reptiles.
Van Schaik y Griffiths (1996), reportan que el tamaño corporal está relacionado con
el patrón de actividad de las especies, de manera que animales con una masa corporal
grande por sus mayores requerimientos energéticos, deben alimentarse por periodos más
prolongados, por lo que son activos tanto de día como de noche. Mientras que Monroy-
Vilchis et al. (2011), menciona que el patrón de actividad de especies de hábitos nocturnos
con un peso menor de 10 kg (Dasypus novemcinctus, Leopardus wiedii, Conepatus
leuconotus, Didelphis virginiana, Procyon lotor, y Sylvilagus floridanus) se relaciona con
94
la evasión del riesgo de depredación o competencia. Sin embargo, nuestros resultados no

coinciden para todas las especies ya que especies de menos de 10 kg como la ardilla, zorra
y jaguaroundi estuvieron activas durante el día, coincidiendo con lo reportado para el
municipio de Arteaga, Michoacán y en la selva Zoque, Oaxaca (Charre-Medellín, 2012;
Lira et al. 2012).
Otras especies de mamíferos para las que se obtuvieron pocos registros para analizar sus
horarios de actividad, pero que creemos importante mencionar, son el puma, que no fue
registrado en áreas de manejo agrícola. En áreas cinegéticas su actividad fue principalmente
nocturna-crepuscular con un pico de actividad a las 18:00 hrs, mientras que en áreas sin
manejo aparente su actividad fue a lo largo del día. Coincidimos con lo reportado por
Paviolo et al. (2009), quienes señalan que los pumas muestran actividad durante ambos
periodos del día en áreas con baja cacería, y que son principalmente nocturnos en áreas con
alta presión de cacería. Ceballos et al. (2005) mencionan que la cacería de subsistencia,
deportiva, comercial o furtiva son problemas muy serios que afectan las poblaciones de
mamíferos e incluso sus patrones de actividad. El problema de la cacería de subsistencia es
que los humanos cazan por las mismas especies que son presa de grandes depredadores
como pumas y jaguares y ocasiona disminución en las presas naturales de estos felinos y
provoca que los depredadores ataquen a los animales domésticos.
Los registros diurnos de la ardilla gris en todos los tipos de manejo coincide con lo
reportado en la literatura (Aranda et al. 2012), siendo más activas en las primeras horas de
la mañana (7:00 a 10 hrs) y por la tarde (13:00 a 14:00 hrs). Por el contrario, todos los
registros obtenidos del tlacuache tuvieron lugar en la noche de las (21:00 a 5:00 hrs)
coincidiendo con lo reportado en la sierra de Manantlán por Aranda et al. (2012). El único
registro del armadillo ocurrió en la noche, en concordancia con lo mencionado por Aranda
et al. (2012). Sin embargo, en ausencia de cacería humana y habiendo pocos depredadores
naturales, el armadillo puede ser bastante activo durante el día, lo que coincide ya que en el
área existe una fuerte presión de cacería, otro factor que puede estar influyendo en la baja
detección del armadillo por parte de las trampas cámara, se debe a la colocación de las
cámaras a una cierta altura y esto provoca que la especie no sea detectada tal y como lo
mencionan autores como Monroy-Vilchis et al. (2011).
95
Se concluye como parte del segundo capítulo, que las diferentes variables
ambientales y antropogenicas, influyen de manera diferente en las tasas de captura y
horarios de actividad de los mamíferos medianos y grandes, siendo las de tamaño grande y
con valor cinegético las más afectadas. Esta información es muy importante para conocer
más acerca de la ecología de las especies, por ejemplo (reproducción, competencia,
depredación, amplitud y superposición de nicho) y para la elaboración de nuevas estrategias
de manejo y conservación de las especies.
96
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del ocelote (Leopardus pardalis) en la zona noreste del estado de Quintana Roo:
estudio usando cámaras trampa. Tesis de maestría. Colegio de la Frontera Sur.
Van Schaik, C. P., y M. Griffiths. 1996. Activity periods of Indonesian rain forest
mammals. Biotropica 28: 105-112.
101
CONCLUSIONES
 El fototrampeo resultó ser una herramienta eficiente para estimar la riqueza,

abundancia relativa y los horarios de actividad de los mamíferos medianos y
grandes en diferentes condiciones de manejo de uso de suelo.
 Se encontraron pequeñas diferencias en la riqueza de mamíferos entre sitios dentro
y fuera de la reserva. Dos especies relativamente específicas de hábitat o asociadas a
menor perturbación como el jaguar y tigrillo se registraron fuera de la reserva. A
pesar de un mayor esfuerzo de muestreo dentro de la reserva que fuera, se obtuvo
una mayor riqueza de felinos fuera de la reserva, especies que son utilizadas como
indicadores de un buen estado de conservación (clave). Sin embargo, se debe tomar
en cuenta que este es un estudio en un tiempo, espacio y esfuerzo de muestreo
limitado debido a los diferentes problemas sociales que enfrenta la entidad. Para que
se cumplan mejor los objetivos de conservación de la reserva, los sitios menos
perturbados fuera de la reserva deberías ser considerados en programas ambientales
de pago por servicios ambientales para evitar su degradación.
 El tipo de manejo influye en la composición, y estructura de los mamíferos, siendo
los de mayor tamaño corporal y los más sensibles a la presencia humana los más
afectados, por el contrario, especies generalistas como el venado y tejón parecen no
ser afectados por estas actividades.
 En áreas sin manejo aparente se presentó la mayor riqueza, y abundancia de los
mamíferos medianos y grandes, lo que nos indica que pueden estar proporcionando
más recursos y menor presión antrópica.
 Las variables ambientales y antropogénicas como distancia a caminos y
precipitación influyeron en las abundancias de los mamíferos.
 Los mamíferos responden a las diferentes actividades humanas de las áreas
mediante cambios en los horarios de actividad, siendo los mamíferos de mayor
tamaño y cinegéticos los más afectados. Las especies registradas en áreas
cinegéticas fueron más activas durante la noche, por el contrario, las especies
registradas en áreas sin manejo aparente fueron más activas durante y a lo largo del
día.
102
RECOMENDACIONES
 Continuar con estudios que evalúen el impacto de las diferentes actividades

humanas a una mayor escala y durante un periodo de tiempo mayor.
 Recomendamos establecer acuerdos entre la reserva y los propietarios de las áreas
que presentan alta riqueza de especies y mayor abundancia para incrementar
conectividad, y manejar poblaciones dentro y fuera de la reserva. Para lo cual debe
incorporarse a los esquemas de apoyo que obtienen los propietarios dentro de la
reserva, a los propietarios de áreas cercanas y conservadas fuera de la reserva.
 Aumentar los recorridos de vigilancia principalmente en las zonas núcleo, donde se
observaron distintas actividades humanas que son perjudiciales para la conservación
de la fauna y flora.
 Realizar estudios que combinen los efectos del cambio de uso de suelo, el tamaño
del área y la cacería sobre los mamíferos. Dicha información permitirá evaluar los
efectos de estas actividades sobre la presencia y abundancia de mamíferos y así
podemos crear mejores medidas de conservación.
103
Apéndice 1. Fotografías de los mamíferos medianos y grandes registrados en la Región del

Bajo Balsas, Michoacán.
Didelphis virginiana (Tlacuache) Dasypus novemcinctus (Armadillo)
Notocitellus adocetus (Cuinique) Sciurus aureogaster (Ardilla gris)
Sylvilagus cunicularius (Conejo) Odocoileus virginianus (Venado)
104
Pecari tajacu (Pecarí de collar) Canis latrans (Coyote)
Urocyon cinereoargenteus (Zorra gris) Bassariscus astutus (Cacomixtle)
Conepatus leuconotus (Zorrillo espalda blanca) Spilogale pygmaea (Zorrillo pigmeo)
105
Nasua narica (Tejón) Procyon lotor (Mapache)
Leopardus wiedii (Tigrillo) Puma yagouaroundi (jaguarundi)
Leopardus pardalis (Ocelote) Puma concolor (Puma)
106
Panthera onca (Jaguar)
107
Apéndice 2. Número de fotografías por especie para cada tipo de manejo.
Especie Dentro de la reserva Fuera de la reserva Total

Manejo Manejo Zona Manejo Manejo Sin por
agrícola cinegético núcleo agrícola cinegético manejo
especie
aparente
Didelphis virginiana 0 9 6 0 0 10 25
Dasypus novemcinctus 0 0 0 0 1 0 1
Canis latrans 0 0 19 6 6 0 31
Urocyon 0 38 3 0 0 20 61
cinereoargenteus
Puma yagouaroundi 0 0 8 0 0 0 8
Leopardus pardalis 3 4 2 1 10 53 73
Leopardus wiiedi 0 0 0 0 0 2 2
Puma concolor 0 23 2 0 1 6 32
Panthera onca 0 0 0 0 0 12 12
Conepatus leuconotus 0 0 0 6 0 0 6
Spilogale pygmaea 0 0 1 0 0 3 4
Bassariscus astutus 0 21 0 0 0 0 21
Procyon lotor 0 1 18 0 0 0 19
Nasua narica 256 437 37 27 152 118 1027
Odocoileus virginianus 44 179 88 538 71 4 924
Pecari tajacu 0 296 154 14 99 165 728
Sciurus aureogaster 0 6 0 1 0 17 24
Otospermophilus 3 0 0 0 0 0 3
adocetus
Sylvilagus cunicularius 0 0 0 1 0 0 1
Num. Total de fotos 306 1014 338 594 340 410
por tipo de manejo
Esfuerzo de captura 272 202 288 357 236 100
(días/trampa)
108
Apéndice 3. Valores de las variables ambientales, antropogenicas, y tipos de vegetación

asociadas con las cámaras trampa. BTC = Bosque tropical caducifolio, Agrí = Manejo
agrícola, y BE = Bosque de encino.
Cámaras Bio_1 Bio_5 Bio_6 Bio_12 Bio_13 Bio_14 Densidad Dist. cd. más Dist. Caminos BTC Agrí. BE
(°C) (°C) (°C) (mm) (mm) (mm) humana cercana (km²) (km²) (km²) (km²) (km²)
Piedra_1 27.1 39.2 14.9 658.2 38.1 0 6.71 9.09 3.06 42.98 5.61 0
Piedra_2 26.7 38.8 14.5 679.9 39.3 0 6.71 8.77 3.20 50.62 5.14 0
Piedra_3 26.8 39 14.7 669.7 38.7 0 6.71 9.48 3.19 46.05 5.50 0
Cobano_1 24.4 34.6 12.8 840.5 47.6 0 3.75 19.99 7.26 48.58 11.54 6.40
Cobano_2 25 35 13.7 833.4 47.9 0 1.11 17.93 7.33 57.36 4.16 0
Cobano_3 23.9 34.2 12.2 869.7 48.5 0 1.4 15.83 5.13 59.58 1.73 0
Ichamio_1 24.6 36.8 12.7 804.7 48.2 0 0 9.76 5.79 52.79 8.22 0
Ichamio_2 25.6 38.1 13.4 765.7 45 0 0.26 8.26 4.67 54.55 6.69 0
Ichamio_3 25.6 38.1 13.4 765.7 45 0 0.26 8.26 4.67 54.55 6.69 0
Zacatón_1 25.3 34.6 14.3 922.4 56.8 0 0.51 16.70 9.94 59.66 1.88 0
Zacatón_2 25.7 34.8 14.8 935.1 58.7 0 0.31 18.18 10.38 59.71 0.58 0
Zacatón_3 23.8 33.6 12.2 909.2 53.4 0 0.76 16.09 8.56 56.29 3.04 0
SFco_1 22.8 34.1 10.8 882.8 51.5 0 0 25.15 6.76 43.42 2.99 14.96
SFco_2 24.4 35.9 12.4 779.1 44.5 0 0 24.16 5.53 41.95 6.73 12.67
SFco_3 27.3 38.9 15.3 643.7 36.9 0.1 19.9 19.05 9.39 28.02 33.05 0
Platanar 21.8 33.2 11.3 1131 71 0 6.23 21.96 16.94 21.79 20.53 15.45
109
Apéndice 4. Eigenvectores derivados del Análisis de componentes principales.
Variables PC1 PC2 PC3 PC4 PC5

Venado -0.5169 0.37107 -1.94136 -0.25490 -0.05810
Tejón 0.4743 1.47545 0.54714 -0.17289 0.14419
Ocelote 0.9499 -0.15804 0.03740 0.18101 0.05480
Coyote -0.4574 -1.47828 -0.48306 -0.17311 0.18844
Pecari 0.9647 0.15711 0.01896 -0.10671 0.07987
Ardilla 0.9304 -0.06947 -0.26230 0.04205 -0.23443
Tlacuache 0.9460 -0.34761 0.35335 0.03651 -0.10080
Puma 0.8940 0.30132 0.09171 -1.1366 0.8110
Zorra 0.9241 0.34308 0.17434 -0.8742 -0.3952
Temp. mes frío -0.7973 0.75458 0.72248 0.9030 0.7188
Precip. anual 0.8485 -0.43639 -0.89624 0.7944 0.6858
Densidad -0.1245 -1.40154 1.42457 -1.0194 -0.2865
humana
Distancia 0.8620 -0.67405 -0.41451 0.6996 0.8117
caminos
Manejo -0.7515 0.37615 0.54842 0.27274 -0.11671
Agrícola reserva
Manejo -0.5888 -0.15128 -0.56440 0.07602 -0.24993
Agrícola
Manejo 0.1824 0.76609 -0.07469 -0.43438 0.03953
cinegético
reserva
Manejo -0.2747 0.02701 -0.24872 0.27704 0.33396
cinegético
Zona núcleo -0.5354 -0.82473 0.25678 -0.31230 0.05468
Sin manejo 1.9679 -0.19324 0.08261 0.12087 -0.06152
asignado
110
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Riqueza, abundancia y patrones de actividad de mamíferos medianos y grandes,

Research · May 2015

Daniel Guido Lemus

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UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE

“RIQUEZA, ABUNDANCIA Y PATRONES DE ACTIVIDAD DE LOS

MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES, EN DIFERENTES CONDICIONES DE

MANEJO EN LA REGIÓN DEL BAJO BALSAS, MICHOACÁN”

COMO REQUISITO PARA OBTENER EL GRADO DE:

MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS EN ECOLOGÍA Y

Biól. DANIEL GUIDO LEMUS

Dr. Tiberio César Monterrubio Rico

Morelia, Michoacán, Marzo de 2015

A todos mis compañeros y amigos del laboratorio de Ecología de Vertebrados Terrestres

Al programa Institucional de Maestría en Ciencias Biológicas del Área Temática de

Palabras clave: Abundancia relativa, patrones de actividad, riqueza de especies, y trampas

Curvas de Rarefacción .................................................................................................................. 36

Apéndice 3. Valores de las variables ambientales, antropogenicas, y tipos de

Figura 1. Bosque tropical caducifolio. ................................................................................... 8

Figura 6. Distribución espacial de los sitios de muestreo….………………………………24

Figura 7. a) Colocación de trampas cámara, b) y c) caminos y veredas donde se colocaron

Figura 15. Curvas de rango-abundancia de los mamíferos medianos y grandes en diferentes

Cuadro 1. Especies registradas, número de registros y método de registro……………….31

Cuadro 2. Tasa de captura de los mamíferos para las localidades, RI = Registros

Cuadro 3. Eigenvalores derivados del análisis de componentes principales…………........86

La creciente demanda de tierra para cubrir necesidades de alimentación y la

En paisajes fragmentados la fauna silvestre se ve afectada, en particular los

conservación implica la conservación de un vasto número de especies (González-Maya,

Conocer parámetros como diversidad, abundancia y horarios de actividad de

Una estrategia de conservación de la biodiversidad para contrarrestar la

El crecimiento poblacional humana en Michoacán y la transformación de zonas

Aunque la riqueza de la mastofauna de Michoacán es conocida desde hace varios años, se

Evaluar la composición, estructura y horarios de actividad de los mamíferos medianos y

 Generar un inventario de mamíferos medianos y grandes en áreas bajo distintas

 Analizar la abundancia relativa de los mamíferos medianos y grandes entre las

 Determinar la presencia de especies listadas en categorías de riesgo en la NOM-

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El Bajo Balsas se encuentra en el estado de Michoacán, comprende los municipios de la

De acuerdo con el sistema de clasificación de Koppen modificado por García (1981) en la

Figura 1. Bosque tropical caducifolio.

El bosque tropical subcaducifolio, se agrupan varias comunidades vegetales con

Figura 2. Bosque tropical subcaducifolio.

Bosque espinoso, se caracteriza por especies que miden de 4 a 15 m de altura, y se

Figura 3. Bosque tropical espinoso.

Bosque de encino, se caracteriza por árboles con una altura de 2 a 30 m, y en altitudes de

Figura 4. Bosque de encino.

Figura 5. Bosque de pino

Ávila-Nájera, D. M. 2009. Abundancia del jaguar (Panthera onca) y de sus presas en el

Bocco, V. G., M. E. Mendoza, A. Velázquez, y A. Torres. 1999. La regionalización

Buenrostro-Silva, A., M. Gutiérrez, y J. García-Grajales. 2012. Mamíferos del parque

Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP), 2006. Estudio previo

Cortés-Marcia, M. 2009. Diversidad de mamíferos medianos y grandes en dos sitios con

Gallina-Tessaro, A. S., A. Hernández-Huerta, C. A. Delfín-Alfonso, y A. González-Gallina.

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Uribe J., y H. Arita. 1998. Distribución, diversidad y conservación de los mamíferos de

Yañez-Arenas, C., S. Mandujano, E. Martínez-Meyer, A. Pérez-Arteaga, y A. González-

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El bosque tropical caducifolio es uno de los ecosistemas más amenazados en el mundo