CAPITULO 3 te tipo de tejido cs caracteristico y trchr ssivo—delormverctalessuperiores Durante las las demas se especializan en otras actividades, gracias al proceso de ta dilerenciacién celular. _ Estos tejidosembrionarios que persisten on ta planta durante toda su vida y que estén rela- clonados intimamente con el crecimiento, son jos meristems La limitacién de Ja actividad proliferativa a s6l0 algunas regiones del cucrpo de Ja planta va apareciendo conforme se avanza en fa escala filogenética. Las plantas no vasculares mas pri- mitivas presentan células que son todas muy temejantes entre sf en cuanto 2 su estructura y funcidn, mientras: que al producirse 1a evolu: tin de los tejides, Ja funcién de Ja division Celular queda separads de las otras funciones y limitada 2 los merisi La 4 organismos_animales, nas pl orginto 2 que da lugar In actividad—de-los_. Tlawemientras que en los animales, por el com veto, el crecimiento cesa casi por completo irainde Hegan a una cierta edad (animal adit 10). Los meristemos no sélu dan lugar a ua ave Be }as culo resultan de yaavieiones de 1os meristemos mo-se-difeven- ian vino-que-permunecen ameristar ttcas, acguir diviéndose). Por ello, en los varacion.cnire las cclula paces d a eeu ate : 7 de-los-distintos—tejidos-(cehilns=derivadas de las iniciales). Existen, a su vez, numerosos ejemplos de estulas—diferenciadas,-pere—vivas, tee cuando reciben el estimuto adecuado. Dado que los meristemos se encuentran en Lodoselos=dpicesedeslosebroteseymtasmraicas, ya sean principales o laterales, pueden ser muy numerosos en una determinada planta. Por otra parte, aquellas. plantas. que presentan. ug efelégenos El crecimiento primario, que empieza ‘en los meristemos apicales, tiene como resul- tado cf desarrollo def cucrpo primario de ta planta, y aumenta su superficie y con ello el rca de’ contacto con el aire y con ci suelo. Una de tas clasificaciones mas habituales se basa en la -posi¢ién-que ocupan-los~meristemos, a Segiin esto, se divide tuados-en-tosdipices. de brotes._y. raices (prin. posicionlateral.en.aquellos Grganos en que s¢ presentan, : Gencraliente, ya-en-la-peimera-divisién del Caen Scanned by CamScannergg WISTOLOGIA VEGI en ef embnoN. fagarvalapice © tas privacy P07 corrgermmal”apice heron, s¢ His 13 Gel apice caulinar Me yal catremo #24 Mieato Tugar al Hamad £1 * danele nquectlas plantas: que 13k cate. Drmmtento primar exPeriMeyay, u cr ia LeneSPERe) A ery tiene-lugar=praciasa 1a netividad-dle-merts Se Tarerates., CT Tarn ease UAT y el-came pac Seber 0 FCTOREAO Ours clasificacion se basa cn Ia naturales de ine-celulas-que-originanslos=meristeneseg See nae ESTOS CA PPIRIATIOS = NWSECUTEITION Si aiviee Glulas- provicner™ direetamentee- cela Sst gratin que-han-estado~sierapre ple Gas en lox process desdivision celular er Mentop los meristems se Taman= primarios Rien contrario, si Ins células que originan el Fetistemo-se-diferencian-primero.ys-funcionan arena micmbros~cspecializados=de=alguin=siste- coge tejidos, sdultos-y=lucgo-adquieren de Sucvo la-capacidad-meristematicarcl-meriste mo” Taibercl-nombre.de, sccundario, Otros autores, chpoto=apls sat age oanal™aue as Se icat Cuando creel Cor wea yaak eutouica al EXITED todo apical caulinat) riety qaneristero Pe cat radeal po catablecen Ja clasfcacion en prima Be an paramore eb el Oriken. sMeTrtrctaers uelntivorce-aparichon.dcL-meraten ch una rea planta och uno de sas orKanas £ as Sietinencton se relaciona can 1a igualmente ple distincion en partes PrUMATLAN y seck se a antec In planta. ScHUn_Csts, kis partes se ee indamentaleseson~consideradas” pre Marnata ee ipan ale meristems. pramativs, ma ilo tepidas Vascularcs”y -de--pro- titan que_pucden fotmarsecn-algunas~ plan. tee pepuce dleL creciMiente primario son con. veeados cecundatios-yese-oFagiNan.a-parhr.de jee ictemoe-secundarias, Relacionando esta ela sificacion con la clasificacion topografica, los saetisiemos apicales serian primans, y los late. rales, secundarios. ° Los meristemos’primarios. pucdenscr-no solu: apicales-sino=tambicneintcredlares, Estos ult mos son zonas=desteidesprimariomenwore: ries to-netivo, que-cstanealgonapartadasedesic 4picesede-ta=planta. Como ejemplos cidos puede citarse a aquellos meri: terelares que se encuentran ents cate yen las vainas de las hojas de muchas s monocotiledéneas, sobre todo mschadelaiiag primera region del brote formada por la acti- Fig 31, Microfotogratia de una cilula meristems. nal enieyoe Allium cepa L. (x 28.000). En la mis. Ee eae bea eel nee nuclear es fande con Tespecto ul Yolumen celular, cir ipica de toda célula embrionaria. Asimismo, serie de yacuolas pequeiias dispersas Por et hialoplasma, y la pared Post es 610. pri maria, siendo la misma de poco espesor. m nisl nu: nucleolo; p: pared; v: vacuola. atoria la falta do sopeetsintelin ae ete apo de ealvidad del meristemo apical no tiene realmente todavia entrenudos, ya que éstos se forman mas tarde por divisiones celulares que ocurren en las bases de insercién d lc las hojas, Las.in- ~serciones. de as hojas,-Hamadas- nud: i ; los,-termix -de~crecimiento- i tT ). AL Principio hay divisiones celulares en todo el Joyen jentrenudo, pero, finalmente, queda limi- tada la actividad meristethdtica tink la base del entrenudo. aoe “MERIStEMAgiGn == CELULA mene pear ‘Sen ES wcll forma sucle.ser-més-o-menos repute es dee 7 Durante las div ones activas, las células me- ecen generalmente de inclusio- nes ergasticas, y sus plastidios estan en forma de proplastidios, a excepcién del cambium st beroso del brote en el que, por el contrario, si se observan cloroplastos ‘bien desarrollados, Tienen menor cantidad de reticulo endoplas. mico de lo normal, presentando, sin embargo, abundantes ribosomas libres. La estructura in: terna de sus. mitocondrias es menos compleja que en las células parenquimaticas, las cuales Hevan a‘ cabo una alta actividad ‘metabélica. EI grado de vacuolizacién es muy variable, ya que mientras que en: las células de los meris- temos apicales de muchas plantas, sobretodo angiospermas, aparecen pequefias vacuolas dis- persas por todo el citoplasma, en la mayoria de las demés plantas vasculares (sobretodo en las criptégamas vasculares y algunas gimnos- permas), se observan en dichos meristemos cé- lulas que presentan vacuolas muy evidentes. En general, aunque hay excepciones, puede decirse que existe una relacién directa entre el volumen celular y el volumen vacuolar. El mticleo de las células meristematicas sucle ser grande. ‘Aunque la pared celular primaria es por lo general delgada, como hemos dicho, en-algunas -zonas-de-los. meristemos.apicales-pueden.obser-. aan ah Eni yucha acti. vidad-—peroxiddsica,siendo la concentri . de dicha enzima mucho mayor cuando las cé lulas se encuentran en proliferacién activa. Como resumen, puede decirse que Ja-relativa, ¥ que puede apreciarse en cualquiera de los aspectos en que se centre e] estudio de las mismas. MERISTEMOS 29 DIVISION CELULAR ¥ TIPOS DE TABICACION Todo el conjunto de las células meristems ticas se encuentra en ciclo de division celular, Presentandose normalmente una asincronia; es decir, que cn un instante dado no estan todas las células en la misma etapa del ciclo, sino que se observa un porcentaje determinado de células en cada una de las etapas del ciclo. En condiciones ambientales constantes y en los meristemos apicales de la rafz, la asincro- nia es uniforme, es decir, la poblacién celular se mantiene en un estado. de cinttica de equi librio, siendo constantes los porcentajes de cé- lulas que, en un instante dado, se encuentran cursando cada una de las fases del ciclo. En los Apices del brote es mds normal, por el contrario, que se produzcan variaciones, debido a la mayor variabilidad en las condiciones am- ientales (luz, temperatura, humedad ambien- tal, etc), originandose ritmos circadianos. La tabicacién celular (formacién de la placa celular 0 tabique separador de las células hijas durante la citocinesis, el cual se dispone per- pendicularmente al huso acromtico del aparato mitético) va a condicionar las clases o formas de los meristemos (Fig. 32). Fig. 32. Clases de meristemos en genes) sevun ta tabicacién, A. Meristemo en fila (tabiques paralelos entre sf). B. Meristemo en placa (tabiques segtin dos planos perpendiculares entre si), C. Meristemo en masa (tabiques segtin tres planos perpendiculares entre sf). “tarmente at je del mersemo yee Geno oe “que=éste~se~encuentra;~tenemos~un=merisiemo.. ‘en-fila-o hilera, En este tipo de meristemo se presentan una serie de filas paralelas de célu- as, formadas mediante las tabicaciones norma- les ‘al eje longitudinal. Esta forma de tabicacién origina cilindros, y se presenta este tipo de crecimiento, de manera caracterfstica, en el desarrolio de la raiz y en el de Ia médula y cértex del tallo, siendo en la primera donde mejor se ve la disposicién de las células en fila. Cuando el crecimiento del meristemo se debe30 HISTOLOGIA VEGETAL snoiwn Es ico de ‘de las hojas de las plantas tciospermac, £1 mestemd laminar y'el me ristemo en fila son los responsables de las formas basicas del cuerpo de Ja planta, como cl limbo foliar y Jas estructuras alargadas ci- lindricas que se hallan en Ia ratz, tallo, pecfolo, tegtern féricas. Estos se encuentran, por elemplo, en los érganos reproductores; durante la forma- cién de esporas, de espermatozoides (en las plantas vasculares inferiores) y del endosper- mo, asi como en los embriones jévenes de algunas plantas. Puede ocurrirle a este tipo de meristemo que crezca mas en una direccién que en otras y se originen as{ formas que no son totalmente es- féricas. Esto ¢3 tipico del crecimiento de los tumores en las plantas y de los callos (neofor- macién de células, como consecuencia de una herida) cultivados’ in vitro. Cuando se refiere Ia clasificacién a la posi- cidn del tabique con respecto 2 una superficie de referencia del vegetal, distinguimos Ia tabi- cacion anticlinal y la tabicacién periclinal (Fi- gura 33). La tabicacién anticlinal es aquélla en Ia cual el tabique separador de las células hijas se forma perpendicularmente a la super- ficie considerada. Este tipo de tabicacién puede dar origen a la elongacidn del sistema celular. Por el contrario, la tabicacién periclinal es aquella que tiene lugar paralelamente a la su- perficie de referencia considerada, y da origen al crecimiento en espesor del érgano. Los me- 8 ig. 34. Tipos de tabicacion que pueden tener lugar fen las partes cilindricas de Ia planta, A. Tangencial Finalmente, cuando»existenstres»planos=de=. pera ccntec a Fig. 33. Tipos de tabicacién con respecto a una su- perficie plana de referencia a, y a, anticlinal (tabi- que perpendicular a la superficie): p: periclinal (ta- bique paralelo a la superticie). ristemos laterales se caracterizan por este tipo de divisiones, forméndose series de células pa- ralelas a los radios, lo cual Meva consigo el crecimiento en espesor. En las partes cilindricas de la planta, tales como tallos y raices, en vez de utilizarse el término division 0 ‘tabicacién periclinal, se emplea frecuentemente el de division rangen. cial; y en lugar de divisién antictinal se usa el término radiat (si ta division se efectia se. gin un plano radial del cilindre) 0 transversal si el plano es perpendicular al eje longitudina del mismo) (Fig. 33). rama (periclinal). B. Radial (anticlinal). C. Transversal (anticlinal).‘MERISTEMOS-APICALES: Prestaremos atencién a los existen en los fpices del como ej sl or IOS mos dengan morta la que dichos meriste. e ara cl crecimiento de Ta pla nm By peniunto, tanto en ta fase vegetaty ee en Ia reproductiva, Las estos. Metis. temos Mates celas de estos meri F Si por ello, meristemos que te y de la ratz, v iales del ore eteemie Se encuentra localizada, en-el-tallo, yoria de las criptégamas vasculares existe una sola célula tetraédrica apical, lo cual llevé a Nageli (1844) a proponer su teoria de la célula apical, segin la cual en todos los apices siem- pre habria una sola célula inicial de la cual derivarian todos los tejidos primarios. Esta teorfa perdid su vigencia al observarse que en las plantas fanerégamas no existia una tnica célula inicial, por lo que Hanstein (1868) pos- tulé Ia teoria de tos histégenos, segun la cual existirfan cn el meristemo apical tres histége- nos © regiones iniciadoras de células, Estas se- rian: el dermatdgeno (la capa més externa de células), el cual daria lugar a la epidermis; el periblema (varias capas de células situadas por dentro del dermatégeno), que originarfa el TTR, SS SOM “ ees oF Bo acuerdo con la t6o- 1868). d: dermaté- ‘pe: periblema (ori- e Fig. 35. Organizacién apical d a 25 oma ace, fem (oneness Gea a terna del eje de la planta). Esta tcorfa eae ve fern ke et an MERISTEMOS 31 Git Fig. 3.6. Organizacion apical del brute de acuerdy ‘con Ia teoria de la Winicacorpus. t: tuiniea (una 0 varias capas de células): ¢: corpus (masa interna de células meristemdticas). La capa més superticial de la tunica se denomina protodermis (sucle ser el origen de fa epidermis), mientras que sc flama pro- cambium y meristemo’ fundamental a los grupos Ue células meristematicas que dan origen alos tejidos vasculares primarios y al tejido fundamental respectivamente, Dichos grupos de células merist maticas no se identifican exactamente con la ttinica vel corpus, sino que pueden participar de ambos. cortex, y, finalmente, el pleroma (masa interna de células), que seria el origen de la masa interna del eje de la planta, es decir, del sis- tema vascular y, en su caso, de la médula (Fi gura 35). El dermatégeno, cada capa del per blema, y el pleroma, se originarfan a partir de una o de varias células iniciales dispuestas en hilera en Ja extremidad del meristemo. Dado que tampoco esta teoria consiguid ex blicar satistactoriamente’ la organizacion api cal, sobretodo para los tallos, surgié una ter- cera teoria; la teoria de la tiinica-corpus, pro- puesta por Schmidt en 1924 y que era aplicable Unicamente a los Apices del brote. Seguin esta teoria, en el meristemo apical habria dos zonas diferenciadas, como resultado de diferencias en cuanto al tipo de tabicacién de las células ini- ciales. Estas células iniciales se dispondrian en varias capas, y sélo el grupo mas interno se dividiria anticlinal y periclinalmente, produ. ciéndose Ja masa principal del meristemo (el Mamado corpus), mientras que las capas exter- nas, mediante divisiones anticlinales, solamente experimentarian un crecimiento en’ superficie, formando la ttinica, que recubre al corpus (Fi- gura 36). A diferencia de la teoria del histé- geno, esta teoria de Ia tuinica-corpus no implica relacién alguna entre esta organizacién del dpice y la histogénesis que tiene lugar por de- bajo det mismo. Si bien ta epidermis suele originarse a partir de la capa de células mas externa de la tiinica (coincide, por tanto, con el dermatégeno de la teorfa de Hanstein), los tejidos restantes de la planta pueden formarse a partir de la tunica o del corpus, o bien de ambos, segiin la especie de que se trate y el miimero de capas que compongan ta tunica..La~=42 ITISTOLOGIA VEGETAL BASICA acres Sio— E86 past ase Ep a 4: imental-a-los*grupos-de~células-meristematicas quo darfan-origen a: los-tejidos.vascularcs. pI marios"y~al tejido fundamental: (parénquima), respectivamente. ‘i EL-CAMBIUM VASCULAR Del mismo.modo que hemos hecho referencia ‘a los meristemos spicales, como ejemplo de meristemos primarios, veremos a continuacién cleantbinm-vascular, poser. el.meristemo. se -o@undario:de-mayor-Importancia -para-la.planta,. ya que" forma’ los” tejidos -vasculares..¥..de..s0s- ~ tén-secundarios.“Se-encuentra-localizado-entre -Jel.xilema.y-el-floema. secundarios,,(procedentes de. laactividad del. mismo).y,.en. los_tallos..y. raicese=tiene=-generalmonte... forma. cilindriea “Cuando ~los--1ejidos- vasciilares..secundarios. se. ‘encuentran formando=haces-.o.-cordones. scpa- rados-tl” Caniiblin puede quedarjimitado..a Fig, 37. Tipos de cambium vascular segun la disposicion de las células mesistematicas en s« cin tangencial. A, Cambium es: teatificado; B. Camtbitm no. cs. i as Iniciales formes. estos...cordones,...constituyendo...bandas...(cam: bium. fascicular)...Estasmisma, disposicidn.sucle presenlarse-en-aquellos»peciolos..y..nervios, de Yas""hojaseque presentan crecimiento s daria. ‘A: partir de los meristemos apical rencian una serie de tejidos cuyas células dilic- ren sensiblemente de las meristematicas inicia- les tanto en tamafio como en forma. Por el contratio, el cambiuim vascular y sus células derivadas presentan, en general, un gran pa- recido. Envel-cambicnt-vascular-se-observan. dos. tipos. de.células.bien.diferentes:...as.células.iniciales fusifornes (alargadas--y.con.extremos, alilados). y-las-células-iniciales-radiales; aproxiroadamente jsodiamétricas~y=~relativamente--pequefas.en comparacién~con-las--fusiformese=A~partir-de Jas-células.fusiformes. se. originan.todas.las.c& Julas-del-xilema~y-del-floema..cuyo..cje=mayo es paralelo-al ele mayor-deb-Srgonoyen-el. cualir, origi tos ; es decir, originan los elemen se 0 axiales del xilema y floema secur- darios. Por ejemplo, seaforman-a-partir-de-las ¢ as, los elementos fulas-fusiformes, las-traqueidas, = sees yasos, fibras.y-parenquinta axial desk Cees si como-los-elemientos'cribososy fi eos y-parénguima. axial. del floes, i er atas_células~inicialeseradiales ferivan, por Dewan sias-células~ parenguinidticas Fa Horne su ariel ue sort elementos del ~sistema=hori: dularesyCransversal-del-xilema-y>floemarsecun= zontal se enc! verticales 0 axi ibiales ién de las células caml i fists dos ; ales, se distinguen dos & en Scenes eye cambium vascilar (Fi pos fundament oats ,_las_-células..in gure oe Etgponen_en--filas-horizontales;em- de-una formes ose los-extremos,de-las.células. contssindose A imadamente,.el_ mismo. ch ae ogaso, tenemos. cl. carbs esleatifia- Enmeste comme observarse cuando las células dos 0! MERISTEMOS 33 Seaeeayt zs q iniciales fusiformes son cortas. En el segundo tiposde. cambium. vasculary"las-eélulas»iniciales fusiformes-no.se.presentan-formando-filas-ho- Hzontalesy=sino~que~se~ disponcn™sin=ningdn: tipowde~ordenaciény=-superponiéndose...unas.-a. Ofras-por.sus.extremoswEstereselvcambium-no. estratificadomel.cual. cs. frecuente.en.las.plantas. son-eélulas-iniciales. fusiformes»mas-largas..E] tipo de cambium vascular no estratificado se considera menos evolucionado que el estratifi- cado, Division de tas cétulas del cambfum vascular Bl-floema-ysel-xilemassecundarios.se forman Por-divisiones»tangenciales»(periclinales)-de las celUlas~iniciales=del~cambiventGracias a ello, Sesvaneformandoslosstejidos.vasculares-en.sen, Hdoropuesto; las Células del xilema normalmente haciardentto "del eilindro-y las del floema hincinFig, 18) Debi a que ta or) lal dé doe labidques en bis a i fe