Deriva génica

Sewall Wright (1930's) y Kimura (1950's)

Cambios al azar en las frecuencias alélicas debidas

al muestreo de gametos de una generación a otra
(sus efectos se acentúan en poblaciones pequeñas).

Consecuencia: UNOS ALELOS SE FIJAN Y OTROS SE PIERDEN

POR AZAR, lo cual resulta en una evolución NO ADAPTATIVA.
ADAPTATIVA

Se ha encontrado que la deriva génica es un componente

importante a nivel molecular y puede explicar bien las diferencias en
las secuencias de DNA entre especies.
A diferencia de la selección adaptativa
la DG afecta a TODOS los alelos de TODOS los loci.

Podemos considerarla como la hipótesis nula del

cambio al menos que se pruebe que actúa la
selección natural.
Teoría neutra de la
evolución

La variación es generada por mutación y se pierde o fija por

deriva génica.
 Efectos de la deriva

- Serán más marcados en

poblaciones pequeñas.
- Cambios abruptos y
rápidos
-Las poblaciones divergen
Evolución por Deriva Génica:
1. Las frecuencias alélicas fluctúan al azar dentro de las
poblaciones y eventualmente uno u otro alelo termina fijándose.

2. La variación de un locus declina y eventualmente se pierde, o

bien, la frecuencia de heterócigos declina y la tasa en la que lo hace
puede utilizarse como una medida de la tasa de DG en la población.

3.La probabilidad de fijarse o perderse de un alelo no depende de

su historia previa.

4. Si un alelo aparece por mutación, será su propia tasa con la que

aparece y el azar los que hagan que se fije o pierda. Ambas cosas
suceden más rápido en poblaciones pequeñas.

5. La evolución por DG sucede más rápido en poblaciones

pequeñas que en grandes.
 Tamaño efectivo de la población Ne

Número de organismos que tienen una repercusión evolutiva y

contribuyen al pool genético de la siguiente generación (dejan
descendientes en la siguiente generación).

N Ne

- variación en el número de progenie dejada

- cambios en la proporción de sexos
- selección natural
- sobrelapameinto de generaciones
- fluctuaciones en el tamaño poblacional
Ne < N - ....
La DG remueve variación genética, de forma que la probabilidad
de que un individuo escogido al azar sea un heterócigo después de
t generaciones es:

t
1
H t =H o 1− 
2Ne

Así, el efecto de la DG está en función de la frecuencia de los

heterócigos, el tamaño efectivo de la población y el tiempo.

De forma que el tiempo requerido para que la deriva reduzca la

heterogocidad a la mitad (½) es proporcional al tamaño EFECTIVO
de la población.
¿Cuánto disminuye la frecuencia de heterócigos en 10 generaciones ?

Si la frecuencia inicial es de 0.7 y el tamaño efectivo es de:

a) 10
b) 50
c) 100
1

0.9

0.8
t
1 0.7
H t =H o 1− 
2Ne 0.6

0.5 N=100
N=50
N=10
0.4

0.3

0.2

0.1

0
0 200 400 600 800 1000 1200
 Efecto de la deriva en las frecuencias alélicas entre poblaciones:

Las frecuencias alélicas

divergen

Pero el valor promedio

se va manteniendo.

Sus efectos se ven más

facilmente a nivel de la
heterocigosis.
 Cuellos de botella Efecto fundador
Los elefantes marinos del norte tienen El efecto fundador se produce cuando unos
poca variabilidad genética, pocos miembros de la población original
probablemente, por un cuello de botella establecen una colonia. Este pequeño tamaño
por el que les hicieron pasar los poblacional implica que la colonia puede tener:
hombres en la década de 1890. La caza
hizo disminuir el censo poblacional -poca variabilidad genética, respecto a la
hasta tan sólo 20 individuos a finales del población original.
siglo XIX. Desde entonces, su población -una muestra no aleatoria de los genes de
ha «rebotado» hasta más de 30 000, la población original.
pero sus genes todavía llevan las
señales de ese cuello de botella: su
variabilidad genética es mucho menor
que la de una población de
elefantes marinos del sur que
no sufrió una caza tan intensa.
 Teoría de la coalescencia

Proporciona un marco conceptual para el estudio de los procesos históricos que han
afectado a las poblaciones y que han dado lugar a la distribución actual de la genealogía
de genes.
Se basa en un modelo matemático de separación de linajes y deriva génica, que permite
analizar la variación genética como un proceso estocástico que describe la forma en que
los eventos genéticos poblacionales, van hacia atrás en el tiempo hasta un ancestro
común.
Endogamia
La endogamia ocurre cuando los individuos se cruzan con
parientes en una probabilidad mayor de la que se esperaría si
los apareamientos fueran al azar.

Endogamia: Intercambio genético entre parientes

Las poblaciones pequeñas o con poca capacidad de dispersión

son muy susceptibles a ser afectadas por la endogamia.

En general, los efectos de la

endogamia se pueden observar en
cualquier población cuyo rango de
distribución excede la distancia
que se mueve un individuo en su
tiempo de vida; de forma que cada
individuo no tiene la misma
probabilidad de aparearse con
cualquier otro integrante de la
población.
El constante apareamiento entre parientes tiene como consecuencia la
pérdida de variabilidad genética a nivel individual.

Los descendientes van perdiendo variación genética

dado que la composición de sus progenitores es más
similar de lo que se esperaría en dos individuos
tomados al azar.

La conservación de la variación genética es esencial para el

mantenimiento de nuestra biodiversidad, ya que se ha demostrado que
la probabilidad de supervivencia es menor en individuos con menor
variabilidad genética.

Acevedo-Whitehouse et al. 2003 (Nature 422)

Observó que los individuos con menor variabilidad

genética mostraban una mayor incidencia a
enfermedades infecciosas y susceptibilidad a toxinas
de algas.
 Aumentan los loci homócigos
Menor variabilidad o bien,disminuyen los loci
heterócigos.

Mientras más consanguíneos sean los apareamientos más rápidamente

disminuyen los heterócigos.
Una desventaja de la endogamia es que las mutaciones deletéreas que en
los heterócigos podían no expresarse, siempre se expresarían en los
homócigos, reduciendo su probabilidad de supervivencia o provocando en
casos extremos su inviabilidad.

Depresión endogámica
Disminución de la adecuación
debido al incremento de la
homocigosis

35

30
% de muertes antes de los 21 años

25

20

15

10

0
Primos 2° Primos 1y1/2° Primos 1°
La depresión endogámica es un problema bien reconocido en poblaciones
pequeñas en cautiverio de especies en peligro que son reproducidas en
zoológicos con el fin de restablecer poblaciones silvestres.

Por ejemplo, la población de lobos cautiva en los zoológicos suecos deriva

de 6 individuos. Se observó que los cruces endogámicos forzados
ocasionaron una reducción en el peso juvenil, la tasa de reproducción y la
longevidad. Además varios animales presentaron un tipo de ceguera.

En los lobos silvestres escandinavos

también se observan problemas por
endogamia. Esta población se formó con
individuos que migraron desde Finlandia a
principios de la década de 1980. Debido a
la alta tasa de endogamia la población se
mantuvo en menos de 10 individuos por
más de una década.
En 1991 se introduce otro individuo que
permitió la formación de un segundo grupo
reproductor e introdujo variabilidad
genética. Gracias a esto la población
comenzó a crecer.
Una manera de cuantificar la magnitud de los efectos de la endogamia
es una población es utilizando el coeficiente de endogamia o
consanguinidad F.
F nos permite medir cuánto se está desviando la
población del equilibrio H-W. En particular, los efectos
de la endogamia se pueden cuantificar en términos de
la reducción de heterócigos, comparando su
frecuencia observada contra la esperada.

He− Ho
F=
He

2pq−Ho
F=
2pq
Población en EHW
F=0 F>0 F=1

D D p
F
q

R 1-F
H H R

D=p2 2
D=pF
H=2pq D=p (1-F) +pF H=0
R=q2 H=2pq(1-F) R=qF
R=q2(1-F)+qF

1 1
p= D H =[ p 2 1−F  pF ] [ 2pq 1−F ]
2 2
1 1
q= R H =[ q 2 1−F qF ] [ 2pq 1− F ]
2 2
Cuando hay endogamia cambian las frecuencias genotípicas pero no
las frecuencias alélicas.

1
p= D H
2
1
pe= p² 1− F  pF  2pq 1− F 
2
pe= p² 1− F  pF  pq 1− F 
pe= p² − p²F  pF  pq− pqF
Si se sustituye q=1− p
pe= p² − p²F  pF  p1− p− p 1− p F
pe= p²− p²F  pF  p− p²− pF  p²F
pe= p
1.En una población de mariposas se encuentran 3 genotipos para el
patrón de alas: A1A1, A1A2 y A2A2. Cada uno presenta una
frecuencia de 0.226, 0.4 y 0.374. ¿Cuál es el valor del coeficiente de
endogamia para esta población?

2.¿cuál sería el valor de F si las frecuencias fueran 0.4, 0.2 y 0.4

respectivamente?
1.En una población de mariposas se encuentran 3 genotipos para el
patrón de alas: A1A1, A1A2 y A2A2. Cada uno presenta una
frecuencia de 0.226, 0.4 y 0.374. ¿Cuál es el valor del coeficiente de
endogamia para esta población?

D=0.226 p=D+1/2H p=0.226+(1/2(0.4))

p=0.226+.2= 0.426 He− Ho
H=0.400 F=
R=0.374 q=1-p
q=1-0.426=0.574
He

2pq−Ho
F= (2*0.426*0.574)-0.4 =0.18 F=
2*0.426*0.573 2pq

2.¿cuál sería el valor de F si las frecuencias fueran 0.4, 0.2 y 0.4

respectivamente?
F ------ H
F= (2*0.5*0.5)-0.2 =0.60
0.5
Flujo génico
Patrones espaciales --------Variación geográfica
Gofer de bolsillo
 Migración vs flujo génico
Movimiento de individuos Movimiento de genes de una parte del área de
de una población a otra distribución de una especie a otra, o bien, de
una población a a otra.
Este desplazamiento incluye multitud de tipos
de sucesos diferentes, como:

- Dsipersión de gametos (ejem: polen)

- Dispersión de semillas
- Movimiento de individuos

El flujo génico tiende a reducir las diferencias

genéticas entre poblaciones locales.

El flujo génico previene la evolución de

adaptaciones locales.
Relevancia de esta fuerza evolutiva:

Ernest Mayr, en su libro Especies animales y Evolución (1963), sostiene

que el flujo génico entre las poblaciones de una misma especie, provoca
que éstas estén generalmente ligadas entre si y conformen una sola
unidad evolutiva.

Mayr argumentaba que la interrupción del flujo génico es el primer paso

hacia la formación de especies distintas, lo que constituye la teoría de
“especiación alopátrica”.

En este sentido, Mayr

continuaba la tradición de
Darwin, quien enfatiza la
importancia del aislamiento
para la formación de
nuevas variedades y de
nuevas especies.
Por su parte….

En 1969 Ehrlich yRaven publicaron un artículo en Science, en el que se

manifestaban en contra de lo que en aquel tiempo era la visión ortodoxa
de Mayr.
Ehrlich y Raven afirmaban que la mayoría de los trabajos de campo
demostraban que era poco frecuente que los individuos se dispersaran
distancias largas, demasiado raro como para que el flujo génico causado
por la dispersión fuera importante.

Conocer la importancia del flujo

génico es importante para entender el
papel potencial de otras fuerzas
evolutivas.
Si las poblaciones no están ligadas
entre sí por flujo génico, entonces es
necesario recurrir a explicaciones
alternativas, para poder entender la
similitud morfológica de poblaciones
de la misma especie, en diferentes
regiones geográficas.
Existen dos formas generales para estimar el flujo génico en poblaciones
naturales:

- métodos directos
- métodos indirectos

Los métodos directos implican observaciones detalladas de la especie.

En algunas especies es posible observar el movimiento de adultos
individuales o de semillas, o es posible marcar individuos y recapturarlos
después de que ha ocurrido la dispersión.

Ejemplo:

Ehrlich pudo marcó a los individuos y después buscá la fracción de ellos

que se había movido entre poblaciones.

En otras especies es posible introducir algún alelo raro, como un carácter

dominante que se expresa en un carácter claramente observable, como
un color raro, y luego se puede seguir el movimiento de este alelo por la
población.
Técnicas moleculares modernas, tales como la secuenciación de ADN y
las huellas genéticas, permiten la asignación de paternidad en algunas
especies, y por lo tanto, permiten calcular las distancias de dispersión de
la progenie.

El método indirecto es aquel que utiliza observaciones de las

frecuencias alélicas u otras características medibles de las especies para
deducir qué cantidad de flujo génico debe haber ocurrido para producir los
patrones espaciales observados.

Los métodos indirectos dependen de modelos matemáticos que predicen

qué patrones se observarían en las diferentes tasas de flujo génico.

Wright introdujo uno de estos métodos basándose en su modelo de islas.

Wright definió FST como la cantidad de consanguinidad causada por las
diferencias en las frecuencia génicas entre las poblaciones.
 m

Pm
Pt
 Un método para estimar la migración es utilizando la Fst:
1
F ST =
4 Nm+1

1
−1
F ST
Nm=
4
Mide los efectos de la subdivisión de las poblaciones en términos
de la reducción de heterócigos.
Ya que el efecto Wahlund provoca que
H T − H S Ht > Hs
F ST =
HT Cuando Fst=0 todas las poblaicones están en
EHW
HS= heterócigos esperados en un equivalente sistema de apareamientos en una
subpoblación.
Se estima de las frecuencias alélicas estimadas (observadas) en subpoblaciones
y la frecuencia esperada de H suponiendo apareamientos al azar.