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1 de 31 Miryam Benali | Evolución, variación genética, especiación y ﬁlogenia
19 Evolución, variación genética, especiación y
filogenia
J. A. Delgado Iniesta
u
«La principal razón por la que los científicos estudian la evolución radica en el interés que ésta tiene para ampliar el conocimiento de
d
c.e
todos los fenómenos que afectan a los seres vivos»
Ernst Mayr
uo
li@
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
na
Los objetivos de este capítulo son los siguientes:
be
Entender qué es la evolución biológica y conocer los aspectos más relevantes de ésta en relación con la Psicobiología.
a m
Analizar el papel de la variación en la evolución biológica, los mecanismos que la generan, cómo se transmite de una generación a otra y cómo
se modifica a lo largo del tiempo.
/
Aprender qué es el equilibrio de Hardy-Weinberg y cómo puede servir de hipótesis nula para el estudio de la evolución.
no
Conocer y entender todos los procesos que pueden alterar el equilibrio de Hardy-Weinberg, como son la selección natural y sexual, la deriva ge-
m
nética, el flujo genético, la mutación o los mecanismos de apareamiento.
alu
Entender la diferencia entre rasgos cualitativos y cuantitativos y la relación de ambos con la variación fenotípica y su evolución.
Entender cuál es la relación entre fenotipo y genotipo y la dificultad de asociar un fenotipo a un genotipo determinado. Reconocer el papel del
el
medio ambiente en la génesis y expresión de la variación heredable.
o d
Aprender a identificar una adaptación y a diferenciarla de otros rasgos presentes en los seres vivos, fruto de procesos distintos a la selección
natural.
ad
Conocer y comparar la utilidad de algunos conceptos de especie, los procesos de especiación y cómo los mecanismos de aislamiento están
riv
detrás de la génesis de nuevas especies.

p
Aprender qué es y cómo se construye una filogenia. Identificar los diferentes componentes de ésta y entender cómo puede ser utilizada para
so
contrastar hipótesis evolutivas.

e u
Comparar y diferenciar la microevolución de la macroevolución en términos de patrones y de procesos.

Entender conceptos como los de equilibrio puntuado y tendencia evolutiva en los estudios de macroevolución.
a d
Conocer la importancia de la Biología evolutiva del desarrollo en la teoría evolutiva actual.

d
iva
RESUMEN CONCEPTUAL
pr
La teoría de la evolución es una de las ideas más poderosas de toda la ciencia y una eficaz herramienta para unificar conceptos procedentes de
ia
disciplinas como la Biología y la Psicología en un cuerpo de conocimiento común. La evolución da cuenta tanto de los patrones de cambio en la
op
forma y conducta de los seres vivos, como de su origen y de los procesos que están detrás de esos cambios. Hoy se sabe que la evolución depen-
a c
de de la interacción entre la variabilidad heredable que muestran los individuos de una especie y el ambiente en el que se desarrollan y desenvuel-
ven estos. El resultado reiterado de esta interacción, sumado a la separación de linajes de individuos a lo largo del tiempo, ha generado el patrón de
l
a
biodiversidad observado en la actualidad. El origen, estructura y funcionamiento de cualquier rasgo morfológico o conductual, incluido el sistema
ce
nervioso y las complejas actividades que desarrolla, solo puede ser entendido plenamente bajo el prisma de la evolución biológica, como ya se in-
dicó en el capítulo 'La Psicobiología'.
ne
rte
pe
prendente la enorme cantidad de rasgos morfológicos, fisiológi-

Introducción cos o conductuales que adornan a los animales y su enorme va-
to
riabilidad. Es fascinante el diseño, la adaptación de estos rasgos,

ex
Como ya se indicó en el capítulo 'La Psicobiología' entender la para cumplir con la misión para la que suelen ser usados. Pero,
t
estructura y el funcionamiento del sistema nervioso pasa, inelu- igualmente, llama la atención la paradójica recurrencia de la na-
te
diblemente, por acercarnos a este asunto desde diferentes pers- turaleza a unas pocas soluciones, a unos pocos diseños, en los que
Es
pectivas y, entre ellas, se encuentran las explicaciones filogenéti- se basa toda la variación y adaptación antes mencionada ¿Cómo
cas y evolutivas. A continuación, se desarrollarán algunos de esos se explica, por ejemplo, que existan mamíferos capaces de correr
procesos filogenéticos y evolutivos que pueden ayudar en esta por una pradera, saltar de rama en rama, excavar en el duro sue-
compleja empresa. Desde los mismos inicios de la revolución lo, volar por el aire o nadar en el océano, empleando para ello sus
científica en el siglo XVII, todos los interesados en los animales y extremidades anteriores las cuales, compartiendo un mismo pa-
en sus conductas, se han visto fascinados por tres observaciones trón morfológico básico, son entre sí tan distintas y están tan ex-
que, siendo aparentemente contradictorias, han suscitado un in- quisitamente bien adaptadas a cada medio particular? La res-
terrogante necesitado de respuesta. Por una parte, resulta sor- puesta a esta paradoja nos la ofreció Charles Darwin en 1859 en la
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',
que es, sin duda, una de las obras fundamentales del pensamien-
to humano de todos los tiempos: El origen de las especies. Desde la
publicación de este libro, la ciencia cuenta con una explicación
Qué es la evolución: patrones y
natural, una hipótesis mecanicista, que da cuenta de la adapta- procesos de variación
ción y diversificación de los seres vivos en nuestro planeta. Dar-
win propuso dos ideas revolucionarias para dar solución a las Para entender qué es la evolución puede resultar interesante
preguntas anteriormente indicadas: que todos los seres vivos comenzar por establecer la diferencia entre dos conceptos cla-
u
descienden de otros que previamente han existido (de ahí que ve, engarzados entre sí en cualquier disciplina científica, y en
d
muchos compartan modelos estructurales o conductas comunes) especial en Biología evolutiva: los conceptos de patrón y proce-
c.e
y que estos rasgos, sufriendo cambios a lo largo de su historia, se so. Se debe entender por patrón un modelo más o menos repe-
uo
han adaptado para satisfacer las necesidades de cada ser vivo a tido de aparente orden que se puede o cree observar en la natu-
través de un agente causal (que él asoció principalmente con la raleza y por proceso, el mecanismo que genera dicho patrón. El
li@
selección natural). Estas dos ideas son las bases fundamentales objetivo de la Biología evolutiva es descubrir y describir ciertos
na
sobre las que se asienta la biología moderna y a ellas se hace refe- patrones naturales y proponer hipótesis que permitan explicar
rencia cuando se habla del «núcleo central» de la Teoría darwi- la génesis y funcionamiento de dichos patrones. La evolución
be
nista de la evolución. De ellas, la hipótesis de la descendencia con biológica puede ser entendida entonces como el patrón de
m
modificación fue rápidamente asumida por la comunidad cientí- cambio observado a lo largo del tiempo en los seres vivos,
/a
fica como un hecho indiscutible, pero la importancia de la selec- como resultado de los procesos naturales que han generado
no
ción natural en este proceso, no lo fue hasta que se gestó la sínte- este cambio.
sis del pensamiento evolutivo moderno a mediados del siglo XX. Hasta el siglo XIX el patrón de cambio, la evolución, no se
lum
Fue entonces cuando la teoría sintética o neodarwinismo recogió consideró un tema de interés científico, al entenderse que los
las ideas del darwinismo decimonónico, incorporando nuevos seres vivos eran fruto de un proceso de creación inmutable. El
l a
principios sin los cuales es imposible entender correctamente el patrón de variación observado entre los distintos miembros de
cambio evolutivo en la actualidad. De todos estos principios bási-
de
cada especie, fue un tema sin interés hasta que Lamarck plan-
do
cos se hablará en este capítulo y se hará referencia a ellos, en este teó que esta variación podía responder a los cambios que se
caso, como el núcleo de ideas clásico de la teoría neodarwinista forzaban en un individuo, en respuesta a los retos que éste en-
iva
de la evolución. Con la fundamentación conceptual y metodológi- contraba en la naturaleza. Estos cambios, acumulados a lo lar-
pr
ca que nos ofrece esta teoría, tanto la Biología como la Psicobio- go del tiempo, constituyen un proceso de transformación. Tal
logía (recuérdese lo dicho en el capítulo 'La Psicobiología') cuen- proceso implica que las propiedades de un conjunto de seres
so
tan con un marco integrador que nos permite entender tanto las vivos cambian porque lo hacen las de cada miembro de ese
e u
similitudes como las diferencias entre los seres vivos, compren- conjunto. Este cambio coral se parece a lo que se considera hoy
d
der cómo estos se pertrechan con morfologías y conductas que les evolución, pero no es evolución en sentido estricto.
da
permiten relacionarse con su entorno de manera muy eficiente y La visión darwinista es distinta porque considera que el
proponer las vías por las que han llegado a conseguir tales rasgos. cambio observado en la naturaleza está ligado a un proceso de
iva
A partir de los años 70 del siglo XX y, hasta el momento pre- variación. Es decir, las propiedades del conjunto de seres estu-
pr
sente, nuevos retos y preguntas han ido surgiendo y nueva in- diado no cambian porque lo hagan las de todos los miembros
formación y disciplinas se han ido sumando al siempre cre- de ese conjunto, sino porque algún mecanismo criba (modifica
pi a
ciente cuerpo teórico de la Biología evolutiva. Estas nuevas la variación ya existente, eliminando elementos o favoreciendo
co
ideas van siendo incorporadas, de forma lenta pero inexorable, otros), cambiando de esta manera las propiedades del conjun-
al cuerpo teórico clásico del neodarwinismo, y de ellas también to. A este patrón, a este cambio en las propiedades observables
la
se intentará dar algunas nociones en el presente capítulo. De de una población de seres vivos o de una especie, mediado por
a
esta manera, se verá cómo en la actualidad la Biología evolutiva un proceso de cribado, es al que se ha definido hace un instan-
ce
está abandonando el denominado genocentrismo o reduccio- te como evolución biológica. La teoría neodarwinista clásica
ne
nismo biológico, no tanto porque se rechace la idea de que los defiende que el principal proceso de cribado es el denominado
genes son protagonistas centrales de la biología, sino por el selección natural y que, aunque existen otros procesos, éste es
rte
creciente interés por recuperar el estudio de fenómenos a los el único que puede generar cambio adaptativo. Como se verá,
pe
que se ha prestado poca atención hasta ahora, como son el hoy se piensa que, aunque básicamente esto puede ser cierto,
desarrollo embrionario, la influencia del medio ambiente o el otros procesos pueden estar detrás de la evolución y que algu-
xto
azar en el proceso evolutivo. El neodarwinismo del siglo XXI nos de ellos pueden incluso llegar a generar igualmente cam-
te
entiende que para explicar la evolución no solo se debe enten- bio aparentemente adaptativo. Se comenzará este viaje en este
der qué son y cómo funcionan los genes, sino explicar cómo se capítulo hablando de la variación, y será esta idea la que servirá
te
genera y organiza un fenotipo durante el desarrollo embriona- de hilo conductor para introducir en los siguientes apartados
Es
rio, cómo funciona el medio ambiente como fuente de informa- del capítulo algunos de los procesos y patrones, que se cree
ción, modulando la expresión de los genes y cómo accidentes que están asociados a la evolución de los seres vivos. En espe-
completamente estocásticos dirigen a veces la evolución de un cial se hará hincapié en aquellos que tienen más interés en el
grupo por caminos que poco o nada tienen que ver con proce- campo de la Psicobiología.
sos selectivos.
',
teoría que intente explicar la evolución, porque depende de con-

diciones locales y/o aleatorias, cambiantes a lo largo del tiempo.
Cómo funciona la evolución: variación, La variabilidad que siempre ha interesado a los científicos es la
herencia y éxito reproductor heredable, la que es estable entre generaciones dentro de un lina-
je. La cuestión sobre el doble origen de la variación ha recibido
Se acaba de definir la evolución como el fruto de un proceso de una considerable atención en ciencia y se hace referencia a ella
variación. Se debe entender ahora que este proceso opera apoyado como el debate herencia-ambiente en Biología o al de naturale-
u
en tres fenómenos observables en los seres vivos: la existencia de za-crianza en Psicología. La pregunta es crucial: ¿Qué parte de los
d
variación en las poblaciones naturales, la perpetuación de ésta de rasgos de un ser vivo se relacionan con la herencia y qué parte es
c.e
generación en generación y el diferente éxito reproductor que influencia directa del medio ambiente y, por tanto, no heredable?
uo
cada variedad posee. La biología actual se ha decantado por dar a la herencia un papel
preponderante y a considerar que la mayoría de los rasgos que
li@
favorecen la supervivencia de un individuo tienen una base here-
El darwinismo inicialmente y el neodarwinismo después des-
na
dable de tipo genético, que se perpetúa generación tras genera-
criben a la evolución como un patrón resumido en la frase
ción por medio de la selección natural. Pero esto no significa que
be
«descendencia con modificación». Es decir, se observa que las
el ambiente no tenga un importante papel en la evolución y el de-
m
especies se parecen entre sí y que éstas cambian a lo largo del
bate continúa abierto como se verá en este capítulo.
tiempo. El proceso que genera dicho patrón se resume en la
/a
La fuente heredable de variación de tipo genético es la muta-
frase «variación heredable con diferente éxito reproductor», es
no
ción. Como ya se ha visto en el capítulo 'Bases moleculares y ce-
decir, es el resultado de la interacción de tres fenómenos distin-
lulares de la herencia biológica', una mutación es cualquier cam-
m
tos: la variabilidad poblacional, sus mecanismos de herencia y
bio en la secuencia génica de un organismo, pudiendo ser dicho
al u
el devenir de esta variabilidad con el paso del tiempo.
cambio desde la simple alteración de un par de bases en el ADN, a
el
una transformación genética que llegue a afectar a uno o varios
La variación y su origen d
cromosomas. En evolución se asume que las mutaciones se pro-
do
ducen no solo de manera espontánea, sino en desconexión abso-
luta de su posible valor adaptativo. Las mutaciones con efectos
iva
Charles Darwin vio acertadamente, en la variación existente especialmente drásticos son, en su mayor parte, desastrosas para
pr
entre los seres vivos, uno de los elementos clave para entender la el desarrollo y futuro de cualquier ser vivo y la posibilidad de
evolución. Por una parte, la existencia de variación en la natura- grandes saltos gracias a una mutación deben ser muy raras en la
so
leza es el sustrato necesario para que la evolución funcione. Por naturaleza. La mayoría de las mutaciones afectan a una porción
e u
otra, esa variabilidad es la prueba de que la evolución existe por- muy reducida de un gen. Por tanto, ese gen alterado suele ser con
a d
que, al ser fruto de un proceso de variación, la evolución favorece frecuencia tan funcional como el modelo del que procede por al-
a distintas variables en ambientes distintos, perpetuándola. Pero teración. De esta manera, un gen puede generar alelos alternati-
ad
para entender cómo se relaciona la variación y la evolución se vos a partir de otros ya existentes, y es ese el sustrato sobre el que
riv
debe contestar a tres cuestiones: actúan los procesos evolutivos.

p
ia
De entrada, se debe ser capaz de medir la variación. No basta

La fuente principal de variación heredable en la naturaleza son
con decir que dos individuos o dos variedades son diferentes,
p
las mutaciones y éstas constituyen el sustrato básico para que

co
sino que hay que decir en qué lo son y en qué medida.

la evolución tenga lugar.
Se debe proponer además un proceso o mecanismo que gene-
la
re esta variación.
a
Y finalmente, discutir sobre la velocidad con la que se genera Actualmente se entiende que, aunque puede que la mutación
ce
dicha variación. sea la principal fuente de variación heredable, no es la única y que

ne
otros mecanismos pueden jugar un papel importante a la hora de

La medida de la variabilidad en los seres vivos se basa en la generar variación adicional. Nuevas combinaciones alélicas apa-
rte
existencia de los patrones biológicos a los que se denominan ras- recen también por recombinación durante la reproducción sexual
pe
gos. Al conjunto de rasgos observables y medibles que se estudian (v. capítulo 'Bases moleculares y celulares de la herencia biológi-
en un organismo se le suele conocer como su fenotipo. La mayo- ca'), pero también a través de procesos como la transferencia ho-
x to
ría de los trabajos sobre evolución se refieren a estudios en donde rizontal de genes o la impronta genética, sin olvidarse de la plas-
te
un rasgo o fenotipo cambia moderadamente, se transforma radi- ticidad ambiental o fenotípica como fuente adicional de variación.
calmente o se mantiene constante a lo largo del tiempo, de gene- La transferencia horizontal de genes consiste en la incorporación
te
ración en generación. Los rasgos pueden ser morfológicos, con- de genes de una especie en el genoma de otra completamente
Es
ductuales, fisiológicos, o moleculares. distinta, generalmente a través de una transferencia mediada por
La siguiente cuestión a contestar es: ¿De qué depende la varia- la infección de un virus. Este fenómeno parece ser muy frecuente
bilidad de los rasgos? Dos individuos pueden ser distintos simple- en la evolución de las bacterias, pero también se conocen casos en
mente por efecto de su historia vital y verse influenciados por el animales. La impronta genómica no implica la alteración en una
lugar donde nacieron, por cómo fueron alimentados o criados y, secuencia genética, sino un cambio en el estado de expresión de
en definitiva, por cómo les afectan muchas variables del entorno un gen, quedando la secuencia de ADN inalterada. El estado de
en el que viven. Esta variación es complicada de manejar en una expresión de un gen se puede alterar mediante el fenómeno co-
nocido como metilación, en donde se añaden grupos metilo a las
',
bases nitrogenadas del ADN del individuo descendiente, alterán- selección. Se pensó entonces que una vez seleccionadas las va-
dose así su expresión. La plasticidad ambiental, también conoci- riantes más óptimas, la selección se detendría y la evolución con
da como fenotípica u ontogenética se refiere a las alteraciones en ella. El descubrimiento de las mutaciones tampoco ayudó mucho,
el curso del desarrollo de un ser vivo que están mediadas por el pues, aunque solucionaba la pregunta sobre el origen de nuevas
ambiente (temperatura, fotoperíodo, densidad de población, etc.) variables, abría la puerta a la existencia de grandes saltos evoluti-
y no por el genotipo. Cuando dos o más fenotipos alternativos se vos, las macromutaciones de las que ya se ha hablado hace un
producen debido a plasticidad fenotípica se habla de polifenismo, momento, y eso apartaba a la selección natural del juego evoluti-
u
en contraste con el polimorfismo generado por la variabilidad vo. Otro frente de batalla se abrió cuando se intentó trasladar las
d
genotípica de una población. Cuando ese patrón de variación es observaciones teóricas de la 1ª ley de Mendel a las poblaciones
c.e
continuo, se dice que sigue una norma de reacción, como se verá naturales. Si las frecuencias de los fenotipos asociados a los alelos
uo
más adelante. dominantes y recesivos en un cruzamiento son de 3 a 1 sobre el
Otra pregunta que se formuló al comienzo de este apartado, la papel, en esa misma proporción debían aparecer en la naturaleza
li@
cantidad de variación que se produce en la naturaleza, ha sido los fenotipos dominantes y recesivos. Pero esto no era así, ¿por
na
motivo de debate por mucho tiempo y permite entender muchas qué los rasgos recesivos eran en realidad aún más escasos en una
de las corrientes ideológicas que han existido en Biología evoluti- población de lo esperado? Una explicación errada de aquellos le-
be
va. En relación a esta idea muchos autores consideran que Charles janos años fue que la propia naturaleza de la herencia mendeliana
m
Darwin se impuso a sí mismo unas estrictas condiciones para que tendía a eliminar el rasgo recesivo y que, con el tiempo, toda la
/a
su teoría funcionase. Según él, la variación no podía ser potencia- población adquiría los alelos dominantes. Pero esta elucubración
no
da por ningún proceso oculto, como puede ser la ortogénesis, una no convencía a casi nadie. Para intentar dar solución a estos in-
fuerza interna que lleva a un linaje a potenciar ciertos rasgos de terrogantes de una forma más lógica, uno de los principales im-
lum
manera independiente al ambiente o la selección. Ni puede estar plicados en estas disquisiciones pidió a un reputado amigo mate-
ligada a las necesidades de un organismo como defendía el la- mático, Godfrey H. Hardy, que le aclarase las consecuencias que
l a
marckismo. Pero tampoco podía proceder de una fuente de cam- tenía la herencia mendeliana a nivel poblacional. En 1908 Hardy
bio excesivo, como propondrían los defensores del saltacionismo
de
nos hizo ver que las frecuencias de cada alelo de un gen no tienen
do
o la hipótesis de las macromutaciones, ni ser tan escasa que ape- que coincidir en la naturaleza con la razón 3:1, pues no se puede
nas pudiese ofrecer sustrato al mecanismo selectivo. Para que la trasladar a una población, la frecuencia teórica que se obtiene en
iva
selección natural funcionase, la variación debía producirse en su el proceso de segregación alélica de un solo individuo. A la para-
pr
justa medida, es decir, en pequeños pasos para que estos pudie- doja de la escasez de genotipos recesivos en la naturaleza tam-
sen ser procesados correctamente. A esta idea se la conoce como bién le dio explicación, indicando que el modo de expresión de los
so
gradualismo. Darwin fue tan estricto en este punto que llegó a in- alelos no está directamente relacionado con el modo en el que es-
e u
dicar que, de encontrarse un solo caso en donde la evolución ope- tos se transmiten de una generación a otra. Las variaciones en la
d
rase a través de un gran salto, toda su teoría «caería como un frecuencia de los alelos respecto a unas frecuencias teóricas espe-
da
castillo de naipes». En relación con la psicología humana incluso radas de deben a otras fuerzas evolutivas como se verá, y no a la
llegó a realizar el siguiente comentario en El origen de las especies: propia naturaleza dominante o recesiva de un alelo. A estas mis-
iva
«…la psicología se basará en una nueva fundamentación: la necesaria mas conclusiones llego de manera independiente otro investiga-
pr
adquisición gradual de cada una de las facultades y aptitudes dor por la misma época, Wilhem Weinberg, y hoy se conoce a este
mentales…». La obsesión de Darwin por el gradualismo no parece desarrollo teórico como el modelo de Hardy-Weinberg, en honor
pi a
estar justificada, y aunque el neodarwinismo ha mantenido la a sus autores.

co
idea casi con el mismo celo en su cuerpo teórico, hoy se piensa

que la frecuencia de este patrón en la naturaleza es variable,
la
como se verá más adelante. El modelo de Hardy-Weinberg

a
ce
Sin lugar a dudas este modelo matemático constituye la base

ne
La herencia de la variación teórica sobre la que se realizó uno de los mayores saltos concep-
tuales en Biología evolutiva. Uno de los puntos cruciales que dife-
rte
Sin herencia, ninguna diferencia en la aptitud biológica de un rencian el darwinismo del neodarwinismo es el cambio de la vi-
pe
fenotipo implicaría un aumento de esos rasgos en la siguiente ge- sión evolutiva centrada en el individuo a la denominada visión po-
neración. Fenotipos y aptitudes aparecerían desligados entre sí de blacional de la evolución (Fig. 19-1). A comienzos del siglo XX la
xto
una generación a la siguiente. Como ya se ha visto en detalle en el genética mendeliana, o genética de la transmisión hereditaria a
te
capítulo 'Mecanismos de la herencia humana', el resultado de los nivel individual, comenzó a mostrarnos la forma en la que el ge-
trabajos de Mendel nos permitió entender cómo los rasgos pasan noma de un individuo se relaciona con el genoma de sus padres.
te
de una generación a otra gracias a la existencia de elementos par- El modelo de Hardy-Weinberg y el trabajo de los pioneros de la
Es
ticulados que hoy se conocen como genes. Genética de poblaciones nos mostraron cómo las frecuencias del
Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, los genoma o frecuencias alélicas de una población descendiente se
primeros años del darwinismo se vieron salpicados de diferentes relacionan con las de su población parental. El salto conceptual
controversias con importantes derivadas para la teoría de la evo- del individuo a la población resultó de capital importancia para la
lución. Por un lado, la existencia de la herencia particulada no se génesis del neodarwinismo, en donde los cambios en el individuo
entendió como un apoyo a la teoría darwinista. Este descubri- no se consideran evolutivos y la evolución se reserva para los
miento aseguraba el mantenimiento de la variabilidad previa, cambios observados a nivel poblacional y que ocurren en el trans-
pero no generaba nueva variación sobre la que pudiese actuar la curso de las generaciones (v. Vídeo 19-1).
',
Transmisión hereditaria. Visión centrada en el individuo Espermatozoides

A1 A2
A1(p) A2(q)
A1 A 1A 1 A 1A 2 A 1A 1
A 1A 2 × A 1A 2 A 1A 2 Óvulos A 1A 1 A 1A 2
A1(p) f (A 1A1) = p2
A 2A 1 A 2A 2 A 2A 2 (p2) (pq)
A2 f (A 1A2) = 2pq
A2(q) A 2A 1 A 2A 2
Genotipo padres Segregación de alelos Genotipo hijos (pq) (q 2) f (A 2A2) = q2
du
Evolución de las frecuencias aleicas. Visión poblacional
Fig. 19-2 | Equilibrio de Hardy-Weinberg. Asumiendo que todos los gametos
c.e
de una generación se mezclan al azar en un pool de genes común, resulta
A 1A 1 A1 A1 A 2A 2 muy sencillo el cálculo de la frecuencia de cada genotipo de una generación a
A 2A 2
uo
A 1A 2 la siguiente.
A 1A 2 A1 A 1A 1 A 2A 2
A 1A 1 A2 A1
A 1A 1 A1 A 1A 2
@
A 1A 2 A 2A 2
A 2A 2 A1 A2 A 2A 2
li
na
Población parental Pool de genes Población descendiente
be
Fig. 19-1 | No deben confundirse los cambios que se producen en el genoti-
a m
po y fenotipo de un individuo respecto a sus progenitores, con el cambio en
las frecuencias alélicas de un gen en una población de individuos de una ge- Si en una población, las frecuencias genotípicas indicadas
neración a otra. Del primer asunto se encarga la Genética mendeliana, del se- en el segundo punto no se encuentran en equilibrio de
/
gundo, la Genética de poblaciones. La evolución solo se entiende como el se-
no
Hardy-Weinberg, éste se alcanzará en una sola generación,
gundo fenómeno, afecta a poblaciones de individuos (visión poblacional) y no
a individuos concretos (visión centrada en el individuo). en ausencia de las fuerzas mencionadas en el primer punto.
lum
Es importante entender que estas predicciones se cumplen
a
el
siempre que se esté ante una población ideal, lo que significa
El sencillo modelo de la herencia mendeliana permitió hacer o d
que ésta debe cumplir con una serie de requisitos, que nos ase-
cálculos sobre los tipos de fenotipos que aparecen en una gene- guren que ninguna fuerza altere el equilibrio alcanzado. Estos
d
ración, a partir de los genotipos de la generación parental. Pero requisitos son:
iva
para calcular cómo cambian los alelos o los genotipos en una

pr
población, se necesita un desarrollo matemático algo más com- Que esta población esté compuesta por organismos diploi-
plejo. Dado que en este caso una población está integrada por des que se reproducen sexualmente y que presentan ciclos
so
un considerable número de individuos, cada alelo y cada posi- vitales discretos, es decir, en esta población los organismos
e u
ble genotipo estarán representados en una población en una se reproducen todos a la vez y, después mueren. Esta pre-
d
proporción (frecuencia) variable. En el caso más simple, un gen misa nos asegura que la población sigue las leyes de Mendel
da
A puede estar representado en una población por dos alelos, A1 y que no se superponen entre sí varios ciclos de
y A2. Al conjunto de todos los alelos del gen A que se encuen- reproducción.
iva
tran en los gametos producidos en esa población (en una gene- Que la selección natural no afecta al gen en cuestión.
pr
ración dada), y que pueden llegar a mezclarse entre sí al azar, Que no existe mutación en el gen estudiado.
se le denomina pool de genes (Fig. 19-1). Los alelos A1 y A2 pue- Que los individuos de esa población se reproducen libre-
pia
den tener una frecuencia en ese pool que va desde su ausencia mente, sin que exista ninguna preferencia entre ellos por el
co
total (frecuencia = 0), a ser el único representante en ella (fre- apareamiento con un fenotipo o genotipo determinado.
cuencia = 1). La frecuencia de A1 en el pool de genes se repre- Que no existe migración entre la población estudiada y otras
la
senta por la variable p y la de A2 por q, de tal forma que la suma poblaciones de la especie.
a
de p + q siempre deberá ser 1 en una población particular. De Que la población sea infinita, lo que significa que es lo sufi-
ce
manera independiente, tanto Hardy como Weinberg calcularon cientemente grande como para evitar las fluctuaciones de-
ne
que la frecuencia de cada genotipo posible, basado en la combi- bidas al azar, al denominado error de muestreo.
nación aleatoria de alelos A1 y A2, sería p2 para el genotipo A1A1,
rte
2pq para A1A2 y q2 para A2A2 (Fig. 19-2). Así, a través de cálcu- La importancia del modelo de Hardy-Weinberg radica en
pe
los relativamente sencillos y solo conociendo el valor de p, se que, en una población en donde no actúe ninguna de las fuerzas
puede calcular la frecuencia esperada de los dos alelos (p y q) y anteriores, las frecuencias alélicas y genómicas se mantendrán
xto
la de los tres genotipos A1A1, A1A2 y A2A2. El desarrollo de este constantes a lo largo de las generaciones y éstas serán perfec-
te
modelo permitió sacar algunas conclusiones interesantes: tamente predecibles. Esta circunstancia resulta muy útil, pues
se pueden emplear estas predicciones como hipótesis nula en
te
Las frecuencias de A1 y A2 no cambian de una generación a un estudio sobre la evolución de un determinado gen. De esta
Es
otra, a no ser que una fuerza induzca tal cambio. A estas forma, si las frecuencias alélicas esperadas se apartan signifi-
fuerzas las asociamos a diversos procesos evolutivos como cativamente de las obtenidas, se puede pensar que alguna fuer-
se verá a continuación. za de las indicadas anteriormente es la responsable de este
Conocidas las frecuencias de A1 y A2, se podrán calcular desfase. Tal hallazgo, puede justificar una hipótesis previa-
también las frecuencias de A1A1, A1A2 y A2A2, y éstas se man- mente propuesta, o dar pie a un programa de investigación en
tendrán igualmente sin alteraciones (en equilibrio) con el busca del proceso biológico actuante. De estos procesos y de
paso de las generaciones. A este estado se le denomina cómo pueden alterar el equilibrio de Hardy-Weinberg se tratará
equilibrio de Hardy-Weinberg. a continuación.
',
minante sobre A2, y en donde ese gen A se relaciona con la resis-

El equilibrio de Hardy-Weinberg ofrece una base matemática
tencia a la desecación en un clima árido de un insecto social. El
para explicar cómo la variabilidad genética se mantiene en una
alelo A2 es el que confiere menor resistencia a la pérdida de agua y
población. En genética de poblaciones sirve de hipótesis nula
A1 es el más beneficioso. Si esta especie vive en una zona muy
cuando se intenta estudiar si en una población se produce evo-
seca, es evidente que los genotipos A1A1 y A1A2 con un fenotipo
lución.
más resistente, serán siempre más favorables que el genotipo
A2A2, menos resistente a la aridez. El alelo A2 siempre será menos
u
apto, esté donde esté, y s no dependerá en modo alguno de lo fre-
d
La selección natural cuente o infrecuente que sean A1 o A2 en una población. Sin em-
c.e
bargo, puede darse otra posibilidad. Imaginemos ahora que A1 y
uo
Partiendo del modelo de Hardy-Weinberg se podrá entender A2 se relacionan con otro rasgo distinto, el comportamiento
ahora qué es y cómo funciona la selección natural, empleando cooperativo en esa misma colonia de insectos. En este caso, los
li@
para ello el caso más sencillo posible. Pensemos en los individuos portadores de A1 serán más propensos a cooperar que los porta-
na
de una población que presentan un gen A con dos alelos, A1 y A2, dores de A2 y, por tanto, aquí es importante la frecuencia de cada
siendo A1 dominante frente a A2 y en donde el recesivo A2 se rela- alelo para estimar el coeficiente de selección en esa población.
be
ciona con un rasgo desventajoso para esa población. Los indivi- Cuanto mayor número de individuos posean A1, mayor será s en
m
duos favorecidos por el rasgo ventajoso sobrevivirán con mayor esa población y menor la aptitud de A2. En este caso la frecuencia
/a
probabilidad o tendrán una mayor descendencia comparados con de cada alelo determinará indiscutiblemente el valor de s.
no
los que presentan el rasgo menos favorecido y, al ser ese rasgo
heredable, éste aumentará con el transcurso del tiempo en la po-
m
blación. A este sencillo pero poderoso mecanismo es al que se de- Selección natural dependiente de la
al u
nomina selección natural. frecuencia
del
En el caso de que el coeficiente de selección dependa de la
La selección natural es un importante proceso biológico por el
do
frecuencia, se pueden dar dos situaciones distintas. Un alelo
que se altera la variabilidad heredable de una generación a la
puede incrementar su eficacia biológica conforme aumenta su
iva
siguiente debido a la ventaja adaptativa que otorgan unas va-

presencia entre los miembros de una población; éste sería el
riantes frente a otras.
pr
ejemplo de la cooperación que se acaba de comentar. En este

caso se habla de selección dependiente de la frecuencia de tipo
so
En principio, se puede sospechar que la selección natural ac- positivo. Sin embargo, en otras ocasiones, la eficacia de un ale-
e u
tuará en contra del alelo A2, penalizando de alguna manera a los lo disminuye conforme este alelo se hace más frecuente. Se tra-
a d
portadores de ese alelo que, al ser recesivo, solo se manifestará en ta del caso contrario al expuesto y se habla entonces de selec-
los que posean el genotipo A2A2. La cuestión que se nos plantea ción dependiente de la frecuencia de tipo negativo. Un caso
ad
ahora es cómo calcular la fuerza con la que la selección actuará real se encuentra en Perissodus microlepis, una especie de pez de
riv
contra el alelo A2, pues éste puede ser un alelo realmente perjudi- la familia de los cíclidos que habita en el lago Tanganica en
cial y provocar fácilmente la muerte del individuo, o solo afectar Tanzania y que se alimenta de trocitos de piel que arranca a
p
ia
negativamente de forma moderada a su portador. El parámetro otros peces, acercándose a ellos por sus flancos traseros
que mide esa fuerza es el coeficiente de selección, generalmente (Fig. 19-3). Esta especie presenta dos fenotipos asociados a un
p
co
representado por s, y el que mide lo bien o mal que le irá a cada gen con dos alelos, y que se expresan generando una ligera
alelo se denomina eficacia o aptitud biológica. Por convención, la desviación de la boca hacia la derecha o la izquierda. Así, los
la
aptitud biológica de A1 toma el valor de 1 y la del alelo recesivo, individuos con la boca desplazada hacia la derecha suelen ata-
a
menos apto, la de 1-s. Si ambos alelos fuesen igualmente aptos, s car a sus víctimas por el flanco izquierdo y los que poseen la
ce
tomaría el valor de 0 y si A2 fuere un alelo letal, s sería 1. El cálculo boca dirigida a la izquierda, lo hacen por el derecho. En las di-
ne
teórico de s en una población se suele efectuar a través de una es- ferentes poblaciones de este pez dentro del lago suele predomi-
tima, empleando para ello las tasas de supervivencia y/o éxito re- nar uno de estos comportamientos y morfología bucal, de ma-
rte
productor en una muestra de individuos reales en una población, nera que las víctimas de esa región terminan por vigilar con
pe
pertenecientes estos a cada uno de los genotipos posibles. Una más interés los flancos por los que más se les ataca. En estas
vez estimado un valor para s, se puede calcular cómo aumentará circunstancias, los peces que atacan por el flanco más despro-
x to
la frecuencia (p) del alelo favorecido en la siguiente generación tegido tienen ventaja y eso hace que la eficacia biológica del
te
(p’). alelo más raro sea mayor en esa zona.

El coeficiente de selección encierra la clave para entender por
te
qué se suele clasificar la selección en independiente de la fre-

Es
La selección dependiente de la frecuencia es un tipo de selec-

cuencia y selección dependiente de la frecuencia. En el primer
ción natural en donde la aptitud de un fenotipo depende de su
caso, el coeficiente de selección toma un valor fijo para cada alelo,
frecuencia relativa respecto a los demás fenotipos dentro de
con independencia del fenotipo que este alelo induzca, es decir, s
una población. Mientras que la selección de tipo negativo da
no depende de lo frecuente o escaso que sea un genotipo (y su fe-
mayor ventaja a los fenotipos raros, la positiva da ventaja a los
notipo asociado) para conferir un cierto grado de aptitud a ese
fenotipos más frecuentes.
genotipo. Sin embargo, si s depende de dichas frecuencias, se ha-
blará del segundo tipo de selección natural comentado. Para en-
tender bien esto, imaginemos un caso en donde un alelo A1 es do-
',
Selección direccional
Frecuencias
d u
c.e
Selección estabilizadora
uo
li@
Frecuencias
na
be
m
/a
Selección disruptiva
no
lum
Frecuencias
l a
de
do
iva
Fig. 19-4 | Tipos de selección independientes de la frecuencia. Los tipos teó-

pr
ricos de selección llevan a una población desde una situación inicial de equili-
brio (curvas de la izquierda), respecto a la distribución de un rasgo, a tres posi-
so
bles escenarios (curvas de la derecha). A) En la selección direccional existe

una cierta presión selectiva (idealizada en la flecha) que favorece a un fenoti-
e u
po. La frecuencia de éste aumenta y la de otros disminuye. Como consecuen-

cia, la curva se desplaza hacia los valores favorecidos. B) En la selección esta-
a d
bilizadora los valores fenotípicos intermedios para un rasgo se ven favoreci-

dos respecto a los extremos. De alguna manera existe presión selectiva que
ad
constriñe en dos direcciones (flechas) y la variabilidad fenotípica disminuye.

C) En un caso de selección disruptiva, la desventaja la poseen los valores in-
riv
termedios que son, en este caso, los que reducen su frecuencia. Como conse-
cuencia, la población evoluciona hacia una variabilidad fenotípica en donde
p
Fig. 19-3 | Ejemplo de selección natural dependiente de la frecuencia. La es- los valores extremos de un rasgo se hacen más frecuentes.
ia
pecie de pez cíclido Perissodus microlepis del lago Tanganica posee dos feno-
tipos distintos respecto a la desviación de la boca. Los ejemplares con la boca homocigotos para ese alelo. Si, en teoría, esta situación es lo
p
desviada, por ejemplo, a la derecha, suelen atacar a sus víctimas por el lado
co
suficientemente prolongada, toda la población presentará fi-

izquierdo de éstas y pueden sorprender mejor a sus presas si se descuida vigi-
nalmente ese alelo en exclusiva. Entonces todos los individuos
la
lar dicho flanco. Esta situación es más probable cuando este fenotipo es es-
caso en una parte del lago y casi todos los peces atacan a sus víctimas por el serán homocigotos para ese gen y se dice que este gen se ha
a
lado derecho.
fijado en la población. En teoría, la frecuencia de un alelo pue-
ce
de acercarse mucho al 100 % en una población, pero rara-

Selección natural independiente de la
ne
mente debe alcanzar este punto. Cuando en una población la

frecuencia proporción de homocigotos para un alelo es muy alta, a éste
rte
se le suele denominar wild-type, se identifica como el alelo

pe
En el caso de que el coeficiente de selección no dependa de la más apto y se consideran alelos mutantes a los alternativos.
frecuencia, la variable s tomará un valor fijo. En estos casos las Estos últimos presentan una frecuencia mucho menor en la
x to
variaciones en las frecuencias de cada genotipo pueden tomar naturaleza y muchos son creados artificialmente en condicio-
te
tres caminos distintos, dependiendo de qué genotipos sean bene- nes de laboratorio.
ficiados por el valor del coeficiente de selección (Fig. 19-4). Se
te
verán a continuación estos tipos de selección.

Es
La selección natural es direccional si incrementa manifiesta-

mente la expresión de un rasgo en una población.
Sección direccional: El modo más simple y, posiblemente, el
más frecuente de presentarse un proceso de selección inde-
pendiente de la frecuencia, es aquel en el que un determinado Selección estabilizadora. En este caso, la selección favorece a
fenotipo es favorecido por la selección natural frente a los los fenotipos intermedios frente a los valores fenotípicos ex-
otros fenotipos alternativos. En este caso la selección, trabaja- tremos. Al no favorecer a ningún alelo en concreto, la ventaja
rá aumentando la frecuencia del alelo responsable de ese fe- selectiva corre de cuenta del genotipo heterocigoto en muchos
notipo a lo largo del tiempo, favoreciendo especialmente a los casos. Aquí son los genotipos homocigotos los que se seleccio-
',
nan en contra. A este fenómeno se le conoce también como

supradominancia, ventaja híbrida o ventaja del heterocigoto. La mutación como motor evolutivo
Un ejemplo real, y uno de los pocos conocidos de este proceso,
se refiere al caso de la prevalencia de la anemia falciforme en Además de ser la fuente de variación genética principal en la
muchas poblaciones humanas que viven en zonas donde la naturaleza, como ya se ha comentado, la mutación también pue-
malaria es endémica. Aunque la anemia es una enfermedad de alterar directamente las frecuencias alélicas en una población,
perniciosa y los individuos homocigotos recesivos no son via- por lo que teóricamente actúa como un motor evolutivo por dere-
du
bles, los homocigotos dominantes (que no expresan la enfer- cho propio (Fig. 19-5). No obstante, el neodarwinismo clásico no
medad) no son tan eficaces para luchar contra el parásito ha considerado la mutación como un motor evolutivo muy im-
c.e
como los heterocigotos. Esto se debe a que, en los heterocigo- portante, debido a las bajas tasas de mutación que se supone se
uo
tos, los glóbulos rojos se deforman y, aunque son menos efi- dan en la naturaleza, especialmente, aquéllas con un valor selec-
cientes, impiden el normal desarrollo del parásito en su san- tivo considerable.
@
gre. Curiosamente, en las zonas con alta incidencia de mala-
li
na
ria, los heterocigotos afectados por esta anemia son más aptos
que los homocigotos sanos y, evidentemente, mucho más que
be
los homocigotos, que mueren por efecto del doble alelo
Sistemas de apareamiento y selección
a m
recesivo. sexual
/
no
Otra de las condiciones que impone el equilibrio de Hardy-
La selección natural es estabilizadora si favorece a los fenoti-
Weinberg para evitar el cambio evolutivo es que cada individuo de
lum
pos intermedios para un rasgo en una población, lo que en los
una población elija al azar a su pareja reproductora, es decir, que
casos más simples implica favorecer a genotipos
viva en el seno de una población panmíctica. En la naturaleza, sin
a
heterocigotos.
el
embargo, esta premisa se viola con mucha frecuencia. En unos
o d
casos, los individuos tienden a aparearse con individuos de feno-
Selección disruptiva. Se conoce también como infradomi- tipo o de genotipo similar, fenómeno que se conoce como empa-
d
nancia y es el fenómeno contrario al anterior. En este caso rejamiento selectivo de tipo positivo. En otras ocasiones, la elec-
iva
los fenotipos intermedios son los menos aptos y son selec- ción de pareja se hace justo en sentido contrario, eligiéndose en-
pr
cionados en contra, por lo que se ven favorecidos los fenoti- tonces genotipos o fenotipos diferentes al propio. Se habla enton-
pos extremos para un determinado rasgo. Bajo este tipo de ces de emparejamiento selectivo de tipo negativo. La endogamia
so
selección la variabilidad fenotípica se incrementa, algo que es un caso de emparejamiento selectivo típico, en donde las pare-
e u
no ocurría en los dos casos anteriores. Por este motivo tam- jas se forman por individuos estrechamente emparentados. El
d
bién se conoce a este tipo de selección como selección di- caso extremo de endogamia es la autofertilización, que suele ser
da
versificadora. Los casos reales conocidos de este tipo teórico más frecuente en plantas que en animales. En los casos de endo-
de selección son aún más escasos que en la selección estabi- gamia, los homocigotos aumentan en proporción respecto a los
iva
lizadora y los ejemplos propuestos se basan en especies en heterocigotos, lo que puede llevar a problemas si, por ejemplo,
pr
las que un cierto rasgo parece ser especialmente apto si existen alelos recesivos con efectos deletéreos que, como se ha
toma un valor extremo. Un ejemplo teórico puede referirse dicho, tienden a aparecer con mayor frecuencia en estos casos.
pia
al tamaño de una especie que cae frecuentemente presa de Esta circunstancia lleva a una cierta disminución de la aptitud se-
co
un determinado depredador. Puede darse el caso de que los

fenotipos de tamaño pequeño pasen más desapercibidos o
la
Eficacia
escapen mejor a los ataques, refugiándose en pequeñas
a
biológica
grietas del terreno. Los de tamaño muy grande pueden ser
ce
igualmente aptos al hacer cara al depredador, por lo que son Máximo

adaptativo
ne
los de tamaño intermedio, demasiado grandes para pasar local

inadvertidos y demasiado endebles para defenderse, los que
rte
se ven perjudicados en su lucha por no ser devorados. El as-

pe
pecto de esa especie tenderá a la variación en tamaño, no a

un único tamaño extremo (como en la selección direccional) a
xto
Rasgo 1
c
ni a un tamaño intermedio (como en la estabilizadora).
b Rasgo 2
te
te
La selección natural es disruptiva si favorece los valores extre-

Es
mos dentro de la variabilidad de un rasgo en una población.

Fig. 19-5 | La metáfora del paisaje adaptativo. Un hipotético paisaje com-
puesto por valles y picos representa los valores adaptativos (eje vertical) de
infinidad de fenotipos en relación a dos rasgos (ejes horizontales). En este pai-
saje, la selección natural tiende a empujar a una población montaña arriba (si-
¿Puede evolucionar la cultura? tuación a), llevando a una población hacia lo más alto del pico adaptativo local
en el que se encuentra. Una vez alcanza la cima, no puede moverse de allí sin
apartarse de ese máximo adaptativo (aunque existan valores adaptativos ma-
yores en las proximidades). El paso entre montañas (con la consiguiente ga-
nancia o pérdida de eficacia) se puede hacer, sin embargo, gracias a la deriva
genética (situación b), o a una mutación (situación c).
',
lectiva global de esa población. A este fenómeno se le suele deno-

minar depresión endogámica y los casos más evidentes en la es-
pecie humana se pueden observar en algunas cortes reales euro-
peas de tiempos pasados. Un caso actual de emparejamiento en-
dogámico (con evidentes efectos deletéreos en este caso) lo su-
giere la alta tasa de niños afectados por autismo entre las parejas
de trabajadores altamente cualificados de Silicon Valley, en Cali-
u
fornia. Por el contrario, en mamíferos son varios los estudios que
d
han desvelado que muchas especies tienden a aparearse con indi-
c.e
viduos de genotipo distinto y que esa discriminación se hace gra-
uo
cias a señales olfativas. Éste sería un buen ejemplo de empareja-
miento selectivo de tipo negativo.
li@
Otra importante forma en la que también se puede alterar la
na
condición de panmixia en una población es a través de la selec-
ción sexual. En una especie con reproducción sexual existe Fig. 19-6 | Selección intrasexual. Los machos de ciervo volante luchan para
be
normalmente un sexo, generalmente el femenino, que produce obtener los favores sexuales de las hembras arrojando a otros machos com-
m
petidores de las ramas en las que éstas se encuentran.
menos gametos o invierte más esfuerzo en la reproducción que
/a
el contrario. Ante esta circunstancia, se establece una clara
Migración o flujo genético
no
competencia entre ambos sexos, en donde los machos luchan
con frecuencia por el recurso limitante que suponen las hem-
m
bras. Mientras tanto, las hembras demuestran un gran interés El trasiego de individuos entre poblaciones implica la ga-
al u
por elegir a un buen compañero, precisamente por el esfuerzo nancia o pérdida de alelos o, al menos, la variación en su fre-
el
que significa para ellas la inversión reproductiva. Debe enten- cuencia en las poblaciones involucradas, alterando así también
derse que la selección sexual no es un tipo de selección distinto
d
el equilibrio de Hardy-Weinberg en ellas. Si es muy intensa, la
do
a la selección natural, sino un tipo muy especial de selección migración suele actuar homogeneizando poblaciones y, por
natural, en donde la lucha por el recurso limitante se da entre tanto, eliminando diferencias entre ellas. Se dice entonces que
iva
los miembros de la misma especie y el recurso en disputa es la el flujo trabaja en contra de la selección natural. Si, por el con-
pr
pareja reproductora. Bajo este punto de vista, los sexos de una trario, el flujo se debilita o interrumpe, las poblaciones aisladas
especie se encuentran ante un grave conflicto de intereses al tienden a acumular cambios que no serán compartidos con
so
que se suele hacer referencia como conflicto sexual. Es eviden- otras poblaciones y este fenómeno tiene, como se verá más
e u
te que, cualquier alelo que favorezca los intereses de uno de los adelante, importantes consecuencias evolutivas y un papel
a d
dos sexos, tenderá a extenderse rápidamente en esa población, fundamental en la génesis de nuevas especies. La interrupción
alterando con ello el equilibrio de Hardy-Weinberg. parcial del flujo genético ayuda a generar variabilidad en las
ad
poblaciones de dos maneras distintas. En poblaciones discretas

riv
(aisladas unas de otras), el intercambio de alelos puede ser es-

En las especies con reproducción sexual, los dos sexos se ven
porádico. En poblaciones continuas (en estrecho contacto) el
p
sometidos a diferentes procesos selectivos. Al ser los óvulos

ia
aislamiento se puede producir por la distancia a la que se en-

más costosos biológicamente que los espermatozoides, los
cuentran unos individuos de otros. Los más alejados pueden
p
machos tienden a competir entre sí para acceder a las hem-

co
intercambiar pocos alelos y entonces se dice que experimentan

bras y éstas tienden a ser muy selectivas. Numerosos rasgos
aislamiento por distancia. Este tipo de aislamiento puede ge-
la
están asociados en este evidente conflicto de intereses.

nerar razas geográficas o subespecies.
a
ce
El darwinismo describió dos estrategias distintas, desarro-

ne
lladas por los miembros de una pareja, para dar salida a este
conflicto de intereses intraespecífico: el combate entre machos
rte
para acceder a los favores de las hembras o selección intrase-

pe
xual (Fig. 19-6) y la preferencia de las hembras por un deter-

minado fenotipo de entre los mostrados por los machos de su
x to
especie o selección intersexual (Fig. 19-7). Atendiendo a estos

te
dos tipos de selección sexual, se puede explicar la frecuente

existencia en muchas especies animales de rasgos aparente-
te
mente no adaptativos, como partes del cuerpo o tamaños cor-

Es
porales muy desproporcionados de machos frente a hembras,

coloraciones o estructuras excesivamente llamativas en espe-
cies que debían ser crípticas por su condición de presa, elabo-
ración de llamativos comportamientos de cortejo, etc.
Fig. 19-7 | Selección intersexual. Los machos de los lagartos caribeños del
género Anolis intentan atraer a las hembras mediante llamativas gargantas
coloreadas, a pesar del riesgo que supone para su supervivencia desvelar su
posición a posibles depredadores. Las hembras seleccionan a los machos de
coloración más atractiva.
',
El trasiego de individuos entre poblaciones implica la ganancia nado alelo se fije por azar puede ser muy prolongado. Conforme el
o pérdida de alelos o, al menos, la variación en su frecuencia en número de individuos disminuye, las probabilidades de que un
las poblaciones involucradas, alterando así también el equilibrio alelo se fije en esa población (incluso si éste ha aparecido recien-
de Hardy-Weinberg en ellas. Si es muy intensa, la migración sue- temente por mutación o no es el que presenta mayor ventaja bio-
le actuar homogeneizando poblaciones y, por tanto, eliminando lógica) aumentan considerablemente.
diferencias entre ellas. Se dice entonces que el flujo trabaja en
contra de la selección natural. Si, por el contrario, el flujo se debi-
La deriva genética implica cambios evolutivos que tienen su
du
lita o interrumpe, las poblaciones aisladas tienden a acumular
origen en eventos azarosos y no en un proceso selectivo. Sus
cambios que no serán compartidos con otras poblaciones y este
c.e
efectos se dejan notar especialmente en poblaciones com-
fenómeno tiene, como se verá más adelante, importantes conse-
puestas por escaso número de individuos.
uo
cuencias evolutivas y un papel fundamental en la génesis de nue-
vas especies. La interrupción parcial del flujo genético ayuda a
@
generar variabilidad en las poblaciones de dos maneras distintas. Entonces, ¿cuál es la situación real de las poblaciones natu-
li
na
En poblaciones discretas (aisladas unas de otras), el intercambio rales? Hasta los años 60 o 70 del siglo pasado, las poblaciones
de alelos puede ser esporádico. En poblaciones continuas (en es- con las que se trabajaba eran más teóricas que reales y la Gené-
be
trecho contacto) el aislamiento se puede producir por la distancia tica de poblaciones no dejaba mucho margen de actuación a la
a m
a la que se encuentran unos individuos de otros. Los más alejados deriva. En realidad, en casi todos los libros de texto se cita la
pueden intercambiar pocos alelos y entonces se dice que experi- deriva como teórico motor evolutivo para, una vez definida, no
/
no
mentan aislamiento por distancia. Este tipo de aislamiento puede volver a tenerse en cuenta. Sin embargo, gracias a los estudios
generar razas geográficas o subespecies. derivados de la Biología molecular, se ha ido descubriendo que,
lum
incluso poblaciones compuestas por miles o cientos de miles de
individuos, pueden reducirse de forma drástica y que, durante
a
El flujo genético es un proceso evolutivo clave que impide la
el
esos episodios, la deriva adquiere un papel fundamental. A es-
evolución, homogeneizando poblaciones cuando es intenso y
favoreciendo ésta cuando se ve interrumpido.
o d
tos momentos de merma poblacional se los denomina cuellos
de botella poblacionales. Se sabe que la acción del ser humano
d
es en la actualidad la principal causa de estas reducciones po-
iva
blacionales, pero estos episodios también se producen sin su

Deriva genética
pr
mediación. Durante un episodio de cuello de botella (Fig. 19-8)

una población queda reducida tan dramáticamente, que buena
so
La hipótesis de Hardy-Weinberg asume que las poblaciones parte de la variabilidad previa se pierde por completo y, debido
e u
estudiadas son tan grandes, es decir, están formadas por tantos al azar, alelos poco aptos o recientemente aparecidos pueden
d
individuos, que en ellas las diferencias entre las frecuencias aléli- quedar fijados, induciendo un cambio evolutivo difícil de pre-
da
cas observadas y las esperadas son prácticamente despreciables decir atendiendo a las condiciones previas a las que se veía so-
en ausencia de ninguna otra fuerza evolutiva. Sin embargo, cuan- metida esta población. Como se verá en el apartado La especia-
iva
do el tamaño poblacional no es infinito, situación que se acerca ción, el fenómeno denominado efecto fundador, puede tener
pr
más a la realidad como se verá más abajo, esta diferencia se in- idénticas consecuencias a las de un cuello de botella. Ejemplos
crementa notablemente. En realidad, esta idea es una de las pri- de estos son el aparentemente sufrido por el guepardo, en al-
pia
meras que se aprende en un curso de estadística básica. En una gún momento del pleistoceno, y el del elefante marino de Cali-
co
población natural compuesta por un escaso número de indivi- fornia, claramente relacionado con su caza hasta principios del
duos, las frecuencias observadas y las esperadas difieren por una siglo XX. En ambos casos, la variabilidad genética de estas es-
la
serie de razones, todas ellas relacionadas de alguna forma con lo pecies ha quedado tan diezmada que, en el caso del guepardo,
a
que se denomina azar, y a las que, en conjunto, se consideran al- casi se pueden considerar clones a todos los ejemplares vivos
ce
teraciones debidas a efecto de muestreo. En efecto, en una pobla- en la actualidad.

ne
ción real sometida a deriva genética, algunos individuos se apa-

rearán más que otros y algunos incluso no lo harán. Además, no
rte
todas las células reproductoras producidas, los gametos, serán

Las poblaciones naturales y la evolución
pe
fecundadas y darán lugar a cigotos que contribuyan a dar lugar a

individuos en la siguiente generación. Si se comparan poblaciones en el mundo real
xto
de una misma especie, las frecuencias alélicas fluctuarán de ge-

te
neración en generación de manera independiente entre ellas. In- La selección natural, y cualquier otra fuerza evolutiva, no
cluso en ausencia de selección natural, algunos alelos se perderán operan directamente sobre el genotipo, sino sobre el fenotipo
te
en unas y se fijarán en otras y, en definitiva, cada población ten- de un individuo en el seno de una población. Una cuestión fun-
Es
drá una historia evolutiva distinta. Aunque la deriva, como la se- damental para entender el funcionamiento de la evolución pasa
lección, tiende a reducir la variabilidad alélica fijando en este caso por contestar y entender la relación existente entre el genotipo
a los alelos al azar (y no por su valor selectivo), las poblaciones de y el fenotipo. Durante buena parte del siglo XX los estudios en
una especie tenderán a diversificarse a través de este proceso. En poblaciones naturales se basaron sobre todo en datos fenotípi-
este tipo de poblaciones será el número de individuos el que mar- cos, porque los genotípicos eran imposibles de obtener. En es-
que en buena medida el devenir evolutivo de éstas. Cuando una tas circunstancias no es de extrañar que la genética de pobla-
población está compuesta por muchos individuos, aunque la de- ciones se estructurase en torno al estudio de caracteres en don-
riva puede tener lugar, el tiempo requerido para que un determi- de los fenotipos se podían asociar fácilmente a un genotipo y se
',
A B
Frecuencias
Frecuencias
Tiempo
1 gen, 2 alelos 1 gen, 2 alelos
du
C D
c.e
uo
Frecuencias
@Frecuencias
li
Fig. 19-8 | Cuello de botella poblacional. A lo largo de su historia, una especie
na
puede sufrir una drástica reducción de su tamaño poblacional debido a multi-
tud de factores ambientales. Estos eventos pueden disminuir considerable-
be
mente la variabilidad genotípica y fenotípica de una especie. En el caso del 6 genes, 2 alelos Muchos genes, 2 alelos
m
guepardo, su variabilidad actual es tan reducida, que muchos investigadores
se refieren a ellos como individuos casi clónicos. Tras esta fase, la deriva ge-
Fig. 19-9 | Tipos de rasgos y genes asociados. En una especie se pueden en-
/a
nética puede hacer que queden fijados alelos que, de otra manera, jamás ha- contrar infinidad de rasgos que dependen de la expresión de uno o más genes
brían tenido éxito en una especie.
no
y que aparecen en un número de fenotipos variable. En el caso a, un gen con
dos alelos determina la existencia de dos fenotipos distintos al existir domi-
olvidasen, casi por obligación, de los caracteres en donde esta
m
nancia de uno sobre el otro. En el caso b se pueden producir tres fenotipos al
asociación era mucho más difícil de establecer. existir codominancia. En el caso c un rasgo en el que están implicados 6 ge-
alu
Una visión simplificada del problema (resultado de la circuns- nes produce numerosas combinaciones que determinan un conjunto de feno-
tipos más numeroso. El diagrama d representa el frecuente caso donde infini-
el
tancia anterior) lleva a identificar un rasgo o conjunto de rasgos, dad de fenotipos para un rasgo se distribuyen a lo largo de una normal al estar
un fenotipo, con un determinado genotipo. Esta visión, resumida o d
asociados a la influencia de muchos genes distintos.
en ocasiones en la frase «un gen, un carácter» puede aplicarse a
ad
unos pocos casos, sobre todo por lo que se refiere a los denomi- necesidades y que un tipo de selección natural específico se en-
riv
nados caracteres cualitativos o mendelianos, en donde un gen cargaba del mantenimiento de esa diversidad: la selección balan-
parece estar relacionado directamente con un determinado feno- ceadora. Este tipo de selección hipotético trabajaría a favor de la
o p
tipo. Pero este tipo de rasgos son la excepción y no la norma en génesis de una mayor variabilidad a través de algunos mecanis-
us
los seres vivos. En realidad, los rasgos más frecuentes son los de- mos ya vistos, como la ventaja de los heterocigotos, que forzaría a
nominados rasgos poligénicos, polimórficos o cuantitativos. Es- mantener, y no a eliminar, a los alelos menos aptos. Otro posible
de
tos rasgos están relacionados con la expresión de un conjunto de mecanismo que podría favorecer el mantenimiento de alelos poco
da
genes (a veces muy elevado) y, además, su expresión depende en aptos sería la selección natural dependiente de la frecuencia de
cierta medida de la influencia del medio (Fig. 19-9). tipo negativo que, en este caso, favorecería los alelos más raros
iva
frente a los más comunes. La selección balanceadora ha tenido

pr
mucha importancia en genética de poblaciones, pero hoy se duda

Los rasgos fenotípicos más frecuentes en la naturaleza son
de su eficacia y, en algunos casos de su existencia. En efecto, la
pia
los rasgos poligénicos, en donde varios genes tienen efecto so-

hipótesis neutralista de la evolución molecular, propuesta por
bre un mismo carácter. Estos rasgos suelen verse muy influen-
co
Motoo Kimura en 1968, nos desveló que la mayor parte de la va-

ciados por el medio ambiente, por lo que suelen mostrar gran
riabilidad intrapoblacional descubierta es selectivamente neutra

la
plasticidad fenotípica.
y, por tanto, invisible para la selección natural. Esto dejaba a la
a
selección balanceadora con un papel secundario y abría la puerta

ce
El estudio casi en exclusiva de rasgos cualitativos llevó a la a la siempre olvidada deriva genética como la principal causa del
ne
Biología evolutiva a la creencia de que, en las poblaciones natura- mantenimiento de la variación genética en las poblaciones. A día
les, los diferentes genotipos alternativos terminaban por reducir de hoy el escenario se ha hecho, si cabe, aún más complejo. Los
rte
su variabilidad y que el más apto solía imponerse frente a los ale- avances en genómica indican que la mayor parte del ADN de una
pe
los complementarios, gracias a la acción continuada de la selec- especie no es codificante y que una descomunal cantidad de
ción natural. Por eso, la mayor parte de la población se asociaba al nuestro genoma está compuesto por seudogenes, ADN repetitivo
xto
denominado wild-type, como ya se ha comentado. La opción al- y secuencias que no se transcriben (el mal denominado ADN ba-
te
ternativa, la existencia de una alta variabilidad genética oculta sura), v. capítulo 'Bases moleculares y celulares de la herencia
(aunque ésta no fuese desvelada por la homogeneidad de los fe- biológica'. En el caso del ser humano este ADN, que queda fuera
te
notipos observables), se consideraba poco probable como ya se ha del acceso de la selección natural, puede llegar a un sorprendente
Es
indicado y, hasta cierto punto, contraria al funcionamiento de la 98 % del total. Dicho de otra manera: apenas el 2 % de nuestro
evolución mediada a través de la selección natural. Sin embargo, genoma puede estar bajo la tutela de la selección natural.
los estudios de variabilidad (con proteínas primero y secuencias Todo lo indicado aquí, incluida la hipótesis de Kimura, ha ge-
genómicas después) han desvelado que este segundo escenario, el nerado un interesante debate en el seno de la Biología evolutiva
de la variación genética oculta, es muy frecuente. Esto planteó que ha cristalizado en la génesis de diversas corrientes de pensa-
una pregunta importante: ¿Qué interés adaptativo podía estar de- miento. Estas posturas existen sin lugar a dudas, pero sus segui-
trás de esta variabilidad aparentemente innecesaria? La solución dores no son siempre fáciles de identificar y sus ideas se solapan
fue proponer que esta variabilidad era un seguro frente a futuras unas con otras, hasta llegar a gestarse escuelas de pensamiento
',
no siempre explícitamente postuladas. Entre las posturas que

pueden identificarse a este respecto se debe comenzar hablando
de las que podemos denominar «extremas», como la abandera-
da por Richard Dawkins y resumida en su hipótesis del gen
egoísta, que defiende a la selección natural como el único motor
del devenir evolutivo y el gen como la única entidad biológica
real, o las que se decantan por eliminar casi por completo a la se-
du
lección como dicho motor y restan importancia al papel de los
genes, como las ideas conocidas como internalistas. Estas ideas
c.e
conviven hoy con otras que ensalzan el papel del azar o la historia
uo
en el proceso evolutivo, restando protagonismo, pero no exclu-
yendo, a la selección natural como motor evolutivo exclusivo (v.
@
Ejercicio de reflexión 19-1 www ).
li
na
Fig. 19-10 | Variabilidad fenotípica en la concha de una población de caraco-
be
La evolución de los rasgos cuantitativos les de la especie Cepaea nemoralis. El color de fondo de la concha depende de
a m
un gen con dos posibles alelos (fenotipo amarillento y rosáceo), por lo que se
trata de un rasgo mendeliano. La anchura y el número de las rayas negras son
Ya se ha indicado que cuando la variación observada en un ras- rasgos cuantitativos y dependen de una gran cantidad de genes. Todos estos
/
rasgos varían entre poblaciones y están sujetos a evolución.
no
go está relacionada con unos pocos alelos alternativos, localiza-
dos igualmente en unos pocos genes, la relación entre fenotipo y
lum
genotipo es fácilmente observable. En estos casos el patrón de va- diferenciar entre ellos. Para completar las diferencias entre los
riación observable se denomina polimorfismo, los rasgos impli- rasgos poligénicos y los rasgos cualitativos, se debe recordar que
a
el
cados son rasgos cualitativos y su evolución es fácil de estudiar la expresión de estos rasgos se ve influenciada manifiestamente
atendiendo a los métodos propios de la genética de poblaciones. o d
por señales procedentes del medio ambiente, fenómeno que se
Sin embargo, en la naturaleza muchos de los rasgos importantes conoce como plasticidad fenotípica. Al patrón de fenotipos que
d
para la supervivencia o éxito reproductor en los seres vivos tienen puede generar un genotipo ante un amplio rango de condiciones
iva
una base hereditaria mucho más complicada. Para empezar, estos ambientales se le conoce como norma de reacción (Fig. 19-11).
pr
rasgos suelen presentarse en multitud de fenotipos distintos dis- Cuando se habla de la respuesta de los genes al medio ambiente,
tribuidos a lo largo de un rango continuo de variación no solo se hace referencia a las condiciones del medio externo,
so
(Fig. 19-10). Estos rasgos se ven influenciados por múltiples ge- sino a cualquier otro factor que pueda tener un efecto sobre la
e u
nes y, por tanto, la selección no puede decidir simplemente entre regulación de la expresión de un gen, incluyéndose aquí los pro-
d
dos o tres alelos o fenotipos distintos, sino sobre combinaciones ductos de otros genes, factores de transcripción, etc. La visión
da
genómicas más complejas a las que se denomina haplotipos. Si reduccionista de la evolución enfatiza esta parte cuando habla de
uno de estos rasgos se ve influido, digamos, por diez genes, el epigenética y tiende a olvidarse de la influencia del medio am-
iva
número de fenotipos posibles se dispara y puede alcanzar las va- biente en todo este asunto.
pr
rias decenas de miles de combinaciones distintas. En algunos ca-

sos los genes implicados en la expresión de un rasgo pueden te-
pia
El desarrollo de algunos rasgos se ve influenciado por diversos

ner una influencia similar sobre éste. Se dice entonces que poseen
estímulos procedentes del medio ambiente generando varia-
co
efecto sumatorio. En otros casos, uno o unos pocos tienen mayor

ción. A ese potencial de variabilidad se le conoce como plasti-
peso en el desarrollo final de ese rasgo y a estos genes se los de-
la
cidad fenotípica y a su representación gráfica, norma de

nomina QTL (quantitative trait loci). Esta circunstancia hace aún
a
reacción.
más rica la génesis de fenotipos.
ce
ne
rte
Análisis de QTL
pe
Variación fenotípica
Para terminar de complicar las cosas, hoy se sabe que muchos

xto
fenotipos son el resultado de combinaciones en donde un mismo

te
alelo o gen tendrá una influencia distinta, dependiendo de la in-

teracción con los otros genes que participan en la gestión de ese
te
carácter. A este fenómeno se le denomina epistasis. La epistasis

Es
confirma las sospechas de que los genes no poseen una informa-

ción precisa que se expresa siempre de igual manera, sino que su
influencia sobre un rasgo es contextual. Este panorama, no solo
sugiere que la selección natural se las tiene que ver desconcer- 19º 21º 23º 25º 27º 29º 31º
tantemente con miles de fenotipos distintos para un mismo ca- Fig. 19-11 | Ejemplo de norma de reacción. Un mismo genotipo asociado a
rácter, sino que deja la puerta abierta para el caso contrario. Es un rasgo poligénico puede dar lugar a diferentes fenotipos en respuesta a cier-
tas variables medioambientales. En el ejemplo hipotético aquí mostrado, una
decir, que muchas combinaciones de genotipos den como resul-
especie de mariposa puede dar lugar a diferentes tipos de coloración y forma
tado fenotipos tan similares que la selección difícilmente pueda alar, dependiendo de la temperatura a la que fueron criadas sus orugas.
',
Norma de reacción y canalización

58
57
El estudio de la evolución de los rasgos cuantitativos se realiza
empleando un modelo más complicado del empleado en el caso 56
de los caracteres cualitativos. Su estudio incluye un pormenoriza-
55
du
do análisis de la variación genética, de la variación medioambien-
Hijos
tal y de la interacción entre ambas. Si del estudio de la evolución
c.e
54
de los cualitativos se encarga la Genética de poblaciones, del es-
uo
tudio de los rasgos poligénicos se encarga la Genética cuantitati- 53 y = 0,74 + 19,8
va. La primera tarea en un trabajo de Genética cuantitativa es cal- Pendiente = h 2= 0,74
@
52
cular el grado de variación del rasgo estudiado. La medida de esa
li
na
variación viene representada por su varianza. Ésta se calcula, 51
48 50 52 54 56 58
como en cualquier estudio estadístico, midiendo ese rasgo en una
be
Padres
gran cantidad de individuos y estimando en qué medida se dis-
a m
persan los valores respecto del valor medio. Una vez obtenido ese Fig. 19-12 | Cálculo de la heredabilidad en sentido estricto de la longitud del
pico en una especie de guacamayo. La manera habitual de calcular la hereda-
valor, se debe intentar averiguar en qué medida esa variación fe- bilidad en sentido estricto de un rasgo, consiste en enfrentar en una gráfica
/
no
notípica en el rasgo estudiado se debe a diferencias heredables en pares de valores promedio para ese rasgo medidos en los padres, frente a
la población y qué proporción se debe a diferencias no heredables esos valores medidos en sus hijos. La pendiente de la recta de regresión que
lum
se calcula a partir de la dispersión de los valores obtenidos coincide con la he-
(no sujetas a selección). La proporción de la varianza fenotípica redabilidad. En este caso, un alto valor de a h2 indica que ese rasgo es consi-
debida a variación heredable se conoce como coeficiente de here- derablemente heredable y, por tanto, puede estar sujeto a selección.
a
el
dabilidad en sentido amplio o H2. Como ya se ha indicado, hoy se
reconoce que buena parte de la variación heredable no se debe di- o d
mos que este rasgo, como pasa con muchos de su tipo, no depen-
rectamente a la «información» que poseen lo genes, sino que los de mucho de una base genética heredable y sí lo hace en buena
d
efectos aditivos, epistáticos y epigenéticos (igualmente hereda- medida de otros factores. En este caso, por muy fuerte que sea la
iva
bles), también tienen mucho que decir. Dado que estos fenóme- selección a favor de un fenotipo o porción de fenotipos, la evolu-
pr
nos tienen efecto variable y difícilmente medible de una genera- ción de ese rasgo en la población será nula o casi nula. La siguien-
ción a la siguiente, estudiar cómo interactúan con la selección te generación diferirá bien poco de la parental mientras se man-
so
natural es una tarea muy complicada. Por eso, en muchas ocasio- tenga una baja heredabilidad y las mismas condiciones me-
e u
nes los científicos intentan calcular un coeficiente distinto, en dioambientales, que son las que realmente gobiernan la expresión
d
donde solo se intenta tomar en cuenta la heredabilidad debida a de ese rasgo. Sin embargo, si ese rasgo dependiese exclusivamen-
da
los genes que se supone que afectan a ese rasgo. A este coeficiente te de unos pocos genes, en pocas generaciones la población expe-
se le denomina coeficiente de heredabilidad en sentido estricto y rimentaría una clara evolución, impulsada por el proceso de se-
iva
se representa por h2. Para su cálculo existen diversas estrategias, lección direccional que ya se ha visto.
pr
pero la más frecuente es enfrentar en una misma gráfica los valo- Por tanto, para calcular la respuesta evolutiva a la selección en
res promedio de un rasgo medido en la generación parental al va- un rasgo cuantitativo, se debe medir la selección sobre un fenoti-
pia
lor promedio de ese rasgo en los hijos. De esta manera se puede po de manera similar a la forma en la que se medía en genética de
co
calcular la pendiente de la recta de regresión obtenida a partir de poblaciones la selección sobre un genotipo. Si allí se hablaba del
la dispersión de esos datos. En este caso, h2 y la pendiente de di- coeficiente de selección s para calcular la eficacia biológica del
la
cha recta tendrán el mismo valor (Fig. 19-12). genotipo menos favorecido frente al más exitoso, aquí se usa el
a
diferencial de selección S. Este valor calcula la fuerza de la selec-

ce
ción en un rasgo poligénico como la diferencia entre la media del

ne
valor de ese rasgo, medido en individuos que realmente se repro-

Heredabilidad y determinación genética
ducen, y la media de la población total. Si estos valores se dife-
rte
rencian mucho, S será alto y eso se interpreta como que la selec-

pe
Cuando se habló de Genética de poblaciones se vio cómo diver- ción favorece ese rasgo y a sus portadores, facilitando su éxito re-
productor. Si la diferencia es escasa, entonces la selección será
xto
sos tipos de selección independiente de la frecuencia llevaban a

un cambio en las frecuencias alélicas del gen asociado al rasgo poco potente y los individuos se reproducirán sin relación alguna
te
estudiado. En genética cuantitativa esto no se calcula así de ma- al valor selectivo del rasgo analizado. En resumen, se debe enten-
der que cuando se habla de un rasgo poligénico, su evolución en
te
nera directa. Es decir, la selección natural puede favorecer deter-

una población dependerá tanto de la fuerza de la selección S,
Es
minados fenotipos, pero al depender estos no solo de la variación

genética, sino de otros factores, un proceso de selección no im- como de la heredabilidad de ese rasgo h2.
plica necesariamente un proceso de evolución, es decir, un cam-
bio en las frecuencias alélicas entre generaciones. Para entender Los rasgos cuantitativos tienen tanto efectos heredables
bien esto, pensemos en una especie sometida a un fuerte proceso como no heredables sobre el fenotipo. La parte heredable es
selectivo, que favorece un rasgo cuantitativo en una dirección un efecto genético aditivo a la que se denomina heredabilidad.
clara, por ejemplo, su capacidad para comunicarse con otros La parte no heredable se debe a la influencia ambiental. En teo-
miembros de su clan. La variación es continua en la población y la ría, solo la parte heredable puede responder a la selección na-
selección favorece a los que mejor se comunican. Pero imagine-
',
ría, solo la parte heredable puede responder a la selección na-

papel juegan la selección y otras fuerzas selectivas en este paisaje,
tural, por lo que la evolución de estos rasgos dependerá tanto
En sentido estricto, no existe demasiada diferencia con lo ya Wright propuso su teoría del equilibrio de fuerzas o shifting ba-
de la fuerza de la selección, como de la heredabilidad.
visto en genética de poblaciones, pero este nuevo enfoque nos lance theory. Según esta idea, la selección natural, por ejemplo,
permite ver la evolución con una nueva perspectiva. Ahora, el llevará hacia posiciones adaptativas cada vez más elevadas. Si una
monocromo discurso de «un gen, un carácter» y la siempre po- población se encuentra en la falda de una montaña, la selección la
tente fuerza selectiva se transforman en la polícroma visión de la arrastrará paulatinamente hasta el pico local más cercano, evi-
interacción de unos rasgos extremadamente variables, influidos tando atravesar valles o llanuras no adaptativas (caso a de la
du
por muchos genes y el ambiente en interacción diversa. Estos Fig. 19-5). Estas travesías por valles o llanuras representan en
rasgos están sujetos a procesos selectivos de intensidad variable, este paisaje las restricciones adaptativas que se comentarán más
c.e
que dejan abierta la puerta para que otros procesos, como la deri- adelante. No obstante, los viajes por las tierras bajas de este pai-
uo
va, también tengan su importancia. saje o las excursiones erráticas no adaptativas podrían estar a
cargo de la deriva genética. A través de este segundo proceso, una
@
población podría iniciar un viaje inicialmente no adaptativo desde
li
Si has comprendido qué es un gen polimórfico podrás expli-
na
un punto cualquiera del mapa hasta otro que acercase a la pobla-
car por qué la genética cuantitativa no se interesa por el deve-
ción a un pico adaptativo distinto (caso b de la Fig. 19-5). Una
be
nir de un gen concreto en una población, sino por el estudio de
fase de cuello de botella poblacional, por ejemplo, podría trasla-
a m
la varianza fenotípica y genotípica en dicha población.
dar a una reducida población por este paisaje hacia un destino in-
cierto, más o menos adaptativo, dependiendo del azar. Las muta-
/
no
ciones (por raras que sean), finalmente, pueden lanzar o despla-
El paisaje adaptativo zar a una población desde un pico a un valle o a una posición más
lum
baja con bastante probabilidad, pero también permiten saltos en-
Llegados a este punto, se debe entender que, aunque se han tre montañas que, de otra manera, tal vez no se diesen jamás
a
el
realizado grandes avances en la comprensión de los patrones y (caso c de la Fig. 19-5). El flujo genético, por su parte, actuaría en
procesos relacionados con la evolución, todavía queda mucho ca- o d
muchos casos impidiendo el ascenso rápido de varias poblaciones
mino por recorrer entre lo que representan los necesariamente a un pico adaptativo, convirtiendo la dura roca en una ladera are-
d
simplificados modelos teóricos empleados en la Biología evoluti- nosa, por la que es difícil ascender con facilidad.
iva
va clásica y la infinitamente más compleja realidad. No resulta

pr
sencillo facilitar la comprensión de conceptos e ideas de muchos

El concepto de paisaje adaptativo nos permite entender que la
de nuestros desarrollos teóricos más abstractos y por ello se em-
so
selección natural induce el constante ascenso a picos locales,

plean frecuentemente metáforas o imágenes mentales para faci-
e u
que no son necesariamente los más altos, y que frena la llega-

litar su comprensión. Una de las metáforas más interesantes en
da hasta estos al impedir el paso por valles no adaptativos que,
d
este sentido, fue propuesta por uno de los padres de la Genética

sin embargo, si puede favorecer la deriva genética.
da
de poblaciones, Sewall Wright, tal vez porque fuese él quien me-

jor supo apreciar el gran desfase entre los modelos teóricos que se
iva
estaban gestando en su época y la compleja realidad a la que nos La metáfora del paisaje adaptativo ha sido reutilizada de
pr
enfrentamos hoy. múltiples formas debido a su potencia visual. Los defensores de

La idea básica de la metáfora del paisaje adaptativo es conside- la selección natural como único motor evolutivo, sugieren que
pia
rar a las posibles combinaciones de un rasgo poligénico o cuanti- el paisaje montañoso tal vez debería ser sustituido por un sis-
co
tativo como puntos de un mapa tridimensional, en donde dos de tema de cavidades y moldes en negativo, a los que son arras-
los ejes representan variables genéticas y el tercero sirve para tradas todas las poblaciones inexorablemente. Allí quedan en-
la
medir la adecuación biológica de cada combinación precisa cerradas las poblaciones por la acción de la fuerza de la grave-
a
(Fig. 19-5). Aunque nuestra limitación espacial solo nos permite dad, representante aquí de la potente fuerza de la selección na-
ce
representar un sistema de tres ejes y apenas dos genes en juego, tural. Otros investigadores, por el contrario, ven en el paisaje
ne
nada nos impide imaginar que un sistema similar se acercaría montañoso un relieve igualmente inadecuado, pero en este
más a la realidad, si pensásemos en un sistema multidimensional caso por su rigidez. Se entiende entonces que el dinamismo
rte
con muchas más variables interaccionando (aunque la represen- prima en la naturaleza y que los picos adaptativos difícilmente
pe
tación visual de tal sistema ya no sea factible). No obstante, es duran mucho tiempo. Esta postura prefiere ver en este paisaje a
posible acercarse a esta visión si en nuestra metáfora simplificada un mar encrestado, en donde las olas suben y bajan con fre-
xto
de la Fig. 19-5, cada punto del mapa representa un fenotipo con- cuencia y en donde fuerzas evolutivas como la selección, tienen
te
creto de los que se pueden encontrar en una población y el eje un poder menor para dirigir los destinos de una población. En
vertical marca la eficacia biológica de ese fenotipo. Se tendrá en- este caso, la deriva y el azar son más importantes. Sin duda,
te
tonces un paisaje tridimensional compuesto por sistemas de estas dos visiones representan dos formas muy distintas de en-
Es
montañas y valles que representarán lugares con alto y bajo valor tender la evolución como ya se ha indicado. Se recordará aquí,
selectivo, respectivamente. En un paisaje como éste, todas las nuevamente, que existen fecundas, y no resueltas controver-
fuerzas selectivas juegan un papel al unísono y la evolución es sias, acerca del papel relativo de la selección natural, la deriva
una suerte de compromiso entre todas ellas. Para entender qué genética y el papel del medio ambiente en el resultado final de
cualquier proceso evolutivo. Fruto de esta dialéctica son algu-
nos de los conceptos que se verán en el siguiente apartado.
',
En el momento actual la Biología evolutiva se enfrenta a la con las adaptaciones, se pueden encontrar en un ser vivo otros
fascinante tarea de explicar cómo fenotipos y genotipos, gene- rasgos que pueden ser fruto de procesos como el azar o las res-
rados por la interacción de múltiples genes en el seno de un in- tricciones evolutivas. La variopinta taxonomía de términos que se
fluyente medio ambiente, se ven sometidos a diversos procesos van a ofrecer, no resulta del agrado de algunos investigadores. Sin
de cribado. embargo, en opinión de otros, entender que no todos los rasgos
proceden de un proceso primario de selección, ayuda a entender
mejor la verdadera grandiosidad de la evolución. Así se facilita la
du
génesis de hipótesis sobre el origen, procesos formativos y grados
El resultado de la evolución y tipos de de adecuación de los rasgos estudiados. En palabras de Stephen J.
c.e
rasgos generados Gould, la Biología evolutiva no solo se debe preocupar por el esta-
uo
do de adecuación y la utilidad presente de un rasgo, sino por el
La adaptación origen de dicho rasgo.
li @
na
La consecuencia lógica del argumento darwinista de la exis-
tencia de variación no dirigida y de un proceso de selección lento
be
¿No es cierto que todos los rasgos que se pueden ob-
y gradual, es la aparición de rasgos útiles para el organismo con el
a m
servar en una especie están ahí por alguna razón?
paso del tiempo. El patrón resultante de este proceso es al que se
denomina adaptación. Se entiende entonces que una adaptación
/
no
es cualquier rasgo biológico heredable, que aumenta la adecua-
ción biológica de un organismo y que es el resultado directo de la Coopción o reclutamiento de rasgos
lum
acción de la selección natural.
Cuando se estudian rasgos especialmente complejos o bien
a
el
adaptados, siempre surge la pregunta acerca de cómo se ha podi-
Una adaptación es un rasgo heredable que ha sido selecciona-
do para satisfacer una necesidad concreta, a la que se hace re-
o d
do llegar a alcanzar tal grado de complejidad o adaptación. La ex-
plicación clásica ha tendido siempre a referirse a un proceso de
ferencia como función primaria de ese rasgo y que incrementa
d
génesis y adaptación selectiva progresiva a partir de rasgos inter-
iva
el éxito biológico de quien la posee en un medio ambiente y

medios más simples preexistentes y, aunque en menor medida,
momento histórico particulares.
pr
siempre previamente adaptados. Ya se ha dicho que, para algu-

nos, la selección natural es el único proceso capaz de generar esta
so
La adaptación es el patrón que deja el proceso selectivo. Resul- compleja adecuación a través de pasos cortos y sucesivos. Sin
e u
ta fascinante observar el encaje que frecuentemente se observa en embargo, hoy se piensa que existe al menos una segunda vía, una
d
los seres vivos entre ciertas estructuras o rasgos de estos y la fun- especie de atajo evolutivo, por el que un rasgo complejo o bien
da
ción que desempeñan. Para no perderse en el posterior desarrollo adaptado aparece en un linaje sin pasar por un lento proceso se-
de este apartado, es importante recordar que una adaptación debe lectivo. A este fenómeno se le denomina reclutamiento de rasgos
iva
cumplir con todos los requisitos impuestos en la definición que se o coopción. Este fenómeno implica el aprovechamiento de rasgos,
pr
acaba de dar para ser considerada una verdadera adaptación. previamente generados por cualquier fuerza evolutiva en un lina-
Aunque Darwin dejó la puerta abierta a la existencia de rasgos je, para satisfacer una nueva función. Recordando la metáfora del
pia
aparentemente útiles, que pudiesen haber surgido a través de paisaje adaptativo vista anteriormente, sería como si, entre dos
co
mecanismos distintos a la selección, dejó bien clara su preferen- picos, se pudiese construir un viaducto que los comunicase. Para
cia por este mecanismo a la hora de crear o potenciar rasgos en
la
un ser vivo. El neodarwinismo de comienzos del siglo XX llevó

a
esta idea al extremo, e insistió por mucho tiempo en que, allá en

ce
donde se pudiese observar un rasgo, se debía estar frente a una

ne
adaptación. Un rasgo desventajoso, o no útil, sería rápidamente

eliminado por la selección, por lo que toda estructura presente en
rte
un ser vivo, o posee una función adaptativa real o está camino de

pe
ser eliminada en forma de rasgo vestigial. A esta forma de enten-

der los rasgos en los seres vivos se la denomina hoy en día como
xto
programa adaptacionista. Es difícil negar que ejemplos de adap-

te
taciones se pueden encontrar a nuestro alrededor con muy poca

dificultad (Fig. 19-13). Pero, como se ha apuntado al final del
te
apartado anterior, algunos investigadores dudan de que la selec-

Es
ción natural sea el único proceso capaz de generar los rasgos que
se ven en los seres vivos. Muchos investigadores creen haber en-
contrado un camino por recorrer, que nos llevaría a reconocer Fig. 19-13 | Ejemplo de adaptación. Los rasgos adaptativos son ubicuos en
rasgos que cumplen en parte, pero no completamente, la defini- la naturaleza. Un claro ejemplo lo representan los picos de muchos grupos de
aves, como en las especies aquí representadas de mieleros hawaianos (Dre‐
ción de adaptación ofrecida anteriormente. La cuestión radica en panididae). El pico de estos pájaros se ha modificado para ayudar en diversos
que, si tales rasgos existen, deberían ser denominados mediante tipos de alimentación: (A) pico largo y delgado para libar néctar, (B) pico corto
otros términos distintos y ser considerados fruto de procesos bio- y fuerte para romper semillas, (C) pico de forma y longitud intermedia para
una alimentación generalista y (D) corto y curvado para ayudar a buscar in-
lógicos distintos al de la selección natural. Según esta idea, junto sectos bajo la corteza de los árboles.
',
entender este concepto se parte de la idea, hoy se cree que bien tiempo después de haberse generado y perfeccionado, estos ras-
fundada, de que en la evolución raramente aparecen nuevas es- gos fueron tomados prestados para la función del vuelo en algu-
tructuras desde cero y que, la mayoría, son simples modificacio- nos dinosaurios de reducido tamaño.
nes de otras ya existentes, sean éstas más o menos complejas. Este ejemplo nos permite recapacitar sobre el hecho de que
Esta es una visión congruente con la idea de «evolución como una exaptación no tiene por qué abandonar su primitiva función
bricolaje» defendida por diversos autores. A continuación, se ve- una vez el rasgo es cooptado para la nueva función, sino que pue-
rán algunas ideas inspiradas en este concepto. de dar satisfacción, perfectamente, a dos necesidades a la vez. En
u
efecto, las aves emplean las plumas para volar, pero siguen usán-
d
dolas para atraer pareja, retener el calor corporal o camuflarse.
c.e
Con más frecuencia de lo que se expresa en los textos clásicos
Evidentemente, se pueden producir conflictos de intereses cuan-
sobre evolución, un rasgo puede experimentar un cambio for-
uo
do la selección intente optimizar a ese rasgo en cualquiera de esos
tuito en su función, abriéndose entonces una nueva historia
sentidos, por lo que es de esperar que, si se incrementa en un li-
@
evolutiva para ese rasgo.
naje su misión inicial de termorregulación, se puede alterar su
li
na
adecuación aerodinámica. Esto ha pasado en los pingüinos, por
ejemplo. Estos compromisos o conflictos a la hora de adecuar un
be
Las exaptaciones rasgo que cumple varias funciones, son parte de lo que se deno-
m
minan hoy restricciones adaptativas. Quizás ahora se vea más
/a
En consonancia absoluta con esta idea Stephen J. Gould y Eli- claro que considerar un rasgo como exaptación no es un asunto
no
sabeth Vrba propusieron en 1982 el término exaptación para re- de interés secundario, pues identificar su origen nos puede servir
ferirse a un rasgo que, siendo empleado en la actualidad para sa- para entender mejor, tanto su funcionamiento, como la adecua-
lum
tisfacer una determinada función, adquirió su estructura actual a ción y restricciones a las que se ve sometido en el contexto de su
través de un proceso selectivo conducente a satisfacer una fun- uso actual. En este sentido, se verá un poco más abajo que la evo-
l a
ción completamente distinta en el pasado. Estos rasgos pueden lución se enfrenta a restricciones que siempre limitan el poder de
e
llegar a ser sorprendentes en lo que se refiere a su grado de adap- o d
la selección natural debido a distintos tipos de conflictos.
tación a su función actual, pero la evidencia científica fuerza a
ad
contemplarlos, no como adaptaciones primarias, sino como el re-

Coopción a nivel molecular
riv
sultado de un proceso de coopción. Por lo general, se llega a esta

conclusión a través de una reconstrucción filogenética, tema del
o p
que se hablará detenidamente más adelante. Mediante este tipo Si hoy se está seguro de que la coopción es un proceso impor-
us
de análisis se puede descubrir que el rasgo que hoy se utiliza tante en evolución es, sin lugar a dudas, a nivel molecular. La du-
como una aparente adaptación, apareció previamente al linaje plicación azarosa de porciones genómicas es un fenómeno cono-
de
que lo emplea, y que este rasgo ya era empleado por los ancestros cido desde hace tiempo, y que hoy se contempla como una mag-
da
de ese linaje para cumplir originariamente una función distinta. nífica oportunidad para que, en una especie, un gen pueda dar lu-
gar a dos copias. De esta manera, una copia puede mantener su
iva
función actual y la otra ser empleada para cubrir otra distinta, sin
Una exaptación es un rasgo que se toma prestado dentro de
pr
generar los conflictos de los que se acaba de hablar. En otras oca-

un linaje para cubrir una función distinta de la que modeló su
pia
diseño básico.
Triásico Jurásico Cretácico
co
Un ejemplo, que ya se ha convertido en clásico, se refiere a uno

la
Ornitisquios
de los rasgos más fascinantes presentes en el grupo de las aves
a
modernas: las plumas y su adaptación al vuelo. Aunque los zoólo- Dinosaurios

ce
Sauropodomorfos
gos han empleado las plumas como ejemplo de adaptación por
ne
mucho tiempo, los datos combinados de la paleontología y la re-

Alosaurios
construcción filogenética, nos sugieren actualmente que los ras-
rte
gos asociados al vuelo aparecieron en algunos grupos de dinosau- Compsognátidos

pe
rios decenas de millones de años antes de que la primera ave pu-

Dromeosaurios
diese realizar un corto vuelo (Fig. 19-14). La lógica nos obliga a
xto
Protoplumas
pensar que los rasgos que se emplean hoy con tanta perfección
Plumas asimétricas
te
para llevar a las aves (realmente dinosaurios emplumados) por el Archaeopterix
aire, aparecieron asociados a otra función distinta con mucha an- Patas anteriores
te
muy largas
telación. De hecho, las plumas aparecieron en algunos dinosau- Aves modernas
Es
rios cubriendo solo pequeñas partes de su cuerpo. Sospechamos

Fig. 19-14 | Árbol filogenético de algunos grupos de dinosaurios (incluidas
que en esos casos su función pudo estar relacionada con la comu- las aves), asociado a la fecha geológica estimada para la divergencia de cada
nicación o la selección sexual. En otros, que por su tamaño y es- grupo y en donde se indica la evidencia en el registro fósil de plumas y su mor-
tructura tampoco pudieron volar, cubrieron las patas anteriores y fología. Como se observa, la aparición de las primeras plumas (protoplumas
no aptas para el vuelo) es muy anterior a la existencia de animales que pudie-
allí pudieron ayudar en la captura de presas o ser útiles en la hui- sen emplearlas para desplazarse por el aire. La existencia de plumas con lí-
da ante depredadores. Solo cuando las plumas cubrieron buena neas de barbas asimétricas respecto al raquis se asocia al vuelo y apareció
parte del cuerpo de otros dinosaurios, su función pudo incremen- posteriormente. El vuelo, tal como se entiende hoy en día, apareció muchos
millones de años después de que gran cantidad de dinosaurios estuviesen
tarse a la termorregulación o el camuflaje. Finalmente, mucho completamente emplumados.
',
siones se ha descubierto que la situación es más compleja y que el Forma superficie

producto de un gen puede ser empleado (cooptado) para distintas
funciones en tejidos o momentos distintos del desarrollo (véase
apartado La Biología evolutiva del desarrollo y la macroevolución). La
Shh
coopción molecular alcanza también la historia evolutiva de un
linaje, pudiendo reclutarse durante la historia evolutiva de éste,
una molécula para realizar funciones distintas. Esto es sin duda lo
u
que ha debido ocurrir con diferentes moléculas que se asocian
d
Forma cavernícola
hoy con el funcionamiento neuronal. Muchas de las proteínas im-
c.e
plicadas en la transmisión neuronal en los animales aparecen en
uo
seres que, no solo no tienen neuronas, sino en seres unicelulares
o en plantas. Esto sitúa el origen de estas moléculas en ancestros Shh
@
que jamás oyeron hablar de nervios ni de impulsos nerviosos.
li
na
be
Los genes y las proteínas que estos codifican pueden ser reclu- Fig. 19-15 | Estudios realizados con la expresión del gen sonic hedgehog
m
tados por nuevos órganos o redes genéticas de una forma sor- (shh) en el tetra mexicano (Astyanax mexicanus) indican que existe un claro
caso de pleiotropía antagónica. En la forma que vive en los riachuelos de su-
prendentemente sencilla a lo largo de la evolución de un linaje.
/a
perficie, este gen tiene una expresión similar a la de otras especies relaciona-
das filogenéticamente. En este caso, el pez genera ojos completamente fun-
no
cionales durante el desarrollo embrionario y un cierto número de papilas gus-
Cuando en una especie, un mismo gen puede tener efectos so- tativas (puntos de la región cefálica del embrión). En la forma que habita en
lum
bre dos o más rasgos distintos se denomina a ese gen como gen ríos subterráneos, shh sufre una sobreexpresión durante el desarrollo embrio-
nario, lo que induce la aparición de un mayor número de papilas gustativas
pleiotrópico. En estos casos, la selección natural puede favorecer
l a
(muy útiles en estado larvario y adulto), pero una inhibición del desarrollo ocu-
a uno de los rasgos afectados por ese gen y, a modo de efecto co- lar. Los adultos carecen de ojos funcionales, pero poseen un sistema gustati-
e
vo mucho más desarrollado que sus congéneres de superficie.
lateral, influir sobre los otros rasgos sobre los que tiene efecto di- o d
cho gen. Evidentemente, estos efectos colaterales no son en modo
ad
alguno resultado de la selección natural, sino del azar y no pue- desajuste de otros y la adaptación siempre será una solución de
riv
den ser vistos como adaptaciones primarias. Un caso especial- compromiso y no un ajuste perfecto de todos los rasgos de un
mente interesante es el denominado como pleiotropía antagonis- animal. A estos compromisos entre necesidad y capacidad de
o p
ta, en el que un gen tiene efectos distintos sobre la expresión de adaptación se denominan restricciones o compromisos adaptati-
us
dos o más rasgos, de tal forma que, si se potencia la expresión de vos. Siempre se ha tenido claro que, a corto plazo, la selección
uno, se puede reducir la de otros. Debido a que, como se ha visto, natural cuenta con restricciones sobre las que no posee control
de
los genes suelen modificar su expresión de acuerdo con el con- alguno. Por ejemplo, la selección opera sobre variabilidad ya exis-
da
texto ambiental en el que se encuentran, los efectos de un gen so- tente y ésta se origina, como se ha visto, gracias a mutaciones
bre un rasgo pueden ser positivos en un ambiente y negativos en azarosas no predecibles. Algunos procesos, como el flujo genéti-
iva
otro, lo que hace, si cabe, más interesante al fenómeno. co, también pueden operar como una restricción adaptativa como
pr
Un bonito ejemplo de efecto pleiotrópico antagónico se en- ya se ha indicado, pero, a la larga, todos estos problemas se con-
cuentra en Astyanax mexicanus, un pequeño pez centroamericano sideraban siempre salvables a base de tiempo. Sin embargo, exis-
pia
con algunas poblaciones cavernícolas ciegas y con ojos degenera- ten otros de mucha más difícil solución, como son las restriccio-
co
dos (Fig. 19-15). En vertebrados se ha localizado un gen denomi- nes físicas, las filogenéticas y las ontogenéticas.
nado sonic hedgehog (abreviado como ssh) que está relacionado
la
con la génesis de diversas estructuras, incluido el desarrollo de

La evolución se enfrenta a numerosos tipos de limitaciones
a
las papilas gustativas bucales y de los ojos. En este pez se ha des-

que impiden a un rasgo alcanzar un óptimo selectivo hipotéti-
ce
cubierto que la expresión de estos dos rasgos es inversamente

co. Estas limitaciones pueden ser genéticas, físicas, filogenéti-
ne
proporcional: cuanto más degenerados están los ojos de un indi-

cas u ontogenéticas.
viduo, más desarrolladas están las papilas gustativas. Es evidente
rte
que, en un entorno sin luz, la selección parece favorecer el senti-

pe
do del gusto frente al de la vista, y es precisamente esto lo que Con el paso del tiempo, la Biología evolutiva empieza a consi-
ocurre en este pez. La selección favorece a los peces con gran derar que la evolución es tanto o más un asunto de restricciones,
xto
sentido del gusto en la oscuridad, pero la pérdida de ojos no debe como de selección en relación a la función de un rasgo. Los seres
te
ser señalada como una adaptación a ese medio, sino como un humanos no podemos volar porque nuestros brazos y músculos
efecto colateral completamente fortuito. pectorales nos lo impiden (restricción física), pero esto se debe
te
fundamentalmente a que nuestro peso, talla y estructura morfo-

Es
lógica se apartaron hace mucho tiempo de las condiciones que

Restricciones adaptativas permiten el vuelo. Nuestras restricciones filogenéticas, nuestros
ancestros, al igual que nuestros músculos, son los que nos impi-
La pleiotropía antagónica nos recuerda nuevamente que en den volar. Otros rasgos que se pueden tomar como adaptaciones
cualquier proceso evolutivo pueden existir pros y contras que pueden ser, en realidad, subproductos de los procesos de
siempre limitan la capacidad de la selección para adaptar a un or- desarrollo de los que se hablará al final de este capítulo. Es decir,
ganismo a su ambiente. El ajuste de un rasgo puede implicar el son fruto del proceso de construcción armónica del organismo y
no son muy accesibles o modificables por la selección natural.
',
Estos rasgos aparecen una y otra vez en diversos organismos, no

porque sean básicamente seleccionados, sino porque son conse-
cuencia necesaria de la forma en la que opera el proceso de
desarrollo en ese grupo. En estos casos, la presión selectiva no
puede cambiar la estructura básica de estos rasgos y esto es a lo
que se denomina restricción ontogenética. Estas estructuras
constituyen parte de los patrones básicos de la forma de un gru-
u
po y, aunque pueden ser ligeramente modificados, no pueden ser
d
alterados en exceso por las fuerzas evolutivas que se han visto.
c.e
Esta idea explicaría por qué todos los mamíferos presentan la
uo
misma estructura básica en el esqueleto de sus extremidades de-
lanteras, pero las emplean y modifican para cumplir fines tan di-
@
versos como nos preguntábamos en la introducción de este capí-
li
na
tulo. Estas restricciones a la hora de generar extremidades ante-
riores limitan la variación esperable, que queda encauzada solo
be
en determinadas direcciones. Esta idea nos lleva directamente a
m
los dos siguientes conceptos, con los que se encuentra directa-
/a
mente relacionada.
no
Fig. 19-16 | Enjuta arquitectónica. El triángulo, que inevitablemente queda en-
lum
tre dos arcos que soportan una cúpula en una iglesia o catedral, es una impo-
Enjutas evolutivas sición arquitectónica y no un diseño premeditado o buscado. Posteriormente
ha sido profusamente empleado por los autores de arte sacro para represen-
l a
Existe la posibilidad de que rasgos cooptados y con evidente tar motivos como las estaciones del año o los evangelistas.
e
funcionalidad actual, procedan de rasgos que no poseían funcio- o d
nalidad alguna en los ancestros y que, por tanto, no eran adapta- Para algunos investigadores es sin duda una adaptación ancestral
ad
tivos en absoluto. El neodarwinismo siempre vio improbables es- a la vida en las sabanas africanas o a nuestra vida en grupo, pero,
riv
tos casos porque, como ya se ha indicado, se opina que la selec- para otros, bien podría ser otro caso de enjuta evolutiva, resulta-
ción tiende a eliminar un rasgo que no es útil. El término enjuta do de un desarrollo alocrónico del cerebro en un linaje de homíni-
o p
evolutiva lo tomaron prestado Stephen J. Gould y Richard Lewon- dos que ha alargado su período de crecimiento durante su evolu-
us
tin en 1979 de la arquitectura, y se refiere a la estructura que sur- ción. Este desarrollo alocrónico implica en este caso un aumento
ge cuando se toma la decisión de soportar una cúpula sobre cua- desproporcionado del tamaño cerebral respecto del corporal lo
de
tro arcos que forman una base cuadrada (Fig. 19-16). Los cuatro que podía haber dado como resultado un grupo de monos espe-
da
huecos triangulares que se forman en esta estructura entre las cialmente inteligentes, más por azar que por presión selectiva.
columnas y la cúpula, deben ser tapiados necesariamente en una
iva
iglesia para cerrar el espacio. Posteriormente, esos lugares fueron

pr
empleados por los artistas para incorporar motivos cuádruples Accidentes congelados

bajo la cúpula, como las cuatro estaciones del año o, más fre-
pia
cuentemente, los cuatro evangelistas. Calificar a las enjutas como Este último concepto sugiere que en un linaje se pueden man-
co
una adaptación para permitir la expresión del arte religioso a tra- tener rasgos aparentemente no selectivos, heredados de especies
vés de motivos cuádruples sería un error, pues su origen está li- o linajes ancestrales, en donde sí se reconoce el valor selectivo de
la
gado a la obligada solución de un problema arquitectónico previo. dicho carácter. La aptitud o valor en el presente puede ser escasa,
a
nula o incluso ser más bien negativa, pero su persistencia debe

ce
Una enjuta evolutiva es un rasgo aparentemente adaptativo

ne
originado como un subproducto de un proceso selectivo o de

rte
desarrollo completamente distinto.

pe
Un ejemplo de enjuta evolutiva lo puede constituir la existencia

xto
de suturas craneales en los neonatos de mamíferos, rasgo que, sin

te
duda, facilita la deformación craneal durante el parto, favore-

ciendo así el nacimiento de animales con gran capacidad craneal.
te
Sin embargo, estas suturas también están presentes en los juve-

Es
niles de reptiles y aves, grupos en los que no tienen utilidad algu-

na durante el parto, pues nacen a partir de un huevo (Fig. 19-17).
Nuestras suturas craneales no son una adaptación primaria para
el parto, sino un rasgo heredado de nuestros ancestros reptilia-
Fig. 19-17 | Ejemplo de enjuta evolutiva. Las suturas craneales, que en los
nos, con una afortunada utilidad sobrevenida, especialmente en neonatos de los mamíferos no han sido ocluidas, sirven para facilitar la defor-
el caso de los homínidos con nuestra gran capacidad craneal. Otro mación del cráneo durante el parto. Su existencia y función no pueden ser
consideradas como una verdadera adaptación para ese fin, ya que han sido
ejemplo propuesto de enjuta, gira en torno al debate siempre
heredadas de ancestros reptilianos en las que no podían cumplir dicha fun-
abierto sobre el origen adaptativo o no de la inteligencia humana. ción, al nacer estos de un huevo.
',
entenderse como el resultado de una imposición histórica y/u on-

togenética, de una herencia ancestral de la que un linaje no ha El acervo exaptativo y la evolutividad
podido desprenderse. Tal vez aquí, mejor que en otros lugares, se
ve que la selección no tiene un poder absoluto y que en numero- Actualmente se habla de evolutividad o flexibilidad evolutiva
sas ocasiones tiene dificultades para eliminar un determinado para referirse a la capacidad de una especie o linaje para adaptar-
rasgo. Un ejemplo puede ayudar a entender este concepto. En las se a futuras condiciones medioambientales antes de que éstas
islas Galápagos anida una especie de alcatraz conocido como pi- ocurran. Ésta no es una idea que el neodarwinismo clásico creyese
u
quero de patas azules (Fig. 19-18) que ha reducido la estructura especialmente interesante. Tal vez ni se contemplaba como posi-
d
de su nido a un simple círculo de excrementos, al que se denomi- ble, debido al convencimiento de que la selección natural solo
c.e
na «círculo de guano». Ni una sola ramita o resto vegetal se em- permite construir adaptaciones encaminadas a dar solución a
uo
plea en el nido, sin embargo, los machos durante su elaborado problemas presentes y que difícilmente puede invertir a ciegas,
cortejo nupcial deben ofrecer a las hembras, de forma ineludible, favoreciendo cambios y gastando valiosas energías ante un futuro
@
algunas ramitas como muestra de su aptitud como buena pareja completamente incierto. Sin embargo, el conjunto de rasgos que
li
na
reproductora. En sus parientes más cercanos, y posiblemente en se acaban de ver, al que Gould sugiere denominar acervo exapta-
sus ancestros, estos regalos tienen y tenían un claro carácter tivo, demuestran que las especies pueden contar con un conjunto
be
adaptativo, pues las ramitas constituyen el andamiaje del nido. de herramientas que, habiéndose generado en el pasado debido a
m
Pero la hembra de piquero de patas azules simplemente tira la diversas razones, pueden ser usadas en el futuro para solucionar
/a
ramita hacia un lado una vez ha sido ofrecida por el macho, pues problemas adaptativos en un breve espacio de tiempo. Esta idea
no
no se emplea en la construcción del nido. El cortejo de los pique- es tan sugerente que incluso autores tan distantes de las hipótesis
ros pasa, forzosamente, por el regalo de ramitas y el cerebro del de Stephen Jay Gould como R. Dawkins la han explorado en al-
lum
piquero de patas azules no ha podido desprenderse de tal imposi- guno de sus libros.
ción. Por algún motivo que todavía no se alcanza a entender, los
l a
accidentes congelados parecen ser especialmente difíciles de eli-
e
La evolutividad puede ser entendida como la capacidad de los
minar por la selección cuando estos están asociados a casos de o d seres vivos para generar no solo variabilidad, sino como la ca-
selección sexual, como el que se acaba de ver. Otro casos, que
pacidad para generar variabilidad potencialmente adaptativa.
ad
afectan a nuestra propia especie, podrían ser el de la toma de de-

riv
cisiones expuesta en el capítulo 'La Psicobiología' o la calvicie,

hoy vista como una señal poco atractiva por muchas mujeres de
o p
diferentes culturas y que pudo tener valor adaptativo como señal De la microevolución a la macroevolución
us
indirecta de vigor masculino en el pasado (por su relación con al-

tos niveles de testosterona). Por alguna razón, las calvas han de- Hasta aquí se ha visto cómo diversos procesos evolutivos son
de
jado de interesar a la mayoría de hembras humanas y han perdido capaces de cambiar las frecuencias alélicas de una población,
da
su carácter adaptativo, aunque sigue siendo un rasgo atractivo en cómo en una especie aparecen nuevas variantes de un rasgo y
otras especies de primates. cómo, en un linaje, especies distintas emplean un rasgo para
iva
cumplir funciones diversas. Pero todo lo visto solo permite expli-

pr
car cómo una especie evoluciona y se adapta sin dejar de ser ella
La evolución parece ser especialmente sensible a las contin-
misma. A este tipo de evolución es al que se denomina microevo-
pia
gencias históricas (filogenéticas). Una vez se selecciona un

lución. Pero la teoría de la evolución debe explicar mucho más.
rasgo o comportamiento con un cierto grado de funcionalidad,
co
Debe ser capaz de mostrar cómo una especie da lugar a otra,

resulta muy difícil alterarlo sin que el organismo que lo porta no
cómo se genera todo un nuevo linaje de especies y, a la larga,
la
pierda eficacia biológica.

cómo se generan otros taxones superiores como géneros, fami-
a
lias, etc. A los patrones y procesos que intervienen en la apari-

ce
ción de nuevas especies o taxones de rango superior se les deno-

ne
mina macroevolución.
rte
pe
¿Es verdad que la evolución necesita de un tiempo tan

xto
dilatado, que no se puede esperar observar un proce-

so evolutivo en la naturaleza a lo largo de nuestras
te
cortas vidas?
te
Es
Debido a nuestro reducido tiempo de vida no se tienen muchas

esperanzas de ser testigos de un proceso macroevolutivo, por lo
que los científicos deben inferirlos a partir de los patrones que
este genera. El estudio del registro fósil, la anatomía y biología
Fig. 19-18 | Ejemplo de accidente congelado o restricción filogenética. El ma- molecular comparada y la reconstrucción filogenética son herra-
cho de piquero de patas azules debe entregar a la hembra numerosas ramitas mientas fundamentales en esta labor. La pregunta más impor-
como señal de calidad como futura pareja reproductora. La hembra las acepta tante que se debe contestar cuando se habla de microevolución y
y tira a continuación, sin usarlas para la construcción del nido. Sin esta con-
ducta conservada de sus ancestros, la hembra no es receptiva a la cópula.
',
de macroevolución es: ¿Hasta qué punto los procesos descritos la cuestión sobre cómo se pueden identificar en la naturaleza.
hasta ahora en este capítulo, permiten explicar no solo los patro- Esta pregunta ha sido contestada por otros conceptos, incluso
nes microevolutivos, sino también los macroevolutivos? Actual- antes de que las propias ideas evolutivas apareciesen en el pensa-
mente existe una enorme controversia en este sentido y, aunque miento científico. De hecho, Carl Linné, el padre de la taxonomía
para muchos, la microevolución es suficiente para explicar tam- linneana, de la que se hablará un poco más adelante, es el padre
bién la macroevolución, para otros, algunos patrones no parecen también de un concepto preevolutivo que responde fácilmente a
asociarse tan fácilmente a lo ya explicado. esta pregunta: el concepto tipológico de especie. Según este con-
u
cepto, se reúnen bajo un mismo nombre específico a todos aque-
d
llos ejemplares que se parecen externamente lo suficiente a un
c.e
La microevolución describe la evolución de alelos a través de
ejemplar real (obtenido de la naturaleza) al que se denomina tipo
procesos como la selección natural y la deriva genética. La ma-
uo
u holotipo. El holotipo se custodia en una institución científica,
croevolución pretende describir la evolución a una escala muy
funciona como ejemplar de referencia y es empleado por los cien-
@
superior a través de la aparición y devenir de especies y linajes.
tíficos para decidir si uno o más ejemplares estudiados por ellos
li
La relación entre ambos tipos de evolución continúa siendo un
na
pertenecen o no, en función a su parecido, a la especie que repre-
motivo de controversia en la actualidad.
senta. Las raíces evolutivas (e incluso biológicas) de este concepto
be
son muy endebles, pero su valor heurístico es innegable y, por
m
No todos los temas sobre macroevolución son igualmente in- este motivo, es el concepto empleado hasta hoy en día para des-
/a
teresantes para la Psicobiología, por lo que aquí se hablará solo de cribir nuevas especies. A la estela de este concepto se alinean
no
algunos de ellos. A continuación, se estudiará el proceso que mar- otros que han intentado responder a la cuestión de cómo se iden-
ca la frontera entre los temas microevolutivos y macroevolutivos, tifica a una especie mediante el parecido morfológico, como el
lum
la especiación. Pero, antes de explicar cómo puede aparecer una concepto fenético de especie. Este concepto simplemente cambia
nueva especie, tal vez interese definir previamente qué es lo que el buen ojo de un investigador por un análisis matemático, con el
l a
aparece, es decir, qué es una especie. Una vez entendido el proce- fin de discernir si dos individuos pertenecen o no a la misma es-
e
so de especiación nos interesará profundizar en cómo se puede o d
pecie. Sin lugar a dudas, el concepto más conocido y usado como
desvelar y describir el proceso ramificado de la génesis de nuevas definición de especie en los manuales de Biología es el denomina-
ad
especies en un linaje y se continuará viendo cómo estos procesos do concepto biológico de especie propuesto por Ernst Mayr en
riv
de diversificación pueden sugerir la existencia de tendencias evo- 1942. Según este concepto, una especie es un grupo de individuos
lutivas. Se finalizará viendo en este capítulo cómo una nueva y o poblaciones capaces de reproducirse de manera real o potencial
o p
fascinante disciplina, la Biología evolutiva del desarrollo, nos puede entre sí y que se encuentra aislado de otros grupos reproductores
us
ayudar a entender definitivamente los fenómenos macroevoluti- similares. Es decir, dos individuos serán de la misma especie si
vos 1. son capaces de reproducirse y su descendencia es fértil. Ésta es la
de
definición adoptada por el neodarwinismo desde hace mucho

da
tiempo, pero desgraciadamente no constituye la respuesta que la

Concepto de especie Biología evolutiva anda buscando. Este concepto contesta nueva-
iva
mente a cómo se pueden identificar a dos ejemplares como perte-

pr
Cuando se habla del concepto de especie, la Biología evolutiva necientes a la misma especie, pero no contesta a qué es una espe-
debe afrontar dos tareas distintas: la primera y más obvia es defi- cie. Además, al quedar basada la definición en el aislamiento re-
pia
nir qué es una especie y la segunda, pero no menos importante, productor, es un concepto que no es aplicable a las especies con
co
cómo se pueden identificar. Idealmente, cualquier concepto de reproducción asexual, ni a las especies fósiles, por señalar solo
especie debería ser capaz de dar respuesta a ambas preguntas, algunos de sus puntos débiles. A día de hoy, posiblemente la defi-
la
pero en la realidad ninguno de los casi 30 conceptos propuestos nición que, contestando a la segunda de las preguntas que se
a
hasta la fecha ha conseguido dar respuesta a ambas cuestiones a planteaban al inicio de este apartado, más se acerca a contestar a
ce
la vez. Sorprendentemente, a la pregunta de qué es realmente una la primera es el denominado concepto filogenético de especie.
ne
especie han contestado muy pocos de esos conceptos y, posible- Según este concepto, una especie es el grupo monofilético (des-
mente, el que más se ha esforzado en ese sentido es el denomina-
rte
cendiente de un ancestro común) más inclusivo (reducido) que

do concepto evolutivo de especie. Una especie es, según este con- puede ser caracterizado por una autapomorfía (un rasgo único de
pe
cepto, un linaje o conjunto de individuos o poblaciones con una ese grupo, como se definirá en el apartado Cómo usar un árbol para
historia y destino evolutivos comunes y únicos, distintos al de
xto
interpretar rasgos). Este concepto retoma los rasgos como herra-

otros linajes. Esta elegante idea es plenamente coherente con mienta para identificar una especie (como el concepto tipológico),
te
nuestra concepción actual de la evolución. Si se quiere visualizar basa su justificación en un análisis filogenético, no en la opinión
una especie de forma gráfica mediante este concepto, cada rama,
te
más o menos objetiva de un investigador (como el concepto fené-

situada entre dos bifurcaciones de un árbol filogenético, repre-
Es
tico), salva las dificultades indicadas del concepto de especie bio-

senta una especie evolutiva. Pero, aunque este concepto responde lógica y es complementario de la definición de especie evolutiva.
muy bien a la pregunta de qué es una especie, deja sin responder Las críticas hacia este concepto son más prácticas que teóricas.
Según esta definición, para identificar a una especie basta con
1 Casos de macroevolución extrema son los que se han denominado
encontrar un rasgo único en una o unas pocas poblaciones para
«principales transiciones en la evolución de los seres vivos», como son justificar su naturaleza como especie. Estos rasgos son hoy muy
la aparición de las células eucariotas, la multicelularidad, la vida social
fáciles de obtener mediante un estudio molecular, por ejemplo.
o la inteligencia. Una excelente revisión de esta cuestión se puede con-
sultar en el ya clásico libro de Maynard-Smith y Szathmáry de 1995. Como resultado de ello, el número de especies con el que nos de-
bemos manejar se multiplica enormemente. No son muchos los
',
j p
investigadores que ven con buenos ojos esta inflación de la biodi- dos poblaciones pueden quedar aisladas en ausencia de barreras
versidad, ni la atomización de muchas de las especies considera- geográficas que detengan el flujo genético. La cuestión en este
das hasta hoy como una sola. caso reside en proponer mecanismos que induzcan la separación
de dos grupos de individuos a partir de una población inicial ho-
mogénea. Las disensiones en este caso se centran no tanto en
En biología no existe un único concepto de especie. Cada uno aceptar la existencia de mecanismos capaces de interrumpir el
de ellos presenta virtudes e inconvenientes, por lo que los cien- flujo genético entre diversos individuos de una misma población
tíficos suelen emplear diferentes conceptos dependiendo del
du
(frecuentemente conductuales), como en establecer si estos me-
contexto en el que trabajan. canismos son suficientemente potentes como para que un proce-
c.e
so de especiación tenga lugar.
uo
No cabe duda de que emplear uno u otro concepto trae consigo
importantes consecuencias (v. Ejercicio de reflexión 19-2 www ).
@
Las nuevas especies se pueden formar cuando dos o más po-
En cualquier caso, sea cual sea el concepto de especie que se em-
li
blaciones quedan aisladas geográficamente y se distancian
na
plee en la práctica cotidiana o en un texto teórico, en todos ellos, genotípicamente y fenotípicamente a causa de la acumulación
be
tarde o temprano, un proceso evolutivo parece estar siempre pre- diferencial de mutaciones y por efecto de la selección y la deri-
sente: el flujo genético. Para entender este punto se va a abordar
a m
va genética. El aislamiento también se puede conseguir sin ne-
a continuación un asunto íntimamente relacionado con el con- cesidad de separación geográfica cuando grupos de indivi-
cepto de especie: el proceso de especiación.
/
duos dejan de reproducirse entre sí por motivos ecológicos o
no
conductuales.
lum
La especiación
a
el
Como se acaba de indicar, estudiar la aparición de una nueva
Ordenando la diversidad: clasificación y
o d
especie, se emplee el concepto que se emplee para describirla,
pasa por explicar cómo un grupo de poblaciones que intercam- filogenia
d
bian material genético, sufren algún fenómeno que aísla a unas
iva
de otras. Es la interrupción del flujo genético el que las transfor- La evolución genera diversidad, nuevas especies. Para poder
pr
mará en especies distintas. Cada una de las soluciones para expli- manejarse entre esta abrumadora diversidad natural, la biología
emplea la herramienta científica denominada clasificación. En
so
car la interrupción del flujo genético se conoce como un modelo

de especiación. prácticamente cualquier trabajo sobre biología se hace necesario
e u
El modelo de especiación más aceptado es el modelo geográfi- el empleo de la clasificación pues, tarde o temprano, hay que ha-
d
co o de especiación alopátrida. Según este modelo, el aislamiento cer referencia a grupos de taxones como los vertebrados, los ma-
da
reproductor entre dos poblaciones surge gracias a la aparición de míferos o los homínidos. Durante siglos, la ciencia ha basado su
una barrera geográfica. Se entiende por barrera cualquier obs- sistema de clasificación en un sistema que consistía en ordenar la
iva
táculo físico que impida el flujo de genes entre dos poblaciones. biodiversidad a través del mismo proceso empleado para clasifi-
pr
Para una especie con gran capacidad dispersiva, una barrera geo- car objetos en otros quehaceres humanos: la ordenación. Bajo
este proceso lógico, al que se denomina taxonomía, se agrupan
pia
gráfica será grande, por ejemplo, un océano o una gran cadena

montañosa. Para otra con escasa capacidad de dispersión, lo será las cosas de forma anidada, atendiendo a un principio ordenador:
co
un accidente geográfico menor. Según este modelo, una vez sepa- tamaño, utilidad, color, importancia, etc. De esta forma, el hom-
bre ha clasificado taxonómicamente a los animales domésticos, a
la
radas dos poblaciones, la evolución de ambas sigue caminos dis-

tintos, con el tiempo se acumulan diferencias genéticas entre los aperos de labranza o a los instrumentos musicales desde
a
ambas y las poblaciones terminan por transformarse en dos es- tiempo inmemorial. En biología, el científico que estandarizó este
ce
pecies distintas. modelo de clasificación por ordenación fue Carl Linné y en honor
ne
La especiación alopátrida se divide frecuentemente en dos a él se habla de taxonomía linneana. El criterio de ordenación
empleado por este investigador, previo a la proposición de cual-
rte
versiones: lo que se conoce como especiación por vicarianza, en

donde las dos subpoblaciones que quedan separadas por la ba- quier hipótesis evolutiva, fue el del parecido morfológico. De esta
pe
rrera geográfica son de tamaño similar, y la especiación peripá- manera, para Carl Linné todos los animales con aspecto de gu-
sano constituían el grupo de los «vermes» y aunque su sistema
xto
trida o mediante efecto fundador. En este segundo caso, una re-

ducida población (en teoría incluso una sola hembra preñada), reunía animales que hoy se sabe que constituyen grupos muy dis-
te
generalmente situada en la periferia de la población ancestral, pares, su contribución al avance de la biología fue incuestionable.
Con el paso del tiempo, los criterios de ordenación fueron mejo-
te
es la que queda aislada del resto. Imaginemos uno o unos pocos

rados y, tras el advenimiento de las hipótesis evolutivas, concep-
Es
individuos arrastrados por una gran tormenta a una apartada

isla a la que llegan como verdaderos náufragos. En estos casos, tos como los de homología, analogía, adaptación, etc. fueron em-
las alteraciones azarosas por efecto de muestreo ya comentadas, pleados para tal fin, sin abandonar nunca la idea de la clasifica-
pueden actuar como un poderoso motor evolutivo en esa reduci- ción taxonómica. Para las generaciones que llevaron a cabo este
da población. ingente trabajo de clasificación, intentar organizar la diversidad y
Aunque para muchos investigadores el modelo de especiación explicar su origen, aunque eran temas relacionados, constituían
alopátrida es el único que realmente puede explicar el origen de dos tareas distintas. Esta idea cambió radicalmente cuando otro
nuevas especies, se han propuesto algunos otros. De entre ellos investigador, Wili Hennig sentó las bases de lo que hoy se conoce
destaca el modelo de especiación simpátrida. Según este modelo, como sistemática filogenética. Como su nombre indica, se trata
',
de un sistema de clasificación distinto. Ya no se trata de una ta-

xonomía, un sistema de clasificación basado en un principio de Cómo interpretar un árbol filogenético
ordenación lógico, sino de una sistematización. En este caso, el
criterio para explicar la agrupación de elementos, no debe basarse Se debe empezar por entender que la reconstrucción filogené-
en un concepto lógico, sino en una hipótesis que explique la gé- tica de un linaje representa una hipótesis de trabajo, la inferencia
nesis de los elementos a clasificar, es decir en una filogenia. En de las relaciones genealógicas de un grupo, basada en una serie
biología, la hipótesis de génesis empleada es la teoría de la evolu- de rasgos concretos y que, por lo general, se representa gráfica-
u
ción, encarnada aquí en la idea de la ascendencia común. Es decir, mente en forma de un esquema ramificado, al que se denomina
d
se entiende que la diversidad observada es fruto de un proceso árbol filogenético (Fig. 19-19).
c.e
evolutivo que determina un patrón formado por ramificaciones
uo
generadas a partir de un ancestro común. A cada rama se le puede
Un árbol filogenético se construye proponiendo caracteres que
otorgar un nombre, pues constituye un grupo natural, un grupo
li@
hayan sido heredados por los miembros de un grupo a partir
monofilético en terminología filogenética. Según esta idea, des-
de hipotéticos ancestros comunes.
na
velar la filogenia de un linaje permite, al mismo tiempo, desvelar
y nombrar los grupos por los que está compuesto ese linaje. La
be
sistemática filogenética permite no solo ordenar, sino sistemati- Un árbol filogenético es un esquema ramificado (Fig. 19-19A)
a m
zar la biodiversidad. en donde cada rama representa un linaje y cada bifurcación, cada
nodo, representa un evento de especiación. Es decir, el lugar en
/
no
donde un linaje ancestral dio lugar a dos líneas evolutivas distin-
Reconstruyendo la historia de un linaje tas. Dos ramas que comparten un ancestro común, no compartido
lum
por ninguna otra rama, se dice que son dos linajes o grupos her-
Más arriba se ha visto cómo la especiación conduce a la apa- manos y a cada una de las ramas que comparten un ancestro co-
a
el
rición de dos especies. Este proceso se puede representar gráfi- mún se las denomina un clado o grupo monofilético. Idealmente
camente como una rama (la especie ancestral) que se separa en o d
dos (las especies descendientes). Estas ramas terminarán por A Tiempo B
ad
dar lugar a nuevas ramificaciones y, a la larga, se generará una

A A
riv
estructura a modo de árbol, partiendo de la rama inicial. De Rama

B
Tricotomía
esta manera se representa en Biología evolutiva la filogenia de B
p
Raíz
un grupo de seres vivos.
so
C
D
e u
Nodo
C C
La representación en forma ramificada de las relaciones de pa-
hermanos
E
Grupos
a d
rentesco en un determinado grupo de seres vivos se conoce F E

como una filogenia.
d
G
iva
Clado
pr
El estudio de la filogenia de un linaje descansa, como se ha C D

A
dicho ya, en la idea propuesta por Darwin de la descendencia
ia
con modificación. Toda especie o linaje procede de otro ante- B

op
rior, del que hereda parte de sus rasgos. Por tanto, para des- C
a c
velar la historia evolutiva de cualquier ser vivo es imprescin- E

D
dible la comparación de las similitudes y diferencias que los
l
a
E
individuos de ese linaje ostentan. Aunque se pueden emplear
ce
rasgos de todo tipo: morfológicos, de comportamiento o mo- F

ne
leculares, la reconstrucción filogenética ha encontrado en es- 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
tos últimos una fuente enorme de información. En la actuali-

rte
Fig. 19-19 | Partes y estructura de los árboles filogenéticos. A) Árbol enraiza-

dad, la comparación de secuencias de ADN es la técnica habi- do en donde se muestra la dirección en la que discurre el tiempo generando
pe
tual de trabajo en este campo y cualquier persona interesada una raíz, diversas ramas (con dicotomías o politomías) y nodos. B) Árbol no
en Biología evolutiva debe conocer, tanto cómo se generan los enraizado en donde el tiempo no se representa y solo se muestra la relación
to
entre taxones. C) Árbol en donde se muestra la relación filogenética de seis

árboles filogenéticos, como aprender a interpretarlos y em-
ex
especies (A a F) y la aparición de diversos caracteres en forma de círculos co-

plearlos en su investigación. loreados. El ancestro del grupo poseía el carácter rojo, heredado por las espe-
t
cies del clado A-B. El carácter rojo es un rasgo plesiomórfico en este hipotéti-
te
co grupo y simplesiomórfico en A y B. En el ancestro del clado C-F, el carácter

Es
rojo dio lugar al carácter azul que es apomórfico respecto al carácter rojo. Al
ser heredado por las especies D y E es sinapomórfico en estas especies. De
¿Por qué no es correcta la popular afirmación «el forma independiente, en las especies C y F se producen nuevas mutaciones
hombre procede del mono» si hoy todos aceptamos que transforman azul en amarillo. Ambas mutaciones son apomorfías respec-
to a azul, pero, al ser independientes entre sí, estas mutaciones (aparentemen-
que la evolución es un hecho científico? te idénticas) son una homoplasia. D) Forma típica en la que se representa un
cladograma. Frecuentemente en algunas ramas se incluyen las apomorfías,
aquí representadas por rectángulos rojos, que caracterizan a ese clado. La
longitud de las ramas no posee información alguna. E) Forma típica en la que
se representa un fenograma. Este tipo de árboles se acompañan de una esca-
la que indica los valores de similitud de cada rama. Aquí la longitud de las ra-
mas indica mayor o menor parecido entre las especies del clado formado.
',
todas las ramificaciones en un árbol deberían ser bifurcaciones, cuántas veces ha aparecido un mismo rasgo en un linaje. Si todos
fruto de un evento de especiación concreto. Pero, a veces, no se los miembros de ese linaje comparten un cierto rasgo de nuestro
cuenta con la suficiente información como para proponer la ca- interés, se puede hipotetizar que el rasgo fue heredado por todos
dencia precisa en la que estas bifurcaciones se han producido ellos a partir de su ancestro común. A tales rasgos se les denomi-
dentro de un linaje y entonces se debe dibujar un clado en forma na caracteres homólogos. En otras ocasiones, nos encontramos
de politomía. Una politomía, por tanto, representa una laguna de con que no todos los miembros del linaje poseen dicho rasgo y
información y no debe ser tomada como un fenómeno evolutivo que éste aparece en varios sublinajes no estrechamente emparen-
du
en sí, lo que implicaría una ramificación múltiple en un único tados. En tal caso, se puede inferir que el rasgo ha podido apare-
momento de la historia de un linaje. Las politomías son especial- cer varias veces en la historia evolutiva de ese linaje, como fruto
c.e
mente frecuentes en los árboles de consenso. Por lo general, una de diversos procesos selectivos. A estos rasgos similares en fun-
uo
reconstrucción filogenética no lleva a una única solución posible, ción, pero que han aparecido en múltiples ocasiones en la historia
sino a un conjunto de árboles o hipótesis que podrían, con igual de un grupo, se les llama caracteres análogos. Los caracteres
li@
probabilidad, explicar la filogenia del linaje estudiado. En tal caso, análogos no nos sirven para justificar la estrecha relación entre
na
los programas informáticos de análisis filogenético permiten re- varios linajes, su ancestralidad común, pero son rasgos especial-
unir, en un solo árbol, toda la información contenida en los árbo- mente interesantes desde un punto de vista evolutivo. Tales ras-
be
les generados, a costa de reunir en politomías todas y cada una de gos suelen constituir maravillosas oportunidades para preguntar-
m
las dicotomías contradictorias. Esto es lo que representa un árbol se acerca de las fuerzas evolutivas que los han generado y, dado
/a
de consenso. que han aparecido varias veces, discutir sobre su posible valor
no
No existe un programa de análisis filogenético ideal y cada in- adaptativo. Es importante entender que dos o más rasgos no pue-
vestigador tiene sus preferencias. En el mercado existen tanto den ser identificados como homólogos o análogos a priori, es de-
lum
programas de pago, como potentes programas de acceso libre vía cir, antes de haberse realizado la reconstrucción filogenética del
Internet. Unos poseen especial habilidad para reunir a las especies grupo en donde se estudian. Solo tras la elaboración de un árbol,
a
el
más próximas entre sí, mientras que otros son más potentes a la es posible observar si un rasgo pudo haberse generado en el an-
hora de discernir la comentada secuencia temporal de eventos de o d
cestro común del linaje o debe entenderse que apareció en diver-
especiación en cada rama. Aquellos programas que fallan en esta sas ocasiones. No obstante, en muchos casos la similitud entre
d
segunda tarea, generan lo que se denominan árboles no enraiza- algunos rasgos es tan superficial, que no existen grandes dificul-
iva
dos (Fig. 19-19B). En este tipo de árboles, es posible ver la rela- tades para identificar dos rasgos como análogos. Sin embargo, en
pr
ción entre las especies o taxones estudiados, pero no la secuencia otras, dos rasgos son tan similares, tanto en función como en es-
de especiación, es decir, son árboles en donde el tiempo no se re- tructura, que solo pueden ser identificados como analogías tras
so
presenta. Los árboles no enraizados, como los árboles de consen- una reconstrucción filogenética que indique claramente cuál ha
e u
so, son hipótesis que contienen lagunas de información y, por sido el origen de esos rasgos. A estos rasgos no homólogos se les
d
tanto, son un resumen de varios árboles a la vez. En el caso de un denomina homoplasias (Fig. 19-19C).
da
árbol enraizado (Fig. 19-19A) el tiempo sí puede leerse, enten-

diéndose que la primera rama que se bifurca, representa la raíz
iva
Los caracteres encontrados en dos o más grupos de seres vi-

del árbol, el momento más antiguo de la historia de ese linaje, y
vos pueden ser similares debido a que han sido heredados de
pr
que el tiempo discurre en dirección a las ramas distales. En un

un ancestro común (homologías) o porque se han ganado de
árbol enraizado las ramas pueden incorporar información adicio-
pi a
manera independiente a lo largo de su evolución

nal a través de su longitud. En efecto, si las ramas intentan repre-
(homoplasias).
co
sentar el grado de semejanza de los linajes que unen, se estará

ante un fenograma. Un fenograma (Fig. 19-19E) siempre se verá
la
asociado a una escala situada junto al árbol, que nos permitirá Actualmente se diferencian dos tipos de homoplasias: los
a
medir el grado de similitud entre linajes. Si las ramas del árbol rasgos convergentes y los paralelos:
ce
simplemente representan la relación entre taxones sin dar un va-

ne
lor a su parecido, el árbol filogenético constituye un cladograma Los rasgos convergentes son rasgos similares, pero apare-
(Fig. 19-19D). cidos en linajes distintos, y que no se pueden relacionar con
rte
genes comunes.
pe
Los rasgos paralelos, sin embargo, son rasgos que, apare-

Cómo usar un árbol para interpretar rasgos ciendo en linajes distintos, no estrechamente emparenta-
xto
dos, parecen resucitar rasgos presentes en un ancestro de

te
Ya que un árbol representa una hipótesis acerca de la historia ambos grupos y que se perdieron en los ancestros más re-
evolutiva de un linaje, ésta puede ser usada para generar nuevas cientes de cada uno de ellos.
te
hipótesis, como se avanzó en apartados anteriores. Estudiando

Es
qué rasgos presenta cada taxón en el árbol se pueden proponer En el fondo, estos rasgos no son simples analogías pues,
hipótesis acerca de la historia evolutiva de esos rasgos y llegar a aunque aparecen de nuevo en linajes distintos, son fruto del
conocer si ese rasgo es más fruto de la ancestralidad (historia) redescubrimiento de paquetes genéticos ya empleados en un
que de la selección natural. Como ya se vio en el caso de las plu- ancestro remoto. En realidad, hoy se considera que este tipo
mas en la evolución de las aves (Fig. 19-14), una de las hipótesis de rasgos se sitúan en la frontera entre las analogías y las ho-
que se pueden estudiar gracias a un árbol evolutivo se refiere al mologías y se hace referencia a este fenómeno como homolo-
momento en el que pudo aparecer o perderse un rasgo en la evo- gía profunda.
lución de un linaje. También se puede estudiar, por ejemplo,
',
Biología evolutiva emplea métodos basados en el principio lógico

Si has comprendido los conceptos de homología y homopla-
de parsimonia, mientras que otra escuela emplea métodos de
sia, deberías ser capaz de indicar si los siguientes rasgos per-
distancia. La primera de estas escuelas se denomina cladística y
tenecen a una u otra categoría: los ojos de un ser humano y un
propone que el árbol más adecuado, el más parsimonioso, será
delfín, el comportamiento social de un ser humano y de un go-
aquel que cuente con el número menor de cambios evolutivos en-
rila, el comportamiento social de un ser humano y de un delfín.
tre los caracteres estudiados. La segunda escuela, denominada
fenética considera que el árbol más adecuado será aquel que
du
De igual forma que entre los caracteres no homólogos se puede reúna a los taxones estudiados por su máximo parecido (aquí, pa-
hacer una clasificación, los caracteres homólogos también se recido y distancia son términos sinónimos). Ambos métodos fun-
c.e
prestan a ello (Fig. 19-19C). Dos caracteres se consideran homó- cionan bien cuando se trata de estudiar un conjunto pequeño de
uo
logos cuando se puede hipotetizar que ambos están relacionados elementos, caracterizados por unos pocos rasgos, pero cuando se
por su ancestralidad, lo que puede significar dos cosas: que am- supera un cierto número de taxones y caracteres, las posibilida-
li@
bos descienden de un tercer carácter presente en el ancestro co- des de encontrar el árbol óptimo, sea éste el más parsimonioso o
na
mún o que uno de los rasgos ha dado lugar, por transformación, el de menor distancia, desaparecen. Hay que conformarse enton-
al otro. En este segundo caso se puede decir que se habla de un ces con obtener árboles que, probablemente, sean los más ópti-
be
mismo rasgo, pero en diferentes estados de transformación o mos. Aquí, la certeza se transforma en probabilidad y esto ocurre
a m
evolución. Así, se habla de plesiomorfía para referirse al rasgo en cuanto se traspasa la frontera entre los casos de manual de
más antiguo, que ha dado lugar por transformación al otro. A texto y la realidad del quehacer científico real. Los métodos de
/
no
éste, al derivado o más moderno, se le denomina apomorfía. Por probabilidad máxima y la inferencia bayesiana son dos aproxi-
definición, los rasgos plesiomórficos, al ser los más antiguos, maciones muy usadas en la actualidad cuando se intentan obte-
lum
suelen encontrarse en varias especies y, a menudo, en muchos ner árboles con una cierta probabilidad de ser los que explican la
linajes distintos. Cuando una plesiomorfía se comparte por varios relación entre diversos taxones. Explicar cómo funciona cada uno
a
el
taxones, se denomina simplesiomorfía. Por el contrario, las apo- de estos métodos de inferencia queda fuera del alcance de este
morfías pueden ser de más reciente aparición en un linaje y no o d
capítulo. Dado que estos análisis nos hablan de probabilidades,
resulta extraño que sean exclusivas de un único taxón. A estos una vez obtenidos los árboles, se suele aplicar alguna técnica es-
ad
rasgos únicos y exclusivos de un taxón o linaje se les conoce como tadística complementaria, que permite medir el grado de con-
riv
autapomorfías. Si una apomorfía es compartida por varios taxo- fianza de la estima que se ha obtenido. En ciencia, se acostumbra
nes, se denomina una sinapomorfía. Los algoritmos empleados a trabajar con grados de confianza del 95 % y es este valor de
p
para la obtención de árboles filogenéticos, intentan hacer uso de confianza el que se intenta medir con análisis estadísticos como
so
las sinapomorfías, entendiéndose que cuantas más apomorfías los conocidos bootstraping o jackknifing. Estos valores suelen in-
e u
comparten dos grupos, más estrechamente emparentados se en- cluirse en las ramas de los árboles filogenéticos que se publican y
a d
cuentran. No obstante, al igual que se comentó con la imposibili- sirven para tener una idea bastante aproximada del nivel de con-
dad de establecer a priori si dos rasgos son homólogos o análogos, fianza que cada rama puede dar.
d
en el caso de dos caracteres homólogos presentes en dos estados

iva
distintos, el estado plesiomórfico o apomórfico de cada uno de

Tasas evolutivas
pr
ellos lo determinará su situación final en el árbol obtenido.

pia
En Biología evolutiva existen, desde los años 70 del pasado si-

co
Una breve noción sobre inferencia filogenética glo XX, dos ideas alternativas acerca de cómo se produce el cam-
bio evolutivo y cómo se refleja en el registro fósil. La idea clásica
la
Sin duda, una de las tareas más provechosas en Biología evo- propuesta por el neodarwinismo defiende que la macroevolución
a
lutiva es la de construir hipótesis sobre las relaciones filogenéti- es un epifenómeno, apenas el resultado acumulado de microevo-
ce
cas de diversos taxones (árboles filogenéticos). A esta tarea se la luciones a lo largo de un cierto período de tiempo. Los pequeños
ne
denomina inferencia o reconstrucción filogenética. Aunque en la cambios acumulados por una especie a lo largo de su historia de-
actualidad esta tarea se ha convertido en una disciplina extrema- terminan que, tarde o temprano, ésta se haya transformado en
rte
damente compleja, tanto desde un punto de vista teórico como otra distinta. El modelo macroevolutivo que resume esta idea es el
pe
práctico, su lógica de trabajo sigue siendo bastante simple de en- denominado gradualismo filético (Fig. 19-20). Según este mode-
tender. Los biólogos evolutivos cuentan con datos (rasgos o ca- lo, en la historia de un linaje se pueden observar dos fenómenos
xto
racteres) obtenidos a partir del estudio de una serie de taxones, distintos que explican el patrón de evolución ramificado, con el
te
que se sospecha que están relacionados por su parecido general. que se ha venido trabajando en todo este capítulo. Cada especie
Con esta información se pueden agrupar a estos taxones aten- sufre constantes cambios a lo largo del tiempo, que terminan por
te
diendo al axioma de que, cuanto más parecidos sean estos taxo- transformarla de forma ligera y paulatina. Los individuos se su-
Es
nes, más rasgos significativos compartirán en común. Nótese que ceden en el tiempo y cada generación, algo diferente a la anterior,
se habla de «rasgos significativos», es decir, no se habla solo de da forma a un linaje serpenteante, de tal manera que una especie
la cantidad de rasgos compartidos, sino de la calidad de estos. En termina transformándose en otra, inexorablemente. A este proce-
efecto, a partir de un conjunto de rasgos se puede construir una so se lo conoce como anagénesis. Alternativamente, un linaje
gran cantidad de árboles. La inferencia filogenética se encarga de puede sufrir un proceso de bifurcación y, como resultado de éste,
elaborar algoritmos y métodos de análisis de estos rasgos con los aparecen dos linajes hijos que constituyen el germen de dos espe-
que generar hipótesis. Una escuela dentro de esta disciplina de la cies distintas. A este proceso se le conoce como cladogénesis. Se-
gún el modelo de gradualismo filético, la cladogénesis es un pro-
',
ceso que aporta diversidad a un linaje, es decir, ayuda a generar suelen encontrar cuando estudian la evolución de un linaje, a lo
más especies en éste, pero el principal proceso que explica la largo de una columna de estratos geológicos. Las especies empa-
transformación evolutiva de las especies es la anagénesis. Otra rentadas se suceden una tras otra, sin formas intermedias, los
idea derivada de este modelo es que una especie ancestral no cambios suelen ser bruscos (pulsos) y cada especie mantiene su
puede vivir al mismo tiempo que la especie a la que da lugar por identidad durante todo su período de existencia. Además, las es-
transformación. Las especies desaparecen paulatinamente al ir pecies hipotéticamente descendientes de una ancestral, pueden
transformándose unas en otras y a este proceso se le denomina convivir con ésta, tanto en el espacio como en el tiempo, algo
du
seudoextinción. Los fenómenos de extinción real son, en este muy difícil según el modelo gradualista. La estasis resulta ser un
modelo, infrecuentes y poco interesantes para entender la evolu- hallazgo inesperado en Biología evolutiva, ya que las especies pa-
c.e
ción de un linaje. Este modelo, como otras de las ideas clásicas recen trabajar activamente para mantenerse cohesionadas mor-
uo
expuestas en este capítulo, tiene tanta elegancia conceptual, fológicamente durante toda su vida, en vez de cambiar constan-
como problemas para adaptarse al mundo real. Para desconcierto temente para buscar un alto grado de adaptación. En la actuali-
li@
de los biólogos evolutivos, el registro fósil no suele ser siempre dad, todo un debate está abierto acerca de la prevalencia de un
na
congruente con el proceso anagenético. modelo frente a otro. Los biólogos evolutivos que se encuentran
más cómodos con los estudios genéticos y las posturas clásicas
be
tienden a enfatizar aquellos casos en donde el modelo gradualista
m
La velocidad y pautas por las que aparecen nuevas especies
parece casar bien con algunos de los datos que se poseen proce-
en un linaje están sujetas a interpretaciones distintas. Discernir
/a
dentes del laboratorio. Sin embargo, los paleontólogos ven en el
si el patrón anagenético es real o establecer su frecuencia rela-
no
modelo puntuado la norma y no la excepción en el registro fósil.
tiva debe tener consecuencias muy importantes a la hora de
Este debate tiene, sin lugar a dudas, ciertas consecuencias. Si el
lum
entender los fenómenos microevolutivos y macroevolutivos.
patrón paleontológico al que se denomina estasis es un fenómeno
real, la biología se queda sin un mecanismo seguro para explicar
a
el
Un modelo alternativo al gradualismo filético lo constituye el la macroevolución. Hay que recordar que, bajo la hipótesis gra-
modelo de equilibrio puntuado (Fig. 19-20). Según este modelo, o d
dualista, basta dejar pasar suficiente tiempo para que la anagéne-
la anagénesis es un proceso muy raro en la evolución de cualquier sis transforme una especie en otra (para que la microevolución
d
linaje. El registro fósil nos indica que las especies suelen mante- genere macroevolución), pero si las especies pugnan por mante-
iva
nerse bastante estables morfológicamente desde su aparición nerse estables, si están en estasis, la macroevolución no puede
pr
hasta que desaparecen del registro, momento en el que se consi- deberse a la suma de microevoluciones. Los grandes cambios de-
deran extintas. A este patrón de estabilidad morfológica a lo largo ben estar basados en otros mecanismos distintos a los que se han
so
del tiempo se le denomina estasis. Los períodos de estasis se ven apuntado en apartados anteriores.
e u
acompañados en la historia de un linaje por fases de cambio rápi-

d
do, que no suelen dejar huella en el registro fósil. A estos períodos

Tendencias evolutivas
da
se les denomina pulsos. Estos pulsos no representan saltos brus-

cos, en donde una especie da lugar a otra en una sola generación,
iva
sino procesos de especiación que, por su carácter local y relativa- El último patrón evolutivo al que se va a dedicar esta breve
pr
mente rápido, difícilmente quedan escritos en el registro fósil. introducción a la Biología evolutiva es el de las tendencias evo-
Este modelo es congruente con el patrón que los paleontólogos lutivas. Desde diversos campos científicos se cree ver, en oca-
pi a
siones, la tendencia en un grupo a sufrir cambios que dirigen a

co
éste en una dirección aparentemente prefijada. Esta dirección,

Modelo gradualista Equilibrio puntuado en cierto sentido dirigida, se aparta del azaroso devenir sin
la
rumbo que se debería esperar como fruto de una evolución ale-

a
jada de un propósito o fin último. Ejemplos de estas tendencias

ce
pueden ser la propensión a aumentar de tamaño en algunos li-

ne
najes de mamíferos a lo largo de su historia (incluidos los ho-

mínidos), la aparente tendencia a la complejidad de las formas
rte
vivas o el progresivo aumento en la capacidad craneal (y por

pe
Estasis
tanto de la inteligencia) en nuestra propia estirpe. Resulta in-

discutible que estos patrones se observan de alguna forma en la
xto
Tiempo
Tiempo
historia evolutiva de ciertos linajes a lo largo de un cierto tiem-

te
Pulso po. Y, aunque no se mantienen desde el origen hasta la desapa-

rición de ese linaje, siempre surge la pregunta de cuál es el
te
proceso que puede estar detrás de este patrón ¿Se trata de un

Es
proceso activo como la selección natural, o de un espejismo pa-

Transformación morfológica Transformación morfológica sivo dirigido por un caso de deriva? ¿Es un proceso que favore-
ce algún rasgo en especial? ¿Persigue un cierto interés biológi-
Fig. 19-20 | Tasas de cambio. A la izquierda el modelo gradualista, en donde
la anagénesis transforma una especie lentamente en otra. A la derecha el mo- co? (v. Ejercicio de reflexión 19-3 www ).
delo de equilibrio puntuado, muy frecuente en el registro fósil, en donde la
anagénesis no se observa, ya que la morfología de las especies apenas cam-
bia (fases de estasis) y en donde las nuevas especies aparecen por cladogé-
nesis en cortos períodos de tiempo (pulsos).
',
Una tendencia evolutiva es un patrón de cambio observado en

un linaje a lo largo del tiempo que parece presentar una cierta
direccionalidad. Las tendencias se observan durante períodos
de tiempo limitado y afectan solo a linajes concretos. Su origen
puede estar relacionado tanto con un proceso de selección
(adaptativo), como de deriva (azaroso).
du
Cuando se habla de tendencias evolutivas es importante tener
c.e
en cuenta que se pueden encontrar dos tipos muy distintos de és-
uo
tas: las tendencias pasivas y las activas:
li@
Las tendencias pasivas suelen entenderse como el resultado
na
de una restricción evolutiva, y no suelen afectar a todos los
miembros de un linaje. Si, por ejemplo, el ancestro de un lina-
be
je poseía una capacidad craneal mínima, difícilmente reduci-
a m
ble, la única desviación evolutiva que se puede esperar en ese
linaje es hacia el aumento de la capacidad craneal. En este li-
/
no
naje, algunos miembros pueden tomar un paulatino viaje ha-
cia el incremento de dicha capacidad, mientras que otros
lum
mantendrán los reducidos valores de su ancestro. Otros ofre-
cerán un errático patrón de aumento y disminución alternati-
a
el
vo, pero siempre manteniendo valores superiores a los del an- Fig. 19-21 | Concepto estadístico del paseo del borracho. La tendencia ob-
servada al atropello de algunos clientes que salen con copas de más de este
cestro. En este linaje, la impresión general que se obtiene de o d
bar, es ejemplo de tendencia pasiva. Los borrachos describen paseos erráti-
su evolución es el aumento de la capacidad cerebral, pero esta cos y encuentran en un lado de la calle una línea infranqueable de edificios y,
ad
en el otro, la calzada. Solo este lado es peligroso y es normal que algunas per-
supuesta tendencia no es sino un artefacto, fruto de la exis-
sonas terminen atropelladas. Una verdadera tendencia sería aquélla en donde
riv
tencia de un «muro de reducción mínima», que obliga a ese todos los clientes terminan en la calzada y, muchos, atropellados.
linaje a que cualquier cambio se haga solo en una dirección: el
p
aumento de la capacidad craneal. Esta aparente tendencia, se proceso no nos lleva más allá de la génesis de variación intraes-
so
conoce en estadística como el paseo del borracho (véase expli- pecífica, y una teoría evolutiva completa debe intentar explicar,
e u
cación en Fig. 19-21). claramente, cómo se generan nuevos taxones, no solo cómo va-
a d
Una tendencia activa, sin embargo, debe asociarse a un pro- rían los ya generados. Es decir, debe explicar también la macro-
ceso evolutivo claramente activo. La situación más atractiva evolución. El neodarwinismo clásico zanjó el asunto apostando por
d
reside entonces en poder proponer alguna ventaja evolutiva el tiempo. Bastaría con dejar a los mecanismos microevolutivos
iva
que afecte a todos y cada uno de los taxones de ese linaje. La funcionar durante un cierto lapso temporal, para que su trabajo
pr
selección natural podría propiciar el éxito evolutivo de todos acumulado generase macroevolución. Pero para muchos esta res-
los individuos que poseyesen un determinado rasgo, y favore- puesta surgió más del corazón que de la cabeza de los padres del
pia
cer en especial a aquellos que mostrasen los valores máximos neodarwinismo, quedando la solución entre los desafíos por re-
co
para éste. En este caso, se debería demostrar que la tendencia

de cada especie es la de dar lugar a una o más especies hijas
la
Muro de reducción
mínima
con mayor capacidad craneal (Fig. 19-22).
a
ce
Tiempo
Tiempo
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La biología evolutiva del desarrollo y la
rte
macroevolución Tamaño Tamaño Tamaño

pe
Sin tendencia Tendencia pasiva Tendencia activa

Se inició este capítulo explicando que la evolución se produce a
xto
través de un mecanismo que implica la génesis de variación, la Fig. 19-22 | Tendencias pasivas y activas. Representación gráfica de tres ti-
te
heredabilidad de ésta y el éxito diferencial de dicha variación. A pos de devenir evolutivo a partir de una especie ancestral. En el eje de las y
discurre el tiempo, mientras que el de las x mide aumento o reducción de ta-
través de la Genética de poblaciones y la Biología molecular, se ha
te
maño en los linajes descendientes de la especie ancestral. En el primer caso,

podido entender de manera simple cómo un alelo puede exten-
Es
hay descendientes que aumentan y otros que disminuyen en tamaño, por tan-
derse o desaparecer de una población, a lo largo del tiempo. La to, no es posible apreciar tendencia alguna. En el segundo caso la especie an-
cestral parte de un tamaño mínimo que no puede ser rebajado, por lo que exis-
Genética cuantitativa nos ha permitido ver cómo la interacción te un «muro» o impedimento estructural que no le permite al linaje una reduc-
entre múltiples genes y de estos con el medio ambiente, añade ción menor (incluso aunque en ciertos períodos de tiempo fuese ventajosa
una dimensión más realista al proceso evolutivo. Todas estas dis- una reducción como sugieren las flechas). A la larga, el devenir evolutivo gene-
rará siempre especies tan grandes o más que la ancestral. Se está ante la sen-
ciplinas han sido capaces de explicar cómo un rasgo puede apare- sación de una tendencia al aumento de tamaño, aunque simplemente es el
cer en una especie y difundirse por ésta de manera gradual, a tra- resultado del efecto «paseo del borracho». En el tercer caso, existe una ventaja
vés del proceso que se ha denominado microevolución. Pero, como clara hacia el aumento de tamaño (como indican las flechas) y todas las espe-
cies responden en ese sentido. En este caso, sí se puede hablar de una ten-
se vio al final del apartado Tasas evolutivas, siendo honestos, este dencia al aumento y es lícito buscar la causa de dicha tendencia.
',
solver de la teoría evolutiva. poco el tiro fuimos los seguidores del neodarwinismo, al otorgarle
Una nueva disciplina, la Biología evolutiva del desarrollo o, a la selección natural más protagonismo del que realmente de-
más comúnmente conocida como evo-devo, parece ser la desti- mandaba. En los animales, las estructuras bien adaptadas no han
nada a ofrecer cierta luz en este asunto. Desde casi los orígenes sido reinventadas en tantas ocasiones como se pensaba, sino que
del darwinismo, se reconoció que la evolución es una moneda de han sido reutilizadas y modificadas a partir de otras. Como ya se
dos caras, en la que una está representada por los organismos ha dicho anteriormente, la evolución tiene tanto o más de brico-
adultos, que compiten con sus rasgos y se seleccionan de acuerdo laje (coopción), como de ingeniería (selección).
du
a su aptitud y otra la integra el desarrollo embrionario, lugar El segundo gran descubrimiento de la evo-devo se refiere a la
donde los rasgos se regulan y se crean realmente. Por razones que modularidad, es decir, la constatación de que, en la formación de
c.e
han fascinado a historiadores y filósofos de la ciencia, pero que órganos complejos, como puede ser un sistema nervioso o un ojo,
uo
han ignorado los biólogos, el neodarwinismo apostó por estudiar diversas partes se desarrollan (hasta cierto punto) como un com-
una de las caras y a olvidarse por completo de la otra. Sin embar- partimiento regido por sus propias rutas genéticas. De esta for-
@
go, es en la cara olvidada, es durante el desarrollo embrionario, ma, cada módulo puede evolucionar de forma independiente a la
li
na
donde se cree hoy que se producen los cambios que generan nue- de otros. Pero, a su vez, cada módulo interviene en la génesis de
vas estructuras, nuevas especies y nuevos planes estructurales. los otros módulos con los que interactúa, influyendo así en la es-
be
En efecto, una mutación genética solo tendrá reflejo en la evo- tructura final del complejo modular. Por ejemplo, la retina y la
a m
lución a escala macroevolutiva si es capaz de alterar el fenotipo lente de un ojo se comportan como módulos distintos durante el
de manera importante y esto no se consigue si esa mutación se da desarrollo, pero cada una de esas estructuras está ahí porque la
/
no
en un gen estructural, es decir, en un gen relacionado con la ex- retina ayuda a la génesis de la lente y ésta a la de la retina. La se-
presión fenotípica de un rasgo. Para que una mutación tenga gunda gran lección de la evo-devo es que órganos complejos, ge-
lum
efectos notables, debe darse en otro tipo de genes, en los genes neralmente adornados con propiedades emergentes, se generan
reguladores que se expresan durante el desarrollo embrionario y gracias a la interacción de órganos más simples.
a
el
de los que se ocupa la evo-devo. Pero la evo-devo no se ha quedado ahí y hoy se busca no solo
o d
dar cuenta de la base común de la que se parte en la arquitectura
de la forma (la «descendencia» de la frase darwinista), sino de
La mutación de un gen estructural puede mejorar la aptitud de
d
cómo se genera variación en ésta («…con modificación» en pala-
iva
un rasgo (microevolución). Sin embargo, la mutación de un

bras de Darwin). En efecto, los ojos pueden ser homólogos en un
gen regulador durante el desarrollo embrionario puede generar
pr
estado profundo, pero son extremadamente distintos superficial-

un nuevo rasgo o una nueva especie (macroevolución).
mente, tanto en forma como en funcionamiento. Si las rutas de
so
desarrollo profundas son tan similares, ¿cómo se alcanza la dis-

e u
Desde la década de los años 80 del pasado siglo, esta nueva paridad fenotípica que se observa? Hasta la fecha se han propues-
d
disciplina no ha dejado de sorprendernos con descubrimientos, to algunos procesos (con seguridad se descubrirán más), que en
da
que suelen ser tan interesantes como inquietantes. El primer gran conjunto suelen denominarse repatterning. Estos procesos pueden
descubrimiento de la evo-devo fue la sorprendente similitud en la estar detrás de los cambios macroevolutivos que se conocen y, de
iva
arquitectura genética de seres vivos tan diferentes fenotípica- ellos, se hablará brevemente.
pr
mente como un insecto y un vertebrado superior. La sorpresa se

tornó en desconcierto cuando se descubrió que la expresión de 1. Mutación de los genes reguladores: una mutación en un gen
pia
algunos órganos clásicamente considerados como análogos, que se encuentre al inicio de la cadena de interacciones que
co
como los ojos de estos dos grupos animales, quedaban bajo el regula la expresión de otros genes, que están bajo su control,
control de redes genéticas homólogas. En este ejemplo, ambos puede tener consecuencias fenotípicas muy evidentes. Por
la
tipos de ojo dependen de la expresión del gen Pax 6 (descrito ejemplo, una mutación de Ultrabithorax, gen presente en todos
a
como eyeless en artrópodos) durante el desarrollo embrionario. los artrópodos, ha modificado la expresión de otro gen deno-
ce
Poco después, se descubrió que los genes que interaccionan con minado Distal-less en un subgrupo de ellos, los insectos. Esta
ne
Pax 6 para generar células fotorreceptoras también eran los mis- es la razón de que este grupo solo presente patas en el tórax y
mos en grupos tan distantes como vertebrados, moluscos, artró- no en el abdomen. Las patas abdominales aparecen, sin em-
rte
podos o medusas. Se entendió entonces, que rasgos superficial- bargo, en el grupo del que proceden, los crustáceos. Hoy se ve
pe
mente dispares, podían ser variaciones sobre un mismo tema en a los insectos como un grupo de crustáceos modificados y con
lo más profundo de la arquitectura animal. El concepto de homo- un rasgo único (autapomorfía) entre los artrópodos: solo tres
xto
logía profunda, del que ya se ha hablado antes, hizo su aparición pares de patas. La mutación de Ultrabithorax en el ancestro de
te
en la Biología evolutiva. La historia de los ojos se ha repetido des- los insectos propició la desaparición instantánea de patas ab-
de entonces al estudiarse la formación de otros órganos, como dominales en todos sus descendientes al alterar la expresión
te
corazones y sistemas nerviosos, o en el establecimiento de ejes de de Distal-less.

Es
simetría corporal. Todos ellos basados en un puñado de genes ho- 2. Alteración de la respuesta de las células diana en el embrión a
mólogos una vez más. La idea que se destila de estos descubri- los productos generados por los genes reguladores, sustancias
mientos es que la evolución emplea una y otra vez una serie de conocidas como morfógenos. Siguiendo con el gen Ultrabitho-
herramientas genéticas básicas, cada vez que las circunstancias lo rax, resulta que en los insectos este mismo gen está relaciona-
requieren (recordemos aquí el concepto de coopción molecular). do también con la génesis de las alas. En todos los insectos
Tras 150 años hablando de evolución, ahora se puede afirmar sin Ultrabithorax se expresa en el segmento metatorácico, pero en
lugar a dudas que Darwin acertó de pleno cuando acuñó la idea de diferentes grupos de insectos las células de los discos imagi-
«descendencia con modificación» y que los que desviamos un nales embrionarios (grupos de células de las que se formarán
',
las alas) responden de forma distinta. Unas interpretan la se-

ñal haciendo alas normales y, otras, halterios (elaborados ór- D
ganos de vuelo con idéntica función a la de un giroscopio). Así C
se generará una avispa (con dos pares de alas normales) o
bien una mosca (eficaz voladora gracias a los halterios). B
3. Alteración de la expresión espacial de los genes reguladores o
heterotopía. En este caso no es necesaria la alteración de la
du
proteína señal, ni del receptor de dicha proteína, sino que un
simple cambio en el patrón espacial de la expresión de un
c.e
morfógeno puede ser suficiente. Es ampliamente conocido que
uo
la expresión de un gen se puede alterar por la interacción con
otra sustancia que esté presente en las células de una cierta A
li@
región corporal. De esta interacción se puede esperar una in-
na
hibición, una sobreexpresión o una gradación en la expresión
Fig. 19-23 | La síntesis y difusión por determinadas regiones de diversas sus-
genética. Si en un embrión se genera una sustancia que se di-
be
tancias reguladoras de la expresión de algunos genes a lo largo de un embrión
funde por éste a partir de la región desde la que se sintetiza, y en desarrollo, puede influir sobre la expresión de dichos genes. En el caso de
a m
la figura, la sustancia A se sintetiza en las células de la región anterior y se di-
dicha sustancia interactúa con algún gen que se expresa en funde hacia la zona posterior del embrión. La sustancia B se sintetiza en la
todo el embrión, se puede generar una gradación en la expre- zona dorsal y se difunde hacia la zona ventral. La interacción de las concentra-
/
ciones de ambas señales tiene como resultado la génesis de tejido neuronal
no
sión de ese gen. En algunas regiones se expresará mucho, en
en determinadas partes del embrión. Otras dos sustancias, las marcadas
las opuestas poco y en las intermedias tendrá una expresión
lum
como C y D, se generan y difunden en menor medida solo en ciertas partes de
gradada. Entonces, la acción de la sustancia reguladora será la región en donde más se expresa A. Como resultado de su presencia y con-
centración, se generan centros neuronales adicionales más complejos en
gradual a lo largo del embrión y la expresión de los genes con
a
esas zonas, y de este equilibrio de señales depende la estructura general que
el
los que interactúa también (Fig. 19-23). De esta manera un adquiera el sistema nervioso de ese individuo. Cualquier alteración en la géne-
órgano puede aparecer en determinadas zonas del embrión y sis o difusión de una de estas cuatro sustancias puede tener drásticas conse-
o d
cuencias evolutivas en relación al sistema nervioso de esa especie.
no en otras, se pueden establecer regionalizaciones en este
ad
órgano y todo esto se puede alterar con cualquier alteración genotipo genera un amplio rango de fenotipos potenciales y el
riv
que influya en la difusión de las sustancias que interactúan medio ambiente determina el fenotipo preciso que ha de ge-
con los genes. nerarse. La evo-devo nos da una idea de cómo el medio am-
p
4. Cambios en la expresión temporal de los genes reguladores o biente se comunica con el organismo en desarrollo: gracias al
so
heterocronía. En este caso, la alteración de la expresión gené- sistema neuroendocrino. Es decir, los genes son regulados en
e u
tica no es espacial, sino temporal. Un cierto morfógeno puede última instancia por infinidad de sustancias, como se está co-
a d
verse regulado por sustancias que pueden generarse de forma mentando. Muchas de estas sustancias son hormonas y la se-
temporal durante el desarrollo embrionario. Cualquier altera- creción de éstas depende en buena medida del diálogo entre
d
ción en ese patrón temporal tendrá nuevamente consecuen- embrión y ambiente. Es este diálogo el responsable final de las
iva
cias directas en la expresión del morfógeno y en el fenotipo normas de reacción y el polifenismo típico de la plasticidad
pr
final que ofrecerá ese embrión. Ciertos genes se podrán expre- ambiental vistos anteriormente.
sar así, durante más o menos tiempo, en el embrión o juvenil
pia
en desarrollo, con la consecuente aparición de rasgos más La nueva síntesis que se está generando en torno a la teoría
co
exagerados o la retención de rasgos juveniles en el posterior de la evolución parece ahora más completa bajo esta nueva vi-
adulto. sión, en la que se recupera la importancia del desarrollo em-
la
5. Selección de variantes causadas por plasticidad embrionaria: brionario junto a las clásicas fuerzas evolutivas. El ser vivo se
a
en donde se incluyen, entre otras, las influencias epigenéticas nos describe entonces como el resultado de un proceso de se-
ce
maternas o paternas, el estrés inducido por densidades altas lección y génesis en el que el genotipo, heredado de sus ances-
ne
de población, la falta de alimento, la temperatura, el fotope- tros, propone, pero en donde el medio en el que se desarrolla,
ríodo, etc. Este último proceso (o conjunto de procesos) nue- también lo hace y, al mismo tiempo, es el que dispone. Y en
rte
vamente dirige nuestra mirada hacia la idea de que un genoti- esta disposición final, en este diálogo entre genes, selección y
pe
po no induce directamente un fenotipo. Ya se ha visto que un ambiente tiene mucho que decir, como empezamos a intuir por
lo dicho aquí, el propio sistema nervioso.
xto
te
te
Es
',
Puntos clave
La evolución biológica es un patrón de cambio observado en la naturaleza que se piensa está mediado por diversos procesos, entre los
que destaca la selección natural.
Para entender correctamente la evolución, se debe conocer cómo se genera y perpetúa la variación de los rasgos y conductas de gene-
ración en generación.
Los procesos o motores evolutivos alteran la variabilidad heredable de una generación a la siguiente y serán los que determinen el
du
cambio a lo largo del tiempo. La selección natural en sus múltiples formas es el principal mecanismo del cambio adaptativo, pero exis-
c.e
ten otros procesos que también generan dicho cambio.
Aunque tradicionalmente la Biología evolutiva se ha preocupado por estudiar la variación y herencia de los denominados caracteres
uo
cualitativos a través de la Genética de poblaciones, los rasgos más frecuentes en la naturaleza son los cuantitativos o poligénicos. De
li@
su estudio se preocupa la genética cuantitativa.
Un concepto clave en Biología evolutiva es el de adaptación. Entender cómo se genera una adaptación nos permite identificarla y dife-
na
renciarla de otros rasgos presentes en los seres vivos que, aunque aparentemente se pueden confundir con una adaptación, son el re-
be
sultado de otros procesos.
Intentar encontrar el origen evolutivo de un determinado rasgo morfológico o conductual nos permite entender mejor ese rasgo y su
m
grado de adecuación en la naturaleza.
/a
Junto con la selección natural, los diversos procesos de coopción pueden explicar la aparición de rasgos sorprendentemente comple-
no
jos y, a su vez, bien adaptados para satisfacer una función en una especie o linaje de especies.
lum
Es importante entender que la evolución de un rasgo o conducta es siempre un compromiso entre el diseño mediado por la selección
natural y las restricciones genéticas, físicas, ontológicas y filogenéticas a las que se ven sometidos dichos rasgos.
a
Entender la diferencia entre microevolución y macroevolución es de importancia capital para el futuro desarrollo de la Biología
el
evolutiva.
o d
Una de las tareas más fascinantes de la Biología evolutiva radica en dar respuesta a la relación existente entre estos dos procesos,
para así dilucidar si se trata de un mismo proceso o son el fruto de mecanismos distintos.
d
iva
El proceso de aprendizaje lógico para intentar entender bien la macroevolución pasa por estudiar qué es una especie, recapacitar sobre
la forma en la que éstas pueden aparecer, conocer la metodología para su clasificación y, aún más importante, colocarlas correcta-
pr
mente en un árbol filogenético.

so
La reconstrucción filogenética de un grupo animal permite plantear hipótesis sobre el origen de los rasgos que más nos interesan en
ese grupo. Su filogenia nos sugiere hipótesis para poder interpretar un rasgo como adaptativo, como fruto de un proceso de conver-
e u
gencia, para dilucidar si se trata de una adaptación primaria o una coopción, para justificar la existencia de una tendencia evolutiva, etc.
d
La Biología del desarrollo se presenta en la actualidad como una importante fuente de información para entender la macroevolución,
da
generando fundadas esperanzas sobre su papel a la hora de explicar los mecanismos que generan las novedades evolutivas, los nue-
iva
vos rasgos y, entre ellos, también las nuevas conductas.

pr
pi a
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1 de 31 Miryam Benali | Evolución, variación genética, especiación y ﬁlogenia

detrás de la génesis de nuevas especies.

contrastar hipótesis evolutivas.

Comparar y diferenciar la microevolución de la macroevolución en términos de patrones y de procesos.

Conocer la importancia de la Biología evolutiva del desarrollo en la teoría evolutiva actual.

prendente la enorme cantidad de rasgos morfológicos, fisiológi-

riabilidad. Es fascinante el diseño, la adaptación de estos rasgos,

teoría que intente explicar la evolución, porque depende de con-

debe contestar a tres cuestiones: actúan los procesos evolutivos.

De entrada, se debe ser capaz de medir la variación. No basta

las mutaciones y éstas constituyen el sustrato básico para que

sino que hay que decir en qué lo son y en qué medida.

dicha variación. sea la principal fuente de variación heredable, no es la única y que

otros mecanismos pueden jugar un papel importante a la hora de

estar justificada, y aunque el neodarwinismo ha mantenido la a sus autores.

idea casi con el mismo celo en su cuerpo teórico, hoy se piensa

como se verá más adelante. El modelo de Hardy-Weinberg

Sin lugar a dudas este modelo matemático constituye la base

Transmisión hereditaria. Visión centrada en el individuo Espermatozoides

para calcular cómo cambian los alelos o los genotipos en una

minante sobre A2, y en donde ese gen A se relaciona con la resis-

siguiente debido a la ventaja adaptativa que otorgan unas va-

ejemplo de la cooperación que se acaba de comentar. En este

(p’). alelo más raro sea mayor en esa zona.

qué se suele clasificar la selección en independiente de la fre-

La selección dependiente de la frecuencia es un tipo de selec-

Fig. 19-4 | Tipos de selección independientes de la frecuencia. Los tipos teó-

bles escenarios (curvas de la derecha). A) En la selección direccional existe

po. La frecuencia de éste aumenta y la de otros disminuye. Como consecuen-

bilizadora los valores fenotípicos intermedios para un rasgo se ven favoreci-

constriñe en dos direcciones (flechas) y la variabilidad fenotípica disminuye.

suficientemente prolongada, toda la población presentará fi-

de acercarse mucho al 100 % en una población, pero rara-

mente debe alcanzar este punto. Cuando en una población la

se le suele denominar wild-type, se identifica como el alelo

verán a continuación estos tipos de selección.

La selección natural es direccional si incrementa manifiesta-

nan en contra. A este fenómeno se le conoce también como

un determinado depredador. Puede darse el caso de que los

igualmente aptos al hacer cara al depredador, por lo que son Máximo

los de tamaño intermedio, demasiado grandes para pasar local

se ven perjudicados en su lucha por no ser devorados. El as-

pecto de esa especie tenderá a la variación en tamaño, no a

La selección natural es disruptiva si favorece los valores extre-

mos dentro de la variabilidad de un rasgo en una población.

lectiva global de esa población. A este fenómeno se le suele deno-

poblaciones de dos maneras distintas. En poblaciones discretas

(aisladas unas de otras), el intercambio de alelos puede ser es-

sometidos a diferentes procesos selectivos. Al ser los óvulos

aislamiento se puede producir por la distancia a la que se en-

machos tienden a competir entre sí para acceder a las hem-

intercambiar pocos alelos y entonces se dice que experimentan

están asociados en este evidente conflicto de intereses.

El darwinismo describió dos estrategias distintas, desarro-

para acceder a los favores de las hembras o selección intrase-

xual (Fig. 19-6) y la preferencia de las hembras por un deter-

especie o selección intersexual (Fig. 19-7). Atendiendo a estos

dos tipos de selección sexual, se puede explicar la frecuente

mente no adaptativos, como partes del cuerpo o tamaños cor-

porales muy desproporcionados de machos frente a hembras,

blacionales, pero estos episodios también se producen sin su

mediación. Durante un episodio de cuello de botella (Fig. 19-8)

teraciones debidas a efecto de muestreo. En efecto, en una pobla- en la actualidad.

ción real sometida a deriva genética, algunos individuos se apa-