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Zoonosis transmitidas por artrópodos: Enfermedades emergentes y re-


emergentes de actualidad

Article · January 2012

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Sergio Ibañez-Bernal
Institute of Ecology INECOL
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First Record of Aedes ( Stegomyia ) aegypti (L.) at Durango City, Mexico View project

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Zoonosis
Resumen requiere reemplazarla mediante la muda, con adultos
(al menos) que presentan patas articuladas (lo que le da
Se presenta un breve análisis de las zoonosis transmitidas el nombre al grupo). Otras características importantes,
por vector definiendo la importancia de los artrópodos pero menos evidentes para el observador porque
como transmisores de organismos patógenos. Se atañen a su anatomía interna, fisiología y desarrollo,
mencionan los principales mecanismos de transmisión son: la presencia de cavidad corporal (celoma) con
por artrópodos y se resumen los principales grupos hemolinfa circulante, conocida como hemocele; boca
involucrados con las infecciones zoonóticas. De igual originada a partir del blastoporo o de su borde en las
manera, se hace referencia a la importancia de estos fases tempranas de su desarrollo embrionario; sistema
transmitidas por artrópodos: enfermedades padecimientos como enfermedades emergentes y re-
emergentes y se analizan los principales factores de
nervioso central que recorre el cuerpo por su parte
ventral con un par de ganglios por cada segmento

emergentes y re-emergentes de actualidad


riesgo y causas que aumentan la vulnerabilidad. Se corporal primario; aparato circulatorio constituido por
puntualiza la importancia de propiciar la investigación un corazón dorsal y la hemolinfa (análogo a la sangre
interdisciplinaria, reforzar los procesos de diagnóstico de los cordados) circulante por la cavidad corporal
y vigilancia epidemiológicos, para su prevención o (celoma, en este caso concreto hemoceloma) y no a
control. través de vasos y conductos. En este grupo de animales,
quedan incluidos los alacranes, las arañas, los ácaros y

Enfermedades zoonóticas garrapatas, los cangrejos, camarones y los insectos, por


mencionar los más conocidos (5).
Las zoonosis son enfermedades e infecciones que se
transmiten naturalmente entre los animales vertebrados
y el humano (1). Esta definición ha sido ampliada para
también considerar dentro de esta categoría a toda
Dr. Sergio Ibáñez-Bernal
Instituto de Ecología, A. C. Palabras Claves: aquella infección en el humano cuyo agente causal
es transmitido por artrópodos aun cuando no haya
Red Ambiente y Sustentabilidad
Xalapa, Veracruz, México vectores, riesgos, un vertebrado reservorio diferente al humano, por la
única razón de que participa un animal (el artrópodo)
sergio.ibanez@inecol.edu.mx
vulnerabilidad para que ocurra su transmisión. Para el año de 1959 se
mencionaban poco más de 100 zoonosis (1) y a la fecha
se han registrado más de 200 zoonosis en el mundo
(2), el doble de registros en tan solo en 50 años. Se ha
Recibido 16 de noviembre de 2011. mencionado que entre el 60 y 75% de los patógenos
Aceptado 17 de noviembre de 2011 causantes de enfermedad humana corresponden a
zoonosis (3).

En términos generales, las zoonosis pueden adquirirse


por diferentes vías: por inhalación, por ingestión o
por contacto y pueden transferirse de un organismo
infectado a uno susceptible mediante el aire, por
ingestión de agua y alimentos, por saliva, arañazos,
mordeduras, a través de heridas, por transmisión sexual
y por medio de la participación de artrópodos, entre
otras posibilidades (4). En este pequeño ensayo se hace Figura 1. Garrapata (Arachnida: Acarida) Rhipicephalus
referencia exclusivamente a las zoonosis transmitidas sanguineus. Vista ventral. Foto: S. Ibáñez-Bernal.
por artrópodos.

Los artrópodos vectores Si partimos del hecho de que el phylum Arthropoda


es un grupo muy antiguo, cuyos representantes han
En el sistema moderno de clasificación biológica tenido al menos 565 millones de años de evolución
los artrópodos constituyen el phylum Arthropoda (del y de especiación, se tiene como resultado que en
griego ἄρθρον, arthron, articulación y ποδός, podos, conjunto conforman alrededor del 80% de todos los
pie o pata, i.e., con patas articuladas). Este grupo reúne animales existentes, por lo que es un grupo altamente
animales que poseen una organización multicelular (son diverso, con gran riqueza de especies que aprovechan
metazoarios), tienen simetría bilateral, con el cuerpo prácticamente todos los recursos de la gran mayoría de
formado por segmentos heterónomos (diferentes ambientes y ecosistemas del planeta (6). Todos ellos son
morfológica y funcionalmente), que en sus primeras constituyentes indispensables de los ecosistemas, sin
etapas embrionarias poseen un par de apéndices, los cuales difícilmente podrían prosperar. Debido a su
con el cuerpo cubierto por la cutícula (capa rígida larga existencia, ha sido inevitable el que muchos de
compuesta predominantemente de quitina) que limita los artrópodos interaccionen con otros animales y hayan
el crecimiento del organismo por lo que periódicamente sido aprovechados por el humano y otros vertebrados

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desde su origen, sirviéndoles como alimento (cangrejos, son las clases Arachnida (arácnidos) e Insecta (insectos) que las enfermedades en ellos incluidas no representan
langostas, camarones, diversos insectos y arácnidos, etc.) (Cuadro 1), ya que hay muy pocas especies de una lista rigurosa, el fenómeno de tránsfuga de
o como recursos útiles y explotables; en sentido opuesto, Crustacea (cangrejos, camarones, etc.) que pueden patógenos desde sus hospederos originales al hombre
un buen número de artrópodos han encontrado en los fungir como hospederos de patógenos y muy pocos es un fenómeno que se ha documentado con cierta
vertebrados una fuente de alimentación, de transporte los miembros de Chilopoda (ciempiés y milpiés) que frecuencia en años recientes, por lo que el estudio y
o de habitación. Tomando en cuenta la gran riqueza presentan secreciones con cierto grado de toxicidad conocimiento de las enfermedades veterinarias resulta
de especies de artrópodos existentes, en realidad son para los vertebrados (5). importante para los especialistas en diagnóstico y
muy pocas las que pueden considerarse nocivas por médicos de las enfermedades humanas. De igual
competir con el humano por recursos (plagas agrícolas, forma, aun cuando podría considerarse de poca
forestales, de granos almacenados), por invadir su importancia para un país una enfermedad registrada
vivienda o dañar sus bienes (cucarachas, termitas, Principales zoonosis en sitios lejanos, la realidad es que cada vez es más
polillas, etc.), así como por su interacción directa que factible su introducción propiciada por los medios
produce malestar o daño (arañas, alacranes, avispas, trasmitidas por artrópodos de transporte cada vez más rápidos y eficientes, así
etc.) o por transmitir organismos patógenos que dañan En los Cuadros 2-7, se presentan algunas enfermedades como por el intercambio comercial mundial. Por tales
la salud del hombre, de sus animales domésticos y de zoonóticas transmitidas por artrópodos y producidas por motivos, resulta necesario que los profesionales de la
los animales silvestres (garrapatas, mosquitos, etc.). virus (Cuadro 2), bacterias (Cuadro 3), rickettsias (Cuadro salud (diagnóstico por laboratorio y clínico) tengan
4), protozoarios (Cuadro 5), helmintos (Cuadro 6) y conocimiento y mantengan un amplio criterio sobre la
artrópodos (Cuadro 7) (1, 7-17). Independientemente de posibilidad de enfrentarse con infecciones exóticas.

Cuadro 1. Principales grupos de Arthropoda con interés médico y veterinario en México


Figura 3. Jején macho (Insecta: Diptera, Psychodidae) de
la subfamilia Phlebotominae, género Lutzomyia sp. Foto: S.
Ibáñez-Bernal.

El parasitismo de artrópodos sobre vertebrados ha sido


aprovechado por otros organismos parásitos, entre
los que se encuentran virus, bacterias, protozoarios,
helmintos e incluso otros artrópodos, convirtiéndose
entonces en transmisores o vectores de agentes
patógenos. A pesar de que inicialmente podría
pensarse que los artrópodos parásitos estacionales o
continuos son los más importantes desde el punto de
vista médico, resulta en realidad que los artrópodos
Figura 2. Mosquito hembra (Insecta: Diptera, Culicidae) Aedes
intermitentes o aquellos que requieren dos o más
vexans alimentándose de sangre. Foto: cortesía Troy Barlett.
hospederos vertebrados son los más significativos como
vectores de patógenos ya que utilizan varios hospederos
Como se mencionó, los artrópodos pueden afectar
de la misma o de diferentes especies, con lo cual tienen
la salud de los vertebrados directamente mediante
la oportunidad de adquirir el patógeno a partir de un
mordeduras o picaduras defensivas y también por
hospedero infectado y de transmitirlo posteriormente a
parasitismo, sea mediante hematofagia (alimentación
otros sanos susceptibles.
a partir de la sangre de vertebrados) o por invasión de
sus tejidos o cavidades.
La transmisión de patógenos por artrópodos puede
ser de tipo mecánica, mediante contaminación en
En los artrópodos existen tres tipos generales de
el caso de que el parásito no requiera al artrópodo
parásitos considerando el grado de interacción con sus
para completar su ciclo de vida, sino sólo como un
hospederos vertebrados (7): 1) continuos, que requieren
medio de transferencia de un sustrato contaminado
vivir en estrecha relación y dependen metabólicamente
u hospedero infectado a otro hospedero potencial, o
del hospedero durante toda su vida, como es el caso de
bien de tipo biológico cuando el patógeno requiere
algunos ácaros y los piojos, 2) estacionales, cuando sólo
ya sea multiplicarse (transmisión propagativa, e.g.
algunos estados de desarrollo requieren al hospedero,
virus), cambiar de estado de desarrollo (transmisión
como por ejemplo las moscas del gusano barrenador
ciclo-evolutiva, e.g. filarias) o ambas cosas a la vez
del ganado o las moscas éstridas, cuyas larvas son
(ciclo-propagativa, e.g. protozoarios) en hospederos
parásitas pero las pupas y los adultos son de vida libre,
artrópodos, para ser eficientemente transmitido y de
y 3) intermitentes, cuando los artrópodos recurren y
esta manera lograr completar su ciclo en los hospederos
requieren al hospedero únicamente para alimentarse,
vertebrados (7).
siendo de vida libre la mayor parte de su ciclo de vida,
como es ejemplificado por los mosquitos.
Los grupos de artrópodos que contienen especies
importantes desde el punto de vista médico y veterinario

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Además de las infecciones víricas incluidas en el Cuadro Norteamérica. Otras enfermedades rickettsiales están
2, se sabe que existen otros virus aislados de mosquitos re-emergiendo en América Latina (20).
que pudieran ser transmitidos a vertebrados e incluso
al humano, pero no han sido asociados a enfermedad Dentro del bloque de enfermedades producidas por
o bien no han sido adecuadamente estudiados. protozoarios transmitidas por artrópodos (Cuadro 5),
Por ejemplo, se ha referido el aislamiento de los virus la malaria continúa siendo un problema de salud en
Tlacotalpan, Nepuyo, virus no identificado del grupo muchos países tropicales del mundo, ya que cada año
Patois, Minatitlán, independientemente de otros ya se presentan alrededor de 243 millones de episodios
conocidos como lo es el virus de la encefalomielitis clínicos de malaria humana, resultando en un estimado
equina venezolana en México (18). Dentro del grupo de 863 mil defunciones (21). En México esta enfermedad
de enfermedades víricas destacan por su importancia se controló hacia la mitad del siglo pasado, pero la
la fiebre amarilla y el dengue. En el caso de la fiebre migración humana desde países centroamericanos
amarilla en sus ciclos de transmisión selvático y urbano, donde no se ha logrado su control adecuado,
que en el primer caso diezmara las poblaciones de representa uno de los riesgos que pudieran favorecer
monos con diversas especies de mosquitos selváticos la transmisión autóctona en diversas regiones del país
como transmisores y en el segundo a la de humanos con donde los mosquitos transmisores están presentes.
el mosquito Aedes aegypti (=Stegomyia aegypti) como Adicionalmente, se ha registrado malaria en humanos
transmisor efectivo en los ambientes urbanos, es una que no son producidas por los plasmodios tradicionales,
enfermedad que fue controlada hacia la década de sino por otros que normalmente infectan a primates no
1960 pero que comienza a reactivarse en años recientes humanos y que merecen estudio y seguimiento. Otras
en varios países de la América Latina. Por su parte, el enfermedades importantes son la tripanosomiasis
dengue cuyo transmisor más importante es también el americana y las leishmaniasis, que han mostrado
mosquito Aedes aegypti, constituye en la actualidad la repuntes importantes y que, a pesar de ello, continúan
enfermedad transmitida por vector más importante en siendo enfermedades desatendidas en varios países.
los países tropicales y subtropicales, tanto por el número
de casos, distribución amplia y el aumento sustancial La gran mayoría de helmintos transmitidos por artrópodos
de casos hemorrágicos. El virus del Oeste del Nilo, es vectores constituyen problemas de salud muy graves
una enfermedad emergente que ha invadido nuevos en el Viejo Mundo. La oncocercosis es importante en
territorios a partir de su área original de distribución al las Américas. En México se ha logrado su control en las

Cuadro 2. Algunas zoonosis virales transmitidas por artrópodos


encontrar en las aves migratorias, hospederos que han tres áreas endémicas donde se conocía, estando muy
ampliado rápidamente la geografía del virus y en la que cercana su erradicación, gracias principalmente a la
un mosquito cosmopolita es uno de los vectores más aplicación de filaricidas y procedimientos quirúrgicos de
eficientes (19). eliminación de los gusanos reproductores.

Varias infecciones por bacterias suelen adquirirse de En el caso de infecciones por artrópodos transmitidos por
manera primaria por vías diferentes a la participación insectos vectores, se tiene el caso de la parasitemia por
de artrópodos, pero estos invertebrados pueden actuar tórsalo o colmoyote, como es conocida en México, que
como transmisores mecánicos secundarios. Muchas aunque es rara últimamente en este país, está siendo
otras bacterias a las presentadas en el Cuadro 3, han muy común en otros lugares de Sudamérica donde,
sido aisladas de artrópodos; a manera de ejemplo, aparentemente, fue introducida la especie. Se incluye
se ha referido el aislamiento de más de 40 bacterias dentro de las enfermedades transmitidas por vector,
patógenas en cucarachas (Blattaria) (7, 11). La peste ya que la infestación del cuerpo del vertebrado por las
bubónica es una enfermedad que ha cobrado millones larvas de mosca no ocurre como consecuencia de la
de vidas a lo largo de la historia de la humanidad y cuya puesta de los huevos por parte de la mosca madre, sino
importancia se mantiene latente por las condiciones que la hembra párida de Dermatobia hominis, captura
socio-económicas de un sector amplio de la población, hembras de otros dípteros hematófagos, como son
la amplia distribución y densidad poblacional de los mosquitos zancudos o tábanos, y deposita sus huevos
roedores hospederos y de las pulgas que lo transmiten. sobre su cuerpo, cementándolos con una secreción,
Las enfermedades rickettsiales transmitidas por al cabo de lo cual las libera; cuando el mosquito o el
artrópodos (Cuadro 4), muestran una reactivación tábano hembra se posa sobre el cuerpo de un vertebrado
importante a nivel mundial y algunas de ellas han o el humano para alimentarse, la temperatura corporal
ampliado su rango de distribución de manera y seguramente otros estímulos químicos, producen la
alarmante, como es el caso de la enfermedad de eclosión y las larvas, activamente, se introducen en la
Lyme, relativamente común desde hace algunos piel del hospedero para desarrollarse como parásitos
años en Europa y ahora cada vez con más casos en dérmicos.

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Cuadro 3. Algunas zoonosis bacterianas transmitidas por artrópodos
epidemiológica de la enfermedad. Se ha estimado su comprensión mediante investigación, su detección
que el 75% de las enfermedades emergentes de los diagnóstica, la vigilancia epidemiológica y
últimos 20 años corresponden a enfermedades de tipo epizootiológica y el desarrollo de estrategias de control
zoonóticas (22). con poco o nulo daño colateral al ambiente y los
ecosistemas, no son tarea fácil y, forzosamente, requiere
Factores que determinan la emergencia y re- la participación multidisciplinaria de especialistas
emergencia de enfermedades transmitidas por vector para lograr una aproximación al fenómeno para
Los factores que influyen en la emergencia y re- reconocer los factores de riesgo, la vulnerabilidad
emergencia de enfermedades transmitidas por vector de las poblaciones humanas y de otros vertebrados,
son múltiples y difieren según la enfermedad. Como para con esta base proponer y diseñar las acciones y
son enfermedades que involucran varios organismos procedimientos específicos que permitan no solo su
patógenos, diversos artrópodos vectores, muchas detección, control y curación, sino, preferentemente, su
especies de vertebrados silvestres y domésticos, al prevención, mediante la aplicación del conocimiento
humano con su diversidad cultural y realidad socio- que influya en la adecuación de las políticas públicas
económica, en contextos ecológicos (ecosistemas que con ellas puedan relacionarse.
variados) diferentes y ambientes climáticos cambiantes,

Cuadro 4. Algunas zoonosis rickettsiales transmitidas por artrópodos

La emergencia y re-emergen- humanos, pero también se aplica a enfermedades que


son comunes en ciertas áreas geográficas diferentes
cia de enfermedades meta- al sitio en el que se comienzan a encontrar casos, en
cuyo caso se trata de enfermedades introducidas a
zoonóticas regiones fisiográficas, estados, países, continentes
Estos términos frecuentemente usados hoy en día, o incluso, a zonas biogeográficas donde antes no
tienen connotaciones diferentes según la localización existían. Por su parte, el concepto de enfermedad re-
geográfica, la incidencia de casos e incluso, con emergente se utiliza para referir aquellas enfermedades
respecto a los propios sistemas de vigilancia y control de que comienzan a ser detectadas (incidencia) en zonas
las diferentes administraciones de salud de las naciones. dentro de su área de distribución normal (endémica)
El concepto de enfermedad emergente es utilizado donde la enfermedad logró ser controlada en el pasado,
para denotar una infección causada por patógenos dejó de ser común o no era activa su transmisión,
nuevos que recientemente se adaptaron a hospederos pudiendo también utilizarse en las diferentes escalas
diferentes o porque no se conocían con anterioridad, territoriales mencionadas. Ambos conceptos también
propia de los animales y que comienza a registrarse en son afectados por la escala de tiempo o por la historia

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Cuadro 5. Algunas zoonosis producidas por protozoarios transmitidas por artrópodos La colonización humana y el efecto antropogénico el desequilibrio de los procesos ecológicos; dicho de
en áreas naturales con el objetivo de establecerse o otro modo, si las especies de vertebrados silvestres, que
para la obtención de recursos y la construcción de vías son recurso normal de parásitos y vectores, sufren una
de comunicación, pueden promover las infecciones reducción de su densidad o desaparecen, los organismos
zoonóticas en dos formas, aumentando la posibilidad de nocivos (con gran plasticidad genética y ciclos de vida
contacto con parásitos, vectores y hospederos naturales cortos) por simple tendencia de conservación vital,
o mediante la transformación de los ecosistemas tenderán a alimentarse de hospederos susceptibles
en sistemas agropecuarios o urbanos. Es claro que disponibles, que no serían otros más que el humano y
muchas infecciones de los animales silvestres pueden los animales sinantrópicos (que viven y se distribuyen
ser adquiridas cuando el humano habita en los bordes en estrecha relación con el humano, sean benéficos
o en el interior de los ecosistemas naturales y más aún, o nocivos). Este es probablemente uno de los motivos
cuando él o la fauna que lo acompaña se introduce más poderosos de la tránsfuga de patógenos y vectores
a ellos para la obtención de recursos. No obstante, de sus hospederos normales para afectar al humano.
también la conversión de los ecosistemas representa un Este fenómeno, conocido como “efecto de dilución
motivo de aumento en la probabilidad de infección ya de enfermedades” ha sido documentado para la
que la pérdida de diversidad de organismos produce enfermedad de Lyme (23).

En términos generales, los factores que favorecen la zonas naturales. La escasez de recursos y la búsqueda
aparición de infecciones de los animales en el humano, de mejores situaciones para la vida y desarrollo familiar,
la ampliación de sus áreas de distribución, el aumento produce la migración del campo a las ciudades,
de número de casos (incidencia), el mantenimiento de entre regiones e incluso entre países, aumentando
la enfermedad en amplias zonas por mucho tiempo la posibilidad de diseminación de patógenos a
(prevalencia), entre otras cosas, obedecen a razones sitios donde no existían y, en caso de estar presentes
genéticas y evolutivas, ecológicas, antropogénicas especies de artrópodos con capacidad vectorial, el
y climáticas relacionados con el patógeno, con el establecimiento de la transmisión autóctona. Otro
vector, con los hospederos normales y con el humano. aspecto que afecta la salubridad pública, es el aumento
Los motivos son variados, pero los siguientes explican de la pobreza que determina el bajo nivel socio-
en gran parte la emergencia y re-emergencia de económico y de instrucción y que a su vez se refleja en
enfermedades transmitidas por vector. mala alimentación y deterioro del sistema inmune, con
lo cual las personas son más susceptibles a infecciones.
En primera instancia se tienen los relacionados con La pobreza también determina una vivienda con pocos
el humano, entre los que destacan el aumento de la o nulos servicios públicos fundamentales, responsables
población, la migración, el nivel socio-económico y de del almacenamiento improvisado de agua, de
calidad de vida, el cambio en los patrones culturales, el fecalismo al aire libre y acumulación de basura, que
hacinamiento, el consumo de recursos y la generación promueven la pululación de fauna nociva (vertebrados
de desechos. Es claro que si la población humana hoy o artrópodos). Cabe también mencionar que hoy día
día consta de 7 mil millones de personas en un globo los medios de transporte son más numerosos y más
terráqueo cuya dimensión no cambia, la densidad eficientes y han aumentado los viajes internacionales
poblacional (número de personas/unidad de área) ha a diversas regiones del planeta, donde las personas
aumentado considerablemente; independientemente pueden adquirir los patógenos y llevarlos rápidamente
de que el número de casos por enfermedad será mayor a otras zonas en las que pueden establecerse; el
entre mayor sea el número de individuos, la densidad mismo efecto se obtiene con el aumento del comercio
poblacional propicia el contacto y la posibilidad de internacional, que promueve la invasión de parásitos y
infección, ya que los sitios para el establecimiento de de vectores exóticos.
poblados aumentarán mediante la colonización de

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Cuadro 7. Algunas zoonosis producidas por artrópodos transmitidas por artrópodos

Las modificaciones en el tiempo meteorológico


que se están experimentando en la actualidad y las
Referencias citadas
tendencias de cambio climático aceleradas por causas
antropogénicas, también determinan cambio en el 1. OMS/FAO 1959. Comité Mixto de expertos en Zoonosis. 2°
patrón de distribución de los organismos (patógenos, informe. OMS. 108 pp.
vectores y reservorios), pudiendo producir su expansión 2. WHO 2011. Zoonosis. En línea: http://www.who.int/zoonoses/
diseases/en/ (consultado: 2 agosto 2011).
geográfica, contracción del área de distribución, 3. Taylor LH et al. Risk factors for human disease emergence. Phil
pérdida de biodiversidad, cambio en los patrones Trans R Soc Lond B Biol Sci 2001; 356: 983-989.
migratorios de hospederos, que pueden complicar 4. Aiello SE (Ed.) 2000. El Manual Merck de Veterinaria. 5ª Ed.
considerablemente la situación epidemiológica/ Español. Océano Grupo Editorial, Barcelona, España. xxxi+
epizootiológica de estas enfermedades. 2558 pp.
5. Ibáñez-Bernal S & C Martínez-Campos 1994. Artrópodos con
importancia en Salud Pública. Vol. 1. Generalidades. InDRE,
Muchas de las enfermedades emergentes al ser nuevas SSa, México. 234 pp.
para el humano carecen de tratamientos específicos, 6. Grimaldi D & MS Engel 2005. Evolution of the insects.
mientras que en el caso de otras re-emergentes, o nunca Cambridge University Press, London, UK. xv+ 755 pp.
logró desarrollarse un tratamiento o bien los patógenos 7. James MT & R F Harwood 1969. Herm´s medical entomology.
han adquirido resistencia a los medicamentos. La 6th Ed. MacMillan Co., London. 484 pp.
resistencia a los insecticidas también es un fenómeno 8. Benenson AS 1987. El control de las enfermedades
transmisibles en el hombre. 14ª Ed. OPS, Publ Cient 507: xxxii+
bien documentado que puede limitar el éxito en el 536 pp.
control de brotes epidémicos o impedir la disminución 9. Biagi F 1982. Enfermedades parasitarias. 2a Ed. La Prensa
de la prevalencia de este tipo de enfermedades. Médica Mexicana, México. 376 pp.
10. Borror DJ et al. 1981. An introduction to the study of insects.
Las zoonosis transmitidas por vector, sean emergentes 5th Ed. Saunders Coll. Publ., Philadelphia, 827 pp.
o re-emergentes, representan uno de los mayores 11. Faust EC et al. 1981. Parasitología clínica de Craig y Faust.
Salvat, México. 888 pp.
retos actuales y futuros en las áreas de investigación, 12. Hunter GW et al. 1973. Manual de medicina tropical. 3ª Ed.
diagnóstico y control, con implicaciones serias para La Prensa Médica Mexicana, México. 1072 pp.
el desarrollo de la humanidad. Inicialmente deben 13. Huynh T & J Thean. Dipetalonema reconditum in the human
estudiarse las causas que favorecen su existencia para eye. British Journal of Ophthalmology 2001; 85: 1384-1393.
reconocer los factores de riesgo y detectar aquellos que 14. Knowlton GF & JA Rowe 1934. Horseflies. Utah Agriculture
aumentan la vulnerabilidad de adquirir la infección. Experimental Station, 48: 1-2.
15. LaPage G 1971. Parasitología veterinaria. CECSA, México.
Este tipo de investigaciones, junto con el desarrollo 790 pp.
de métodos diagnósticos cada vez más eficaces y 16. Lyght CE (Ed). 1964. Manual Merck. Merck Sharp and Co.,
específicos son aspectos prioritarios y necesarios de New Jersey, 1373 pp.
abordar para proteger a la población y aportar al 17. Strong RP 1944. Stitt´s diagnosis, prevention and treatement
bienestar de la sociedad. of tropical diseases. Vol. I & II. 7th Ed. Blakiston Co. Philadelphia.
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20. OPS. 2004. Consulta OPS/OMS de expertos sobre rickettsiosis
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21. WHO 2009. World Malaria Report 2009. 66 pp.
22. Wilcox BA & B Ellis. Los bosques y la aparición de nuevas
enfermedades infecciosas en los seres humanos. Unasylva
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23. Johnson PTJ & DW Thieltges. Diversity, decoys and the
dilution effect: how ecological communities affect disease risk.
J Exp Biol 2010; 219: 961-970.

16 Ibañez-Bernal S. MedLab 2012; Año 4 (1): 4-16 Huchin-Chan C, et al. MedLab 2011; Año 3 (4): 13-18 17 www.pacal.org
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