CONFERENCIA INAUGURAL MEMORIAL DR.

MUÑOZ YUNTA

El paradigma reticular de la memoria cortical

Joaquín M. Fuster

Introducción. Los avances de la neurociencia cognitiva en los últimos años nos obligan a cambiar radicalmente el modelo Profesor de Psiquiatría y Ciencias
Biológicas del Comportamiento.
tradicional de representación de memoria en la corteza cerebral. El viejo modelo (modular) postulaba un área distinta Escuela de Medicina. Universidad
para cada forma de representación cognitiva (memoria operante, visual, auditiva, táctil, fisonómica, semántica, etc.). En de California-Los Ángeles (UCLA).
el nuevo paradigma, las memorias y objetos mentales de conocimiento están constituidos por amplias redes de neuronas Los Ángeles, California,
Estados Unidos.
corticales ligadas sinápticamente por la experiencia.
Correspondencia:
Desarrollo. Se presentan los principios fundamentales de este paradigma, con énfasis en sus aspectos estructurales, clínicos y Dr. Joaquín M. Fuster. UCLA
de desarrollo. A partir del nacimiento, y con cada nueva experiencia, estas redes o cógnitos se van formando o reformando por Semel Institute for Neuroscience
and Human Behavior. 760
medio de procesos asociativos sinápticos que siguen gradientes filogenéticos, ontogenéticos y conectivos, desde las áreas sen- Westwood Plaza. Los Angeles,
soriales y motoras hacia las cortezas asociativas. Los cógnitos nuevos se van autoorganizando en dos jerarquías de redes, con CA 90095-1759, USA.
base sensorial y motora. La jerarquía perceptual, en la corteza posterior, representa cógnitos definidos por parámetros senso-
E-mail:
riales en áreas sensoriales primarias, y los cógnitos perceptivos individuales (por ejemplo, memoria autobiográfica y episódica, joaquinf@ucla.edu
conocimiento semántico), en áreas asociativas posteriores. La jerarquía ejecutiva, por otra parte, representa movimientos
Aceptado tras revisión externa:
concretos en las áreas motoras frontales, y acciones más complejas (p. ej., planes de conducta) en la corteza prefrontal. 15.01.10.
Conclusiones. La investigación reciente nos obliga a abandonar los modelos tradicionales, ‘modulares’ o ‘geográficos’, de Cómo citar este artículo:
la memoria cortical. En su lugar, se impone con creciente vigor su paradigma reticular, el cual tiene importantes implica- Fuster JM. El paradigma reticular
ciones con respecto al desarrollo cognitivo del individuo, la clínica de las lesiones corticales y la rehabilitación del enfermo de la memoria cortical. Rev
Neurol 2010; 50 (Supl 3): S3-10.
con tales lesiones.
© 2010 Revista de Neurología
Palabras clave. Aprendizaje. Cógnitos. Formación de memoria. Jerarquías corticales. Memoria ejecutiva. Memoria ope-
rante. Memoria perceptual. Plasticidad cortical. Redes de memoria.

Introducción histórica efectos de lesión cortical en animales. A pesar de

La neurociencia cognitiva surgió a mediados del
siglo xix a partir de las observaciones de Broca
sobre un enfermo con lesión del área frontal que
lleva su nombre [1]. Con ellas, el área de Broca,
en la circunvolución inferior del lóbulo frontal iz-
quierdo, quedó establecida como el área o ‘módulo’
cortical responsable de la articulación del lenguaje.
Wernicke [2] le siguió con la identificación de un
área semántica, o de significado del lenguaje, en la
corteza posterior (temporoparietal). Los fisiólogos
continuaron el progreso de la neurociencia cog-
nitiva, más tarde identificando por estimulación y
registro eléctricos numerosas áreas o módulos cor-
ticales dedicados al análisis de las sensaciones y la
ejecución de movimientos. Paralelamente, y hasta
tiempos recientes, el modelo cognitivo modular
que comenzó con Broca se ha visto fortalecido por
la clínica y los estudios neuropsicológicos de los
la persistente incertidumbre acerca del papel de las
vastas áreas asociativas, ha seguido en vigor la tra-
dición de inferir que, en lo que se refiere a memoria
cognitiva, por ejemplo, en la corteza existe ‘un sitio
para cada memoria y cada memoria en su sitio’.
Ya desde su principio, ese modelo cognitivo mo-
dular se vio criticado por los escépticos, investiga-
dores experimentales y clínicos, quienes abogaban,
aunque sin demasiada evidencia convincente, por
un modelo de distribución más ‘holístico’ de las
funciones cognitivas, sobre todo la memoria. El
escepticismo de los críticos alcanzó su apogeo con
las investigaciones del psicólogo Lashley [3], quien,
tras numerosas lesiones limitadas de la corteza en
animales de distintas especies, buscó, pero no pudo
encontrar ningún déficit en la conducta de discri-
minaciones sensoriales previamente aprendidas.
Concluyó que la memoria cortical debería estar
ampliamente distribuida. A esta última proposición

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se adhirieron a su debido tiempo varios teóricos,
clínicos e investigadores.
El primero entre los teóricos fue Friedrich von
Hayek, quien ya en los loas años veinte, siendo es-
tudiante de psicología en Viena, escribió un ensayo
sobre la percepción que eventualmente se publica-
ría con el título de El orden sensorial [4]. En él, el
que en 1974 sería el primer premio Nobel de eco-
nomía, postula que en la corteza cerebral existen
amplios ‘mapas’ o redes de neuronas entrelazadas
por asociación entre estímulos sensoriales simultá-
neos. Esos ‘mapas’ codifican simplemente por sus
conexiones la memoria de los estímulos asociados
y constituyen el aparato de la percepción, la cual,
según Hayek, no es más que la categorización del
mundo exterior por medio de la memoria prees-
tablecida en redes corticales. Con ello reafirma el
principio de Cajal [5], según el cual la base de la
memoria es el refuerzo y la creación de contactos
entre neuronas (sinapsis). Más recientemente, se
han propuesto varios modelos cognitivos en redes
por parte de neurocientíficos, informáticos y exper-
tos en inteligencia artificial [6-10].
Entre los neurólogos, ninguno contribuyó tanto
a una visión conexionista cortical de la cognición
como Norman Geschwind [11]. Su adopción de
esta visión provino no tanto del estudio de amne-
sias como del estudio de las afasias, agnosias y agra-
fias resultantes de lesiones corticales. Lo esencial
de su contribución fue la importancia que él dio
en aquellos síndromes a lo que él llamaba ‘desco-
nexión’ cortical, sentando con ello la base conectiva
de los trastornos cognitivos de la corteza asociativa
relacionados con el lenguaje. Sus trabajos impulsa-
ron vigorosamente el estudio de las conexiones cor-
ticocorticales por nuevos métodos de tinción y de
transporte [12-14]. Así, se estableció la estructura
reticular de la corteza que Hayek y demás teóricos
habían postulado para la percepción, la memoria y
el conocimiento.
El paradigma reticular de memoria que aquí se
expone tiene su base empírica en los trabajos expe-
rimentales de los últimos años con tres metodolo-
gías modernas: el registro de actividad neuronal en
el mono que utiliza memoria operante, el estudio
de la electrofisiología computacional de la memo-
ria en el mono y el humano, y el uso de la imagen
funcional de la corteza humana. En otras publica-
ciones [15,16] he evaluado críticamente la eviden-
cia procedente de aquellas metodologías a favor del
paradigma reticular de la memoria cortical. En este
trabajo, me limito a presentar los principios funda-
mentales de este paradigma, con énfasis en sus as-
pectos estructurales, clínicos y de desarrollo.
S4
Definición de red cognitiva (cógnito)
El concepto esencial del paradigma reticular es el
‘cógnito’ o red cognitiva. Un cógnito es una unidad
de conocimiento o memoria en la corteza cerebral,
que contiene asociados entre sí todos los elementos
de percepción o acción relacionados con un hecho,
un objeto, un acontecimiento vivido o una expre-
sión lingüística. Así pues, el cógnito está definido
por una red de neuronas corticales que se ha for-
mado con la experiencia ambiental y educativa del
individuo. En la proximidad de las áreas sensoriales
o motoras, los cógnitos son relativamente circuns-
critos, casi modulares, y representan sensaciones
y movimientos simples en redes relativamente pe-
queñas. Éstas, con la experiencia, se van asocian-
do entre sí para formar redes progresivamente más
amplias que representan memorias y objetos de co-
nocimiento progresivamente más extensos. Como
consecuencia, unas redes quedan anidadas en las
otras, en las que las mayores ocupan amplias ex-
tensiones de la corteza asociativa para representar
conocimientos abstractos y memoria semántica.
Como sea que los cógnitos son redes que a su vez
se componen de otras muchas, unas dentro de las
otras, el conjunto de información almacenada en la
corteza constituye un ingente enjambre de redes pro-
fusamente interconexas y solapadas. Por eso, prácti-
camente en cualquier lugar de la corteza una célula o
asamblea de células puede formar parte de muchos
cógnitos, de muchas memorias u objetos de cono-
cimiento. Dentro de una determinada red cognitiva
hay nodos de asociación sináptica densa y múltiple,
por cuanto asocian fuertemente las propiedades co-
munes de muchas memorias o conocimientos.
El contorno de un cógnito, sin embargo, es difuso
y mal definido, por cuanto contiene conexiones débi-
les o virtuales con otras muchas redes en áreas más o
menos alejadas de la corteza. Estas conexiones ofre-
cen el potencial para nuevas asociaciones, a saber,
para la formación de nuevas memorias y conocimien-
tos o para la modificación de los existentes. Por así
decirlo, estas conexiones son las enmiendas latentes
del olvido y a la vez las simientes de la creatividad y
de la rehabilitación. La última se necesita cuando por
enfermedad, como la demencia, fallan las conexiones
internas del cógnito y tienen que formarse otras nue-
vas que permitan el acceso a la memoria perdida.
Formación y organización de la memoria
El principio fundamental de la formación de memo-
ria, aplicable también al aprendizaje de acciones, es
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la modulación sináptica de la membrana neuronal

[17], con la llegada simultánea a ésta de estímulos Figura. Diagrama de la corteza lateral izquierda con designación numérica de las distintas áreas citoar-
quitectónicas según el mapa de Brodmann. Las áreas primarias sensoriales y motoras están coloreadas
de origen distinto. Los primeros en enunciar teó- en azul y rojo, respectivamente. El color palidece a medida que las jerarquías de memoria se expanden
ricamente este principio, ahora respaldado sobre hacia arriba y entran en las áreas asociativas, las cuales contienen los cógnitos más complejos y abstrac-
todo por estudios en invertebrados, fueron Hayek tos. El esquema superior, con el mismo código cromático, muestra la distribución jerárquica de los distin-
[4] y Hebb [18]. Se desconoce todavía el mecanis- tos tipos de memoria, así sea perceptual, en la corteza posterior, como ejecutiva, en la corteza frontal.
mo fisiológico de la facilitación sináptica por con-
vergencia simultánea. Lo que sí se sabe es que por Memoria ejecutiva Memoria perceptual
este mecanismo se facilita permanentemente la res-
puesta de las células a cualquiera de los estímulos Conceptual Conceptual
originalmente asociados entre sí –a saber, que co-
Planes Semántica
incidieron en el tiempo–. Por el mismo mecanismo
se van formando los cógnitos o redes cognitivas, los Programas Episódica
cuales enlazan las células que representan indepen-
Actos Sensorial
dientemente aquellos estímulos. También se sabe simples
que para que se formen en la corteza nuevas redes
Filética
de memoria –esto es, nuevas memorias– se nece-

Gus

Visió
Tact

Oíd
Olfa
sita la integridad funcional de ciertas estructuras Conducta, lenguaje

o
to

o
to
límbicas, especialmente el hipocampo [19].

n
Además del hipocampo, es de suponer que la
31
amígdala constituye un complejo nuclear límbico 2
de importancia capital en la formación de memo- 6
ria. Con toda probabilidad, los núcleos amigdalinos 5
confieren a los cógnitos corticales información re- 88
9 7
levante acerca del significado emocional de los estí- 4
mulos externos y viscerales que se unen en formar
memoria. La atención, la aversión, el placer, la ex- 46
9
pectativa y el afecto que esos estímulos provocan 40
39
han de ser indudablemente factores prominentes en 10 6
la facilitación de conexiones sinápticas a la raíz de 45 44 19
43 41
la deposición de nueva memoria. En última instan- 42 18
cia, lo que llamamos ‘memoria emocional’ tiene que 11 47 22
consistir en las conexiones que se forman entre los 37 17
cógnitos corticales y las aferencias emocionales que 38 21
llegan del sistema límbico en coincidencia temporal
con los estímulos que forman aquellos cógnitos. La
20
aferencia emocional sería una fuente adicional a las
aferencias sensoriales o motrices moduladoras de
las sinapsis de la red cognitiva.
Una particularidad importante de la formación
de memoria es que los estímulos coincidentes ex-
ternos no sólo se asocian entre sí, sino que, al mis- la coactivación de cógnitos de acción previamente
mo tiempo, se asocian con redes corticales prees- aprendida, o incluso innata. Todo ello ocurre en re-
tablecidas que contienen elementos semejantes des corticales, tal como Cajal postuló hace un siglo:
–sensoriales, motores o emocionales–. Por esta re- por la formación de nuevos contactos (sinapsis) y
lación de semejanza, los estímulos externos activan por el refuerzo de los existentes.
estas redes internas y se unen a ellas, modificándo- Como base de partida de todas las memorias,
las. Cógnitos nuevos se añaden a los viejos, y con tanto perceptuales como ejecutivas, está la memoria
ello la memoria nueva se añade a la vieja, no sólo filética. Ésta no es más que la estructura citoarqui-
modificándola, sino también consolidándola. Lo tectónica de las áreas sensoriales primarias sensoria-
mismo ocurre en el terreno de la acción, es decir, de les y motoras de la corteza. Esta estructura es parte
la memoria ejecutiva. El aprendizaje de actos nue- de la memoria genética, la ‘memoria de la especie’,
vos tiene lugar por la coincidencia temporal de im- adquirida en el curso de la evolución como resultado
pulsos propioceptivos coincidentes, y además por de la adaptación del organismo a su medio ambiente.

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Aunque es estructura anatómica, podemos llamar-
la ‘memoria’ por cuanto: a) almacena en sí misma
el innato aparato nervioso para adaptarse al medio;
b) tiene que pasar para su viabilidad por un perío-
do crítico posnatal de ‘ensayo’ –sensorial y motor– a
modo de consolidación inicial en el individuo; y c)
se reactiva, como en el reconocimiento de memo-
ria, con actos perceptivos o motores en el resto de
la vida. Lo esencial aquí es que la memoria filética
es la base estructural de todas las memorias también
estructurales –esto es, reticulares– del individuo.
Cada memoria individual, del género que sea, se
forma por modulación sináptica de las redes cortica-
les que tienen su base en áreas sensoriales y motoras
(memoria filética) y se ensanchan jerárquicamente
hacia arriba a través de las áreas asociativas poste-
riores y frontales. A medida que en el curso de la
vida se van formando nuevos cógnitos, éstos, según
su nivel de abstracción o especificidad, encuentran
su lugar apropiado en las jerarquías perceptual y eje-
cutiva de corteza posterior y frontal, respectivamen-
te. Allí engarzan con redes preexistentes, con las que
comparten asociaciones comunes o de semejanza.
En general, los cógnitos perceptuales y ejecutivos
simples y concretos quedan ubicados en áreas cer-
canas a los ingresos y egresos sensoriales y motores.
Cógnitos más amplios, semánticos y abstractos se
extienden por divergencia conectiva corticocortical
hacia las áreas asociativas de ambos sectores, per-
ceptual y ejecutivo. Las dos jerarquías de memorias
corticales están esquematizadas en la figura. En ella
se muestran los distintos, pero escasamente defini-
dos, estratos de memoria en redes, desde los más
simples a los más complejos o abstractos.
Conviene destacar en la figura tres detalles im-
portantes:
– El ascenso de redes en ambas jerarquías se realiza
mayormente por divergencia de conexiones (de
ahí los ‘conos’ invertidos en la figura superior).
– La conectividad entre niveles es recíproca, de
abajo arriba y de arriba abajo.
– También es recíproca la conectividad lateral en-
tre áreas y redes perceptuales y ejecutivas (fle-
chas verdes).
Estas propiedades de la conectividad cortical entre
redes de memoria implican ciertas características
generales de la formación y organización dinámicas
de la memoria.
En primer lugar, la memoria perceptual o eje-
cutiva abstracta, como los conocimientos semánti-
cos y los conceptos globales de acción planificada,
está ampliamente distribuida a lo ancho de la cor-
teza, habiendo surgido ‘hacia arriba’ de memorias
S6
y conocimientos concretos, dispersos, repetidos y
similares con sede inferior sensorial o motriz. En
segundo lugar, los distintos tipos de memoria –se-
mántica, episódica, sensorial, ejecutiva de varios
subtipos, etc.– están extensamente entremezclados,
ya desde su formación inicial. Por ejemplo, elemen-
tos semánticos (como los nombres, los rostros, los
lugares geográficos, etc.) forman parte de cualquier
memoria episódica. De ello se deduce que mucha
de nuestra memoria es heterárquica, y no clara-
mente estratificada como sugiere la figura, cuyo ob-
jetivo es esquematizar. Por el contrario, un cógnito
contiene en su estructura reticular elementos aso-
ciativos –subredes– en varios niveles de jerarquía
y de abstracción. En tercer lugar, la conectividad
horizontal (flechas verdes) entre redes perceptuales
y ejecutivas, en todos los niveles de la corteza, es
fundamental en la dinámica de la conducta, el razo-
namiento inductivo y el lenguaje. Esta conectividad
constituye la infraestructura nerviosa del ciclo per-
cepción-acción, a saber, de la interacción ciberné-
tica, circular, entre memoria perceptual y memoria
ejecutiva. Esta interacción tiene una profunda base
biológica [20]; en sus niveles más elevados, cogniti-
vos, el ciclo involucra las conexiones entre corteza
posterior y prefrontal. Von Weizsäcker [21] intro-
dujo el concepto del ciclo en la clínica neurológica.
Por último, conviene considerar la posibilidad
de que en el hombre existan, dentro de las dos je-
rarquías corticales, perceptual y ejecutiva, otras dos
jerarquías de redes paralelas e íntimamente relacio-
nadas con ellas para almacenar y articular el lengua-
je. ¿Existe un sistema global semántico en la corteza
que trascienda la ubicación de la memoria semán-
tica? La técnica funcional de imagen parece indicar
que esto es efectivamente así [22]. Lo que sí es cierto
es que en el lenguaje hablado, y aun en el escrito, hay
una relación dinámica sostenida entre corteza pos-
terior y frontal dentro del ciclo percepción-acción a
través del medio ambiente, en cuyo medio natural-
mente ocupan lugares prominentes el interlocutor y
la página escrita o el ordenador. Muchas afasias, ag-
nosias, dislexias y agrafias pueden ser resultado de la
interrupción patológica del ciclo percepción-acción
a nivel cortical, a saber, de los síndromes de desco-
nexión cortical tal como los postuló Geschwind.
Recuerdo, reconocimiento
y memoria operante
Nuestra vida ordinaria requiere un flujo continuo de
activación de memorias y conocimientos en nues-
tra corteza cerebral; requiere, por lo tanto, la acti-
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vación sucesiva, el reconocimiento, de cógnitos al-
macenados a largo plazo. Mucha de esta activación
cortical es inconsciente; así lo es, por ejemplo, la
percepción (activación de memoria perceptual) de
eventos ordinarios, a menos que no se trate de un
evento nuevo, inesperado o que haya entrado en el
foco de nuestra atención. Lo mismo puede decirse
de la conducta automática y refleja, que también es
inconsciente a menos que no requiera modificación
inesperada y más o menos inmediata de la acción.
Por los mismos motivos, la consciencia es inne-
cesaria para el ciclo percepción-acción. Éste puede
proseguir hacia sus objetivos subliminalmente, con
mínima activación de la corteza y de sus redes –esto
es, inconscientemente–. En el recuerdo consciente,
bien sea espontáneo, intencional o por reconoci-
miento, la activación de las redes de memoria al-
canza el dintel de la consciencia, con lo cual nos ha-
cemos conscientes de los procesos cognitivos que
subyacen la evocación de nuestras memorias y la
conducta de nuestras acciones.
Así como la adquisición y estructura de la me-
moria son fenómenos fundamentalmente asociati-
vos, su evocación también lo es. Recordamos –y re-
conocemos– por asociación lo que ya está asociado
entre sí en nuestra corteza. Un estímulo externo o
interno, en un contexto determinado, es suficiente
para activar no sólo las áreas primarias de la corte-
za, sino, además, a través de ellas, las redes cogniti-
vas o cógnitos en áreas asociativas que almacenan la
memoria relacionada con el estímulo y su contexto.
La memoria operante, también llamada ‘memo-
ria de trabajo’, es la retención temporal de una per-
cepción para la realización de un acto consecuente
a corto plazo. Esencialmente, es la activación pro-
visional de un cógnito cortical para la realización
a corto plazo del acto que le corresponde. En tér-
minos subjetivos, fenomenológicos, lo que define
la memoria operante es no sólo su contenido, sino
su objetivo. No lo es su duración en el tiempo. El
elemento teleológico es esencial y definitivo de este
estado –más que tipo– de memoria. La memoria
operante, pues, es una parte literalmente integran-
te del ciclo percepción-acción, siempre y cuando el
ciclo contenga interrupciones, incertidumbre, am-
bigüedad y complejidad, tanto sea en la percepción
como en la acción. Como quiera que estas propie-
dades implican la activación prominente de redes
corticales de memoria perceptual y ejecutiva, la
memoria operante suele ser consciente. Es más, por
esta razón se la ha denominado ‘atención dirigida a
una representación interna’. De todas sus caracte-
rísticas, se deduce la importancia crucial de la me-
moria operante en todas las operaciones mentales
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de organización temporal de la conducta, el razo-
namiento y el lenguaje.
El contenido de la memoria operante está consti-
tuido por redes de memoria establecida a largo pla-
zo, activadas y suplementadas, ‘puestas al día’, por así
decirlo, con los elementos pertinentes del momento.
Esas redes contienen, naturalmente, el contexto en el
que se despliega el ciclo percepción-acción, aunque
el foco de atención esté mayormente en aquellos ele-
mentos adicionales. Sólo su vigencia actual separa la
memoria operante de la memoria a largo plazo.
Como quiera, pues, que la memoria operante está
constituida esencialmente por memoria a largo plazo
activada ad hoc, provisionalmente, su estudio neu-
rofisiológico se ha convertido en terreno fértil para
investigar la organización y dinámica de la memoria
establecida en la corteza cerebral. Es relativamente
fácil adiestrar un mono o instruir a un humano para
que realice una tarea de memoria operante. Por otro
lado, la limitación experimental del período de re-
tención operante provisional permite el análisis de
señales eléctricas, concretamente durante la activa-
ción de memoria. Hace casi 40 años se descubrieron
en la corteza prefrontal las ‘células de memoria’, neu-
ronas que mantienen una descarga persistentemente
elevada durante la memoria operante [23]. Hoy sa-
bemos que tales neuronas están ampliamente espar-
cidas por la corteza, sobre todo por la corteza pre-
frontal, junto con determinadas áreas de la corteza
posterior, según sea la modalidad sensorial del ‘me-
morando’. También sabemos que éstas son las áreas
implicadas en la memoria a largo plazo, que la tec-
nología de imagen muestra activadas en la memoria
operante. En realidad, estos hechos constituyen una
buena parte de la base empírica del razonamiento
detrás del paradigma reticular [16].
Plasticidad
Por definición, la formación de cualquier tipo de
memoria en la corteza cerebral es un proceso plás-
tico. Consiste esencialmente en la modificación de
la infraestructura sináptica de redes neuronales
corticales como resultado de la experiencia vital
después del nacimiento –y aun antes, en el curso de
la evolución, si aceptamos la definición de memoria
filética–. La modificación, mejor dicho modulación,
sináptica de cógnitos resulta de la interacción de és-
tos con el medio ambiente. En términos cognitivos,
el contacto con el medio induce constantemente
cambios en la conectividad cortical, los cuales, en
el curso de la vida, van resultando en la expansión y
diferenciación de las redes neuronales corticales de
S7
J.M. Fuster
memoria y conocimiento. Es un proceso acumula-
tivo constante en el que cógnitos nuevos modifican
o sustituyen a los viejos.
En la infancia y la adolescencia, este proceso tie-
ne lugar pari passu con la maduración de las áreas
corticales, que sigue gradientes ontogenéticos y
conectivos que progresan desde áreas sensoriales
y motoras primarias hacia áreas asociativas. Éstas,
las últimas en madurar [16,24], acumulan los cóg-
nitos perceptuales y ejecutivos más complejos y
abstractos. Complejidad y abstracción resultan de
la discriminación, generalización y repetición de ex-
periencias semejantes. La educación consiste en el
aprovechamiento de estos procesos corticales para
facilitar la adquisición de nuevos conocimientos y
memoria semántica. Las áreas corticales asociati-
vas, y por deducción sus redes, no alcanzan su ma-
durez estructural hasta la tercera década de la vida,
supuestamente cuando las funciones cognitivas al-
canzan su apogeo.
A partir de entonces, aunque con considerable
variabilidad individual, tiene lugar un deterioro ge-
neralizado, al principio muy lento, de la plasticidad
de las redes cognitivas corticales. Este deterioro
afecta a la vez a la capacidad para adquirir memoria
y para recordarla. En el adulto normal, el deterioro
es ligero; para el uso habitual del conocimiento, se
va cubriendo el deterioro con la reiteración, el ensa-
yo y la apertura de nuevas conexiones asociativas.
Con el envejecimiento, el deterioro se hace más
rápido y afecta sobre todo a las asociaciones tenues
y específicas, como son las fechas, los rostros y los
nombres de personas. Más accesibles al recuerdo
son las memorias y conocimientos abstractos, por el
motivo de que sus redes están más ampliamente an-
cladas en experiencias múltiples y, por lo tanto, son
accesibles a múltiples asociaciones. Es atractiva la
idea de que la llamada sabiduría del anciano se basa
en la riqueza de esas redes elevadas y firmemente
establecidas por la experiencia repetida, las cuales
abstraen en su armazón conectivo los principios éti-
cos y pragmáticos de percepción y de acción.
Con el deterioro patológico de la memoria en
la demencia, cualquiera que sea su origen, se van
perdiendo los distintos tipos de memoria, comen-
zando con los más concretos y terminando con los
más abstractos y semánticos. Hay extraordinaria
variabilidad individual en el orden del deterioro
[25], pero, en general, este orden sigue el de la evo-
lución y la ontogenia, aunque a la inversa: tanto en
el envejecimiento normal como en el patológico, la
involución deshace el camino de la evolución.
La farmacología de la memoria en las demencias
es útil, pero tiene sus límites. Prácticamente todos
S8
los estimulantes nerviosos, desde la cafeína hasta el
metilfenidato, pueden ser beneficiosos en ciertos
pacientes, como mínimo por cuanto estimulan la
atención y la formación y evocación de memoria,
entre otras funciones cognitivas. Pero tienen el in-
conveniente de agravar el estado de confusión y agi-
tación de algunos pacientes y de causar insomnio
en muchos. Los fármacos hoy más útiles probable-
mente son los que estimulan el sistema colinérgico,
como la fisostigmina y sus derivados (por ejemplo,
el donepecilo), que bloquean el catabolismo de la
acetilcolina, inhibiendo su enzima, la acetilcolines-
terasa. Sin embargo, la respuesta favorable a estos
fármacos es variable entre distintos pacientes, tem-
poral y frecuentemente acompañada de efectos se-
cundarios perjudiciales.
¿Cómo y hasta qué punto se puede recurrir a la
plasticidad de las redes corticales para restaurar los
huecos estructurales que en ellas crean la vejez, el
trauma y la enfermedad? Lógicamente, la rehabi-
litación de la memoria reticular cortical tiene que
apuntar a dos objetivos: el refuerzo de las redes
existentes y el aumento de sus nuevas asociaciones,
de sus ‘líneas de acceso’. En principio, ambos objeti-
vos exigen el uso de las redes para contrarrestar su
pérdida (use it or lose it). Por lo tanto, es obligatorio
el ejercicio mental sin límite de edad. Aquí convie-
ne también contrarrestar el deterioro concomitante
de otra función cognitiva que se agrava con la edad
y también con ciertas patologías: la atención. Con
la pérdida de atención se pierde la capacidad para
construir y recuperar cógnitos. Sin atención no se
aprende ni se recuerda, lo que quiere decir que hay
que motivar al paciente amnésico para superar bien
sea su amnesia anterógrada, bien retrógrada.
El principal objetivo del ejercicio mental (‘gim-
nasia mental’) es utilizar la continua plasticidad de
las redes cognitivas para reforzarlas y ensancharlas.
Con el uso continuado, esas redes se fortalecen, y
al mismo tiempo se forman en ellas nuevas asocia-
ciones que facilitan su reactivación y abren acceso
al recuerdo. Aunque la evidencia experimental al
respecto es todavía escasa, es lógico suponer que
esto se consigue por refuerzo de contactos sinápti-
cos en la periferia de los cógnitos, contactos aque-
llos que los unen subliminalmente a otros cógnitos
o estímulos más o memos remotos. En nuestra vida
ordinaria, reparamos olvidos tanteando en nuestra
mente asociaciones de contenido o contexto con la
memoria que nos elude en aquel momento. Cuan-
do damos con una de ellas, la reforzamos y, con
ello, afianzamos la memoria. La profilaxis y aun el
tratamiento de la memoria deben incluir la formali-
zación de este proceso.
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Conclusiones
La investigación reciente nos obliga a abandonar
los modelos tradicionales, ‘modulares’ o ‘geográfi-
cos’, de la memoria cortical. En su lugar se impone
con creciente vigor su paradigma reticular. El con-
cepto fundamental del nuevo paradigma es el de
cógnito, que consiste en una red de neuronas más
o menos esparcidas por la corteza cerebral y ligadas
sinápticamente con conexiones formadas con la ex-
periencia vital. Los cógnitos son de tamaño varia-
ble, compuestos unos de otros, solapados e interco-
nexos. Una neurona o asamblea de neuronas puede
formar parte de muchas redes cognitivas y, por lo
tanto, de muchas memorias u objetos de conoci-
miento. A medida que se adquieren, las memorias y
conocimientos se van organizando jerárquicamen-
te en la corteza. Siguiendo gradientes ontogenéti-
cos y conectivos, los nuevos cógnitos reticulares
ascienden las jerarquías corticales y encuentran en
ellas su lugar de acuerdo con su rango cognitivo.
Los cógnitos perceptuales se distribuyen mayor-
mente en la corteza asociativa posterior, mientras
que los ejecutivos lo hacen en la corteza frontal. Si
bien la neurociencia actual nos permite afirmar los
principios fundamentales de organización del nue-
vo paradigma de memoria, queda para el futuro el
esclarecimiento preciso de los principios dinámicos
de activación, mantenimiento y rehabilitación de la
memoria.
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The reticular paradigm of cortical memory

Introduction. Recent advances in cognitive neuroscience oblige us to change radically the traditional model of representation
of memory in the cerebral cortex. The old –modular– model postulates a separate area for each form of memory (working
memory, episodic memory, visual memory, auditory memory, tactile memory, etc.). In the new –reticular– paradigm,
memories and items of knowledge are made of widely distributed networks of neuron populations synaptically connected
by experience.
Development. Memory networks overlap and interact profusely; a neuron or group of neurons can be part of many
networks, thus many memories or items of knowledge. After birth and throughout life, each new experience is etched in
the form of those networks or cognits by synaptic associative processes that course from area to area along phylogenetic,
ontogenetic, and connective gradients, from sensory and motor areas into associative areas. By self-organization, new
cognits distribute themselves within two cortical hierarchies with a sensory and motor base, respectively. The perceptual
hierarchy, in posterior cortex, houses cognits defined by sensory parameters in sensory areas and perceptual memories in

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J.M. Fuster

associative areas. The executive hierarchy, on the other hand, represents concrete movements in frontal motor areas and
more complex actions (e.g., plans) in prefrontal cortex.
Conclusions. The reticular memory paradigm has important implications with regard to the cognitive development of the
individual, cortical clinical syndromes, and cognitive rehabilitation.
Key words. Cognits. Cortical hierarchies. Cortical plasticity. Executive memory. Learning. Memory-formation principles.
Memory networks. Perceptual memory. Working memory.

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