Enzimas

Termodinamica

Ademas de las sustancias reactivas y productos, en toda relación química debe

considerarse la energía. La termodinámica es la rama de la física que trata la energía
y sus transformaciones. Primera ley: la energía total del universo permanece
constante. Segunda ley: la entropía del universo va en aumento.

Energía

Es la capacidad para realizar trabajo. En los procesos biológicos ocurren

frecuentemente interconversiones de energía. La energía química es fundamental en
estos procesos, ya que el curso de cualquier reacción química es determinado por el
contenido energético del sistema y por el intercambio con el medio.

El contenido de energía antes de ocurrir una reacción es el estado inicial,

mientras que después de producido el cambio es el estado final. El cambio de cambio
de energía entre los estados inicial y final se representan con la letra Δ. La forma mas
común de energía es el calor y todos los procesos están acompañados de consumo
(endotérmicos) o producción (exotérmicos).

Energía libre

En las condiciones normales, las reacciones químicas se realizan en un medio

de temperatura y presión constantes. Solo una fracción de la energía liberada es
disponible para realizar trabajo de algun tipo, es la llamada energía libre.

Sentido de una reacción química

En las reacciones químicas se puede predecir que ocurrirán espontáneamente

las reacciones en las cuales hay reducción de energía libre (G disminuye, ΔG es
negativo). La tendencia a aumentar la entropía (energía no aprovechada) es la fuerza
que determina la dirección del proceso. Todos los procesos transcurren disminuyendo
la energía libre y aumentando la entropía. Es posible determinar el cambio de energía
libre de una reacción y predecir su sentido.

Equilibrio químico

En una reacción reversible en la cual dos sustancias A y B (reactivos) se unen

para formar C y D (productos), se designa 1 o directa a la formación de productor y 2 o
inversa a la recombinación para formar reactivos.

A+B C+D
 Al iniciarse la reacción, A y B se combinan y forman C y D. A medida que
transcurre el proceso, las concentraciones de A y B disminuyen, por lo tanto, también
la velocidad de la reacción. Llega un momento en el cual las velocidades de la
reacción directa e inversa se igualan y no se producen mas cambios en las
concentraciones. La reacción ha alcanzado un equilibrio, es dinamico ya que el
proceso continua pero a igual velocidad. Si se divide la constante de velocidad de la
reacción 1 y 2 se obtiene otra constante denominada constante de equilibrio.

Keq= [C] [D]

[A] [B]

En una reacción química, el contenido energético de los reactivos puede ser

mayor o menos que el de los productos. Por lo tanto, si la Keq es mayor que 1, la
reacción ocurre hacia la derecha (mayor productos que reactivos), si es menor que 1
ocurre de derecha a izquierda (mayor reactivos que productos). El valor equilibrio esta
relacionado con la tendencia a alcanzar el minimo de energía libre.

El cambio de energía libre estándar es a 25º C, concentración 1 mol de

reactivos. El cambio de energía libre estándar a pH 7 es ΔGº’.

ΔGº= -RT.lnKeq (R: constante de los gases, T: temperatura absoluta)

El cambio de energia libre estándar da la cantidad máxima de trabajo que la

reacción puede realizar. La relación con la Keq es que cuando esta es alta (>1), ΔGº
es negativo (la reacción ocurre con disminución de energía libre), mientras que cuando
es baja, es positivo (debe suministrarse energía para que la reacción ocurra). Las
reacciones que tiene un ΔGº negativo son espontaneas y se denominan exergonicas,
mientras que cuando es positivo no son espontaneas solo se realizan si se suministra
energía y se denominan endergonicas. Las exergonicas liberan energía que puede ser
utilizada por las endergonicas.

Cinetica química

Estudia la velocidad y mecanismos de las reacciones químicas. La velocidad

de una reacción se expresa en termino de cantidad de reactivo convertido en producto
(o de producto formado) en la unidad de tiempo. La velocidad entonces se expresa:

V= k [A]x [B]y (k: constante de velocidad, A y B: concentración de reactivos)

Los valores x e y indican el orden de la reacción, la relación entre velocidad y

concentración de reactivo. Si la reacción es de orden 0 (x=0, y=0) cuando los
productos se forman en cantidad constante, independientemente de la concentración
de reactivos. Es de primer orden (x=1) cuando la velocidad es proporcional a la
concentración de un reactivo, lo que produce un aumento líneal de la velocidad. Es de
segundo o tercer orden (y=2) una reacción cuya velocidad esta relacionada con las
concentraciones de dos o tres reactivos.

Inependientemente de la ΔG toda reacción necesita energía en los reactivos

para empezar, es decir que las moléculas deben alcanzar un estado de transición o
activación.
 Enzimas
Son catalizadores biológicos. Un catalizador es un agente capaz de acelerar
una reacción química sin formar parte de los productos finales ni desgastarse en el
proceso. Las enzimas actúan disminuyendo la energía de activación (Ea) de una
reacción. Solo catalizan una reacción química determinada, denominándose las
sustancias sobre las cuales actúan, sustratos.

Nomenclatura y clasificación

Suelen designarse agregando el sufijo asa al nombre del sustrato sobre el cual
actúan., tambien según el tipo de reacción catalizada y otras con nombres arbitrarios.
Existe una clasificación en seis clases principales:

-Oxidorreductasas: catalizan reacciones de oxidorreducion. Se subdividen en

deshidrogenasas (el sustrato es donante de hidrogeno), oxidasas (el aceptor de
hidrogeno es el oxigeno) y oxigenasas (el oxigeno es incorporado al sustrato).

-Transferasas: catalizan la transferencia de un grupo de atomos (carboxilo, amina,

carbonilo, metilo).

-Hidrolasas: catalizan la ruptura de enlaces C-O, C-N, C-S, y O-P.

-Liasas: catalizan la ruptura de unionen C-C, C-S y C-N.

-Isomerasas: interconvierten isómeros de cualquier tipo.

-Ligasas: catalizan la unión de dos moléculas, acoplada con la hidrólisis de un enlace

de alta energía de nucleosidos trifosfato.

Naturaleza química de las enzimas

La mayoría de enzimas es de naturaleza proteica, aunque muy pocas poseen

ARN. Algunas enzimas están compuestas solo por aminoácidos mientras que otras
solo pueden realizar su función en asociación con otra molecula no proteica de menor
tamaño, denominada coenzima (grupo prostético). Este sistema se llama holoenzima,
compuesta por la proteína denominada apoenzima y la coenzima. Muchas coenzimas
presentan estructura de tipo nucleótido, aunque algunas son vitaminas. Algunas
enzimas necesitan la presencia de iones metalicos, denominándose metaloenzimas.

Catalisis enzimática

Las enzimas aumentan la velocidad de la reacción disminuyendo la energía de

activación. Durante el curso de la reacción, la enzima se une al sustrato, formando un
complejo transitorio. Si una enzima E cataliza la transformación del sustrato S en
producto P, primero se unen enzima y sustrato para formar el complejo ES, el cual
luego se disocia en enzima y producto:

E + S E S E+ P
Sitio activo

Para formar el complejo ES, el sustrato se fija a un lugar definido en la enzima,

el sitio activo. El sitio activo es una agrupación de un numero no muy grande de
aminoácidos, destribuidos de manera precisa. La unión del sustrato a la enzima
comprende la formación de enlaces no covalentes, como puentes de hidrogeno,
enlaces ionicos. La molecula de sustrato fijada a la enzima sufre una deformación en
los enlaces afectados por la reacción, lo que se denomina estado intermediario. La
coenzima también participa uniéndose a la enzima. La enzima es considerada como
una estructura con plasticidad y frexibilidad, modificable en contacto con el sustrato,
por lo que solo el sustrato adecuado provoca en la enzima la disposición precisa.

Existen ciertas enzimas sintetizadas en estado de precursores inactivos

llamados zimogenos, los cuales se convierten en enzimas por un proceso de hidrólisis.

Las enzimas son sintetizadas en el citoplasma de la celula y luego exportadas

hacia el lugar donde han de cumplir su misión. Algunas actúan fuera de la celula que
las produca, aunque la mayoría son intracelulares, dispuestas en distintos
compartimientos celulares.

Las enzimas se pueden agrupar formando un complejo multienzimatico, donde

el producto de la primera enzima es el sustrato de la seguna y asi sucesivamente.
Tambien existen enzimas multifuncionales que presentan varios sitios activos.

Determinacion de actividad enzimática

La actividad de una enzima puede determinarse midiendo la cantidad de

producto formado, o de sustrato consumido, en un tiempo dado.

Factores que modifican la actividad enzimática

A- Concentracion de enzima: cuando se determina la velocidad inicial de una

reacción catalizada por una enzima, en presencia de cantidades saturante de
sustrato y manteniendo constantes todos los otros factores en el medio de
reacción, la velocidad es directamente proporcional a la concentración de
enzima.
B- Concentracion de sustrato: si se mantiene constante la concentración de
enzima y se varia la concentración de sustrato, primero la velocidad aumenta
rápido, a niveles mas elevados crece lento y alcanza una velocidad máxima
(hipérbole). Esta curva se produce porque a baja concentración de sustrato, la
mayoría de enzimas esta libre y mientras se aumenta, estas se van ocupando,
hasta que todas las enzimas están unidas a sustrato, por lo que éste está
saturado y se alcanza una velocidad constante, la velocidad máxima. La
velocidad máxima se alcanza con una concentración infinita de sustrato por lo
que para establecer una relación entre velocidad inicial y concentración de
sustrato se definió la constante Km (constante de Michaelis) que corresponde a
la concentración de sustrato con la cual la velocidad de reacción alcanza un
valor igual a la mitad de la máxima. Si la concentración de sustrato es igual a la
Km, la velocidad de reacción es igual a la máxima.
C- Temperatura: la velocidad de una reacción química aumenta cuando la
temperatura asciende. Si se mantienen constantes las concentraciones de
enzima, sustrato y otros factores y se aumenta la temperatura, llega a una
temperatura máxima (temperatura optima), pasando la cual cae la actividad.
D- pH: ocurre lo mismo que con la temperatura, ya que las enzimas tienen un pH
optimo, por debajo o por encima del cual disminuyen la actividad.
Inhibidores enzimáticos

Ciertos agentes químicos inhiben la acción de las enzimas, pudiendo ser

reversible o irreversible.

Inhibidores irreversibles

Producen cambios permanentes en la enzima con deterioro definitivo de su

capacidad catalítica. Se incluye a los llamados inhibidores suicidas, sustancias que por
su semejanza con el sustrato pueden ocupar el sitio activo, formando uniones
covalentes en él y lo bloquean irreversiblemente.

Inhibidores reversibles

Existen tres tipos:

-Inhibidores competitivos: aumentan el valor de la Km pero no modifican la velocidad

máxima. En algunos casos el inhibidor presenta similitud con el sustrato y ambos
compiten por el sitio activo de la enzima. Algunas moléculas se unen al sitio activo a
pesar de no poseer similitud con el sustrato. En otros casos, inhibidor y sustrato se
fijan a diferentes sitios de la enzima, pero la fijación de uno impide la del otro.

-Inhibidores no competitivos: se unen a la enzima en un lugar de la molecula diferente

del sitio activo y disminuyen la velocidad máxima sin modificar la Km. El inhibidor se
une, ya sea a la enzima libre como al complejo ES, por lo que el valor de Km no se
modifica, ya que la enzima se relaciona con el sustrato igual que en ausencia del
inhibidor, pero el producto se reduce como su hubiera menos enzima en el madio.

-Inhibidores anticompetitivos: el inhibidor se une al complejo ES. Hay dos reacciones,

una lleva a la formación de producto y la otra a ESI, reduciendo la Km y reduciendo la
velocidad máxima.
Regulacion de la actividad enzimática

La actividad de enzimas en las células es ajustada a los requerimientos fisiológicos. En

condiciones normales las concentraciones de sustrato se encuentran por debajo o próximas al Km, al
aumentar el sustrato, aumenta la actividad enzimática.

Las transformaciones de un compuesto se producen a través de una serie de etapas. En cada

paso se forma un nuevo producto, utilizado como sustrato por la enzima de la etapa siguiente. Existen
reguladores del flujo de sustratos y productos y suele ser la enzima que cataliza la primera etapa. De
acuerdo con la señal a la cual responden, las enzimas reguladoras se dividen en:

-Alostericas: en algunas vías, la enzima que cataliza la primera etapa es inhibida por el producto de la
ultima (cuando el producto excede necesidades se detiene la producción). En otros casos la enzima es
estimulada. Esto se llama retroalimentación. El agente modificador se une a la enzima, denominada
alosterica en un lugar distinto al sitio activo. Estos agentes se denominan moduladores alostericos y
modifican la aptitud del sitio activo para recibir al sustrato (curva sigmoide).

-Modificacion covalente: hay enzimas reguladas por adicion o sustracción de sitios covalentes.

En algunos casos la concentración de enzimas permanece constante en la vida de la celula y se

denominan enzimas constitutivas, mientras que en otros casos se sintetizan según el requierimiento,
denominándose enzimas inducibles.

Isozimas

Son proteínas diferentes con la misma actividad enzimática (lactato

deshidrogenasa-LDH presenta cinco isozimas).
 Transporte a través de la membrana
Estructura de la membrana celular

Esta compuesta por proteínas, fosfolipidos, colesterol e hidratos de carbono. Su estructura

consiste en una bicapa lipidica, formada por moléculas de fosfolipidos. Un extremo de cada molecula de
fosfolipido es hidrofilico (fosfato), ubicándose hacia la parte exterior de la membrana en contacto con el
LIC y el LEC y el otro es hidrofobico (acido graso), orientándose hacia la porción media de la bicapa.
Las moléculas de colesterol están disueltas en la bicapa de la membrana.

Existen proteínas globulares que flotan en la bicapa lipidica, siendo en su mayoría

glucoproteinas. Existen dos tipos: proteínas integrales que hacen protrusión por toda la membrana y
proteínas periféricas que se unene a una superficie de la membrana y no penetran en todo su
espesor. Muchas componen canales estructurales, otras actúan como transportadoras y algunas
actúan como enzimas y receptores.

Los hidratos de carbono se presentan combinados con proteínas o lípidos. Siempre hacen
protrusión hacia el exterior de la celula, y forman un recubrimiento débil que se conoce como
glucocaliz.

Transporte a través de la membrana

Transporte pasivo: Difusion

Este tipo de transporte se denomina pasivo porque no requiere gasto de energia metabolica.
Todas las moléculas están en movimiento constante, de modo que cada particula se mueve de manera
completamente independiente. Este movimiento nunca se interrumpe. Cuando una molecula en
movimiento se acerca a una molecula
estacionaria, las fuerzas de la primer molecula rechazan a la otra, transfiriendo parte de la energía
del movimiento, por lo que adquiere energia cinetica. Este movimiento continuo de moléculas entre si
de denomina difusión. Si hay diferencia de concentración, las partículas tenderán a desplazarse
desde la zona de mayor concentración hacia las de menor concentración. Cuando existe una
membrana por medio, los solutos la atravesaran para anular las diferencias.

Ley de Fick: la cantidad de sustancia que atraviesa un cm2 de area por segundo (flujo) es
directamente proporcional a la diferencia de concentración de la sustancia

Difusion simple
La difusión simple se puede dar por dos mecanismos:

-Difusion a través de la bicapa lipidica: esta determinada por la liposolubilidad (apolaridad,

hidrofobia) de la sustancia, por lo que ciertas sustancias pueden disolverse directamente en la bicapa
lipida y pueden difundir a través de la membrana.

-Difusion a través de canales proteicos: el agua y otras moléculas insolubles en lípidos, pueden
atravesar la membrana por medio de canales establecidos por proteínas integrales de membrana. El
agua atraviesa la membrana por medio de acuaporinas y los iones a través de canales ionicos. Los
canales son selectivos para el transporte de sustancias, debido a sus características, su diámetro,
forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos. La activación de los canales
proteicos sirve para controlar su permeabilidad por medio de compuertas que pueden abrise o cerrarse
de dos maneras: activación por voltaje, la compuerta responde al potencial eléctrico establecido a
través de la membrana; activación química, las compuertas se abren por la unión de una sustancia
química (ligando) a la proteína.
-Osmosis: normalmente la cantidad de agua que difunde a través de la membrana esta equilibrada por
lo que se produce un movimiento neto cero. Sin embargo en ciertas ocasiones se produce una
diferencia de concentración del agua a través de la membrana, por lo que el agua se desplaza desde
donde hay menos concentración de solutos hacia donde hay mas concentración de soluto, movimiento
denominado osmosis. Esto se produce porque la energia química es mayor en el agua pura, que en el
agua con solutos. Se puede definir a la osmosis como el movimiento neto de agua a través de una
membrana originado por la diferencia de potencial químico debido a que la presencia de solutos
disminuye la energia química del agua. La cantidad de presión necesaria para detener la osmosis se
denomina presión osmótica. La presión osmótica esta determinada por la cantidad de partículas
presentes en el agua es decir la concentración molar.
Difusion facilitada

La sustancia que se transporta difunde a través de la membrana utilizando una proteína

transportadora especifica. En este tipo de difusión, la velocidad se acerca a un máximo (Vmax) a
medida que aumenta la concentración de la sustancia, momento en que todas las proteínas
transportadoras están saturadas. La molecula que se va a transportar se une a la proteína,
produciéndose un cambio conformacional en esta por lo que se abre del otro lado de la membrana,
liberándose la sustancia de este lado.

Existen factores que influyen en la velocidad neta de difusión:

-Diferencia de concentración: la concentración de una sustancia a ambos lados de una membrana,

determinara la cantidad de moléculas que van a chocar con ella difundiéndose, por lo que la velocidad
de la difusión neta es proporcional a la concentración exterior menos la concentración interior.

-Potencial eléctrico: si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas
de los iones hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya diferencia de
concentración.

El equilibrio Gibbs-Donnan establece que en presencia de un anion no difusible, los iones

difusibles se distribuyen de manera de alcanzar el equilibrio. El producto de aniones y cationes
difusibles tiene el mismo valor en ambos compartimientos. Con esto se cumple la ley de la
electroneutralidad que establece que en cada compartimiento la cantidad de cargas positivas es igual a
la cantidad de cargas negativas.

-Diferencia de presión: cuando la presión es mayor a un lado de la membrana, se producen mas

choques de moléculas, por lo que estas se mueven desde el lado de presión elevada hacia el lado
de presión baja.

Transporte activo

En ciertas ocasiones se debe mantener una concentración mayor de sustancia a un lado de la

membrana, proceso que no se podría obtener por difusión debido a que tiende a alcanzar el equilibrio.
Cuando una membrana transporta sustancia contra un gradiente de concentración el proceso se
denomina activo, debido a que se produce un gasto de energia. Depende de proteínas intrínsecas
transportadoras, que son capaces de mover sustancia en contra del gradiente electroquímico.

Transporte activo primario

La energia procede directamente de la escisión del trifosfato de adenosina (ATP) o de

algun otro compuesto de fosfato de alta energia
-Bomba sodio-potasio: bombea iones de sodio hacia fuera y al mismo tiempo bombea iones de potasio
hacia el interior. Es responsable de mantener las diferencias de concentración a través de la membrana
celular y de establecer un voltaje eléctrico negativo a través de la membrana celular. La proteína
transportadora es un complejo formado por dos proteínas globulares distintas. La proteína de mayor
tamaño tiene tres puntos receptores para iones de sodio en el interior de la celula y dos puntos
receptores para iones de potasio en el exterior de la celula y la parte interior tiene actividad ATPasa.
Cuando tres sodios y dos potasios se unen se activa la función ATPasa escindiéndola en ADP y
liberando energia del enlace.

Transporte activo secundario

La energia procede de la energia que se ha almacenado en forma de diferencia de

concentración entro los dos lados de una membrana celular que se genero mediante el transporte
activo primario. Esta energia de difusión puede arrastrar otras sustancias. En algunos casos se produce
un cotransporte donde ambas sustancias se transportan hacia el mismo lado de la membrana, mientras
que en otras situaciones una de las sustancias entra mientras que la otra sale, produciéndose un
contratransporte.
 Acidos nucleicos
Son macromoléculas formadas por la polimerización de unidades estructurales llamadas
nucleótidos, que contienen carbono, hidrogeno, oxigeno, nitrógeno y fosforo y tienen carácter acidico.
Tienen a su cargo las funciones de almacenamiento de la información genética y su transmisión y de la
síntesis de proteínas.

Nucleotidos
Estan formados por la unión de: Bases nitrogenadas

Sustancias derivadas de los nucleos heterocíclicos pirimidina y purina. Las constituyentes de

los nucleótidos son cinco, tres pirimidicas timina citosina y uracilo y dos dos puricas adenina y
guanina.

Aldopentosas

El monosacarido integrante de la molecula

Según la pentosa se distinguen acidos ribonucleicos (ARN) y acidos desoxorribonucleicos (ADN). Se

unen al nitrógeno 9 de bases puricas o al nitrógeno 1 de bases pirimidicas mediante enlace glicosidico.
El compuesto formado por una base nitrogenada y una aldopentosa se denomina nucleosido.

Acido fosfórico

El acido fosfórico se une al carbono 5 de la ribosa formando el nucleótido.

Acidos nucleicos
Los nucleótidos se unen entre si por medio de enlaces ester. El fosfato forma un puente desde
el carbono 5 de la pentosa de un nucleótido al carbono 3 de la pentosa del nucleótido anterior. La
primera unidad de la cadena tiene libre su fosfato, mientras que la pentosa del ultimo nucleótido tiene
libre el hidroxilo del carbono 3, por lo que se habla de extremos 5’ y 3’.

Acido desoxirribonucleico
Se encuentra en su casi totalidad en nucleos celulares. Es una molecula lineal de gran longitud
aunque su eje transversal es pequeño. Las bases puricas que participan en su constitución son
adenina y guanina y las pirimidicas son citosina y timina.

Estructura molecular

Esta formada por dos cadenas, enrolladas en hélice alrededor del mismo eje (doble hélice). En
las hélices, las desoxirribosas y los fosfatos están en el exterior, mientras que las bases nitrogenadas
se orientan hacia el interior, perpendiculares al eje central. El giro se produce en sentido de la agujas
del reloj, por lo que la hélice es dextrógira. Las dos cadenas son antiparalelas, por lo que en una de
ellas las uniones fosfato van de carbono 5’ a carbono 3’ y en la otra van en sentido opuesto. La
información genética esta cifrada en la secuencia de bases, la cual se nombra partiendo del extremo
5’. El espacio entre las dos hélices es adecuado para un par purina piridimina, unidas por enlaces
puente de hidrogeno. Adenina y Timina forman dos puentes y guanina y citosina forman tres puentes.
La sucesión de estas uniones junto a las fuerzas de Van de Waals hacen al ADN muy estable.
Ademas tiene flexibilidad para enrollarse sobre si misma o sobre otras estructuras.

Desnaturalizacion

Son agentes que debilitan las fuerzas de unión y promueven la separación de las cadenas.
Renaturalizacion

La desnaturalización es reversible en condiciones controladas. Si se disminuye lentamente la

temperatura, se produce la reasociacion de las cadenas y se reestablece la estructura original, lo que
se denomina templado de ADN.

Cromatina

Cada molecula de ADN constituye un cromosoma (dos moléculas después de la replicación).

Estas moléculas están empaquetadas en los complejos nucleoproteicos que forman la cromatina.

El ADN se asocia con proteínas denominadas histonas (H1, H2a, H2b, H3 y H4), las cuales por
su carga positiva se atraen con los grupos fosfato de carga negativa. La molecula de ADN da dos
vueltas sobre un nucleo constituido por un octamero de histonas H2a, H2b, H3 y H4, dos unidades de
cada una, lo que constituye una estructura denominada nucleosoma. La histona H1, esta asociada a la
doble hélice en la entrada y salida del nucleosoma, conjunto que se denomina cromatosoma. Los
cromatosomas se enrollan de a seis unidades formando un solenoide. A su vez estos se pliegan en
bucles formando un cromosoma.

En la mitosis, los cromosomas están formados por dos cromatidas hermanas, resultantes de la
duplicación, las cuales están unidas entre si a nivel del centromero. Los extremos de los cromosomas
son los telomeros.
Acido ribonucleico
El azúcar presente es una ribosa, no existe la base pirimidica timina, sino que se encuentra el
uracilo y esta formado por una sola cadena que se enrolla sobre si misma. Existen cuatro tipos de
ARN:

Acido ribonucleico mensajero (ARNm)

Su función es transmitir la información genética desde ADN hacia el sistema de síntesis de

proteínas en el citoplasma.

Acido ribonucleico de transferencia (ARNt)

Es de menor tamaño molecular. Participa en las síntesis de proteínas transportando

aminoácidos libres del citosol al lugar del ensamble, asegurando su ubicación en el lugar
correspondiente. Su forma se asemeja a una hoja trilolobulada y posee segmentos que se aparean
antiparalelamente. Existen porciones desplegadas denominanas lobulos o asas, teniendo la central, el
anticodon. El aminoácido se une por enlace tipo ester entre el carboxilo del aminoácido y el oxhidrilo
del carbono 3’ de la ultima ribosa, sitio llamado brazo aceptor.

Acido ribonucleico ribosomal (ARNr)

Es la especie mas abundante. Es el nucleo prostético de nucleoproteínas componentes de

ribosomas. Los ribosomas están constituidos por dos partículas: la
mayor de 60S integrada por 3 moleculas de ARN y alrededor de 45 proteinas y la menos de 40S
compuesta por una molecula de ARN y 30 proteinas.

Acido ribonucleico nuclear pequeño

Integra las ribonucleoproteinas nucleares pequeñas y las ribonucleoproteinas citosolicas

pequeñas, es rico en uracilo.

Nucleotidos libres

Existen sustancias del tipo nucleótido con funciones muy importante, no constituyentes de
acidos nucleicos. Se encuentran los nucleosidos difosforados y trifosforados. El mas abundante es
adenosina trifosfato (ATP), el cual al hidrolizarse la unión entre fosfatos libera energía y forma
adenosina difosfato (ADP) y si pierde otro fosforilo se denomina adenosina monofosfato (AMP).

Duplicacion del ADN

Este mecanismo permite mantener invariable, cuantitativa y cualitativamente el patrimonio

genético de cada organismo a lo largo de su vida. Cada una de las cadenas de ADN de la celula madre
sirve como molde para la síntesis de una nueva hebra complementaria, por lo que una hebra es nueva
y la otra procede de la progenitora, por eso se dice que la replicación es semiconservadora.

Enzimas que intervienen

El paso inicial de la replicación es la separación de las dos cadenas para que cada una actue
como guía de la hebra complementaria. La replicación empieza en un punto fijo, el sitio de origen, en
el cual una secuencia especifica de bases perimite el reconocimiento (ricas en A y T). El sitio de origen
no es uno, sino que comienza en muchos sitios del cromosoma, dando como resultado burbujas que
se denominan replicones. El sitio en el cual las dos cadenas se separan se denomina horquilla de
replicación, produciéndose en cada burbuja dos horquillas que avanzan en sentido opuesto. Las
enzimas intervinientes en la replicación son:

-Helicasa: cataliza la separación de las cadenas consumiendo ATP.

-Topoisomerasa: como resultado de la separación de las cadenas, se producen superenrollamientos

en multiples secciones, por lo que esta enzima se encarga de efectuar cortes para aliviar la tensión.
Se conocen dos tipos, I corta una de las hebras (no requiere energía) y II corta ambas hebras.

-Proteina A: avanza junto a la helicasa manteniendo separadas las cadenas.

-ADN Polimerasa: ensambla desoxirribonucleotidos formando la nueva cadena. Este conjunto

trabaja como una maquina de replicación que se llama replisona.

Mecanismo de la replicación

Las ADN Polimerasa necesita una cadena preexistente para comenzar la replicación, por lo
que se forma un trozo de ARN de diez nucleótidos, llamado “cebador”, síntesis catalizada por la
enzima primasa. A continuación comienza la elongación de la cadena por parte de la ADN
Polimerasa, la cual incorpora los nucleótidos complementarios a la hebra original. Por cada
nucleótido incorporado se libera pirofosfato (PPi).

Las dos cadenas de ADN original son replicadas en sentido opuesto. La ADN Polimerasa solo
sintetiza de 5’ a 3’ por lo tanto recorre la cadena molde de 3’ a 5’.
Luego de la separación de las cadenas, una de las hebras tendrá la dirección 3’-5’ apropiada para la
ADN polimerasa, por lo que la elongación sigue sin interrupción, llamándose a esta hebra líder,
conductora o adelantada. La otra cadena no puede ser ensamblada de manera continua, porque la
dirección de la cadena es opuesta, por lo que la síntesis se realiza en segmentos, debiendo formar un
bucle la cadena para que la ADN Polimerasa pueda sintetizar. Estos segmentos de nucleótidos se
denominan fragmentos de Okazaki y se unen por medio de la ligasa, denominándose esta cadena
retardada o rezagada.

En el avance, dos horquillas de replicación iniciadas en sitios distintos se aproximan y

terminan por reunirse, formándose dos dobles hélices completas.

Reparacion de ADN

La secuencia de ADN debe ser replicada con toda fidelidad. Ademas de la eficiencia de la
replicación sobre un molde, la perfeccion de la replicación es debida a la existencia de sistema de
corrección de errores.

El primer agente de control de calidad es la ADN Polimerasa que mientras inserta

uncleotidos complementarios, realiza una tarea de detección de errores, eliminando la ultima base
si no esta adecuadamente apareada.

Por otra parte muchas proteínas reunidas en complejo realizan las acciones de reparación:
a)separación de la base o segmento de la cadena defectuoso; b)incorporación de las bases correctas;
c)unión del trozo a reponer con los extremos cortados de la hebra de ADN (ligasa).

Ante la ruptura de las dos cadenas de ADN, un mecanismo realiza el intercambio de regiones
equivalentes de la doble hélice de cromosomas homologos, proceso denominado recombinación.
Recombinacion de ADN

Es un proceso homologo al mecanismo de la reparación, que ocurre durante la meiosis, donde

se intercambian segmentos de la doble hélice entre cromosomas homologos. Esto requiere energía
provista por la hidrólisis de ATP.

Telomerasas

La replicación tiene un problema. Cuando se completa el proceso, frente a los extremos 3’ de

ambas hebras moldes queda un trozo de ARN iniciador. Estos segmentos son eliminados por la
enzima ARNasa, pero no pueden ser reemplazados por ADN, ya que las ADN Polimerasas no
funcionan sin cebador, por lo que los cromosomas se harian cada vez mas cortos.

En los extremos de los cromosomas, existen trozos de ADN que no contienen información. La
inserción de estos segmentos de ADN es catalizado por telomerasas, enzimas que poseen en su
estructura un trozo de ARN utilizado para ensamblar las porciones con las cuales se elonga el ADN,
cadena sobre la cual la ADN Polimerasa sintetiza la hebra complementaria para formar el ADN
telomerico.

Transcripción

Es la síntesis de ARN, donde la cadena formada copia la información contenida en el trozo de

ADN utilizado como plantilla. Todos los ARN se generan en el nucleo y cuando completan la síntesis se
dirigen al sitio donde cumplirán su función. La unión de los nucleótidos es catalizada por la ARN
Polimerasa.

La ARN Polimerasa se divide en tres: la ARN Polimerasa I localizada en el nucléolo sintetiza el

ARNr, la ARN Polimerasa II se encuentra en el nucleoplasma y sintetiza el precursor del ARNm y la
ARN Polimerasa III se encarga de la síntesis de ARNt. Tambien sintetizan en sentido 5’-3’,
desplazándose en dirección 3’-5’ sobre el molde. No tiene capacidad para corregir errores. Solo inicia la
transcripción con la ayuda de proteínas denominadas factores basales de transcripción, que se unen al
ADN y a la polimerasa, ubicándola en la posición correcta del promotor y colaborando en la separación
de las hebras. En la transcripción las histonas son desplazadas de su posición para dejar libres las
zonas promotoras y permitir el acceso del complejo de transcripción.

Sintesis de ARNm
Sintesis de ARN precursor del mensajero

-Promotor: comprende tres sitios, uno de los cuales se denomina caja TATA (formada por restos de
timina y adenina), cuya función es alinear la ARN Polimerasa para que la síntesis comience en el sitio
correcto. Otros modulos son las cajas CAAT y GC.
-Formacion del complejo: se unen distintos factores formados por proteínas a la caja TATA y la pol II,
que en conjunto forman el complejo de iniciación de la transcripción. La pol II comienza la
transcripción desplazándose sobre la hebra de ADN y los factores se separan.

-Formacion del cap: el extremo 5’ de la cadena de ARN es modificado por la unión de una molecula de
GTP mediante un enlace 5’-5’, siendo metilado y formando 7- metilguanosina trifosfato. Ese casquete
sirve para el reconocimiento por el complejo que inicia la traducción y de protección contra enzimas.
-Insercion de la cola de poli A: en el extremo 3’ de la cadena se adicionan unos 200 nucleotidos de
adenina, catalizado por la poli A polimerasa.

Sintesis del ARNm

Cada gen se transcribe en toda su extensión, incluyendo las porciones codificantes

(exones) y no codificantes (intrones). Asi esta compuesto el ARN precursor del mensajero, que
forma parte del llamado ARN nuclear heterogéneo.

-Procesamiento del ARN precursor: se eliminan los intrones y los exones se empalman en el orden
correcto para formar la cadena de ARNm maduro. Este corte recibe el nombre de splicing. El splicing es
llevado a cabo por un complejo integrado por ribonucleoproteinas nucleares pequeñas, el cual se une al
extremo 5’ del intron con secuencia GU y lo secciona, realizando lo mismo con el extremo 3’ con
secuencia AG.

Traduccion

Es la síntesis de proteínas por medio de la traducción del mensaje contenido en el ARNm y el

ensamble de aminoácidos en orden correcto. El ARNm es traducido en dirección 5’-3’ y la cadena
polipeptidica es ensamblada desde su extremo N- terminal hacia el C-terminal. Comprende cuatro
etapas.

Activacion de los aminoácidos

Requiere aminoácidos libres. En primer lugar el aminoácido reacciona con ATP para formar un
complejo aminoacil-AMP-enzima, liberando PPi. Luego se transfiere el aminoácido al extremo 3’ del
ARNt por medio de la aminoacil-ARNt sintetasa, formando el complejo aminoacil-ARNt, el cual se dirige
al sitio de la síntesis.

Iniciacion de la cadena polipeptidica

Se requiere de factores de iniciación. Las unidades ribosomales están separadas unidas a un

factor cada una. Uno de los factores reconoce el cap del ARNm y se fija a el. Otro factor se fija al ARNt
que tiene metionina (primer aminoácido) y se dirige a la unidad ribosomal mas pequeña (40S), luego
uniéndose al ARNm y formando el complejo de preiniciacion. Este complejo empieza a recorrer la hebra
de ARNm hasta encontrar el codón correspondiente a la metionina, que se aparea con el ARNt,
liberándose todos los factores. A su vez la subunidad mayor del ribosoma se desprende del factor y se
asocia a la otra, dejando en la hendidura de la unión al ARNm, lo que se denomina complejo de
iniciación.

Elongacion

En el complejo de iniciación, el ARNt-metionina esta en el sitio P del ribosoma, el sitio A

correspondiente a otro codon esta vacio. Un aminoacil-ARNt con anticodon complementario al triplete
del sitio A se fija a el (hidrólisis GTP). El grupo carboxilo de la metionina unida al ARNt en el sitio P
forma un enlace peptidico con la amina del aminoácido unido al ARNt en el sitio A, reacción catalizada
por la peptidiltransferasa. El ARNt que contenía la metionina es liberado. El ARNt con el dipeptido se
transloca desde el sitio A al sitio P del ribosoma (GTP). El sitio A queda libre y el ribosoma avanza
hacia un codón mas que se situa en el sitio A, el cual es ocupado por un aminoacil-ARNt con otro
aminoácido y se repite el ciclo de elongación.
Terminacion de la cadena polipeptidica

Completada la adicion de todos los aminoácidos, el ARNt unido al sitio P, posee en su extremo
3’ la cadena polipeptidica completa. La señal de finalización es un codón de terminación en el ARNm
(UAA, UAG, UGA), el cual es reconocido por proteínas llamadas factores de liberación que catalizan la
hidrólisis de la unión entre la cadena peptidica y el ARNt.

Una hebra de ARNm dirige la síntesis de varias moléculas de la misma proteína, llevada
a cabo por ribosomas cada 30 codones, conjunto que se llama polisoma.

Acciones postraduccion
Plegamiento de proteínas: la cadena polipeptidica se pliega sobre si misma.

Chaperonas: son proteínas que facilitan o dirigen el plegamiento de otras, uniéndose cuando aun no
se han desprendido del ribosoma.

Puentes disulfuro: se produce la formación y ruptura de puentes disulfuero, catalizada por disulfuro
isomerasa, contribuyendo a la estructura.

Cortes de la cadena polipeptidica: todas las cadenas poseen en su inicio metionina, por lo que este
residuo y algunos mas son eliminados por hidrólisis catalizada por peptidasas.

Modificacion covalente: después de la traducción se adhieren grupos funcionales a las cadenas

laterales, como fosforo, hidratos de carbono, lípidos
 Piel
Generalidades

La piel y sus derivados constituyen el tegumento, formando la cubierta externa del cuerpo y
siendo el órgano mas grande. Esta constituida por:

-Epidermis: epitelio estratificado plano queratinizado.

-Dermis: tejido conjuntivo denso.

-Hipodermis: tejido adiposo organizado en lobulillos (tejido subcutáneo).

Los derivados de la piel comprenden los folículos pilosos y pelo, las glándulas sudoríparas, las
glándulas sebaceas, las uñas y las glándulas mamarias.

La piel tiene funciones como:

-actuar como barrera de protección.

-proveer información inmunológica.

-participar en la homeostasis al regular la temperatura y la perdida de agua.

-transmitir información sensitiva acerca del medio externo.

-desempeñar funciones endocrinas.

-intervenir en la excreción de las glándulas sudoríparas y sebáceas.

Se distingue piel gruesa, en las palmas de las manos y plantas de los pies, sometida a friccion
intensa y piel fina, que contiene folículos pilosos.

Estratos de la piel
Epidermis

Esta compuesta por un epitelio estratificado plano en el que pueden identificarse

cuatro estratos, en el caso de la piel gruesa hay cinco y desde la profundidad a la superficie
son:

-Estrato basal: una capa celular de una celula de espesor que se apoya sobre la lamina basal.
Contiene las células madre que dan origen a células nuevas por división mitótica, los queratinocitos.
Las células son pequeñas cilíndricas o cubicas.

-Estrato espinoso: tiene varias células de espesor y multiples proyecciones citoplasmáticas

(espinas). Las células que forman este estrato reciben el nombre de espinocitos.

-Estrato granuloso: la capa mas superficial de la porción no queratinizada. Las celulas poseen
granulos de queratohialina.

-Estrato lucido: limitado a la piel gruesa y considerado una subdivisión del estrato corneo.

-Estrato corneo: las células de este estrato pierden su nucleo y sus orgánulos y se llenan por
completo de filamentos de queratina. Es el encargado de formar la barrera contra el agua en la
epidermis.
Dermis

En la unión entre la epidermis y dermis se encuentran abundantes evaginaciones digitoformes

de tejido conjuntivo llamadas papilas dérmicas, que empujan a la epidermis. Se complementan con las
crestas epidérmicos que se hunden en la dermis.
Posee dos capas de estructura definida:

-Dermis papilar: la mas superficial, consiste en tejido conjuntivo laxo. Los haces de fibras colagenas
no son tan gruesos. Tambien contiene prolongaciones nerviosas y vasos sanguíneos.

-Dermis reticular: es profunda, es mas gruesa y contiene menos células. Posee haces irregulares de
fibras colagenas y elásticas que forman líneas regulares denominadas líneas de Langer.

Hipodermis

Formada por una capa de tejido adiposo, denominado panículo adiposo.

Cumple la función de almacenamiento de energía y sirve como aislante.

Celulas de la epidermis
Queratinocitos

Es el tipo celular predominante. Se originan en el estrato epidérmico basal. Al abandonar este

estrato, producen queratina y participan en la barrera contra el agua. Cuando pasan del estrato
granuloso al corneo, producen queratinización mediante la aglomeración de filamentos de queratina
blanda. Tambien pierden su nucleo y por ultimo se exfolian con regularidad en el estrato corneo.

La barrera contra el agua es producida por las proteínas insolubles de la membrana plasmática
y una capa de lípidos que se adhiere a ella. Cuando producen queratohialina también producen unas
vesículas que se denominan cuerpos laminares, que sintetizan una mezcla de glucoesfingolipidos,
fosfolipidos y ceramidas, que luego se establece entre las células, siendo responsable de la barrera. La
barrera esta determinada por la envoltura celular de proteínas insolubles y la envoltura lipidica
compuesta por lípidos adheridos a la membrana.

Melanocitos

Es una celula dendrítica dispersa entre las células del estrato basal que se relaciona con los
queratinocitos para formar la unidad melanoepidermica. Se denominan células dentriticas porque el
cuerpo celular rendondeado emite prolongaciones largas. Producen y secretan un pigmento llamado
melanina, el cual protege al organismo de los efectos de la irradiación ultravioleta no ionizante.

Celulas de Langerhans

Son células presentadoras de antígenos de aspecto dendrítico. El contorno del nucleo es

irregular y su citoplasma contiene los granulos de Birbeck, con forma de raqueta de tenis. Capta los
antígenos en la piel y los transporta hacia los ganglios linfáticos.
Celulas de Merkel

Celulas modificadas localizadas en el estrato basal. Estan unidas a los queratinocitos. Se

encuentran en combinación con los bulbos terminales de fibras nerviosas, formando el corpúsculo
de Merkel, un mecanorreceptor sensorial.
Estructuras de la piel
Inervacion

Son terminaciones periféricas de nervios sensitivos localizadas en la piel. Tambien se

encuentran terminaciones motoras para los vasos sanguíneos, los musculos erectores de pelo y las
glándulas sudoríparas. Las terminaciones nerviosas libres finalizan en el estrato granuloso y carecen
de una cubierta de tejido conjuntivo. Otras terminaciones están encerradas en una capsula de tejido
conjuntivo formando terminaciones nerviosas encapsuladas y se distinguen:

-Corpusculos de Paccini: estructuras ovoides grandes que se hallan en la dermis profunda. La

terminación nerviosa esta rodeada de numerosas laminas concéntricas, separadas por liquido.
Responden a la presión y a las vibraciones.

-Corpusculos de Meissner: son receptores del tacto que responden a estimulos de baja frecuencia.
Estan situados en las papilas dérmicas debajo de la lamina basal.

-Corpusculos de Ruffini: son los receptores mas simples, alargados, formados por una delgada
capsula de tejido conjuntivo. Responde al desplazamiento de las fibras colagenas inducido por la
tensión mecánica.

Anexos cutáneos

Foliculos pilosos y pelo

Estan distribuidos por casi toda la superficie del cuerpo. El folículo piloso tiene a su cargo la
producción y el crecimiento de un pelo. Se divide en tres segmentos:

-Infundibulo: se extiende desde el orificio superficial del folículo hasta la altura en la que desemboca
la glandula sebácea anexa. Es parte del conducto pilosebaceo.

-Istmo: se extiende desde el infundiblulo hasta la altura de la inserción del musculo erector del pelo.

-Segmento inferior: se extrande para formar el bulbo, invaginado de tejido conjuntivo laxo vascularizado
que recibe el nombre de papila dérmica. Las otras células que forman parte del bulbo se denominan
matriz. Estas células se diferencian en productoras de queratina del pelo y en la vaina radicular interna,
una cubierta celular que rodea la parte profunda del pelo. Las tres capas de la vaina radicular son:
cuticula, células planas en contacto con el tallo del pelo; capa de Huxley, capa simple de células que
forman la placa intermedia; capa de Henle, única capa externa de células cubicas, en contacto con una
invaginación de la epidermis, la vaina radicular externa.
Cuando el pelo emerge del folículo esta completamente queratinizado, formado por queratina
fura. La vaina radicular internano emerge del folículo sino que se desintegra a la altura del istmo. Una
membrana denominada membrana vítrea separa el folículo piloso de la dermis. Alrededor del folículo
hay una vaina de tejido conjuntivo denso no modelado en la que se inserta el musculo erector del pelo.

Los pelos son estructuras filamentosas alargadas compuestos por:

-Medula: forma la parte central del tallo del pelo.

-Corteza: es periférica a la medula y contiene células cubicas llenas de queratina.

-Cuticula del pelo: contiene células escamosas que forman la capa mas externa.

-Pigmento melanico: producido por los melanocitos.

Glandulas sebáceas

Se desarrollan como brotes de la vaina radicular externa del folículo piloso y suele haber
varias glándulas por folículo. La sustancia oleosa sintetizada por la glandula se denomina sebo. La
celula produce lípidos, se llena de ellos y muere, volcándose todo el contenido al infundíbulo del
folículo piloso por el conducto pilosebaceo.

Glandulas sudoríparas

Se clasifican en:

-Glandulas sudoríparas ecrinas: estructuras no asociadas con el folículo piloso, tubular simple,
enrollada y de fondo ciego compuesta por un segmento secretor y un conducto canalicular. Desmpeñan
un papel importante en la regulación de la temperatura por en enfriamiento de la evaporación del agua
del sudor sobre la superficie del cuerpo. En el adenomero hay tres tipo celulares: células claras, tienen
glucógeno abundante y producen el componente acuoso del sudor; células oscuras, tienen RER y
granulos de secreción abundantes, la secreción se produce por las superficies laterales y secretan
glucoproteinas; células mioepiteliales, su contracción permite la expulsión del sudor desde la glandula.
El conducto excretor es enrollado, compuesto por un epitelio estratificado cubico.

-Glandulas sudoríparas apocrinas: tienen su origen en los mismos brotes de los que surgen los folículos
pilosos. La secreción de la glandula drena por encima de la desembocadura de la glandula sebácea y
alcanza la superficie. El adenomero tiene una luz amplia a diferencia de las ecrinas, esta compuesto
por un epitelio simple. En la porción secretora de la glandula también hay células mioepiteliales. El
epitelio del conducto escretor es estratificado cubico al igual que las ecrinas. La secreción contiene
proteínas, carbohidratos, amonio lípidos y varia de acuerdo con el sitio anatomico. Se tornan
funcionales durante la pubertad.

Ambas glándulas están invervadas por la división simpatica del SNA, siendo estimuladas por
neurotransmisores.
 Genetica Mendeliana
.

Conceptos Básicos

Gen: unidad hereditaria que controla cada carácter en los seres vivos.

Alelo: cada una de las alternativas de un gen de un carácter.

Autosoma: cromosoma no sexual.

Genotipo: conjunto de genes que tiene un organismo.

Fenotipo: manifestación externa del genotipo.

Locus: lugar que ocupa cada gen a lo largo del cromosoma.

Homocigota: individuo que para un gen dado tiene en cromosomas homologos el mismo alelo.

Heterocigota: individuo que para un gen dado tiene en cromosomas homologos un alelo distinto.

Herencia dominante: el fenotipo de los hibridos es igual a uno de los progenitores.

Herencia intermedia: el fenotipo de los hibridos es intermedio entre los progenitores.

Codominancia: los hibridos manifiestan el fenotipo de los dos progenitores.

Leyes de Mendel
Caracteres estudiados

-Semilla

Forma: lisa/rugosa.

Color: amarillo/verde

-Flor

Color: purpura/blanca Posicion:

axial/terminal

-Vaina

Color: verde/amarilla Forma:

hinchada/hendida

-Tamaño de la planta: alta/baja

Segregacion de los alelos en los gametos

-Un homocigota dominante, sólo produce alelos dominante.

-Un homocigota recesivo, sólo produce alelos recesivos.

-Un heterocigota, produce tanto alelos dominantes como recesivos.

Principio de la uniformidad

Mendel cruzo dos razas puras de guisante (homocigotas), una con semillas amarillas y otras con
semillas verdes. Las flores polinizadas originaron vainas con semillas solo amarillas que
constituyeron la generacion F1.

“La descendencia de dos razas puras (homocigota) origina una F1 hibrida que presenta
uniformidad tanto genotípica como fenotípica”

AA x aa = Aa Aa Aa Aa. Todas amarillas heterocigotas.

Principio de la segregación de los alelos.

Cuando las plantas de la F1 crecieron las dejo autopolinizarse. Las vainas que se originaron
(generación F2) contenían tanto semillas amarillas como verdes.

Primera ley de Mendel: “cada progenitor transmite a su hijo una sola de las formas alelicas a través
de la correspondiente gameta”

Aa x Aa = AA Aa Aa aa. 50% heterocigota, 25% homocigota dominante y 25%

homocigota recesivo, 3 amarillas y una verde (3:1)

Principio de combinación independiente

Mendel empezó a estudiar como se heredaban dos caracteres. Cruzo plantas de semillas amarillas
(dominantes) y lisas con otras de semillas verdes y rugosas.

La F1 era:

-Fenotipo: todas amarillas y lisas.

-Genotipo: todas heterocigotas AaLl.

Al autofecundar las plantas, los gametos producidos son AL, Al, aL y al, todos en proporción ¼. La
combinación de gametos es de 16 pero hay:

-9 genotipos: 1/16 AALL, 1/16 AAll, 1/16 aaLL, 1/16 aall, 2/16 AALl, 2/16 AaLL, 2/16 Aall, 2/16 aaLl y
4/16 AaLl.

-4 fenotipos: 9 amarillas y lisas, 3 amarillas y rugosas, 3 verdes y lisas, 1 verde y rugosa (9:3:3:1).

Segunda ley de Mendel: “los diferentes caracteres se heredan independientemente unos de otros,
combinándose entre si al azar”.