Manchas foliares de trigo y cebada bajo siembra directa:

conceptos y estrategias de control

por Silvina Stewart, Silvia Pereyra y Martha Díaz de Ackermann

INTRODUCCIÓN

Cuando se habla de “agricultura sostenible” se hace referencia a todas

aquellas prácticas a través de las cuales se consigue, no sólo mantener o mejorar
la productividad y calidad del ambiente, sino además preservar los recursos
naturales. La siembra directa apunta a una “agricultura sostenible” y es una
práctica eficiente para la preservación del recurso suelo. Sin embargo, el hecho
de dejar el rastrojo del cultivo en la superficie del suelo favorece la supervivencia,
el crecimiento y la multiplicación de varios hongos patógenos y así, aumenta la
incidencia de las enfermedades causadas por estos.

El presente trabajo es una recopilación de información generada en La

Estanzuela, desde 1995 hasta la fecha, que pretende caracterizar algunas de las
interacciones entre los hongos causales de las manchas foliares y los cultivos de
trigo y cebada en un sistema de siembra directa, apuntando, a establecer
estrategias de control dirigidas a interceptar al patógeno antes de que entre en
contacto con la planta. Cada punto desarrollado incluye una breve revisión de la
información recabada en aquellos lugares donde la siembra directa se viene
aplicando desde hace varios años, para luego pasar a los resultados más
relevantes obtenidos en INIA, La Estanzuela hasta el momento.

INFLUENCIA DEL RASTROJO EN LAS ENFERMEDADES DE TRIGO Y

CEBADA

El rastrojo presente sobre la superficie del suelo en siembra directa provoca

grandes transformaciones en el sistema. Entre otras, modifica la dinámica del
agua y nutrientes, actúa como aislante térmico, atenúa la velocidad del viento,
además de provocar efectos directos e indirectos en el desarrollo de las
enfermedades.

Estos efectos, indirectos o directos del rastrojo en el desarrollo de las

enfermedades, están relacionados con: 1) modificaciones en el microclima o
ambiente físico en el cual se desarrolla la enfermedad y 2) requerimientos
nutricionales del microorganismo.

Modificación del ambiente físico.

Algunas enfermedades son afectadas indirectamente por la siembra

directa al modificar el ambiente físico ocupado por el huésped y el patógeno. Estos
efectos son difíciles de medir, y pueden deberse a relaciones simples como
cambios en la temperatura y la humedad del suelo, hasta interacciones complejas
entre patógenos y otros microorganismos o sustancias tóxicas liberadas por los
rastrojos en descomposición.

En la literatura existen varios reportes de mermas en el rendimiento de

trigo sembrado directamente sobre el rastrojo. Este efecto depresivo en el
rendimiento ha sido mayor en áreas de alta pluviosidad o sub-húmedas, y parece
estar asociado a la inmovilización de nutrientes por parte del rastrojo, fitotoxinas
liberadas por el rastrojo en descomposición y/o a distintas especies del patógeno
del suelo Pythium (Cook and Haglund, 1991). La muerte de plántulas y las
enfermedades de raíz causadas por Pythium son favorecidas por suelo húmedo y
temperaturas bajas, estas condiciones han sido asociadas a la siembra directa
debido a que la cubierta de rastrojo actúa como aislante térmico y reduce la tasa
de evaporación (Martino, 1997). Esto a su vez, determina que la velocidad de
implantación del cultivo sea más lenta favoreciendo el contacto de la planta con el
patógeno por más tiempo, además de que al no remover el suelo, se concentra la
población de Pythium en los primeros 10 cm, si se la contrasta con la población
del hongo luego de un arado (Summer et al, 1981). En ensayos realizados
fumigando suelo con bromuro de metilo (esterilizante de suelo) se levantaron
estas restricciones y se determinó una emergencia más rápida de las plántulas
de trigo, mayor número de macollos, mayor número de espigas por planta, mayor
altura, mayor área foliar y mayor rendimiento, comparadas con las parcelas no-
fumigadas (Cook, et al. 1978; Cook , et al 1980; Cook et al 1987; Cook and
Haglund, 1991).

Requerimientos nutricionales

Los requerimientos nutricionales de los hongos patógenos nos determinan

en qué forma sobreviven de una estación de cultivo a otra. En base a ello,
podemos clasificar a los mismos en dos grupos: los biotróficos y los necrotróficos.
Los biotróficos, son aquellos que tienen una sola fase en su ciclo de vida, la
parasítica. Son parásitos obligados y dependen de la planta viva para nutrirse. Los
necrotróficos tienen dos fases en su ciclo de vida, son parásitos facultativos,
presentan una fase parasítica sobre su huésped vivo y otra saprofítica donde son
capaces de seguir alimentándose de la planta aún después de su senescencia.

Los biotróficos no son directamente afectados por el cero laboreo dado

que el rastrojo en superficie no los beneficia en nada, es el caso de las royas y los
oidios de trigo y cebada. Estos pueden verse indirectamente afectados por el
aumento en el número de plantas voluntarias o guachas de verano-otoño que se
convierten en malezas en siembra directa (Martino, 1997), las mismas actúan
como reservorios de estos patógenos entre zafras.

“Los patógenos biotróficos no son directamente afectados por la siembra directa”

Los necrotróficos o patógenos facultativos, tanto hongos como bacterias,

pasan gran parte de su ciclo de vida en el rastrojo, son capaces de extraer
nutrientes de los tejidos muertos de huésped. Estos patógenos pueden dividirse
en dos grupos: aquellos que dependen del rastrojo para sobrevivir entre zafras, y
aquellos que forman estructuras de supervivencia tales como esclerotos,
clamidosporas, oosporas y su supervivencia entonces va mas allá de la
descomposición del rastrojo (Cook et al , 1978). La mayoría de los patógenos de
la parte aérea o sea los que atacan hojas, tallos y frutos son del tipo casi
enteramente dependientes del rastrojo para sobrevivir entre zafras. Este tipo de
patógenos por regla general no sobrevive en el rastrojo enterrado por más de unos
meses y son los más afectados por la siembra directa (Cook et al , 1978).

Patógenos de trigo tales como Drechslera tritici-repentis (Pyrenophora tritici-

repentis) agente causal de la mancha parda o amarilla (Fig. 1), Septoria tritici
agente causal de la septoriosis o mancha de la hoja (Fig. 2), y de cebada como
Drechslera teres (Pyrenophora teres) agente causal de la mancha en red (Fig. 3),
Bipolaris sorokiniana agente causal de la mancha borrosa (Fig. 4),
Rhynchosporium secalis agente causal de la escaldadura (Fig. 5), están incluidos
dentro de los ”casi enteramente dependientes” del rastrojo y por lo tanto son
afectados directamente por el rastrojo en superficie.

Fig. 1. Mancha parda del trigo, causada por Drechslera tritici-repentis.

Fig. 2. Mancha de la hoja del trigo, causada por Septoria tritici.

Fig. 3. Mancha en red de la cebada, causada por Drechslera teres.

Fig. 4. Mancha borrosa de la cebada, causada por Bipolaris sorokiniana.

Fig. 5. Escaldadura de la cebada, causada por Rhynchosporium secalis.

 Estos patógenos normalmente no sobreviven en rastrojo enterrado por más
de unos meses, excepto B. sorokiniana que es capaz de sobrevivir como conidio
durmiente libre en el suelo. Tienen escasa habilidad saprofítica, lo que significa
que en competencia libre con otros saprófitos por un sustrato correrían en
desventaja, pues tienen menor habilidad competitiva para colonizar un sustrato
muerto que otros hongos. Al no presentar estructuras de resistencia en el suelo,
su supervivencia está casi condicionada a la colonización de los tejidos durante el
ciclo del cultivo, antes de que haya terminado el proceso de senescencia o muerte
natural de la planta.

Una gran parte de los patógenos de raíz también dependen del rastrojo
para sobrevivir. Sin embargo, opuesto a los patógenos de la parte aérea, el
enterrado de los residuos usualmente no afecta sustancialmente su potencial de
inóculo. Estos organismos están mejor adaptados para la vida en el suelo y los
ejemplos en trigo y cebada son: Gaeumannomyces graminis agente causal del
mal de pie y B. sorokiniana que junto con F. graminearum del grupo I causan la
podredumbre común de la raíz en trigo y cebada.

“Los patógenos necrotróficos agentes causales de las manchas foliares en trigo y

cebada son afectados directamente por la siembra directa. Su escasa habilidad
para competir y sobrevivir libres en la naturaleza, los hace dependientes del
rastrojo.”

FACTORES QUE AFECTAN A LAS MANCHAS FOLIARES DE TRIGO Y

CEBADA EN SIEMBRA DIRECTA

La severidad de la enfermedad en un cultivo está en función de la cantidad

de inóculo del microorganismo que lo provoca. Si este organismo es capaz de
sobrevivir y hasta de multiplicarse en un rastrojo, entonces va a estar directamente
relacionado con la cantidad de rastrojo existente. La relación entre el rastrojo
remanente en la superficie del suelo en siembra directa y el incremento en la
severidad de las manchas foliares de trigo y cebada ha sido ampliamente
demostrada en otros países (Sumner et al , 1981; Rees and Platz, 1983; Jordan
and Allen, 1984; Rees, 1987; Khan ,1988). La intensidad con que estos hongos
parasitan la planta en la estación siguiente dependerá de su habilidad para
sobrevivir y crecer en el rastrojo, y de otros factores tales como; la fuente de
inóculo, la tasa de descomposición del rastrojo, la intensidad de la enfermedad en
el cultivo anterior, el barbecho químico y el microclima.

Fuentes de inóculo

Un patógeno tiene varias formas de ingresar a un cultivo; a través del aire,

acompañando a la semilla o permaneciendo en la chacra en el período entre
zafras ya sea alojándose en huéspedes alternativos, en el suelo y/o en el rastrojo.
Aire

La liberación de las esporas en un hongo puede realizarse a través de una

descarga violenta (por dispositivos adaptados a tal fin) o pasivamente a través del
viento, la lluvia o insectos. A su vez, la dispersión pasiva comprende dos tipos de
esporas con biologías diferentes; las “esporas-secas” y las “esporas-viscosas”.
Mientras que las esporas-secas pueden ser desprendidas y transportadas por el
viento, las esporas-viscosas por estar protegidas en una sustancia mucilaginosa
necesitan del golpe de la gota de lluvia o de insectos para ser dispersadas
(Ingold, 1964). Bipolaris y Drechslera son consideradas esporas-secas, y por lo
tanto capaces de dispersarse con el viento, mientras que las esporas asexuadas
de Septoria, Fusarium y Rhynchosporium se consideran esporas-viscosas (Rees,
1987; Fitt et al, 1989).

En La Estanzuela, entre los meses de junio y diciembre de 1997, con el

objetivo de determinar la importancia del aire como fuente de inóculo para
Bipolaris y Drechslera, se colocaron cuatro veletas en el campo conteniendo en su
interior una placa de Petri (0.9 cm de diámetro) con medio selectivo (Reis, 1983)
(Fig. 6). Luego de un período de exposición diario, las placas fueron llevadas al
laboratorio y mantenidas a 20°C ± 2°C en incubadora durante 10 días, previo a la
cuantificación del número de colonias por placa bajo la lupa.

El número promedio de propágulos capturados diariamente fue bajo (Fig.

7), con un pico máximo de 10 coloniasde Bipolaris sorokiniana desarrolladas por
día en la última semana de noviembre. Esta cifra es inferior a la reportada en
Brasil utilizando la misma metodología, coincidiendo, en que en el mes de
noviembre, también en este país, se obtuvieron las máximas capturas (Reis y
Santos, 1985). Existió una mayor captura general de ambos hongos a medida que
avanzó la estación de cultivo. La captura de propágulos de B.sorokiniana tuvo una
asociación positiva y significativa a la temperatura y a las precipitaciones (r=0.40 y
r=0.28, respectivamente) mientras que la captura de D.teres estuvo asociada a la
temperatura y a la humedad relativa (r=0.24 y r=0.25, respectivamente).
Fig. 6. Veletas conteniendo en su interior placa con medio específico Reis.

Precipitaciones
12 0

Vel. Viento - Humedad Rel. -

10
N° colonias (promedio

20
diario/semana/placa)

Temp. Media
40
6
60
4
2 80

0 100
17- 02- 17- 31- 14- 28- 11- 25- 09- 23- 06- 20- 04-
Jun Jul Jul Jul Ago Ago Sep Sep Oct Oct Nov Nov Dic
Fecha

D. teres B. sorokiniana prec. mm

temp. media humedad rel. vel. viento
Fig. 7. Número de propágulos de Bipolaris sorokiniana y Drechslera teres
capturados diariamente en el aire.

“A través del aire ingresan al sistema un bajo número de esporas. Esta fuente a su
vez no varia con el tipo de laboreo”

Semilla

Mediante la asociación semilla-patógeno, el hongo asegura la continuidad

de su ciclo de vida sin correr el riesgo de morir por inanición. El hongo, acompaña
a su fuente de alimento, esperando el comienzo del proceso de germinación de la
semilla para volver a parasitar. En Nueva Zelandia, la tasa de transmisión de D.
teres en condiciones de campo es de alrededor del 10%, o sea de 10 semillas
infectadas una originará una plántula con lesión en el coleoptile (Reis, 1991). En
Brasil, se han determinado transmisiones de semilla a plántula de D.tritici-repentis
en trigo del orden del 38% (Reis y Carmona [1995?]).

En un relevamiento realizado durante tres años en el país, se constataron

niveles altos de contaminación en los lotes de semilla de cebada. D. teres aparece
con porcentajes promedios de infección de 2-12 % en los lotes evaluados,
mientras que B. sorokiniana presentó una mayor incidencia, en el rango de 14-
41%, para los tres años evaluados (Stewart, 1995). La transmisión de estos
hongos al coleoptile en condiciones de invernáculo fue de 29% y 80%,
respectivamente.

En el caso de trigo, donde el número de lotes analizados para D. tritici-

repentis fue bajo, los porcentajes de infección variaron entre 0-54%, con una
transmisión de 6.8% al coleoptile (Stewart, 1999, datos no publicados).

“La semilla es la fuente de inóculo más importante en siembra convencional. Esta

se suma a la fuente del rastrojo en siembra directa”

Huéspedes alternativos y plantas voluntarias

Otra forma que presentan los hongos causales de las manchas foliares de
trigo y cebada para sobrevivir entre zafras es permanecer en la chacra y utilizar
otros huéspedes como fuente de alimento y supervivencia. La cantidad de
huéspedes alternativos que tenga cada patógeno y la incidencia con que se
encuentre esa especie en la chacra o zona, va a determinar la importancia que
tienen en la epidemiología de la enfermedad.

Existen varias citas bibliográficas donde se presentan listas de huéspedes

para cada uno de los patógenos causales de las manchas foliares en trigo y
cebada. Drechslera tritici-repentis se ha reportado ocurriendo naturalmente
en otros países sobre varios huéspedes de los géneros Agropyron, Agrostis,
Alopecurus, Andropogon, Arrhenatherum, Avena, Beckmannia, Bouteloua,
Bromus, Calamovilfa, Camalogrostis, Cynodon, Dactylis, Elymus, Festuca,
Hordeum, Koeleria, Leersia, Panicum, Phalaris, Poa, Secale, Schizachyrium,
Setaria, Sorghastrum, Spartina, Stipa, Triticum y Triticosecale (Sprague, 1950;
Ellis, 1971; Krupinsky, 1992; Díaz, 1992; Díaz, 1996b; Carmona et al, 1999).
Septoria tritici se ha reportado ocurriendo naturalmente en otros países sobre
huéspedes de los géneros Secale, Stellaria, Poa y Triticum (Sprague, 1950;
Shipton et al, 1971; Eyal et al, 1987). Drechslera teres se ha reportado ocurriendo
naturalmente en otros países sobre huéspedes del género Hordeum (Ellis, 1971;
Sprague, 1950; Brown et al, 1993). Rhynchosporium secalis se ha reportado
ocurriendo naturalmente en otros países sobre varios huéspedes de los géneros
Agropyron, Agrostis, Bouteloua, Bromus, Danthomia, Elymus, Hordeum, Lolium,
Phalaris, Secale y Triticosecale (Sprague, 1950; Welty and Metzger, 1996).
Bipolaris sorokiniana se ha reportado reportado ocurriendo naturalmente en otros
países sobre huéspedes de los géneros Agropyron, Agrostis, Ammophila,
Andropogon, Arthraxon, Avena, Bouteloua, Bromus, Calamovilfa, Cenchrus,
Chloris, Cynodon, Dactylis, Digitaria, Echinochloa, Elymus, Eragrostis, Festuca,
Hordeum, Hystrix, Koeleria, Lolium, Medicago, Muhlenbergia, Oryzopsis, Panicum,
Paspalum, Phalaris, Phleum, Poa, Secale, Setaria, Sorghum, Stipa, Triticum y Zea
(Sprague, 1950; Fernandez and Santos, 1990; Pereyra, 1996b).

Bipolaris sorokiniana es un patógeno cosmopolita, aparece causando

manchas foliares tanto de trigo como de cebada, además sobrevive sobre una
gama muy amplia de huéspedes secundarios, por lo cual su supervivencia esta
casi garantizada. La contribución de estos huéspedes como “multiplicadores” de
inóculo y su influencia en el desarrollo de la enfermedad no ha sido aún estudiada
(Reis, 1985).

En el Cuadro 1, se presentan los huéspedes alternativos de los hongos

causales de las manchas foliares de trigo y cebada encontrados en el país hasta
el momento. Su patogenicidad sobre trigo y cebada fue comprobada en
condiciones de invernáculo, luego de aislar y multiplicar los hongos provenientes
de las muestras de campo.

Cuadro 1. Huéspedes alternativos de los patógenos causales de manchas foliares

de trigo y cebada encontrados en el Uruguay.

Cebada común a Trigo

ambos
Drechslera Rhynchosporium Bipolaris Drechslera tritici- Septoria tritici
teres, secalis, sorokiniana, repentis,
mancha de la
mancha en red escaldadura mancha borrosa o mancha amarilla hoja
marrón

Bromus* - Sorgo - Triticale

Falaris Trigo duro
Bromus*
Raigras
Triticale

* Bromus unioloide

“ La rotación con cultivos no susceptibles permite cortar el ciclo de los patógenos,

eliminando su fuente de alimento. Este manejo pierde efecto cuando se trata de un
hongo que es capaz de sobrevivir sobre varias especies o sobre alguna muy
frecuente en la chacra.”

Las plantas voluntarias o “guachas” de trigo y cebada se convierten en

malezas frecuentes en siembra directa (Martino, 1997), sobre ellas también
sobreviven sus propios patógenos. Al igual que para los huéspedes alternativos,
su incidencia y el control de las mismas en la chacra es lo que determina su
importancia como fuente de inóculo.

Suelo

De los hongos causales de manchas foliares solamente B. sorokiniana es

capaz de sobrevivir como conidio durmiente en el suelo. Este hongo también es
capaz de causar la pudrición común de la raíz en trigo y cebada. En Brasil, se han
medido valores de hasta 12000 propágulos/g de suelo (Reis, 1985). En Canadá, el
número mínimo de propágulos/g de suelo calculado para causar la pudrición
común de la raíz en trigo es de alrededor de 27/g de suelo (Chinn, 1977). Chinn y
colaboradores (1962), reportaron correlaciones altas entre la densidad de esporas
de este hongo en el suelo y la enfermedad en plántulas de trigo. Asimismo,
Piening y Orr (1987) reportaron correlaciones entre la densidad de esporas del
hongo en el suelo y la severidad de la pudrición común de la raíz en cebada.

Durante seis años (1993-1998), previo a la siembra de cultivos de invierno,

se realizó un muestreo de suelo sobre el experimento de rotaciones iniciado en
1963 en INIA, La Estanzuela. El objetivo fue cuantificar la población de
B.sorokiniana en el suelo en un sistema de rotación de cultivos de tres años:
cebada/ sorgo de segunda, girasol, trigo. En junio de cada año, se tomaron 20
submuestras de suelo a una profundidad de 5-10 cm, constituyendo una muestra
compuesta de cada parcela (5000m2). El diseño del experimento fue de bloques al
azar con tres repeticiones desfasadas en el tiempo. Un gramo de suelo de cada
muestra se diluyó en 10 ml de agua-agar (0.1%), un mililitro de esta dilución se
plaqueó en 3-5 placas de medio específico (Reis, 1983). Se incubó a 20 °C
durante 10 días, con un fotoperíodo de 12 horas. Se contaron el número de
colonias desarrolladas por placa, y se expresó como número de propágulos por
gramo de suelo seco.

En la Fig. 8, se puede observar la variación anual en la población del hongo

en el suelo en distintos momentos de la rotación. Hubo un efecto significativo del
cultivo previo en la cantidad de propágulos del hongo por gramo de suelo seco. La
cebada como cultivo previo aumentó la cantidad de B.sorokiniana recuperada con
respecto a trigo o girasol (Cuadro 2) (Stewart et al, 1999), confirmando los
reportes previos en la literatura (Chinn, 1965; Chinn, 1976; Reis y Pereira Dos
Santos, 1987). Este mismo hongo, agente causal de la mancha borrosa en las
hojas de cebada, probablemente contribuyó con el inóculo de los órganos aéreos
de la planta a la población del suelo.
 (Sistema de agricultura continua para granos)

Faja 7 Faja 10 Faja 16 C/S2

100
N° propágulos/g suelo

80 C/S2 *

60 C/S2
G
40 T C/G2 G C/S2 G
T G T T
20 C/G2 T
G T G
0
93 94 95 96 97 98
Años

* Cultivo previo al muestreo de suelo.

Fig. 8. Propágulos de Bipolaris sorokiniana por gramo de suelo en distintos

momentos de la rotación.

Cuadro 2. Efecto del cultivo previo en la población de Bipolaris sorokiniana

recuperados del suelo de un sistema de agricultura continua para granos.

Cultivo previo al muestreo N° de propágulos/g

de suelo de suelo seco

Cebada/sorgo 2° 50.1 a*
Girasol 9.5 b
Trigo 5.4 b
0.0021
P>

• datos transformados a logaritmo para el análisis estadístico

“La concentración de inóculo en el suelo puede depender del cultivo previo y

afectar la incidencia de enfermedades radiculares”

Rastrojo

El rastrojo en superficie no sólo funciona como reservorio de esporas, sino

que además induce a ciertos hongos a reproducirse sexualmente. Estas
estructuras llamadas pseudotecios (Fig. 9), contienen en su interior ascos o sacos
con ocho ascosporas (Fig. 10) que son descargadas en forma activa por el ostiolo
o boca del pseudotecio (Ingold, 1964).

Este tipo de reproducción no solo representa una nueva fuente de inóculo

primario bajo labranza cero, sino que, es a partir de ella que se crean nuevas
recombinaciones genéticas del hongo, generándose así nuevos biotipos del
hongo. Hongos como D. tritici-repentis y D.teres, son capaces de formar estas
estructuras sexuales sobre rastrojo en superficie en Uruguay (Stewart et al, 1997),
siendo su formación nula o escasa sobre rastrojo enterrado (Zhang and Pfender,
1992).

Estas estructuras reproductivas se desarrollan más en los entrenudos

superiores de los tallos que en los basales. Dentro de la capa de rastrojo, la
producción de pseudotecios declina hacia las proximidades del suelo, este hecho
está asociado a que el rastrojo contra el suelo y dentro del suelo está sujeto a
períodos de humedad más prolongados que el que está más en superficie. Estos
excesos de humedad deprimen la formación de pseudotecios, probablemente
debido a que ambientes más húmedos resultan en mayor actividad microbiana y
por lo tanto en mayor competencia por el sustrato ( Pfender, et al. 1988). Por el
contrario, la formación de pseudotecios es máxima cuando el rastrojo está en pie
(Zhang and Pfender, 1992).

Fig. 9. Pseudotecios de Drechslera tritici-repentis sobre rastrojo de trigo

Fig. 10. Asco conteniendo en su interior las ascosporas.

“El cero laboreo incrementa o estimula la reproducción sexual; multiplicando así,

las fuentes de inóculo primario y las variantes o biotipos del hongo”
 En el país, se han determinaron diferencias en la contaminación de
distintos rastrojos. Se cuantificó el número de esporas en gota de volumen
conocido, bajo el microscopio, utilizando una suspensión de rastrojo:agua (1:10),
la cuantificación de pseudotecios se determinó contando el número de estructuras
por gramo de rastrojo bajo la lupa (Fig. 11).

a
800
esporas/g de rastrojo
N° estructuras o

600
a

400 a a

b b
200 c b

Rastrojo 1
0
Rastrojo 2
Pseudotecios Drechslera
Rastrojo 3
Rastrojo 4
Fig. 11. Cantidad de pseudotecios y esporas de hongos patógenos de trigo y
cebada por gramo de rastrojo en cuatro chacras diferentes.

En rastrojos de cebada, se han determinado hasta un máximo de 229000

esporas de B. sorokiniana y 6000 esporas de D. teres por gramo de rastrojo. En
rastrojos de trigo los máximos determinados fueron de 171500 esporas de B.
sorokiniana, 800000 esporas de Septoria tritici y 2500 esporas de D. tritici-
repentis por gramo de rastrojo. El número de pseudotecios de Pyrenophora
medidos hasta la fecha, varió entre 0 y 358 por gramo de rastrojo de cebada y
hasta un máximo de 1358 en rastrojos de trigo. Este tipo de análisis de rastrojo
nos da una idea en cuanto a si la contaminación es baja, media o alta, y esto
puede utilizarse como herramienta en la decisión de que cultivo sembrar. El
número de esporas y pseudotecios por gramo de rastrojo deberá ir asociado al
dato de cantidad de rastrojo sobre la superficie del suelo, pues partiendo de
concentraciones por gramo similares se llega a contaminaciones muy disímiles por
unidad de superficie (Cuadro 3).

Cuadro 3. Relación entre la cantidad de esporas de Bipolaris sorokiniana y

Drechslera teres por gramo de rastrojo y unidad de superficie.

2
Patógeno N° esporas/g Gramos de N° esporas/m
2
rastrojo rastrojo/m
Bipolaris 16137 74 1207458
16125 208 3354000
Drechslera 4995 74 369630
4298 208 893984
 En condiciones naturales se determinó un período de supervivencia para
B.sorokiniana de hasta 27 meses y de hasta 12 meses para D.teres en rastrojo de
cebada (Fig. 12). Esto fue determinado contando número de colonias
desarrolladas por mililitro de suspensión rastrojo:agua (1:10) plaqueada sobre
medio selectivo Reis (1983).

Esporas
viables/g 1500
rastrojo

1000 Bipolaris sorokiniana

Drechslera teres

500

0
9 10 12 14 27
Meses desde la cosecha

Fig. 12. Supervivencia de Bipolaris sorokiniana y Drechslera teres en rastrojo de

cebada en superficie.

Minimizando las fuentes de inóculo primario, la enfermedad aparecerá más

tarde en el ciclo del cultivo, y esto resultará en menores pérdidas potenciales de
rendimiento en el cultivo de trigo y cebada (Díaz, 1996a; Pereyra, 1996a).

El rastrojo es la fuente de inóculo más importante en siembra directa, seguido de

la semilla (fuente principal en siembra convencional), y por último el suelo, el aire,
los huéspedes alternativos y las plantas voluntarias.

Tasa de descomposición del rastrojo

Los compuestos orgánicos naturales como los restos de cultivo son

descompuestos por los microorganismos que viven en el suelo. Durante este
proceso los tejidos son atacados por enzimas microbianas que los degradan. La
temperatura, oxígeno, humedad, pH, nutrientes inorgánicos y la relación
carbono:nitrógeno del rastrojo, son entre otros, los que determinan la tasa de
descomposición. Otros factores como el volumen, la altura de corte, la posición, el
tamaño y la distribución de los fragmentos del rastrojo, también influyen en la
velocidad de descomposición.

En siembra directa, la tasa de descomposición del rastrojo es más lenta, ya

que al estar en superficie, el acceso de los microorganismos para su degradación
se ve dificultado. Esto es relevante desde el punto de vista sanitario, dado que la
velocidad con que se descompone el rastrojo determina la longitud del período de
supervivencia del patógeno en ese rastrojo. Por el contrario, en el laboreo
convencional, donde los rastrojos son incorporados y atacados por los
microorganismos del suelo, la descomposición es más rápida. El enterrado, hace
que los hongos del rastrojo estén no solo físicamente impedidos de llegar a las
partes aéreas del cultivo, sino que además, biológicamente impedidos de formar
sus estructuras sexuales.

En Brasil, la mineralización completa del rastrojo de trigo en superficie

demora 14-16 meses (Reis y Carmona, [1995?] ). En Uruguay, las condiciones de
menores temperaturas medias lleven a que ese periodo sea algo mayor. Se ha
determinado que el rastrojo de cebada incorporado demora 18 meses en
descomponerse mientras que en superficie hasta 32 meses (Utermark, 1995).

La descomposición del rastrojo sobre la superficie del suelo fue

determinada en INIA, La Estanzuela, utilizando bolsas de tela (malla 0.25 micras)
de 25 x 35 cm conteniendo en su interior 50 gramos de rastrojo. Las mismas
fueron lavadas, secadas en estufa a 30°C, pesadas y devueltas al campo
periódicamente (Fig. 13).

Fig. 13. Bolsas conteniendo rastrojo para medir descomposición.

En las Fig. 14 y 15, se puede visualizar la descomposición del rastrojo de

trigo y cebada en superficie a lo largo del tiempo en distintos sistemas de rotación.
Promediando esta información, 15-18 meses luego de la cosecha estamos frente a
una situación de menor riesgo sanitario para reintroducir estos cultivos, debido a la
presencia de un 21.5% a 33.9% del rastrojo de trigo y cebada original,
respectivamente (Fig. 16).
 Rastrojo de trigo Rotación con leguminosas
(g) Rotación larga con pradera
50
40
30
20
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19

Meses

Fig. 14. Descomposición de rastrojo de trigo en superficie.

Rastrojo de cebada Agricultura continua para grano

(g)
50
Rotación larga con pradera
40
30
20
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Meses

Fig. 15. Descomposición de rastrojo de cebada en superficie.

a la cosecha
7 meses después
100 15-18 meses después

80
Rastrojo en 60
superficie
40
(%)
20

0
Trigo Cebada

Fig. 16. Porcentaje promedio de rastrojo en superficie luego de 7 y 15-18 meses

de la cosecha.

Cualquier práctica que promueva la aceleración de la descomposición o la

disminución en la cantidad de rastrojo en superficie acortaría el período
supervivencia de los patógenos. La quema del rastrojo, el retiro parcial del mismo
(pastoreo o enfardado), una distribución homogénea de la paja y de la granza, el
manejo de la altura de cosecha y la fertilización son algunas prácticas propuestas
(Martino, 1994; Ausburger, 1998 ).

“Mientras haya rastrojo disponible estarán presentes los hongos que en él

sobreviven.”

Intensidad de la enfermedad en el cultivo anterior

Cuanto mayor sea la intensidad de la enfermedad a hongos necrotróficos

en el cultivo previo, mayor será la probabilidad de que el rastrojo proveniente del
mismo esté contaminado.

Los tejidos senescentes quedan invadidos por el hongo que parasitó a la

planta durante el ciclo del cultivo. Al iniciarse el proceso de descomposición, los
componentes de la flora microbiana desdobladora de materia orgánica entra a
competir por el sustrato. Estos microorganismos no-patógenos, que en otras
circunstancias desplazan a los patógenos por su gran habilidad saprofítica, corren
en desventaja al iniciar la competencia en un rastrojo ya colonizado por el
patógeno (Cook et al, 1978)

Con el objetivo de cuantificar la relación entre la intensidad de las manchas

foliares en el cultivo y la contaminación posterior del rastrojo, en 1998 en La
Estanzuela, se realizaron conteos de hongos en el rastrojo de dos ensayos de
fungicidas. Se analizó la cantidad de D.teres/g de rastrojo de cebada y D.tritici-
repentis/g de rastrojo de trigo, en los tratamientos de epoxiconazole más
carbendazim o Swing 1000 cc/ha (S1000), azoxystrobin o Amistar 800 cc/ha
(A800), Amistar 200 cc/ha (A200) y en el testigo sin aplicación foliar. Las
aplicaciones fueron realizadas cuando la severidad de la mancha en red llegó a
9.7% al estado de dos nudos en cebada y a un 20 % de mancha parda al estado
de hoja bandera apenas visible en trigo. Se contaron número de esporas en una
gota de volumen conocido de una dilución de 1:10 rastrojo/agua, al mes de la
cosecha.

Existió un menor número de esporas, tanto de D.teres por gramo de

rastrojo de cebada como de D.tritici-repentis por gramo de rastrojo de trigo, en los
tratamientos de A800 y A200 comparado con los testigos sin tratar (Cuadro 4 y 5).
El número de esporas de D.teres estuvo correlacionado significativamente (r=
0.70) con el área debajo de la curva de progreso de la enfermedad (ADCPE),
medida como la integral de la curva de avance de la mancha en red a lo largo del
ciclo del cultivo de cebada. Asimismo, el número de esporas de D.tritici-repentis
estuvo correlacionado significativamente (r=0.53) con el área debajo de la curva
de progreso de la enfermedad (ADCPE), medida como la integral de la curva de
avance de la mancha en parda a lo largo del ciclo del cultivo de trigo.
Cuadro 4. Area debajo de la curva de progreso de la mancha en red (ADCPE) y
número de esporas de D.teres por gramo de rastrojo de cebada al mes de la
cosecha para diferentes tratamientos de fungicida.
Tratamiento Adcpe de la Esporas de D.teres/g
mancha en red de rastrojo

Amistar 800 392.8 c 111600 c

Amistar 200 574.0 c 170100 bc
Swing 1000 881.4 b 286600 ab
Testigo 2250.6 a 338500 a

P> 0.0001 0.0371

MDS 275.94 153.6
CV 20.7 33.91

Cuadro 5. Area debajo de la curva de progreso de la mancha parda (ADCPE ) y

número de esporas de D.tritici-repentis por gramo de rastrojo de trigo al mes de la
cosecha para diferentes tratamientos de fungicida.

Tratamiento Audpc de la mancha Esporas de D.tritici-

parda repentis/g de rastrojo

Amistar 800 668.0 b 16167 b

Amistar 200 744.0 b 19167 b
Swing 1000 724.3 b 24333 ab
Testigo 1360.0 a 33333 a

P> 0.0001 0.0253

MDS 143.54 10160
CV 969 21.87

“Cuanto más parasitada esté la planta antes de la cosecha, mayor será la

contaminación del rastrojo.”

Microclima

Un cultivo en siembra directa tiene un microclima diferente al que existe en

otro bajo laboreo convencional. La amplitud de temperatura sobre el suelo es
menor en presencia de material muerto que cuando el suelo esta desnudo. El
rastrojo actúa como aislante, amortiguando las variaciones drásticas de
temperaturas.

La temperatura diurna debajo del rastrojo puede ser hasta 10 °C menor que
sobre la superficie del mismo, el suelo se mantiene más húmedo y es capaz de
acumular hasta 12.5 cm más de agua en el perfil del suelo si se lo compara con
una siembra convencional (Cook et al, 1978; Fernandes, 1995). Se han reportado
períodos más largos de mojado foliar en cero laboreo que en laboreo
convencional. Una a dos horas más de agua libre sobre las hojas del cultivo con
rastrojo, estarían favoreciendo la esporulación e infección de varios patógenos
(Fernandes, 1995). La producción de estructuras sexuales de D. tritici-repentis, se
ve favorecida por potenciales osmóticos de agua altos (-0.5 MPa) o rastrojos
húmedos, mientras que a -3.8 MPa la producción es nula (Pfender et al, 1988).
Además, una vez formadas estas estructuras dependen de la humedad para la
liberación de sus ascosporas (Ingold, 1964).

Barbecho Químico

El barbecho químico es una práctica muy común en el laboreo reducido.

Esta práctica puede tener efectos directos o indirectos sobre los patógenos. El
herbicida, además de eliminar los huéspedes alternativos y las plantas voluntarias,
puede actuar directamente sobre los hongos ejerciendo un efecto fungicida.
Indirectamente, puede enlentecer la descomposición, modificando la micoflora
que normalmente descompone el rastrojo. También puede afectar los
microorganismos antagónicos, disminuyendo así los efectos inhibitorios o
supresivos que ejercen estos organismos en el crecimiento de los patógenos
(Rees, 1987).

Herbicidas comerciales formulados con los principios activos; bromoxynil,

2,4-D, paraquat, dicamba y glifosato reducen el número de pseudotecios o
estructuras sexuales de D. tritici-repentis en el rastrojo de trigo (Sharma et al,
1989). De forma similar, glifosato y paraquat inhibieron la formación de
pseudotecios de D. teres en rastrojo de cebada (Toubia et al, 1994). El glifosato
fue el más efectivo en ambos casos, reduciendo o evitando la formación de estas
estructuras sexuales en el rastrojo tratado. La habilidad del glifosato para
interrumpir la formación de pseudotecios depende del momento de aplicación y del
estado de desarrollo de las estructuras en el rastrojo.

“ Existen otras prácticas de manejo, como la aplicación de herbicidas, que

indirectamente pueden influir en la epidemiología de las enfermedades.”

MEDIDAS DE CONTROL

Secuencia de cultivos

El principio de rotación con especies no afines o disímiles en una sucesión

de cultivos para minimizar el efecto de las enfermedades ha sido ampliamente
estudiado (Reis, 1990; Sutton, 1990; Reis, 1992; Reis et al, 1992; Fernández et
al, 1993). Por el contrario, el monocultivo, desde el punto de vista sanitario, hace
que periódicamente (cada 6 o 8 meses) estemos reintroduciendo alimento para
estos hongos patógenos. En definitiva, trigo sobre trigo o cebada sobre cebada,
significa realimentar a los patógenos capaces de sobrevivir en ellos.
 La rotación de trigo y cebada con cultivos no-susceptibles a las
enfermedades de ambos, es una manera de suprimir al huésped o sustrato
nutricional del hongo, dándole tiempo suficiente para que los microorganismos del
suelo mineralicen el rastrojo.

A pesar de esto, la habilidad de los patógenos de cereales para invadir

especies que normalmente se consideran no-susceptibles, puede explicar por qué
en algunos casos las rotaciones no resultan en reducciones efectivas de la
población de patógenos. Fusarium graminearum y B.sorokiniana colonizan
especies que se consideran no-susceptibles, sin parasitarlas, como por ejemplo:
residuos de soja y algunas leguminosas forrajeras (lotus, trébol rojo, alfalfa, otras)
(Fernández and Santos, 1990). Bipolaris sorokiniana también se ha reportado
colonizando avena y maíz. Esto lleva a que el inóculo se mantenga viable durante
meses, aunque su efecto en el desarrollo de la enfermedad en los cultivos
subsecuentes aún no ha sido determinada.

A pesar de lo mencionado, y teniendo en cuenta la tradición pecuaria-

agrícola del país, las leguminosas forrajeras constituyen una de las mejores
opciones de rotación desde el punto de vista sanitario. Las crucíferas como la
canola y entre las gramíneas, la avena, pueden ser cultivos alternativos (Pereyra,
1996b).

En definitiva, la rotación de cultivos disminuye el inóculo inicial y va a ser

más efectiva dependiendo del patógeno en cuestión. Cuanto más específico sea el
hongo y cuanto más limitada sea su capacidad de dispersión, mayor será la
probabilidad de controlarlo por rotación.

Con el objetivo de cuantificar el efecto de la rotación de cultivos en nuestras

condiciones, durante tres años, se llevaron a cabo, en conjunto con AUSID
(Asociación Uruguaya Pro-Siembra Directa), tres ensayos de manejo de rastrojo con
trigo y tres ensayos con rastrojo cebada. El diseño utilizado fue de bloques
completamente al azar con tres repeticiones, el tamaño de parcela de 10 surcos a 17
cm, por 8 metros de largo, con una separación entre parcelas de 3 metros (Fig. 17).
Se probaron cuatro cultivares de trigo sobre tres situaciones de rastrojo (rastrojo de
trigo, rastrojo de trigo quemado y rastrojo de avena) y cuatro cultivares de cebada
sobre tres situaciones de rastrojo (rastrojo de cebada, rastrojo de cebada quemado y
rastrojo de avena). Las lecturas realizadas a lo largo del ciclo de los cultivos en los
ensayos fueron expresadas como la integral debajo de la curva de progreso de la
enfermedad a lo largo del ciclo del cultivo (ADCPE).

En la Fig. 18, se puede observar el efecto de la rotación con avena en la

reducción de las manchas foliares a lo largo del ciclo del cultivo (ADCPE), para trigo
y cebada en los tres años por separado. Por el hecho de haber introducido la avena
en la rotación, la cantidad de mancha parda causada por D.tritici-repentis disminuyó
en un 73% en 1996, 15% en 1997 y 80% en 1998. Para cebada, la introducción de la
avena como cultivo puente, significó una disminución de las manchas en red y
borrosa causadas por D.teres y B.sorokiniana de un 64% en 1996, 75% en 1997 y
30% en 1998. Si se analizan los tres años conjuntamente, la eficiencia de esta
herramienta fue de 64 % para trigo y un 57% para cebada (Fig. 18).

Fig. 17. Vista lateral de un ensayo en siembra directa.

1500 trigo cebada

1000 Rastojo entero

ADCPE Rastrojo avena
500

0
96 97 98 96 97 98 Años

Fig. 18. Area debajo de la curva de progreso de la enfermedad (ADCPE) para el

conjunto de variedades de trigo sobre rastrojo de trigo entero y sobre rastrojo de
avena, y para el conjunto de variedades de cebada sobre rastrojo de cebada entero
y sobre rastrojo de avena. 1996-98.
 AUDPC
1500
Ratrojo entero

a Rastrojo avena
1000

b
500

* Enfermedad predominante en trigo mancha parda o amarilla.

*Enfermedades predominantes en cebada mancha en red y borrosa.

Fig. 19. Area debajo de la curva de progreso de la enfermedad (ADCPE) para trigo y
cebada, análisis conjunto para los tres años. 1996-98.

“La rotación de cultivos es una herramienta muy eficaz para controlar las manchas
foliares en siembra directa.”

Elección de la variedad

La enfermedad es el resultado de la interacción entre por lo menos dos

organismos: el huésped y el patógeno. Las características de cada uno de estos
organismos están reguladas por su material genético. Bajo condiciones favorables,
la infección o no-infección en cada combinación huésped-patógeno está entonces
predeterminada por el material genético del huésped y del patógeno (Agrios,
1978). Cada variedad de trigo o cebada posee cierta combinación genética que la
hace más o menos susceptible a los patógenos que causan las manchas foliares
en la región.

En los ensayos mencionados en el punto anterior se evaluaron cuatro

variedades de trigo: ProInta Queguay, ProInta Superior, Estanzuela Cardenal e
Inia Mirlo, y cuatro variedades de cebada: MN 599, Estanzuela Quebracho,
Aphrodite y Clipper. Como se puede observar en el análisis conjunto en las Figs.
20 y 21, existen diferencias significativas en cuanto a la severidad frente a las
manchas foliares de las distintas variedades. Esta susceptibilidad diferencial
coincide con el ranking sanitario de los cultivares realizado por el Programa
Nacional de Evaluación de Cultivares en siembra convencional.
 a Queguay
1500
b Cardenal
b
Superior
1000 b Mirlo
ADCPE
500

0
Variedades

* La enfermedad predominante en los tres años fue la mancha parda.

Fig. 20. Análisis conjunto del área debajo de la curva de progreso de la

enfermedad (ADCPE) en las distintas variedades de trigo, 96-98

a Quebracho
1000 a a
b Aphrodite
MN 599
Clipper
ADCPE 500

0
Variedades

*Las enfermedades predominantes en los tres años fueron la mancha en red y borrosa.

Fig. 21. Análisis conjunto del área debajo de la curva de progreso de la

enfermedad (ADCPE) en las distintas variedades de cebada, 96-98

“La elección de la variedad juega un papel importante en la sanidad del cultivo.”

Control químico

Los patógenos capaces de sobrevivir durante meses en el rastrojo del

cultivo están en una posición ideal para esporular e infectar las plántulas
emergiendo a través de este.

En conjunto con AUSID, durante tres años, se realizaron ensayos con

productos curasemilla para trigo y cebada en siembra directa, con el objetivo de
proteger a las plántulas emergiendo a través del rastrojo infectado de su propia
especie. Si bien en los tres años no siempre estuvieron presentes los mismos
curasemillas, se observa una inconsistencia en cuanto a la eficiencia de los
productos, no habiendo una clara superioridad de un producto específico. En trigo,
aún cuando todos los años hubieron diferencias significativas de algún tratamiento
con respecto al testigo en cuanto a la cantidad de manchas a lo largo del ciclo del
cultivo, las máximas eficiencias fueron bajas (entre 26-29%) y éstas nunca se
tradujeron en aumentos de rendimiento. En cebada, solo en el año 1996 se
detectaron diferencias significativas en cuanto a la cantidad de manchas a lo largo
del ciclo del cultivo. En este caso la eficiencia máxima de control fue de un 34%,
no traduciéndose en mayores rendimientos ni volviendo a repetirse en los otros
dos años.

El uso de curasemilla se recomienda para la desinfección de la semilla. El

inóculo que acarrea la semilla a la chacra es capaz de anular o minimizar el efecto
de la rotación de cultivos. Es así que en el año 1996, la eficiencia de control de la
mancha en red por rotación de cultivos en las variedades Estanzuela Quebracho,
Aphrodite y Clipper fue mayor al 80%, mientras que en la variedad MN 599 fue tan
sólo 30.8%. Esta última variedad, tenía un 38% de infección de D.teres en la
semilla, lo que actuó como inóculo primario, determinando una alta infección de
mancha en red, aún en el tratamiento sobre rastrojo de avena (Fig. 22).

a Quebracho
1000 a a
b Aphrodite
MN 599
Clipper
ADCPE 500

0
Variedades

*Las enfermedades predominantes en los tres años fueron la mancha en red y borrosa.

Fig. 22. Area debajo de la curva de progreso de la mancha en red (ADCPE)de las
distintas variedades de cebada sobre rastrojo de cebada y sobre rastrojo de
avena.

“Si bien los curasemillas son eficientes desinfectando los hongos de la semilla, no
fueron eficientes para proteger a las plántulas emergiendo a través de un rastrojo
infectado.”
CONCLUSIONES

El enterrado o laboreo convencional es la práctica que elimina en mayor

medida el rastrojo en superficie, y por lo tanto a la mayoría de los hongos
causantes de manchas foliares en trigo y cebada. De esta manera, el rastrojo se
descompone más rápidamente y el inóculo se ve impedido físicamente de
alcanzar la planta.

Para minimizar el impacto del rastrojo en superficie sobre las manchas

foliares de trigo y cebada, y para hacer sostenible la siembra directa en el largo
plazo es que se recomienda utilizar todas las medidas de manejo disponibles:

1. Rotación de cultivos con especies no susceptibles a las enfermedades de trigo

y cebada.
2. Cualquier práctica de manejo que acelere la descomposición del rastrojo, por
ejemplo: enfardado, pastoreo, picado, etc.
3. Analizar el rastrojo para cuantificar la contaminación del mismo y utilizar el dato
como herramienta para decidir el cultivo a sembrar.
4. Elección de la variedad menos susceptible.
5. Uso de semilla sana o curada.
6. Control de huéspedes alternativos y plantas voluntarias.
7. Control químico, siempre y cuando sea necesario.

“ La enfermedad en un cultivo es producto de una sumatoria de factores. Como tal,

el control de la misma debería basarse en la sumatoria de las medidas antes
mencionadas “

AGRADECIMIENTOS

A todos los integrantes de la Sección Protección Vegetal de La Estanzuela

y especialmente a Elena Caballero por su participación y colaboración en todo
momento.

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