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Modelamiento Nichos Ecologicos
Modelamiento Nichos Ecologicos
“Usemos responsablemente
nuestros bosques”
CRÉDITOS
Alta Dirección
Rolando Navarro Gómez Presidente Ejecutivo (e)
Direcciones de Línea
Emilio Alvarez Romero Director (e) de la Dirección de Supervisión de Concesiones
Forestales y de Fauna Silvestre
Revisión
Ildefonzo Riquelme Ciriaco Sub Director (e) de la Sub Dirección de Supervisión de
Concesiones Forestales y de Fauna Silvestre
Equipo Técnico
Carlos Rafael Candia Dipaz Especialista SIG - DSCFFS
1ra Edición
Tiraje: 1000 ejemplares
Impresión:
Punto & Grafía S.A.C.
Av. Del Río 113, Pueblo Libre, Lima - Perú
Télef: 332-2328
RESUMEN
I. INTRODUCCIÓN 7
II. OBJETIVOS 8
2.1 Objetivos Generales
2.2 Objetivos Específicos
III. MARCO CONCEPTUAL 9
IV. ACTIVIDADES 21
4.1 Descripción del Área de Estudio 21
4.2 Descripción del Material Utilizado 22
4.3 Metodología 22
V. RESULTADOS 28
5.1 Calycophyllum spruceanum (Capirona) 28
5.2 Virola sp. (Cumala) 30
5.3 Cedrelinga catenaeformis (Tornillo) 32
5.4 Dipteryx micrantha (Shihuahuaco) 34
5.5 Cedrela odorata (Cedro) 36
5.6 Chorisia integrifolia (Lupuna) 38
5.7 Copaifera sp. (Copaiba) 40
5.8 Hura crepitans (Catahua) 42
5.9 Aniba sp. (Moena) 44
5.10 Myroxylon balsamun (Estoraque) 46
5.11 Manilkara bidentata (Quinilla) 48
5.12 Amburana cearensis (Ishpingo) 50
5.13 Schizolobium sp. (Pashaco) 52
5.14 Simarouba amara (Marupa) 54
5.15 Brosimum sp. (Manchinga) 56
5.16 Swietenia macrophylla (Caoba) 58
5.17 Apuleia mollaris (Ana caspi) 60
5.19 Hymenaea sp. (Azúcar huayo) 62
VI. CONCLUSIONES 64
VII. ANEXOS 65
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 77
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RESUMEN ABSTRACT
Siendo el OSINFOR el encargado a nivel nacional, de supervisar Being OSINFOR the national organization responsible for
y fiscalizar el aprovechamiento sostenible, la conservación supervising and monitoring the sustainable use, conservation
de los recursos forestales y de fauna silvestre, así como de of forest resources and wildlife and environmental services
los servicios ambientales provenientes del bosque en Títulos from the peruvian forest in Authorization Certificates granted
Habilitantes otorgados por el Estado a través de diversas by the state through various forms of utilization (concessions,
modalidades de aprovechamiento (concesiones, permisos y permits and authorizations).
autorizaciones).
In that sense, there are mechanisms to collect and record
Es necesario desarrollar insumos y herramientas que information at the level of each individual in a representative
complementen adecuadamente los mecanismos de sample, except cedar (Cedrela odorata) and mahogany
recopilación y registro de información a nivel de cada (Swietenia macrophylla), they are fully supervised; all of them
individuo en una muestra representativa o como en el caso associated with a geographic and maintaining of the proper
del cedro y la caoba que son supervisados en su totalidad; zone, datum and system planar coordinate.
todo ello asociado a un ámbito geográfico y manteniendo el
adecuado huso, datum y sistema de coordenadas planas. Also, environmental conditions, soil physical and chemical
Para el modelamiento de nichos ecológicos, es necesario que properties generate restrictions on the presence and
nuestra cartografía se encuentre en coordenadas geográficas development of an individual (flowering, emergence,
(latitud y longitud), puesto que los software libres utilizados maturation, leaf drop and dormancy in fauna’s case).
tienen esa restricción (DIVA GIS, MaxEnt). Besides, we can`t forget to mention the desire of society to
exploit natural resources without letting recover naturally,
Asimismo, este modelamiento nos permite visualizar la in order to avoid that it’s important to make a study of
localización mediante coordenadas geográficas (latitud forest complementary. For modeling of ecological niches, it
- longitud) de las colectas por especie o en todo caso en is necessary work in geographic coordinates (latitude and
formato KML de Google Earth. longitude), because free software used have that kind of
restriction (DIVA GIS, MaxEnt).
La información recopilada de diferentes fuentes como en el
caso del Missouri Botanical Garden, deberá ser procesado The data used by the Missouri Botanical Garden allows us
en la plataforma ArcGIS v. 10 utilizando la aplicación Data to visualize the location in map by coordinates (latitude -
Interoperability y migrar el formato KML a shapefile y así longitude) of collection by species in Google Earth KML format.
tener toda la información estandarizada y depurada. After that, the information must be processed in ArcGIS
platform. v10 using the application Data Interoperability and
Adicionalmente, se utilizó información de la Base de Datos migrate from KML to shapefile format, with that way, we will
Mundial WorldClim descargada a través de su página web en have all the information standardized in the same format.
formato rasterizado *.gri. Se recopiló en total 19 variables
bioclimáticas (Temperatura y Precipitación) que están Using WorldClim data allows us to collect 19 bioclimatic
relacionadas directamente con los aspectos fisiológicos del variables (temperature and precipitation) that are directly
crecimiento de la especie y no tienen en cuenta el momento related to the physiological aspects of growth of the species.
en el que ocurrió un estado específico, es decir, no importa
si el mes más caliente fue julio (hemisferio norte) o enero Finally, we will model the geographical distribution of species,
(hemisferio sur). using only data from sites of species presence and they
bioclimatic variables. All associated to a statistical model
El proceso del modelamiento se apoya en la plataforma based on the Maximum Entropy principle.
MaxEnt y como se mencionó anteriormente, MaxEnt es
un programa que modela la distribución geográfica de las
especies, utilizando como datos sólo los sitios de presencia
y las variables bioclimáticas asociadas a cada de ellos;
respaldados en un modelo estadístico basado en el principio
de Máxima entropía.
6 MODELAMIENTO ESPACIAL DE NICHOS ECOLÓGICOS PARA LA EVALUACIÓN DE PRESENCIA DE ESPECIES FORESTALES MADERABLES EN LA AMAZONÍA PERUANA
ORGANISMO DE SUPERVISIÓN DE LOS RECURSOS FORESTALES Y DE FAUNA SILVESTRE - OSINFOR
I. INTRODUCCIÓN I. INTRODUCTION
Si bien es cierto que la composición de nuestros bosques While it is true that our forests composition is complex
resulta ser tan complejo y heterogéneo; su distribución and heterogeneous, its distribution follows physical and
obedece a factores físico-ambientales que restringen, environmental factors that restrict its presence in our territory
estableciendo límites naturales, su presencia en nuestro within natural limits.
territorio.
Thus the behavior of some species in relation with others
Es así, que el comportamiento de ciertas especies con respecto follow a natural order of adaptability in dynamic scenarios
a otras podrían parecer casi sin sentido, pero que en realidad such as variable at a time.
siguen un orden natural de adaptabilidad en escenarios tan
dinámicos y tan variables a la vez. The main idea of this research is to promote the debate in
order to develop policies and take decisions to preserve
Esta investigación pretende generar espacios de debate y and exploit our natural resources adequately, for this is
aportes, con un único fin de desarrollar políticas y fomentar necessary to formulate intervention strategies that generate
la toma de decisiones que busquen conservar y aprovechar a government presence.
adecuadamente nuestros recursos naturales; para ello es
necesario formular estrategias de intervención que generen We understand that this level of research generates tools to
presencia del Estado. against world climate change, although, in this last years the
environmental conditions have been changed, they have been
Entendemos que a este nivel de investigación, generamos affecting biotic and abiotic beings directly. In the biotic beings,
insumos para hacer frente al Cambio Climático, si bien es the behavior, development, adaptability and persistence over
cierto, en estos últimos años las condiciones ambientales time, have been completely altered, putting some of them
han ido cambiando, esto ha repercutido directamente en los endangered. While in the abiotic beings, the weathering
seres bióticos y abióticos. En lo biótico, el comportamiento, and erosion, degradation of the relief or substrate in which
desarrollo, adaptabilidad y permanencia en el tiempo, ha sido some species develop, suffer modification in morphology and
totalmente alterado, condenando en un tiempo no muy lejano physical - Chemical composition.
a su extinción. Mientras que en lo abiótico, la meteorización,
erosión y degradación sobre el relieve o sustrato en el cual Clearly world Climate Change has affected the amount of
se desarrollan las especies, sufrirá modificaciones en su rainfall and temperature scales in the world, so it is necessary
morfología y composición físico - químico. to focus on the protection and use our resources adequately,
so that, we ensure the capture and storage of CO2, ensure
Es evidente que el cambio climático ha incidido en la variación permanence of a natural pharmacy and life, among other
del volumen de precipitaciones y de diferentes fluctuaciones benefits.
de temperaturas a nivel mundial, por ello, es necesario
incidir en la protección y uso racional de nuestros recursos
naturales, puesto que así aseguramos entre otros beneficios,
la captura y almacenamiento de CO2, la permanencia de una
gran farmacia natural y con ello, la continuidad de la vida en
el planeta.
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II. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
• Modelar los nichos ecológicos de especies forestales para evaluar su presencia y distribución espacial en la
amazonía peruana.
Joseph Grinnell:
Es la unidad de distribución final, en la que cada especie está condicionada por sus limitaciones instintivas y
estructurales (1924) (“the ultimate distributional unit, within which each species is held by its structural and
instinctive limitations”(1924)”).
Es decir, cada especie tiene sus características fisiológicas, morfológicas y de comportamiento, lo que hace posible
que ocupen determinados espacios ofrecidos por la naturaleza (el nicho es una característica del medio no de
los organismos). Bajo este concepto, existen nichos vacios, vacantes y la exclusión competitiva es la interacción
principal, donde no existe un balance y una especie homóloga ecológicamente puede desplazar a la otra.
Los organismos que son equivalentes ecológicos son parte del “sustento” de este concepto. Pues al existir
nichos similares en distintos lugares, estos son ocupados por organismos también similares en características
morfológicas, fisiológicas y conductuales.
Charles Elton:
“El nicho describe el estatus de un animal en su comunidad, indicando que hace y no solamente como se ve”
“El nicho de un animal es el lugar que ocupa en el ambiente biótico y su relación con la comida y sus enemigos
(naturales)”.
Pone énfasis en la función de una especie dentro de una cadena alimenticia (carnívoros, herbívoros), mientras
que las condiciones abióticas no son tomadas en cuenta. Nuevamente bajo este concepto de la comunidad
biótica no de los organismos en sí. Por lo que el nicho en teoría no está restringido a una especie. Por tanto,
los organismos relacionados como equivalentes ecológicos serían un indicio de nichos similares, aunque las
comunidades estuvieran en lugares muy alejados.
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Precipitación
PPTMAX
Espacio
ecológico
PPTMIN
Nicho fundamental:
Son todos los aspectos (variables) del espacio o hipervolumen en donde se desarrolla una especie, en la ausencia
de otras especies. En pocas palabras, es el ambiente donde la especie puede vivir.
Nicho fundamental
Nicho
realizado
Temperatura
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El modelado del nicho ecológico, es un instrumento que nos permite analizar los factores ecológicos asociados
a distintas poblaciones de determinada especie y que la influyen en distintos grados y modos, información que
analizada por distintos tipos de algoritmos nos posibilita proyectar a nivel geográfico o el área potencial que
ocupa la especie. Para Soberon y Nakamura (2009), el propósito del modelado del nicho ecológico o de los
modelados de distribución de especies y del modelado de hábitat son el mismo: identificar los sitios adecuados
para la supervivencia de las poblaciones de una especie por medio de la identificación de sus requerimientos
ambientales.
En el sentido estricto lo que estamos modelando es el nicho efectivo o realizado (Grinelleano. sensu J. Soberón)
y el resultado del análisis nos indica con cierto valor de probabilidad y error estadístico asociado, el espacio
geográfico que es propicio para una especie, por lo que las especies no podrían estar en el espacio predicho, ya
sea por efecto de:
a) Interacciones bióticas con otros organismos (competencia, depredación, escases de alimento).
b) Dificultad para dispersarse en esos lugares (por tiempo o barreras geográficas y ecológicas).
c) Ha sido removida o se ha extinguido.
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Aunque aún hay ciertos problemas teóricos que ponen a debate que es lo que realmente se está modelando (“no
es una exageración decir que no existe un consenso acerca de los diferentes métodos de modelamiento” Soberon
y Nakamura, 2009).
2. Estas reglas ecológicas son independientes del espacio geográfico, por lo que la especie puede ser predicha en
lugares donde nunca ha sido registrada (nicho potencial). Esto es importante ya que este aspecto nos puede
llevar a encontrar espacios geográficos en donde existen especies nuevas, que suelen ser especies hermanas
de la que ha sido modelada (ver Raxworthy et al. 2003 para un ejemplo con especies de camaleones de
Madagascar), lo que nos indica que el nicho ecológico tiende a ser evolutivamente estable (conservadurismo
del nicho).
3. Del párrafo anterior también se deriva que cada punto geográfico se corresponde con sólo un punto en el
espacio ecológico, pero cada punto en el espacio ecológico se puede corresponder con más de un punto en el
espacio geográfico.
Como hemos mencionado, existen factores que influyen en la distribución de las especies que en forma general
son: la cantidad de calor (temperatura), disponibilidad de agua y topografía, y de forma más particular pueden ser:
tipos de suelo, evapotranspiración, horas de luz, días con temperaturas bajo cero, etc. Las distintas mediciones
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de estos factores, registrados por un cierto tiempo en todo el mundo, se han estandarizado para formar capas
bioclimáticas. Estas capas nos permitirán analizar el espacio ecológico de las especies, ya que se pueden obtener
los valores biocIimáticos correspondientes a cada dato donde hay presencia de alguna especie de interés y
usarlo como insumo de un algoritmo de modelación que nos permitirá obtener el modelo de nicho ecológico
correspondiente a cada caso.
La modelación de nichos ecológicos aún es un área en desarrollo, que nos permitirá resolver distintas preguntas
biológicas y generar hipótesis de distribución de especies bajo distintos escenarios geográficos y temporales,
pero también tienen limitaciones, por ejemplo:
1.- Limitaciones asociadas a la incertidumbre de las capas y envolturas bioclimáticas utilizadas (errores arrastrados
desde la toma de datos e incertidumbre asociada a la escala utilizada).
2.- La incertidumbre asociada a los algoritmos utilizados.
3.- Dificultad para modelar las distintas interacciones bióticas de las especies o su capacidad de dispersión.
Antes de continuar tenemos que apuntar otros conceptos importantes y que vale distinguir bien, ya que podrían
ser fuente de confusión o debate:
Para J. Soberón. realmente se está trabajando con el nicho Grinelleano en la escala a la que normalmente se
modelan los nichos ecológicos (celdas > 10° km2). Ejemplo: La resolución espacial de las capas bioclimáticas de
Worldclim es de: 30 segundos (0.93x0.93 = 0.86 km2 en el ecuador: a 2.5, 5 y 10 minutos (18.6 x 18.6 = 344 km2
el ecuador).
En esta escala los factores bióticos propios de los nichos definidos por Elton, son menos relevantes que los factores
abióticos, es decir, la señal está dominada por los factores abióticos y los factores bióticos actúan simplemente
como ruido y se entiende que:
a) Los procesos eltonianos (Nicho según Elton) son de muy alta resolución. Las variables consideradas en
este concepto (variables tróficas e interacciones ecológicas) como concentración de nutrientes, tamaño y
distribución de la comida, presas, depredadores, competidores, densidad de mutualistas, etc; son variables
altamente interactivas.
B) En la escala de modelado de nicho se utilizan las variables scenopoeticas (scenopoetic variable, sensu J.
Soberón), que generalmente se entiende como elevación, orientación, geología y clima, que son poco
interactivas. Puede existir una exclusión competitiva, pero esta no afecta al total de la población.
C) El nicho Grinelleano es multidimensional (forman un n-hiperespacio dimensional) en el espacio de las
variables scenopoeticas.
3.2 Características y formatos de los distintos datos necesarios para poder utilizarlos en la
modelación de nichos ecológicos.
Georeferenciación
Antes de abordar algunos de los programas más importantes para generación de modelos de nicho ecológico,
es necesario indicar cómo es que los datos geográficos y bioclimáticos se manejan y procesan para poder ser
ingresados a dichos programas.
La información sobre las colectas y poblaciones de distintas especies que nos interesa modelar tienen que contar
con coordenadas geográficas, que nos permitan ubicarlas espacialmente y poder posteriormente relacionarlas con
los datos medioambientales, ecológicos, geológicos, etc; recabados para el sitio o la región en donde se colectó
la muestra. Actualmente, cada vez que se realiza una colecta es una regla tomar las coordenadas geográficas con
GPS, sin embargo las colectas más antiguas sólo contenían el nombre de la localidad donde se realizó la colección
y si tenemos suerte, se cita a cuantos kilómetros se encontraban del poblado o carretera más importante. Por
lo que, si se requiere utilizar estos datos, es necesario determinar las coordenadas geográficas de los puntos de
colecta, o sea georeferenciar el punto para obtener las coordenadas, que deben de estar en un formato decimal,
que es el que la mayoría de los programas de modelado aceptan.
Este proceso se puede hacer de varias formas, la primera es localizando la localidad en cartas geográficas de
la región y extrayendo directamente las coordenadas de las cartas, que por estar generalmente en formato de
coordenadas geodésicas o geográficas (grados, minutos y segundos, con latitud referida desde el ecuador y
longitud tomando como referencia el meridiano de Greenwich), se tienen que transformar a grados decimales:
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Estás coordenadas se tienen que referir con un signo positivo o negativo dependiendo de la región del mundo.
Para lo longitud, la convención es poner un signo negativo a los puntos al oeste del meridiano de Greenwich y
positivos los que están al este.
Asimismo, para la latitud todos los puntos al norte del ecuador geográfico se asignan con un valor positivo y todos
al sur con un valor negativo, ejemplo:
Centro de la Ciudad de México: Lat 19.4342. Long. -99.1386.
Generalmente no se marca el signo positivo ni los símbolos “N” (Norte) y “W” (Oeste), pues sólo se utilizan en
coordenadas geográficas. En realidad este proceso es sencillo pero hay que tener cuidado ya que las coordenadas
geográficas dependen del tipo de proyección utilizada y el Datum.
Las proyecciones cartográficas pueden ser cónicas o cilíndricas y se refieren a la forma en que la geografía real
del globo terrestre se proyecta en un plano, es decir, cómo los distintos puntos sobre el área curva del planeta se
corresponden o transforman a una relación ordenada en un plano (auxiliándonos de los meridianos y paralelos
que forman una especie de malla).
A muy grandes rasgos definimos estos dos grupos de proyecciones:
1. Cilíndricas. En la que toda la tierra se proyecta a un cilindro imaginario que la rodea y que después se abrirá
para formar un plano. Ejem.: proyección de Miller, Peter y quizá la más usada Mercator (de las que se derivan
las coordenadas UTM o Universal Transverse Mercator).
2. Cónicas. Que cómo indica el nombre se explican como conos que se ponen sobre la esfera terrestre y en
donde se proyectarán los puntos, para luego abrir dicho cono en un plano. Ejem.: proyección de Lambert y
proyección de Albert.
En cuanto al Datum o Datum de referencia, en nuestro caso indica a un punto de referencia sobre la superficie de
la tierra, asociado a un modelo de su forma (elipsoide de referencia) y a partir del cual toman las coordenadas. El
elipsoide de referencia es una aproximación teórica a la superficie terrestre, dado que la tierra no es una esfera
o un elipse uniforme (no es un cuerpo regular), lo cual dificulta hacer distintos cálculos de tipo topográfico. Pero
cómo aún se tenían dificultades para adaptar los cálculos a distintas regiones o países del globo, se inventó el
Datum para tratar de aproximar mejor las coordenadas a la “realidad” local de ciertas áreas. De lo cual se puede
deducir que existen muchos Datums. Aunque los Datums más recientes tratan de abarcar mayores áreas. Por esta
razón, una localidad en mapas con Datums diferentes también tiene coordenadas diferentes, esto debemos de
tenerlo en cuenta si queremos transformar coordenadas de un tipo de proyección a otra.
Para Norteamérica, los Datums más comunes son el NAD27, NAD83 y el WGS84 y para Europa es el ETRS89. Sin
embargo el Datum WGS84 (prácticamente igual al NAD83), es un Datum con referencia al centro de la tierra y
valido para todo el globo, por lo que es el sistema de referencia mundial actual y el que manejan los dispositivos
GPS por defecto. Sin embargo, siempre hay que tener cuidado al tomar las coordenadas con un dispositivo de
estos, pues existe la posibilidad de tomar datos con distintos Datums y distintas proyecciones (ejemplo con
coordenadas UTM) dando variaciones de cientos o miles de metros.
Volviendo a la georreferenciación, otra posibilidad es recurrir a las gacetas geográficas en red, que son bases de
datos que contiene georreferenciadas cientos de localidades, a veces incluyendo datos como altitud y poblaciones
cercanas. Estas gacetas pueden contener información de un solo país o tener datos a nivel mundial. Incluso
herramientas como Google Earth, son útiles para la búsqueda y georreferenciación de localidades. Los gaceteros
se pueden buscar en la red con el nombre de ‘Gazetters’, uno bastante útil para México y para otras partes del
mundo es el Global Gazetter ver. 2.2 que se puede encontrar en:
http://www.fallingrain.com/world
También puede consultar la siguiente página de internet en donde se citan distintos recursos de georreferenciación,
transformación de coordenadas y bases de datos:
http://www.herpnet.org/Gazetteer/GeorefResources.htm
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Una vez que contamos con nuestras localidades de colecta georeferenciadas, se ingresan en hojas de Microsoft
Excel u otro tipo de programa para base de datos. El siguiente paso es transformar o guardar estos datos en
formatos que puedan ser leídos por los programas de modelación de nicho. Esto se hace por medio de los
Sistemas de Información geográfica (SIG):
“Un SIG es un sistema de hardware, software y procedimientos diseñados para auxiliar en la captura,
administración, manipulación, análisis y presentación de datos u objetos referenciados espacialmente llamados
comúnmente datos espaciales u objetos espaciales” (Harmon y Anderson. 2003).
Uno de estos programas es el ArcView que no es considerado propiamente un SIG por algunos autores, aunque
sí lo es ArcGIS, un programa más grande con distintos módulos, incluido el ArcView.
ArcView es un programa desarrollado por ESRI (Enviromental Systems Research Institute) con sede principal en
Estados Unidos. Con este programa se pueden representar datos georreferenciados y proyectarlos sobre mapas,
hacer análisis básicos de las características y patrones de distribución de esos datos, generar y manipular mapas,
unirlos, cortarlos etc; además de producir informes y tablas con los resultados de dichos análisis, transformar y
guardar datos geográficos en múltiples formatos de salida, así como manejar las distintas capas bioclimáticas.
Básicamente un SIG maneja dos tipos de datos, los vectoriales y raster. El formato vectorial se compone de pares de
coordenadas para cada objeto (vértices) con los que se construyen vectores. A su vez se tienen distintos formatos
que son puntos (feature data, que son sólo un par de coordenadas), líneas y polígonos. Es decir representa a los
objetos mediante puntos, líneas y polígonos.
Los formatos vectoriales pueden ser guardados en distintos tipos de archivos: DXF (autocad), CDR (corell draw)
o SHP (Shapefile para ArcGIS). Un archivo Shapefile se compone por lo menos de tres archivos con las siguientes
extensiones:
Puede contener otros archivos como *.prj usado por ArcGIS y que guarda la proyección cartográfica utilizada.
Ventajas de los modelos vectoriales:
1. Buena presentación y resolución.
2. Menor tamaño y por tanto mayor velocidad en el procesamiento.
3. Buen manejo de variables categóricas.
Los datos tipo raster representan a los objetos mediante la estructuración del espacio en una rejilla compuesta
de celdas cuadradas llamadas pixeles a los cuales se le añade un valor (nunca hay pixeles vacios, pueden ser
transparentes o de valor cero). Los formatos tipo raster pueden ser:
1. Formatos de imagen (Imagen Data e Image Analyst Data) que son raster multibanda (se guardan en una matriz
de valores) como *.png. *jpg (tiene tres bandas: rojo, verde y azul), *tif o *gif.
2. Grids (grids data) que tienen una sola banda:
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a) Formato Arc/lnfo Binar/ Grids: Desarrollado por ESRI (al igual que el Ascii raster format) con extensión
*.ADF consiste en grids binarios que se guardan en varios archivos en por lo menos dos directorios (el
directorio nombre y el directorio info). Estos archivos son: el db, lb, nd.adf que contiene información de los
límites de las porciones utilizadas del grid: el hdr.adf que es el que contiene el encabezado e información del
tamaño y número de los “mosaicos” utilizados: el sta.adf que contiene información estadística del raster:
vat.adf que tiene datos del valor de atributos en tablas; el prj.adf que tiene la proyección y su parámetro:
el tic.adf con coordenadas; el w001001.adf que tiene los datos actuales del raster y el w001001x.adf que
contiene un índice de los puntos de cada mosaico contenido en el archivo w001001.adf.
b) Ascii raster grid o simplemente Ascii (ESRI ASCII Raster Format): Es más bien sólo un formato para el
almacenamiento e intercambio de la información entre distintos sistemas que utilizan rasters y su
extensión es “.asc”.
Por lo cual podemos tener mapas en formato Arclnfo Binary Grids y Ascii raster grids. Extensiones como *.grd o
*.gri son propias de otros programas de SIG y modelado como el DivaGis.
A continuación tocaremos dos de los algoritmos más utilizados para la modelación de nichos ecológicos y que han
demostrado un buen desempeño y poder de predictibilidad y que utilizan sólo datos de muestreo eliminando los
inconvenientes de los métodos de presencia-ausencia en especial para determinar con exactitud la no presencia de
una especie en un área. Por tanto, otros tipos de algoritmos aún necesitan evaluarse más, pues la duda de lo que en
verdad modelan es aún más grande que en los algoritmos que revisaremos, por ejemplo con BIOCLIM probablemente
se esté modelando algo entre el nicho realizado y el nicho fundamental ( Soberón y Nakamura, 2009).
3.6 MaxEnt
La idea general de MaxEnt es estimar una probabilidad de distribución destino (objetivo, blanco), mediante
el modelado de la distribución de probabilidad de máxima entropía (es decir, que es el más extendida, o más
cercana a ser uniforme), sujeta a una serie de restricciones que representan nuestra información incompleta
acerca de la distribución objetivo.
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Aplicando de manera práctica este concepto, se buscaría encontrar aquella distribución de probabilidades
que maximice la entropía, dado ciertas restricciones que representan la información disponible
(información incompleta) sobre el fenómeno o tema estudiado.
Para explicar mejor este concepto imaginemos que tenemos 3 cajas de manzanas. Estás cajas están
cerradas pero contamos con la única información (información parcial) de que en total hay nueve
manzanas en esas tres cajas:
Vemos que la mayor entropía corresponde a tener las tres cajas con tres manzanas cada una (distribución
uniforme y la más probable).Se puede comprobar fácilmente estos resultados con una calculadora.
Pero podemos poner restricciones en la forma de organizar las manzanas, por ejemplo: Pedimos que además,
la distribución sea de máxima entropía y cumpla con que el número de manzanas en la segunda caja sea de 5.
Entonces tenemos:
La distribución que maximiza la entropía es la primera (2, 5, 2), que es una distribución más cercana a la
distribución uniforme y la más probable bajo estas condiciones.
Ahora piense que en lugar de cajas tenemos pixeles (de un área de estudio) y en lugar de manzanas tenemos
presencias de especies, y las restricciones son los valores empíricos promedio de las llamadas “características”
de la información disponible; en este caso variables bioclimáticas. Es decir, los pixeles del area de estudio son el
espacio de donde la probabilidad de distribución de MaxEnt es definida. Los pixeles con presencia de una especie
(records) constituyen los puntos de muestreo y las características son las variables climáticas y ecológicas.
La información disponible sobre la distribución de los valores bioclimáticos asociados con la presencia de especies,
se presenta como un conjunto de valores de variables reales, llamadas “características”, y las restricciones son;
que el valor esperado para cada característica debe coincidir con su valor empírico promedio (valor promedio de
un conjunto de puntos de muestreo tomado de la distribución objetivo o de destino).
Esta sería la forma más sencilla de tratar de entender el principio bajo el cual funciona MaxEnt. Claro que en
realidad las cosas son un poco más complicadas como veremos a continuación.
De acuerdo a lo anterior, MaxEnt estima distribuciones que deben de estar de acuerdo con todo lo que se
conoce (aunque sea de manera incompleta) de la información inferida de las condiciones ambientales de las
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localidades de ocurrencia y evitar restricciones infundadas. MaxEnt entonces trata de encontrar la distribución de
probabilidad de máxima entropía (cercana a la uniforme), sujeta a las limitaciones impuestas por la información
disponible sobre la distribución observada de las especies y las condiciones ambientales en el área de estudio.
MaxEnt genera una distribución de probabilidades basado en las variables ambientales de toda el área de estudio.
Si el área es muy grande (> 600.000 pixeles) se toma una muestra aleatoria de unos 100,000 pixeles “background”
para representar las condiciones ambientales de la región.
Además del principio de máxima entropía, MaxEnt necesita de un algoritmo que le permita encontrar las
distribuciones con mayor entropía. Este algoritmo (sequential update algorithm (Dudik et al. 2004). Utiliza
iteraciones en donde va dando distintos pesos a las variables utilizadas y va ajustándolas. Es un algoritmo
determinístico que según los autores y distintas pruebas empíricas garantiza que convergerá en la distribución
de probabilidades MaxEnt. Al terminar el proceso de iteración MaxEnt asigna una probabilidad negativa a
cada pixel del área total de estudio, que al final deben sumar 1, por lo que se aplica un valor de corrección
para hacerlos positivos y que sumen entre todos 100%. Pero como cada pixel presenta valores muy pequeños.
MaxEnt los presenta con un valor que es el resultado de la suma del valor de ese pixel y de todos los demás
píxeles con un valor de probabilidad igual. Esos valores pueden ir de 0 a 100 e indican probabilidad de
ocurrencia de la especie.
El programa se carga con variables o capas bioclimáticas en formato ASCII (se puede descargar de la página de
WorldClim o ser generadas por el usuario) y con datos de presencia con nombre de la especie y coordenadas
decimales guardados en archivos de formato CSV (disponible en Excel). Se pueden mantener los valores default
como el umbral de convergencia = 10-5 e iteraciones de 500. Que empíricamente se han observado que funcionan
bien, y que son conservativos pero que permiten al algoritmo llegar cerca de la convergencia, más adelante
tocaremos el tema de los umbrales. El resultado son mapas de probabilidad de distribución en Ascii y una hoja de
resultados en html con imágenes de los mismos mapas en (*.png) y una serie de datos estadísticos de validación.
Los datos se cargan fácilmente por medio de una interfaz gráfica como la que se muestra a continuación (del
manual MaxEnt):
3.6.3 Umbral de decisión
Para decidir la validación de un modelo y su interpretación es deseable distinguir entre áreas adecuadas
(para la especie) de las inadecuadas, para establecer un umbral de decisión, por arriba del cual el modelo
resultante es considerado como una predicción de presencia. Para el caso de modelos de sólo presencia
como MaxEnt, el umbral se puede encontrar de dos maneras:
1. Se escoge el valor de predicción más bajo asociado con algún record de presencia. Este será el umbral
de presencia más bajo (LPT. por sus siglas en inglés). Y es un umbral conservativo.
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2. La aproximación más liberal, consiste en aplicar un umbral fijo que refute sólo el 10% más bajo de
los posibles valores predichos. Para MaxEnt se usa un umbral de 10 (T10). Estos umbrales se pueden
escoger también de pruebas preliminares que den valores de LPT más altos que los umbrales fijados.
Después de que MaxEnt ha terminado sus búsquedas, tiene la posibilidad de hacer algunas pruebas estadísticas
para determinar la validez estadística de los modelos encontrados. Asimismo muestra que variables son las
que han influenciado más o son las más importantes para el modelo determinado. Estás últimas pruebas están
suficientemente explicadas en el manual de MaxEnt.
(l): subconjunto de puntos que sí se utilizarán en el análisis, pero que sirven para comenzar a entrenar o calentar
el modelo iterativo. No confundir con los puntos de prueba que se utilizan para validar el modelo al compararlos
con los de entrenamiento.
MaxEnt presenta una curva de omisión de datos de prueba (un 25% de puntos aleatorios) contra omisión
de datos de entrenamiento. En estás gráficas se observa cómo el área predicha varía con la elección de un
umbral acumulativo. Se busca que la omisión de prueba se ajuste a la omisión de entrenamiento.
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En la curva ROC vemos graneados los puntos de prueba y los de entrenamiento. Si los datos de
entrenamiento ajustan bien al modelo (p> 0.9), se estará indicando la capacidad del modelo para predecir.
Si los datos de prueba son menores (p <= 0.5) y están debajo de la línea diagonal, se indica que el modelo
es peor que un modelo aleatorio (no es mejor que el azar). Idealmente se busca que las curvas estén en
el extremo superior izquierdo lo que indica que no hay ningún error de omisión o 100% de sensibilidad y
ningún error de comisión o 100% de especificidad.
Asimismo, algunos autores han tratado de desarrollar métodos para medir que tan parecidos son los
nichos entre especies y tratar de probar hipótesis acerca del CFN, por ejemplo Peterson et al (1999) que
desarrollan una prueba de similitud de nicho.
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Recientemente Warren et al. (2008), desarrollaron una serie de pruebas para cuantificar la similitud del
nicho ecológico y comparar la equivalencia contra el conservadurismo del nicho. Pensamos que estás
pruebas tienen un buen potencial para el estudio de la cuestión del CFN. además de que los autores han
implementado un programa que entre otras pruebas realiza las pruebas de similitud y equivalencia de
nicho, que nos interesan.
La similitud de nicho se refiere a cómo el modelo de nicho ecológico de una especie predice a otra especie
mejor de lo que se esperaría por azar bajo un modelo nulo específico. La equivalencia de nicho se refiere
a si dos modelos de nicho de distintas especies son indistinguibles uno del otro. Sin embargo, estas
dos definiciones sólo califican a dos casos extremos de uno continuo, ya que se espera que el grado de
conservación de un nicho ecológico este situado en cualquier parte entre los dos extremos mencionados.
Para evaluar la similitud y la equivalencia Warren et al. (2008) idearon dos medidas de solapamiento
de nicho (D e I) que luego se someterían a distintas pruebas estadísticas para cuantificar la similitud y la
equivalencia de nicho. El primer índice llamado (D) deriva del antiguo índice de Schoener utilizado en la
Ecología para cuantificar solapamiento de nicho alimenticio y microhábitat. El segundo índice llamado (I),
deriva de la distancia de Hellinger (H) y no deriva de supuestos biológicos sino solamente se basa en la
comparación de distribuciones de probabilidad. Ambos índices pueden tomar un valor de 0 que indica no
solapamiento hasta 1 que indica que los modelos son idénticos.
Sin embargo las complicaciones con las pruebas de similitud y equivalencia derivan de la parte práctica de
su ejecución y un poco menos de los supuestos que las sustentan.
Permiten la integración de múltiples variables complejas en un marco definido y comparable con otros.
La simulación es un proceso rápido y barato de investigación. Esto es especialmente cierto cuando los
requerimientos económicos no permiten una fase intensa de captura de información para resolver un problema
determinado.
Gracias a los modelos se puede simular el transcurso de grandes periodos de tiempo en cuestión de segundos o minutos.
La creación de un modelo casi siempre acaba mejorando la comprensión del proceso modelado por parte de los
autores.
Los modelos permiten un análisis del tipo “¿qué pasaría sí?”, lo que nos permite modificar ciertos parámetros del
sistema modelado para evaluar los resultados en los distintos casos.
Todos los modelos requieren una validación, con el objeto de aplicar correctamente sus resultados. El problema
es que no hay una metodología estándar para realizar esta comprobación. En muchas ocasiones, los modelos
requieren gran cantidad de datos difíciles de conseguir.
Por último, los generadores de modelos suelen caer en el error de que su modelo es el mejor. Cuando uno hace
un modelo casi siempre se ajusta perfectamente a la realidad según el autor. Lo que ocurre en realidad es que el
modelo se ajusta perfectamente a la percepción de la realidad que tiene su autor, y no necesariamente al mundo
real en sí. Por esto se produce esta falsa (a veces) sensación de éxito.
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ORGANISMO DE SUPERVISIÓN DE LOS RECURSOS FORESTALES Y DE FAUNA SILVESTRE - OSINFOR
IV. ACTIVIDADES
4.1 Descripción del Área de Estudio
El área de estudio está relacionado con los ámbitos geográficos que cada Oficina Desconcentrada tiene asignado,
cada una de ellas se encuentra delimitada basándose en criterios de límites departamentales, conectividad,
acceso y optimización del uso del recurso.
Cada Oficina Desconcentrada interactúa con la sede central ubicada en la ciudad de Lima, permitiendo realizar
estrategias de supervisión, fiscalización y sobretodo una adecuada administración de la información que se
registra en cada trabajo de supervisión.
La unidad mínima de investigación es el POA (Plan Operativo Anual), PCA (Parcela de Corte Anual), PMCA (Plan
de Manejo Complementario Anual), de Autorizaciones y Permisos forestales. Es en estas unidades en donde se
evalúa una muestra representativa de individuos aprovechables generando un registro y localizados mediante un
equipo GPS con coordenadas planas UTM (Universal transvesal Mercator).
El siguiente cuadro se detalla el ámbito de acción para cada Oficina Desconcentrada del OSINFOR:
Ámbito Geográfico
Nº Oficina Desconcentrada
Departamento Provincias
1 Atalaya Ucayali Atalaya (Todos los distritos excepto Yurúa)
Ancash Todas
Cajamarca Todas
Solo el distrito de Huacrachuco, de la provincia
Huánuco
de Marañón
2 Chiclayo
La Libertad Todas
Lambayeque Todas
Piura Todas
Tumbes Todas
Todas, excepto las provincias de Ucayali, Alto
3 Iquitos Loreto
Amazonas y Datem del Marañón.
Junín Todas
Pasco Todas
4 La Merced
Conjunto geográfico
Todo
VRAEM
Todas (excepto el distrito de Huacrachuco de la
Huánuco
Provincia del Marañón)
5 Pucallpa Loreto Ucayali
Todas Coronel Portillo, Padre Abad, Purús, y
Ucayali
Atalaya (distrito Yurúa)
Amazonas Todas
7 Tarapoto Loreto Alto Amazonas y Datem del Marañón
San Martín Todas
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En ese sentido, existen mecanismos que permiten recopilar y registrar información a nivel de cada individuo
en una muestra representativa a excepción del cedro y caoba que son supervisados en su totalidad; todo ello
asociado a un ámbito geográfico y manteniendo el adecuado huso, datum y sistema de coordenadas planas.
En ese sentido, la información temática de individuos registrados por especie en los trabajos de supervisión
tienen asignado la proyección Universal Transversal Mercator (UTM), referida a las zonas 17, 18, 19 con
Datum horizontal WGS 84; los que deberán ser reproyectados al sistema de Grados en latitud y longitud
a fin de estandarizarlos con la cartografía base.
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Especie
Orden Nº Individuos
Especie nombre común Especie nombre científico
1 Tornillo Cedrelinga catenaeformis 7525
2 Shihuahuaco Dipteryx micrantha 6900
3 Cedro Cedrela odorata 6297
4 Pashaco Schizolobium sp 4944
5 Moena Aniba sp 4188
6 Lupuna Chorisia integrifolia 4178
7 Cumala Virola sp 3359
8 Caoba Swietenia macrophylla 2208
9 Copaiba Copaifera sp 1748
10 Estoraque Myroxylon balsamun 1573
11 Azúcar huayo Hymenaea sp 1512
12 Capirona Calycophyllum spruceanum 1197
13 Ishpingo Amburana cearensis 1174
14 Manchinga Brosimum sp. 1157
15 Quinilla Manilkara bidentata 1039
16 Catahua Hura crepitans 842
17 Ana caspi Apuleia mollaris 797
18 Marupa Simarouba amara 407
TOTAL 51045
Fuente: Supervisiones OSINFOR 2009 - marzo 2013
Todos los datos de nomenclatura, bibliografía y muestras acumuladas en las bases de datos electrónicas
del MBG durante los últimos 25 años están a disposición del público. Este sistema cuenta con más de 1,2
millones de nombres científicos y 4.0 millones de registros de especímenes.
Ello nos permitirá complementar nuestros registros, validando la distribución espacial y su presencia.
El acondicionamiento de la información obtenida de dicha web inicia con la descarga del reporte de la
especie consultada en formato *.CSV el mismo que deberá ser migrado a una formato Excel para un
adecuado manejo de la información.
Asimismo, nos permite visualizar la localización mediante coordenadas geográficas (latitud - longitud)
de las colectas por especie en formato KML de Google Earth. El mismo que deberá ser procesado en la
plataforma ArcGIS v. 10 utilizando la aplicación Data Interoperability y migrar el formato KML a shapefile
y así tener toda la información estandarizada y en el mismo formato.
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TOTAL 330
WorldClim a través de su página web permite la descarga a nivel mundial de la información rasterizada en
formato *.gri. Para lo cual recopilamos en total 19 variables bioclimáticas (Temperatura y Precipitación)
que están relacionadas directamente con los aspectos fisiológicos del crecimiento de la especie y no
tienen en cuenta el momento en el que ocurrió un estado específico, es decir, no importa si el mes más
caliente fue julio (hemisferio norte) o enero (hemisferio sur). Algunas variables bioclimáticas incluyen
parámetros de clima típicos y básicos (como BI01, temperatura media anual o BI012, precipitación anual),
mientras que otras combinan temperatura y precipitación en una variable (como BI018, precipitación
durante el trimestre más caliente). Otras tienen en cuenta aspectos de la estacionalidad (como BI04
para temperatura, BI015 para precipitación), que también pueden ser importantes para determinar la
distribución de las especies.
En el siguiente cuadro, se detalla cada variable bioclimática acondicionada para nuestro territorio y que
servirán para analizar el comportamiento de las 18 especies maderables.
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Como ha sido mencionado, la información es mundial asi es que debemos acondicionarlo a nuestra
necesidades. Para lo cual utilizando la plataforma DIVA GIS se realiza un corte aproximado del área a
estudiar que no necesariamente es el Perú si no que debemos ver la influencia que los países colindantes
ejercen sobre la probabilidad de presencia de las especies evaluadas y establecer corredores biológicos.
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VARIABLES BIOCLIMÁTICAS
BIO 1
BIO 2
BIO 3
Variables Bioclimáticas
Integradas
BIO 4
Los datos de WorldClim han sido transformados de formato “*.gri” a formato “*.ascii” puesto que MaxEnt
ha sido diseñado para modelar datos en dicho formato.
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En este nivel, la información temática de presencia de especies del OSINFOR, debe ser reproyectada a
coordenadas geográficas (grados), estandarizándolos al sistema de coordenadas del WorldClim. La base
tabular de la presencia de especies, es migrado a un formato *.CSV (delimitado por coma), el mismo que
se fusionará en el modelamiento junto a las variables bioclimáticas en el entorno del MaxEnt.
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V. RESULTADOS
5.1 Calycophyllum spruceanum (Capirona)
Zona de vida: Bosque muy Húmedo Premontano Tropical (bmh-PT)
Diagrama Biotemperatura media anual es 25.6º C. Promedio de
Bioclimático de precipitación total anual es de 4376 mm.
Holdridge:
Relieve: Abrupto susceptible a la erosión, con suelos medianamente
profundos a superficiales y ph ácido.
Calycophyllum spruceanum
(Capirona)
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Calycophyllum spruceanum
(Capirona)
Capirona
Área (ha)
Rango
Condiciones Condiciones Nº Individuos
probabilidad %
actuales óptimas
20 - 39 19,157,517.93 20,642,079.97 30
40 - 59 6,879,268.24 7,460,171.41 91
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Virola sp (Cumala)
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Virola sp (Cumala)
Cumala
Área (ha)
Rango
Condiciones Condiciones Nº Individuos
probabilidad %
actuales óptimas
20 - 39 17,889,286.93 19,244,748.65 80
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Tornillo
Área (ha)
Rango
Condiciones Condiciones Nº Individuos
probabilidad %
actuales óptimas
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Lupuna
Área (ha)
Rango
Condiciones Condiciones Nº Individuos
probabilidad %
actuales óptimas
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Copaiba
Área (ha)
Rango
Condiciones Condiciones Nº Individuos
probabilidad %
actuales óptimas
20 - 39 8,960,726.76 9,395,575.01 57
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Individuos supervisados por el OSINFOR (2009 - marzo 2013)
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20 - 39 8,908,897.06 9,554,489.50 29
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Moena
Área (ha)
Rango
Condiciones Condiciones Nº Individuos
probabilidad %
actuales óptimas
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80 - 100 0 0 0
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Individuos supervisados por el OSINFOR (2009 - marzo 2013)
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80 - 100 0 0 0
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Marupa
Área (ha)
Rango
Condiciones Condiciones Nº Individuos
probabilidad %
actuales óptimas
20 - 39 13,487,159.51 14,696,273.99 42
MODELAMIENTO ESPACIAL DE NICHOS ECOLÓGICOS PARA LA EVALUACIÓN DE PRESENCIA DE ESPECIES FORESTALES MADERABLES EN LA AMAZONÍA PERUANA 55
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ORGANISMO DE SUPERVISIÓN DE LOS RECURSOS FORESTALES Y DE FAUNA SILVESTRE - OSINFOR
20 - 39 6,953,364.23 8,066,905.12 41
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ORGANISMO DE SUPERVISIÓN DE LOS RECURSOS FORESTALES Y DE FAUNA SILVESTRE - OSINFOR
20 - 39 6,238,194.80 6,410,363.98 63
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ORGANISMO DE SUPERVISIÓN DE LOS RECURSOS FORESTALES Y DE FAUNA SILVESTRE - OSINFOR
Del análisis realizado, podemos cuantificar en un escenario óptimo el nivel de coincidencia
o probabilidad de presencia de los individuos aprovechables encontrados en campo, por
hectáreas, número de individuos y a su vez calcularlo para un escenario actual en donde la
deforestación ha disminuido la cobertura de bosque, los detalles se muestran en el cuadro
siguiente:
Ana caspi
Área (ha)
Rango
Condiciones Condiciones Nº Individuos
probabilidad %
actuales óptimas
20 - 39 13,453,436.33 14,288,736.26 48
40 - 59 6,191,465.56 6,927,746.88 80
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20 - 39 3,834,679.66 4,058,344.68 81
80 - 100 0 0 0
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VI. CONCLUSIONES
- De acuerdo al modelamiento realizado a las 20 especies maderables, concluimos que el universo de individuos
utilizados en la investigación cumple con la función de representatividad además que son registros in situ
georeferenciados mediante equipos GPS con márgenes de error +/- 3m. garantizando la calidad del dato.
- El universo de individuos analizados son el producto de trabajos de supervisión que el OSINFOR realiza en Títulos
habilitantes (concesiones, permisos y autorizaciones forestales), ello a permitido asociarlo con zonas de vida
caracterizando sus condiciones ambientales y su distribución espacial.
- El modelamiento para determinar la probabilidad de presencia nos permitió analizar las tendencias en la distribución
de una especie en condiciones óptimas. Entiéndase como una condición óptima aquella en la que la precipitación
y la temperatura ejercen presión para restringir el comportamiento, desarrollo, adaptabilidad y permanencia en el
tiempo de una especie sin analizar la dinámica social, poblacional.
- Entendemos que este es el primer paso para desarrollar metodologías que evalúen el comportamiento de las
especies en el país y que debemos también analizar de manera conjunta los efectos del cambio climático sobre
estas especies; de esta manera se presentan superficies aproximadas por rango de probabilidad de presencia y
número de individuos que respalda el nivel de coincidencia de las especies.
- Asimismo, utilizando datos generados por el Centro de Investigación Missouri Botanical Garden, se pudo corroborar
la distribución y comportamiento de ciertas especies en nuestro territorio. Cabe señalar, que estos datos son el
resultado de colectas realizados por parte de investigadores a través de muchos años y almacenados en un gran
banco de datos; los mismos que respaldan referencialmente nuestra investigación.
- Vemos necesario, que este documento se tome como un insumo para generar más información y que sirva de
consulta para los tomadores de decisiones y gestores de cambio. Asimismo para la comunidad intelectual a fin de
aportar conocimientos y generar iniciativas de nuevas investigaciones.
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VII. ANEXO
ANEXO 1: Individuos colectados por MISSOURI BOTANICAL GARDEN en el Perú
Especie Departamento Latitud Longitud Fecha Colector
Amburana cearensis Amazonas 05°03'21""S 078°24'46""W 17/03/97 Joaquina Albán C. & et al.
Madre de Dios 12°27'00""S 070°41'00""W 14/02/93 Percy Núñez V. & et al.
Pasco 10°12'00""S 075°20'00""W 17/11/05 Abel Monteagudo
10°20'00""S 075°10'00""W 8/07/88 Alwyn H. Gentry
Apuleia molaris Huánuco 09°15'00""S 074°57'30""W 1855 - 1857 Richard Spruce
Calycophyllum 09°40'00""S 075°02'00""W 16/05/90 - 31/05/90 J. Flores G. & A. Tello A.
spruceanum
09°40'00""S 075°02'00""W 16/06/89 - 30/06/89 Kroll
03°20'00""S 074°54'00""W 12/05/75 Gary S. Hartshorn
09°40'00""S 075°02'00""W 16/08/90 - 31/08/90 J. Flores G. & A. Tello A.
09°15'00""S 074°57'30""W 11/06/83 Franz G. Seidenschwarz
09°15'00""S 074°57'30""W MAGIN
08°20'00""S 074°54'00""W 12/05/75 Gary S. Hartshorn
Amazonas 24/03/80 Victor Huashikat
03°50'00""S 077°40'00""W 19/03/80 Santiago Tunqui
03°50'00""S 077°40'00""W 28/03/80 Santiago Tunqui
23/01/80 Brent Berlin
Huánuco 24/04/67 José Schunke V.
3/04/63 MAGIN
09°18'11""S 074°55'28""W 5/04/06 Juan Perea
Junín 11°21'00""S 074°34'00""W -/09/60 Felix Woytkowski
2/05/81 Carlos Reynel Rodríguez
Loreto 1/12/32 Guillermo Klug
-/05/31 - -/07/31 Guillermo Klug
10/07/61 Mildred E. Mathias & Dermot Taylor
02°20'00""S 076°20'00""W 3/12/86 Walter H. Lewis
03°28'00""S 072°50'00""W 6/06/92 Alwyn H. Gentry
-/03/31 - -/04/31 Guillermo Klug
22/06/66 Richard T. Martin & César Lau-Cam
-/01/35
-/04/33 Guillermo Klug
28/01/32 Ynés Mexia
5/08/67 Richard T. Martin
05°00'01""S 074°00'04""W 5/08/82 Alwyn H. Gentry
9/05/61 Felix Woytkowski
03°30'00""S 073°05'00""W 24/05/91 Alwyn H. Gentry & Rosa Ortiz
04°20'00""S 076°35'00""W 29/01/79 Camilo Díaz S.
16/05/78 Sidney T. McDaniel
14/05/75 Manuel Rimachi Y.
25/01/74 Manuel Rimachi Y.
19/01/88 LAMOTTE
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