Ciencia del medio ambiente total 722 (2020) 137673

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revisión

Hacia un modelo toxicocinético-toxicodinámico espacio - temporal

explícito para la toxicidad de las lombrices de tierra
Vanessa Roeben a , ⁎ , Susanne Oberdoerster b , Kim J. Rakel a , Dino Liesy a , Yvan Capowiez c ,
Gregor Ernst b , Thomas G. Preuss b , André Gergs b , Christoph Oberdoerster b
a gaiac - Instituto de Investigación para el Análisis y Evaluación de Ecosistemas, Kackertstrasse 10, 52072 Aachen, Alemania
b Bayer AG, Alfred-Nobel-Straße 50, 40789 Monheim am Rhein, Alemania
c INRAE, 228 route de l'Aérodrome, 84914 Avignon Cedex 9, Francia

RESUMEN GRÁFICO DESTACADO

• Exposición espacio-temporal de la tierra

gusanos actualmente desatendidos
en la evaluación de riesgos del
suelo
• Revisión crítica de los modelos
actuales de evaluación de riesgos,
movimiento de lombrices y TKTD
• Propuesta de un enfoque de
modelado mecanicista de forma
modular
• El enfoque modular integra el
movimiento espacial explícito, la
exposición y el modelado TKTD.
• Presentación de un estudio de caso con un plaguicida
cide para ilustrar el enfoque.

información del artículo resumen

Historia del artículo: El objetivo de la evaluación de riesgos ambientales de los productos químicos es la prevención de
Recibido el 19 de diciembre de 2019 efectos adversos inaceptables en el medio ambiente. Por lo tanto, la evaluación de riesgos para los
Recibido en forma revisada el 26 de organismos del suelo , como las lombrices de tierra, se basa en dos elementos clave: la evaluación
febrero de 2020 Aceptado el 1 de de la exposición y la evaluación del efecto. En el esquema actual de evaluación de riesgos, estos dos
marzo de 2020 elementos no están vinculados. Mientras que para la evaluación de la exposición, los modelos de
Disponible online el 5 de marzo de 2020 exposición avanzados pueden tener en cuenta la escala espacial y temporal de las sustancias, la
evaluación del efecto en los niveles inferiores considera solo una variabilidad temporal y espacial
Montaje: Jay Gan
limitada. Sin embargo, para los organismos del suelo, tales como las lombrices de tierra, las
escamas tienen un signi fi papel no puede como especies se mueven a través del suelo en respuesta
Palabras clave:
a factores ambientales. Para superar esta brecha, proponemos una integración conceptual de la
Exposición
exposición a pesticidas, la ecología y los efectos toxicológicos en las lombrices de tierra utilizando
Suelo
un enfoque de modelado modular. Una parte esencial de este enfoque modular es el módulo
Comportamiento de excavación
Bioacumulación
medioambiental, que utiliza modelos de exposición para proporcionar información espacial y
Modelado
temporalmente explícita sobre variables medioambientales (por ejemplo, temperatura, humedad,
contenido de materia orgánica) y concentraciones químicas. El módulo de comportamiento utiliza
esta información y simula la alimentación y el movimiento de diferentes especies de lombrices de
tierra utilizando un enfoque basado en rasgos . La exposición resultante puede ser procesada por
un módulo toxicocinético-toxicodinámico (TKTD). Los modelos TKTD son particularmente
adecuados para realizar predicciones de efectos para situaciones de exposición variables en el
tiempo, ya que incluyen los procesos de absorción, eliminación, distribución interna y
biotransformación de sustancias químicas y vinculan la concentración interna con un efecto a
⁎ Autor para correspondencia.
nivel del organismo. El módulo de población incorpora modelos de población existentes de
Dirección de correo electrónico :
diferentes especies de lombrices de tierra. El enfoque modular se ilustra mediante un estudio de
roeben@gaiac-eco.de (V. Roeben).
caso con un insecticida. Nuestra

https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.137673
0048-9697 / © 2020 Los Autores. Publicado por Elsevier Este es un artículo de acceso abierto bajo la CC BY-NC-ND licencia
( http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ ).

2 V. Roeben y col. / Ciencia del medio ambiente total 722 (2020) 137673
      

Los resultados enfatizan que el uso de un enfoque de modelo modular facilitará la integración de exposición y efectos y

así mejorar la evaluación de riesgos de los organismos del suelo.
© 2020 Los Autores. Publicado por Elsevier BV Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY-NC-ND ( http: //
Contenido
1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.Exposición al suelo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.Ecología del comportamiento excavador. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.Modelos toxicocinético-toxicodinámicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Integración conceptual. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1.Ilustración del enfoque, incluidos los resultados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Perspectiva: identificación de cuestiones urgentes a resolver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Apéndice A. Información de apoyo sobre la parametrización de GUTS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Referencias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1. Introducción
Los pesticidas se utilizan en la agricultura para proteger los
cultivos de plagas, enfermedades y la presión de las malezas
con el fin de mantener los rendimientos y mantener la
seguridad alimentaria ( FAO y ITPS, 2017 ). Se realiza una
evaluación de riesgos de los plaguicidas en los organismos y
funciones del suelo para proteger los servicios de los
ecosistemas, como el ciclo de nutrientes y la regulación del
agua, de los efectos secundarios no deseados de los plaguicidas
y para mantener la biodiversidad en los paisajes agrícolas (
Panel de la EFSA sobre productos fitosanitarios y sus residuos
(PPR) et al., 2017 ). Las lombrices de tierra son reconocidas por
su importancia funcional en el suelo al mejorar la aireación, el
recambio de materia orgánica y tener un impacto general
positivo en la fertilidad del suelo ( Lee, 1985 ). Por lo tanto, las
lombrices de tierra se consideran en los esquemas de
evaluación de riesgos ambientales en todo el mundo (por
ejemplo, el Reglamento (CE) 1107/2009, 2009 ; APVMA, 2019 ).
En una fi paso primero, la evaluación del riesgo de las
lombrices de tierra se basa en estudios de laboratorio con
Eiseniafetida ( OCDE, 1984 ; OCDE, 2004 ) ya que esta especie
pueden ser fácilmente criados en cultivos de laboratorio (
Bouché, 1992 ). En la evaluación del riesgo del suelo de
plaguicidas, la toxicidad de un compuesto (por ejemplo,
concentración de efecto no observado , NOEC) se compara con
la exposición esperada en el suelo (concentración ambiental
prevista en el suelo, PEC) que surge del uso de plaguicida en
condiciones prácticas. Se indica un riesgo aceptable para las
lombrices de tierra cuando el índice de exposición a la
toxicidad (TER; NOEC dividido por el PEC) excede un factor
crítico, como 5 en la Unión Europea ( Reglamento (CE)
1107/2009, 2009 ). Los valores de activación se pueden validar
empíricamente comparando datos de toxicidad de laboratorio y
de campo ( Christl et al., 2016 ).
La evaluación actual del riesgo del suelo de los pesticidas se
basa principalmente en modelos conceptuales simples pero
conservadores ( Christl et al., 2016 ). Se basa en gran medida en
estimaciones genéricas de toxicidad química a través de
pruebas de laboratorio y una estimación de la exposición
depender de pre-de fi nida suposiciones conservadoras, tales
como locales hot-spot concentraciones de exposición de pico en
el suelo ( FOCUS, 2014A, 2014b ; Fent et al ., 1999 ). Sin embargo,
los ecosistemas de suelos naturales se caracterizan por una alta
variabilidad espacial y dinámica estacional. La mayoría de los
procesos ecológicos, así como químicos, dependen de la escala,
y la dinámica puede ser sustancialmente diferente de la que
ocurre dentro de los escenarios de prueba estandarizados y los
escenarios de evaluación de riesgos. Por lo tanto, para evaluar
la persistencia y ocurrencia reales de los efectos ecológicos de
las sustancias tóxicas, la evaluación debe enfocarse en escalas
espaciales y temporales más apropiadas.
La profundidad de la que se calcula un único máximo PEC es
una decisión crítica con signi fi peralte en fl uencia en el
Assessment riesgo del suelo actual. Esta profundidad de
evaluación varía entre países y actualmente es de 5 cm en
partes de Europa y Australia ( Comisión Europea, 1991 ;
APVMA, 2019 ) y de 1 cm en Alemania (refiriéndose a Fent et al.,
1999 ). Sin embargo, la profundidad de la evaluación podría no
re fl ejan los gusanos de la exposición tierra- posiblemente
experiencia. Las lombrices de tierra se mueven por el suelo en
creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ ).
. ................... 2
. ................... 2
. ................... 4
. ................... 6
. ................... 7
. ................... 7
relación con parámetros ecológicos, bióticos y abióticos y, por lo
tanto, es más probable que experimenten una exposición
espacial y temporal explícita a un plaguicida. Por tanto, el
movimiento de las lombrices de tierra y la distribución espacial
de los plaguicidas determinan la exposición. Como
consecuencia, la profundidad de evaluación considerada
debería depender más bien del comportamiento de la especie y
del destino estimado del compuesto. En el enfoque TER, se tiene
en cuenta la complejidad ecológica, pero se empaqueta en una
caja negra que da como resultado una calibración de
evaluación de riesgos en el peor de los casos (una combinación
de profundidad de evaluación para el PEC y el valor crítico de
activación de TER, ver Christl et al., 2016 ) . Este es un
conservador fi enfoque paso primero, pero lo hace obstaculizar
una re realista fi namiento basado en cientí fi c conocimiento a
partir de entonces.
En los últimos años, un conocimiento más sistematizado de
muchas variables medioambientales se ha vuelto accesible a los
evaluadores de riesgos, tales como espacio-temporal de la
variabilidad de los parámetros bióticos y abióticos, especies de
distribu- ción, y las especies especí fi c datos autoecológicos (por
ejemplo, Burkhardt et al., 2014 ). Sin embargo, una estrategia
adecuada para el uso de esta información dentro del esquema
de evaluación de riesgos está todavía en desarrollo ( CCRSM
(Cientí fi c Comité de riesgos sanitarios y medioambientales) y
otros, 2013. ; Comisión Técnica de los productos fitosanitarios y
sus residuos (PPR ) et al., 2017 ). Para fi estudios ELD, la
representatividad de una especí fi c probado escenario
ambiental puede representar una preocupación regulatoria,
como efecto manifestación y la recuperación son dinámicos
escala local de cesos dependientes pro- ( Comisión Técnica de
productos fitosanitarios y sus residuos (PPR) et al ., 2017 ). En
esta perspectiva, el modelado dinámico existente enfoques para
efectos (por ejemplo, TKTD, red alimentaria, la población, y
explícitos espacialmente meta-población modelos), así como
para la exposición dinámica maciones estimación podría
considerarse como herramientas potencialmente poderosas
para identificar la más en fl factores influyentes. Estos enfoques
de modelado pueden permitir la extrapolación de los
resultados experimentales más allá de las condiciones de una
prueba experimental única y facilitar la integración de toda la
información relevante sobre la exposición y los efectos.
El objetivo de este artículo es revisar el conocimiento
existente sobre la evaluación de la exposición del suelo, el
movimiento de las lombrices de tierra y el modelado
ecotoxicológico de las lombrices de tierra. Este artículo tiene
como objetivo proporcionar una integración conceptual e
ilustrar el enfoque modular general utilizando modelos
existentes para los diferentes procesos.
1.1. Exposición al suelo
Los productos fitosanitarios (PPP) se pueden aplicar con
diferentes técnicas, que posteriormente tienen un impacto en la
cantidad de sustancia que potencialmente afecta a especies
no objetivo . Los PPP se pueden aplicar a través del aire, p. Ej.,
Mediante pulverización, chorro de aire o aplicación en avión, o
directamente al suelo, p. Ej., Mediante semillas tratadas,
quimigación por goteo o aplicación granular ( Matthews et al.,
2014 ).
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En el caso de la aplicación por aspersión, partes de la tasa de dosis
son interceptadas por el dosel del cultivo desde el cual ingresan a la
planta, se volatilizan en el aire o llegan al suelo como lavado de las
plantas ( Singh et al., 1992 ; Richter et al., 1996 ). Una vez que el
ingrediente activo (ia) llega a la superficie del suelo (directa e
indirectamente), queda expuesto a fotodegradación, volatilización,
escorrentía y erosión. La fracción restante ingresa al suelo y sigue el
mismo destino ambiental que el ai, que se aplica directamente al
suelo. Dentro del suelo, la IA es absorbido por el sistema de la raíz, o
en fi filtrados aún más en el suelo. Más allá de las condi- ciones
hidrológicas del suelo, el en fi proceso de filtración de la IA depende de
lazos la sorción propie- y su degradabilidad. La cantidad de
ingrediente activo que no alcanza el objetivo (por ejemplo, la planta o
patógenos del suelo) puede potencialmente en fl organismos objetivo
influencia no ( (AESA Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria),
2017 ). Este riesgo es la cuestión principal de la evaluación del riesgo
ambiental.
El comportamiento de los ingredientes activos en el suelo
puede describirse mediante modelos matemáticos para el
transporte de solutos en el suelo. Los modelos
basados en procesos (deterministas) generalmente se basan en
la ecuación de dispersión por convección (CDE), que se basa en
la ley de conservación de masas ( Singh et al., 1992 ). El CDE
supone que el cambio de la concentración total de un soluto (en
este caso: de la ai) en el tiempo se determina por convección (es
decir, fl ow con el agua), la dispersión hidrodinámica (es decir,
la difusión del soluto provocada por la falta de uniformidad de
agua fl ow velocidades en los distintos poros del suelo), y por
difusión según la ley de Fick (por ejemplo, Richter et al., 1996 ;
Hillel, 1998 ).
La concentración total de suelo es de fi nida por la suma de
la concentración en la fase líquida y la concentración en la fase
sólida del suelo. Hay varios métodos y modelos disponibles
para describir la relación entre las concentraciones en ambas
fases ( Wauchope et al., 2002 ). La descripción más común en el
modelado del destino de los plaguicidas es la sorción de tipo
Freundlich, que asume un comportamiento de saturación de
sorción con una concentración creciente de agua en los poros.
La mayoría de las descripciones de sorción (lineal, Freundlich,
Langmuir) se basan en un proceso de sorción instantáneo, es
decir, en equilibrio. Los modelos más avanzados también son
capaces de lidiar con la sorción fuera de equilibrio , que asume
un comportamiento cinético, es decir, dependiente del tiempo
del proceso de sorción (por ejemplo, Van Genuchten y Wagenet,
1989 ; Beulke et al., 2015 ; Panel de la EFSA sobre productos
fitosanitarios y sus residuos (PPR), Ockleford, Hernandez-Jerez,
et al., 2018b ). Las propiedades más importantes que in- fl
influir en la capacidad de sorción del suelo son la materia
orgánica del suelo, el contenido de arcilla, la capacidad de
intercambio de cationes, y la presencia de ciertos minerales del
suelo o de metal óxidos hidratados ( Wauchope et al., 2002 ).
Cómo- nunca, la sorción coef fi ciente medida en una especí fi c
suelo es generalmente nor- malized al respectivo contenido de
carbono orgánico del suelo antes de que sirve como entrada
para modelos de destino ambientales.
Otra propiedad más intrínseca de un ai es su degradabilidad
en el suelo. La degradabilidad del suelo se describe mediante la
vida media de degradación (DegT50) o la tasa de degradación
correspondiente ( FOCUS, 2014a ). La mayoría de los modelos de
destino ambientales utilizar un único fi de primer orden
velocidad de degradación (SFO) con este propósito. La
degradabilidad de los productos químicos orgánicos en el suelo
depende de las propiedades fisicoquímicas del suelo (p. Ej., PH
y carbono orgánico), propiedades biológicas (presencia y estado
de microorganismos) y condiciones ambientales como la
humedad y la temperatura del suelo ( Kah et al., 2007 ). Por lo
tanto, la tasa de la degradación es en fl uido por la desviación
de las condiciones óptimas para los microbios. Por lo tanto, las
tasas de degradación medidas en condiciones de laboratorio o
de campo generalmente se normalizan con respecto a la
humedad y temperatura del suelo antes de que sirvan como
entrada para los modelos de destino ambiental. Para obtener
más detalles sobre la degradabilidad de los plaguicidas y su
descripción, consulte diferentes fuentes (por ejemplo, Singh et
al., 1992 ; Richter et al., 1996 ; Hillel, 1998 ; Kah et al., 2007 ).
Se ofrece una descripción general de los diferentes paquetes
de software que están disponibles para la simulación del
comportamiento de los productos fitosanitarios en el suelo, por
ejemplo, en Siimes y Kämäri (2003) o Nolan et al. (2005) .
3
simule el fl ujo de agua mediante un método denominado balde
basculante, mientras que el transporte de solutos se resuelve
mediante la ecuación de dispersión por convección (CDE). Por
el contrario, los modelos MACRO ( Jarvis et al., 1991 ) y de la
perla ( Leistra et al., 2001 ) resuelven los Richards ecuación
numéricamente para modelar el agua fl ow, aunque integra
PEARL un modelo SWAP separado ( Van Dam et al., 1997 ) para
este propósito. Además, ambos modelos son capaces de
considerar los macroporos fl ow, es decir, de describir
preferencial fl ow fenómenos. En el módulo de transporte de
solutos, ambos modelos utilizan el CDE. Los cuatro modelos
descritos tienen en común que son unidimensionales y, por
tanto, simulan el comportamiento de los agroquímicos solo en
dirección vertical.
El uso de modelos unidimensionales asume que los procesos
físicos y químicos que actúan en direcciones laterales son
insignificantes en comparación con aquellos en direcciones
verticales. Esta suposición podría ser cierta para las fuentes de
agua y solutos, que se supone que son en su mayoría uniformes
(por ejemplo, aplicaciones de lluvia, aéreas y por aspersión de
fertilizantes y productos de protección de plantas). Sin
embargo, las diferentes prácticas agrícolas (por ejemplo, la
aplicación selectiva de fertilizantes de acción lenta , la
quimigación por goteo, el recubrimiento de semillas con
fertilizantes y productos fitosanitarios) a menudo conducen a
distribuciones heterogéneas de agua y solutos. Estas técnicas
mayoría tienen la intención de proporcionar plantas más e fi
cientemente con agua, trientes nu-, y productos de protección
de plantas ( Matthews et al., 2014 ). Agua fl ow y transporte de
solutos en el suelo ser aún más compleja si no uniforme
absorción de la planta se asume en direcciones laterales y
verticales.
Esta complejidad se muestra en la Fig. 1 , donde se simula
una aplicación de rociado uniforme de un ia contra una
quimigación por goteo donde se aplica la misma cantidad de ia
con el agua de riego a través de un solo emisor de goteo. En
ambos casos, se asumió una sola planta en el centro del
dominio de modelado. Es evidente que las concentraciones de
agua de los poros en el centro son más altas después de la
quimigación por goteo y que el frente de propagación llega más
profundo. Sin embargo, en las regiones exteriores, las
concentraciones son considerablemente más bajas después de
la quimigación por goteo. Estos fenómenos no pueden
describirse adecuadamente mediante modelos
unidimensionales . El ex amplio ilustra que la distribución
heterogénea de los productos agroquímicos ha de tenerse en
cuenta para especí fi técnicas de aplicación C o condiciones
ambientales. Esto es aún más importante cuando la exposición
y el efecto sobre los organismos del suelo se evalúan en un
marco combinado, como se propone en este manuscrito.
Por tanto, en esos casos son necesarios modelos
más dimensionales . Un modelo bien conocido en física de
suelos es el modelo HYDRUS 2D / 3D ( Š im ů nek et al., 2012 ),
que también se aplicó para los resultados de la simulación
presentados en la Fig.1 . Actualmente, solo los modelos
unidimensionales mencionados anteriormente (PEARL, PELMO,
MACRO, PRZM) están aprobados para la evaluación del
potencial de lixiviación de productos fitosanitarios en el
procedimiento de registro europeo, y hasta el momento no hay
modelos más dimensionales previstos para este propósito. Sin
embargo, Diamantopoulos et al. (2017) demostraron que
HYDRUS 2D / 3D podría reproducir los resultados para
diferentes escenarios europeos que son simulados por los
modelos regulatorios aceptados.
Estos escenarios europeos para la evaluación de la lixiviación
fueron seleccionados por el consorcio FOCUS (FOrum para la
coordinación de modelos de destino de plaguicidas y su uso).
Los principios para la selección fueron a fi nd nueve escenarios
realistas que describen una vulnerabilidad global que se
aproxima el 90º percentil de todas las situaciones posibles en
Europa. Esos escenarios están bien de fi nidos con respecto a las
propiedades del suelo (textura, contenido de MO, densidad
aparente, pH, propiedades hidráulicas del suelo) y datos
meteorológicos (series de tiempo de 26 años disponibles para
cada escenario) y se utilizan regularmente en la normativa.
evaluación de riesgos de las APP ( FOCUS, 2014b ).
En la evaluación de riesgo de nivel inferior de los
organismos del suelo, las concentraciones relevantes de ia en el
suelo se calculan distribuyendo la dosis prevista de ingrediente
activo sobre una determinada masa de suelo ( Boesten et al.,
1997 ; EFSA (Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria),
 Algunos de ellos son de fi aprobada oficialmente para el
modelado ambiental de los productos vegetales ción protec- en
el marco del procedimiento de registro europeo. Los modelos
PRZM ( Carsel et al., 1985 ) y PELMO ( Klein, 1991 )
4 V. Roeben y col. / Ciencia del medio ambiente total 722 (2020) 137673
Fig. 1. Ejemplo de heterogeneidad espacial y temporal de exposición. Se muestran secciones transversales verticales de columnas de suelo (0.5 × 1 m) y las
correspondientes concentraciones de agua en los poros del suelo [ μ g L - 1 ] para una aplicación por aspersión y goteo de un PPP 3, 45 y 136 días después de la
aplicación.
reacción como se describió anteriormente) ni la dinámica de
los organismos (por ejemplo, causada por su comportamiento
de movimiento). Por lo tanto, un fi jos profundidad evaluación
y, por lo tanto, un valor de concentración única no
probablemente no re- fl ect el patrón de exposición individuales
que una especie particular experiencias.
En 2017, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria
(EFSA) publicó un documento de orientación sobre cómo
realizar los cálculos de exposición para el uso en la evaluación
de riesgos de organismos del suelo ( EFSA (Autoridad Europea
de Seguridad Alimentaria), 2017 ). Para enfoques de nivel
superior, esta guía introdujo cálculos basados en escenarios (es
decir, diferentes suelos, diferentes datos meteorológicos) con
modelos numéricos basados en procesos similares al enfoque
en la evaluación de lixiviación. Por lo tanto, el nuevo enfoque
considera la distribución espacio-temporal de los ingredientes
activos después de su aplicación. Además, la guía asume que
hay dos tipos de concentraciones necesarias para evaluar los
efectos ecotoxicológicos, es decir, la concentración en el suelo
total y la concentración en el agua de los poros.
Sin embargo, todavía hay fi profundidades de evaluación fijo
supone que las concentraciones Derivar de suelo pertinentes
para la evaluación del riesgo de los organismos del suelo, que
descuidan la heterogeneidad de la posible exposición de mover
los organismos del suelo.
1.2. Ecología del comportamiento de excavación
El movimiento de las lombrices de tierra es un signi fi factor
de canto cuando se habla de la exposición a los productos
fitosanitarios en el suelo. En general, su movimiento está
determinado por tres aspectos importantes: su tipo ecológico,
factores abióticos y bióticos.
Desde un punto de vista ecológico, lombrices de tierra se
pueden clasificar fi ed en seis tipos ecológicos siguientes Bouché
(1977) . Las categorías más comunes son lombrices de tierra
epigeicas, anécicas y endogeicas.
Las lombrices de tierra epigeicas, como Eisenia fetida, viven
en la capa de hojarasca y se alimentan en medio de
acumulaciones de materia orgánica en la superficie del suelo (
Shipitalo y Le Bayon, 2004 ). E. fetida es una de las dos especies
de prueba estándar de la OCDE para probar el efecto de los
productos químicos en el suelo sobre las lombrices de tierra (
OCDE, 2004 ), pero no se encuentra en suelos de uso agrícola.
2017 ) . La masa de suelo es de- fi nida por una cierta
profundidad de evaluación (generalmente 5 cm) y por la
densidad aparente seca del suelo. No hay datos meteorológicos
considerados para los cálculos de exposición en el suelo. Este
enfoque tampoco considera el comportamiento dinámico de los
productos químicos en el suelo (causado por el transporte de
solutos y
desde el anochecer hasta el amanecer en busca de residuos
orgánicos en descomposición ( Shipitalo y Le Bayon, 2004 ).
Lumbricus terrestris puede considerarse como una especie
representativa de lombrices de tierra anécicas y puede
encontrarse en suelos agrícolas ( Bart et al., 2018 ; Dittbrenner
et al., 2010 ; Frazão et al., 2019 ; Stroud et al., 2016 ).
Las lombrices de tierra endogeicas, como Aporrectodea
caliginosa, se entierran extensivamente bajo tierra ( Shipitalo y
Le Bayon, 2004 ). En su mayoría son activos dentro de los 10 a
15 cm superiores del suelo, donde se alimentan de suelo y
materia orgánica ( Shipitalo y Le Bayon, 2004 ). Endógeas
contru altamente ramificados madrigueras horizontales, que
son a menudo re fi llena de moldes y son raramente
reutilizados ( Capowiez et al., 2014 ). Aporrectodea caliginosa es
una especie común en herbáceos fi campos ( Bart et al, 2018. ;
Jouni et al, 2018. ; Le Couteulx et al, 2015. ).
Otro aspecto determinar el movimiento de las lombrices de
tierra dentro del suelo pro fi le son factores abióticos,
incluyendo el contenido de agua del suelo ( Kretzschmar, 1991 ;
Holmstrup, 2001 ; Perreault y Whalen, 2006 ), contenido de
materia orgánica ( Lowe y Butt, 2002a ; Le Couteulx et al., 2015
), densidad aparente ( Kretzschmar, 1991 ; Müller-Inkmann et
al., 2013 ), temperatura ( Eriksen-Hamel y Whalen, 2006 ;
Perreault y Whalen, 2006 ) y luz ( Nuutinen et al., 2014 ) .
Dependiendo de la especie, los factores tienen diferente
importancia, lo que debe tenerse en cuenta para el enfoque de
modelado.
Las lombrices de tierra responden fuertemente a diferentes
condiciones de humedad (por ejemplo, Berry y Jordan, 2001 ;
Eriksen-Hamel y Whalen, 2006 ; Holmstrup, 2001 ). Sin
embargo, no es el contenido de humedad, sino el agua
disponible biológicamente (potencial hídrico del suelo) lo que
es importante para las lombrices de tierra ( Kretzschmar y
Bruchou, 1991 ; Holmstrup, 2001 ). En fi primera, lombrices de
tierra tienen un modo cutánea de la respiración y por lo tanto
tante necesaria un ambiente húmedo ( Lavelle, 1988 ). También
ingieren suelo húmedo para extraer el agua necesaria para su
cavidad celómica ( Kretzschmar y Bruchou, 1991 ). La cavidad
celómica funciona como un esqueleto hidráulico y permite al
gusano moverse y excavar ( Lavelle y España, 2001 ). Otro
factor gobernado por el potencial hídrico del suelo son las
propiedades mecánicas del suelo, que pueden imponer un
estrés mecánico a las lombrices de tierra ( Kretzschmar y
 Las lombrices de tierra anécicas se consideran especies de
madrigueras profundas . Sus madrigueras son permanentes o
semipermanentes y pueden extenderse profundamente en el
suelo, a menudo hasta N 1 m de profundidad ( Nuutinen y Butt,
2003 ). En la mayor parte de su profundidad, las madrigueras
están alineadas verticalmente pero pueden ramificarse hacia la
superficie del suelo ( Edwards y Lofty, 1977 ). Las lombrices de
tierra anécicas pasan la mayor parte del tiempo en la
madriguera pero se alimentan en la superficie del suelo.
V. Roeben y col. / Ciencia del medio ambiente total 722 (2020) 137673
Hamel y Whalen, 2006 ; Perreault y Whalen, 2006 ; Reinecke y
Venter, 1987 ).
Los individuos adultos de la especie epigeica Eisenia fetida
mostraron una preferencia por la humedad entre 65 y 75%,
evitando niveles b 55% y N 75% ( Reinecke y Venter, 1987 ). En
la misma prueba, los individuos juveniles mostraron un rango
de preferencia más estrecho con 65 - 70% y evitación de niveles
de humedad N 70%.
Para una población danesa de A. caliginosa endogeica ,
Holmstrup (2001) encontró que los individuos entrarán en
diapausa en condiciones secas. La diapausa ya se introdujo a -
20 kPa, y la mayoría de los individuos estivaban a - 40 kPa.
Además, los adultos mostraron una signi fi efecto no puede
como una reducción de peso fresco a potenciales de agua b - 12
kPa. En un experimento similar, A. caliginosa mostró una
pérdida de peso sólo en SWP ≤ - 54 kPa, pero un signi fi efecto de
peralte en las tasas de crecimiento instantáneo (IGR) se observó
con un crecimiento más rápido en los niveles de humedad más
altos ( Eriksen-Hamel y Whalen, 2006 ). El mismo autor observó
un aumento en las tasas de crecimiento en suelos más húmedos
pero una disminución de la actividad de excavación ( Perreault
y Whalen, 2006 ). Estas fi hallazgos indican un equilibrio entre
movi- miento continuo y alimentación a altos niveles de
humedad, que también se observó en los suelos con manchas
ricos en materia orgánica ( Cook y Linden, 1996 ).
El estudio de Perreault y Whalen (2006) también incluyó a
Lumbricus terrestris. Esta especie anécica se conoce
principalmente como no diapausa ( Pelosi et al., 2008 ;
Nuutinen y Butt, 2009 ). Sin embargo, observaron que en
condiciones de frío y humedad L. terrestris construía una
cavidad, se acurrucaba y permanecía inactiva ( Perreault y
Whalen, 2006 ). En general, dado que L. terrestris es muy móvil
en el suelo vertical, se supone que esta especie utiliza sus
madrigueras verticales profundas para evitar capas de suelo
seco y se retira a profundidades de suelo con mayor potencial
hídrico del suelo ( Pelosi et al., 2008). ).
Dependiendo del tipo ecológico, las lombrices de tierra están
expuestas a temperaturas muy diferentes. Las lombrices de
tierra epigeicas, por ejemplo, permanecen en la capa superior
del suelo o en la superficie todo el año y, por lo tanto, deben ser
tolerantes a temperaturas extremas ( Lavelle y España, 2001 ).
Las lombrices de tierra anécicas, por el contrario, pueden evitar
temperaturas desfavorables y migrar a capas de suelo más
estables y favorables ( Lavelle y España, 2001 ; Potvin y
Lilleskov, 2017 ). La longitud de la madriguera y el aumento de
peso se correlacionan positivamente con la temperatura con la
longitud más corta de la madriguera a 5 ° C acompañada de
pérdida de peso y la madriguera más larga y la mayor ganancia
de peso a 20 ° C ( Perreault y Whalen, 2006 ). Las temperaturas
más altas (30 ° C) están asociadas con la mortalidad de L.
terrestris ( Berry y Jordan, 2001 ). La A. caliginosa endogeica
puede considerarse genuinamente tolerante a la congelación,
ya que se han encontrado individuos " inactivos " en capas
heladas de suelos suecos en invierno ( Holmstrup y Overgaard,
2007 ).
El contenido de materia orgánica como sustituto de los
alimentos es uno de los principales impulsores del movimiento
de las lombrices de tierra a través del suelo ( Lowe y Butt, 2002a
; Le Couteulx et al., 2015 ). Especialmente, para las especies
endogénicas, como A. caliginosa, esto es de importancia, ya que
se alimentan solo dentro de la columna del suelo ( Shipitalo y
Le Bayon, 2004 ). Las especies endógenas tienen que enterrarse
continuamente para ingerir o buscar parches ricos en materia
orgánica ( Felten y Emmerling, 2009 ). Posteriormente, cuando
los individuos fi nd manchas ricos en materia orgánica,
disminuciones de movimiento, y madriguera cen- tros
alrededor de este parche ( Cook y Linden, 1996 ). En suelos
pobres en materia orgánica, se encontró que A. caliginosa
Bruchou, 1991 ). Por lo tanto, el potencial hídrico del suelo es
una manera más significativa cuando se habla de la humedad
en fl uencia en gusanos térreos ( Perreault y Whalen, 2006 ). Sin
embargo, no es práctico medir el potencial hídrico del suelo, y
muchos estudios informan el contenido de humedad del suelo
[%] en su lugar ( Lowe y Butt, 2005 ). Dependiendo de la
especie, las lombrices de tierra muestran diferentes reacciones
y mecanismos de adaptación a las condiciones cambiantes de
humedad en el suelo ( Holmstrup, 2001 ; Eriksen-
5
Esto concuerda con el estudio de Söchtig y Larink (1992) , que
señala que A. caliginosa evitó los suelos compactados, mientras
que mostró la mayor actividad en sustratos más livianos. La
anécica L. terrestris mostró diferentes comportamientos en
diferentes estudios. En los estudios de Langmaack et al. (1999) y
Joschko et al. (1989) , L. terrestris pudo excavar en suelos más
densos (hasta 1.6 g cm - 3 ), pero la longitud, la ramificación y la
continuidad de la madriguera se redujeron en comparación con
los suelos sueltos. En el estudio de Müller-Inkmann et al. (2013)
, L. terrestris no penetró 1,7 g cm - 3 de suelo denso durante un
experimento de 15 días .
La luz como factor abiótico para el movimiento es
principalmente importante para las especies que viven o se
alimentan en la capa superior del suelo y en la superficie del
suelo ( Nuutinen et al., 2014 ). La presencia de la luz tiene un
signi fi efecto de peralte en la búsqueda de alimento de L.
terrestris. Durante el día, los individuos se encuentran
principalmente en las profundidades de sus madrigueras
mientras se alimentan en la superficie del suelo durante la
noche ( Nuutinen et al., 2014 ). A través de fotorreceptores, L.
terrestris puede sentir la luz y mostrar un ritmo de actividad
claro en el entorno de luz evitando buscar alimento cuando hay
luz ( Nuutinen et al., 2014 ). Solo bajo estrés alimentario,
L.terrestris tolerará condiciones de luz para superar la
inanición ( Sandhu et al., 2018 ).
Además de los factores abióticos descritos, factores bióticos
juegan un sig- ni fi papel no puede en el comportamiento de
enterramiento y el movimiento de las lombrices de tierra,
incluyendo las estrategias de búsqueda de alimento,
comportamiento reproductivo, la etapa de desarrollo, y las
inter e -especies intra interacciones ( Capowiez et al. , 2001 ;
Michiels, 2001 ; Lowe y Butt, 2002b ; Butt et al., 2003 ; Felten y
Emmerling, 2009 ; Grigoropoulou y Butt, 2010 ).
La búsqueda de alimento es, sin duda, uno de los principales
impulsores del movimiento de las lombrices de tierra (p. Ej.,
Butt et al., 2003 ). Mientras que las especies endógenas, como A.
caliginosa, se alimentan dentro del suelo y se alimentan del
suelo y de la materia orgánica del suelo ( Shipitalo y Le Bayon,
2004 ; Felten y Emmerling, 2009 ), la lombriz anécica L.
terrestris busca alimento principalmente en el suelo superficie
por la noche ( Nuutinen et al., 2014 ). Por lo tanto, deben
moverse a través de sus madrigueras para llegar a su zona de
alimentación ( Butt et al., 2003 ). Mientras está activo en la
superficie, L. terrestris generalmente permanece con su parte
interior en la madriguera y busca alimento dentro de un radio
de 0.28 - 0.63 m 2 centrado alrededor de la abertura de la
madriguera en la superficie ( Nuutinen y Butt, 2005 ). En
algunos casos, L. terrestris, que se sabe que es una especie de
peregrino, también puede desprenderse de su madriguera para
moverse hasta 19 m por noche en la superficie en busca de un
nuevo territorio para colonizar ( Mather y Christensen, 1988 ).
L. terrestris se aparea en la superficie del suelo durante la
noche y, por lo tanto, el apareamiento es otro factor crucial
para el movimiento. Después de una secuencia de hasta 17
visitas mutuas a las madrigueras de socios potenciales, los
gusanos se unirán en la superficie del suelo para aparearse (
Michiels, 2001 ). Nuutinen y Butt (1997) informaron una
duración promedio de apareamiento de hasta 200 min durante
los cuales los individuos permanecen unidos en la superficie
con la cola en sus madrigueras.
Para la especie L. terrestris, la etapa de desarrollo afecta el
movimiento. Edwards y Lofty (1977 p.128) afirmaron que la
mayoría de los individuos inmaduros de L. terrestris se
encuentran dentro de los 8 cm de la superficie del suelo. Los
mismos autores también encontraron que la mayoría de los
huevos se depositan en la parte superior
 aumenta su actividad de forrajeo en el suelo en busca de
alimento con madrigueras más largas y profundas ( Hughes et
al., 1996 ; Le Couteulx et al., 2015 ; Frazão et al., 2019 ). Cuando
la materia orgánica es abundante, tienden a permanecer
dentro de un rango limitado, para limitar los costos energéticos
de la excavación ( Hansell, 1993 ). Para L. terrestris, la materia
orgánica del suelo juega un papel, pero principalmente se
alimentan y se alimentan de la superficie del suelo ( Lowe y
Butt, 2002a ; Butt et al., 2003 ).
La composición de la densidad aparente y el suelo puede
también en fl uencia la madriguera y el movimiento de
en-suelo especies de vida. En general, la excavación y el
movimiento de las lombrices de tierra disminuyen al aumentar
la densidad aparente del suelo ( Rushton, 1986 ). El nivel de
compactación que afecta a la actividad de excavación varía
según la especie. Para el endogeico
A. caliginosa, la actividad de madriguera disminuyó signi fi
cativamente en suelos con una densidad de 1,350 g cm - 3 en
comparación con su actividad a 1,156 g cm - 3 (Y. Capowiez,
INRA Francia, comunicación personal).
6 V. Roeben y col. / Ciencia del medio ambiente total 722 (2020) 13767
El enfoque basado en rasgos ecológicos es un camino
prometedor a seguir. Por lo tanto, se debe compilar un conjunto
de características para cada especie a modelar. Este conjunto
debe incluir especies especí fi c información sobre su ecotipo,
sino también en su forma de conducir los factores bióticos y
abióticos para el movimiento. Los supuestos hechos deben
basarse en datos de la literatura y especí fi experimentos de
laboratorio diseñados camente. La especie especí fi c
movimiento conjunto rasgo se in- información clude en el
óptimo y las condiciones vitales de humedad del suelo, la
preferencia de materia orgánica, el intervalo de temperatura
óptimo, su comportamiento ing forag-, y su ecotipo. Los factores
se ponderarán en función de la especie que se modelará para
tener en cuenta las compensaciones entre factores.
Las compensaciones pueden incluir puntos de decisión de los
individuos, como el hambre frente a las condiciones
desfavorables del suelo.
1.3. Modelos toxicocinético-toxicodinámicos
Para evaluar los efectos de los productos fitosanitarios en las
lombrices de tierra, los modelos toxicocinético-toxicodinámicos
(TKTD) ofrecen un análisis e interpretación significativos de los
datos ecotoxicológicos cuantificando la toxicidad y teniendo en
cuenta los procesos que conducen a un efecto. La toxicocinética
incluye los procesos de absorción y eliminación de sustancias
químicas, pero también su distribución interna y
biotransformación, mientras que la toxicodinámica vincula la
concentración interna con un efecto a nivel del organismo (
Jager et al., 2011 ).
La bioacumulación se refiere al proceso general que
conduce a un aumento de las concentraciones de una sustancia
química en los organismos (concentración interna del cuerpo)
en comparación con la concentración de exposición en el medio
ambiente ( Lanno et al., 2004 ). Las diferencias en la
bioacumulación y la toxicocinética podrían explicar las
diferentes sensibilidades de las especies ( Gergs et al., 2019 ) o la
variabilidad intraespecífica en relación con el tamaño corporal
( Gergs et al., 2015 ). Las lombrices de tierra pueden absorber
sustancias químicas por contacto dérmico directo (absorción a
través de las membranas externas de la epidermis) oa través
del suelo ingerido (a través del intestino) ( Lanno et al., 2004 ).
Luego, la sustancia química puede metabolizarse y excretarse o
acumularse en otros tejidos. La excreción o eliminación de
sustancias químicas es posible a través del intestino. Los
diferentes productos químicos tienen diferentes tasas de
absorción y eliminación en las lombrices de tierra ( Carter et
al., 2014 ). Se ha sugerido que la fracción biodisponible de
sustancias químicas para las lombrices de tierra en el suelo
reside en el agua de los poros ( Belfroid et al., 1996 ). Sin
embargo, los productos químicos podrían volver a estar
biodisponibles después de ser ingeridos y pasar por el tracto
gastrointestinal, por ejemplo, a través de la presencia de
enzimas digestivas o diferencias de pH en comparación con el
7,5 cm de la columna de suelo ( Edwards y Lofty, 1977 ;
Grigoropoulou et al., 2008 ). Los juveniles eclosionados de L.
terrestris luego viven en la capa superior cerca de los recursos
alimenticios y solo adaptan las características anécicas cuando
se vuelven adultos ( Lowe y Butt, 2002b ; Lowe y Butt, 2005 ).
Sin embargo, esto hace que los individuos juveniles sean más
propensos a los efectos ambientales, ya que no pueden escapar
de las condiciones desfavorables adentrándose rápidamente en
el suelo ( Pelosi et al., 2008 ).
Aunque los parámetros bióticos y abióticos juegan un papel
esencial en el movimiento de las lombrices de tierra, el
comportamiento de evitación hacia los
También se debe considerar la exposición. Conducta de
evitación de gusanos térreos ha sido Veri fi ed en arti fi cial y
suelos naturales para diversos pesticidas, tales como
cipermetrina ( de Sousa y De Andrea, 2011 ), dimetoato,
carbendazim, benomil y ( Christensen y Mather, 2004 ; Loureiro
et al., 2005 ).
Con respecto a la modelización del movimiento de las
lombrices de tierra, todos los factores mencionados deben ser
considerados para tener un modelo ecológicamente relevante.
Por tanto, el desarrollo de un enfoque similar al
procesos y representan el umbral para un efecto y la pendiente
de la respuesta al daño escalada , respectivamente. Puede
incluirse un cuarto parámetro para describir la mortalidad de
fondo en ausencia de exposición química.
Se formulan dos supuestos toxicodinámicos diferentes
dentro del marco de GUTS, muerte estocástica (SD) y tolerancia
individual (IT). Estos supuestos representan dos puntos de vista
extremos sobre la supervivencia. Dependiendo de si se aplica
SD o IT, los dos parámetros toxicodinámicos mencionados
anteriormente tienen nombres e interpretaciones diferentes.
Dentro de los modelos de SD, un organismo tiene una mayor
probabilidad de morir siempre que la métrica de dosis exceda
un umbral de supervivencia. La tasa de riesgo para un
individuo aumenta así linealmente con la métrica de dosis por
encima de su umbral, por lo que la tasa de muerte determina la
pendiente de la función de tasa de riesgo. En los modelos de TI,
por el contrario, el umbral sigue una distribución de frecuencia
(dos parámetros: mediana y pendiente) dentro de la población
de prueba, y la muerte es instantánea para un organismo
cuando la métrica de dosis excede el umbral individual. Como
consecuencia, la mitad de una población de prueba muere
cuando el daño alcanza la mediana de distribución.
Diferentes fl sabores del marco GUTS han sido aplicadas a la
supervivencia pre dict bajo variable en el tiempo de exposición
( Ashauer et al, 2013. ; . Nyman et al, 2013 ), el modelo de
resistencia a la inanición ( Gergs y Jager, 2014 ) y combinados
efectos de la toxicidad y la inanición ( Nyman et al., 2012 ),
representan la variación temporal de la toxicidad en modelos
individuales ( Gergs et al., 2013 ; Gabsi et al., 2014 ; Gergs et al.,
2016 ), vinculan la respuesta temporal de biomarcadores a
supervivencia ( Jager y Hansen, 2013 ), modelar la
supervivencia de células branquiales in vitro
( Stadnicka-Michalak et al., 2015 ), tiempos aproximados de
recuperación toxicodinámica ( Ashauer et al., 2013 ), e
investigar diferencias de sensibilidad entre especies y
etapas de la vida ( Beaudouin et al., 2012 ; Kulkarni et al., 2013 ;
Gergs et al., 2015 ).
En cuanto a los efectos subletales, los modelos de Dynamic
Energy Budget (DEB) son herramientas valiosas para
proporcionar una comprensión de los efectos de los
compuestos en la fisiología de los organismos y sus rasgos de
historia de vida (por ejemplo, supervivencia, crecimiento,
fecundidad). La teoría DEB ( Kooijman, 1986 ; Nisbet et al., 2000
; Jusup et al., 2017 ) describe el metabolismo energético de los
organismos a lo largo de su ciclo de vida, basándose en la ley
del conservacionismo de la masa y la energía. Proporciona un
conjunto de reglas que determina cuánta energía asimilan los
organismos de los alimentos y cómo esta energía se asigna al
crecimiento, desarrollo, reproducción y mantenimiento.
Modelos DEB pueden ser vistos como herramientas modulares
con una parte central que escribas de- la fisiología general de
un animal y un conjunto de módulos que describen la
especie especí fi c características. Para una revisión detallada de
suelo ambiental ( Lanno et al., 2004 ). Parte de la fracción
biodisponible se absorbe a través de las membranas externas
como la epidermis o el tracto gastrointestinal. Luego, la
sustancia química puede metabolizarse y excretarse o
transportarse al sitio de acción (STA) dentro del organismo. Si
se alcanza un cierto umbral de la sustancia química en el STA,
la toxicidad se vuelve medible ( Lanno et al., 2004 ).
TKTD se acerca por la supervivencia han sido ampliamente
reconciliados general dentro de la Uni fi modelo de umbral ed
para la Supervivencia (GUTS) ( Jager et al., 2011 ), que invoca
una dosis métrica que puede cubrir toxicocinética pro- cesos
tales como bioacumulación, así como daños Procesos de
acumulación, recuperación y compensación fisiológica. La
métrica de dosis típicamente representa la variable dinámica
abstracta de ' daño ' , que es proporcional al componente de
mortalidad determinado fisiológicamente. El hormigón de fi
nición del estado de daño es al contexto especí fi co; sin
embargo, ejemplos comunes incluirían daños en la membrana,
orgánulos o ADN ( Kooijman, 2009 ). La complejidad del
submodelo de daños dependerá de la disponibilidad de datos y
de los procesos considerados en el enfoque. En ausencia de
datos de residuos corporales, se recomienda el uso del daño
escalado como la métrica de dosis ( Jager et al., 2011 ),
denominado GUTS reducido (GUTS-RED). El daño escalado es
directamente proporcional al daño real (pero desconocido).
Este modelo describe la supervivencia con el tiempo sobre la
base de tres parámetros fundamentales: procesos
toxicocinéticos y toxicodinámicos se combinan, y el fi
parámetro primera, la constante de velocidad dominante, re fl
eja el proceso de compensación más lento (por ejemplo, la
bioacumulación o reparar el daño) que domina el DY- general
namicos de toxicidad. Los otros dos parámetros reflejan
toxicodinámica
V. Roeben y col. / Ciencia del medio ambiente total 722 (2020) 137673
el modelo fisiológico y los submodelos TKTD. Mientras que para
la toxicocinética, se pueden aplicar las mismas métricas de
dosis descritas para el marco GUTS, el submodelo
toxicodinámico corresponde al modo de acción fisiológico que
plantea estrés sobre un parámetro del modelo que involucra el
proceso de utilización de energía.
Para la calibración de los modelos TKTD, la EFSA recomienda una
especi fi formato de datos c ( Comisión Técnica de los productos
fitosanitarios y sus residuos (PPR), Ockleford, Adriaanse, et al., 2018a ).
Los datos sobre la supervivencia o la movilidad con el tiempo debería
comunicarse a fi cinco puntos de tiempo. Además, la propagación del
efecto debe incluir concentraciones que dan cuenta de no hasta fuerte
efecto (0 - 100% de mortalidad) a suf fi cientemente calibrar el modelo
TKTD. El tiempo de los experimentos debe ser lo suficientemente largo
para tener en cuenta la toxicidad total de la sustancia química.
Además, también se recomienda la determinación analítica de la
exposición química durante la prueba.
Estos requisitos de datos actualmente no están
completamente cubiertos por las pruebas de laboratorio
estándar que siguen las directrices de la OCDE ( OCDE, 2004 ).
En el procedimiento de prueba actual , solo se informan tres
puntos de tiempo y no se requiere un análisis de concentración
analítico.
2. Integración conceptual
Para la integración conceptual de la exposición a
plaguicidas, la ecología y los efectos toxicológicos en las
lombrices de tierra, se necesita un enfoque de modelado
multifacético . La evaluación de riesgos actual, con sus modelos
conceptuales simples, ignora la exposición realista espacial y
temporal explícita de las lombrices de tierra a los plaguicidas.
Sin embargo, podemos usar la información actualmente
disponible a través de la evaluación de riesgo del suelo y usarla
como entrada para modelos de toxicidad, como GUTS. De esta
manera, tenemos una mejor comprensión de la toxicidad.
Luego, podemos usar modelos de exposición para predecir
concentraciones ambientales realistas y probar su toxicidad
hacia las lombrices de tierra acoplándolas con el módulo de
toxicidad. El movimiento es clave para la exposición, por lo que
al agregar un módulo de comportamiento que cubra el
movimiento, podemos traducir las concentraciones
los enfoques de modelado DEB, consulte, por ejemplo, Baas et
al. (2018) .
Siguiendo la idea de que el metabolismo energético se
organiza de manera muy similar entre organismos, la teoría
DEB puede, en general, aplicarse a todos los organismos con un
número relativamente pequeño de parámetros ( Kearney et al.,
2015 ), incluidos los organismos del suelo como las lombrices de
tierra ( Jager y Klok, 2010 ). Muchas décadas de investigación en
la teoría DEB han llevado al desarrollo de la base de datos
Add-my-Pet (AmP), donde se recopilan datos, modelos y
conjuntos de parámetros para las especies N 2000 actuales
( Add-my-pet, 2019 ). Dentro de la colección, el conjunto de
parámetros para una especie determinada está disponible y
puede usarse en combinación con el código bien probado que
se está usando para la estimación de parámetros. Todos los
datos utilizados para la estimación, así como los supuestos
utilizados para vincular los datos y el modelo, están bien
documentados.
Propuesto por primera vez por Kooijman y Bedaux (1996) ,
la teoría DEB se puede aplicar para modelar los efectos de las
sustancias químicas en las historias de vida de los organismos
individuales ( Jager et al., 2006 ; Muller et al., 2010 ; Jager y
Selck, 2011 ) como así como los efectos de otros factores
ambientales estresantes ( Pieters et al., 2006 ; Gergs et al., 2014 ;
Muller y Nisbet, 2014 ). La clave para la aplicación de modelos
DEB en un contexto de toxicidad es el concepto de los modos de
acción fisiológicos de las sustancias químicas ( Álvarez et al.,
2006 ; Ashauer y Jager, 2018 ). Este concepto resume cómo la
exposición química interfiere con los procesos de adquisición y
uso de energía. Para obtener una descripción detallada de las
formulaciones del modelo de tensión relacionadas, consulte
Jager y Zimmer (2012) . Modelar efectos subletales en un
contexto DEB requiere acoplamiento
7
depende en gran medida de las condiciones ambientales. De
esta manera, el movimiento se puede modelar espacial y
temporalmente explícito. Para el módulo de comportamiento,
proponemos el desarrollo de un modelo de movimiento
genérico. El módulo de movimiento genérico podría seguir un
enfoque basado en rasgos ecológicos . Cada especie de
lombrices de tierra que debe ser modelados se le asigna un
conjunto de rasgos movimiento- y alimentación que especí fi
camente re fl ejan sus preferencias y necesidades en relación
con el ecotipo, bióticos y abióticos paráme- tros. Mientras se
mueven por el suelo, los individuos experimentan no solo
condiciones ambientales variables, sino también diferentes
concentraciones de sustancias químicas dentro del suelo. Esta
información sobre la exposición realista de las lombrices de
tierra puede ser procesada posteriormente por el módulo TKTD
(ver arriba).
Además, los modelos de población existentes se pueden
acoplar al enfoque, como los modelos de población para E.
fetida, A. caliginosa o L. terrestris de A. Johnston et al. (
Johnston et al., 2014a ; Johnston et al., 2014b ; Johnston et al.,
2018 ). El módulo de población también podría ingresar la
información espacial y temporal explícita del módulo de medio
ambiente para procesar aquellos en los procedimientos de
historia de vida , como las tasas de crecimiento o la producción
reproductiva. Para este enfoque, los modelos
basados en individuos (IBM) son de particular interés, ya que
simulan a cada individuo de forma explícita, lo que permite un
alto grado de complejidad ( DeAngelis y Grimm, 2014 ). Los IBM
son modelos ascendentes en los que el comportamiento y el
efecto a nivel de población surgen de la interacción y el
comportamiento de los individuos con el entorno abiótico y
entre ellos ( DeAngelis y Grimm, 2014 ).
2.1. Ilustración del enfoque, incluidos los resultados
Ilustraremos el enfoque conceptual descrito anteriormente,
simulando la exposición potencial de las lombrices de tierra al
insecticida tiacloprid.
En la fi paso primero, FOCUS PEARL se aplicó para estimar
1-D concentraciones totales de exposición del suelo en el suelo
durante un año. Por lo tanto, se asumió una sola aplicación de
tiacloprid para los cereales de invierno a una tasa de 72 g ha - 1
el día 145 y el escenario de Châteaudun. Para obtener más
 experimentadas a un producto de protección de plantas en un
efecto realista. Este acoplamiento es el poder del enfoque de
modelado modular. En el marco modular, cada módulo debe
probarse y, si es posible, validarse por sí solo antes de
vincularse entre sí. Para cubrir todos los procesos relevantes,
proponemos cuatro módulos diferentes que interactúan entre
sí ( Fig. 2 ).
El punto de partida es un módulo en el que las variables del
estado ambiental (p. Ej., Humedad del suelo, temperatura,
distribución del químico activo) se calculan mediante un
modelo numérico como PEARL, PELMO o HYDRUS. Estos
modelos están bien validadas y ampliamente aceptadas en el
cientí fi c comunidad para la simulación del agua fl ujo y
transporte de solutos en el suelo. El resultado del módulo de
medio ambiente es una serie de tiempo de la temperatura del
suelo, la humedad y las concentraciones totales de la sustancia
activa en el suelo.
Estas distribuciones espaciales dependientes del tiempo
sirven como entrada para el módulo de comportamiento. El
módulo de comportamiento integra el movimiento y el
comportamiento de alimentación de los individuos. La entrada
a través del módulo ambiental es de gran importancia ya que el
movimiento de las lombrices de tierra
Fig. 2. El enfoque de modelado modular. Los submódulos sugeridos son Medio
Ambiente (incluida la humedad del suelo, temperatura, contenido de materia
orgánica y concentración de PPP), Comportamiento (Movimiento y
Alimentación), TKTD (GUTS y DEB) y Población. La retroalimentación es
posible entre todos los módulos.
información, consulte la información complementaria. Los
resultados de la simulación se muestran en la Fig. 3 A, B para
profundidades de evaluación de 1 y 5 cm, respectivamente. Las
concentraciones de exposición mostradas son las
concentraciones calculadas multiplicadas por un factor de 5000
a fin de generar un efecto sobre la mortalidad para el modelado
del efecto (ver más abajo).
En el segundo paso, parametrizamos el GUTS-RED-IT basado
en datos de laboratorio para Eisenia fetida y tiacloprid ( Bayer,
1994 ). Con fines ilustrativos, nos centramos en el supuesto
toxicodinámico de TI. Las estimaciones de los parámetros, los
resultados de la simulación y la evaluación del modelo se
presentan en la información complementaria. Los resultados
de la calibración del modelo pasaron todos los criterios de
evaluación, como se sugiere en la TKTD científico de la EFSA fi c
dictamen ( Comisión Técnica de Productos fitosanitarios y sus
residuos (PPR), Ockleford, Adriaanse, et al., 2018a ). Cabe
señalar que la prueba estándar de toxicidad aguda solo
proporcionó tres puntos temporales y, por lo tanto, información
limitada para la calibración, un tema que debe abordarse en el
futuro.
En el tercer paso, simulamos el movimiento de Lumbricus
terrestris durante un curso temporal de un año utilizando el
modelo EEEworm ( Johnston et al., 2018 ). En este modelo, el
movimiento de los gusanos es provocado por la temperatura, el
potencial hídrico del suelo, el contenido energético de los
alimentos y el ciclo diurno de luz y oscuridad . Las variables de
entrada del modelo se ajustaron para coincidir con el escenario
FOCUS Châteaudun; el contenido de energía de los alimentos se
escaló en relación con el contenido de materia orgánica del
suelo. Se siguió la posición de una sola muestra de L. terrestris
durante un período de simulación de un año, y posteriormente
se determinó la concentración de exposición detectada por el
gusano ( Fig. 3 C). Con el fin de dilucidar el signi fi cance de
movimiento en términos de exposición, el movimiento de un
solo A. caliginosa fue simulada utilizando el modelo de
Johnston et al. ( Johnston et al., 2014b ; Johnston et al., 2015 ).
Nuevamente, las variables de entrada del modelo se ajustaron
para que coincidieran con el escenario FOCUS Châteaudun, y el
contenido de energía de los alimentos se escaló en relación con
la materia orgánica del suelo.

8 V. Roeben y col. / Ciencia del medio ambiente total 722 (2020) 137673

Fig. 3. Comparación de cuatro escenarios de evaluación. Se muestra un año de simulación, vista detallada en el día 140 - 180. El tiempo se da en días del año
basado en simulaciones en resolución horaria. Posición del gusano en el suelo (A, B, C, D), concentración detectada por el gusano multiplicado por el factor 5000
(E, F, G, H), probabilidad de supervivencia del gusano predicha por GUTS (I, J, K, L). Cuatro escenarios de evaluación diferentes: izquierda: profundidad de
evaluación de 1 cm (media de 0-1 cm); -media izquierda: 5 cm de profundidad evaluación (media de 0 - 5 cm); centro-derecha: movimiento simulado L. terrestris;
derecha: movimiento simulado A. caliginosa.
contenido. La exposición resultante detectada por el gusano
individual se muestra en la Fig.3 D.
Por último, la concentración de la exposición pro fi les derivado de
FOCUS PEARL para las profundidades de evaluación de 1 cm y 5 cm,
así como las concentraciones de exposición detectados de L. terrestris
y A. caliginosa, fueron utilizados como entradas para GUTS para
simular el curso del tiempo de efectos letales ( Fig. 3 IL). Como era de
esperar, los efectos letales son mayores para la profundidad de
evaluación de 1 cm en comparación con la profundidad de evaluación
de 5 cm. Por el contrario, los movimientos simulados como resultado
altamente fl exposición fluctuante pro fi les dependiendo de especie
especí fi c comportamientos que resultan en estimaciones de los
efectos más realistas. Esto se destaca aún más cuando se comparan los
efectos de L. terrestris y A. caliginosa. A través del movimiento en la
madriguera y la exposición en la superficie del suelo durante la noche,
L. terrestris experimenta concentraciones mucho más altas de
tiacloprid en comparación con la endogeica A. caliginosa. El modelo de
Johnston et al. ( Johnston et al., 2014b ; Johnston et al., 2015 ) asume
que el movimiento de A. caliginosa se desencadena principalmente
por el contenido energético de los alimentos disponibles y el potencial
hídrico del suelo. Posteriormente, predice que la especie se encuentra
más profunda en el suelo en el momento de la aplicación y por lo
tanto estará expuesta más tarde y mucho menos que
L.terrestris.
Este ejemplo enfatiza cómo el movimiento de las lombrices
de tierra determina la exposición efectiva a un producto
fitosanitario. Sin embargo, este movimiento, ya que se
implementa en el modelado enfoques actuales AP, las
necesidades de re fi namiento para lograr mayor relevancia
ecológica. Aquí, el módulo de movimiento genérico podría
mejorar el comportamiento realista y el movimiento de
diferentes especies de lombrices de tierra.
Tenga en cuenta que en este ejemplo, la calibración GUTS se
basa en los resultados de la calibración de E. fetida, mientras
que las simulaciones de exposición a lombrices se calcularon
para L. terrestris y A. caliginosa. En última instancia, la
extrapolación del efecto a diferentes escenarios ambientales
requeriría parametrizaciones de GUTS basadas en datos de
toxicidad para los respectivos
V. Roeben y col. / Ciencia del medio ambiente total 722 (2020) 137673
es necesario desarrollar conceptos apropiados. Este enfoque
sería similar a lo que la EFSA ha propuesto en su reciente cientí
fi opinión c en orientación acuática: utilizando el modelo
TRIPAS para efectos letales y el modelo DEBtox para efectos
subletales ( Comisión Técnica de los productos fitosanitarios y
sus residuos (PPR), Ockleford, Adriaanse, et al., 2018a ).
Otro aspecto crítico que necesita ser discutido es la
discrepancia de las especies ensayadas en el laboratorio y las
especies que se encuentran en la fi ELD. En el ejemplo
presentado, la calibración TRIPAS se basa en un conjunto de
datos de toxicidad de E. fetida, ya que no hay toxicidad de datos
estándar disponible para las especies focales en la fi eld. Sin
embargo, el movimiento fue simulado para las especies focales
L. terrestris y A. caliginosa. Potencialmente, esto podría
conducir a una sub o sobreestimación de un efecto, como
sensibilidad de las especies varía signi fi cativamente (por
ejemplo, Spurgeon y Hopkin, 1996 ; Spurgeon et al., 2003 ).
Aquí, los modelos genéricos de TKTD podrían ser de ayuda para
extrapolar los resultados de las especies probadas a las no
probadas ( Gergs et al., 2019 ). Además, se deben considerar los
enfoques basados en rasgos , ya que se han aplicado con éxito
para predecir los efectos potencialmente adversos de las
sustancias químicas ( Baird y Van den Brink, 2007 ; Rubach et
al., 2011 ; Baas y Kooijman, 2015 ). El desarrollo de protocolos
de pruebas de laboratorio estándar adicionales con A.
caliginosa o L. terrestris mejoraría considerablemente la base
de datos disponible para el modelado de TKTD (cf, Bart et al.,
2018 ).
Dentro de este enfoque de TKTD, es necesario cuantificar el
impacto de diferentes rutas de exposición, como la exposición a
través de basura, agua de poro o concentración total del suelo.
Las rutas de exposición deben abordarse para diferentes
sustancias y rasgos de las lombrices de tierra con un enfoque
en el comportamiento de alimentación ( Jager, 2003 ).
especies focales o enfoques de extrapolación entre especies (p.
ej., Gergs et al. (2019) ).
Sin embargo, el enfoque de esta ilustración es resaltar cómo
se puede aplicar el enfoque conceptual y que los efectos
dependerán en gran medida del comportamiento de la especie,
así como del escenario ambiental considerado.
3. Perspectiva: identificación de cuestiones urgentes por resolver
Para desarrollar un modelo de efectos ampliamente
aceptado que pueda ser utilizado en la evaluación de riesgos de
plaguicidas, es necesario identificar y desarrollar los diferentes
módulos en el marco, probar su validez y vincularlos. El marco
general debe validarse posteriormente en datos de diferente
complejidad siguiendo un enfoque de modelado
orientado a patrones ( Grimm, 2005 ; Grimm y Railsback, 2012 ).
Se encuentran disponibles diferentes modelos de exposición
aceptados por la reglamentación para proporcionar datos
temporales y espacialmente explícitos sobre los parámetros del
suelo y las concentraciones químicas para el módulo “ Medio
ambiente ” . Sin embargo, la capa de basura todavía no se
aborda en estos modelos de exposición, por lo que las
concentraciones en la basura en escenarios agrícolas aún no
están claras. Los aspectos de movimiento y comportamiento
están cubiertos hasta cierto punto en los modelos existentes,
pero falta un enfoque genérico. El enfoque de movimiento
genérico debería permitir simular el comportamiento de
movimiento de diferentes especies en función de sus
características ecológicas. Este planteamiento fomente la
extrapolación a la di- versidad de especies de lombrices de
tierra en la fi eld.
En el enfoque presentado, utilizamos GUTS como un módulo TKTD
para predecir los efectos sobre la supervivencia. Sin embargo, la
supervivencia no es el punto final relevante en la evaluación del riesgo
de suelo de las lombrices de tierra. El criterio de valoración relevante
es el efecto crónico sobre la reproducción, que no está cubierto por el
modelo GUTS. En la ilustración presentada, no consideramos el
crecimiento o la reproducción de lombrices de tierra. Aquí, el
modelado de Dynamic Energy Budget (DEB) ofrece una herramienta
prometedora para cubrir esos efectos críticos y, por lo tanto,
9
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 Para la validación del modelo, es crucial identificar los
especí fi preguntas c dentro de la evaluación de riesgos del
suelo, que debe ser respondida por el modelo. Este clari fi
cación también será esencial para la carga de trabajo signifi-
más signifi-, la de fi nición de los escenarios ecológicos
pertinentes (por ejemplo, Rico et al. (2016) . De acuerdo con la
EFSA, el conservadurismo de la evaluación del riesgo no debe
ser re fl ejado en el modelo, pero el escenario ecológico ( Panel
de la EFSA sobre Productos Fitosanitarios y sus Residuos (PPR),
2014 ). Por lo tanto, para la evaluación de riesgos de las
lombrices de tierra, los escenarios ecológicos deben cubrir los
factores ambientales relevantes para las lombrices de tierra,
tales como la humedad del suelo, la temperatura del suelo, y la
materia orgánica del suelo. ULTERIORES más, los escenarios
tienen que ser claramente de fi nida, tales como el área de pre-
ocupación (en el cultivo vs. off-cultivo). Además, tiene que ser
discutió si los cultivos especí fi c se necesitan escenarios, ya que
el cultivo tiene una signifi- signifi- en fl influencia en las
propiedades del suelo, tales como la humedad, en diferentes
profundidades. Otro aspecto importante es la ubicación del
escenario, por lo que tiene que ser decidido si escenarios deben
ser especí-país fi c o regional.
En resumen, para desarrollar un modelo de TKTD espacial y
temporalmente explícito para la toxicidad de las lombrices de
tierra, es necesario cubrir múltiples áreas de investigación. Es
necesario desarrollar y acordar escenarios ecológicamente
relevantes. Existe una necesidad sustancial de datos
ecológicamente relevantes sobre las lombrices de tierra para
describir adecuadamente los modelos mecanicistas. Además,
suf fi cientemente espacial y temporal se necesitan estudios de
toxicidad resueltos a fi t los módulos TKTD. Por último, fi se
necesitan estudios eld para validar los resultados del modelo.
El acoplamiento de esos módulos conducirá a un modelo que
incluye todos los parámetros ambientales y ecológicos
relevantes y, por lo tanto, se puede utilizar para investigar los
impactos a nivel de población ( Panel de la EFSA sobre
productos fitosanitarios y sus residuos (PPR) et al., 2017 ). La fi
uso final del modelo necesita para hacer frente a las
especificaciones fi c pro- tección objetivos de fi nida por los
gestores de riesgos.
Declaración de intereses en competencia
Los autores declaran los siguientes fi intereses financieros /
rela- ciones personales que pueden ser considerados como
potenciales intereses en competencia: El proyecto fue fi
apoyado financieramente por la división de Bayer CropScience
AG.
Apéndice A. Información de apoyo sobre la parametrización de GUTS
Se pueden encontrar datos complementarios a este artículo
en línea en https: // doi. org / 10.1016 / j.scitotenv.2020.137673 .
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