Estructura fenotípica y filogenética de

comunidades
(Guía elaborada por Juan David Carvajal-Castro & Fernando Vargas-Salinas)

Profesores: ANA MARÍA OSPINA LARREA & FERNANDO VARGAS-SALINAS

Auxiliar: PAULA NAVARRO SALCEDO

Una de las preguntas más inquietantes en Ecología es cuales son los procesos que influyen
en la estructura y composición de los ensamblajes. Existen dos hipótesis con predicciones
opuestas (pero ver Maynfiel & Levine 2010) que han recibido mayor atención por parte de
los investigadores: competencia y filtro de hábitat. La hipótesis de competencia inter-
especifica se basa en que especies que poseen una relación filogenéticamente estrecha, se
espera que tiendan a tener una alta similaridad ecológica (hábitat, alimento, etc). Al ser
altamente similares ecológicamente, dichas especies no podrían coexistir ya que
competirían intensamente por los mismo recursos (limiting similarity hypothesis;
MacArthur and Levins 1967; Diamond and Cody1975). La hipótesis de filtro de hábitat
resalta la importancia del ambiente como un factor que limita (filtra, excluye) la
persistencia de las especies que no presentan un fenotipo óptimo para sobrevivir y
reproducirse bajo las condiciones del hábitat. Contrario a lo esperado por competencia
inter-especifica, bajo la hipótesis de filtro de hábitat se esperaría que las especies que
coexisten fueran ecológicamente similares ya que si su fenotipo se aleja mucho de cierto
óptimo serian excluidas por el ambiente.

El ruido producido por las quebradas, ríos y cascadas puede limitar la comunicación entre
individuos de algunas especies que se comunican acústicamente; esto a través de su efecto
enmascarador de las señales auditivas (e.i. cantos). Así, el ruido de las quebradas podría
considerarse una característica que podría filtrar especies que se comunican acústicamente
si sus señales auditivas no cumplen con un fenotipo que les permita ser captadas y
decodificadas a pesar del ruido en el hábitat. Para evaluar si el ruido en quebradas es
importante en determinar la estructura fenotípica y filogenética de los ensamblajes de
especies que se comunican acústicamente utilizaremos la información disponible para
anuros (ranas y sapos) neotropicales y aplicaremos el marco teórico propuesto por
Webb et al (2002).

Para realizar este tipo de análisis se requiere tener la información filogenética de las
especies de interés, características de historia de vida e información de presencia ausencia
de las especies en los hábitats a comparar, en este caso cerca y lejos de quebradas. El
archivo phylo (ver correo) contiene las relaciones filogenéticas de 110 especies de anuros
que se distribuyen en el Neotropico. Abran este árbol filogenético en el programa Figtree
(ver laboratorio pasados para su instalación). Tenga en cuenta que el archivo phylo no
posee la extensión que especifica el tipo de archivo, por esto debemos dar clic derecho y
seleccionar la opción abrir con, y buscamos el programa figtree para poder visualizarlo. El
archivo traits contiene información de tamaño corporal y la frecuencia de canto (para
machos) de las 110 especies que se encuentran presentes en la filogenia almacenada en el
archivo phylo. Ahora vamos a abrir el archivo traits en el editor de texto preferido (Excel
para mayor comodidad) y podremos visualizar la forma de organizar esta información para
usarla en los posteriores análisis. Por último, el archivo sample contiene información de las
especies que se reproducen cerca de quebradas y de las especies que se reproducen lejos de
quebradas, esta información está organizada en presencia-ausencia (1= presencia, 0=
ausencia). Abran el archivo sample en Excel para visualizar cómo se organiza este tipo de
información para utilizarlo en posteriores análisis.

Los análisis de esta práctica los vamos a realizar en R. Lo primero que debemos hacer es
instalar y cargar las librerías necesarias para este tipo de estudio. Para instalar las librerías
digitamos lo siguiente

install.packages(“picante”)

install.packages(“ape”)

install.packages(“caper”)
##Recuerde que una cosa es bajar el paquete a su computador y otra es cargarlo en R
cuando usted quiera trabajarlos. Para cargar estos paquete digite lo siguiente:

library(ape)

library(picante)

library(caper)

Antes de iniciar los análisis en R, vamos a configurar la ruta de nuestro directorio (guía Lab
I, parte final); en otras palabras, le diremos a R que vamos a trabajar desde una sola carpeta
de nuestro computador. Para que esto sea posible, debemos tener TODOS los archivos a
usar en una sola carpeta. Para hacer esto, usaran la función setwd().

En este caso, digiten

setwd(“C:/Users/AnaMaria/Documents/Ana/Docencia/Laboratorios
Ecología II 2018/Lab 9 Estructura filogenetica de
comunidades”)

La dirección que aparece entre comillas es la que corresponde a mi carpeta, cada uno de
ustedes ubique la dirección de la suya (ver lab 8).

NOTA: recuerde que debe invertir los “backslash”; es decir, cambiarlos de “\” a “/”.

Una vez configurado nuestro directorio de trabajo, podemos cargar nuestros archivos con
las relaciones filogenéticas; para esto, digitamos en la consola de R:

tree=read.tree(“phylo”)

La función read.tree, es una función que permite cargar árboles a R en formato Newick,
Nexus, texto, u otros formatos.
Digitamos tree para ver las características de este árbol filogenético. Por ejemplo, número
de especies, el número de nodos, longitud de ramas y si el árbol se encuentra enraizado.
Para repasar estos conceptos puede ir a Felsenstein (2004,) Paradis (2011) y Wiley &
Lieberman (2011).

También podemos visualizar el árbol en R, para esto digiten: plot(tree)

Dependiendo de los objetivos que tengamos, se hace necesario que calibremos las
relaciones filogenéticas con las cuales estamos trabajando, las calibraciones se puede hacer
con datos fósiles o con tasas de sustitución de nucleótidos. Para repasar estos conceptos
puede ir a Felsenstein (2004) y Paradis (2011). Para hacer esto vamos a digitar lo siguiente

tree=chronopl(tree,lambda=1)

La función chronopl estima la edad de los nodos del árbol usando un método basado en la
penalización de verosimilitud (Sanderson 2002). En otras palabras, es una manera de
calibrar nuestro árbol filogenético sin usar registros fósiles. Una vez realizado esto, el
siguiente paso es cargar en R la información de tamaño corporal y frecuencia de canto de
los anuros neotropicales, para esto digitamos lo siguiente:

trait=read.table("traits")

Después digite trait para asegurarse que quedó cargado correctamente.

Ahora, es necesario cargar la información de las especies que se reproducen cerca o lejos de
quebradas, para esto digite lo siguiente:

sample=read.table("sample")

Digite sample para visualizar la información recién cargada a R.

Hasta el momento solo hemos cargado la información en R pero no hemos hecho ningún
análisis.

Existen tres aspectos que se deben tener en cuenta para examinar si la estructura y
composición de un ensamblaje es debido a competencia inter-especifica o filtro de hábitat.
Lo primero es probar si las características fenotípicas a evaluar son conservadas o
convergentes; lo segundo es evaluar si existe un agrupamiento o sobre-dispersión
filogenética y, tercero, un agrupamiento o sobre-dispersión fenotípica. Una manera gráfica
de observar estos supuestos se puede observar en la siguiente figura. En caso de dudas
repasar lo visto en clase o leer Pausas y Verdu (2010).
Primero: para probar si las características fenotípicas se comportan de manera conservada
o convergente calculamos la señal filogenética; es decir, si los valores de las características
de las especies se deben a su relación filogenética o no. Para hallar la señal filogenética
digitamos lo siguiente

multiPhylosignal(trait,tree)

Un estadístico ampliamente usado para medir señal filogenética es el K de Blomberg.

Valores de K cercanos a cero reflejan que las características se comportan de manera
convergente, un valor de K igual a 1 indica un proceso de Brown Motion, y si el valor de K
supera 1 es que existe fuerte señal filogenética.

Segundo: ahora vamos a evaluar si existe o no agrupamiento filogenético en ambas

comunidades; es decir, si las especies que coexisten en un lugar particular están más
relacionadas filogenéticamente de lo que se esperaría por simple azar. Para realizar esto
digitamos lo siguiente:

phydist = cophenetic(tree)

Donde cophenetic es la función que permite calcular las distancias entre dos objetos (en
este caso las especies) y tree es al árbol filogenético que ya subimos a R.

Una vez hecho esto vamos a digitar lo siguiente:

ses.mpd.result= ses.mpd(sample, phydist,
null.model="sample.pool", abundance.weighted=FALSE,runs=1000)

La función ses.mpd realiza una comparación de la estructura observada en la comunidad y

la presente en comunidades generadas al azar, para definir con base en esto la estructura es
sobredispersa o agrupada. El parámetro sample es la información de las especies que
habitan lejos o cerca de quebradas, el parámetro phydist es la matriz de distancia
genética que se creó en el paso anterior, el parámetro null.model="sample.pool"
hace referencia al modelo nulo que se va a usar para aleatorizar la comunidad y determinar
si se agrupa o no filogenéticamente, y el parámetro run hace referencia al número de
veces que se aleatoriza.

Una vez hecho esto digitamos lo siguiente para visualizar mejor nuestro resultado.

View(ses.mpd.result)

Como podrán observar arroja varios valores, pero el que nos interesa en este momento son
los valores que se encuentran en las columnas mpd.obs.z y mpd.obs.p. El valor
mpd.obs.z nos indica si nuestra comunidad se encuentra o no agrupada
filogenéticamente comparándola contra un modelo nulo. Los valores positivos indican
sobre-dispersión y los valores negativos indican que existe agrupamiento. El valor
mpd.obs.p es el p- valor asociado a este procedimiento. Con esto podremos determinar
si existe agrupamiento filogenético en las especies que habitan cerca y lejos de quebrada.

Tercero: por último, vamos a probar si existe agrupamiento fenotípico. La manera de

realizar este procedimiento es muy similar al realizado anteriormente, el único cambio que
se realiza es reemplazar una matriz de distancia genética por una matriz de distancia entre
en los caracteres fenotípicos a evaluar.

Primero vamos a separar nuestros caracteres fenotípicos en variables distintas para mayor
facilidad; después vamos a calcular el agrupamiento fenotípico. Para esto es bueno aclarar
que svl se refiere a Snout-vent length y es una medida estándar de tamaño corporal en
anuros; DF hace referencia a frecuencia dominante de canto (i.e. la frecuencia en la cual el
individuo invierte mayor energía al cantar). Digiten lo siguiente:

svl=trait$SVL
df= trait$DF
names(svl)=rownames(trait)
names(df)=rownames(trait)

trait.df <- dist(df, method = "euclidean")

La función dist calcula la distancia euclidiana entre especies para las características
fenotípicas, en este caso la frecuencia de canto; da como resultado una matriz de distancia
fenotípica. Ahora digitamos lo siguiente:
comm.sesmpd.df <- ses.mpd(sample, trait.df, null.model =
"sample.pool", abundance.weighted = FALSE, runs = 1000)

View(comm.sesmpd.df)

Y luego, realizamos el mismo procedimiento con el tamaño corporal de las especies.

trait.svl <- dist(svl, method = "euclidean")

comm.sesmpd.svl <- ses.mpd(sample, trait.svl, null.model =

"sample.pool", abundance.weighted = FALSE, runs = 1000)

View(comm.sesmpd.svl)

Como podrán notar, se usan los mismos comandos y valores, pero se cambia la matriz de
distancia genética por la matriz de distancia fenotípica. Los resultados se pueden interpretar
de la misma manera al agrupamiento filogenético, y determinar si existe o no existe
agrupamiento fenotípico en los ensamblajes de anuros que viven cerca y lejos de quebrada.

Como pudieron notar este análisis fue realizado en una escala espacial grande (i.e.
Neotropical), pero ¿qué pasa cuando se realiza para una escala espacial pequeña?
Para esto se les envió por correo algunos archivos con las relaciones filogenéticas, las
características fenotípicas y los sitios de canto de una comunidad ubicada en el Copé,
Panamá. Deberán entregar de forma impresa los resultados cuantitativos de su análisis e
interpretar cual proceso (competencia inter-especifica o el filtro de hábitat) está
determinando la estructura fenotípica y filogenética del ensamblaje de ranas panameñas
cerca y lejos de quebradas. Nota: Recuerden que los nombres de las especies deben
coincidir en todos los archivos cargados para realizar correctamente el análisis.

Bibliografía
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