Distribución espacial y estructura de las poblaciones

Una población es un conjunto de individuos de una especie, los cuales residen un área
específica, debido a la variación de estos hábitat es posible encontrar que las poblaciones
se dividen subpoblaciones dependiendo del sitio que ocupen. Todas las poblaciones
tienen una distribución, es decir que ocupan un espacio geográfico específico, también
llamado rango geográfico. El tamaño de la población variará dependiendo del acceso que
tengan a los recursos. El conjunto entre la densidad y el espacio ocupado por los individuos
es llamado estructura espacial.

El entorno natural no es un continuo, más bien, está compuesto como un mosaico de

parches de hábitat, esto limita a las especies a un rango de condiciones en las cuales
puede persistir, es decir, su nicho fundamental, aún así, no solo las condiciones físicas
son factores limitantes, los depredadores, patógenos y competidores también pueden
generar barreras para la distribución de las especies, formando así el nicho realizado.

La distribución de una especie está definida por su nicho, y por diferentes limitaciones
para la dispersión, que evitan que puedan colonizar diferentes espacios, entre ellas están
las barreras como las largas distancias, siendo estas naturales o creadas por la acción del
ser humano. Aún así es posible que se genere migración, con el fin de conseguir más
recursos, o en búsqueda de pareja.

Por medio del modelamiento ecológico del nicho se puede extrapolar la distribución de una
especie.
La dispersión de los individuos se refiere al espacio entre individuos, en un rango
geográfico, estos pueden estar agrupados, espaciados o ubicados de manera aleatoria.
Esto responde a diferentes procesos como la formación de grupos o la competición entre
individuos.

La densidad de una población es variable. Debido a que las especies están adaptadas para
ciertos límites de condiciones ambientales, existen áreas con mayores densidades,
cercanas a los centros de distribución de una especie. La distribución libre ideal (“ideal free
distribution”) describe el movimiento de los animales hacia lugares con menor calidad en los
recursos cuando estos se acaban en el lugar que anteriormente tenía mayor calidad de
recursos, generando así una estabilización entre ellos.

Aún así esta hipótesis de la dispersión desde parcelas de alta densidad a parcelas de baja
densidad es criticada, ya que los individuos no tiene conocimiento de la calidad de las
parcelas, por ende no pueden tomar decisiones basadas en esto, además son los individuos
dominantes quienes fuerzan a los subordinados a abandonar las parcelas de mayor calidad.
Este proceso de inmigración permite mantener la población de los lugares de menor calidad
ya que en estos, normalmente la tasa de mortalidad supera la tasa de natalidad.

Para describir las estructuras espaciales se tienen tres modelos:

- Metapoblaciones: Describe el set de subpoblaciones que ocupan parcelas de un
hábitat específico en el cual los individuos se mueven ocasionalmente. En este
 modelo se enfatiza la contribución a los cambios en el tamaño de la población, por la
colonización y extinción de las subpoblaciones.
- Dinámica fuente-sumidero: Tiene en cuenta la calidad de los hábitat, donde habrá
mayor población en parcelas de mayor calidad.
- Modelo del paisaje: Considera el efecto de las diferencias en la calidad del hábitat y
las posibilidades de acceder a él.

El tamaño corporal también determina la densidad de individuos en una población, ya que

entre mayor sea el tamaño del individuo será menor el número que cabrá en una unidad de
suelo, al igual que entre mayor es el tamaño mayor es la cantidad de recursos que
consumen.

Crecimiento y control de la población

El estudio de las poblaciones es denominado demografía. El crecimiento se expresa por
individuo o per cápita. El uso acercamiento de tiempo continuo permite generar modelos de
cambio instantáneo de las poblaciones, también se utilizan acercamientos de tiempo
discreto donde se evalúan intervalos de tiempo. Los incrementos (o decrecimientos) en
intervalos discretos obedecen al crecimiento geométrico.

La tasa de crecimiento geométrico es expresada como el ratio del tamaño de una población
en un año respecto el tamaño del año anterior. Es representada por los demógrafos como 𝛌
y expresa el factor de cambio de la población entre un intervalo y el otro. Si tomamos N(t)
como el tamaño de la población en el tiempo t entonces su tamaño en el siguiente intervalo

será , 𝛌 siempre será positivo, de allí obtenemos que

La misma relación al expresarse en un tiempo continuo es llamado crecimiento
exponencial, donde: . Siendo “r” la tasa de crecimiento. Tomando en

cuenta la ecuación anterior deducimos que , entonces .

El cambio en el tamaño de la población se puede expresar como una derivada de la

ecuación exponencial, ya que representa una tasa de cambio.

la cual puede interpretarse como:

La estructura de las edades de una población puede afectar su tasa de reproducción, ya

que tanto los individuos jóvenes como los individuos post reproductivos no aportarán
descendencia. Al observar las tablas de vida podemos encontrar el resumen de la
sobrevivencia y fecundidad en una edad específica, normalmente de las hembras, siendo la
fecundidad expresada como el números de crías producidas en una estación reproductiva o
cierto intervalo de edad, expresado como bx (births), por otra parte ilustran la mortalidad
utilizando tasas de supervivencia, expresadas como sx, entre la edad x y x+1.
Las tablas de vida pueden ser construidas de dos maneras. La primera es a partir de
cohortes (o dinámicas), las cuales siguen los individuos desde su nacimiento hasta la
muerte. La segunda son las tablas estáticas (o en un tiempo específico), que toman la
supervivencia y fecundidad de los individuos de una edad conocida en un único intervalo de
tiempo y ante las mismas condiciones. Las tablas de cohortes tienen la desventaja de que
pueden ignorar factores climáticos sobre las tasas de supervivencia y mortalidad.

La forma de las curvas de supervivencia pueden variar en 3 tipos:

- Tipo II, es el resultado de una tasa constante de supervivencia o mortalidad, con la
edad. Así, la supervivencia disminuye exponencialmente con la edad siguiendo

- Tipo I, es el resultado de una tasa de supervivencia inicial alta, la cual

posteriormente cae abruptamente con la edad, donde la tasa de mortalidad
dependiente de la edad aumenta. Como sucede en el ser humano.
- Tipo II, es el resultado de una tasa de mortalidad alta en la etapa temprana de la
vida. Es común en pequeños invertebrados, plantas peces y anfibios, donde los
individuos jóvenes son extremadamente vulnerables a la depredación y otros
factores de riesgo, de los cuales pueden escapar cuando son más grande y
maduros.

La tasa intrínseca de crecimiento de una población está representada por 𝛌m o rm

(dependiendo si se tiene en cuenta el modelo geométrico o exponencial) , asumiendo que la
población tiene una distribución de edad estable. Esta se puede aproximar a partir de la
tabla:
Donde la suma de lxbx es la tasa reproductiva neta (Ro), en la tabla del ejemplo como Ro
supera la tasa de reemplazo (Ro=1), se sabe que la población aumentará. El tiempo de
generación es la edad la edad promedio a la cual un individuo produce una cría, y se

calcula como: , teniendo estos datos podemos utilizar para

calcular la tasa intrínseca de crecimiento.

Una población crece cuando 𝛌>1 y r>0 y Ro>1.

Una población decrece cuando Ro<1

El crecimiento de una población también puede expresarse en el tiempo de duplicación,

calculado como o

Todas las poblaciones tiene aspectos que limitan su crecimiento, en la expresión

, K es llamada capacidad de carga, y representa el número de

individuos que el ambiente puede sostener, esta puede expresarse de forma diferencial

como:

Al integrar la forma diferencial, obtenemos: , en donde el tamaño

de la población en tiempo t es una función del tamaño de la población inicial en tiempo 0.
Esta expresión representa el punto de inflexión.
 Dinámica temporal y espacial de las poblaciones
La variación en la densidad de una población es un proceso natural, dependiente de
distintos factores como la magnitud de la fluctuación del ambiente y la estabilidad intrínseca
de la población. Las poblaciones con tasas de recambio (el recambio hace referencia a que
todos los individuos han sido reemplazados por la descendencia) más cortas suelen ser
más inestables. Esta variación se puede dar de manera cíclica y presentar oscilaciones
donde existen períodos de grandes tasas de natalidad seguidos de un rápido crecimiento
que sobrepasa la capacidad de carga, disminuyendo así la tasa de supervivencia.

En los modelos de tiempo discretos, al analizar la expresión

K- N(t) es la diferencia entre el tamaño de la población y la

capacidad de carga en un tiempo t. En esta el valor de R se puede usar para predecir si la
población oscilará.

En los modelos de tiempo continuo podemos expresar

donde tau es el tiempo, y el producto entre tau y r

determinará el tipo de oscilación
Las metapoblaciones son el conjunto de subpoblaciones que se interconectan por medio
del movimiento de individuos entre ellas. Son típicas de áreas fragmentadas, por ende una
metapoblación es el reflejo de un mosaico de poblaciones en parcelas ocupadas y
desocupadas a través del tiempo, es decir que se colonizan ( y luego se extinguen, siendo
representadas como:

, el equilibrio se alcanza cuando cp(1-p)=ep

p: parcelas ocupadas
c:colonización
e: extinción

Y la expresión se puede rearreglar para expresar la proporción de parcelas ocupadas por

una metapoblación en equilibrio:

El efecto rescate es el efecto que tiene el flujo de individuos de una población a otra, que
evitan que esta se extinga en cierta parcela.
El efecto allee sucede en poblaciones tan pequeñas, que suelen haber muy pocos
individuos cercanos disponibles para la reproducción, esta disminución en la población
cambia la distribución genética de esta, ocasionando así una disminución en la eficacia
biológica.

Interacción entre las especies

La interacción entre especies suelen ser en torno a los recursos, por ello se habla de la
interacción recurso-consumidor, pero estas se dividen dependiendo del resultado que tenga
sobres los organismos implicados.
- Mutualista: La interacción beneficia ambas especies.
- Competición: La interacción perjudica ambas especies.
- Comensalismo: Una especie se beneficia pero la otra ni se perjudica ni se beneficia
- Amensalismo: Una especie se beneficia pero la otra ni se perjudica ni se beneficia
- Consumidor-recurso: La especie consumida se ve perjudicada pero el consumidor
se benefica.
- Parasitismo: Una especie se beneficia y la otra se perjudica.

En estas relaciones se aplican conceptos como depredador, el cual es un organismo que

mata a su presa y la consume, parásito, el cual consume a su organismo sin matarlo y
parasitoides que consumen a su presa hasta matarla. La herbivoría se puede interpretar
como una depredación y un parasitismos dependiendo si se mata o no al organismos que
es consumido.

La relación entre recurso y consumidor se puede ver como una carrera armamentística
donde hay una constante innovación de recursos para defenderse del consumidor y del
consumidor para poder consumir el recurso.

Estas relaciones generan dinámicas, correspondiendo ciclos entre las poblaciones, el

consumidor puede limitar las poblaciones consumidas, lo cual a su vez limita sus
poblaciones. Además estas poblaciones están sujetas a otros cambios como los
ambientales, que pueden afectar sus tasas de supervivencia.

En laboratorio no existen estas oscilaciones, ya que la presa sería consumida al máximo, en

cambio en el ambiente natural la presa tiene lugares donde esconderse y las parcelas
pueden ser recolonizadas naturalmente, evitando así la extinción. Estos ciclos generados
por las interacciones pueden ser representados en modelos matemáticos como el modelo
de Lotka-Volterra (modelo de tiempo continuo), donde se calcula el cambio en la población
de presas y la tasa de cambio en la población de los predadores, siendo cada una
influenciada por la otra.

El coeficiente c es la efectividad de la depredación.

El crecimiento de la población de predadores se compone de dos componentes, primero la

tasa de nacimiento, la cual depende de las presas capturadas y de la tasa de muerte
impuesta por factores externos al sistema.

Cuando rV>cVP la población de presas aumenta.

Cuando P<r/c la población del depredador aumenta.

Cuando dV/dt=0 se denomina isoclina de equilibrio (o isoclina de crecimiento cero), para la

presa.

La isoclina para la presa es el número más grande de predadores (P= r/c) que la problación
de presas puede sustentar.

Además las poblaciones están constantemente fluctuando en los cuadrantes generados

cuando se sobrelapan estas gráficas.
Los factores que modifican la tasa de consumo de la presan son la velocidad en la que se
digiere y asimila la comida y la cantidad de presas que captura un depredador.
Dependiendo de esto se plantean tres modelos de respuesta funcional:
- Respuesta funcional tipo I: Cada depredador consume una cantidad constante de
presas.
- Respuesta funcional tipo II: EL número de presas consumidas por un depredador
inicialmente crecen rápidamente con el rápido incremento de las presas, pero estos
niveles descienden cuando aumenta la densidad de depredadores.
- Respuesta funcional tipo III: Similar a la tipo II, ya que también propone un límite al
consumo de presas, pero asume que los depredadores consumen menos presas
cuando hay menos densidad de estas.
En las poblaciones puede ocurrir estabilización, es decir que haya un tamaño de equilibrio
invariable, normalmente causados por respuestas retrasadas en las poblaciones, ya que las
poblaciones se encuentran en ciclos estables. Los factores estabilizadores pueden ser:
1) Ineficiencia del depredador (o mejora en las estrategias de escape y de defensa de
la presa)
2) Limitación denso-dependiente de la población de depredadores o de presas, por
factores externos a su relación
3) Fuentes alternativas para el depredador
4) Refugio para las presas en bajas densidades
5) Disminución en el tiempo de respuesta del depredador a los cambios en la
abundancia de presas.
Cabe resaltar que existen estados de equilibrio alternativos, estos pueden ser impuestos por
el consumidor o por el recurso.

Competencia
Debido a que los recursos deben ser protegidos, entre los organismo se genera
competencia, esta puede darse entre organismos de diferentes especies (interespecífica) o
puede darse en individuos de la misma especie (intraespecífica). La competencia es mayor
entre especies más cercanas, ya que normalmente utilizan los mismos recursos. Además,
según el principio de exclusión por competición, cuando dos especies compiten por el
mismo recurso, estas no pueden coexistir indefinidamente. Aún así las especies suelen
convivir en los mismos hábitats ya que suelen estar limitadas por diferentes factores.

Los recursos utilizados pueden ser renovables o no renovables. Anteriormente se creía que
las poblaciones se veían limitadas por un solo recurso, el cual era el más escaso en relación
con la demanda, a esto se le llama la ley de los mínimos de Liebig’s, es decir que la
población crecía hasta que aquel recurso (recurso limitante) no pudiera sostener la
población. Esta ley solo se cumple cuando el recurso tiene una influencia independiente en
la población que lo consume, pero normalmente hay más de un recurso influyendo en el
crecimiento de las poblaciones. cuando más de dos recursos juntos potencian el
crecimiento más que la suma de estos separados, se llama efecto sinergista.
 Evolución de la interacción entre especies
La competición entre especies puede generar respuestas evolutivas en los rasgos que
interactúan entre las poblaciones, y generalmente estas repuestas generan variación en las
adaptaciones generadas, aunque algunos organismos pueden llegar a tener características
convergentes. Este proceso recíproco donde la evolución se da en respuesta a
características de otros que afectan su fitness, es llamado coevolución.

Ejemplos de estos tipos de evolución son la cripsis (camuflaje que imita objetos no
comestibles, para evadir así a sus depredadores), aposematismo (uso de coloraciones de
advertencia que indican que el animal es venenoso), mimetismo (asimilarse a un animal no
comestibles o a un objeto del ambiente).