USO DE HERRAMIENTAS correo anotación para ELECTRÓNICO CORRECCIÓN DE PRUEBA

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a continuación un comentario.
cuadro de texto donde se pueden introducir
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Cómo usarlo:
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Dibujo herramientas
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• Haga clic en la prueba en el lugar correspondiente y dibujar la

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 Forma de Consulta Autor

Diario: DDI

artículo: 12790

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2 AUTOR: Por favor, compruebe que el identificador ORCID vinculado es correcto para el autor “Thomas Denis”.

3 AUTOR: Por favor confirme que los nombres dados (azul) y apellidos / nombres familiares (bermellón) han sido
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5 AUTOR: Por favor ingrese el rango de páginas de referencia Dray y Dufour (2007).
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nombre FundRef Nombre Organización FundRef

Agencia Nacional de Investigación francés

 Recibido: 18 Abril 2017 | Revisado: 19 Abril 2018 | Aceptado el 4 mayo 2018 DOI: 10.1111 /

ddi.12790
1

23

45
BI OD IVERSITYRESEAR CH

67

controles ambientales débiles sobre la composición y la diversidad de los ensambles

89

10

11
de vertebrados de tamaño a gran medio y en las selvas neotropicales del Escudo
12

Nombre Diario
13 Guayana 1
14

DDI
15

16
2 Thomas Denis 1,2 | Bruno Hérault 3 | Olivier Brunaux 4 | Stéphane Guitet 4,5 | 
17

18
3 Cécile Richard-Hansen 1

Nº manuscrito
19

20 1 Oficina Nacional de la Chasse et de la Faune Sauvage, UMR

12790
21 EcoFoG (AgroParisTech, Cirad, CNRS, INRA, Universidad de Objetivo Resumen: A pesar de su posición trófica a menudo de alta y su contribución a muchas funciones de los

22 las Antillas, Universidad de Guyana), Kourou, en la Guayana

ecosistemas, se sabe poco acerca de los factores que afectan a la estructura de montaje de mediano y vertebrados
francesa, Francia
23
neotropicales tamaño escala. Examinamos los papeles relativos jugados por el entorno físico y biológico, y por procesos
24
2 Universidad de Guyana, UMR EcoFoG, Kourou, en la puramente espaciales, en la conformación de la composición y diversidades de estos ensamblajes de vertebrados. Luego,
25
Guayana francesa, Francia
basándose en la teoría de que la cubierta forestal de Guayana se redujo a zonas aisladas durante el Pleistoceno
26 3 CIRAD, UMR EcoFoG, Kourou, en la Guayana francesa,

No. de páginas: 15

Despacho: 06/06/2018  
tardío-Holoceno, hemos probado si el pasado refugios forestales puede haber en forma de conjuntos de vertebrados actuales.
27 Francia

28 4 Oficina Nacional de los Bosques, la I + D, Réserve de Montabo,

Cayena, en la Guayana francesa, Francia

29

30 Ubicación: Guayana francés, escudo de Guyana, América del Sur.

5 IRD, UMR AMAP (CIRAD, CNRS, INRA,
31
Universidad de Montpellier), Montpellier, Francia métodos: Abundancias de 19 a medio y a gran tamaño vertebrados se estimaron en 21 ubicaciones en las selvas
32
4
tropicales Guianan inalteradas. Uso de métricas taxonómicos, funcionales y filogenéticos, la partición de los
33
Correspondencia efectos de una variedad de condiciones ambientales físicas y biológicas y predictores puramente espaciales en la
34

PE: Vigneshwari

CE: Mary A Jenefer

Thomas Denis, Oficina Nacional de la Chasse et de la
35 configuración tanto en la composición de encaje y diversidades (alfa y beta).
Faune Sauvage, UMR EcoFoG (AgroParisTech, Cirad,
36 CNRS, INRA, Universidad de las Antillas, Universidad de

37 Guyana), 97310 Kourou, en la Guayana francesa, Francia.

resultados: Hemos identificado una relación significativa, aunque débil, entre la composición del ensamblaje
38
taxonómica, funcional y filogenética y las condiciones ambientales. los patrones de diversidad de encaje se explican
39 E-mail: thomas.denis@ecofog.gf
principalmente por predictores espaciales independientemente de la métrica. diversidades de encaje actuales se
40
información sobre financiación correlacionan con la historia forestal Pleistoceno Holoceno, con las diversidades alfa más alta fuera de refugios
41
Agencia Nacional de Investigación francés, número de
forestales putativo, y las más altas diversidades beta dentro de estas áreas.
42
concesión / Premio: ANR-10-LABX-0025

43
Editor: Brendan Wintle
44 conclusiones principales: Composición de vertebrados conjunto actual no está fuertemente marcada por factores ambientales

45 comunes. Nuestra conclusión principal es que la composición del ensamblaje resultados de las respuestas individuales a las
46
especies del medio ambiente. Nuestros resultados también sugieren que dispersal- procesos relacionados con procesos o más
47
probablemente de forma histórica (alfa y beta) los patrones de diversidad. De hecho, la fragmentación del bosque durante los
48
cambios climáticos del Pleistoceno-Holoceno podría haber llevado a aislados ensambles de vertebrados evolución en los conjuntos
49

50 de especies únicas que crean la diversidad actual de beta alta dentro de los refugios, mientras que la estabilidad del hábitat menor

51 fuera de refugios podría haber dado lugar a los conjuntos mixtos en zonas recolonizadas por vertebrados forestales (diversidad alfa

52 de alta corriente fuera de los refugios).

53

KE YWO RDS

la biodiversidad, los pájaros, los rasgos funcionales, mamíferos, hipótesis de los refugios, los patrones espaciales

Diversity and Distributions. 2018; 1-15. wileyonlinelibrary.com/journal/ddi © 2018 John Wiley & Sons Ltd  | 1
 2 |     DENIS Et al.

1 1 | INTRODUCCIÓN métricas funcionales difieren de las métricas filogenéticos, como árboles filogenéticos reflejan

23 relaciones evolutivas solo, mientras que los árboles funcionales también tienen en cuenta la

45 Para reducir el impacto humano sobre los ecosistemas y para ayudar a las autoridades para convergencia funcional (Hérault, 2007). De esta manera, las métricas filogenéticos incorporan

67 conservar la biodiversidad restante, es crucial para entender los procesos ecológicos que rigen los una señal histórica que puede dar cuenta de la importancia relativa de los diferentes clados en

89 conjuntos de especies (se define un conjunto de especies como un grupo de especies que se la conformación de los conjuntos de especies (Cavender- Bares, Kozak, Fina, y Kembel, 2009;

10 producen CO- y potencialmente interactúan). En las selvas neotropicales, la investigación sobre Graham & Fine, 2008). Por otra parte, las métricas filogenéticos pueden proporcionar

11 los conjuntos de especies se ha centrado principalmente en los árboles (Fortunel, Paine, muy información más integradas que las métricas funcionales que incluyen sólo un número limitado

12 bien, Kraft, y Baraloto, 2013; Hardy, Couteron, Muñoz, Ramesh, y Pélissier, 2012; Kraft y Ackerly, de Easy-rasgos medida a- (Pavoine y Bonsall, 2011).

13 2010; Swenson, Enquist, Thompson, y Zimmerman,

14

15 2007) y, en menor medida, las aves (Gómez, Bravo, Brumfield, Tello, y Cadena, 2010; Robinson, Debido a su posición a menudo de alta trófica, grandes conjuntos de vertebrados

16 queso de cerdo, y Robinson, 2000) e invertebrados (Lamarre, 2015; Mezger y Pfeiffer, 2011). capturan los efectos acumulativos de muchos procesos básicos de ecosistema y sus roles

17 Mediano y vertebrados de tamaño a gran (en adelante denominados grandes vertebrados) están son importantes para el mantenimiento a largo plazo de los ciclos de nutrientes, la

18 poco estudiados en gran parte debido a los altos costos de muestreo de las poblaciones de baja biomasa, la productividad y la biodiversidad de los bosques tropicales (Dunham, 2008;

19 densidad. Debido a esto, el desciframiento de los papeles relativos del medio ambiente, ambos Peres, Emilio, Schietti, Desmoulière, y Levi, 2016;. Ripple et al, 2014;. Terborgh et al,

20 procesos físicos y biológicos, y puramente espaciales (tales como la dispersión y la competencia 2008; Wilkie, Bennett, Peres, y Cunningham, 2011). Geomorfología ha emergido como el

21 por el espacio) en la configuración de los conjuntos de vertebrados sigue siendo un reto. mejor predictor ambiental de grandes vertebrados abundancia, composición y diversidad

22 (métricas taxonómicos) de Guayana terra firme ( no inundadas) selvas tropicales (Denis et

23 al, 2016;.. Richard- Hansen et al, 2015). Geomorfología probablemente mantiene las

24 La composición de especies y la diversidad, porque presentan vistas complementarias sobre la huellas de la trayectoria ecológica de los bosques tropicales en la escala geológica (Guitet,

25 estructura de encaje (Condit et al., 2002), son dos propiedades emergentes comúnmente estudiados Pélissier, Brunaux, Jaouen, y Sabatier, 2015), representando con ello, las condiciones

26 en ecología de la comunidad (Morin, 2011). Con respecto a estas propiedades, la mayoría de los físicas, biológicas y efectos espaciales al mismo tiempo.

27 ecologistas están de acuerdo en los principales procesos de estructuración (limitación de la

28 dispersión, de filtrado del medio ambiente, etc.) (Cornell y Harrison, 2014), pero las opiniones sobre su

29 importancia relativa varían. Con respecto a los ensambles de vertebrados, el modelo más obvia es

30 que las condiciones físicas (por ejemplo, temperatura) y biológicas (por ejemplo, composición de la Los acontecimientos históricos (incendio, la fragmentación del hábitat, cambio climático,

31 vegetación) influir directamente en las poblaciones de animales, ya que proporcionan requisitos de etc.), especies de limitación de la dispersión e incluso las interacciones interespecíficas (por

32 hábitat y recursos alimentarios (Badgley y Fox, 2000; Coblentz y Riitters, 2004) . Algunas condiciones ejemplo, la competencia) puede conducir a la formación de especies de señales puramente

33 físicas (por ejemplo, precipitación) también se puede considerar como conductores indirectos que espaciales estructura de ensamblaje (Borcard, Legendre, Avois- Jaquet, y Tuomisto, 2004 ;

34 afectan fuertemente las condiciones biológicas a los que está expuesta una especie. Por el contrario, Couteron y Ollier, 2005). La historia climática de América del Sur, que experimentó una serie

35 puramente efectos espaciales son más a menudo interpretados como legados de procesos históricos de rápidos cambios ambientales durante el Pleistoceno-Holoceno (hace 20,000-2,000 años),

36 (por ejemplo, las condiciones ambientales pasadas; Barthe et al, 2017)., O presentes procesos era de primordial importancia para los ensambles de vertebrados (Haffer, 1970; Vuilleumier,

37 dispersalrelated (por ejemplo, limitación de la dispersión o efecto de masa;. Franklin et al, 2013) . por 1971). En la Guayana francesa, la ubicación de refugios forestales pasado se basó en las

38 lo tanto Haciendo caso omiso de espacio per se puede resultar en una falta de detección de los obras de profundos sobre Granville (1982) (características florísticas) y tardía (1998), los

39 procesos ecológicos subyacentes en el trabajo (Cottenie, 2005;. Dray et al, 2012). estudios paleoecológicos. Estudios recientes han sido cada vez más a favor de estos refugios

40 putativo (Boisselier- Dubayle, Leblois, Samadi, Lambourdière, y Sarthou, 2010; Dutech,

41 Maggia, Tardy, Joly, y Jarne, 2003; Noonan y Gaucher, 2005). Las regiones más afectadas

42 por fases climáticas más secas habrían evolucionado de manera diferente entre sí según los

43 autores: la selva tropical estable, bosques abiertos, bosques secos tropicales o sabanas.

44 Tanto la composición de encaje y la diversidad pueden ser evaluados con varias

45 métricas (taxonómicos, funcionales o filogenéticos) dependiendo del proceso ecológico de

46 interés. métricas taxonómicos pueden ser utilizados para identificar puntos de acceso y los

47 conjuntos amenazados de planificación de la conservación (Margules y Pressey, 2000). Sin

48 embargo, no tienen en cuenta explícitamente las diferencias ecológicas de las especies. En este estudio, nos centramos en los ensambles de 19 grandes vertebrados de 21 sitios

49 Estos pueden ser evaluados utilizando métricas funcionales y filogenéticos. métricas de muestreo a través de Guianan sin molestias tierra firme

50 funcionales capturan la estrategia funcional dentro de los conjuntos (de Bello et al, 2013;. selvas tropicales. Hemos investigado la importancia de (a) las condiciones ambientales,

51 Suerte, Lavorel, Mcintyre, y Lumb, 2012), y cómo estos conjuntos pueden responder a los especialmente las condiciones biológicas, sobre la composición funcional y / o filogenético,

52 cambios en las condiciones ambientales. La incorporación de los rasgos funcionales nos bajo la hipótesis de que la composición del ensamblaje depende de los rasgos funcionales

53 permite definir conjuntos de especies en términos de adquisición de recursos, capacidad de relacionados con la adquisición de recursos biológicos, (b) predictores espaciales sobre la

dispersión y la estrategia de reproducción (Cornwell, Schwilk, y Ackerly, 2006; Kraft et al, diversidad taxonómica, si el pasado perturbaciones fuera de refugios conjuntos agotados al

2015.; McGill, Enquist, Weiher, y Westoby, 2006). azar sin modificar fuertemente características funcionales y / o filogenéticos promedio, y (c)

predictores espaciales, como sustitutos de histórico

 DENIS Et al.     | 3

1 acontecimientos, sobre la diversidad funcional y / o filogenético, si algunos conjuntos S1). abundancia de la población de especies se estima mediante el modelo de muestreo de

23 mantuvieron su diversidad funcional y / o filogenética con el tiempo (ecosistema más estable: distancias generalizada de Chandler, Royle, y King (2011), que es una extensión de los

45 refugios), mientras que otros conjuntos fueron fuertemente agotados por las perturbaciones modelos de mezcla N- para datos de recuento repeated-. Este modelo determina la

67 pasadas (fuera de refugios). probabilidad de detección (probabilidad de detectar una observación), y la inmigración

89 temporal (probabilidad de que sea presente en la tira de toma de muestras durante el período

10 de estudio), que permite el estudio de las poblaciones abiertas (grandes y especies móviles).
2 | MÉTODOS
11 Este modelo jerárquico permite sacar conclusiones sobre el número de grupos por unidad de

12 área. la abundancia de especies (individuos / km 2) se obtuvo multiplicando el número estimado

2.1 | Área de estudio
13 de grupos, ya sea con el tamaño medio de los grupos del sitio (≥6 grupos contaron con

14 Francés Guayana (2 ° 7'-5 ° 44 "N, 51 ° 38' y 54 °-West '), situada entre Surinam y el precisión), o con el tamaño medio de grupo de todos los sitios estudiados (<6 grupos contaron

15 estado brasileño de Amapá, representa ~ 85.000 km 2 del Escudo de Guayana oriental. con precisión).

16 Altitud generalmente oscila entre 0 y 200 m sobre el nivel del mar (media 140 m) con un

17 par de picos por encima de 800 m. La precipitación anual oscila entre 3,600 mm

18 (noreste) a Se utilizaron los datos de 36 sitios (Figura 1) para una mejor estimación de la probabilidad de

19 2.000 mm (sur y oeste). La temperatura media anual es de 25,7 ° C. Los 21 sitios utilizados en todos los detección por especies, y por lo tanto la abundancia de especies. Twentyone de estos sitios se

20 análisis o bien se encuentran dentro de las zonas protegidas, o lo suficientemente lejos (al menos 6 km) utilizaron para todos los demás análisis en el estudio. Las diferentes especies del Tinamidae (gallina

21 de carreteras, caminos y otras áreas con impacto humano (por ejemplo, asentamientos) que se de monte, Tinamus importante,

22 considerarán como no afectados por la presión de caza reciente, incluyendo desde Comunidades y otra Crypturellus especies) se agruparon, ya que son difíciles de distinguir en el campo. Para

23 indígenas. mayor comodidad, sólo usamos el término “especie” de aquí en adelante para referirse a

24 Timanidae y las especies en sentido estricto. Sólo los datos para las especies con al menos 20

25 observaciones fueron retenidas para garantizar un buen grado de confianza en las

2.2 | Modelado de la abundancia de poblaciones de especies
26 estimaciones de probabilidad de detección (Peres, 1999). Cada sitio se trató como una sola

27 Vertebrados se muestrearon basado en los recuentos visuales de grandes vertebrados grabados transecta línea, la combinación de los datos de los 3-4 3- km transectos individuales. Cada uno

28 con protocolo de línea transecta (Peres (1999), Denis et al. (2016) y los detalles de diseño de de estos transectos de línea individuales se replicó 12

29 campo en la información de apoyo Apéndice

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COLOR

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52 FIGURA 1 El área de estudio en la Guayana francesa, el norte de Sudamérica. Orange círculos = sitios utilizados para todos los análisis, encuestados con transectos de línea

53
y descritos por teledetección y datos de campo; estrellas negras = sitios añaden a mejorar las estimaciones de la densidad de especies, pero no se incluyen en los análisis de
partición debido a la falta de disponibilidad de condición descriptores biológicos. La parte izquierda de la figura ilustra el diseño de muestreo: Cuatro transectos lineales se
utilizan generalmente para probar los vertebrados grandes diurnas (100 m unidad transecta), y las condiciones biológicas (es decir, la estructura del bosque y la composición
del bosque miden en cada parcela de 100 m × 20 metro). Los datos de campo fueron agregados para calcular las condiciones ambientales en la escala de sitio. Para las
condiciones físicas,
 4 |     DENIS Et al.

1 veces. El esfuerzo de muestreo a través de sitios iba desde el 60 a 191,7 kilometros (media de 139,9 ± dominancia árbol expresado en extensiones espaciales intermedios (<150 km), y do hora- S AP ( abundancia

23 23 Dakota del Sur km), lo que representa un esfuerzo de muestreo total de ~ 5.000 km. Sólo de Chrysobalanaceae y Sapotaceae) en extensiones espaciales locales (<10 km). TBA ( área basal de

45 observaciones <50 m se incluyeron en el conjunto de datos para excluir las estimaciones de distancia árboles) se calculó y se relaciona directamente con arriba de lo biomasa forestal de tierra (Guitet,

67 precisos menos que evitan problemas en la adaptación de la función de detección. Hérault, Moltó, Brunaux, y Couteron, 2015). También se incluyeron T h et ( desviación estándar del

89 diámetro de los árboles) para estimar la estructura del bosque heterogeneidad como un reflejo de la

10 la densidad de población de cada especie se estimó por separado. métodos empírico de diversidad de microhábitats. Finalmente, Z oo ( abundancia de árboles zoocoras) se obtuvo a partir de

11 Bayes fueron utilizados para inferir la abundancia de la población intrínseca de cada sitio ( ranef función
una base de datos de rasgos funcionales (Ollivier, Baraloto, y Marcon, 2007) y Van Roosmalen

12 de R). A medida que los datos relativos a variationin inmigración temporal a través de sitios no (1985) 's libro, la clasificación de una especie de árbol como zoocora si el género o la familia del

13 estaban disponibles, se asumió que estos movimientos eran constantes. Para estimar las árbol era conocido como estrictamente zoocora. Z oo fue utilizado como proxy de la disponibilidad de

14 probabilidades de detección, se utilizó y se comparó el ajuste de las tasas de halfnormal o alimentos para las especies de frugívoros / granívoros.

15 PELIGRO DE funciones clave de acuerdo con el criterio de información de Akaike (AIC) y

16 elegimos el modelo más bajo (más parsimoniosa) para cada especie. Sin covariable fue

17 incluida para calcular las probabilidades de detección de las condiciones ambientales tienen

18 una influencia mínima en la detectabilidad en Guayana tierra firme selvas tropicales (Denis,
2.3.3 | covariables espaciales
19 Richardhansen, Brunaux, Guitet, y Hérault, 2017). Los cálculos se llevaron a cabo utilizando el r paquete

20 sin marcar ( Fiske y Chandler, 2011). Generamos predictores explícitas de la estructura espacial subyacente de nuestros puntos de

21 muestreo que se utilizan en el análisis de respuesta uni y multivariante. Para ello, aplicamos

22 distancia- mapas vector propio de Moran base (dbMEMs; Borcard y Legendre, 2002;. Dray et

23 al, 2012) calculada a partir de las distancias geográficas entre pares de estaciones. Como

24 predictores espaciales, hemos utilizado todos los vectores propios con valores propios
2.3 | Condiciones ambientales físicas y biológicas, y
25 positivos, que modelo de estructura espacial a diferentes escalas con la primera posicionada
covariables espaciales
26 predictores espaciales que representan la estructura espacial más amplio de la zona de

27 estudio. Todos los predictores espaciales son ortogonales, por ejemplo, no correlacionadas
2.3.1 | Condiciones físicas
28 entre sí. Los cálculos se hicieron con el r paquete ACPMV ( Legendre, Borcard, Blanchet, y Dray,

29 Todos los descriptores resolución coarse- fueron extraídos de los datos de teledetección en un

30 radio de 4- km desde el centro de cada sitio (Figura 1 y Tabla 3) Se utilizó r ain ( precipitación

31 anual) como descriptor climática. Se obtuvieron descriptores topográficos para cada unidad de 2013).

32 forma de relieve sobre la base de un mapa de relieve geomorfológico reciente generada a partir

33 completa resolución Shuttle Radar Topography Mission (SRTM; ~ 1 arco seg 30 m) de datos.
2.4 | rasgos funcionales y filogenia
34 Luego, a nivel de sitio, M S Lo ( pendiente media de formas de relieve), mi Lev ( significar elevación) y

35 W et ( media del índice de humedad rasgos funcionales fueron elegidos para sus enlaces de recursos y capacidad de adquisición de

36 dispersión de las especies de vertebrados. Utilizamos siete rasgos funcionales (Tabla 1). S Ize ( tamaño

37 es decir, la proporción de áreas hidromórficas) se promediaron (Guitet et al., corporal), METRO culo ( masa corporal), sol rp S Ize

38 2013). (Tamaño medio de grupo) y hr ( tamaño del área de distribución; que son relativamente

39 correlacionada) puede estar influenciado por la cantidad de recursos disponibles, y pueden afectar la

40 función de los ecosistemas, por ejemplo, mediante dispersión de la semilla. S Ize y METRO culo se
2.3.2 | condiciones biológicas
41 correlacionaron con el riesgo de extinción para identificar las especies más susceptibles a la

42 Para las condiciones biológicas, todos los descriptores de resolución Fine- de la estructura del extinción de determinadas perturbaciones (Fritz, Bininda- Emonds, y Purvis, 2009; Gaston y

43 bosque y la composición botánica se recogieron de 120 Blackburn,

44 0,2 hectáreas (100 × 20 m) cuadrantes en los 3-4 individuo 3- transectos km (panel izquierdo de la 1995). S Ize y METRO culo proporcionar una cantidad considerable de otra información (véase

45 Figura 1) durante un período de 1 mes antes de la realización de especie cuenta. TFG ( tamaño de las Woodward et al, 2005;. y la lista de Mokany et al, 2014)..

46 lagunas de la caída de árboles media) se calculó para reflejar el régimen dinámico bosque. mi UT ( densidad F (ruits frugivoría / granivoría) o v P.ej ( herbívoros) como rasgos de la dieta puede estar relacionado con la

47 de Euterpe spp.) se utiliza para representar los bosques pantanosos que se intercalan en el paisaje. calidad de los recursos disponibles (por ejemplo, árboles zoochorious de abundancia), o la productividad

48 Cinco covariables se calculan a partir de la abundancia de la familia del árbol dominante, lo que de los bosques (la dinámica del bosque). h GT ( altura de preferencia de sustrato) puede reflejar la forma

49 refleja los patrones de diversidad beta de árboles a través de la Guayana francesa a diferentes en la disponibilidad de recursos y los estratos (espacio) son explotados por las especies. Los datos se

50 extensiones espaciales (Guitet, Pélissier, et al., obtuvieron de la literatura desde la Guayana francesa cuando esté disponible, de lo contrario de otras

51 partes de Sudamérica (ver información de apoyo Apéndice S2).

52 2015). l Ecy- do AES ( abundancia de Lecythidaceae y Caesalpinioideae; patrón regional del

53 noroeste), que se correlaciona negativamente con segundo urS- METRO (OMI abundancia Como no teníamos un árbol filogenético de fecha, y dado que Ricotta, Godefroid,

de Burseraceae y Mimosoideae; patrón regional sudeste), l ECy ( abundancia de Heathfield, y Mazzoleni (2013) mostró que la diversidad calculada con la filogenia de

Lecythidaceae; patrón subregional del nordeste) y do AES ( Caesalpinioideae; Orientales- fecha fue altamente correlacionado con la diversidad calculada a partir de árboles de

southwestern- patrones subregionales noroeste), que clasificación taxonómica, la filogenia se infiere de los árboles taxonómicos tradicionales.

Se utilizó el
 DENIS Et al.     | 5

1 siguiente niveles taxonómicos para calcular la distancia filogenética entre las especies:
2.5 | El montaje composición: La partición de la varianza entre las
23 clase, orden, familia y género (orden y los niveles de la familia de la Tabla 2), y para
condiciones ambientales y los predictores espaciales
45 construir árboles filogenéticos: dos especies del mismo género tienen una distancia de 1,

67 dos especies del mismo la familia tiene una distancia de 2, etc árboles filogenéticos y

89 funcionales fueron construidos usando r paquetes estadísticas y ade4 ( Apoyo a la Información se llevaron a cabo análisis de redundancia (RDA) para evaluar los efectos de los

10 S3.1- 2). predictores condiciones ambientales (físicos y biológicos) y espaciales (distancias

11 geográficas) en el taxonómica, funcional y

12

13
TABLA 1 Resumen de las covariables de rasgos
14 acrónimos Variables Mediana rango 90% Unidades
funcionales de las grandes especies de vertebrados. El valor
15
de la mediana, los 5% y 95% cuantiles (rango 90%) y la METRO culo Masa corporal 3.0 0,48-20,16 kg
16 unidad de medida se dan para cada covariable rasgo S Ize Tamaño corporal 0.5 0,28-0,99 metro
17 funcional. Altura de la preferencia de sustrato es una variable
hora Tamaño del área de acción 100,0 2,8-650 decir ah
18 ordinal (especies terrestres y especies arbóreas utilizando los
más bajos (0) a los niveles superiores (5) de bosques) sol rp S Ize el tamaño del grupo Mean 2.0 1-14,6 individuos / grupo
19
h gt Altura de la preferencia de 0.0 0-4,1 -
20
sustrato
21
F ruits Frugivoría / granivoría 68.3 24,6-97,51 %
22
v P.ej herbivoría 1.0 0-36,85 %
23

24

25 TABLA 2 Resumen de la abundancia de especies en Guayana tierra

Pedido / familia Especies re Indiana. rango 90% Dakota del Sur
26 firme selvas tropicales a los 21 sitios de estudio a través de la

27 Guayana francesa (Escudo Guayanés) primates

28 Atelidae macconnelli alouatta 6.21 3,76-14,37 3.93

29 paniscus 3.24 0,89-6,88 2.23

30 Cebidae Sapajus [Cebus] apella 11.77 2,37-22,72 6.13

31 Cebus olivaceus 1.81 0,5-4,85 1.49

32
Saguinus midas 4.60 1,03-9,63 2.89
33
Saimiri sciureus 0.32 0,31-21,22 6.73
34
Pitheciidae pithecia pithecia 0.23 0,21-0,46 0.16
35
artiodactyla
36
cérvidos Mazama americana 1.03 0,17-1,96 0.60
37
nemorivaga mazama 1.27 0,43-2,21 0.64
38
tayasuidos pecari tajacu 2.80 1,92-4,94 1.73
39

40 Rodentia

41 Dasyproctidae leporina Dasyprocta 3.78 1,53-7,22 1.99

42 acouchy Myoprocta 2.36 1,33-5,75 1.37

43 Carnívoros

44 mustelidae Eira Barbara 0.63 0,56-0,66 0.04

45
galliformes
46
cracidae alector crax 2.68 1,52-7,43 1.95
47
marail penélope 1.19 0,75-1,49 0.28
48
Gruiformes
49
Odontophoridae gujanensis Odontophorus 3.66 0,65-9,31 6.87
50
Psophiidae crepitans Psophia 17.08 6,88-37,58 10.31
51
tinamiformes
52

53
Tinamidae Tinamidae 11,83 4,98-20,72 5.09

testudines

testudinidae Geochelone denticulata 1.89 0,65-3,63 1.20

Nota. re ind. = valor de la mediana de la densidad de población de individuos / km 2; 90% Gama = los 5% y 95% cuantiles; SD = desviación
estándar.
 6 |     DENIS Et al.

1 composición filogenético de los conjuntos. De entre los 36 sitios, mantuvimos los 21 sitios los números (Marcon y Hérault, 2015A) para obtener índices de diversidad. Incorporamos

23 (círculos de color naranja en la figura 1) para los que estaban disponibles descriptores traits- base y los árboles basado phylogeny- (parte inferior izquierda y la derecha en la

45 ambientales de campo. Nos primero creado una matriz de abundancia mediante la normalización información de apoyo Figura S4.1, respectivamente) para calcular alfa y beta entropías

67 de las densidades de población primas de cada sitio (Apoyo a la Información S5.1) para funcionales y filogenéticos, y luego correspondientes índices de diversidad (Pavoine y

89 investigar la composición de encaje de forma independiente de la densidad total de especies. La Bonsall, 2011; Pavoine, Amor , y Bonsall, 2009). Los cálculos se realizaron utilizando el r

10 matriz de abundancia se utilizó como matriz de la composición taxonómica (parte superior central

11 en la información de apoyo Figura S4.1). La matriz de la composición funcional (es decir, los paquete entropart ( Marcon y Hérault, 2015b).

12 rasgos funcionales promedio por sitio) se calculó multiplicando la matriz de abundancia con la Los índices de diversidad se retrocedido contra cada uno de los tres grupos de covarianza

13 matriz de rasgo (Garnier et al., utilizando un modelo lineal de Gauss. a continuación, se implementó un criterio adelante Akaike

14 información (AIC) - selección basada, y múltiples regresiones parciales estábamos acostumbrados

15 2007) y la composición filogenético matriz se calculó multiplicando la matriz de para particionar y probar la variación explicada por los tres grupos de covarianza (Peres- Neto et

16 abundancia con la matriz de distancia filogenética. al,.

17 2006). Los efectos de las covariables individuales se estimaron utilizando coeficientes de

18 Para cada matriz de la composición, nos encontramos con un RDA que fueron constreñido regresión que se estandarizaron debido a multicolinealidad entre las covariables (Cade,

19 de forma independiente por cada uno de los tres grupos de covarianza, es decir las covariables 2015). Dentro de este marco, la covariable más importante tiene un valor de 1.

20 físicas, las covariables biológicos y los vectores propios distancebased de Moran (predictores

21 espaciales). a continuación, hemos implementado una selección hacia adelante, basado en el Por último, hemos probado si la refugios forestales putativo podría explicar los patrones

22 ajustada R 2, para reducir el número de covariables por dosis diaria recomendada. RDAs parciales observados de diversidades. áreas de refugio (área verde más oscuro de panel izquierdo de la

23 se utilizaron luego para particionar la variación de encaje explicado por los tres grupos de Figura 2a) eran el consenso de las zonas más probables definidos por de Granville (1982) y

24 covarianza (Peres- Neto, Legendre, Dray, y Borcard, 2006). La importancia de los grupos de Tardy (1998). En torno a estos refugios putativo, hemos designado cuatro zonas de

25 covarianza se evaluó mediante una prueba de Monte-Carlo (9.999 permutaciones). Un análisis amortiguamiento concéntricos que incluían 5-6 sitios de cada uno. A continuación, llevó a cabo

26 multivariante se realizaron utilizando el r paquetes ade4 y vegano ( Dray y Dufour, 2007; Oksanen et una prueba de Kruskal-Wallis para evaluar si alfa y beta diversidades diferían entre los refugios

27 al., putativo y tampones.

28

29 2016).

30
3 | RESULTADOS
31
2.6 | alfa y beta diversidades taxonómicos, funcionales y
32
filogenéticos 3.1 | abundancias de origen animal
33

34 Utilizamos entropía alfa generalizadas de la Tsallis q H α computar q yo abundancia Animal varió relativamente fuerte con respecto a ambas especies y sitios
35 H α, la entropía alfa del conjunto local de yo. Además, se descompone entonces la (Tabla 2 e información de apoyo S5.1). En este estudio, las especies más raras fue la
entropía para calcular q
36 yo H β, la contribución de una cabeza de mate ( Eira barbara, Mustelidae), que es la especie menos frugívoras /
37 ensamblaje local de yo a la beta entropía (parte inferior central de Apoyo a la granívoros y herbívoros (más carnívoros). La especie más común fue el trompetista
38 Información S4.1; Marcon, Scotti, Hérault, Rossi, y Lang, alas gris-( crepitans Psophia) con un máximo de 38,3 ind./km 2. covariables físicos y
39 2014). Alfa y beta se calcularon para entropías q = 2 (equivalente al índice de Simpson) biológicos fueron las covariables más importantes de los cuales
40 y luego se transformaron en equivalente

41

42
COLOR

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45

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47

48

49

50

51

52

53

FIGURA 2 Diferencia en diversidades alfa y beta entre cuatro lluvia áreas forestales tampones que son diferentes distancias de refugios putativo (zona central en verde más oscuro). zona central se

construye a partir de las obras de de Granville (1982) y tardía (1998) por la intersección de las dos áreas que se consideran como los refugios más probable (panel izquierdo). En paneles de la derecha, caja

de color corresponde a los de cuatro áreas de memorias intermedias de la selva tropical. los pag- valor de la prueba de Kruskal-Wallis se ha dado anteriormente cajas
 DENIS Et al.     | 7

1 afectado a la abundancia de especies individuales de ocho especies, mientras que los predictores
3.3 | efectos de covarianza sobre la composición de encaje
23 espaciales tuvieron efectos menores. No hubo covariable física o biológica única que influyó

45 fuertemente en un gran número de especies (método y los resultados en la información de apoyo condiciones biológicas covariables diferían entre los sitios, y destacaron la

67 apéndice S6). heterogeneidad ambiental a lo largo de la Guayana francesa (Tabla 3 y la información

89 variación Abundancia ( DAKOTA DEL SUR [ desviación] columna estándar en la Tabla 2) fue más bajo de apoyo apéndice S5). Las covariables seleccionados explican no más de un cuarto

10 para Tayra ( Eira Bárbara), venado colorado ( Mazama americana), de variación composición taxonómica (Adj. R 2 = 21,2%, p = 0,003, n = 9, 21 sitios; Figura

11 temazates marrones de la Amazonía ( Mazama nemorivaga), Penelope Marail ( Penélope marail) y 4a) y no explicó las métricas funcionales y filogenéticos (Adj. R 2 = 7,1% y 8,8%, p = 0,24

12 blanco-enfrentado saki ( Pithecia pithecia) que son solitarios o viven en pequeños grupos y 0,10,

13 (familiares), y / o tuvo una baja variación en la abundancia de grupos entre sitios. Dakota del Sur era

14 más alto para Guianan marrón capuchino ( Sapajus apella), mono ardilla común ( Saimiri sciureus), n = 6 y 2, respectivamente; Apoyo a la Información S7.1). composición taxonómica se
15 explica mejor por las condiciones ambientales (Adj. R 2 = 15%, p = 0,004), con

16 veteado codorniz madera- ( Odontophorus gujanensis), Tinamidae y el trompeta alas gris-, que componentes físicos y biológicos que tengan efectos equivalentes (Adj. R 2 = 10% y

17 son especies que viven en grupos y / o tenían una alta variación en la abundancia de grupos 10,7%,

18 entre sitios. variaciones abundancia de otras especies fueron relativamente similares, con Dakota p = 0.005 y 0.002, respectivamente; Figura 4a). De hecho, do hora- S ap
19 del Sur 'S entre (Abundancia de Chrysobalanaceae y Sapotaceae) estaba fuertemente correlacionado con el

20 1,2 y 3,93. primer eje de RDA ( r = 0.71), W et ( significar índice de humedad) y M S Lo ( pendiente media de

21 formas de relieve) se correlacionaron con el segundo eje ( r = 0,82 y -0,81, respectivamente;

22 Figura 5a-b). En el primer eje, la mayoría de las especies positivamente relacionados con la
3.2 | los patrones de diversidad de encaje
23

24 diversidades alfa fueron más variables que las diversidades beta. diversidad alfa do hora- S ap fueron las especies Tinamidae, Penelope Marail, blanco- enfrentó sake y pecarí

25 taxonómica varió más fuertemente que las diversidades alfa funcionales y filogenéticos. de collar ( Pecari tajacu), todos los cuales tienen dietas que consisten en> 60% de fruta.

26 diversidades beta taxonómicos, funcionales y filogenéticos variaron de manera similar En el segundo eje, mono ardilla común y rojo- rabadilla agouti ( Dasyprocta leporina) se

27 (Apoyo a la Información S5.2). Para todas las diversidades, la Figura 3a-f mostró una relacionaron negativamente con W et, y negativamente relacionado con M S Lo. Guianan

28 alta agregación espacial. diversidades alfa fueron mayores en el Guayana francesa del mono aullador rojo ( Alouatta macconnelli) y pavón negro ( Crax alector) se relacionaron

29 nordeste (Figura 3a-b y, en menor medida, c). diversidades beta eran más altas en el negativamente con W et y positivamente relacionada con M S Lo.

30 centro y sur-oeste (Figura 3d-f).

31

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COLOR

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FIGURA 3 patrones espaciales observados de alfa y beta diversidades relacionados con predictores espacial en la Guayana francesa. En la primera línea, a-f representan los patrones espaciales
de alfa y beta diversidades observadas en los sitios de estudio. En la segunda línea, g-i ilustran los tres más predictores significativos espaciales (dbMEMs: Distancia-vectores propios de Moran
basados) seleccionados y utilizados para predecir alfa y beta diversidades (ver similitudes patrón con un-f). tamaño Square es proporcional a valores de predictores espaciales (donde los valores
negativos están en valores de blanco y positivas están en negro)
 8 |     DENIS Et al.

1 TABLA 3 Resumen de la condición covariables biológicos y físicos que influyen potencialmente grandes vertebrados. El valor de la mediana, los 5% y 95% cuantiles (rango 90%), CV (coeficiente

23 de variación) y la unidad de medición se dan. La última columna es el resultado de un solo sentido ANOVA para poner a prueba las condiciones biológicas diferencias entre los sitios F( DF F, DF MI) ) = SS F/
SS MI, donde DF F y DF mi son el número de grados de libertad para los términos de factores y de error, respectivamente. SRA F y MS mi se quiere decir la variación entre grupo (factor) y la variación
45
significa dentro de los grupos, respectivamente (MS: cuadrados medios)
67

89

10 acrónimos Variables Mediana rango 90% CV Unidades pruebas de ANOVA

11 a - covariables Biológicos

12 zoo Zoochorious densidad de árboles / las 124.28 79,63 a 141,73 0,19 Stem / ha F( 20,2393) = 2,422.1 / 131,3 = 18,4;
13 palmas p < 0,001

14 La t heterogeneidad del árbol 19.11 17,34-21,74 0.09 metro 2 F( 20,2393) = 224,9 / 12,2 = 18,4; p < 0,001

15 de diámetro

16 TBA área basal de árboles 23.47 20,41-26,24 0.1 metro 2 / decir ah F( 20,2385) = 623,6 / 44,7 = 13,9; p < 0,001

17 Lecy- Caes Lecythidaceae y 49.55 18,38-73,87 0.44 Stem / ha F( 20,2393) = 2,078.1 / 30,1 = 69; p < 0,001

18 Caesalpinioideae

19 Burs- Mimo Burseraceae y 3.57 3,16-3,94 0.09 Stem / ha F( 20,2393) = 783,3 / 13,4 = 58,5; p < 0,001
Mimosoideae
20

21
Lecy Lecythidaceae 3 2,05-3,75 0,19 Stem / ha F( 20,2393) = 669,9 / 12,8 = 52,1; p < 0,001

22 Caes Caesalpinioideae 24.27 6,44-44,19 0.5 Stem / ha F( 20,2393) = 730,2 / 17,2 = 42,4; p < 0,001

23 ChrysoSapo Chrysobalanaceae y 28.53 8,59-67,72 0.52 Stem / ha F( 20,2393) = 1,534.5 / 19,6 = 78,4;
Sapotaceae p < 0,001
24

25 EUT Euterpe spp. densidad 26.28 5,16 a 102,65 0.94 Stem / ha F( 20,2393) = 152,672.9 / 25,735.4 = 5,9;
p < 0,001
26
tfg tamaño de las lagunas de la caída de 152.08 63,33 a 302,29 0.51 metro 2 F( 20,2385) = 794,237.2 / 168,740.9 = 4,7;
27
árboles media p < 0,001
28
b - covariables físicos
29
MSLO pendiente de formas de 14.6 7,1-21,5 0.3 °
30
relieve media
31
Mojado La media de índice de humedad 28 20-48 0.31 %
32
elev elevación media 139.79 55,12 a 372,37 0.63 metro
33
Lluvia Lluvia anual 2700 2,300-3,400 0.13 mm
34

35

36

37 métricas funcionales (adj. R 2 = 35,3% y 34,6%, p = 0.003 y 0.007,

3.4 | efectos de covarianza sobre las diversidades de encaje
38 n = 3 y 4, respectivamente; Apoyo a la Información S7.1). Los predictores espaciales,

39 dbMEM 1 y dbMEM 2, eran las covariables más importantes para la filogenética (Adj. R 2
3.4.1 | La diversidad alfa
40 = 36,1%, p = 0.01), taxonómica (Adj. R 2 = 35,3%, p = 0,002) y funcional (adj. R 2 = 36,8%,

41 En contraste con la composición, las covariables seleccionados explican una parte

42 significativa de variación en la diversidad alfa, en particular para la métrica filogenético p = 0.008) métricas. Las condiciones físicas y biológicas tenían poco o ningún efecto con

43 (Adj. R 2 = 35,5%, p = 0,006, n = 4, 21 sitios; La figura 4b), con valores cercanos para las independencia de la métricas: taxonómica (sin efecto), funcional (Adj. R 2 = 8%, p = 0,028) y

44 métricas taxonómicos y funcionales (Adj. R 2 = 28,4% y 26%, p = 0.01 y 0.03, n = 3 y 4, filogenético (sin efecto).

45 respectivamente; Apoyo a la Información S7.1). Los predictores espaciales tenían el

46 mayor poder explicativo (Adj. R 2 = 28,4% -35,3%), mientras que los efectos de las
3.4.3 | Los patrones espaciales de las diversidades
47 condiciones ambientales (físicas y biológicas) eran más baja (Adj. R 2 = 11,5% -15,3%).

48 dbMEM 1 y dbMEM 2 siempre fueron seleccionados por los procedimientos Para ambos alfa y beta diversidades, la más grande (dbMEM 1 y dbMEM 2) covariables

49 escalonados (Tabla 4), y la importancia relativa de dbMEM 1 y dbMEM 2 fue alta espaciales son los mejores predictores (Tabla 4), con efectos similares, independientemente de

50 (0.67-1). las métricas (los mismos signos de estimaciones de los parámetros modelaveraged; Tabla 4).

51 Por lo tanto, los efectos de predictores espaciales (dbMEM 1, dbMEM 2 y dbMEM 4 en menor

52 medida) revelan que las diversidades son fuertemente espacialmente estructurado, pero no por

53 los efectos de las condiciones ambientales. pruebas de autocorrelación en covariables

3.4.2 | La diversidad beta
espaciales dbMEM 1 y dbMEM 2 mostraron que los sitios que están dentro de un 0-80 km

De manera similar a la diversidad alfa, las covariables seleccionados explican una proporción distancia el uno del otro son más propensos a tener la diversidad más similares que los sitios que

significativa de la variación en la diversidad beta, para la filogenética (Adj. R 2 = 36.1, p = 0,002, n = 3, son 80-250 km aparte (método

21 sitios; Figura 4c), taxonómica y

 DENIS Et al.     | 9

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20 FIGURA 4 Variación particionar diagramas de Venn que representan la contribución de predictores físicos, biológicos y espaciales a los grandes conjuntos de vertebrados a los 21 sitios a través

21 de la Guayana francesa para la composición taxonómica, alfa filogenética y diversidades beta. En las figuras más grandes (superior izquierda), fracciones dentro de círculos representan los
porcentajes ajustados de los efectos puros y compartidas de grupos de covarianza; valores en paréntesis bajo el nombre del grupo de covarianza representan el número de covariables
22
seleccionadas por grupos (n) y la variación total (puro y compartidos) explicados por el grupo de covarianza (%); círculos de color son proporcionales a la variación total en cada grupo de covarianza
23
(de blanco a violeta); el valor indicado por los dos segmentos representa la variación total en condiciones físicas y biológicas, es decir, las condiciones ambientales; residuos representan la parte no
24 explicada de variación; un círculo no está representado si se ha seleccionado ninguna de covarianza de un grupo. En la figura más pequeña (inferior derecha), los niveles de significación estadística
25 se indican los efectos puros y compartidos separados de condiciones biológicas, las condiciones físicas y espaciales predictores: ** p < 0,010; * p < 0.050; p < 0.100 y NS = no significativo

26

27

28

29 y resultados en Apoyo a la Información S8.1). Estos dos grandes covariables espaciales y representan en promedio un tercio de las especies a través de sitios zoocoras

30 trabajaron juntos geográficamente para delimitar el refugios forestales putativa, por lo que las (media ± DAKOTA DEL SUR: 30.2% ± 15.4%). Grandes variaciones en la abundancia

31 diferencias en alfa y beta diversidades entre los refugios putativos y tampones fueron de Chrysobalanaceae y Sapotaceae hacen estas dos familias importantes recursos

32 significativas ( pag- valores en la Figura 2), con diversidades alfa inferiores y diversidades beta alimenticios que potencialmente dan forma a la distribución de población de animales

33 más alta dentro de refugios que en las zonas más remotas. de varias especies (ver Resultados). Sin embargo, las mediciones funcionales no

34 pudieron encontrar relaciones entre la dieta (frugivoría / granivoría) rasgos y densidad

35 de árboles zoochorious / palmas (figura 5g-h). Además, la métrica filogenético predice

36 composición ensamblaje mal, lo que sugiere que las especies filogenéticamente

4 | DISCUSIÓN
37 cercanos pueden tener diferentes requisitos biológicos a pesar de esta cercanía.

38 Algunos autores explican que la influencia de la disponibilidad de fruta puede ser

4.1 | entorno actual da forma ligeramente composición
39 sustancialmente diferentes entre especies estrechamente relacionadas, tales como
conjunto grande de vertebrados
40 primates (Carretero- Pinzón, Defler, McAlpine, y Rhodes, 2017; Stevenson, Quinones,

41 Nuestro estudio pone de manifiesto dependencias débiles de composición de encaje y Ahumada, 2000). Filogenéticamente especies distantes (por ejemplo,

42 en las condiciones ambientales (tanto físicas y biológicas), con efectos acumulativos

43 son del mismo orden de magnitud que los resultados anteriores sobre clasificación

44 simple paisaje basado geomorphology- (~ 25%;. Richard- Hansen et al, 2015). Las

45 condiciones físicas se ven a menudo como los requisitos ecológicos primarios de los La aparente baja predictibilidad de los índices funcionales y filogenéticos podría ser debido

46 ensambles de vertebrados. En nuestro caso específico, ningún rasgo funcional a interacciones bióticas tales como la competencia, lo que provoca sobredispersión en el

47 particular o clado filogenética parece estar relacionada con las condiciones físicas espacio funcional o filogenético, y por lo tanto puede ocultar filtrado del medio ambiente. Sin

48 (Figura 5). Esto sugiere que los filtros ambientales no determinan fuertemente la embargo, la competencia es a menudo visto como un predictor local (y no regional) de

49 estructura funcional o filogenético de las asociaciones de vertebrados estudiados ensamblaje comunidad (Cavender- Bares et al., 2009). Las explicaciones alternativas son (a) el

50 (Kleyer et al., 2012). De hecho, la gama de física (por ejemplo, el suelo, predominio de estocástico, es decir procesos de neutro (por ejemplo, la colonización local /

51 extinción) o (b) los resultados de las especies respuestas individuales a las condiciones

52 ambientales (ver Animal abundancias subsección y resultados similares para pequeños

53 ensambles de mamíferos en Pardini , Marques de Souza, Braga- Neto, y Metzger, 2005).

Con Respeto a biológica condiciones, abundancia de

Chrysobalanaceae y Sapotaceae fueron los mejores predictores de la composición de

encaje vertebrado grande (Figura 5). Estas dos familias abarcan las especies de Aunque se midió una amplia gama de condiciones ambientales, la variación

árboles más comunes en la zona podría ser causada por no medida ambiental
 10 |     DENIS Et al.

1
COLOR

23

45

67

89

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

43
FIGURA 5 Los resultados del análisis APDR llevaron a cabo para resaltar efectos de las condiciones ambientales sobre la estructura de composición de grandes ensamblajes de vertebrados utilizando las
44
métricas taxonómicos, funcionales y filogenéticos. Los efectos de covarianza fueron ilustrados en la primera línea (a- c) para la composición taxonómica, en la segunda línea (f d-) para la composición funcional,
45
y en la tercera línea (g- i) para la composición filogenético. Para los tres métricas, paneles de la izquierda son las proyecciones de especies en APDR plan de factorial 1 y 2; paneles centrales son los círculos de
46
correlación para los dos primeros ejes de APDR realizaron sobre la mesa la abundancia de especies con respecto a las covariables explicativas ambiental seleccionados; paneles de la derecha son los
47 resultados de la trama a lo largo de los ejes 1 y 2, proyectadas en los mapas de Guayana francesa: tamaño de los cuadrados es proporcional a la puntuación del sitio (donde los valores negativos están en

48 valores de blanco y positivas están en negro). Ama: Alouatta macconnelli ( Linnaeus, 1766); APA: Paniscus ( Linnaeus, 1758); California:

49
alector crax ( Linnaeus, 1766); Columna: olivaceus (Cebus Schomburgk, 1848); DLE: leporina Dasyprocta ( Linnaeus, 1758); eba: Eira Barbara ( Linneo,
50
1758); gde: (Geochelone denticulata Linnaeus, 1766); Hombre: Mazama americana ( Erxleben, 1777); mne: nemorivaga mazama ( F. Cuvier, 1817); Mac: acouchy Myoprocta ( Erxleben,
51
1777); Ogu: gujanensis Odontophorus ( Gmelin, 1789); PCR: crepitans (Psophia Linnaeus, 1758); PMA:
52 marail Penélope ( Müller, 1776); ppi: Pithecia pithecia ( Linnaeus, 1766); Pta: Pecari tajacu ( Linnaeus, 1758); Savia: Sapajus [Cebus] apella ( Linneo,
53 1758); SMI: (Saguinus midas Linnaeus, 1758); SSC: Saimiri sciureus ( Linnaeus, 1758); Estaño: Tinamidae. mi Utah: Euterpe spp. densidad; TBA: árbol área basal; do hora- S AP: abundancia de
Chrysobalanaceae y Sapotaceae; SRA Lo: pendiente media de formas de relieve; W et: significar índice de humedad; r ain norte: Lluvia anual; º et: heterogeneidad diámetro del árbol; do AES: abundancia de
Caesalpiniaceae; l ECy: abundancia de Lecythidaceae. METRO culo: Masa corporal;
S ize: Tamaño corporal; hora: Tamaño del área de distribución; S ocial: tamaño de la estructura social; sol rp S ize: La media del tamaño del grupo; do Alls: Llamadas / Canciones; h GT: Altura de la preferencia de sustrato; F ruits: Frugivoría /

granivoría; v P.ej: herbivoría

 DENIS Et al.     | 11

1 TABLA 4 Los resultados de los procedimientos de selección de covarianza para el taxonómica (Taxo), funcional (Funct) y métricas filogenéticos (Phylo). Las covariables marcados en la columna

23 “composición” indican que fueron seleccionados (Figura 5 para la contribución de covarianza a la primera 2 APDR ejes). En la columna de “diversidad”, los signos (+ o -) indican efectos de covarianza
(positivos o negativos) y los valores entre paréntesis son las proporciones de parámetros estimados para predictores estandarizados (basado en las desviaciones estándar parciales) que representan la
45
importancia relativa de los predictores individuales (Cade, 2015)
67

89

10 Composición Diversidad

11
α β
12
Taxo func phylo Taxo func phylo Taxo func phylo
13

14 condiciones biológicas

15 Zoochorious densidad de árboles / las ✓ - (0.04)

palmas
16

17 heterogeneidad del árbol de diámetro ✓

18 área basal de árboles ✓

19 Lecythidaceae y

20 Caesalpinioideae Burseraceae

21 y Mimosoideae Lecythidaceae

22 Caesalpinioideae

23 Chrysobalanaceae y

24 Sapotaceae

25 ✓ ✓ + (0,25) + (0,26)

26

27 Euterpe spp. densidad de tamaño medio de

28 de árboles huecos caída condiciones físicas

29

30 pendiente de formas de relieve media ✓ ✓

31 La media de índice de humedad ✓ ✓

32
La media de elevación

33
precipitación anual ✓ + (0,18) - (0.17)
34
covariables espaciales
35
dbMEM 1 ✓ ✓ + (1) + (1) + (0,67) - (1) - (0.99) - (1)
36
dbMEM 2 ✓ - (0.21) - (0.8) - (1) + (0,48) + (1) + (0,81)
37

38
dbMEM 3 - (0.3)
39
dbMEM 4 ✓ + (0,52) - (0.84)
40
dbMEM 5
41
dbMEM 6 ✓ - (0.4)
42
dbMEM 7 ✓ ✓
43

44

45 o variables espaciales (Borcard et al., 2004). La falta de correlación también podría ser debido a et al., 2009). Nuestros resultados no mostraron relaciones entre las diversidades alfa y la cantidad

46 los rasgos funcionales y no medidas más pertinentes (por ejemplo, la longevidad, edad de de recursos (por ejemplo, densidad de zoochorious árboles / palmas y Euterpe spp. de palma), y la

47 madurez, fecundidad, la dentición, la distancia de dispersión, etc.), aunque probablemente añadir productividad del hábitat (por ejemplo, biomasa), independientemente de las métricas. Sin

48 nueva información limitada como se ven redundante a los rasgos que considerado (por ejemplo, embargo, nuestros resultados contrastan con los hallazgos recientes que muestran que la

49 tamaño del cuerpo, rasgos dieta Bennett & Owens, 1997;. Mokany et al, 2014). biomasa de los árboles (y carbono concentración en el suelo) podría estar relacionado con la

50 riqueza de mamíferos, apoyando la idea de que la complejidad de encaje impulsa ecosistema

51 tropical que funciona a través de la retención de carbono (Sobral et al., 2017). De hecho, la

52 regularidad (un componente de la diversidad alfa) debe estar correlacionada positivamente con la
4.2 | Las condiciones físicas y biológicas no explican las
53 biomasa total del ecosistema, debido a la complejidad cada vez mayor y mejor uso de los recursos
diversidades
(Cavender- Bares et al, 2009;. Mouillot, Mason, Dumay, y Wilson, 2005 filogenético métrico).

Los parámetros ambientales no influyen en la diversidad, que está en agudo contraste con

numerosos estudios de, por ejemplo, las hormigas o las comunidades de árboles tropicales

en Borneo (Mezger y Pfeiffer, 2011; Slik

 12 |     DENIS Et al.

1 En cuanto a los resultados sobre la heterogeneidad del hábitat, ni la heterogeneidad diámetro Estos patrones de diversidad, combinados con los efectos más débiles en ensamblajes

23 del árbol, ni el tamaño medio de árboles de brecha caída podría ser utilizado como un sustituto de la funcionales y filogenéticos diversidades, apoyan la conclusión de que ni las barreras

45 dinámica de hábitat. Estructuralmente hábitats complejos se predicen para soportar los conjuntos geográficas ni filtros ambientales han dado forma fuertemente ensambles de vertebrados y

67 más complejos y diversos, y así aumentar la diversidad de especies (Mcclain & Barry, 2010;. Tews y confirmar nuestros hallazgos relativos a la composición del ensamblaje.

89 otros,

10 2004). La mayoría de los estudios se encontró una correlación positiva entre la heterogeneidad del Nuestros resultados ponen de manifiesto el hecho de que diferentes disposición espacial de los

11 hábitat (diversidad) y la diversidad de especies animales (riqueza y diversidad alfa). Sin embargo, esfuerzos de conservación podría ser el resultado de la elección de las métricas de planificación de

12 los resultados positivos son a menudo representadas en las publicaciones en comparación con los la conservación y el estado de la planificación de objetivos de conservación. La disyunción espacial

13 resultados negativos y nulos (Tews et al., 2004). marcado entre áreas de alta diversidad alfa y beta pone de relieve cómo las prioridades establecen

14 con la abundancia de especies en bruto por sí sola podría ser muy diferente dependiendo de las

15 propiedades de encaje aplicadas, y no podrán referirse en absoluto a las prioridades en función de

16 las distribuciones de los más raros o más amenazado especies.

4.3 | Hipótesis para explicar las diversidades espacialmente estructurados
17

18

19 Debido a que los patrones de diversidad se explican principalmente por predictores espaciales, el

20 papel de los procesos neutros tales como la dispersión es probablemente más importante que
EXPRESIONES DE GRATITUD
21 los procesos deterministas debido a las condiciones ambientales. patrones estructurales amplias

22 pueden surgir cuando la dispersión es limitada, ya sea por la baja capacidad de dispersión o
La financiación fue proporcionada por ONCFS y varias fuentes: la UE HABITAT y CHASSE
23 debido a barreras geográficas. Grandes vertebrados deben dispersarse a grandes distancias de
programas, el Ministerio Francés de Ultramar, el Ministerio de Medio Ambiente francés
24 la cubierta forestal continua del Escudo de Guayana a menos grandes ríos limitan sus
(programa ECOTROP), la Parc Amazonien de Guayana, el Office National des Forêts
25 movimientos. Grandes ríos de Guyana y la Amazonia brasileña se asumieron como barreras
(ONF) y el programa CNRS Nouragues. TD y BH son apoyados por una subvención
26 (Haugaasen y Peres, 2005; Lehman,
de la inversión para el futuro programa, gestionado por la Agencia Nacional de
27
Investigación (LABEX CEBA, ref. ANR- 10LABX- 0025). Estamos muy agradecidos a
28 2004), pero es menos probable que lo sea en la Guayana francesa, donde los ríos no son tan grandes
todos los participantes en transectos (incluido el personal y los voluntarios
29 (excepto algunos en las secciones aguas abajo de la Guayana francesa norte).
apasionados ONF). Agradecemos a Jerry Freilich, dos revisores anónimos y el editor
30
asociado Brendan Wintle por sus correcciones y sugerencias para mejorar
31 Los procesos históricos, como la fragmentación inducida por el cambio climático- del bosque
significativamente este manuscrito.
32 (hipótesis de refugios) también se podrían explicar los patrones de diversidad impulsados ​en gran

33 medida espacial de la Guayana francesa (Condit et al.,

34 2002) en la escala amplia. Además del cambio climático, varios eventos de incendio relacionados larga sequía en

35 el Holoceno se han registrado en la Guayana francesa (Charles-Dominique et al, 1998;. Tardy, 1998). refugios

36 putativos se encuentran en las elevaciones más altas del norte y centro Guayana francesa y ya se han demostrado ORCID
37 para dar forma a la diversidad taxonómica y alélicas (Boisselier- Dubayle et al, 2010;.. Dutech et al, 2003; Noonan y
Thomas Denis http://orcid.org/0000-0002-2778-834X
38 Gaucher, 2005). aislamiento histórico y / o la estabilidad del hábitat pueden influir en la diversidad de encaje entre

39 las regiones (Guitet et al, 2018;. Leprieur et al., 2011). La fragmentación del hábitat causado por el cambio

40 climático durante el Pleistoceno-Holoceno podría haber jugado un papel clave en las diferencias de la diversidad
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42 distribuida, que lleva a los conjuntos aislados de vertebrados evolución en los conjuntos de especies únicas en
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43 hábitats más estables, lo que se traduce hoy en valores de alta diversidad beta dentro de los refugios. Fuera de
gradientes ambientales. Journal of Biogeography, 27, 1437-
44 refugios, trastornos anteriores (fases sucesivas de regresión de bosques y recolonización) podrían haber reducido 1467. https://doi.org/10.1046/j.1365-2699.2000.00498.x

45 la estabilidad del hábitat. Esta estabilidad hábitat inferior podría tener lugar a conjuntos mixtos en áreas Barthe, S., Binelli, G., Hérault, B., Scotti-Saintagne, C., Sabatier, D.,
Y Scotti, I. (2017). Las selvas tropicales que persistieron: Las inferencias a partir de la historia
46 recolonizadas por vertebrados forestales de refugios sin perturbaciones, ensamblajes que están actualmente más
demográfica del Cuaternario de ocho especies de árboles en el escudo de la Guayana. Molecular
47 rica y diversa (valores de diversidad alta alfa) que las de los propios (Figura 2b-c) refugios. trastornos anteriores
Ecology, 26, 1161-1174. https: // doi. org / 10.1111 / mec.13949
48 (fases sucesivas de regresión de bosques y recolonización) podrían haber reducido la estabilidad del hábitat. Esta

49 estabilidad hábitat inferior podría tener lugar a conjuntos mixtos en áreas recolonizadas por vertebrados forestales de Bello, F., Lavorel, S., Lavergne, S., Albert, CH, Boulangeat, I., Mazel,
F., y Thuiller, W. (2013). efectos jerárquicos de filtros ambientales sobre la estructura funcional
50 de refugios sin perturbaciones, ensamblajes que están actualmente más rica y diversa (valores de diversidad alta
de las comunidades vegetales: Un estudio de caso en los Alpes franceses. ecografía, 36, 93-402.
51 alfa) que las de los propios (Figura 2b-c) refugios. trastornos anteriores (fases sucesivas de regresión de bosques y

52 recolonización) podrían haber reducido la estabilidad del hábitat. Esta estabilidad hábitat inferior podría tener lugar Bennett, PM, y Owens, IPF (1997). La variación en el riesgo de extinción entre las

53 a conjuntos mixtos en áreas recolonizadas por vertebrados forestales de refugios sin perturbaciones, ensamblajes pájaros: Posibilidad o predisposición evolutiva? Actas de la Royal Society de Londres B:
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que están actualmente más rica y diversa (valores de diversidad alta alfa) que las de los propios (Figura 2b-c)

refugios.
Boisselier-Dubayle, MC, Leblois, R., Samadi, S., Lambourdière, J., y
Nuestros resultados muestran que las diferencias en la diversidad alfa y beta resultado Sarthou, C. (2010). Estructura genética de las geyskesii Pitcairnia bromelias xerófilas en
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 DENIS Et al.     | 13

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Cómo citar este artículo: Denis T, Hérault B, Brunaux O, Guitet S, Richard-Hansen C.
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