Los Hexapodos (Insectos y sus clases) ] ©; Filo Artropodos (Arthropoda) 1 hombre podria fjarse en las hormigas y aprender de su comportamiento, incluso en materia de las {que esta especialmente acostumbrado a ‘enorgullecerse, come... la organizacion socil, yo ‘que muchos de los problemas de la civilizacin ‘modema que conclernen a esuntos come la ‘egulacion del aumento de poblacion, la ‘adecuada division del trabajo y el sostenimiento de los individuos menes tiles, han sido resueltos ‘atisfoctoriamente por...os insectos que viven hhabitwalmente en comunidades. Richard Lycee, The Royal Natura History, Volumen 6 (1896) | subfilo Hexipodos comprende la clase Insects y otros pequeios grupos no alados, pareados alos insectos estrchamente Teal ‘nados con ellos, como son los Colémbolos, ls Protos y los Dipl tos. Los Hexspories presntan un modelo de organizaciin corporal carte Histico, con cabeza, trax y abdomen, tes pares de apendices torkcicos, un ar de antenas, tee grupos de «mandibulaw:(mandibula,tnasle y labo), un sistema de traqueas y espiriculos para el intexcambio gacoso, hi Malpigio formados por evaginacianes proctoceales (ctodérmicas) alas en lo Perigots (Recuadro 17) La tnia sinapomertia de ls hexspovds es lt presencia de un trax con tes Segmentos, cada uno de ellos con un par de ptas marchadoras. Hasta hace poco, se pensaba que los hexspdos los m= riépodos eran grupos hermancs, unidos enol clado «Trachea (o ~Ateloce rataw, 0 «Unirramiay) y compariendo caracteristics com la triguess,epen dices unirramecs, tbls de Malpigio la pela de as segundlasanienas ‘Alguns invectigedores todavia mantienen este punto devise, pero una gran parte de las informaciones recientes sugiere que los dos grupos podtian no star fan estrechamente relacionados (consulte mas adelante e apartado so br la evolucion de le hexépodes y también el Capit 15) Las especial tas todavia no se han decantao sobre la cuestiin els elaciones entre he ipods y miriépodos, pero en esta edicion de los Ieertbradas, hemes c Eh Wp irate ryt neon own40 cariruto omreisicre Ta aa se CT fee A Ss naples "a rer doptado una posicn conservadara y trata s= tos grupos como subfiloe separades (y en captulos separads) Tos hexpodes son artripodes fundamentalmente tervestres: los grupos que actualmente viven en me= dies acuticos es porque, mediante adaplaciones del ‘comportamiento y modiicaciones de sts sistemas de intercambio gascoso, han invadido secundariamente ‘ntos bite Sin discus, Jos hexipodos mis pri- Intivos del registro fl daian del Devénico inferior {hace 390 millones de aos); son criatura sn als po teeldas a los colémbolos modernos (Coléenbolos) ¥ 2 {os lepismas sltadores (Arqueognatos) los primeros ‘Keiles de inacctoe slados aparece a finales del De- ‘nico. Sin embargo, hay restos fone que soa uy parccidos los hexspods,y los datos dal rela) mo- [cular sugieren que of origen de los insects data de rincpion del Surco. a radiacin evolutiva mas espectacular de los He xapedas ha sie, sin dda, Ia de ls insects: viven ‘en cast todos los habitat concebibles, werestres 0 dul ‘Siacoicolg ncliso aunque menos frecuentemente, ‘nla superice del mar y en la eon tral marina. {Ue insects también se encuentran en lugares ait verosimiles como en manaderosy surtdores de pe- uote, manantales sulfureso,glcialesy charas so lobes. A menudo, viven donde pocos animales 0 plantas pueden existe: No es una exagerscion decir {que los ingectos dominan la tierra; sa diveridad y hndancin dealin ala imapinacién (Fig, 171) ‘Desconocemos cl nimero de especies que existen, ‘incluso cudntas han sido deserts, ya que la esti- ‘acid de las especies pubicaas varia etre 890.000 ¥ ceca dl mill (calculames de 898 000 a 98 C0). [bese ia publicaion en 1758 el Systema Naturae de inneo, se han descrito anualmente una media de ‘unas 1500 especies nsevas, aunque en as atimas d= ‘das la mela ha ascend a 700. Se estima que el snamero de especies que faltan por describ varia et Sa an nl Iii ‘ne 3 y 100 millones, Las Coledpteros (ecarabajs) Constituyen el mayor orden de insect, com unas 350 000375 000 expeciesdescritas (una de ada tes ‘species de animales es un excarabep) Hay deserts cerca de 65 00 especies de esarabajos de la familie Crculinidos (os gorgojen) as el 8% de las cope: lembolosy 17 825 000 escarabajos. Los insectos pue- ‘den constitu el 4% de a iomasa animal (en peso seco) total de Ins scvas plvions tropicals, la bio ‘nasa delashormigas puede ser tan grande como toda Ta fauna de mamiferos (hasta el 15% de la biomasa ‘animal total). Un colonia dels hormiga slegionaian ‘cana Anomia wird puede contenee cerca de 2 millones de obveras. Basedo on sus Investigaciones tropicle, y tras rastear Ia biodiversdad del coste ‘del Amazonas, Terry Erwin ha cleulco que hay en: ‘i de 32 10" artpodos por hectare, lo que supo- fe la exstencia de mas de 60 O00 especies. En Mary land, una poblaion de a hormiga consiractora de ttimalos Fomor exsecoies, con 73 nes en una st Detficie de 10 acres, contiene aproximadamente 12m Mlones de obreres. Las termitas tienen colonias de -magnitdes similares EO. Wilson ha ealeulado que fen un momento dado hay :10™ hoemigas (nul billo- res) que viven en Ta TealFLO ARTROPODOS: LOS HIEXAPODOS (INSECTOS ¥ SUS CLASES) GAN Figura 17.1. Densidad de (@) Peceilo de pata comin (arate) @® eemere (emerge). ©) Leela {Odonata}. (0) Manteo (Atanas) sometend ur Dosble epredagor ura rsrana (© Mosca de Piedra Peper.) Chinche (emipte.() Thera ~ {Germspser) 9 Teedor de teas (Ernie). (seta pale Gari). ()Plga FStonapier) () Eserabaj de lepatata de Colorado (Coleoptera {remipere Homopeeo), {80 crops (Neuropt) (09 Un ekemptr dt rae ‘ue Martone (©) noncalcora (ptr) (© Fajnea Cc), (@ Un congregation 0 Iranposas monatex (Ceptaiperes). Grito de erate (Ontoptero)Figure 17:1 (contin) Las insetes de casi todo el mundo forman parte de los principales depeedadores de otros invertebra- ‘os. Son también una parte importante dela dieta de ‘muchos animales terrestres, ytenen un papel princ- pal como organisms reductores ce nivel en las ca- ‘Senas alimentarias. Debido a su desviacicn numer ‘s,consttuyen una buena parte de la matriz de las ‘dena alimentaias terrestres. Su biomasa ¥ const smo de energia sobrepasa, en la mayoria de los hibi- {at terrestres a a de los vertebradon En os desiertos Y en los tepices, la honmigas semplaza a aslo {ices de terra como los emovedores de ter mas sbundantes (inca en las rogionesttepladat Las hormigas son eas tan importantes como las lomiba- ‘es de tiers). En todo ol mundo, las temas forman parte de los principales descomponedores de made Fr mucrta y horas, ED a0" de las especies mundiales que se cutivan ‘como alimentos, medicinas yfibras, cuenta eon ani ‘males polinzadores, cal toto insecios. Los insects tambien tienen un papel clave en la potinizacin de las plantas silvestre Sin inset, la'ida que cono- ) no pueden ejcutala, Para complica esta hi sto he ri mia Bd ek fee i ats emir rotary "tpl atv a pedro domesticsno anracrovos: tori atin mas, ala ver que ls Estados Unidos se han ‘vuelto muds dependienies de las abejas domdaticas, as poblaciones de estas abejas comienzan a desplomar Se, debido a la intreduecion de pardsitos exticos (como dearos,escarabajos) elas abs, desaparcion le habitat, utlizacon de pesticidas e invasion de abe jas alricanizadas (4, melifera seutellat) introduces fen Estados Unidas en 1900" Las interacciones ene 198 insetes y las plantas «con foe haa ido deserollandose durante acho ten po; comenzaron con el origen de Is angiospermas hace mas de 100 millones de aos, ys aceleraron con «dominio de ests plantas durante princpios del Ce- fozoieo. Los millones de aflon de coevolucion entre plana insects dion lugar flores cuya anatonia Y perfumes estén autiImente adaptados a sue socion fos insects, Por los servicio de ponizaion, as fo- sp 2 fos insects alimento (ata, po- len) efugioy sastancias quimics que étow wtizan para producir sustancias como la feromones. En ge- feral ln polinizacin se realiza casualmente, ya que insect polinizador visita las flores or ote 1920" ‘es. Sin embargo, en unos pocos cass, como el de Ia pola de la yucn del suroeste americano (Tegtcula Sp: los insetos rcegen el poleny Io meter ene cesta receptor de la flor, inkiando la polinizacion. EI motive de la pola. asegurar una provisiin de ‘yuca para sus lavas, que se desarrllan en el interior ‘de Tos frutos. Algunes insects, especialmente las Ihoemigas, también tienen papeles importantes como la dispersin de semillas Se sabe que mas de 300 es pesies de plantas (e 6 failas) cuenta con las ow ‘rigae para dlsprsne aus semlas ‘Como el resto de animales de la Tierra, los insec tose enfrentan a enrmes amenazas deextincn Sin ‘dda el excsivo cambio de utlzacin de a tierra y la deforestacion enc igo past ha levado a a ex tincin de varion miles de especies, Com la aceerada perdlida de biodiversidad en todo el mundo, se esti ‘na en millones el uimero de especies de insectos que podria extinguirae hasta el aBO 205, Ls insects no quecan sins parte de culpa, Con- sumen alededor de un treo de nucstas potenciales ‘ovecha anvale,y transmiten muchas ls princi pales enfermedades humanas (Apéadice A) 1 con- {rolls insectos supone un gato anual de miles de ‘millones de dolores. La malaria, tansmitida poe moe ‘ites, mata analmente entre? 3 millones de per: ‘Laster ait ph train nr ‘gl Scr sympa a ‘efi con mast ale na rma ewer Eero her LOS HEXAPODOS (INSECTOS Y SUS CLASES) 648 sonas (princpalmente nines), y cada ato contraen la tfermedad cerca de 500 millones de personas. Con ‘uve Ia principal enusa de muerte por entermediades Infecciosas,y ha afectado a las personas desde hace Al menos 3000 anos (en la sangre de las momias de Egiplo se han encontrado antigenos de la malaria). ‘Una de las enfermedades virieas del hombre més ex- Aendida y con una apa dfusion esol dengue, trans mitida por el mosquito del genero Aedes. E dengue ‘ esentialmente, sina enfermedad urbana cast ser pre ainda con ambientes antropopnicos, Ya que Sus principales vectors, A. allopictus VA. aegypt se ‘rian bésicamente en lor contenedores articles {come floeres, neumsticos desechados,acuarias). En estos fio se han extendido por los tpee, cm fe ‘uenciasigulend larata comercial de neuiniticos do- Ssechados. Aungue estos mosquitos todavia no se han Intrxtucido mucho en las zonastempladas, han es pezado a establecerse en el sudeste de los Estados Unidos. Hay una serie de mosquitos que tansmiten ct nematodo dela filaria Wuckereria banca layers {eque preducea filariasis linfdtica(oelenfantasis») en el mundo tropical, Cieras chinches (hemiprers) de la subfamilia Triatominos (familia Redvidos) teansmiten la enfermedad de Chagat (ripanosemin: sis americana), que produce una enfermedad dogo nerativa del corarén ¢inestina. Las eepecies de chin ‘ches triatominas del suoeste de ls Fetados Unidos tienden ano defecar cuando seaimmentan, Jo que re ‘dace enormemente Ia posible de que Ie persons ‘de ests zonas contaigan la enfermedad de Chagas. NNo obstante, ef calentamiento global actual ince ‘ienta Is expansin de Andes, Cater, chinches tte minas y otres vectores de enfermedades tropicales. Tea Neri tak lector Davi Quarenen, at hablar de Ie varedades de mosquitos hemathn- fos, se destace que Ia mesa de sangre que ingle {una hembra (el nico sexo que se alimenta de sangre) teclende 4 25 vaces ol peso original del inseto, el fquivalente segin Quarnmen, « a una Audrey Hep- bum que seslenta a cenar ya leven dela moan cn lun aumento de peso de 380 libras (unos 170 Ks), y luas ello, se ech volar. Pero, como tambien ad verte Quammen, los mosquitos han hecho, en gran medida, que los bosques tropicales (ls ecosistemas sms divers de Ia Tierra) sean inhabitales para la sente, ayudando a a conservaros. Es necesario que sepa que la biologia de Tos in- sectes, © entomologia, es por si misma una disci plina,y que exsten multitud de libros cursos de- Sicades a ella. Si dstibuyéramos las paginas del Iibro entre los grupos animales bassndonios en el i ‘mero de especies, en la cantidad foal @ en la kt prtanca econémica, el capitulo de insectes podria Scupar el 9% de este texto. La bibliografiasleccio nada al final ce este capitulo ra una into duction 2 parte de la bibiogeata actual de losin644 cantruto o1cersiere sc funos fxones, Con cerca de un nll de especies de Frexdpedos, aosotos hemos optada por no nei los ees representativos en la lsificncion Que dos. ‘Algunios especialista reconocen tes grandes gu pos densctor aad modeenos,o Nedpters los Or- topteroideos (Plecopteros, Blatoideos, Isopteros, ‘Mantonteos, Dermaptcron, Ortopters y Fésmnidos), Hemipteroideos (Zardptoros, Procéptors, Fire. rom, Tsanopteros y Hemipteros) y Halometabolos (Neurdpteros, Coledpieroe, Mecépters, Sifondpteres, Dipteros,Tacptors, Lepidépteros e Himendptere) Los Ortepteroideos son neopteres primitivos con pie~ 173s bucales masticadars, dos pares de alas y dest- roll hemimetibole. Los Hemipteoideos se caracte rizan por tener (generalmente)antenascoras, piezas bbucales masticadoras © succioavloras,tarscs de las plas con tes © menos argos, ausena de creas, fl {a de verdacerns gonopodtios masculine, alas (cuan- fo las hay) con venacion reducida, desarrollo he- ‘mimetiabolo relativamente gradwal (aunque en lguns grupos la metamorfois ncluye uno o das tacos inctivos semejantes a pupas). Los Holomet ‘los tienen desarello holometibelo, con los esados slo huevo, larva, pupa ¥ adulto diferencia: las lar as tne yeras de las alas internas¥ las plezas bhucales som tipicamente masticadoras. Ni los Ortop teroideos i los Homipteraideos parecen ser monic Tetcos, de manera que nosotros no reconocemos es tes taxones, pero los Holometabolos eas seguro que To son (dow de sus sinapomorfias claves son el des solo holometabelo las yerasinternas de als) SUBFILO HEXAPODA (HEXAPODOS) ‘CLASE ENTOGNATHA [ORDEN COLLEMBOLA: Coléioos 0 a [ORDEN PROTURA:. Protos ‘ORDEN DIPLURA: Dips sos else CCUASE INSECTA SUBCLASE ARCHAEOGNATIAA ‘ORDER ARCHAEOGNATHA (-MICROCORYPHA): epsmas satadores SUBCLASE ZYGENTOMA [ORDEN THYSANURA Pecos plat mas SUBCLASE PTERYGOTA: Insects aldos INFRACLASE PAIAEOPTERA: Inacts alas pits ‘ORDEN EPHEMEROPTERA: timoras, moscas ome ORDEN ODONATA: Ubéluas y cabalitos det Sab INFRACLASE NEOPTERA: Insecios modemos, con alas pegabes| CORDEN PLECOPTERA: Moscas de lar plede CORDEN BLATTODEA: Cucaracas (ORDEN ISOPTERA: Termtas (ORDEN MANTODEA: Mantis ‘ORDEN PHASMIDA (= PHASMATOPTERA)- Seto plo sectos Tatas, sect hos ‘ORDEN GRYLLOBLATTODEA: =Srpientes de ‘ORDEN DERMAPTERA, Tipretas CORDEN ORTHOPTERA: Langosas satamontes, Stamontes verdes, gilor ‘ORDEN MANTOPHASMATODEA: Mantfasme torsos CORDEN EMBIOPTERA: Teidores de sede ORDEN ZORAPTERA: Zorptoos CORDEN PSOCOPTERA: Pej de os bos plo jose polo ‘ORDEN PHTHIRAPTERA: ojos suctres ypc ‘over inci alos sAnoplias y sMahghaga) CORDEN THYSANOPTERA: Tops CORDEN HEMIPTERA: Chinches verdaeras ye a Hemeptes) CORDEN STREFSIPTERA: Fakstsconalesblass ‘ORDEN MEGALOPTERA: Mosca dels cope ‘ap moveat de los paces, ‘ORDEN RAPHIDIOPTERA: Mocs serpents, ‘ORDENNEUROPTERA: Also ena, normgns Feder mone ments, crsopes CORDEN COLEOPTERA: Ccarabsjos CORDEN MECOPTERA: Moat excopin, mcs: (andes neve CORDEN SIPHONAPTERA: Puls ‘ORDEN DIPTERA: Moscas verdaderas, mosqul {os tabanos10 antRévovos ‘ORDEN TRICHOFTERA: Fsgincas CORDEN LEPIDOPTERA: Mariposa, plas CORDEN HYMENOPTERA. Horrgis, abe, av pe Sinopsis de los principales taxones de Hexdpodos Subfilo Hexépodos (Hexapoda) Cuerpo diferencia en cabeza (acnin +5 segments), ‘eax (3 segmentos)y abdomen {11 segmentos 0 me- hos) calon con un par de ojos compuesto nterales 7 generaimente, una triada © un par de ocolos me ‘amas: con un par de antenas unierameas maltiat- culadas, mandibulas y manila; el segundo par de ‘masulas est fusionado y forma un labio compleo: ‘ada segmentoforaico con un par de patas; generale mente com alas en el segundo tercersegmentost0- ricicos (en los insetom prigots) abdomen Sin p2- tas, pero con =propatas» (supuestamente homslogas Toe apendicessbominales de lo — rales) en al menos sete rcenes (en los adultos de {unos Dipluros, Tisanros y Axqueognates,¥ en Ins lbevas de sigunes Diptetos, Thadpteres, Lepper ‘eFlimenopteros);gonopores qu abren en a pare te ‘inal o subterminal del abdomen (en el séptimo, 0°: tavo 0 noveno seysento abdominal) «menudo con ‘cercos pares: los machos generaimente con estruct= tas de sujecion e introducaén desarolo directo, que implica cbs elativamente gers dea forma del “cuerpo (ametabolos ohesnimetabols), once con fambios mis acusades (holometabals) Clase Endognatos (Entognatha) -bacales endognats (la base de las piezas ‘bacales ocultas en la clpula cofliea); manctibulas ‘com arbculacén simple; Ia mayoria © todas las art ‘claciones con muscuatura intinseca; sin tbulos de “Malpigio o cn ellos poco dessrrollados;patas con un tars indiviso ‘Loe Endognates pueden ser un grupo artical Las condiciones de endognatos de lee Colémbolos y Protusbs parecen ser homdlogas (ests dos drenes ‘a mofudo estan agrupades juntos en la clase ‘pura, pero Ia concicion endognata de los Dipluros Pues ser una convergencia. Los datos recientes de In paleontologia, de Ia anatomia comparada y de la filogenia moleclae supieren que les Dipluros pue- den estar més cerca de lon Inectos que de los Co bolo Protos. (Orden Colémbolos (Collembola). 6000 especies de rita; de pequefio famano (la mayoria menores de 10S HEXAPODOS (INSECTOS ¥ SUS CLASES) 64S {6 mm); sin alas; piezas bucales masticndoras morde- Gdoras; mandibulas com articlaciin simple; abdomen ‘con 6 segmentos 0 menos, sin cers; con ZoROpORS terminals; sin tabulos de Malpigio; a menudo sin «= Pirgculos 0 traqueas:antenas con 4 articulacones, Ia primera con 3 artis con miscaostarso de as pa- {is indierenciado (quis asionado con la bia); pos farso de la patas con fa simple: primer segment Abdominal con tubo ventcal(col6fore) ce funcion esconocida exer segmento abdominal com apna ‘es peuenon parciaimente fusionados los apendis ‘dl cunttoy quintosegmento abdominal seman 3 lun resorte (forewa) dpe funciona por presi delle “guido hemociic; con ojos compuestos pequetion Oia ‘os cele veatgile: desarrollo simple ‘Tos colémbotos son los primeros hexdpodos co- rocidos del repisto fst. Rll praecrsor y teas txpecics del DevGnico inferior ee parecen mucho a Jas mocernas familias de colembolos Muchos autor res consideran que los colémbolos evolucionaron por Orden Proturos (Protura). 205 especies. Diminutos (enonores de? mm); blanguecinos: sin alas: sin ojos, ‘rpirdculos abdominals, hupofannge,o ercos ls thal de Malpigio son poquefas pepils;piezas bu cakes suctoras mandibulas conforma de esietey can “rticulackin simple; antenas vetigiles con el primer par de patas enna posiccn clevada,ubizacas como antenase;pastars de ls pata con ua simple a tdomen con I segmentosy telson bien desarollado; los prieros 3 segment abdominals con apendices pequenios: sin genitalia externa, pero con gonoporos {nasculinos en un complejo ilico extensible ‘os terminales; con traqueas 0 sin ellas; desarrollo simple Raros, presentes en la hojarasea, solos tmados y vegetaion en descomposicion ‘Orden Diplurs (Dipura). Unas 650 especies deseri- tas los file datan del Carbone: pequeios(me- ‘ores de 4 mm); Blanguecines sin alas, jes, git Tia externa, tubulos de Malpigio; piezas bucales imasticadoras; mandiulas con artculacin simple abdomen con 11 segmentos, pero los sexmenton em ‘ionariosdécimo y undécimo se fusonan antes de In elorin; gonopores en el noveno semente: 7 pa- res de patitas laterals ablominales; 2 cercos cauda- les;-con triquese y hasta 7 pares de eapticules ab- ddominales;antenas muluartculadas, cada arte con ‘munculatura intrinceca; desarrollo simple® ‘iv oma tran com wpe sou. ar care eer io ee UGetcesnpr cot eee os pessoa ‘ease toe enact646 carituto orecisiere Clase Insectos (Insecta) Apéindices bucales ectognatos (expuestos y exten diindose desde In cipsula coflica); mandibulas con ‘dos puntos de articulacion (excepto los Arqueogna tos) musculatursineinssca de Tos artejos antonales may reduciday con tubulos de Malpigio bien desa- rrolados. Subclase Arqueognatos (Archaeognatha) Orden 255 espocies desrtas. Poqu= ‘os hasta 15 mum), sn alas (quczassecundariamente), semjanes a los pececles de plata pero més lind ‘os; com Gosoe jor comprstos grandes ¥contiguos: uespo escamos0; mandibulas masticadorss-morde- ‘ora con articulacion simple; tars tartcuad; cosas posterior y medias goneralmente con exits (oes fos; abdomen con 11 segmentes, 3 28 pares de pa- tt laterals (estoe»)y 3 laments cradales. Los epson sltadones se encuentran en lair en 20- is boscosas debajo de las hoes, corte 0 ocas. Subclase Zigentomos (Zygentoma) ‘Orden Tisanuros (Thyzanura). 450 especies deserts Pequesos, cuerpo aplanado y sin alas; con 0 sin oce- leo, ojos compursts educidos cuerpo generalmente ccubierto con escamas, mandibulas masticadoras m0? ‘dedoras:antenas multarticuladas, pero slo un ate- jo baal con musculature; tars con 3 a5 ariculaci- hes: abdomen con TI segmentos y patil Iatraes (2 ‘menudo denominadas ets) en los segmentes 2, 79, 1 89,3 cercos cuales; gonoporce femenines en 1 ectavo segmento; goncporos masculinos en el dé ‘imo; sin Grganos cOpuladores, con traqueas; desa- ‘roll simple Los peceilos de plata se encuentran on In hojarasea 0 debao de cortezas © roca, 0 en elii= Gos, donde pueden converse en plagas Subclase Pterigotos (Pterygota) Com alas pares en ol segundo y tercorSegmentos toré- ‘co, las alas anteriores V posteriores les alas pueden ‘desaparecersecundariamente en uno, 0 en oe dese Soe, beste modiicadas para ols Fanciones distin fal wuelo; con misculos intinsecas slo et los artes isles dels antenas(escapoy pedicle); adulos sin paltas abdominales excepto en los segmentos griti- es: gonoporus femeninos en el octavo segment ab- sdominal, mascalinos en et décina las hembra 2 me ‘nado con ovoposte; Ia muda Gea en la madre Infraclase Paledpteros (Paleoptera) ‘Las alas no pueden plegare hacia ats sobre ol cue po, y cuando estan en repaso se mantionen ects e0 posiccn horizontal o vercalmente sobre el abdomen (con las superficies dorsales juntas); alas siempre Imembranosts, con muchas venas longitudinales y teansversnes las alas tenden ser estriadas 0 seme jnntes aun acorn; antenas muy redcidas 0 vesti- {lales en los adultos; desarrollo hemimetibolo. Dos ‘Srdenes actuals y muches extinguides, ‘Orden Ffemerépteras(Ephemeropter). 210 especies ‘descitas, Autos con pievas bucalesVesigaes,ante- fs diminutssy cups lands en repos ls als ‘mantenen en poscion vertical sobre el cuerp;con alas anteriores con las posterores o sin ells esos la {Go yaticulados, generalmente con un flamento ea~ ‘Jal meno; los machas con el primer par de patas “lagacas para sujtar als hembras durante el Vuelo: las sogundasy teers putas de los machos,y todas las de las hembras, pueden ser vestiges ofltar; ab- ‘domen com 1D segmentos; larvas acuitica;jovenes (rina) con beangeiaslaterales pares artculadas;fla- ‘ments caudales,y plezas bucales ben deseroladas al adulo le precede un estado subimage alado. {Las efémeras son insectos primitivs en los que el estado acustico nial ha egado a dominar el ciclo ‘ital Las larva elosionan en aguas ules dan lu- {gar a ninfas de vida larga, pasando por muchos es- {adio. Las nes constituyen vn importante alimen- to para muchos peces de ros o lags. Los adultos viver slo unas pocas horas 0 dis, no se alimentan Y copulan en el sire, a veces en grandes enjambres Dupeiales ‘orden Odonatos (Odonata). 5000 especies desrites Adulton con antenas filiformes, ojos compuestor ‘grandes, y piezas bucales masticadoras con mandi- Flas masivas; bio: modificado en un Srgano pre si: dos pares de alas grandes que, en posicén de re- oso, permanecen extendidas (libélulas) 0 rectas oie el cuerpo (cabalits del diablo); abdomen fino Y alana, con 10 segmentos; machos con genitalia [ccesorla en el segundo y tercer estemitos abdom: Iles; huevos y lnvas acuaticas, con branguias ea ales 0 rctales. os cabllifos del diablo Ins libéulae sn insec- tos epectaculaes con un importante atractivo para la gente, no solo por su elleza sino porque consume fran numero de inectos nocivos, inclidos loc mos fulios. Tanto las larva como lor adultos so activo ‘depredacones ls larvas consumen diversos invere~ bacon los adultos capturan a tos insects vola- lores. Muchas especies tienen 78 cm de ongitud, ¥ algunas formas exunguidasakanzaron cas un metro, Infraclase Nedpteros (Neoptera) En repono, las alas pueden plegarse hacia ats y 0- eof cuerpo; Ia venacion tansversal de ls alas est reidU0 ARTROPODOS: LOS HEXAPODOS (INSECTOS Y SUS CLASES) ‘Oren Pecdpteros (Plecoptere). GN especies desci- tas. Adulton con ploras bucalesreducdas y antenae lamas; generalmente, con cetcos lags yarticuados: ‘cuerpos blandos y abdomen con 10 segmentos: sin ‘ovopositor las membranosas, plegadas en eps DPlegadae sobre y alrededor del abdomen’ alas con ve ‘nasi primitvs infos acuatieas, con branquias “lestadolarvario (ninfal) de las moscas Ls pie asa igual que el de las efémeras, ha experimenta- 40 una importante radiacin evolaiva. Las moseas Se las puedras son importance consumidore en los sistemas duliacucolasy son, su vez, importantes [esas para dversos peces einvertebados, Los ale fos de la mayoria de las especies se allmentan, au que tienen una vida cory mueren tas el aparea= Orden savideos(attodeo) Cverpo aplanado (eavuelas) fos © porttiles hechos con granos, frag- rents de madera, u ots materiales que envuclven fen seda que liberan por el labo. Las lavas se alien tan principalmente de festos veyetales algunas lc 2zan a sea para produc estructura con que fit el aliments. La mayeria de ls larvas viven en habitat bentonicos de ries, chareas y lagos templados. Los ‘adultos son todos terrestres ytenen una dita guid, ‘Orden Lepidépteros (Lepidoptera. 120000 eapecies Cin de abe (la mayeria slain, no soca) S000 de hormigas El ran naturalist Bard OW ton, fuente inagoiable de stds de inset, a0 fa comunicado qu las horngas de la sca tropical de Amazonas costityen mis de cuatro veces I ‘asa de odoslonverioradon dela Tetra ula or ‘Riga née pequeia del mundo form uaa colonia us pour vivir dento de In pal cerebral de a ‘ign me grande que n rasa te ee Seven sein juno thong, emits aapFILO ARTROPODOS: LOS HEKAPODOS (INSECTOS ¥ SUS CLASES) soxlales y abejas) forman alrededor del 80% de a bio- ‘masa ttn de la Tera EI modelo de organizaci6n corporal de los Hexapodos Morfologia general En el Capitulo 15 se ha discutido acerea de las ven= taj yrestriciones impuestas por el fendimeno de la artopodizacion, includas las que estin atoctadas 4 laconguista de una vida terest La salida de un me slo acustico ancestral necesité le adguiscién de un ‘Soporte efcas y apéndices lcomotores, adaptaciones ‘speciales para resistir ls cambios osmétios e Seni os, estrdturas para el inercambio gaseeso are, EY modelo cle organizacon corporal bisa necest6 ‘muchas preadaptacines «un vida ssecan. Commo he mos vist, el exoenqueleto de los artrépodos inheren- temente proporciond soponte fico y protein tren tealos depredadores,y mediante ls incorporacion de coras en It epicuticula, los insecos, a igual que los faracnides, edquirieron una harteraefetiva contra Ia perl ce agua. De forma semejant, los apendices [rtopedianos setados, evolucionaron en lon expo ‘dos dando lugar a una gran variedad de apéndices ‘especilizades en Ia lacomocion y en lacaptura de las jresas. Elcomportamiento reprodactor se hizo mss Complejo, yen muchos casos se desarollaron site smas sociales muy evoluconados. Muchos de lost ‘ono de la clase Insects mfiern una estech Coe volucion con Tas plantas terrestres, particularmente con las angiospermas. El potercal eveutivo de los Jnsctos se hace patente en machas especies ue han esartllado camtullays asombrosos ocolorciones de advertencia (Fig. 1722). bs hexipacos no insect (proturos, oknbolos y liplare) presenta importantcecaractrsticas que los ‘ierencian dels insecton. Las piezas bucales no et ‘expuesas por completo (son sendogratos) las man- tlibulas tienen una articulacca simple, e desarrollo es Sempre seni abdomen puede toner reducdo et ‘imero do segments, y nunca desarellan el velo. Primitivamente, los insectes teen 19 somitos (como los Eumalacostriceos; Capitulo 16), aunque no Sempre patents. La conselidacion yespecializcion de estos segmentos corporal (agmoss) ha tenido ‘un pape dave en Ia evolucion de las hexdpodos, yh abierto camino a otras radiaciones adaptativas, Et ‘uerpo et siempre organizado en cabeza, tran ab- domen (Figs. 172 173), con 5,3 11 segments, we pectvamente En Contrate con los astropeds mat= os, los hexapodes nunca desarzllan un verdadero caparasén. nln cabesa, odes los eslerits esti mis ‘© menos fusionadas formando una cépeula celica ‘solida». En el trax y abclomen, los eclertos ene raiment se desarilanembvicigicoment etal ma ners, que en el adultorcubnen is atculacones de primer segments, formance segments ecurdaron, 5 estos so lon stegmentoee Ge Gplamente vemos Cuando examinamcs extranet tun nse (Por tjemplo, tengo y el sero de cada segment se cuadasio el abdomen de un ado recur sus ‘mento primarioaneris) Tig. 171) En las las no tSderotzaas la segment (prs) del cuerpo = pide ver por ese de kw mises co ‘etary por lo sucon transverse {ficie del cuerpo. oa Ta mayor de os insectos sn pequeiog entre 0.5 93cm de long, Law de motor nao son ks tip ecorbejesndoo plnnovom y dette eyes fais que hn cel micostpice. La nan {es son irs excara, tpt enact palo ‘archadores, estos mos asta de 20cm de ano. No ota, hay certs eapeces det Patra ue - lerotzadas, generalmente dentadas y sin palpos. La ‘manaibula de la mayoria de ls snaectos ents forme * arsine gu cp der dle a ts cst a anor sr psi pr ee eae ‘tsp den hepa parce hg he be ‘Suey once rhay pes ques ang ar ean ps Bn pn ‘ike ee tung ec scree ge ‘See digeoube dels ee ee nongmn sposice Figura 17.5. Apéndiesbucales de un stants un Insecta tpico mordedormastiador. (4) Wt ont, (@) Wa tea tes Q\y 0 rte rip pen pei Papo maa (femens mas)656 cariruio onecisiere Wr Jé Figura 17.6 _Divenostpos de antenas de sete ys ‘denominacones. (A Sete, (8) Filorme. () Montrme (©25 Cinorme,(F Capra. (c) Serra. (Pectin, () lunose ()Aestada (0 Eto.) abead, ( Lamineda (N) Genloda, da por un ateo, aunque en algun grupos primit- ‘os (y taxones files) esta formada por varios. No ‘obstantc, parece ser que el gen Distales (Di) munca parece expresado en la embriogenia de las mandi bla de os henson, lo que suger que sn ota ‘mente gnatobisicas(protopediales)? Lat mazilas son _generalmente multarticulaclasy evan un palpo con * Un ctu sobee on DU mv mpl que eis mene pce pt dade bs pi de BA 5 le 17 atte, Hab comprende le segundas mai Jas fusionadas y, tipieamente, leva doe pal ‘cma eos pds hipotarnge fe ano impar eon forma de lengua. qe se exten 2 teriormente desde I parte posterior de I cavidad Preral. Las glands salivales desembocan en la hi Potaringe.™ Para defini los principales clados de insectos se scl wiz In dveridad elo npénioe aller tadores. Los insects stones pueden ene las man eter eer In a peers rar (ana) ee an Simple es many ar sunset Sas i ‘All stn de brhngptie os hamlet ee ‘atic 5 primer horn dla Spano mise ‘igen Sl ude ca cee gd =aoeeeseee “Stone invpinadass el rer seit cet5ML0 ARTROPODOS: LOS HEXAPODOS (INSECTOS ¥ SUS CLASES) ” ta prea Figura 17.7 _Distntas posciones dea caberay de le piers bucales respect al eto del cuerpa (A) Condon ‘poanaa (stamonte) (®) Condon prognata ava de ‘searasjo) (C) Condién opistognata do). dbulas y las manilas teansformadas on estrucuras Dpunvantes estletes) pueden carecer de mandibu- Ins. Tas muses de la mayoria de los Lepidopteros rman un largo tubo suctor, arrllado en expiral, de rominado probéscide- El lable de algunos insects (Como loe Hemiptees) se extiende para formar wn cstructura larga que sstiene alas otras piezasbuca= les, y sus palpos pueden falar; en ots (como los Diptores) std modifieado en su parte distal pars for: ina un par de gruesos lobulos porosos denominados Iabelon! ‘Et t6rax dels hexdpodos. Los tes segments del t6- sax san el protérax, mesotOraxy metatorax (ig. 173), Y sus terguitos se denominan pronoto, mesonato y Imetanote- El mesordrax y metatrax de los insects Slados (pterigotes) son grandes, y estan estrecha ‘mente tides para formar win rigido plerotérax. Las alas, cuando las hay etn en estos dos segments y Searticuln con expansiones de los tergutes (note) ¥ Beat Figura 17.8 Muscutua dela manda dew met s7 pleuras de estes somitos. 1 protirax a veo esté may reducco, aunque en algunos insectos puede estar ‘muy desarolado (como en los escarabajes),e inchs so expandide y formando un gran escade (como en Tas cucarachas). Los escesitoelateraes, 0 plewntos, son complejosy, en parte, denvan de los elementos Subcovales(protoperlales) de Ins patas ancestral {que se incorporaon en Ia pared lateral de cuerpo, {bs esternitos pueden ser simples, 0 estar dividios cen multiples ealritos en cada segmento. (Cada tino de ls tres soentostordcicos Hone un par de patas (Pigs. 179 y 17.10) formadas por dos pares, ‘un protopodio proximal y un tlapedio dtl. pro topodi (a veees, denominad scoxopedito» por los ‘entomélogos) ess compuesto por dos artejos (coxa, lwocinter) ye telopadio por custo (mar, bia, ar: s0 y postarse)® Muchos hexipodes tienen wn tase Sinco, pero la mayoria dels taxones tienen tes Oc ‘cuiseae tye Untbhenpacon tools tener far ‘0s indifecenciados (Colembolos: posiblemente fusio- fdos con la Ubi). Los tars de los Arqucogtos ‘Suelen estar forraclos por tres arto, y el de los Ple- sep cet \ a ae sepitomee fff SE Figura 17.9 Muscatura dela pata de un insect,658 cAPiruLo ouCisiETE ‘igotos por uno, tes 0 cinco arteos Independiente "mente del nimero deartejos tarsal, étos Earecen de ‘musculaturaintrinsoca, por lo que suclen interpre= tarse como subdivisions de un arte original tic, EL tan ests atravesado en toda st longitud por el tendén del masculo flexor del postarso, euyas fibeas suelen procecer de la tibia. El postarso es un arta \fiminuto provisto de unas. El pestarso de los col bolos y los proturos tiene una una medi, Algunos Pterigotos adultos y muchas larvas de holometabolos tienen también tna sola ua, El postarso de otras he ‘ipods tene un par de us. ‘Muchos érganes de los insectos adults derivan de ‘grupos de olalasembrionariasprimarias denoxnine- ‘dos discos imaginales, que se foeman a pati de in vvaginaciones localizadas del ectoderme del embrign temprano El térax embrionaio contiene tes pares de discos, que en el curso del desarrollo forman una e- ‘ie de anills concnticos, que son. los presunoe a lejos de las patas. El centro del disco corresponde 9 los artejs ms distales (trso y postaso) de la fut 12 pata, mientras que los anilloe perféicos corre PPonden a su regi proximal (coxa y trocanter) En la ‘embriogénesis, las patas salen como un telescopio y ‘sesubdividen on ls artjos que las componen. El gen Distt-es (DI) esta expresado en la presunta region distal del apénic, mientras que la poreén proximal necesita el gen Extradenticte(Ead) paras desarrollo ‘Asi el peotepodtio Vel telopodio de las patas san algo tn Dena forma general los insets se pueden la star en 1) monedorer-mastcadore, 2} suctre, © 5) chupadores (Fig, 17.17), aungue esta clasfcacon seat urate Sree nme anc eens ipaseteseer, Goieogee eee Sener Sherhenciees Ohare setciteeecee ita irons aa t eer664 caotruio oweisiert ignora una enorme cantidad de relaciones de comen- ‘lism intimo y de parastismo. DDescribioos primero los mordedores-masticado- ‘es, como los saltamontes, porque son los que tienen Ine plezas bucales menos modificadas, Lic malas y Iidos, produce una membrana perittlca (Fig, 17208), Fsta envueta quiinosa puede tapizar el d= gestive medio, 0 puede estar suelta y englobar las partculas de allmento cuando atravicsan el digest to. La membrana periteic protege de I abrasion al elicado epitelio de digestivo medio, y sta perfor ‘Sa por poros micoscdpicos que permite el paso de ‘nama y nutrients digestivos. En muchas especies, {i membrana peritrofics tambien se forma en la pa te posterior del digestivo, donde engloba las heces ¥ forma bits separadas. Tos insectos han desarrollo, de acuerdo con ss amplios habits alimentos, diversas estuctuas dc [estivas capecilizadas. Tipicamente, el digestivo nerior eats dvidido en faring, ex6fago, buche y Proventiculo (Figs 17.20 y 1721) La fringe ce mas Solon, especialmente en Ine insectossuctoe ot les “que stele formar una faringe bomibeadors Hi buche ‘Gun agar de alsucenamiento, con paredes muy ex tensiblonycaraterstico de las especies ue consumen ‘mucho aimento pero con poca frecuencia El prover teicalo regula el paso del alimento en la parte media Sel cigestivo, bien como un simple vlvula que fuer ‘a el paoo de alimentos semiliquides en los inectos ‘ctorey obien como un éxgano danominado mole jnomolino gitrico, que titra ls rzos gracsn it [eridos por los insectos masticadores. Lae molinos ‘isticos ben desnrollados enen fetes dites cu "bi de Maio er eee eet iene o ‘Ste td ticulares y supericies molientes que son frtadas en- {test por minculos proventrculres potent. Fl gestive medio (= estmago) de In mayeria de Jo insets ten elegos gastos stuados cerca dela tion de digestivo anterior con ef medio, y semejan- {esa los de ls crusticeos Estas evaginaiones supo- ren wn incremento de la superficie digestva y abeor ‘pene. En iertor cass, les igs tambien enclerran “microorgansmos mutiastas (acterias y prow200s). Er digestiva postenor de lr insectos ive, prindpal- mente, para mula a compen de as hes yu 1, absorber alguns nutrients. Las termitas cetas ‘ccarachas que comen madera pueden digeri aclu Jas gracias als ensimas que produce ls protez00s 1 Tas baceras que hay en su digestivo posterioe. En el hemocele de mchos insecton hay cucrpos _rapos que parece tener na func samen 9 la ‘el todo cloraggeno ce los andldos,almacenando Sustancias de reserva, particularmente glucogeno. ‘Muchos insactos nose alimentan durante su via de adultos en st gar, flizan le stints acumul- ‘dow on low estado larvarioso juveniles Circulacién e intercambio gaseoso sistema cculatoro de los hexspodes est formado por un corazén dorsal tubular que bombes Kio he ‘octlico (nage) cia I cabeza El corazon s et ‘ha hacia I parte anterior el cuerpo y forma un vaso ‘aorta anterior mediante el cual a sage entra en ae fondo camaras hemoxelicas a eaves de ela, a Sar fre se dirige hace a parte posterior del cuerpo YR{M10 ARTROPODOS: (05 HEXAPODOS (INSECTOS ¥ SUS CLASES) 668 o Figura 17.21. Aastoma interna de ‘os sects comune (A) Cuca. {@)Satamontes pre E ie nese Ei w ‘Ademen de un nsec econ transesa, Hes qbe el gran al coazdn «travis de ontoton panes (ig. 1722) En la mayoria dels insects el corazin se extionde 2 leaves dels primero aueve segments abdominals nal peice, tas cAmares extn spars per” avs ce Is primeos nuevesegme haar sara puntos pre or Senco a4 ‘ice ent ese nrg) se adr ints ey low apn {Gs iechasindcan Sendo dela reader (Stems dices especialmente largos, como ls pats posterior ‘reultoe de ane cuca, ese ens wee eos tmornc’ ot fancion ei yar segment y dren xquemt, para may ‘ulin yal mantenimiento del presi senguoen670 cavtruio puecrstETE comin es un éegano bombendor dé y a ci ‘ulacin de la sangre se debe principalmente & la ac tividad muscular rutinaria del cuerpo y de los apén- dices. Como muchos arkcides, algunos hexipodos ttiizan et sistema de presion Mirai de la hemo lnfa en lugar de los misculos extensotes De esta for- ima, por ejemplo, las mariposa y ls poilas dese roll sus tabos maxilaesalimentadoes, ‘Se han deserito muchos tipos de hemecitos en la sangre de los insectos. Ninguno de ellos intervene en lalmacenamientoo transporte del oxigeno, aunque parece que ls funciones de cleatrzacén y coagull ‘2idn son importantes. Los nurientes, desechosy hor ‘monas pueden ser transportados eficzmente por este Sistema, aunque no el oxigen respiratorio (parte del (CO, se difunde n la sangre). Las formas de vida de ‘tos animales terrestres requiewen extcturas espe ‘les para evar a cabo las areas de intercambio es- pitstorio y excrecién, Esta estracturas son el sistema ‘aqueal y los tubuloe de Malpigo, que desenbiremos 2 contac, wo igi neta alata de erage, Uno de los principales peligro alos que estin ex puesto estos invertebrados terrestres es la descca- ion, Aungue la superficie general del cuerpo puede Ser impermeable, ef intercambio gascoso puede No ‘ro, Las adaptaciones a una vida terreste implica ‘lempre un grado de compromiso entre la falta de ‘agua yl intercambio con Ia atméafers En algunos hexdpodos diminutos, el intereambio _gascos tiene ligar por difusdn através dela super Fie del cuerpo. No obstante, en la gran mayoria de los hexspodas se realiza mediante un sistema ta- queal (Fig, 1723). Como se explico en el Capitulo 15, Ihe triquons son extnsas invaginacionestubulares de la supertcie del cuenpo, que se abren a través de la ‘culicla mediante poros denominadon expiricalon, Puede hater hart dies pares de espirdcaos, local zados en las paredes pletales del Wrax y del abdo- ‘men. Como las ques son de origen epiérmico, el ‘evestimiento cuticular de lat enismas se desprende fn exda muda, La cuticula de cada traquea esta «> ‘leroizada y suele estar reforzada por anillos 0 ex ‘ein ae L Figura 17.23 Ste vague dos ws (A) Tague y ‘thas mclaren. Ntese que ut Waquls sehacen funcosamente acca en eo de es meses esquema sper present a cn en aq bss ‘acute extn en agency, a Somands e omens ey {gid eta acumuado ens Caged B esque nfenor ‘eps alan us mcr con cena Se ger Le ‘Gbmnucin dees wmeres de igad ey is aque perte (guru incenerte el sctsn del oxo oe oie 8) Cas ‘aqua y aquest tno son aos que ste pra ‘antena’ mu de hs vaquols eras () Un esc ‘Getaado de sectos Gee engl. Fee ch es ess Fara pi (coma sda e a (0) Vn tor ‘de una use ptr de ab eles, ellen. (26D)0 ARTROPODOS: LOS HEKAPODOS (INSECTOS Y SUS CLASES) srotamiontos expirales denominados tenidios, que fvitan que el tubo se colapee pero permitienda fos ‘ambios de longitud que scompanan a los movie ‘ientos del cuerpo, La triquess que © orginan en tun espitculo generalmente se anastomosas unas con tras yforman reds ramificadas que penetan en Is ‘mayor parte del cuerpo. Alguneinsecos parece set (que captan el aie através de lot espiraculos toric Gos y due los Uberan através de lor expisculos ab- lominals, creado un sistema de corvientes Por lo general, cada espiraculo se abre en un atrio ‘syns pores estan tapiradas con sedas © cspinas (ecomas), que impiden Ta entrada los tubos t= qucales de polve, desechos y parisitos. A menudo, ppresentan una vaivula muscular, w otras estructura {le ciere, que estn bao el contol de as presones i temas de O, y CO, En otros insctos la mayoria de los epirsculo son ceradoe. ‘ventilation de sistema traqueal tiene lugar por dlfusin simple de los gradientes, sf como por cam= ‘bios de presén inducdos por el animal. Cas todos ls movimientos det cuerpo, 0 del digestivo, hacen {que claire se mueva hacia fuera o hacia dentro de a pune traqueas. Algunos insects wllizan el alga eno telescopico de su cuerpo para mover el aire dentro fuera de los tubos traqueales. Muchos in- “ectos denen repionestraquesles expandidas deno- rminadas sacos traqueales, que fancionan como bol- {as porn almacenar are, ‘Como la sangre de los hexipodos no transporta ‘oxigen las tiqueas deen prolongarse hasta aan” ‘ar dirctamente cada Gagan del cur, ¥ S45 o tuemos penetraren los tejios. As, cloxigano y el CO, son intercambladon drectamente ene las cells Ins traqueclas, in ol caso de los misc del velo, ‘on tna elevada demanda de oxigen, los bos ta ‘Queaes invaden as fibres muscular. Tas partes mia iternas del sistema traqueal son las lwaqueotas,canales de paredes fina lens de ia dlo que terminan en una celula, denominada eft tuaqueolaro cla final de la traqueola (ig 173) as traqueolas legan a cualguler égano del cuerpo, slo manera quel intercambio gasecso ence Ia cl las del cuerpo y las taqueols se hace diectamente Tas traqueolas x ciferencia ce las trquees no se mu= ddan darante la ecdisis. Las traqueolas son tan dim rutas (02-L4um) que la ventilacon en ella es impo- sible, y el tensporte de gases tienen lugar por ‘ifs scuba Esta limitaciin de la tas de iter ambi gasenso puede ser Ia principal razon de que fos artropados nunca hayan aleanzado tamafos e- ttemadamente grandes Por lo general, los expirécules de los insects ace tices no on funcionales, les gasos se dfunden ata ‘6 de a pret del cuerpo diecamente hac ast ‘quoas. Unas pocas especies rtienen las espiricules; (creas uno We ellos el aire es captado en un bur Figura 17.24. Nis acuta do us lems, Troe: (Gfemersptere, con bran abdominals laterals. tayo ce a cul edie ol igen de agua cirundant, Estas burbujs Se manenen en sa sto mediante eras secretadas,y por grupos de pelos crofdos cya denscades pede srepasa low 2mullones por mlimetr coadrado. La mayeria de Iopinaecton scutes, especiales ets ar ‘om Henen exparsionesevieras dela pared del “erp que estinrevesides por una ctl Fina, 90 ‘Scleaiadyquscontenen sangre ob. ‘js de are (Pg 1724). Estas branqulas contenen ‘ales que evan st sea raul pial vet de alguen insect aati com la n= fay de as els, pone ins tbls ranleades ‘Sonominados branquias etl ccevoran. its in Sect bombean agua hacia dentro y feral ano intereambio gascoo se leva cabo meant ct increment de i supetice dain fina pared dal di sestvo. En otros grupos deinvertsbrados no rlac- ‘Ron con lan nschn ono los eli y lot ‘oldeos), se encuentran ejemplos parecidos de Inngacion esplatore de dgesovo posterior Excrecién y osmorregulacion El problema de Ia conservacié del agua y la natura- lezn de low sntemascrelatones Y de intereambio sewo en los arttSpodr terestes, requis la eval ‘Sn de mcrae extructaras paral eliminacion de los ‘desechos metabolicos Elaistema excretoraligual ue las superficies de intercambigaseoso,e un lugar de poteneial desaparcion de agua, ya que los desechos72 cariiui0 omecisier nk de Mali Figura 17.25 Tb de Map abierto a gestvo posterior, en a {zona de rin con gest Meco as Neches an el aj de itogenadas iniciakmente aparecon en un estado de disolucén. Estos problemas se combinan en les oe ‘ganismos terrestres de pequeno taman, como me hos insects, debido ala gran relacin superfcievo- Tuner. ¥ Jos problemas incluso se acecientan en on {nsetos voladores, ya que el vuele es de todas as 2c- tividades locomotoras, la que posblomente requis luna mayor demanda motabic la mayorta de les artropeds trrstes Ia so ion a todos estas problemas est en las tubulos de “Malpigio. Esas expansiones tubules yramiicadas del digestivo se originan, en ls Hexdpoxos, cera de ln union del digestivo medio y posteroe (Pgs. 1720, 1721 1725). Sus extremes distales cerrado s0 ox tienen en el hemocele y yacen entre diversoe Sg os ¥tejidos. Puede haber hasta Varios centos dee tos tubulos. ‘Como os hexapodos no tienen una presén san- guinea suficente para llevar a cabo un filtacion ex rotors ipa wtilzan la presén camila aa logear los mismo resultados. EI tansperte activo de diver: Ses fone, expecialmente potas, desde Ia sangre ala luz de los tbsos de Malpigio, se realiza a través del epitelio de los tabulos (ig 1725). 1 gradiente Imctico mantenido por este mecanismo de transpor- te inio permite que el agua y Jos slutos se mae- van desde la cavidad del cuerpo al interior de los ‘Ubules, y después al interior det digestive, El ag Y otros materials valiosos se reabsorben scectiva. mente y pasan a a sangre a través ce In fina pared ‘del digestivo posterior, mientras que el ulin flrs: ‘do de fs tubules se mezzla con ots contenicos ce tubo digestivo, La reabsorcion de agua, aminodeidos, sales y otros nutrentes se realiza mediante la acc de célulne epecines presents en unas regione en {rosadas denominadas glindulas recales, En esta Pate de digestivo, ol rato potiico he procent dels talon Mais pecipta oS do. come! consesenin del ap pH del digestivo pester (pH 42. os ‘rials de ete cico que mo son ‘toon y psn a tng, es trnan pr lao junto con a se. Toe intctoe tambien poten alls especles denaminads nerotor © ceivas pevcidns, ue se mucren cc ceras teas del femooaey engi tan digeren partis 0 pct sevdercho comple tn cate dee hexdpodon ent cwierotizaa 0 cura eh aivorcoe (oados y parainenteispennsb Sc Per sum a porta {Slstenca de un cap ce er ep ‘sta que inrementa enorme tela rte» ln desceony per smite 1s inascon on expotecion total Tos {mbents secon Mahon spon fret one ‘thane coal ever fo ets contuine con ts indeis conle de os artnon) qu se end ‘ise a pare del compo prosina bve deca pas sabe que lov stan comb conrayen a ‘racial cnenpo medina cptre el gun dst entoro (ome bs gots de oo) Muchos ns tox dene cn mecanomce par coger au el ‘rei. Alznos ear el desir (lene dos recog agua de eaters spnienee de ‘aber, wat cpcs tac pe ner tire que it humesad se condense et adomen Canalindo lagen hace a been Para su consume {as inactos qu viven en ambien deste te nen‘ eran cho mayer ns lta empe- ‘aturay y Pawn memes agus que le inecor do mbit ames son paricuemente eases en in consracn del agoa yeni eaborac de po dlctos de deco niogenads incblesy tancn ‘omporsoenton, come Geioe de atviad noe tur y periods e ltr, qu aya Income ‘ci del gun steers meals pare las ‘Specs dl seo extn por encinn de 50. C Lam epiriculos niin esta eur por sds tncontarse en depesions subeutcuares, Machor Insets xeric tambien sare pesos de lear (Giapeny extrac) en agin moments de sac ‘ial caraceseaos por un descnso del metbol tno baal y el coe de movimiento lo qu le per ite psa lags porto de tempertuns y hue Gad Sxtrernas Pe jr In termperatarn corporal slaunos se retigeran por evaperoacin Elo Secon rcs tan son ma aunt as args Sedenes de idratondecarbon eimpernesbizan inepicatclamio antadrovos: ” eta in Figura 17.26 (A) Sistema neroso conta de insects {Goa frontltel del cobra de un tego. {Onopter, Sistema nervioso y Srganos sensoriales sistema nervioso de los hexapodos esta configura do seg el madelo bsico artmpodiano deserto en fl Capitulo 15 (Pigs. 1726, y 1727). Los dos cononcs ‘nerviesos ventales, asi como ls gangliossegmenta- Flos extn a menudo muy fusions. Ast en los dip- eros, ls tes ganglie forfcicos estin Fusionados forman wn masa nica. Los insetas primitivos 10 alados tienen el mayor mimero de ganglis bres, fhsta un total de ocho ganglioe abdominals no f- somados, En diversosérdenes de insects tambicn se than descr flbras nerviosasgigantes, El gangliocerebrideo de los insectos al igual que scene de otros atropedos,comprenden tes re fpones diferenciadas: protoverebro, deutocerebro y frtocerbro Tabla 17.1) El gang rabesotgico este formado por lot gangiosfsionados de ls segmen- tos cefalcos tercere,cuarto, y quizis tambien del {quinto y control ns piezas bucales, as gules sa Tales, alguna otra musculatura local fig =) = + Svan a Seals Se ptstance Loe inscstos possen wn ganglio hipocorebroideo. sina entee el angio cerebrsdeo yo digestivo a terior. Asociados con este ganglio hay dos pares ce ‘Suerposglandularesdenominason cuerposcardiacos (corpora cardiaca)y cueepos alados (corpora alata) (Fig, 1727, Estos dos Orgarostraban conjuntamen- te-con las glindulas protordieas y certas celle ‘eurosecretoras del protocerebro. HY conjunt forma tan centro endocrino que regula el crecimiento, la me- ‘umorlonsy otras funciones (Capitulo 15). ‘En le hexapedon, as lavas, fos vers. a me- _nudo, los adultes tpieamente poseen ocelos simples, Canndo los presentan los adultos, generalmente Forman tna tlds wn par situado en In superficie anterior y dorsal de In cabera. Los ojos compuesto ‘stan bien desarollados,parecidesa Tos de los Crus 'oeos (Capitulo 15), yforman imagenes La mayoria de los insectos adultos tienen un par de os com \ Carn pcs Figura 17.27. Oranos fenocrns ysteme nervioso ‘toa de aber ax de Ur sete ganeratzad, Todos fst gas ntevenen ene ‘Gnwrol dea muda dele ‘retamorods|674 caotrvio owersiere Figura 17.28 Ojos compuesto de os insects. (K) Ojo ‘Compuesto de un este generalzado (Secon tansresa, (2) ‘Ommatco eum oo compuesto cuca, puesto (Fig. 1728), grandes y abultados, que per- -niten un amplio campo de vision en todas las die- clones. Los oj compueston entin muy reducidos faltan en los grupos pardsitos y en muchas formas ox cavadoras La anetomia general de los ojos compues- tos de los artrporios se ha escrito en ef Capitulo 15, pero los hexapeadontenen algunas caracteraticas es fracturales diferentes que veremes después. ‘Aparentemente, el nimero de ommatidios deter rina In agudera visual del jo compuesto; por 30, los ojos grandes se encuentran tpicamente en 10s i. sectos depredadons activos, como la libéulasy los ‘abalitos del diablo (orden Odonatos), que: pueden tener hasta 10 G00 oasmatidis en cada ojo. For otf lado. las obmeras de algunas especies de hormigas tio. ‘nen un solo ommatidio por oo (as hormigas viver fn tun munca de comunicaign quite). De la ni tna forma, las panes facetas captan mas Iz ¥ son tipicas de low ineectos nocturmor, Ei todos oe casos, un ommatidio est formado por dos elementos fun ‘onales: una parte que recoge la luz externa y esti formada por lentes y un cone erstalino, yuna parte sensorial interna compuesta por un ebony cil Jas sensoriales (Fig 17258), [i anatomia bisica de ls ojos compuesto de los hhexpodis yerusticeot se ha descrta en el Capital 15; aqui, trataremes de algunos aspectos exclusives el G0 de Ios hexpodon. Fn algunos insstoe la st Perfice externa dela ainea (ent) est cubierta con fubérculos efaicos diminutos de unce 02 jim de al- turay con una disposicon hexagonal Se sabe que es- tos salient dismimuyen Ia reflesin de le har de ln superficie dela lente, cisminuyend as la proporion de luz tanita a cada facta. Los ojos de los in- ‘sectos que tienen cono cristaling se conocen coo ‘jes euconos (Fig. 17288), Inmediatamente por de- {rs del conocrstalno (en ls os euconos) se sitian las celulas sensorial, o efllas retinwlares. Es post bie que, primitivament, cada ommatidio tuviera ‘ocho células retinulares, originedas a parr de una Ci cman (ca Sept rc) (couse) = Mantra a enn sola eélula por tes divisiones sucesvas, Este niime- 1 de células todavia se puede encontrar en algunos Insecos actuales, pero en la mayoria se ha reducido seis o sotey las cas célulan restantes persisten ‘como pequetas clulasbasals en le region proximal {de cada emmatiio. De cada clula retin parte wn ‘x6n neuronal que atraviesa la membrana basal por Setris del ojo en el Lobo Sptico. En lo insctos no hay un verdadero nervie optic; lo ojos caneetan de rectamentecoa el lobule 6tico del cerebro. Los rab- ‘domeros consisten en microvellosidades estrecha- ‘mente empaquetidas, con un dismetro de 50 nin tuna seccidn transversal hexagonal. Las cétulasret- rulares estén rodendas por 12 a 18 cules de pig: mento secundaria que alslan cada ommatiio de os ‘ommatidion adyacentes a superficie general dl cuerpo de los hexspodos, ‘como lade otros artopodes, ene una gran varied dle pelos sensoriales y sodas, conocido: colectiva- mente como sensilas. 1 conocimiento de la ierebe dliversidad de estas estructura cuticular superficie les noha hecho mas que comenzar, gracias eae eco La micrecopin lectnics de barido. Lay antenas, piezas bucals y patasfienen tna elevada concentra: ‘nce senses, la mayorta de las cuales panecen set rmecanorreceproras y quimiorreceptoras! Las sedas |quimiorreceptoras con forma de maza 0 cava se co ocen como Grgans claviformes, se presen a as es Tetascos de los crustéceas y son especialmente fre- ‘uontes en las antonas de los hexspeds (Fig. 17.2), ‘os insectos tienen proploersceptonesinteros de rominados deganos cordotonales, Eats estucturas ‘se extenden a través de las aticulaciones, y controF110 ARTROPODOS: 10S HEXAPODOS (INSECTOS ¥ SUS CLASES) 675 lan el movimiento y posicién de diversas partes del ‘cuerpe. La mayoria de los érdenes de insectos tam bid Hene fonorreceptores. Estas estructuras pueden ser simples menificasones del cuerpo, 0 sean de om péndives, 0 antenas, o etructurae compleae donc Iminadas érganos timpénices (Fig. 17-90). General- mente, este rganos se orginan de Ia fusiin de par- tes de una dilatacion traqueal y de Ia pared det ‘cuerpo, formando una fina membrana timpésica impano) Las clulas sensoriales se encuentran en tn saco de aie subyacente, 0 unidas diectamente 2 Ja membrana timpanice, y respond a tas vibracio- nes de la mena forma que lo hace le eiclen del odo interno humano. Algunos insoctos pueden diferencia latinas frecuencias de sonido, pero otsos aoa leer sible ls tonos Los Grganas timpanicos pueden es- tar localiados on cl abdomen, on el tax, 0 en as Pa tas anteriores, Algunos insectos que son presas de los Figura 17.29 Grgano clowlorme quimisensril de le ‘murciclagos tenen In cypacidad de distinguir las a: tas frecuencia de los mecarismos de ecolocalzacion de los quirépteroe y han desarrollado comporta ‘mientes de vuelo para exquvar a estos mamiferos VO- ladores. Por ejemplo, cuando algunas poilas escu chan una seal de ecolocalizacon de un murcisiago {gencralmente, por encima dela frecuencia de! ode amano} como maniobra evasiva, plegan su alas 1 se dejan caer eepentinamente Las mantis religiosas, Estos movimientos hacen que el inseto se detenga _y se doble, yen el lta minut sens en picaon ev tando de una manera ofieaz «los depredadores Ta comunicacon sonora de los insects, al igual que la comunicacion uminica dels lciémagas (y de Algunosestricodes), es un meetio de comunicacion le “apareamientoespeifca de In especies. Son varios los rapes de incoctos (ortipteros, coleapteros, dipteros ¥¥homépieres) que poseenestructuraspreductoras de “onic: Los macho de las moncas del géneno Dr lla ceoan sonicos de apareamento, espeificos de Fada especie, mediante na vibracion eapida de las fuyos detectors se sonidos se encuentran dul on tun surco ef la pare Ventral del absomen,lanzan los apéndices anteriores raptores y elevan el abdomen, Figura 17.0 -Oidor de osinsctot. Lr Spanos de aun » (Gonerreceptores) de os insects son muy deers e custo a5 anata y {bealeacin, (0 El sldoe de ne mannostsnctuma (episitere) et ‘resarreceptr ulead pare deter los childs ultrasonics es Imurtloges azadres. st errado, come la maja des olde seco, porn aca ae yuna membrana trpania que ree. Fadas [ltinpane hay dos cs stro (8) En trea segment stele Brom biter) se oie ana sed limos Senora ata ie (lca fs recon al ede et waren eapondesmrcs e Intaraccona con spars ae qu van, Ein para detect hs sonidos de aac de as especies, (©) Upano del ldo Je ut barre ‘Perper, est ecb po la base de un cure cater cforme que ‘obras del cuerpo La cla pee es movment de vba perme ‘andi de alguna des reoencs eran de cro argue. {D}Tenpanos de as ts de as pats entire wn satan,676 cariruio oucistere alas del abdomen, Estos «sonics amorosossatraen 4 las hembras de In misia especie para la cpa Se ha demostrado que el ritmo del soa de ls machoe ‘esta codicado en los genes que heredan de st ma- ‘de, en el eromosoma X, mientras que los sonidos de ‘vibracion a intervalos etd contolada por los genes de los eromonomas antonio, las ccadas pueden poser ls Sxpanos producto- res de sonidos ais complejon del rina animal (Fig 1731, La gin ventral metaloréica del macho de las cicadas presenta dos andes liminas,« opérex Jos, que recubren un comp sistema de membranas vibratoriaso camara de rsonancia. Una membrana, 1 timbal, vibra mediante la accion de mesculos =. evils, otras membranas de la chara de reso Dancia amplifican sus vibraciones. El sonido ale del ‘uorpo de ae cicadas por el espraculo metatorcico, "Numerosas familias de escarabajs y chinches ut- lizan la superice del agua no sl como un sustato para la locomecion, sino tambien para la comurica- ‘ln mediante la pretuccidn de onas. Estos insectes producen una sefal con escilaciones verticals simul taneas de uno © mis pares de patas ya Veo tam bien con movimienton verticals del Cuespo. La on das producidas tienen un patton espeiico de cada especie. Tambien, mediante este metodo, pueden re femocer a una pres potencialatrapada en Ia peli Ja supericil del agua tal y como las araiasrecono- cen 2 sus presas por la vbracin de sas tla Les datos qe existe sugieren que los Srganos receptors para la comunicacion por ondas son, © bien senias ‘Speclizadas presents on as pats 0 bn propio ‘eptores especiales localizacon en las unomes de I patos o de as antenas,quizissemjantes a los ga os tarsales de los escorpiones (Capitulo 19). eros insectos son ioluminscentes; de ellos los ns familiares son Tos escarabejos de a faa Lam Piridos, conocido como lucémagas En les tropicos, ‘fond son especialmente abundantes se mote asl ‘lemagas en contenedores se ulizan como una il ‘minacion natural y Tas mujeres pueden utlizaies como omamento de sus blses, 0 envolveras en bol Stas de ase usada come adonos luminosos para el Figara 17.31. srcturs productos cl soo ens ‘eats (Nomoptrs) tua en el pinerseets Shcominl Gee). Elsoni es produedo mente {nian det tba, n ne ao etic ‘met det tal ets contac a mos meante tn punta La contaciin de ete macula Race ques "imal vr cident, producer un chase "que es empleo por sonal de ls Scones ‘Ebyacates Cuando rj a asad de bs. ‘mikes proce gba te aaa [parte fer ac ete segment sooo hay una rmambraa placa ewe pac sew para Sonar TosSocos eae a ecards de resonance nba pelo. La luz de los insects huminincentes var del verde al ojo o nara, segin las especies y la natu faloza quimice del sistema lucerne haiferasa io plicado. Los deganos predactres de hur tipicamente Se componen de gripes deculas prodctoras de, © fotocitos, apoyadas en una capa de cas relee toras ycubiertas por una fina epidermis taneparen- te, Los ftoctes stan abundantemente provistos de ledges, ya que necesita del oxigeno pars que n= ign lugar las rencciones quimicas,y estan inervades Alectamente. Cada especie de lcicraga,y Ia mayo ta de Ios insetos luminonos, ene un ptr mi ico distnt, 0 cig, que faite el reconocimiento fe a pareja la comunicacin. Une del cocnporarnentos de comunicacén mo sofistcados dels inseton pce se a famons an- 2a de orentacion de las abejas. Cea dia las abjos ‘xplorsdorss comunican a oe miembros desu colo- ‘i a loalizacin de naevus fuentes alimentos (h fares de recente loracia). Para ello vuclan serpen- feando hasta que encuentran una buena fuente de alimento, Laego vuelven la colmena tazando un patrin de vuelo recto (une linea de aba) mientras lo hacen eteblecen un «mapas ce navegaccn desde 1a colonia hasta la fuente de alimento, Muchos e=pe- Clnlitasconaderan que ext infcemaciin coat ‘ada alos miembros de a coimena mediante ln com- plja danza del abdomen, que permite a otras abejas Nola directamente desde Ia colmena hast el neo ‘campo de alimentacion. Laabeja exploacoratarien tenneporta lon olore del elimento (p. del nec), del poten y otros olores que se adhiren a los pels ‘de caerpo, Tami pee sonal Ia Fuente ela ‘mento mediante la sececin de tuna fromm pro- tducila en una glindula especial (glandula de Nasa- ‘ov. Tela estas psa ayuda los miembros de a ‘olmena a encontrar Ia nueva faente de alimento, A princpios de siglo veint, Kal von Fisch fe la pet ‘era persona que documents estes aeibutos de la bea exploraors,FILO ARTROPODOS: 108 HEXAPODOS (INSECTOS ¥ SUS CLASES) Desde los estdios pioneros sobre la danza de tas shejacs de vm Frisch, son muchas las ivestigaciones ‘stents sobre la navegacion de estos animales Sa- termes sue ln abejon melfero (yas soitarias) tener tuna visln extrondinaria. Gran parte de In actividad ‘cotiann elas aes, clu la ravegacion y el e- ‘conocimiento de ls ores, se realiza con una visi ule teavioleta. Paree ser que wtlizan series eragquicas de _mecanismor de rienfacin del wel cuando se blo- {ea et primer mecansme, las abgjas puecen cambiar ‘un sistema securlari.E ister de navegacion pet ‘navi uta el patrn de lz solar ultravoleta polar ada. Este patron depende de la localizacion del sol ‘determinado por das coortenadas, el aamut y la cle ‘scion. Las abejs, muuchos otros animales que se Srentan por el so, ienen la habildad de compensa tos cambios hocariosetevaion) y los cambios estacio- rales (azimut) sein las disintas del sol- Ea los dis nublados, cuando la uz del sol esta muy po- larizada, las abe no puevien utlizar si mecenismo ‘zaron en el vuelo mas recente par la busqueda de ‘limento, Hay algunas prachas que sogieren I post Bild de que xia un terer stoma de apoyo Stes Gera la danza de a abga mele extas abe- Jas tienen que procesarsimultaneamente a informacion Sabre el tempo, la direcion del vuelo con rela. ‘esmut solar, movimiento dels, ls distancia reco ria, y las sefoles terete (sin mencionar las cou plcaciones debidas a ots factors, como los vientos “ruracon con ello econstruyen una linea recta que di Fige [a informacion para sus comparieros de cclena ‘Stas pracbas on cera, las aba (como las palomas ‘menscjerae) pueden detectar tama ee camp mag rétcoe de ks Tera con los compuestos ferric (a5 fetta) localizados en sus abomenes. En cada se ‘mento abdominal de ls aba melfern hay bandas de ‘las con gral rica on ier, que parece esta {neevadas por cada uno dela ganglossegmnentaron™ Suen sakes an amare YONGE Cita ton Noneywllpeammene er ie on ee ne a “Smee epee gcc map emeanr es cee pop hetmener caelonireent rr a Sonn irate coi an SE eens iSelect No cing See ena nna en emi on En algunos insectos, los ocelos son lo principales rmcepiones de la navegacién, Algunas langostas I= belulas,y al menos una especie de hormigas,utlizan sus oceas para interpreta Ia informacion magnética ‘oleate. Como en las abejas, parce ser que el patra se uz celeste es la principal fuente mag ‘tia. En algunas especies, pueden funcionar de esta Imanera tanto los octlos como los ojos compuesto. ‘Muchos insectes, posiblemente la mayor, tambien ‘en La Iu ultraviolet, "Muchos nsetosiberan compuestos quinénicos sicos para repelor los tages En este sentido, quis los mejor conocidos son clertos Tenebrionids, que ‘apoyan en su cabera para hacerlo (Fig. 172A). Pero Te campeoncr en ents ertratpia de guerza quimicn son, sin dud los escarabajs bombarderes, mem bros de las subfamilas Braquininos y Pausinos, que ‘expelen compuestor quinénicos a temperaturas que ‘aleanzan los 100°C. Reproduccién y desarrollo Reproduccién. 0 hexapoios son dicicos,y la ma- yoriavivipares. Unos poeos inectes son ovevivipe- os, muchos ve pueden reproducis por parenoge- esis Lae insects mak primtivon Hone esaerllo Gireeto. No obstante, los insectos mas evolucionados. presentan un desarrollo indirecto complejo que, fipicamente, incluye las formas do larva, pupa ¥ ‘dulto, radicalmente diferentes. Posiblemente, cl desarrollo ndineco de low insectos es un fendneno ‘derivado socundariamente, qu es probable que peo (ode de eotreinginn lems de formu wearin co ‘ys estadas plancténicos nunca se desarollrian en Ia tierra [Ea inseminacion y la cOpula son direlas on la ma- yori des insects. Los insects sexualmente mad= fos se denominan images. Los imagos hembra tienen tin par de ovaron, formados por grupos de ovariolas tubulares (Fig. 173 A)- Las oviduct se unen en un conducte comin antes de dewmnbocar en una edmara {genital En esta cimara tambien desembocan low xpticulos seminal (espermateeas)y las glindulas fccesorias. La cimara genta se abe, através de una ‘urs copuladora (- vagina), en el esteeno del octavo segment abdominal y, eeasionalment, en el sept ‘oenel noveno El sistema reprodictor macculino esta ‘onsttuido por un par de estculo, cada uno forma ‘do por varios tabos espermétics (Fig. 173 B). Los dow espermicucton te diatan para forma las vesicu las seminales (donde se almacena el esperma) yj des- uy, se unen formando un conducto evaculader Cer fa de este conducto, hay unas ghingulas accor ‘que beranliquidos seminales en ef tactorepredic- {or Bl extreme inferior del conducteeyaculadr teoduce on un pone, que se extonde posterovental- ‘mento on el nowena esterito abdominalon cariruto o1ecisiere Figura 17.32. Oxon, colon de a0 y Cre dos mean (odes {Colecper: Tenebrio) se apoya sobre si ‘bers pre Hberar un suslond aca Que {Ssae a os depwedaderes (3) Ferma ne ‘tad de una hormiga atecioplade (imengptero: wutio) arate colorcon ‘Sun avo de su poderasa needa (C) Un Stamens que mmetia a una ho (Grtiptrs Tei) (©) ecto palo ‘usual Casmido) corto enn bso Sco, aunque es bastante haiti vero stad {ona planta verde (&)Satarontes {Gripen cid bres amet Los insect tienen conducts de corto extrema slamente diversas y, a menudo, bastante comple, ¥ ‘a especie tiene sus propios métodos de reconoct rmiento de I para. El Conejo puede onsite en ana simple atracciin visual o quimica, pero 1o mas hab tual es que haye una liberacion de feromenas, seu dla de una varidad de exhibicones, etimslaciones tictles, sonidos, destellos de uz u otros ntuales que ‘pueden durar horas. El extudio del cortjo de lo in ‘Stcos es, por sf mismo, fascinante. Aunque campo Se la biclogia de las feromonas ests todavia en su co rmiencos, se han identificado alzayentes senuales 0 conjuntes de feromonas en unas 450 expecies de i ‘sects (de las cuales, proximadamente [a muted se Sintoizan yllizan comercialmente para cl contro te plage) Ta mayora de ls insects transferen el sperms slrectamente, cuando el macho introduce su pene (Gig. 1738 D) oun gonopedio en la cimara genital de la hembra. Generalmente ls ganchos abdeminales Specials, u ots estructaras caticulares atculadss Sel macho, incrementan In sojeci6n. Estas mdifice ‘iones mariologias sn especiicas de las especies, ¥ Son utilizadas como caracteres de reconocioien, tanto para los insectos que se aparsan como para los taxcnomos de insectos. La copula 2 menado comien za con un semivueo. En algunos de los inseton pr mitivos no alados y en ls odonates, la transfrencia de! esperma es indirect, En estos casos el macho de posta su experma en rogiones expecializadas de #0 uerpo para que la hembra lo oj Las chinches (or {den Hemiptrs, familia Cmcios) macho utlizan su ‘pare hinchado pach pecocas una rage epecial de Ie pared del cuerpo de las hambras el experma e slepositado directamente en un dgane interno (el 6 iano de Berlese),y de aqui pasa alos ovaries, don- fotiene lugar Ia founda teas a bora de os huevos lesperma puede esta englobado en una sere. productda por una glindula accesori, o més fre uentement, la secreion se endurece tirededor del fsperma para preducit un espermatiforo. Las hem bras de muchas especies de insoctosalmacenan gran sles cantidades de experma dento de las espermate as, Bn alguns casos el esperma procedente de un ‘parcamiento es sufciente para fecundar los huevos producidos por la hembra Io largo de su vida re productora, ue puede durar de unde pocos dis & va Los fuevos de ls insectos esti protegidos por ‘una gruese membrana (orion) produckla por el ova tio. Ea fecundacin Gene lugar cuando los huevos Son depasitados en el oviduto. Las plans aoe sorias socetan sustancias adhesives que endureeenF110 ARTROPODOS: LOS HEXAPODOS (INSECTOS ¥ SUS CLASES) Figera 17.3 Sitemas ” Feproductores de os nscts. (A) Sister Temerine (8 Sse la cubierta de los zigotos. En muchas especies las ex. ‘tensiones cuticulaes que hay alrededor del gonopo- ro femenino forman un ovopositr (Fig. 17.390), me- clos) no hay ctocnesis, por lo que se enera un si ‘ito o fase planmodial en Ia eobriogenesis La divi ‘in de ls ndcleos continda hasla que el periplastna ‘td totalmente ocupado por los nueven nicl, con Io cual se forma un blastoderm sineiial. Despacs, comienza la formacion de las membranas celular {que Vana separa las cules uninuclendas unas de ‘tras. Elembriin ahora una perblistla, formadscavtruto oIccistere por una esfera de vitelo con nos pocos micleos es- pcidos por ella, yuna fina capa Celular rodedndo- [a Fig 15.0, Un grupo de célulascolumnares forma, en un lado ela bldstla, un diseo germinal, que esti claramen te dforenciado de le clas cubeoidales del resto dal blastoderm (Fig, 17-34), Desde rgiones especiicas ie este aco, comienzan a prolifera, como cents ‘germinales, pesuntas células endoviérmicas y meso- ‘Séemicas. Durante Ia gastrlacon, estas eellas mi- ‘ran hacia el interior y se sitan por debajo de sus c= Inlas progenitora, que forman ahora ectoderm. EL ‘mesoderm prolifera hacia el interior, formando tt tsuco gatiral longitudinal (Fig, 1:34 B); generaler te, las eelulas del digestivo en desarolioredean, ¥ ‘radualmente absorben, la mase de vtelo central dl Cobre, y aparecen los espacio celomiicos en el mesoderm. ‘Cuando los segmentos empiezan a diterenciarse y a proiterar cia tno de ellos recbe un par de som ‘mesodérmices, ¥ comienzan a formarse los esbozos ‘de los apéndices. Mientras el mesoxermo contelbuye ‘la formacién de diversos Gganos y tees, los es pacios celométices se fusionan con el pequeho bias {ocele, dando lugar a espacio hemondico. La boca y ‘ano e origina a partir dl crecimiento interno del ‘ctodormo, que da lugar al digestive anterioe y pos- teri y que desputa contacta con l digestive medio, ‘encocermico, en desarrllo. En cliversos tones de insects, especialmente en los Himendpeeros parisitos, ene lipar un tipo de de ‘srrollodenominado potiembrionia, en el cual et em- ‘rion temprano se divide para dar gar a mas de ‘embry en desarolo. Asi, de un tnico huevo fe- ‘cundado pucden erginarse de dos a clentos de lae- ‘as, que sucien sar depostadas em el cuerpo de otro {hospedader) inet Desoroflo._La mayora de os insects ecosionan com todos los segments del adit, aunque varia mucho la forma ye estado de madurezen el memento de |a ‘clsiin. Solo en los insecton primitives, no alados, ‘clsionan jévenes semejantes al adulto, image. En Figura 17.34. acs tempranos (et earol de los secon (@ Basoderme de una baste ‘eneraza,subsigulente sa ‘Stoores (Secon varsversa. Fess on rues dco geminal @ Gistlaterprana de une aba reer econ nse). Fs (Shel area gataly onl Potters del mesodermo, rerio detva deen extremes ‘lio posto dl seo gaa Jos insectos este tipo de desarrollo se denomina desa- roll simple. En los pterigotos el desarrollo es indi- recto, ya que eloscnan extadios que suffen ina serie ‘de cambios morfolgicos (mctamorfon) antes de al: ‘anear la condision de adultos, Este crecimiento puc- dle ocurrir mediante una sere de cambios graduates, lo que se conoce como desarrollo hemimetshole (= metamorfsisincompleta) 0 mediante cambios 1 ‘healer 0 metamortess denominado desarrollo holo- ‘metabolo (= metamorfoss completa) (ig. 1736) Tos inectosholometibolos tren ovens Ge o> seen ojos compuestos, antenas,y apendicesbucaes y Tocomotocessemejantes a los de ls adultos. No obs- tante, todavia carecen de alas funconales y de e tmactiras ewuales Estas formas inmadras se cono- can como ninfas y, goneramente,tenen rudiments Slares © esbozos alares que se expanden ¥ forman las Forcionales en Ia mada del preadult Muchos Insectos hemimetabolos teen ninfas acnaticas con bramquis. denominatias nayades (pe. las efémeras, libelula los eabalits de diablo), Durante el crc ‘ment, los principales cambios afectan al tama y proporciones del cuerpo, desarrollo de las alas y 2 ins eatructuenssexuale, Las fas y los altos su len vivir en el mismo habitat as nyades y sus adul os insects holometbol eloionan como larvae vermiformes que no tienen ningin parecide con las Formas adultas Ese lrvas som tan diferentes 4 low Adulloe que a menudo se les dan distintos nombres or ejemplo, las larvae de los mariposas se dencmi- fan orugas las de as moscas, ees law de ls et arabes, gusanos. Las larvas de los holometabolos areen de oes compuestas (ya menudo de antes), su mode de vida difere mucho del de los adultos Sus piezas bucales pueden ser completamente distin tasalas de los adultes y nunca honen eabozos sare texternos A menue, na ran parte del il vital del inecto eth decicada a una serie de estado leva "ios. Tipcamente, las larvas consumen grandes can: tidades dealimento y aleanzan un tamano mayor que adult. El fnal del estado lavario es acompanado por la pupacién, durante la cual (enna muda ink10 ARTROPODOS: LOS HEXAPODOS (INSECTOS Y'SUS CLASES) 68 “a . = Sy We \ mA FO ante oy Rises f , ioe Eisen 4 Irvcts. (A) Hemp (6) Orpeo. (Capote de una Iran rebjasa del qu sn ‘Sotenande dos overex aE Come Une Fossa ams np ces eC yin eet Od a Dara a Dig ea) 178. sr Paes Huts an Goa trata. Spiga Vey, New York ue Wh Phy a oes Men688 capfruto pucrsiere gins aN Sl 5, a on eine ein fs erg mtn compton ye Seah toe oo cea et pg Ks) Sst 1 ol i etn ‘ee me nT Deh a Gn. 1 Hy pin: A niga haem! ig win ae nt To pe hin ope ant a eed Pe Ce Rath Soca sn Neo lA re pte fg “die nteunaneer aoa ee BS) ‘Shemale ay aa tease ail app. Sn Winn nit loge vet en rman ge Tet Wo hmm ci ath Rte Com at ft: Ae omy Ai mF Da 8 Wigs (96 Aen Int cE Rw 1m waa A te anes "rea of ac Olen and Boye uber}. DM Rte gh rl The We Or ‘vert Poe Cnr [xs ro ie el is ‘Sor sot in, Acai cel egy fh dat Conk] 17 The dance © Ra Ba oh 1 19 Howes emer Mower shag Ske 27 ont. ep et: Bo ae "ariopde,tabececce der Spine, Masel Cr ‘ttre Nindeaee an Rapes Cainger oaks “°"Per and Eek te eons Pash ais) od) 999. Pores of Nex Leptopee as ent wk Al Ps ed Ura Ps se B10, he Fe d ate Sat a ean °F Terman Haart Unvery Pan Combe, MA ‘eur HK eh 0 Eee Nato ea rest Rand eR Fore 96 Lame and Eee ‘rants enan. 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