Desarrollo animal, ciclos vitales y origenes Quien ve cece las cosas desde el principio tiene de ells la mejor percepcié. Aristeles ‘0s animales, 0 metazoos, son mulkceulares, a diferencia de los pro: tists (miembros del mino Prost), que se consideran generalments uniolulares (Capitulo). Si embargo, ents ctinein noe siempre tan “lara yo que hay certs protists que forman compleas colonia, con feparto {de funclones entre los cistintos iposcelulares. Ast los Metazoos poscen cer tas cualidades que hay que tener en cuenta junto cola iea basic de a sul- celular, Las clulas de los animales se onganizan en unidades funciona les, generalmentetejidos y Grganos, con misiones especiicns que mantienen vivo al animal. Estos tips cellars son interdependientes,y sus actividades be ccondinan seyin patrones y rlaiones predeibles.Estractaralmente, las c= fulas de los enganismos se disponen en capas que se desarolan alo largo de tana erie de sucess en la embriogenia temprana del organtsmo. Estos tejidos “tnbronarios u hojas embrionarian consttuyen el amazin sobre el que se- ‘vanta a organizacion corporal de los metazons(Caprtul 3. Asi, las culas de Jos animales (ce los Metazoos) san especializades, intentependietes, funciona ‘monte coordina ye desarollan mediante cps jas rant a embrogenia Esta combinacia de caracowes no exist eles protstas Huevos y embriones Los atibutos que distinguen os metazoos son el resultado desu desarrollo bbnonaria. Por decsio de oro mado, ls fenotips de los adultos son el produc to de secuenciasespecfcas de estados del desarrll,v los patronesevolutives se ponen de manifesto en gran partea lo largo de las ontogenias. Por tanto tar ‘ola unidad como la diversidad animal e hacen tan evidentes en los patoneswer cariruo cuarno Figura 4.1 Tipos de os punteedo nec I strbucon yt ‘oncentracon relat del velo ene ctoplasma (A) Un Sv ecto ene lun peta cantidod de viel ditatuto untomemente.(@) 8 vi de ‘inate se concent ene fo vagelatv Ls ead de veo esos Gras es muy vara (©) Un Gv centre tae te. dol desarrollo como lo etin en la arguitectura de los ‘adultos. Los mecllos de destrllo que se tatan mis ‘adelante refejan esta unidad yest versidad,y con tituyen la hase para comprender Ins seciones dec dasa a enbriologia en los captulossubsigaieats Huevos En general, los process blolgicos son cco. La pari de nd generacion fo tra mean la ‘reel eempliica eta generlizacon, cm i pl el rmino cl fl pant en que comic fe derbi elas cose x ns mon sto onvencional Para ust fines en est capitulo Pevaremos con el huevo, na cul gl, copes [deanretlarse en nev divides Trt Ia fe ‘sindaci, toes ls tips cellaes dierent den fnimal auto dervan duronte In embrogéncsis de stan cdllafosipotene Eglo fecundac © huevo, contene no slanene Ia informacion nese ssa para digi ol desarrollo, sino tani cet can fidad de material native denominade site, oe tmantene ls etapa incites dea vida. ‘Le huevos esti polriaden ao largo de lo que se conoce como ejeanimal-vegetativ,Fta para Puede nr aparente en el mismo huevo, o bien puede Feomocerse salamente con ol progres del dare. polo vegstativo se see atosar con la Forenacin de los Segnos de la notrcin (el tubo digestive), ‘ientra que el polo animal ende a origina ots pares del embridn. este capital se explora eta Y otras mochas manfestaciones de a poladad del hueva IN A Sen ew ein in fire pa eto dea cm {Los huevos animales se clasifian primariamente de ‘interior (ig 1), dos factors que infuyen enorme ‘mente sabre certos aspectes del desarrollo, Las huevos isolectos contenen nn cantidad de vitelo reativee mente pequena,distabuida deforma miso menos ‘gular inca. Los huevos en os que elite se con- ‘entra en un extromo (hacia el polo vegetativo) se ‘denominan huevos telolecitos; aquellos en los que se ‘2cumula en e cent se conocen come huevos cento- Testo. La eantidad de vitelo de los hueves olen 'y eentrolecitos es muy variable. La preduccigin de vite Io (stelogénesis) es normalmente la fase mas larga de 1a formaciin de Gvulo, aunque su darscién vara por ‘renes de magnitl entre las especies. La tsa de pro- ‘luccin de vito depende del mecanisn0 vitelogénico ‘pecfico que se ute En general, le especie opor ‘units, o sestrategas de lam han desaeollado ise _mnasvitelogénicos para la ripida conversion del all ‘mento en vtelo,mientas que as especies expels, fo sestratepas dela Ke aizan mecanismos mas lento, G o -concentrado en el centro de la célula. ep eer eee ‘Segmentacién Hlestimulo que inca el desarrollo ex generale la ‘misma penctacin del espermatezoide en el Sul y la onsiguintefusin delo rcleos masceling y feme= ‘ino par constitu un huevo 0 zigoto Las divisones iniiales del zigoto constuyen la segmentacin,y las clas resutantes se denomunan blastomeres. Cero aspects de ls mecanismon dela seymentacion ter Prana eatin dterminaos por Ia cantdad y In dist ‘uci del viteo, mientras que ots asgo8 son ihe rents la programacién gendtica de cada organism. {los huews isoectos y Ios poco 0 mederadamente te lolecos genecalment siren una segmentacin holo- ‘listica. Es decir los planos de las divisionesatravie- sana eula por completo, dando higar a backmers {que estan separadas entre st poe membranas collares (Gig. 424). Cuando exsten grandes cantidades de vi telo, como en los huevos fdertemente telcos planos de segmentacin no son capaces de atravesa et "Senso vito, por lo que los Blastameros est com- pletamenteseparaden entre sf por membrana celula- es: ta forma de division celular temprana se conoce ‘como segmentacién meroblastica (Fig. 420). El pe- tn de segmentacion en los huevos centoector do ppende de la cantidad de vito y varia desde la condi- in holoblistica hasta varias modificaciones de la Imereblistica (hay diversce ejemplos en las descrpcio- ‘es del desaroio de los areopads, Capitulo 15)COrentacin de los planos de segmentacién. Se utli- zn vation terminos pare describe [a elacion de Tos panos de segmentackin con ele del huevo, las re lactones mutuas de los blastomeros resultantes. La Fi OX O-6 ‘or ate o es o Pro vgetaivo Figura 4.3. Panos de la segmertacin Noblis (A) Seomertacin gua. (8) Lr seamentacon desig prodice miromaos y nacrémeros (CE) Plans de fegmentain en rela con el ge anual wegelatvo de _2g0%0, (©) Segmertacionlngitual (rerional) aaa ee. (0) Segmenacn ecto, perpendicular Boje que dvi a agoto en rtades gules, analy ‘estat @ Segmentncén athudina, perpen a ej pro paar por el piano ecutorial gua 43 ilustra fos patrones que Se describen mas adelante, Las divisiones celulaes durante a Seymentacin se suelen caliicar ‘como iguales o desiguales, tr ‘minos que indican los tamanos relaivos de os grupos de blastémeros El témino sub> {gual se uiliza cuando los blastomeres son solo ligeca- ‘mente distin en cuanto al tama. Sila segment ‘nes claramente desgual, ls Bastomeros mayores ‘Sedenaminan macrémeros ysesitian generate cl polo vogetativ. Las eluas es poquchas recon el ‘nombre de mirémers y se suolen lcalzar en el polo ‘imal, Los planes de segmentacin que pasan por eel animab-vogetativo.o son paraelesa¢l producen div “ones longitudinales 0 meridianas; los perpendicu Tare al fe dan lugar a dvisiones wansversales. Estas ‘pueden ser ecuatoriales, cuando el embrion queda di ‘idido en matacen animal y vegetativa osimplemen. te latitudinales, cuando e! plano de division no pase ‘por el ecuador del embrién Segmentacén radial y espra. La mayoria de losin ‘vertebra preseatan una de las dos peincipales mo- lids de Segmentaciondefinidas por la onentacion ‘de los blastémeros soi ee anima-vegetativa. Es- tas modalidads se denoeinan segmentacin radial ¥ ‘spiral y se lusiran en la Figura 44, La segmentacion ‘aia implica divisionesetrictamente longitudinale traneversaes, De ets forma, los blastémeros se spo ‘hen en fils parallas o perpendicular al fe ainal- vegetativo. Fn una vista polar, las blasters ues tran una siete sedi, La segmentacion espiral es bastante diferente. Aun {queno es necessriamentecompleja, puede resulta di- {ll de desenbir Las primeras dos divsiones son ln: situdinales, generalmente, iguales 0 subiguales. Sin embargo, las divsiones siguientes producen el des- DPlazamiento dels blastimeros deforma que cada uno se aloja en el surco de separacin de otros des. Esta Situacién es ot resultado de ls formaciom de los her ‘os mitoticos en angus agudos con el eje del brién, en ver de paraleios ae. Por elo, los planos de ‘segmentacion no sn ni perfectamente longtadinales ri pertoctamente transversales. La division para pasar de cuatro 3 ocho culae implica un desplsramient0104 cariru.o cuareo 220 )-G -O Q-@ Figura 4A Comparacin de os segmantacones iy ‘pra hasta estado de cocoa, Duane ‘Semen esau gro de sss matics, {que comin con a cn de 8 8 Los plans “Soya eda 9 4 los blastomeres del polo animal en direccién hora Fin (dextrotedpica)sogdin se ve desde el polo nnimel siguiente division, de acho a decisis ous, spor ‘duce con un gir en direccin aniheraria levotrpca) la siguiente gia en sentido horaro yas sucevamer te allemand una y otra hasta ol estado de 6 clas, Pero las divsiones no son siempre sinernias; no f0- das as elas se dividen a In misma veloccad, Por ello, un embrion determinad no tere por qe pasar ‘docuato clus a ocho y a diecisds ce tne forma ta precisa como en resto ejemplo . Wilson (1892) desarrollo un elaborado codigo para la sogmentacién espiral durante sus extensos ‘studios sobre el poliqueto Neanthes suecinet, que Ilevé a cabo en el Laboratori de Biologia Marina de ‘Woods Hole. H sistema de Wilson se aplica ala se rmentacié espiral para seguir fos destinoscelulares {y comparar el desarrollo de distintas especies El re- ‘sumen que sigue sobre la segmentacion espa tuna generalizscin, pero properciona un punto de referencia para la posterior consideracin de los pa ‘tones de divisén en los distintos grupos. Elcéigo tle Wilson os un medio simple y elegante para fuir la linea de desarrollo de cada eélula del em- bei. En ia etapa de cuatro clas, despus de las divi- siones longitudinalesinicaes, las clas reiben los ‘édiges A, B. Cy D, ordenadas en sentido horario segtin se ven desde el polo arvimal (Fig. 5A). Fstas Ast, fl estado de 16 celtlas (Fig. 4.5C) incluye a las si- ‘glentes colulas: tal bt tc! 1d! Repeal i We te we Derivatos de 19 {28-28 2 25 28 20 = 2A 2B 2C 2D La siguiente division (de 16 0 2 clas) implica ‘un desplazamiento dextrotepico. Se forma el tercer ‘cuarteto de micromeros (3g) los macrémeroshijosre- taben ahora el prefijo «3» (30) y tados os miccome- tos (12) se dividen.Se afaden superindices a los de- fivados del primer y segundo cuartto de micrémeros ds cuerdo con las elas que dios anes. Asi, la c& Tula Ib! da lugar a las clus 1b! y 1b" la cla La produce ls eslulas 1a y 1a la 2e origina la 2c! y Ta Ee -y asi sucesivamente. No hay que lea los supe- Findloes como nimeros de dos digitos (veintiuno» © ‘veintids») sino mas bien como secuencias de digi- tox que refejan el inaje de cada ela (ndos-uno» y sdos-doss) Ea elogancia del sistema de Wilson consiste en que cétign nos informa del rien y de la posiciin de ‘cada célula en el embridn. Por ejemplo el codigo Ib® indica que In clula es un derivado del primer cuar- ‘eto de micromeros, ques macrémero parental esl ‘Aula B, que ol micrdmero original Ib se ha divi ‘dos veces desde su formacisn ¥ que exta cla se en- ‘cuentra en el embrion por encima de todas sus her- tmanas, El estaco de 32 cSllas (Fig. 45D) est forma ‘0 por eee | Ia! ab? 1e2 ad ath abe 16 12 1a? 1b? 16? 1d Derivedos de 14 al ab! 2c! 2d! ‘3q-38 3b 3 3d aon de oinin sae La division hasta 6todtulas sigue el mismo patron, «on los cédigos y adiciones de superindicesacecua-106 caririo cuntno os. doeplazamient es levotxspico y produce las ‘siguientes eculas a be ol yg a gemioecne ia 1b te qe Ta 1b 10 1g ts" 1h 12 gt nae be? yee dae 3a2t Tbe! 12 1g 12 1b ee 1a Derivados de tq ta 2b 2c 2a ze att aot at ast abe ae) at 2a? ae 2 age Derivados de 29 fat abt act aah Desivados de 54 at ae at Dente Pps 4Q= 4A 4B 4c ‘Obsérvese que no hay dos elas con ef mismo para ss tira fos blastmers perides, por lo que no pecen -mapese predecbemente antes de a vision. Encualjuier isola formacign dela estrtra cor- poral bisca se ha completado generalmente cuando fl embrién tiene alrededor de 10 eda, lo que oc ‘re tras uno o dos dias. En ese estado, todo el mate-DESARROLLO ANIMAL CICLOS VITALES Y ORIGENES Figura 4.6 Tpos ce lisa. Los exquemsrepreentan ‘eecones por plano anmalvegeativo. (4) Ceeblstua {i bastomerosfrman una eer hee cays paredes ‘tin tormadat por ona capa ce sna cla de rose () [Gteroblrtun Ua segmentaion produce tne cer macia (Ge blastomeres. (C)Oscoblistl. La segmentacon da ‘oar un exquete eaters enol plo srimal, sobre una masa de vito. (0) Pesta, tos bates foyman una capa monocaarsededor dura ass ‘al embrianario disponible se ha repartdo en grupos. ‘lars especies, conocidos como «regione fur ‘dadoras.» Estas mpionce son relativasente pos, ¥ ‘nda una de elas constituye un tersitrio en el que se ‘espiogon patrons de denrrllo aia ns compleos ‘Conforme se eslablecen estas zonas de tejido indie: renciad, ol desplicgue del codigo genic las induce 2 desarollarse en los tjidos, Srganos o estruturas “preasignados» Las representacines gris ce extas ‘eplones se conocen como mapas presunlivon. “Anteriormente, los hvevon en mosaico yl Sem smentacén determinada se han identificado con Tos ‘embriones de segmentacin espiral, los Nuevos re [Buladoresy I segmentaccn indeterminada, con los fmbriones de segmentacon redial. Sin embargo y $0r- Drendentemerte, se han realizado pocas pruebas de feterminacin reales, y parece ser que hay muchas ex: ‘epciones a eta generalizaci. Es dece algunos em bones con segmentaciin espiral son indeterminados ‘mientras que ots con segmentacicn radial son de teeminados. Queda mucho por hacer sobre el parti- cular, ¥ de mamento, las relacones entre estas carac- tersticas del desarrollo temprano son una incognita. Para mas informacion vease Costello and Henley 1976; Sewing, 1980; eIvanova-Kazas 1982. ‘A;pesar de las varaciomes yale as exerpciones, hay ‘won considerable unided subyaceate en los destings ‘de lo blastomeros entre los embriones que se des ‘rollan con sogmentacion expical. En los pximos ea 107 pitulos veremos muchos ejemplos de estas semen 235, peo adelantaremos que las hojas embrionarias de los animales con seqmentacion espraltenden a {genorars 3 partir de low mismoe grupos de ede tls primeros tes cuartetos de células y sus deriva: clos dan lugar al ectoderme (la hoja embrionaria ex ternal) las lulas 4a, 4, de y 4Q al endodermo (a hoje embrionaria interna), y la ela 4 al mesoder- smo (la hoja embrionara intermedia). Muchos esti ‘doses de lnembriologia considera esta urformided tomo una prueba fehaciente de que los taxones qe Comparten este pan «stn relacionados entre s de forma fundamental, con una herenciaevolutiva oo sin, Tendremos mucho mais que deci sobre esta ea ‘lo largo dl iro. Tipos de blastula producto de la seymentacdn temprana se conoce como la bléstul,y pce definirse como el estado del ‘desarrollo que preva la formacidn de las heas er brioarias. Ein oe invertebracos se dstinguen vari = ‘pos de bist La sapmentaion hoioblastica produce ‘una estera de clulas, hueea 0 maciza, Una celoblastula (Fg. 0A) es una esfra hueca deo Tula, caja pared ene un grueso de una inca capa co lular El espacio interior es blashcele,oeavidadl cor. poral pmaria. Una estereobléstala (Fig, 460) ex una ‘Sera de Bastomeros maciza; obviamente, no existe un bastocele La seymentaion meroblistica da lugar a ve" ‘es a una acapucha 0 disco de clas on el polo ani- ‘mal, se unt masa de vitelo sin segment sta is pposcién se conoce como discobisstula (Fig. 4.6). ‘Algunos huevos cenolectos sun patrones de sx ‘mentacion extras y forman una periblistula, en cer tos agpecto similar ina colistala lena de vtlo elude (ig 44D), Gastrulacién y formacién de las hojas, cembrionarias Mestante uno 9 més de los distntes procedimientos conocido la blgstula se convierte en una estructura con varias apasen un proces llamado gastralacion (Gig. 47). La estrctura de la bidstula determina en ‘serio grado la naturalera det proceso y la forma de tembrion resutante la gstrula La gastrlacion es la Tormacion de ls hojas embrionaras, los tgjidos de los que depend todo el deearello penerior De he- cho, podemos considerarla gastrulacon como el and Togo embrionaro de in tansicion desde ot grado de complejidad de los protozoos al de los metazoes. ‘Agu! seconsigue ln separacion de las culas que de- ‘bern interactuar con el entorn (as funciones loco smotices, sensorial ¥ prosectoras) de las que proce Saran los materiales ingeridos (las funciones de ulin).08 cAPfrus0 cuarao Las capas collars inciles, interna y extema, son respectivaments ol endodermo y ol ectederm ela :mayorta de los animales se origina una fercera capa, 1 mesoderm, entre las dos anteriores Un magnifico ‘ejemplo de la unidad de los metazo0s es la consist ‘ca de los destnos de estas tes capa germinales. Por ‘Gemplo, el ectodermo siempre forma et gid nervio- 9 el tegumento, con sus derivado envio da lugaratla principal pocién del tubo digestive y sus estructura asacadas; ef mesodermo origina el r= vestimiento celomético, el sister circulator, lamas Yoria de las estrucuras de soporte interno yl ma ‘ulatura. Por olloyel proceso de gastrulacin es evita importancia para esableer los materials basics st Ioealizacsén em la construc del organist. as celebléstulas generalmentegastslan por inv sinacién, un proceo que se utiliza a menudo para ‘husrar Ia gastulacgn en las clases de Zoologia ge- neral: Las Glas ce una zona determinada de la su Peerfice de ia Mastula (fecuentemente en el poo ve setativo 0 cerca de él) se meten hacia el interior, foemando un seco dentro del bistocle (Fig. 47). sts clus iwaginadas constituyen el endoderm, ye sco as formado es e tbo digestivo embriona: fio, o arguéateron; a aberture de este hacia etext rior es blatopor. Las edlulac externas reiben ao 2d nombre de ectddermo,y el resulta lal es formacién de una celogistrala, Musca y con dos ci pas Véase que los exquemas de la Figura 47 repre- Sentan embriones tridimensionales, Ast a celogas- trula (Pig. 7A) en la realidad recuerda a un globo In lado enol que se introduce un deo {is cleblistulas de muchos enidariossufren pro- «esos de gastrulosén que dan lugar 4 gistrulas mack 9 (estereogsrulas). Genecalmente la las de a bistula se dividend forma que lon planos de seg 'mentacion son perpendicuares a superficie del em bn. Algunas elas ells se separa de Ia pared fmigran al interior del blastocle, lerdal ever tualmente con una masa de endoderm, Este proceso recibe ef nombre de ingresion (Fig. 4.7) y puede t- rer lugar solamente en el polo vegetative Gingresion unipolar) © mis © menos por toda In bist ingre- ‘ion multipolar) En unas pocas ocasanes (pg en ‘ertos hidoidens), las celulas de fa blstla se civ ten con planos de segmentacion pales ala super: fice, un proceso llamado delaminacion (Fig. 4.70), ‘As se ongina wna capa o una masa macizn do endo. dermo redeado por un capa de ectadermo. is estereoblistulas prosucdas por segmentacion holablstica generalmentesufren Ia gastrulacin por ‘epibolia. Como no existe un blastocele al que ped mmigrarelendodermo presuntivo por los metodes des. crits ateriormente, a gastulacién supone el ripido recimiento del futuro ectodermo sobre el futur en- dolermo (Fig. 47D). Las eelulas del polo animal pro- liferaneépidamente,crciendo hacia abajo sobre las ‘células vegetativas para que, al cubritias, queden ‘como endovlermo, E arqucnteron se sele formar se ‘cundariamente como un espacio eel interior del en ‘dodermo. [ia Figura 47E lastra la gastruacion por invol ‘in, un proceso que generalinent sigue la forme. ‘in de una discoblstula. Las cll alrededor del borde del disco se dividen rapidamente yerecen bai ‘te, formande ast una gstrala con dos capa, con ‘ctodorme en ln supericiey el encddermo debajo, Hay otros tipos de gastrlacia, fundamentalmente variaciones © combinaciones de los sistemas descr tos, Estos métodes de gastrulacin ve verdn en caph- talos posterires Durante el proceso de gastrulacion, se pueden ge- nerardstntospatrones de desarrollo por stiles ca bios en a cronlogia do Ia expres de low produc tos de la regulacion genic, en los tiempos de Ia ‘especificacin de los destinosceulares o eel move Imlento de Ins células: Teles divergencias en el dese roll pueden hacer cambiar dramaicaments los acters larvaris oineluso los del adulto en un ine

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