TEMA 14.

- INTEGRACIÓN DEL MOVIMIENTO EN LA MÉDULA

ESPINAL. REFLEJOS.

MÉDULA ESPINAL Y MOVIMIENTO  

En las ​astas anteriores (ventrales) de la médula espinal ​se encuentran los circuitos neuronales para la realización de
movimientos reflejos y rítmicos. Estos circuitos contienen los patrones espacio-temporales para realizar
movimientos sobre una ​articulación​. Se utilizan los mismos circuitos medulares tanto para los movimientos
voluntarios como los rítmicos y los reflejos. La diferencia es que los reflejos son desencadenados por estímulos
externos y en el movimiento voluntario es la corteza la que envía órdenes descendentes.

Aunque no seamos conscientes de ello, los ​reflejos medulares participan en casi todo lo que hacemos,
especialmente en el ​tono muscular y el mantenimiento de la postura.

Tenemos una serie de receptores sensitivos relacionados con el movimiento. Estos receptores están localizados en
músculos, ligamentos y cápsulas articulares y se llaman ​propioceptores y detectan la longitud y tensión del músculo,
así como los cambios angulares en las articulaciones. El cuerpo de todas las neuronas motoras tipo ​α (α-MTN) se
encuentra dentro de la médula espinal. La excitación o la inhibición de la α-MTN ocurren dentro del SNC, en los
circuitos de la médula espinal. La activación de las α-MTN produce contracción muscular y cuando cesa su actividad
se produce relajación. ​La placa motora siempre es excitadora, nunca inhibidora. La única salida de las órdenes
motoras son las α-MTN, por eso se les llama ​vía final común.

¿Cómo se produce un movimiento reflejo?

La característica principal de los movimientos reflejos es que son desencadenados por estímulos que se inician fuera
del SNC. Los estímulos externos van a desencadenar el reflejo partiendo de receptores que tienen su terminal
sensitiva situada en nuestro aparato locomotor (​propioceptores​) o bien en la piel (​receptores cutáneos​). Estas
señales sensitivas llegan a la médula espinal. El SNC integra las señales sensitivas, mediante circuitos formados por
interneuronas excitadoras e inhibidoras​. En los reflejos, las ​órdenes motoras son inconscientes​, aunque pueden
estar bajo el control general de centros superiores. La señal eferente sale por los axones de las α-MTN, que
finalmente inervan a las fibras musculares y desencadenan la contracción muscular.

SENSIBILIDAD  ASOCIADA  AL  MOVIMIENTO: 

PROPIOCEPTORES 
Asociado a nuestro aparato locomotor tenemos un sistema sensitivo específico que
nos permite movernos correctamente: es la sensibilidad postural y de movimiento.
Propioceptores:
- R. del huso muscular.
- R. tendinoso de Golgi.
- R. articulares.

Cada uno de estos tipos de receptores tiene una fibra específica (Ia, Ib y II, por orden
de diámetro, siempre ​mielinizadas​). También tenemos ​receptores
complementarios​, que no son propioceptores pero ayudan a la realización correcta
del movimiento y a su finalización:
- R. de campo ​(en la piel de las articulaciones), ayudan a conocer el ángulo de flexión de la articulación.
- R. del tacto​, una vez alcanzado el objetivo envían información sensitiva para finalizar el movimiento.

96
NOMENCLATURA DE LAS FIBRAS SENSITIVAS  
Las fibras sensitivas aferentes se nombran de manera distinta, según se inicien en estructuras musculares o
cutáneas. Las fibras relacionadas con el sistema motor se denominan (I, II, III y IV) y las sensitivas como (Aα , Aβ ,
Aδ y C).

Los principales propioceptores son dos:

- Receptor del huso muscular​, situado dentro de la masa muscular, informa principalmente de su longitud.
- Órgano tendinoso de Golgi​, situado en los tendones, informa de la tensión muscula.

REFLEJO MIOTÁTICO O DE ESTIRAMIENTO  

Es un reflejo que se desencadena cuando el músculo se alarga pasivamente (sin recibir órdenes del SNC). En este
caso, la información sensitiva parte del receptor del
huso muscular.

Explorando el reflejo miotático tenemos información

tanto de la neuronas sensitivas como de las motoras.
El ​reflejo rotuliano es un ejemplo de reflejo
miotático. Cuando golpeamos el tendón del
cuádriceps, éste se alarga de golpe, se estimula el
receptor del huso muscular (receptor de
estiramiento), que envía información a la médula.
Allí hace sinapsis con las ​α-MTNs ​que controlan la
contracción del cuádriceps, que se contrae. Para
facilitar la extensión, una ​interneurona inhibidora
inhibe a las αMTNs que inervan a los músculos
flexores (isquiotibiales), que se ​relajan​. Como estas
interneuronas reciben sinapsis de las fibras Ia (uno
a) se llaman ​interneuronas inhibidoras Ia​.

 
RECEPTOR DEL HUSO MUSCULAR 
Cuando el músculo se alarga, el huso muscular también se alarga, se deforma el axón sensitivo, se abren de forma
mecano-dependiente los canales de Na+ , se despolariza la fibra y aumenta la frecuencia de descarga de p.a.

97
El huso muscular es una estructura compuesta por 8-10 fibras musculares especiales, que por estar dentro de él se
llaman​ fibras intrafusales.​ No aportan fuerza al músculo, son elementos sensitivos.

Su estructura es opuesta a la de las fibras extrafusales (=esqueléticas, que sí realizan fuerza). Las fibras intrafusales
tienen la ​parte contráctil en los extremos y el ​elemento elástico en el centro. Las extrafusales al contrario.
Rodeando el centro de las fibras intrafusales, sobre su parte elástica, están las​ fibras sensitivas​. Dos tipos:
● Las ​fibras dinámicas informan de los cambios de longitud muscular, están inervadas por las fibras aferentes
Ia​ (uno a, las más rápidas de todas).
● Las ​fibras estáticas​ informan de la longitud del músculo (​inervación por fibras aferentes tipo II)​.

Las fibras musculares intrafusales están inervadas por otro tipo de ​motoneuronas​: son las pequeñas motoneuronas
tipo 𝛄 (​𝜸-MTN​). Cuando las fibras del músculo esquelético aumentan de longitud, las fibras intrafusales también se
alargan (están en paralelo). Este alargamiento del axón sensitivo produce una apertura mecánica de los canales de
Na+ : ​despolarización​.

Recordar que las fibras extrafusales (=esqueléticas), están inervadas por las grandes
α-MTN.

Inervación del huso muscular: Las fibras musculares intrafusales están inervadas por los axones eferentes de las
𝛄-MTN, que hacen sinapsis en los extremos de las fibras, que es donde se encuentra la parte contráctil de las fibras
intrafusales. Este hecho es opuesto a lo que pasa en las fibras esqueléticas, donde las α-MTN hacen sinapsis
aproximadamente en el centro de la fibra

IMPORTANCIA DEL REFLEJO MIOTÁTICO 

Es importante para:
● Mantenimiento del ​tono​ ​muscular​ (fuerza con la que el músculo se opone a ser alargado pasivamente).
● Mantenimiento de la ​postura​. Según la posición de nuestro cuerpo (sentado, de pie), se dan órdenes para
tener una tensión adecuada.
● Producir una ​tensión determinada en los músculos. El sistema gamma puede ser activado cuando se van a
realizar movimientos rápidos o complejos.
98
 ● Inervación recíproca: La información sensitiva del huso muscular no solo facilita la contracción del músculo
homónimo y los sinergistas, mediante neuronas inhibidoras también se inhibe a los músculos antagonistas.

HUSO MUSCULAR: COACTIVACIÓN α-𝜸 

Cuando el músculo se contrae (se acorta) el huso muscular deja de mandar información sensitiva (es un receptor de
estiramiento). Sin embargo, cuando queremos hacer un movimiento de gran precisión o gran velocidad,
necesitamos información del estado de los músculos, aunque estén acortándose. Para tener esta información, el
SNC manda ​órdenes descendentes no
solo a las αMTN sino también a las
𝜸​-MTN​, de forma que el huso muscular
también se acorta. En estas condiciones
el huso muscular está siempre
mandando información.

Las fibras musculares intrafusales están

inervadas por las ​motoneuronas tipo 𝜸
(gamma). ​Cuando los movimientos son
muy rápidos o de gran precisión, se
activan a la vez las motoneuronas ​α y
las ​𝜸​: A este hecho se le conoce como
coactivación α-𝜸 (alfa-gamma)​, que
permite al huso muscular enviar
información aunque el músculo se esté
acortando.

ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI: REFLEJO MIOTÁTICO INVERSO  

Es un receptor sensitivo que se encuentra en los tendones y su
función es registrar la ​tensión muscular. A mayor tensión
muscular, mayor actividad (aumenta la frecuencia de p.a.).

Además de registrar la tensión muscular, los receptores

tendinosos de Golgi son los responsables del ​reflejo miotático
inverso​: cuando la tensión muscular es demasiado alta
(demasiada fuerza), ​inhiben a las α-MTN del propio músculo
para que deje de contraerse​. De esta forma se ​protege al
músculo de una sobretensión​.
Es un ​reflejo polisináptico​: entre la fibra aferente Ib y la α-MTN
se interpone una interneurona inhibidora (llamada ​interneurona
inhibidora Ib​). Para facilitar el acortamiento del músculo
sometido a tensión, interneuronas excitadoras medulares excitan
a las α-MTN de los músculos antagonistas para provocar su
contracción.

Es importante para:
● Proteger el músculo de una contracción (o tensión) excesiva, que podría provocar lesiones en músculos y
tendones.
● Mantener una ​tensión​ determinada en los músculos.
99
 ● Ejercer la ​presión​ adecuada sobre los objetos: informa de la tensión que realizamos sobre ellos.
● Detener el movimiento​, junto con los receptores cutáneos y articulares.

OTROS  RECEPTORES  QUE  UTILIZAN  LA 

INTERNEURONA INHIBIDORA IB  
❖ Los ​receptores cutáneos detienen el movimiento al alcanzar el objetivo
(coger un objeto, apoyo plantar mientras andamos) o para proteger de una
presión excesiva a la piel.
❖ Los ​receptores articulares detienen el movimiento cuando se fuerza una
articulación (hiperflexión, hiperextensión).
❖ El ​órgano tendinoso de Golgi detiene el movimiento cuando se alcanza una
tensión determinada.

La información de estos receptores converge sobre las interneuronas inhibidoras Ib,

para frenar la contracción muscular, proteger de las estructuras próximas (piel,
músculos, articulaciones) y detener el movimiento.

REFLEJO DE FLEXO-EXTENSIÓN CRUZADA 

Es un reflejo que, en los miembros inferiores, consiste en flexión del miembro herido
(para alejarnos de lo que provoca la lesión) y extensión del contrario (para mantener
el equilibrio). El reflejo no parte de los propioceptores sino de los ​nociceptores
cutáneos​. En este caso, las ​fibras aferentes son lentas (A ). Participan interneuronas
excitadoras e inhibidoras de ambos lados de las astas ventrales medulares.
Es un reflejo cuyo origen está en los nociceptores cutáneos (no en los propioceptores). Es un reflejo ​multisináptico y
bilateral​. Como todos los circuitos empleados en los reflejos, estos mismos circuitos los utiliza el SNC para los
movimientos rítmicos y los movimientos voluntarios. Parte de este circuito se emplea para andar (flexiones y
extensiones alternativas de los músculos de los miembros inferiores).

Las ​interneuronas inhibidoras medulares ​se organizan en circuitos para permitir coordinar la actividad muscular
sobre una articulación. A partir de diferentes estímulos, tanto internos como externos, organizan el movimiento.

100
(IA) inhibimos a la musculatura antagonista para facilitar el movimiento.
(IB) protege de las lesiones tendinosas, articulares, etc.
(Cél. de Renshaw) la alfa-MTN manda la contracción del músculo, pero tiene que protegerse de la sobreexcitación.
Para ello, la célula de Renshaw recibe información de la alfa-MTN, que es excitada cuando aumentan los potenciales
de acción para que inhiba de alguna manera, es decir, disminuya la excitación de la alfa-MTN (es un circuito
cerrado). Protege de la sobreexcitación de las alfa-MTN para que el músculo pueda relajarse.

Estos mismos circuitos también se utilizan para movimientos voluntarios.

INTERNEURONAS INHIBIDORAS MEDULARES  

En la médula espinal hay muchísimas interneuronas, tanto inhibidoras (las más abundantes) como excitadoras. En
relación con el movimiento, hay 3 interneuronas inhibidoras de gran importancia:
● Interneurona inhibidora Ia​, que cuando contraemos un grupo muscular (agonista) inhibe a la musculatura
antagonista para facilitar el movimiento.
● Interneurona inhibidora Ib​, que inhibe a la musculatura agonista que estamos contrayendo para proteger
de posibles lesiones.
● Interneurona inhibidora de Renshaw​, que protege a las α-MTN de posibles sobreexcitaciones. Hay que
tener en cuenta que sobre la αMTN convergen muchas aferencias de distintas áreas del SNC que pueden
provocar una fuerte excitación (vía final común).

Estas interneuronas liberan neurotransmisores inhibidores (​GABA, glicina​).

101