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El sustrato sólido
LA INTERFASE BIOSFERA-lITOSFERA
213
entre biosfera y litosfera, en otras palabras, con- mentos a favor de aceptar una atmósfera de ca-
siderar la formación del suelo como un proceso racterísticas peculiares.
de autoorganización de una interfase. En todo proceso de formación del suelo existe
Todos los detalles o componentes elementales una dirección o evolución definida por las condi-
del proceso general contribuyen a su modo a la ciones de equilibrio y por la tendencia general a
heterogeneidad final del suelo. La disgregación reducir la energía libre, tanto en su aspecto me-
de la superficie de una roca es desigual, en parte cánico, como en el químico. En el aspecto mecá-
por la falta de uniformidad de composición; nico se manifiesta en el transporte, fraccionamien-
en parte por fenómenos inicialmente aleatorios to y sedimentación, con tendencia a disminuir las
que luego se refuerzan localmente; de este tipo pendientes y el tamaño de los fragmentos. Por 10
son la aparición de diaclasas, la formación de que se refiere al aspecto químico, las múltiples
hoyos por proyección de partículas impulsadas transformaciones conducen a unos mismos térmi-
por el viento, la regularidad en la forma, dimen- nos finales característicos: arcillas, unos pocos
siones y separación de las pequeñas cubetas de hidróxidos, ácidos húmicos, etc., un tanto inde-
disolución en la superficie de la roca caliza, etc. pendientemente del material originario. La natu-
El ataque posterior, por simple disolución, o faci- raleza de semejantes compuestos, sean inorgánicos
litado por la implantación de la vegetación, am- u orgánicos, todos ellos muy estables y situados
plía las estructuras iniciales: las depresiones y al final de una evolución que puede ser larga,
grietas son centros de una descomposición más es tal que, más que de compuestos únicos y per-
activa que las superficies lisas y salientes. La ero- fectamente definidos, se trata de grupos de com-
sión siempre es diferencial. puestos muy próximos entre sí, que ofrecen las
Apenas se concibe un proceso de formación consiguientes dificultades para una caracterización
actual de suelo en el que no jueguen un papel química precisa, como ocurre con arcillas y ácidos
muy importante los organismos; pero estos no son húmicos.
indispensables. El ataque de la atmósfera y del La sucesión de los ecosistemas terrestres va
agua sobre las rocas basta para fragmentarlas y indisolublemente ligada a un proceso de sucesión
dar origen a cierta estratificación. Cuando la vida en el suelo; pero, aún independientemente de esta
aún no se había extendido a la superficie de la correspondencia, la formación y maduración del
Tierra, los procesos de formación de suelo tenían suelo constituye realmente de por sí un proceso
que ser exclusivamente inorgánicos. Además, la de sucesión ecológica. Como en todo proceso de
composición de la atmósfera era entonces distinta, este tipo, se parte de unas condiciones iniciales,
de características menos oxidantes, lo cual impo- que en este caso consisten en las rocas y en la
nía un tipo peculiar de erosión (anoxigénica) 36. atmósfera; pero la actividad de los organismos,
Precisamente las características de la superficie controlados por el clima, y ciertos agentes del
de rocas muy antiguas han proporcionado argu- mismo clima, son los que determinan las carac-
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Playa de grava
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214 El medio
terísticas finales. Es decir, como en todo proceso Tabla 6-1
de autoorganización, las condiciones bajo las que Límites y nombres corrientemente usados
ésta se realiza son más importantes que el punto para fracciones minerales de distintos tamaños.
de partida. La consecuencia es que en los suelos
poco formados, la roca madre tiene importancia Dimensiones Designación
en la definición de sus características, mientras
que los suelos más evolucionados muestran carac- más de 256 mm pedruscos
terísticas estrechamente relacionadas con el clima. 64 a 256 mm guijarros
El grado de organización del suelo se manifies- 4 a 64 mm grava
ta en la posibilidad de reconocer fronteras asimé- 2 a 4 mm gravilla o gránulos
1 a 2 mm arena gruesa
tricas que permiten separar regiones o estratos.
0,2 a 2 mm arena
Existen diferencias importantes a este respecto 0,02 a 0,2 mm arena fina
entre los suelos terrestres y los sedimentos sumer- 0,002 a 0,2 mm limo
gidos. En ecosistemas acuáticos, a poca profundi- menos de 0,002 mm arcilla
dad, puede manifestarse la tendencia a cementar
materiales sueltos y construir un sustrato duro
continuo, superficial. En tierra, el agua y los
organismos determinan procesos de diferencia- de las distintas fracciones en un material, se suele
ción vertical. El agua se lleva elementos solubles hacer dando los pesos acumulados en tantos por
de unas partes y los deposita en otras. La direc- ciento, en ordenadas y en escala aritmética o de
ción normal de lavado o de arrastre es de arriba probabilidad, y las dimensiones en abscisas, usual-
abajo; pero el sentido se invierte en situaciones mente en escala geométrica (logarítmica) (figu-
de aridez superficial. La vegetación separa ele- ra 6-1). Forma y posición de las curvas resultan
mentos nutritivos -y agua- a cierta profundi- características y expresivas de propiedades gené-
dad, al nivel de las raíces, y los deposita luego ticas, estructurales y otras de interés ecológico
en forma orgánica en la superficie (hojarasca, (por ejemplo, el volumen de los espacios entre
mantillo, humus). Es posible hacer un estudio los granos sólidos se puede deducir de la distri-
global del ciclo de los elementos en un suelo, bución). La abscisa en el punto que corresponde
como si se tratara de un lago 37; pero las rela- al 50 % del peso total es la mediana que define
ciones entre los procesos y el espacio son muy la posición de la curva entera. Las abscisas que
distintas. En una masa de agua la asimilación se corresponden al 25 % Y al 75 % son los cuartilos
hace en superficie y la liberación de los elementos primero y tercero y pueden servir para caracteri-
en profundidad; en el suelo, según el esquema zar la pendiente. Es posible también aplicar el
sci1alado, es al revés. En el agua la gravedad y la concepto de diversidad (pág. 370) a cualquier
tendencia a la sedimentación juegan un papel im- distribución de materiales en clases de tamaño, y
portante, junto con la extinción de la luz en expresar la forma general de la distribución por
profundidad; en tierra, la organización del espa- medio de un índice de diversidad.
cio por la vegetación es determinante. Los fragmentos no demasiado pequeños con-
sienten un estudio más detallado: el conocimiento
de la forma (angulosos o redondeados; más o me-
Componentes minerales nos alargados) y del estado de la superficie (no
desgastada; brillante con ángulos romos; formas
La superficie de la roca es colonizable por orga- más redondeadas y mates, muy pulidas) suele per-
nismos; pero la formación de un verdadero suelo mitir llegar a conclusiones interesantes sobre la
requiere la fragmentación de la roca. Las partícu- procedencia de los materiales y vicisitudes que
las sólidas que constituyen un suelo o un sedi- han atravesado (fig. 6-2).
mento se pueden separar por medio de cedazos La naturaleza de los materiales más abundantes
de mallas convencionales y, de esta forma, distri- en la corteza terrestre y los tipos de erosión a
buirse ponderalmente en una serie de fracciones. que están sometidos (ataque químico por acción
En la tabla 6-1 se dan límites y denominaciones del agua, anhídrido carbónico y oxígeno; fragmen-
comúnmente usados. Cuando se emplea una escala tación por heladas; transporte por el agua, hielo y
geométrica, ... 1/8, 1/4, 1/2, 1, 2, 4, 8... mm, viento, etc.) determinan que, en un suelo media-
resulta cómodo simbolizar la fracción por el nega- namente maduro, exista relación entre el tamaño
tivo del logaritmo de base dos de su límite supe- de los granos y la composición litológica de los
rior en mm; <1> = -log2 d. El valor de <1> basado mismos. Tanto es así, que la voz arcilla se usa
en esta convención es de uso bastante general simultáneamente para la fracción fina y con sen-
desde Krumbein (1934). tido mineralógico. Las arenas y los elementos
La representación gráfica de la participación aún más groseros están formados por cuarzo,
Esfericidad
alta
Esfericidad
baja
Figura 6-2 Escala para la clasificación de los granos de cuarzo, por su forma mAs o
menos redondeada. Arriba, índices numéricos propuestos para ser utilizados en el cAlculo
de medias en muestras de muchos granos. (Según M. C. Powers, J. Sedim. PetraL,
23:117-119, 1953.)
feldespato, piroxenos, anfíboles, mica, calizas y marinas costeras, lagunas litorales y otras aguas
diversos «minerales pesados». Los materiales más alcalinas. Los materiales procedentes de tierra y
finos suelen corresponder a los términos de la que se sedimentan en las cuencas marinas muy
erosión química y, típicamente, están representa- alejadas de la costa han sido sometidos a una
dos por los minerales de la arcilla, cuya fórmula selección muy severa. En estas condiciones se
más generalizada se podría escribir x A1 20 3, y considera como sedimento típico una «arcilla
Fe203' z Si0 2. En realidad, la fracción más fina, roja» de acumulación muy lenta. En áreas del
«arcillosa», está formada, además de los fragmen- Pacífico relativamente productivas su acumula-
tos muy finos de minerales que típicamente se ción equivale a 3,2 cm de material no compactado
presentan en granos algo mayores en forma de (=2 g/cm) en mil años 3Sa; una parte importante
arenas o limos, por hidróxidos de hierro, alúmina de dicha arcilla es de origen volcánico y se en-
y sílice coloidal, más los minerales típicos de la cuentran también esferillas de vidrio que pueden
arcilla, como son la caolinita (Si 20 s)AI 2(OH)4, la ser huecas y a las que se atribuye origen extra-
montmorillonita [Si 40 lO AI 2(OHh + nH 20] , di- terrestre, aunque esferillas semejantes y confun-
versas micas, etc. La extremada subdivisión de dibles con ellas son expulsadas por los hogares
estos materiales determina una enorme superficie industriales.
relativa (las partículas de un gramo de arcilla
tienen una superficie total de 25 a 900 m 2), 10
cual tiene gran importancia en todos los fenóme- Materia orgánica
nos de superficie, como la adsorción. Poseen gran
capacidad de retener agua y facilitar reacciones en Todo sedimento y, en especial, el suelo, con-
sus grietas. La naturaleza de la arcilla y la can- tiene una parte de materia orgánica: es ell%
tidad de agua de un suelo, le confieren importan- del peso total en suelos desérticos, el 100 % en
tes propiedades mecánicas de gran interés en eco- la turba, y el promedio suele quedar alrededor
logía, incluyendo la de poder ceder y fluir casi del 5 % (un 2 % de carbono). En sedimentos
como un líquido bajo presiones determinadas (ti- marinos profundos puede bajar hasta 0,1 %. En
xotropía, soliflucción). realidad, la cantidad de carbono orgánico retenido
La proporción de distintas especies minerales en suelos y sedimentos es muy superior al car-
se puede relacionar con la roca madre originaria bono orgánico contenido en el cuerpo de los or-
y con los procesos más o menos selectivos de ganismos. Según Szalay 39 la cantidad de carbono
separación, transporte y depósito. Estas mismas en el cuerpo de los seres vivos es de 7 X 10 11
consideraciones son válidas para sedimentos sub- toneladas, y la cantidad de carbono en forma de
acuáticos. El depósito en lagos ácidos o neutros «ácidos húmicos» es de 60 X 10 11 toneladas, es
es muy diferente del que se acumula en aguas decir, más de 8 veces más. Aunque estas cifras
216 El medio
han de acogerse con reservas, pues otras estimas ponente de las membranas vegetales que consti-
conducen a valores bastante más bajos (cerca de tuye entre el 18 y el 31 % del peso de las
la mitad) (pág. 467), es indudable que hay mucha paredes lignificadas en la madera. Ligninas y
más materia orgánica disuelta en las aguas que celulosas no son digeridas por animales supe-
en el cuerpo de los organismos planctónicos (pá- riores, si no es con ayuda de microorganismos,
gina 72) y que la cantidad de carbono orgánico y el proceso de su ataque se continúa en el
en el suelo excede frecuentemente al carbono suelo por hongos y bacterias. Los pequeños excre-
contenido en la vegetación. mentos de los pobladores del suelo constituyen
De manera general, se habla de humus (del latín centros de gran actividad bioquímica a este res-
humus = tierra, suelo) para referirse a la parte pecto y son un elemento característico de la
orgánica del suelo y de sedimentos subácueos, y estructura del suelo.
también para una categoría de materia orgánica
disuelta en el agua y muy estable. El humus deriva
de restos de organismos, de sus excreciones y se-
creciones, con todos los productos de su transfor-
mación, de modo que su composición de origen
es muy variada. La denominación de humus se
aplica una vez se ha perdido la estructura orgá-
nica microscópica original y se ve amorfo.
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En el proceso de humificación, o transforma-
ción del material originario en humus, juegan
todos los procesos de alteración selectiva que fue-
ron comentados en relación con la materia orgá-
nica disuelta en el agua (pág. 73). En el suelo
es posible que estos procesos se aceleren: tanto
la enorme extensión superficial de las arcillas
como el suministro de oxígeno gaseoso pueden
facilitarlos. Pero, en todo caso, se manifiesta la
misma regularidad: los materiales más fácilmente
degradables se descomponen o transforman con
mayor rapidez y el material que se acumula con-
tiene una proporción creciente de enlaces resis-
tentes a la degradación biológica, frecuentemente
formando moléculas o partes de moléculas en for-
ma de ciclos o anillos. Esta secuencia es muy
general y no sólo limitada al agua o al suelo.
Incluso tiene una manifestación o proyección filo-
genética: en la matriz orgánica de las conchas de
los moluscos, en el curso de la evolución, dismi- 3
nuye la proporción de glúcidos y proteínas y 3
aumenta la de moléculas favorables a la nuclea-
ción y a la formación de anillos con enlaces peri-
féricos que pueden fijar otras moléculas 19.
La existencia de grupos fenólicos es típica del
humus, así como también la existencia de funcio-
nes ácidas; pero, por lo demás, la composición
varía mucho y de manera indefinida. Puesto que
hay semejanzas entre los ácidos húmicos y la lig-
nina, cuyas moléculas contienen también anillos,
se supuso que los ácidos húmicos derivaban prin-
cipalmente de la lignina; pero en realidad pueden Figura 6-3 Secciones delgadas de rocas de
países áridos, con algas (indicadas en color)
derivar de un espectro mucho más amplio de sus- en microca vida des y grietas. Arriba, granito del
tancias iniciales, como lo prueba la aparición de desierto de Sonora (México); abajo, arenisca
sustancias húmicas en aguas donde no hay orga- del desierto de Negev (Israel), en esta última
nismos que pr09uzcan una cantidad suficiente de las cavidades más próximas a la superficie están
rellenas de polvo similar a loess. (Según
lignina. De todas formas, es innegable que una E. l. Friedmann, Ecophysiological foundation of
fuente importante del humus del suelo está for- ecosystems productivity in arid zone, Intern.
mada por la celulosa y por la lignina, un com- Symp. USSR, 1972, págs. 182-185, Leningrad.)
218 El medio
del suelo. Al suelo le da calidad el complejo de una microsucesión complicada, con variaciones y
arcilla y humus, que forma micelas o partículas frecuente enriquecimiento de la estructura.
diversamente agregadas. Muestras de suelo en su
estado original se pueden incluir en resinas soli-
dificables para luego hacer secciones delgadas, de El agua y el aire
20 a 50 micras. Su examen al microscopio pone
de manifiesto una estructura muy rica 23. El suelo es una estructura sólida y porosa, for-
Algunos elementos de la estructura son de ori- mada por granos de diversos tamaños, que dejan
gen físico: los materiales originales están fragmen- entre sí un sistema de cavidades que ordinaria-
tados según direcciones preferentes (microdiacla- mente representa entre el 40 y el 60 ~0 del volu-
sas), o bien ha existido una selección durante el men total, ocupado por aire yagua.
transporte. La selección por tamaños decrecientes En los sedimentos o suelos subacuáticos y en
a medida que nos alejamos del lugar de proceden- los suelos terrestres anegados ( gley), el agua
cia es un elemento obvio de estructura. También ocupa todos los espacios. Puesto que el agua que
puede ocurrir una diferenciación in situ. En los se- imbibe el sedimento o el suelo no tiene la mo-
dimentos acuáticos, por razones mecánicas pueden vilidad que tendría de no existir la matriz só-
aparecer capas con posterioridad a la deposición. lida, la difusión es lenta (pág. 124) Y la oxige-
En los suelos terrestres y en los acuáticos que nación deficiente. Si el sedimento o el suelo
están sometidos periódicamente a la desecación, contiene poca materia orgánica y su parte mi-
retracciones periódicas determinadas por fluctua- neral es grosera (arena de playas), los cambios
ciones en el contenido de agua, o por la solidifi- de nivel del mar o la corriente freática facili-
cación de ésta, dan lugar a estructuras poligonales tan el flujo, y la concentración de oxígeno es
de muy diversas dimensiones. La circulación del suficiente para permitir la vida hasta a varios
agua contribuye a formar conductos capilares que centímetros e incluso decímetros bajo el nivel
son otro elemento de diferenciación. superior. Pero si los materiales son finos o exis-
Pero son los organismos los que contribuyen ten materiales finos rellenando los huecos en-
más intensamente a la estructura, y no siempre en tre los groseros, la circulación se vuelve lenta.
sentido de enriquecerla, pues tanto los tubifícidos Si dichos materiales finos contienen, además, una
en las aguas dulces como diversos poliquetos y la- parte importante de materia orgánica oxidable,
melibranquios en el mar pueden hacer desaparecer se consume mucho oxígeno y se establecen condi-
la estratificación superficial y determinar un cam- ciones reductoras, lo cual acontece comúnmente
bio importante y uniformizador en dirección ver- en suelos subacuáticos, por lo menos durante par-
tical. Las raíces de las fanerógamas, las hifas de te del año (pág. 67). Esta situación permite la
los hongos y las galerías de los animales abren conservación en el sedimento de moléculas orgá-
vías de circulación para el agua y el aire. Los nicas que normalmente serían degradadas bajo
excrementos de los animales constituyen partícu- la influencia del oxígeno y de la luz, por ejp.mpl0,
las sólidas de forma y dimensiones características, las clorofilas.
función de las especies presentes, y de gran inte- Los suelos de gley se ven abigarrados por la
rés porque dan al suelo una contextura grumosa. presencia de núcleos con hierro reducido (negruz-
Oribátidos y colémbolos ejercen una función muy co) u oxidado (rojizo) y sulfuros diversos, recor-
importante en dicho sentido. Las lombrices con- dando los suelos acuáticos indicados. Estos sue-
tribuyen a formar agregados compactos de mayor los, como asimismo los subacuáticos, se cuartean
volumen que los excrementos de los animales in- fácilmente en polígonos cuando se desecan, ates-
dicados, en los cuales queda retenida agua por tiguando así la falta de otra estructura elemental.
capilaridad, mientras que la atmósfera puede cir- Si son pobres en bases, cuando se inundan des-
cular entre unos y otros agregados, formando el pués de haber permanecido secos, se puede for-
conjunto una estructura sumamente favorable a mar ion sulfato que da acidez al agua.
la vida de muchas otras especies. Poblaciones mo- El permalrost es un suelo impregnado de agua
deradas de oligoquetos trasiegan una cantidad de y congelado. La baja temperatura retarda la des-
tierra de 0,5 a 9 kg m- 2 año-l. Esta cifra parece composición y confiere algunas propiedades parti-
notable, pero es pequeña « 1 %) en comparación culares al suelo. Cuando la temperatura aumenta,
con la capacidad de trasiego de los poliquetos ma- el suelo se deshiela empezando por arriba y fre-
rinos (pág. 498). Además las lombrices introducen cuentemente no más de medio metro, de modo
profundamente restos de hojas que toman en la que aparece una capa de agua líquida encima del
superficie y con la secreción de las glándulas de hielo impermeable, formándose grandes charcos
su molleja neutralizan el humus ácido con calcio. en los que se desarrollan animales acuáticos de
Los excrementos de todos estos animales son, a temporada (eufilópodos, larvas de Aedes, frecuen-
su vez, asiento de un ciclo de colonización y de tes en la tundra). La distribución del permafrost
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Mes Ene Feb Mar Abr Jun Jul Nov
220 El medio
la lluvia puede determinar cierto enriquecimiento Semanas 10 15
en Ca, Mg y K, mientras que el pH suele ser algo
más bajo cerca del tronco. ISOTÓMIDOS
El agua del suelo lleva sales en disolución, en
cantidad variable. Su concentración total se usa
para una clasificación de los suelos en perpeloides,
cuya agua contiene menos del 0,2 % de sales,
peloides, de 0,2 a 0,5 %, haloides, de 0,5 a 2 %
Yperhaloides, con más de un 2 % de sales, a cuya
última categoría pertenecen, desde luego, todos
los suelos o sedimentos submarinos. Las propie-
dades de la fase sólida de los diversos suelos re-
presentan un equilibrio con la composición de la 25%
fase líquida, de modo que alteraciones en ésta,
por ejemplo la introducción de un riego abun-
dante de terrenos salados con agua dulce, pueden
conducir a profundas alteraciones en la naturaleza
de los suelos que, en el caso indicado, llegan a
hacerse alcalinos. En los suelos más o menos sa-
lados, la separación de agua por parte de las ORIBÁTIDOS
plantas exige en éstas una mayor fuerza osmótica.
Las plantas se consideran como halófitos cuando
pueden vivir en suelos perhaloides; otros autores
incluyen en los halófitos a las de suelos haloides.
Todas las plantas necesitan un mínimo de sales
en el agua del suelo; si el agua es muy pura, las
plantas han de trasegar mucha agua para conse-
guir una producción muy baja, y la flora es muy
pobre (suelos turbosos y arenosos).
El agua del suelo está sometida a evaporación
y la pérdida de agua afecta a los organismos.
Antes de que se alcance el punto de marchitez
de la vegetación, por déficit de agua, los animales
escapan, profundizando, existiendo diferencias en
el comportamiento de unos u otros grupos. Así,
los colémbolos, de tegumentos finos, escapan antes
que los ácaros oribátidos de tegumentos gruesos. 10 15
Semanas 5
Las variaciones anuales en la distribución de la
55°n 33°n
humedad del suelo condicionan migraciones verti-
cales de la fauna (fig. 6-5) 40. Esta reacción de Humedad 0-5 cm
los animales se utiliza para extraer la fauna del Figura 6-5 Migración vertical de los individuos
suelo (pág. 322), sometiendo las muestras a una de dos grupos de artrópodos: isotómidos
desecación gradual, de manera que los animales (colémbolos) y oribátidos (ácaros), en muestras
de suelo forestal cuyo contenido de humedad
tengan tiempo de migrar al colector del aparato en los niveles superiores (0-5 cm) decrece
antes de quedar inmovilizados por una excesiva gradualmente en el curso de 16 semanas. En
pérdida de agua. ordenadas se indica el tanto por 100 de indivi-
La atmósfera del suelo se halla en comunicación duos en cada uno de los tres estratos conside-
dos (0-2,5, 2.5-5, 5-7,5 cm). (Según Vannier 40.)
con la atmósfera libre, excepto en los suelos muy
ricos en agua. En la atmósfera del suelo el aire
suele estar saturado de humedad y su concen-
tración de CO 2 es más alta que en la libre. Se ción en potasa del CO 2 que desprende una deter-
miden ordinariamente concentraciones de 0,5 % minada muestra de suelo. Menos del 20 % de
y, localmente, incluso más altas. Concentraciones dicha respiración corresponde a animales, el resto
de 3 ó 4 % tienen ya efecto inhibidor sobre diver- procede de bacterias y hongos. Las cifras obser-
sos organismos, incluyendo los hongos entre ellos. vadas en diferentes tipos de suelos 29 suelen que-
La respiración de un suelo, su producción de CO 2 , dar entre 500 y 5000 litros de CO 2 por metro
es un dato importante al trazar el balance de los cuadrado y año, aunque se han registrado va-
ecosistemas terrestres. Es fácil de medir por absor- lores mayores (hasta 12000). Aquellas cifras
CARACTERISTICAS DE ADAPTACION
DE LOS ORGANISMOS
AL SUSTRATO SOLIDO
222 El medio
A B e D
Fig';Jra 6-7 Adaptación de los dedos a substratos blandos. Izquierda, adaptación en aves
gaIlJf~rmes; A, Dendragapus canadensis; B, Pediocetes phasianellus, adaptada a la nieve.
(Segun W. C. Allee y cols., Principies of animal ecology, Saunders, Philadelphia y London,
1949.) Derecha, adaptación en antílopes; C, Tragelaphus scriptus; D, Tragelaphus spekei,
adaptado a suelos blandos. (Según Dorst y Dandelot, A field guide to the larger mam-
mals of Africa, Collins, Londan, 1970.)
reducción de las extremidades y movimientos especiales, los tenebriónidos de los desiertos po-
esencialmente serpentinos (escíncidos, calcídidos, seen tarsos dilatados, el ave Syrrhaptes tiene los
anfisbénidos). En los anfisbénidos aparecen dos dedos algo palmados y con plumas. Los saltado-
líneas de evolución que se diferencian por el plano res forman una fracción importante de la fauna
de oscilación de la cabeza y la forma de progre- de los desiertos, por ejemplo los jerbos, que
sión. Sobre la arena, las serpientes practican un tienen los dedos a los lados de la planta. Otros
tipo de locomoción característico (fig. 6-8), el mo- animales de parajes análogos se mueven muy len-
vimiento crotalino. El cuerpo es recorrido por on- tamente (el saurio Phrynosoma).
dulaciones, como en todas las serpientes; pero el Pero para la mayor parte de los animales, sea
animal se apoya sólo en algunos cortos segmentos por razones de escala, o por vivir sobre suelo
del cuerpo formando huellas oblicuas con respec- compacto, o por apoyarse en la cubierta vegetal,
to al eje mayor del cuerpo, de modo que va co- los caracteres mecánicos del suelo son menos
rriéndose sobre dichas huellas oblicuas 21. 30. Otros importantes y los problemas de la locomoción tie-
animales que viven encima del suelo tienen ex- nen poco que ver con aquél. La carga de los ver-
pansiones en las superficies de apoyo: en los tebrados sobre el suelo, en g cm- 2 , es de 5 a 10
saurios los dedos están ensanchados por escamas para animales pequeños, de 10 a 60 para aves y
Figura 6-8 V/bora del desierto, Crotalus cerastes, deslizándose oblicuamente sobre
la arena, corriendo los puntos de apoyo del cuerpo, cuya traza deja una serie de surcos
paralelos entre s/ y oblicuos a la dirección de movimiento. (Según C. Gans, Scientific
American, junio 1970, 82-96.)
Figura 6-9 Rotíferos bdeloides del suelo, muy aumentados. A, Macrotrachela ornata;
B, Habrotrocha flaviformis, contraido dentro de su red; e, Habrotrocha pusilla textrix,
animal extendido dentro de una residencia formada por dos capas, la externa mucosa
y la interna con excrementos; con dos huevos. (Según Donner 9.)
224 El medio
mencionadas se convierten en plantas terrestres.
30
Incluso en los suelos desérticos, reducidos a su 25 Bothriomo/us ba/ticus
fracción grosera o esquelética y a pesar de la 20 (Turbe/ario)
15
falta de agua, no faltan algas en la superficie de 10
las piedrecitas y granos de arena (fig. 6-3). 5
o __.,.----.---__.-- - ~-~---.L.::...1-_+__+__+_I__t_+--_;__r_1
226 El medio
~~
Thysanoptera (250)
Hemiptera-Homoptera (4800)
Crustacea (100)
Coleoptera (25000)
Hymenoptera (12000)
Lepidoptera (14000) Insectivora (200)
Diptera (20000)
Diplura (100) Amphibia (100)
Protura (208) Nemertinea Reptilia (470)
Collemb.ola (3700) OnY~70)
Pseudoscorpionida (1900) Ort~OO)
Gastrotricha
Opiliones (2200)
Tardigrada (280) Isoptera (1600) E~)
I------~-~-~-------------------------------
~O) Turbellaria (200)
0,2 20 200
Figura 6-12 Grupos diversos de animales que forman parte de la fauna del suelo.
Las líneas horizontales se extienden entre los límites de tamaño de cada grupo (adultos).
Entre paréntesis se indica el número aproximado de especies edáficas conocidas.
(Según Rapoport y Tschapek, 35, modificado.)
ASÍ, por ejemplo, en otoño, en nuestras latitudes, des de los troncos en nuestras latitudes. En su
la temperatura de las capas superiores del suelo poblamiento se puede notar cierta pobreza, debida
es más baja que la de capas más profundas. a dificultades de colonización, cuando no abun-
Por su biomasa, las lombrices (oligoquetos) dan posibles fines de etapa o estaciones interme-
superan generalmente al resto de la fauna del dias de avance. Otra vía de colonización abierta
suelo y, si no se trata de suelos inundados, des- a la fauna del suelo, consiste en las cavidades
cienden más profundamente que los otros anima- subterráneas, a las que los organismos del suelo
les. Existe segregación vertical o estratificación (endogeos) tienen acceso a través de grietas, dia-
entre las diversas formas; aSÍ, por ejemplo, Lum- clasas y raíces.
bricus se encuentra entre 1 y 1,5 m, por debajo Ciertos animales han vuelto a formar parte de
de A/lolobophora que vive en capas más super- la fauna del suelo después de una larga evolución
ficiales. en otras residencias ecológicas. Se caracterizan
De la población adaptada al suelo se pasa in- por su tamaño desaforado y cuerpo generalmente
sensiblemente a la de otros ambientes parecidos, cilíndrico que les permite girar en sus galerías.
pero que pueden diferir en la cantidad de materia Los ejemplos son numerosos: crustáceos decápo-
orgánica y de humedad. Se trata, por ejemplo, dos excavadores de las playas (Callianassa), al-
de troncos descompuestos, termiteros, madrigue- gunos heterópteros y ortópteros (Gry/lotalpa), y
ras de animales y los llamados suelos suspendi- los diversos mamíferos con morfología de topo,
dos 5, 6, que consisten en acumulaciones de man- insectívoros, marsupiales o roedores. Muchos otros
tillo y otro material equivalente sobre los árboles, roedores, reptiles, anfibios, residen casi siempre
especialmente en los trópicos y hasta 50 metros en galerías del suelo; pero su adaptación a la
de altura, aunque no faltan en pequeñas cavida- vida subterránea no es tan completa. Menos aún
228 El medio
marinas. La agricultura tradicional se basa en per- DESARROLLO, TIPIFICACiÓN
turbar reiteradamente la estructura del suelo, im- Y CLASIFICACiÓN DE SUELOS
pidiendo su evolución, lo cual representa una
fluctuación o liberación periódica de nutrientes, El suelo constituye una entidad definible por
carácter común con el afloramiento. Por otra numerosas características que, en parte, son inde-
parte, las plantas cultivadas son terófitos, compa- pendientes y, por tanto, puede ser objeto de cla-
rables a algas de rápida tasa de renovación que sificaciones adansonianas, lo cual será útil en la
son las que se multiplican en las regiones de mez- práctica; pero sin gran interés científico. Cual-
cla o afloramiento de lagos y mares. La explota- quier clasificación de tipo puramente coleccionis-
ción con extracción de una cosecha importante ta, taxonómico y nomenclatural no tiene mucha
implica la necesidad de devolver al suelo los nu- importancia en ecología general 24, 25. Desde este
trientes no renovables espontáneamente. La prác- punto de vista son más interesantes las clasifica-
tica agrícola es opuesta a la sucesión natural de ciones con criterio genético o histórico, fundadas
los suelos. en el grado de diferenciación de un suelo, funda-
Figura 6-13 Perfiles de suelos A/C. Izquierda, renzina bajo Pinus montana
y Rhododendron hirsutum, sobre dolomía, en Estiria, 1700 m alt. Centro, chernosiom
sobre loess, en una localidad de la baja Austria. Derecha, ranker de podsol, bajo matorral
de Ca!luna, sobre cuarcita, en Asturias, 1400 m. (Según W. L. Kubiena, Claves sistemáticas
de suelos, CSIC, Madrid, 1952.)
230 El medio
Figura 6-15 Perfiles de suelos
AIBIC. Izquierda, podsol ferro
húmico bajo matorral de Erica
ciliaris con robles y castaños,
sobre areniscas silíceas, en
Asturias, 300 m alt. Derecha,
tierra parda, semipodsol, bajo
bosque de hayas con matas de
arándano, sobre pizarras cloríti-
cas, en Carintia, Austria. (Según
W. L. Kubiena, Claves sistemá-
ticas de suelos, CSIC, Madrid,
1952.)
Según este esquema, a latitudes medias y áreas causas, a que los suelos tienen una evolución
menos lluviosas corresponden suelos algo menos lenta y los actuales están influidos, en parte, por
lavados que los podsoles y con el humus menos. características de suelos antiguos no necesaria-
ácido, pero con el horizonte de acumulación bien mente iguales a los actuales. Una serie de factores
marcado, que son las llamadas tierras pardas (fi- de erosión y, entre ellos, el hombre, han dado
gura 6-15). lugar a situaciones difíciles de encajar descripti-
En la misma zona climática existen otras situa- vamente en una clasificación zonal. En España,
ciones más complicadas, que se deben, entre otras por ejemplo, durante el terciario se formaron sue-
232 El medio
se tala el bosque y, por tanto, como suelo de cul- meridional de la zona de selva africana) las late-
tivo es muy pobre. ritas no parecen ser indefinidamente antiguas.
La fácil descomposición de la roca madre en En los trópicos se encuentran también otros
las condiciones locales de temperatura y humedad tipos de suelos, algunos comparables al podsol,
amplía rápidamente el espesor de la laterita hasta con un esqueleto o matriz de arena cuarzosa, sue-
decenas o centenares de metros y se ha podido los que son comunes en Sudamérica. Estos suelos
decir que la formación de este tipo de suelos es están relacionados con Íos ríos de agua «negra»,
un proceso más bien geológico que edafológico. de agua clara y con cierta cantidad de materia
Sólo en algunos casos (por ejemplo en la parte orgánica (que es amarillenta y no negra).
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