Biología - Módulo 02 - Metabolismo PDF

BIO GERALDINE CASTIÑEIRA
PRIMER SEMESTRE | 2019
TEMARIO METABOLISMO
ORGANIZACIÓN
MOLECULAR DE LA  Características: Buffer
CÉLULA:
Fundamentos químicos de
 Ocurren transformaciones químicas
complejas en una serie de reacciones que conforman
una ruta metabólica.
OBJETIVOS
 Cada reacción es una vía metabólica es catalizada por
 Discutir las una enzima específica.
características
 Las rutas metabólicas son similares en todos los
organismos (desde bacterias a seres humanos)
 Están compartimentalizadas (puede ocurrir en sitios
diferentes)
 Cada ruta está regulada, de modo que puede ser
inhibida o activada (alterando su velocidad de
reacción).
ENERGÍA
La razón por la que existen tantos pasos es porque una sola

reacción sería demasiado exergónica y no existe vía para
conservar tanta energía y utilizarla. Para el control de la
liberación de energía se utiliza la cadena transportadora de
electrones: una serie de reacciones que libera la energía en
pequeñas cantidades de forma que sea más controlable.
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Castiñeira, Geraldine.
OXIDACIÓN DE GLUCOSA
La glucosa es el combustible más común. Se da la oxidación

de la glucosa por una reacción redox (la glucosa se oxida y el
oxígeno se reduce).
En las eucariotas, la primera etapa (glucólisis) se presenta
en el citosol, y las etapas restantes ocurren dentro de las
mitocondrias. En procariontes, las reacciones de la
respiración aeróbica se producen en el citosol y en
asociación con la membrana plasmática.

La ruta adquiere energía y la almacena en ATP según la

siguiente reacción:
𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑖 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔í𝑎 𝑙𝑖𝑏𝑟𝑒 → 𝐴𝑇𝑃
La reacción de oxidación de glucosa es exergónica (-686
Kcal/mol) y puede llevar a la formación endergónica (extrae
y almacena energía) de una gran cantidad de ATP a partir de
ADP y P.
Glucólisis
Comienzo del metabolismo de la glucosa en todas las células
dando como resultado dos moléculas de tres carbonos el
piruvato.
Absorbe un poco de energía de la glucosa.
La glucólisis no utiliza oxígeno.
Respiración celular
Utiliza oxígeno (aerobia) convierte el piruvato en tres
moléculas de dióxido de carbono.
Gran cantidad de energía absorbida de la glucosa.
Fermentación
No involucra oxígeno (anaerobia), convierte el piruvato en
ácido láctico o etanol (alcohol etílico).

La degradación de la glucosa es incompleta, se libera mucha

menos energía con la fermentación que con la respiración
celular.
CON OXÍGENO PRESENTE
Actúa como aceptor final de electrones.

Vías que ocurren: glucólisis, respiración celular (oxidación
del piruvato, ciclo del ácido cítrico y cadena transportadora
de electrones o cadena respiratoria).
Glucólisis
La glucólisis tiene lugar en el citosol celular. Convierte la
glucosa en piruvato produce una pequeña cantidad de
energía. Tras diez reacciones catalizadas por enzimas el
producto final de la glucólisis son 2 moléculas de piruvato
(ácido pirúvico), 4 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH.

Se puede dividir en una

etapa de reacciones con
consumo de energía
(endergónicas) y
reacciones que producen
energía y forman ATP. En
las reacciones 1 y 3 se
invierte ATP para agregar
dos grupos fosfato a la
molécula de glucosa lo que
forma fructosa 1,6-
bifosfato con energía libre mucho más alta.
En la reacción 1: se agrega un grupo fosfato al carbono 6 de
la molécula de glucosa formando glucosa 6-fosfato a través
de una hexocinasa (cinasa)
En la reacción 2: el anillo de seis miembros de la glucosa es
reordenado en un anillo de fructosa de cinco miembros
En la reacción 3: la enzima fosfofructocinasa agrega un
segundo fosfato al anillo de fructuosa y forma un azúcar de
seis carbonos.
En la reacción 4: abre el anillo y los escinde en dos moléculas
de tres carbonos.
En la reacción 5: la dihidroxiacetona fosfato (DAP) se
convierte en G3P mediante una enzima.
RESUMIENDO:
 Se gastaron 2 ATP
 La glucosa se convirtió en dos moléculas de tres
carbonos.
La reacción 6: oxidación catalizada por la triosafosfato

deshidrogenasa genera un éster fosfato (1,3-bifosfoglicerato
BPG). Es una reacción muy exergónica. La energía se
almacena como energía química mediante reducción de dos
moléculas de NAD+.
Las reacciones 7-10: los dos grupos fosfatos del BPG son
transferidos a moléculas de ADP almacenando energía en el
ATP. Reacción 6 y 7 son exergónicas. Finalmente se obtienen
dos piruvato por cada glucosa en la glucólisis.
RESUMIENDO:
 Se generan cuatro moléculas de ATP.
RESUMIENDO LA GLUCÓLISIS:

Fosforilación a nivel sustrato

La transferencia catalizada por enzimas de grupos fosfato
desde moléculas donantes al ADP formado ATP se denomina
fosforilación a nivel sustrato.
Ciclo del ácido cítrico

También llamado ciclo del ácido
tricarboxílico o de Krebs. Previo
ingreso al ciclo del ácido cítrico se
oxida el piruvato a acetato con
formación de NADH + H+ y luego se
combina con la coenzima A y se
transforma en acetil CoA siendo
catalizada la reacción por el complejo piruvato

deshidrogenasa en la membrana interna de la mitocondria. El
acetil CoA puede donar el grupo acetilo al oxalacetato para
dar citrato iniciando el ciclo del ácido cítrico.
El ciclo del ácido cítrico posee ocho reacciones que oxidan
completamente el grupo acetilo a dos moléculas de dióxido de
carbono. Lo que es captado por el NAD, FAD y ATP.

Reacción 1: la energía temporalmente almacenada en acetil

CoA conduce a la formación de oxalacetato a partir de
citrato. La molécula coenzima A puede volver a utilizarse.
Reacción 2: la molécula de citrato se reordena y forma
isocitrato.
Reacción 3: se eliminan una molécula de dióxido de carbono y
dos átomos de hidrógeno con lo que se convierte en alfa-
cetoglutarato. Parte de la energía libre se almacena en NADH
+ H+.
Reacción 4: el alfa-cetoglutarato es oxidado a succinil Coa a
través de un complejo multienzimático.
Reacción 5: Ocurre una fosforilación a nivel sustrato se
genera GTP.
Reacción 6: se libera energía libre en la que el succinato se
convierte en fumarato formándose FADH2.
Reacción 7: Se forma malato con agua de reactivo
Reacción 8: Se forma NADH. (Explica un mecanismo biológico
común en el que el agua forma un grupo -OH y luego su H se
pasa al NAD+ que se reduce). El oxalacetato está disponible
para volver a unirse.
Se regula por las concentraciones de los materiales iniciales
(entradas).
RESUMIENDO:
 Entradas: acetato, agua y transportadores de
electrones oxidados.
 Salidas: dióxido de carbono, transportadores reducidos

(por cada grupo acetilo se usan cuatro pares de
átomos de hidrógeno para reducir transportadores de
electrones)y cantidad pequeña de ATP.
 Ocurre: dos
veces (un ciclo
por cada
molécula de
glucosa).
A este punto de la
respiración se han
producido 4 moléculas
de ATP (dos en la
glucólisis y dos en el
ciclo del ácido cítrico).
Síntesis de ATP y cadena transportadora de

electrones
La obtención de ATP en presencia de oxígeno se denomina
fosforilación oxidativa. Se da a través de dos procesos:
 Cadena transportadora de electrones: los electrones
del NADH y FADH2, pasan a través de una serie de

transportadores de electrones asociados con la

membrana. El flujo de electrones a lo largo de la cadena
transportadora de electrones involucra el transporte
activo de protones a través de la membrana interna de
la mitocondria fuera de la matriz creando
concentración de protones. Para dicho proceso se
obtiene la energía del transporte de electrones para
impulsar la síntesis de ATP. Esta síntesis de ATP se
conoce como fosforilación oxidativa.
 Quimiosmosis: Los protones se difunden nuevamente
hacia la matriz mitocondrial a través de un canal de
protones que acopla esta difusión a la síntesis de ATP.
Cadena transportadora de electrones

Compuesta por:
 Cuatro grandes complejos proteicos: que contienen
transportadores de electrones y enzimas asociadas a
proteínas integrales de membrana interna mitocondrial
en los eucariontes. Tres de ellas son proteínas
transmembrana.
 Citocromo c: pequeña proteína periférica que yace en
el espacio intermembrana. Unida laxamente a la
membrana mitocondrial interna.

 Ubiquinona (Q): molécula no polar pequeña que se

mueve libremente dentro del interior hidrófobo de la
bicapa fosfolipídica de la membrana mitocondrial
interna.
Funcionamiento:
1. Complejo I (NADH-ubiquinona oxidorreductasa):
NADH + H+, cede electrones al primer gran complejo
proteico (I), que a su vez los transfiere a Q. Los
electrones provienen del proceso de glucólisi hasta el

del ácido cítrico.
2. Segundo complejo (succinato deshidrogenasa): le
cede electrones a Q del FADH2, durante la formación de
fumarato a partir de succinato en la reacción 6 del
ciclo del ácido cítrico. Estos electrones entran en la
cadena después de los del NADH,
3. Tercer complejo (ubiquinona-citocromo c
oxidorreductasa): recibe electrones de Q y los
transfiere al citocromo c.
4. Cuarto complejo (citocromo c oxidasa): recibe
electrones del citocromo c y los transfiere al oxígeno y
junto con estos dos electrones extra toma iones
hidrógeno y forma agua.
Cada portador de electrones tiene un mecanismo diferente
para aceptar y transportar electrones.
Conforme los citocromos aceptan y transportan electrones
la carga sobre el átomo de hierro que portan los electrones
cambian de Fe+2 (reducido) a Fe+3 (oxidado).
El transporte de electrones deriva en bombeo de protones a
través de la membrana mitocondrial interna y el retorno de
esos protones a través de la membrana está acoplado a la
formación de ATP. Por cada par de electrones que pasan a
través de la cedan transportadora de electrones se forman
cerca de tres moléculas de ATP.
Quimiósmosis y ATPasa.
Debido al traspaso de electrones en la cadena
transportadora de electrones se genera una diferencia de
cargas eléctricas resultando una matriz mitocondrial más
negativa con respecto al espacio intermembrana, ya que los
protones son bombeados hacia la matriz. El gradiente de
concentración de protones y la diferencia de cargas
constituyen una fuente de energía potencial, la fuerza protón-
motriz. Esta fuerza no se convierte en energía cinética debido
a que los protones no pueden atravesar la membrana interna
por difusión simple. Sin embargo, pueden pasar por un canal
de protones específico, ATP sintasa que acopla el transporte
de protones a la síntesis de ATP debido a que es una difusión
exergónica (proporciona energía para la producción de ATP),
proceso denominado mecanismo quimiosmótico o
quimiosmosis.
La ATP sintasa puede actuar como ATPasa hidrolizando el ATP
a ADP y fosfato. En este caso el transporte de electrones es
hacia el espacio intermembrana. La reacción inversa provoca
la formación de ATP hacia la matriz mitocondrial.
El ATP deja rápidamente la matriz mitocondrial para ser
usado en la célula y desplaza el equilibrio de la reacción hacia
la izquierda.
𝐴𝑇𝑃 ↔ 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑖𝑛𝑜𝑟𝑔á𝑛𝑖𝑐𝑜 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔í𝑎 𝑙𝑖𝑏𝑟𝑒

Experimento demostrativo
Experimentos:
 Gradiente de protones puede generar ATP: se utilizó
una membrana mitocondrial interna con una
concentración de protones añadida. Primero se
eliminaba la concentración de protones y se la
agregaba súbitamente. A través de la membrana
mitocondrial externa se producía el transporte de
protones ya que a diferencia de la interna es permeable
a estos cationes de modo que difundían con rapidez
hacia el espacio intermembrana. Al crear esta ambiente
artificial se utilizaba la ATP sintasa para la producción
de ATP.
 La ATP sintasa cataliza la reacción de la producción
de ATP: se agregó una bomba de protones aislada de
una bacteria a vesículas de membrana artificiales.
Cuando se la proveía de energía los protones eran
bombeados hacia el interior de estas vesículas creando
el gradiente de protones.
 Acople de la difusión de protones a la producción de
ATP: si otro tipo de canal que al atravesarlo los
protones genera calor, permite darnos cuenta que que
la ATP sintasa genera ATP.

Composición de la ATP sintasa

La ATP sintasa posee una unidad F0, una porción
transmembrana que es un canal de iones y una porción F1,
que es el sitio activo.
LA RESPIRACIÓN CELULAR GENERA MÁS ATP
En la fermentación la glucosa no es oxidada completamente

por lo que genera menos ATP que en la respiración celular.
En la cadena transportadora de electrones se generan la
mayor parte del ATP siendo 2,5 ATP por cada NADH y 1,5 ATP
por cada FADH2. Por molécula de glucosa se pueden obtener
hasta 32 moléculas de ATP. Sin embrago en algunas células
es 30.
Por lo tanto, en un medio aerobio, una célula capaz de
realizar un metabolismo aerobio estaría en ventaja.
En la glucólisis, la activación de la glucosa requiere la adición
de grupos fosfatos a partir de 2 moléculas de ATP y se
convierte por último a 2 piruvatos + 2 NADH + 4 ATP,
produciendo una ganancia neta de 2 ATP. Los 2 piruvatos se
metabolizan a 2 acetil CoA + 2 CO2 + 2 NADH. En el ciclo del
ácido cítrico, las moléculas de 2 acetil CoA se metabolizan a 4
CO2 + 6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP. Debido a que la oxidación
del NADH en la cadena de transporte de electrones produce
hasta 3 ATP por molécula, el total de 10 moléculas de NADH
puede producir hasta 30 ATP. Sin embargo, las 2 moléculas

de NADH de la glucólisis, producen cada una 2 o 3 ATP.
La razón es que ciertos tipos de células eucariotas deben
gastar energía para el transporte del NADH producido por la
glucólisis a través de la membrana mitocondrial. Las células
procariotas carecen de mitocondrias, por lo que no tienen
necesidad de transportar moléculas de NADH. Por esta razón,
las bacterias
pueden generar 3
ATP por cada NADH,
incluso los
producidos durante
la glucólisis. Así, el
número máximo de
ATP formado
usando la energía
del NADH es de 28 a
30.
SIN OXÍGENO PRESENTE
Glucólisis y luego solo ocurre la fermentación. Los

citocromos precisan oxígeno y sin este retienen los
electrones.
La glucólisis y fermentación ocurren en el citosol. La
fermentación utiliza NADH + H+, de la glucólisis para reducir

piruvato y generar NAD+, por ende, se puede volver a
reutilizar en la reacción 6 de la glucólisis.
Los organismos procariontes utilizan muchas vías diferentes
de fermentación. La producción de dos ATP por molécula de
glucosa es una cantidad pequeña de energía útil por lo que
los organismos de medios anaerobios son pequeños y de
crecimiento relativamente lento ya que la glucosa se oxida
parcialmente.
Las más conocidas:
 Fermentación ácido-láctica: el ácido láctico (lactato)
es el producto final. Puede ocurrir en células
musculares sobre todo la actividad intensa. La
contracción muscular requiere mucha energía. Al no
poseer oxígeno durante las contracciones intensas, el
tejido realiza esta fermentación para continuar su
función en un estado anaerobio. Esto es un problema en
períodos prolongados de ausencia de oxígeno porque el
ácido se ioniza y forma protones que disminuyen el pH
de la célula, reduciendo la actividad celular
(produciendo calambres).
 Fermentación alcohólica: su producto final es alcohol
etílico. Requieren dos enzimas que metabolizan
piruvato. Existe producción de NAD+.

Las bebidas alcohólicas están elaboradas por esta vía

en células de levadura.
INTERRELACIÓN DE RUTAS METABÓLICAS
Las interconversiones catabólicas incluyen:

 Polisacáridos: son hidrolizados a glucosa. Se produce
la glucólisis y la respiración celular.
 Lípidos: degradados en sus componentes.
El glicerol se convierte en dihidroxiacetona fosfato
(DAHP) un intermediario de la glucólisis.
Los ácidos grasos se convierten en acetil CoA en la
mitocondria.
En ambos casos ocurre oxidación posterior a dióxido de
carbono.
 Proteínas: hidrolizados a aminoácidos. Son llevados a
glucólisis o ciclo del ácido cítrico en distintos puntos.
Las intervenciones anabólicas: muchas rutas catabólicas
pueden operar a la inversa. Durante la gluconeogénesis
intermediarios glucolíticos y del ácido cítrico pueden ser
oxidados a dióxido de carbono y formar glucosa.
(gluconeogénesis combinación de parte de la glucosa y del
ácido cítrico).
El acetil CoA puede formar ácidos grasos. Los ácidos grasos
más comunes tienen un número par de carbonos ya que se
forman por el agregado de unidades de AcetilCoA de dos

carbonos de a una por vez hasta que llegan a su longitud
adecuada.
Los aminoácidos se pueden formar por reacciones
reversibles y luego pueden ser polimerizados a proteínas.
REGULACIÓN
El metabolismo es un sistema regulado. Si hay suficiente

glucosa en el organismo, la glucosa se convierte en
glucógeno y se almacena en el hígado. Si no hay suficiente
glucosa ese glucógeno se degrada y se forma glucosa por
gluconeogénesis. Como resultado la concentración de
glucosa en la sangre es relativamente constante. Al ser un
sistema con varios pasos se puede ejercer control.
Control alostérico: en la glucólisis, ciclo del ácido cítrico y la
cadena transportadora de electrones, cambiando un sustrato
a otra vía o suprimiendo la acción de las enzimas:
 Principal punto de control en la glucólisis: enzima
fosfofructocinasa. Esta enzima se inhibe
alostéricamente por el ATP y activada por ADP o AMP.
 Principal punto de control del ácido cítrico: enzima
isocitrato deshidrogenasa. Se da por retroalimentación
negativa el sustrato es isocitrato. Otro punto de control

se da por el acetil CoA. En grandes cantidades se deriva

a ácidos grasos para su almacenamiento.
RUTAS METABÓLICAS Y ALIMENTACIÓN
Las proteínas cumplen funciones esenciales como enzimas y

componentes estructurales si se utilizan como fuente de
energía pueden privarlo al organismo de esas funciones.
Los polisacáridos y lípidos no poseen función catalítica. Los
lípidos tienen más energía almacenada en sus uniones.
Los polisacáridos pueden unirse a moléculas de agua.
Si una persona no se alimenta lo suficiente, los primeros
depósitos de glucógeno de músculo e hígado. Estas no duran
demasiado y a continuación les siguen los lípidos.
Sin embargo, el cerebro no puede metabolizar ácidos grasos.
La gluconeogénesis utiliza fundamentalmente aminoácidos de
la degradación de proteínas. Sin aporte alimentario las
proteínas y lípidos se agotan. Las proteínas esenciales se
degradan y puede llevar a enfermedades graves y muerte.
FOTOSÍNTESIS
Conversión del dióxido de carbono y agua en hidratos de

carbono y oxígeno gaseoso que liberan a partir de estomas.
La reacción es corta es:
6 𝐶𝑂2 + 6 𝐻2 𝑂 → 𝐶6 𝐻12 𝑂6 + 𝑂2
No es la inversa de la respiración celular.

Experimento para determinar fuente de oxígeno liberado: se
dividió en dos grupos las plantas a una se les suministró agua
con 18O y dióxido de carbono con oxígeno corriente. A las del
segundo grupo se les suministró dióxido de carbono marcado
con 18O y agua que contenía el isótopo común. El oxígeno fue
producido en abundancia por las que poseían agua marcada.
Lo que implica que el agua es la fuente de oxígeno producida
en la fotosíntesis.
ETAPAS
 Reacciones de fase luminosas: impulsadas por

energía de la luz convierte su energía en energía
química en forma de ATP y NADPH + H+.
 Reacciones independientes de la luz: utilizan los
productos elaborados en las reacciones de fase
luminosas y dióxido de carbono para producir azúcares.
Las reacciones independientes de la luz no precisan luz de
forma directa, pero en falta de ellas cesan porque no se
producen los productos de las reacciones luminosas.
Las reacciones ocurren en loc cloroplastos.

LUZ, ESPECTROS DE ABSORCIÓN Y PIGMENTOS.
La luz se comporta como partícula y com onda. Es una forma

de radiación electromagnética. Se presenta en pequeños
paquetes que se denominan fotones. La cantidad de energía
contenida en un único fotón resulta inversamente
proporcional a su longitud de onda. Para la fotosíntesis se
precisa que el fotón sea absorbido y tener la suficiente
energía. El fotón puede ser reflejado, transmitido o
absorbido. La molécula que lo absorbe pasa de un estado
fundamental a uno excitado. La energía libre entre ambos
estados depende de la energía absorbida del fotón.
La longitud absorbida depende del tipo de molécula. Los del
espectro visible se denominan pigmentos. Lo que no fue
absorbido le da color a las plantas (absorbe rojo y azul, da
color verde a la hoja debido a la clorofila que absorbe en
estos colores). Espectro de absorción es el gráfico de las
longitudes de onda de la luz absorbida por un pigmento. Si en
cambio se grafica la actividad biológica el resultado es un
espectro de acción.
Los pigmentos pueden ser:
 Clorofilas: predomina la clorofila a y la b. Ambas
poseen una estructura en anillo complejo. EN el centro
de cada anillo está el átomo de magnesio y en la zona
periférica una cola de hidrocarburos que le permiten la

unión a proteínas del cloroplasto.
 Pigmentos accesorios: absorben entre el rojo y el

azul. Entre estos están los carotenoides de color
amarillo intenso que absorbe el azul-verdoso y las
ficobilinas absorben verde-amarillento y naranjas.
ABSORCIÓN DE LA LUZ
Al pasar de un estado fundamental al excitado la molécula

pasa al estado fundamental de nuevo. Cuando esto sucede se
puede disipar la energía como calor o como energía luminosa
o fluorescencia. Esta última tiene menor energía (mayor
longitud de onda). Al producirse fluorescencia no se observan
cambios. Sin embargo, la molécula del pigmento puede pasar
la energía a otra molécula cercana diana.
Los pigmentos se hallan dispuestos en sistemas antena, en
estos los pigmentos están empaquetados y unidos a las
membranas tilacoides de manera que la energía pueda

trasladarse desde una molécula hacia otra. Se transporte de
aquellos que absorben longitudes de onda más largas (de
menor energía) a las más cortas (mayor energía) hasta
llegar al centro de reacción (la de mayor energía).
El centro de reacción convierte la energía lumínica en
química, cediendo su electrón y convirtiéndose en positivo.
Casi siempre este centro de reacción es la clorofila a.
El electrón emite energía en forma de calor o luz al pasar de
un estado excitado a uno fundamental (regreso del electrón).
CLOROFILA
Una molécula de clorofila

tiene dos partes
importantes, una estructura
de anillo y una larga cadena
lateral. La estructura anular,
llamada anillo de porfirina,
se compone de pequeños
anillos de átomos de carbono
y nitrógeno; el anillo de
porfirina absorbe energía
luminosa.
Funciones:
 Absorbe la energía de la luz y la transforma en química.

 Transfiere electrones hacia otras moléculas: la clorofila
actúa como agente reductor (dador de electrones).
El estado fundamental no tiene capacidad reductora
mientras que la excitada (Cl*) es un buen agente
reductor. En una molécula excitada, uno de los
electrones está agitándose en un orbital alejado del
núcleo. Este electrón puede pasar a una redox. Este
compuesto es el primero de la cadena de electrones de
la membrana de los tilacoides. El aceptor final de
electrones es NADP+, que se reduce acoplando las vías
fotosintéticas.
TRANSPORTE DE ELECTRONES
 Transporte de electrones no cíclico: la energía

luminosa se utiliza para oxidar agua, con la formación
de oxígeno, protón y electrones.
Al perder electrones la clorofila luego de la excitación
de la luz presenta una tendencia a capturarlos de otra
molécula, por ende, es un agente oxidante fuerte. Los
electrones restauradores provienen del agua. Luego
son trasladados al NADP+, atravesando la cadena
transportadora de electrones. Por último, esta energía
es usada para la producción de ATP.
Dos fotosistemas
Ubicados en el sistema antena.
 Fotosistema I: la energía luminosa reduce NADP+,
en NADPH + H+. Contiene moléculas de clorofila a
llamada P700, ya que son las mejores ondas que
puede absorber.
 Fotosistema II: la energía luminosa oxida moléculas
de agua y produce electrones, protones y oxígeno.
Posee clorofila a llamada P680. Requiere electrones
más energéticos.
Esquema Z
Forma oxidada en la cadena de electrones igual a baja
energía forma reducida igual a alta energía. El
fotosistema II aparece antes que el I.
El fotosistema II absorbe fotones, los electrones se

transfieren de P680, a su estado oxidado P680+. A este
último, se trasladan los electrones del agua
reduciéndose a P680, de nuevo que está disponible para
captar más fotones. Los electrones del fotosistema II
son transferidos a través de reacciones exergónicas a
la cadena de transporte de electrones que están
acopladas al bombeo de protones a través de la
membrana del tilacoide. El bombeo quimiosmótico
produce ATP.
En el fotosistema I se excita de P700 a P700+, que conduce
a la reducción de un agente oxidante ferredoxina (Fd).
P700+. Vuelve al estado fundamental al aceptar los
electrones del fotosistema II. Se utilizan los electrones
para formar NADPH + H+.
 Transporte de electrones cíclico: se denomina
cíclico porque una molécula de clorofila excitada al
comienzo se recicla al final de la cadena de reacciones.
Se produce cuando hay más NADPH que NADP. Genera
ATP.
Al inicio P700, está en estado fundamental. Absorbe un
fotón y se transforma en estado excitado. Reduce la
ferredoxina generando una reacción exergónica. La
ferredoxina transporta su electrón a la plastoquinona
(PQ) que bombea dos protones a través de las
membranas tilacoides. Entonces, la Fd reduce a PQ y

esta a su vez los traslada los electrones a la cadena
transportadora de electrones por medio de
plastocianina (PC) retornando a P700+ (oxidado) y lo
restaura a P700. El electrón pasa por la cadena de
protones y P700 vuelve a su forma reducida.
El transporte no cíclico produce ATP, NADPH y oxígeno.
El transporte cíclico produce solo ATP.
Fotofosforilación
Es la producción de ATP a partir de ADP y P inorgánico
a través del uso de la luz. Se produce un gradiente de
electrones mediante la cadena transportadora de
electrones al ir perdiendo energía los transportadores
que genera un gradiente de concentración. Los
protones se mueven desde el estroma hacia la luz del
tilacoide. La luz se vuelve ácida con respecto al
estroma. A partir de las ATP sintasas ocurre el pasaje
de protones y producción de ATP.
La diferencia con la de los animales es que los protones
fluyen a través de la ATP sintasa hacia el exterior de la
luz, y no al revés. Se estima que por cada cuatro
protones se sintetiza un ATP.

REACCIONES DE FIJACIÓN DE CARBONO
Reacciones en las que se produce la síntesis de carbono.

Experimento
En 1950 Calvin, Melvin; Benson, Andrew y otros realizaron el
experimento. Marcaron radiactivamente el carbono del
dióxido de carbono utilizando 14C. Utilizaron un alga verde
Chlorella, las incubaron durante 30 segundos y extrajeron
sus compuestos orgánicos y los separaron mediante
cromatografía en papel, sembraron los compuestos sobre
una hoja de papel donde forman enlaces de hidrógeno con la
celulosa. Colocaron el papel en un solvente fenol-agua que se
transportó desde el lugar de la siembra hasta la parte
superior del papel. A medida que esto ocurre las moléculas
resultan cada vez menos atraídas por el solvente en
comparación con la del papel, permitiendo la separación. Se
reveló con rayos x para poder observar la ubicación de los
compuestos. Los resultados incluían monosacáridos y
aminoácidos. Para descubrir el compuesto en el que aparecía
por primera vez el carbono (primer paso del ciclo de fijación
del dióxido de carbono) incubaron algas durante tres
segundos. Esto reveló el 3-fosfoglicerato (3PG). Durante
exposiciones prolongadas descubrieron varios compuestos a

través del cual fluye el carbono captado en el dióxido de

carbono. El ciclo se denominó ciclo de Calvin.
CICLO DE CALVIN
Tiene tres procesos:

 Fijación del dióxido de carbono: reacción del dióxido
de carbono con un compuesto de cinco carbonos
fosforilado catalizada por la ribulosa bifosfato
carboxilasa/oxigenasa (rubisco) su producto son
dos moléculas de tres carbonos (3PG). Esta enzima es
una de las más abundantes en la biosfera.
 Reducción del carbono de 3PG para formar G3P:
involucra una fosforilación y una reducción (utilizando
ATP y NADPH de la fase luminosa).
 Regenerador del aceptor dióxido de carbono,
ribulosa 1,5-difosfato (RuBP): se regenera el aceptor
del dióxido de carbono.
El producto del ciclo es G3P de los cuales cinco sextos
se reciclan a RuBP y el remanente culmina en almidón
que se almacena en el cloroplasto y sacarosa que se
hidrolizará en sus monómeros.
El ciclo de Calvin es de vital importancia ya que los productos
generados de hidratos de carbono serán utilizados por otros
organismos heterótrofos.
La luz estimula el ciclo de Calvin

Los cambios de pH en el estroma inducidas por la luz activan
algunas enzimas del ciclo.
El flujo de electrones inducido por la luz reduce las uniones
disulfuro y activa cuatro enzimas del ciclo.
PROBLEMAS EN LA FOTOSÍNTESIS
La rubisco es una oxigenasa y una carboxilasa, es decir,

puede agregar oxígeno a la molécula aceptora RuBP en vez
de dióxido de carbono. Ambas reacciones compiten entre sí
limitando la fotosíntesis. La reacción de competencia es:
𝑅𝑢𝐵𝑃 + 𝑂2 → 𝑓𝑜𝑠𝑓𝑜𝑔𝑙𝑖𝑐𝑜𝑙𝑎𝑡𝑜 + 3𝑃𝐺
Se puede recuperar el carbono que no pertenece al ciclo de
Calvin como fosfoglicolato. Este se convierte en glicolato el
cual difunde a los peroxisomas convirtiéndolo en glicina. Esta
difunde a la mitocondria donde dos de estas se convierten en
glicerato. Esta vía se denomina fotorrespiración porque
consume oxígeno y libera dióxido de carbono. Al igual que el
ciclo de Calvin consume ATP y NADPH (de una molécula de
dos carbonos se pasa a una de tres). Se genera entonces un
dióxido de carbono y una molécula de tres carbonos fijados
(75%) reduciéndose la fotosíntesis un 25%.
Motivos para ser carboxilasa o oxigenasa:

 La rubisco tiene diez veces más afinidad por el dióxido

de carbono que por el oxígeno.
 Varía la concentración de oxígeno y dióxido de carbono,
dependiendo de esto la afinidad de la rubisco.
 La fotorrespiración es más frecuente a altas
temperaturas. En un ambiente caluroso los estomas se
cierran para evitar la pérdida de agua, pero también
impiden a otros gases ingresar. Las concentraciones se
modifican porque el dióxido de carbono está siendo
utilizado y la concentración de oxígeno aumenta por la
producción de fotosíntesis.
RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS DE LA FOTOSÍNTESIS
Si el primer producto de la fijación de dióxido de carbono es

3PG se las denomina plantas C3. Ocurre la fotorrespiración.
C4

En las plantas C4,

mantienen alrededor
de la rubisco las
concentraciones
elevadas de sus
sustratos, de modo
que puede seguir
actuando como
carboxilasa. Esto se
logra mediante la
enzima la fosfoenol
piruvato carboxilasa
que cataliza la
reacción aun en concentraciones bajas de dióxido de
carbono. Además, no presenta actividad oxigenasa.

Esta enzima se encuentra en diferente posición en la célula

que la enzima ordinaria de las plantas C3, por lo que la
anatomía foliar de las plantas es diferente. Las plantas C3
contiene rubisco en las células del mesófilo en empaladiza.
En cambio, en las C4, el oxalacetato se difunde fuera de las
células del mesófilo y dentro de las células de la vaina del
haz.
Funcionamiento
El dióxido de carbono unido al fosfoenol piruvato se convierte
en oxalacetato de 4 carbonos se transforma en un
compuesto de 4 carbonos generalmente en malato en las
células de la vaina en haz) se descarboxila formando piruvato
y dióxido de carbono. El piruvato regresa a la célula mesófila
reaccionando con el ATP y regenera así el aceptor de dióxido
de carbono que posee tres carbonos, el fosfoenolpiruvato
(PEP). Luego es transferido a la proximidad de la rubisco en
las células de la vaina del haz, donde es descargado en la

proximidad de la rubisco. Dando lugar al ciclo de Calvin.
CAM – metabolismo ácido crasuláceo
Se descubrió en plantas suculentas y carnosas (plantas
xéricas, que viven en condiciones séricas). Los procesos de
fijación y ciclo de Calvin están separados en el tiempo:
 Noche: al estar más fresco y la pérdida de agua se
reduce, los estromas se abren. El dióxido de carbono
es fijado en las células del mesófilo y forma
oxalacetato que se convierte en ácido málico.
 Día: los estromas se cierran para impedir la pérdida
de agua el ácido málico se dirige a los cloroplastos y
se descarboxila suministrando dióxido de carbono para
el ciclo de Calvin.
RELACIÓN DE VÍAS METABÓLICAS
Las plantas verdes usan los hidratos de carbono generados

en la fotosíntesis para suministrar la energía necesaria para
la formación de compuestos. Tanto la respiración celular
como la fermentación pueden producirse en plantas.
La respiración celular tiene lugar tanto en la luz como la
oscuridad. Debido al lugar en donde se producen es diferente
(glucólisis en el citosol, respiración en las mitocondrias y

fotosíntesis en los cloroplastos) pueden ocurrir en

simultáneo.
La fotosíntesis y la respiración celular se hallan ligadas a
través del Ciclo de Calvin.
El G3P del ciclo de Calvin interviene en la glucólisis y puede
ser convertido a piruvato.
Algunos G3P pueden ingresar en la gluconeogénesis.
Para que una planta viva la energía liberada debe ser menor
que la producida, es decir, la energía producida en la fijación
del carbono por fotosíntesis debe ser mayor que la
respiración.


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BIO GERALDINE CASTIÑEIRA

PRIMER SEMESTRE | 2019

La razón por la que existen tantos pasos es porque una sola

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La glucosa es el combustible más común. Se da la oxidación

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La ruta adquiere energía y la almacena en ATP según la

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La degradación de la glucosa es incompleta, se libera mucha

CON OXÍGENO PRESENTE

Actúa como aceptor final de electrones.

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Se puede dividir en una

La reacción 6: oxidación catalizada por la triosafosfato

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Fosforilación a nivel sustrato

Ciclo del ácido cítrico

catalizada la reacción por el complejo piruvato

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Reacción 1: la energía temporalmente almacenada en acetil

 Salidas: dióxido de carbono, transportadores reducidos

Síntesis de ATP y cadena transportadora de

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transportadores de electrones asociados con la

Cadena transportadora de electrones

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 Ubiquinona (Q): molécula no polar pequeña que se

electrones provienen del proceso de glucólisi hasta el

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Composición de la ATP sintasa

LA RESPIRACIÓN CELULAR GENERA MÁS ATP

En la fermentación la glucosa no es oxidada completamente

puede producir hasta 30 ATP. Sin embargo, las 2 moléculas

SIN OXÍGENO PRESENTE

Glucólisis y luego solo ocurre la fermentación. Los

fermentación utiliza NADH + H+, de la glucólisis para reducir

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Las bebidas alcohólicas están elaboradas por esta vía

INTERRELACIÓN DE RUTAS METABÓLICAS

Las interconversiones catabólicas incluyen:

forman por el agregado de unidades de AcetilCoA de dos

El metabolismo es un sistema regulado. Si hay suficiente

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se da por el acetil CoA. En grandes cantidades se deriva

RUTAS METABÓLICAS Y ALIMENTACIÓN

Las proteínas cumplen funciones esenciales como enzimas y

Conversión del dióxido de carbono y agua en hidratos de

No es la inversa de la respiración celular.

 Reacciones de fase luminosas: impulsadas por

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LUZ, ESPECTROS DE ABSORCIÓN Y PIGMENTOS.

La luz se comporta como partícula y com onda. Es una forma

periférica una cola de hidrocarburos que le permiten la

 Pigmentos accesorios: absorben entre el rojo y el

Al pasar de un estado fundamental al excitado la molécula

membranas tilacoides de manera que la energía pueda

Una molécula de clorofila

 Absorbe la energía de la luz y la transforma en química.

 Transporte de electrones no cíclico: la energía

El fotosistema II absorbe fotones, los electrones se

membranas tilacoides. Entonces, la Fd reduce a PQ y

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