12
El ciclo celular
MIN
La division celular produce células hijas
genéticamente idénticas
En el ciclo cehular, la fase mitética se alterna
con Ia interfase
El ciclo celular se regula por un sistema
de control molecular
Eine
Las funciones clave de la division
celular
a capacidad de los organismos para perpetuar 31 propia
caracteristica que mejor distingue a los seres
6 de la materia no viva. Esta capacidad unica de pro-
crear, como todas las demas funciones biologicas, tiene una base
celular. Rudolf Virchow, un fisico alensan, lo expresé dela sig
te forma en ona oélula, debe haber exist
100m
Fig. 12-1. Cromosomas en una célula en proceso de divisién.
una célula preexistente, de la misma forma que un animal surge a
partir de otro animal y una planta solo a partir de otra planta" y
Tesumis este concepto con el axioma en latin “omnis cella e cellu
1a”, que significa “toda célula se produce a partit de una célula’. La
continuidad de la vida se basa en la reproduccisn de las células, 0
division celular. Las microfotografas de fluorescencia en la figu-
ra 12-1 siguen a los cromosomas de tuna célula animal, desde la
pate inferior izquierda basta la parte inferior derecha, a medida
que una cella se divid
La division celular desem mportantes en la
ida de um onganismo. Cuando un organismo unicelular, como una
ameba, se divide y forma su descendencia por duplicado, Ia divi-
le una célula reproduce el organismo completo (fig. 12-2a)
ones celulares a gran escala pneden producit la progenie a
tir de algunos organismos multicelulares (como las plantas que
ena partir de cortezas) La division celular tambien
los organismos que se reproducen de forma sexual desarrollarse a
partir de una sola celula, el 6vulo fertlizado o ig. 12-2b).
Y¥ después de que un organismo crece completamente, Ia divisir
celular continda funcionando en procesos de renovacion y repar
ion, sustituyendo las células que mueren por uso y desgaste 0 por
accidentes. Por ejemplo, las células en division de la médula 6sea
oran continuamente nuevas globules rojos (fig. 12-2¢).
200mm, 204m
(6) Reproduci6n. Una amebz, un eucarionte
untceular, se divide en dos célles. Cada
all
0)
Fig. 12-2, Funciones de la divisién celular,
218
() Crecimiento y desarrollo. Esta microfoto-
tala muestra un embin de déar de arena (0
‘de mar) poco después que el huevo otigen @
ferulizado se divid, para formar dos culas
(© Renovacién tisular. Estas ceulas de
medula 6sea en division lech) daran
las sanguineas nuevas (MO), El proceso dle divisio ntegeal del ctclo
celular, que es la vida de una célula desde el momento en que
forma por primera ve i de una célula progenitora
propia division en Transmitir tin material
ico idéntico a las célu es una funcion crucial de
s division celular. En este capitulo aprendera la manera en
que la divisién celular distribuye el material genético a las célu-
hijas’. Después de estudiar lam lar de la div
n celular aprendera acerca del sistema de control molecular
ula el progreso a través del ciclo celular y lo que ocu
uuando el sistema de control funciona mal. Debido a que la
slacion del ciclo celular, 0 su ausencia, desempenia un
cl importante en el desarrollo del cancer, este aspecto de la
jogia celular es un area de investigacidn activa,
celular es una part
in celular produce células
hijas genéticamente idénticas
La reproduceion de u
ala no puede tener lugar por una mera
lula no es como una burbuja d
se agranda y se divide en dos. Las
bucion de material genético idéntico -DN:
hijas. Lo que es mas notable ac
delidad con la que el DNA pasa de una generacién de célu-
sion duplica su DNA, las
célula y
compleja como una
particion por la m
bon que simplemen.
livisiones conllevan
cen dos célu-
ala siguiente, Una célula er
s copias se trasladan a los extrem
ntonces se divide en células hijas
6n celular del material genético
dotacién de DNA de una célula, su informacion genet
e denomina ge Aunque con frecuencia un genoma
rocarionte es una larga molécula de DNA, los genomas euca
rhumerosas molécul
mes generalmente se componen ¢ de
ioe ore pe ealide Aen tnaccate cuearaa
ne. Una célula humana tipica, por ejemplo, tiene alrede-
mde DNA, una longitud alrededor de 250.000
yor que el didmetro de una célula, Pese a ello, antes de que
slula pueda dividirse, todo este DNA debe ser copiado y
ego las dos copias deben separarse de forma que cada célula
La replicacion y la distribucién de tanto DNA es manej
le debido a que las moléculas de DNA estan empaquetadas
lamados asi debido a que captan ciertos
orantes utilizados en microscopia (del griego khréoma,
olor, y stoma, cuerpo) (fig. 12-3). Cada especie eucarionte
yne un niimero caracteristico de cromosomas en cada
niicleo celular. Por ejemplo, el nucleo de las celulas somati
ulas del cuerpo con excepcion de
eas humanas (todas las
contiene 46 cromosomas que cons:
23, un juego heredado de cada proge-
lulas reproduct
yen dos jueg
ona ras adelante ene cape)
‘A Fig. 12-3. Cromosomas eucariontes. Los cromosomas (tidos de
Taranja) son visible dentro del nucleo de la célula enitelal de la
Canguro en el centro de esta micofotografa, La célula se est p
rando para diviise (MO)
nitor En los seres humanos, las células reproductoras 0
gametos ~espermatozoides y Gvulos~ tienen la mitad de los
cromosomas que las células somaticas, es decir, un juego de
Los cromosomas eueariontes estan constituidos por eroma-
tina, un complejo de DNA y moléculas de proteina asoc
Cada cromosoma contiene una molécula de DNA lineal m
larga, que transporta entre varios cientos y miles de genes, que
son las unida
ue especifican los rasgos hereditarios de un
rganismo, Las proteinas asociadas mantienen la estructura de!
romosoma y ayudan a controlar la actividad de los genes,
Distrib durante
la
jon de los cromosoma
n cel
so de division, e inclu
se para la division celu
n forma de una fibra de
és de la duph
fa fibra de
Cuando una céhula no esta en pr
so cuando duplica su DNA al prepa
cromatina larga y delgada. Sin embargo, de
cacién del DNA los cromosomas se condensan: ¢
cromatina se enrolla y se pliega densamente, lo que hace que
esos que pie
icho més cortos ¥ tan
den verse con un microscapio 6ptico
Cada cromosoma duplicado tiene dos cromatides herma-
nas. Las dos crométides, cada una con una molécula de DNA
identica, estan inicialmente uni
's por proteinas adhesivas @
cariruo 12. Eleiclocelular 219 > Fig. 12-4. Duplieacién cromosémica y
distribucion durante la division cell
Una célula eucaronte se prepara para divi
se duplcando cade uno de Sus cromosomas
{a micefotogtaia muestra un cremosoma
hhumano duplicado (WEB). Luego, las cops
de cada cromasoma se distibuyen entre las
des clas has dame la dvsion car np nca oleae ce
{ormalmente, los cromosomas solo existen
enlestado muy condensado que se muestra ae
‘aqui durante el proceso de la division celular,
los cromosomas en las cluas de aba y de
‘bal se muestran en forma candensada solo
on fines iustratvos).
Una célula eucarionte
tiene multiples
cromosomas, uno de
fos cuales ests
representado aqui
Antes de la duplicacion,
cada cromosoma tiene
Una vez duplicado. un
‘cromosoma se compone
ide dos cromatides
hermanas conectadas
en el centromero. Cada
cromatide contiene une
copia de la molecule de
DNA.
separan las
cromitides hermanas
‘dos cromosomas y
fos distribuyen en dos
células hijas
lo largo de toda su longitud, En su forma condensada, el cro
mosoma duplicado tiene una “cintura” angosta en una region
cespecializada llamada centromero, donde las dos cromatides
stan unidas mas cercanamente (fig. 12-4). Mas adelante en
el proceso de division celular, las dos cromatides hermanas de
cada cromosoma duplicado se separan y se mueven hacia los
dos niicleas nuevas, uno en cada extremo de la célula. Una
vez que las cromatides htermanas se separan, se consideran
cromosomas individuales. Por lo tanto, cada nucleo nuevo
recibe un grupo de cromosomas idéntico al grupo original en
la celula progenitora. La mitosis, o division del nucleo, por lo
general, va seguida de inmediato de la eltocinesis, la division
del citoplasma, Donde una vez habia una célula, ahora hay
dos, siendo cada una el equivalente genético de la célula pro-
genitora,
Que sucede con el nuimero de cromosomas a medida que
seguimos el ciclo de vida humano a través de las generaciones?
Usted hereda 46 cromosomas, 23 de cada progenitor, Estos se
combinaron en el micleo de una célula cuando un espermato-
zoide de su padre se unié con un évulo de su madre y formé
un dvulo fertiizado o eigoto, La mitosis y la eitocinesis produje
ron los 200 billones de células somatieas que ahora consti.
yen su cuerpo, y el mismo proceso continua para generar célula
‘muevas para reemplazar las muertas y las danadas. Por otra
parte, usted produce gametos dvulos 0 espermatozoides—
‘mediante tna variacion de la division celular denominada meio-
sis, que produce células hijas no idénticas que tienen solo un
juego de cromosomas, por tanto, la mitad de los cromosomas
que la célula progenitora, La meiosis tiene lugar en las gona-
220 umioxn vos La celula
uplicacion
romosémica
Ainctye sitesi
de DNA)
Centromero
Cromatides
hermanas
Separa-
ion de
‘cromaties
hermanass
Ceniromeros
romatides hermanas
das (ovarios 0 testfculos), En cada generacion de seres huma-
ros, la meiosis reduce el nmero de cromosomas de 46 (dos
juegos de cromosomas) a 23 (un juego). En la fecundacion
fusionan dos gametos entre sty se restablece el niimero de cro:
mosomas en 46, y la mitosis conserva ese niimero en cada
nucleo de célula somatica del nuevo individuo. En el capitulo
13 analizaremos con mayor detalle el papel de la meiosis en la
reproduccion y la herencia. En el resto de este capitulo nos
centraremos en la mitosis y en el resto del ciclo cella.
1. Apanir de un ovulo fertitizado (cigoto), gcuantas
celuias tendria un ensbrion tras uma serie de cinco
divisiones celulare
2. ;Guantas cromatides hay en un eromosoma
duplicado?
3, Una gallina tiene 78 cromosomas en sus celulas soma:
ticas; gcuantos cromosomas herede la gallina de cada
progenitor? {Cuantos cromosomas habra en cada uno
de los gametos de la gallina? {Cuantos cromosomas
habra en cada célula somatica de Ia descendencia de la
gallina? ;Cuantos cromosomas hay en un "juego"?
Veanse las vespuestas en el Apendice A En el ciclo celular, la fase mitética
se alterna con la interfase
En 1882, un anatomista alemdn llamado Walther Flemming
esarvollo tinciones que le permitieron observar, por primera
vez, el comporamiento de los cromosomas durante la mitosis y
la citocinesis (de hecho, Flemming acu los téminos mitosis
¥ cromatina). Durante el pertedo entre una division cetulary la
Siguiente a Flemming le pareci que la célula simplemente esta-
ba creciendo de tamafo. Pero ahora saberios que michos suce-
505 erficos tienen lugar durante esta etapa de la vida de una
edlula
Fases del ciclo celular
1a mitosis es solo una parte del ciclo celular (fig. 12-5). De
hecho, la fase mitética (M), que incluye tanto la mitosis como
Ia citocinesis es, por lo general, la parte mas corta del ciclo clu
lar. La division celular mitotica se altema con una etapa mucho
ras larga llamada interfase, que con frecuencia abarca cerca del
90% del ciclo celular. Durante la interfase la célula crece y copia
sus cromosomas en preparacién para la division celular, La inter-
fase puede dviire en sublse a fase G, primer intersto”)
la fase $ Csintesis") y la fase G, Csegundo intervalo"), Durante
las tes sublases, la célula crece y produce proteinas y onganislos
citoplasmaticos como Ia mitocondria y el retteulo endoplasmat
co, Sin embargo, ls eromosomas se duplican solo durante la fase
S (ene capttulo 16 se trata la sintesis del DNA), Por tanto, une
celula cece (G,), continta crecienco a medida que copia sus cto-
‘mosomas (5), Crece mas a medida que completa la preparacion
para la division celular (G,) y se divide (M). Las céhulas hijas
iuego pueden repetir el ciclo
‘A Fig. 12-5. El dele celular En una célula en proceso de divin, la
‘ase mitotica (M) se altema con la interfase 0 periodo de crecimiento,
IG primera parte de la iterfase, lamada G,, va sequida de la fase S,
‘cuando los cromosomas se dupican la ultima parte de la interase se
llama G,, nla fase M, la mitosis dhvde el nicleo y distibuye sus ro
masomas de manera equilbrada, y la citocinesis divide et ctoplasma
pata producir dos células hija.
Una celula humana tipica puede dividirse en 24 horas. De
este tiempo, la fase M ocuparfa menos de una hora, mientras
que la fase $ ocuparia alrededor de 10-12 horas, o aproxima-
damente la mitad del ciclo. El resto del tiempo se dividiria
entre las fases G, y G,, La fase G,, generalmente dura entre
cuatro y seis horas; en nuestro ejémplo, G, duraria cerca de
cinco y seis horas, La fase G, es la més variable en duracion en
diferentes tipos de cetulas.
Las peliculas de células vivas en divistén revelan la dinami-
ca de la mitosis como una secuencia continua de cambios. Con
fines descriptivos, sin embargo, la mitosis se divide en cinco
tapas: profase, prometafase, metafase, anafase y teleofase
Superponiéndase con las ultimas etapas de la mitosis, la cit:
cinesis completa a fase mitotic La figura 12-6 describe estas
tapas en una célula animal, Asegrese de estudiar a fondo esta
figura antes de avanzar a las siguientes dos secciones, en las
que se analizan la mitosis y la citocinesis en mayor profundi-
dad.
El huso mitotico en detalle
Muchos de los acontecimientos de la mitosis dependen del
Inuso mitotico, que comienza a formarse en el citoplasma duran-
tela proface. Esia estructura est consttuida por fbras compuestas
por microtubulos y proteinas asociadas. Mientras se ensambla el
hhuso mitotco, los otros microtibulos del citoesqueleto se desen-
samblan parialmente, proporcionando, tal vez, el material ui
zado para formar el huso, Los microtibulos del huso se alarzan
por lt incorporacian ce mAs subunidades de la protetna tubali-
na (cuatro 6-1.
El ensamblje de los microtibulos del huso comienza en el
centrosoma, un organulo sin membrana que funciona a lo largo,
de todo el ciclo celular para organizar los microtubules celulaes,
(ambien se le llama centro organizador de microwbules). En. ls,
ceélulas animales, un par de ceniriolos se localiza en el centro del
Centrosoma, pero éstos no son esenciales para la division celular
DDe hecho, los centrosomas de la mayoria de las plantas carecen
de centrolos, y silos centriolos de una célula animal se destra-
yen con un microrayo lser, se sigue formando un huso duran
tela mitosis
Durante la iterfase, el nico centrosoma se replica para for
mar dos centrosomas, que permanecen juntos cerca del micleo
(fig, 12-6). Los dos centrosomas se separan uno de otro durante
Ia profase y la prometalase de la mitosis, a medida que Tos
ricrovobulos del huso crecen a partir de ellos. Al final de la
prometafase, los dos centrosomas, uno en cada polo del huso, se
encuentran en extremos opuesios de la eelula, Desde cada cen-
trosoma se extiende el aster, una estructura con distribueién
radial de mierottbulos cortos. El huso inchuye los centrosomas,
los mierotubuls del huso y los dstres.
‘Cada una de ls dos cromatides hermanas de un cromosoma
tiene un cinetocoro, una estrictura de proteinas asociada con
seceiones espeeificas del DNA cromosomico en el centrémero
Los das cinetocaros del cromasoma se colocan en direcciones,
opuestas. Durante la prometalase, algunos de los microtdbulos
del huso se adhieren a los cinetocoros; éstos se Tlaman micro-
tubulos del cinetocoro (el nimero de microtubulos unidos aun
cinetocoro varia entre las especies, habiendo desde un micro
tbulo en las células de levadua hasta alrededor de-40 en alga
nas celulas de mamiferos). Cuando uno de los cinetocoros de
un cromosoma es “capturado” por los microtubules, el cromo-
soma comienza a moverse hacia el polo desde el cual se extien
den esos microtibulos, Sin embargo, este movimiento se
cariute 12 Eleilocelular 221 Cee td
Centrosomas
es de centrioles)
Cromatina
(Guplcada
a
Nucléolo Membrana_
plastica
Envoltura
ruclear
> Una envoltura mt
> Elnndteo co
ene uno 0 mds nucleolos
> Se forman dos centrosomas por duplicacion
4e wm solo centrosom
> En las celulas aniroales, cada centrosoma
presenta dos centriolos,
> Los cromosomas, duplicados durante
S, no pueden verse individualmente
{que atin no se han condensado,
otografas umincsss
ctu ppulmonares de un hs ‘que tiene
22 romosomas en sus clus somatias
“los cromosomes 2p parc a ee
microtubules en verde y los flamentos
Itermedios en rojo), Para simplfcr, los
Aibujos solo muestran cuatro cromeromas.
222 unipan pos tactlula
emt
Huso mitético Aster
temprano
Centramero
]
Cromosoma, compuesto
‘on sus dos cromatides hermanas
Profase
> Las ibras de en
condensin en eromo:
atin se enollan mds y se
parados obs
ables con um mietescopio optico,
> Nucléolos desaparecen
> Cada cromoso
dos cromatdes hermana
duplicado aparece como
Jemticas unidas,
> El huso mitotico comiensa a formarse. Ess
compiteso pot los centrosomas y los micro
wah
dlsposieones ra
ue se extienden desde ellos. Las
les de los microttbulos
mas cortes que se extienden desde los cen-
> Los eentrosomas se alejan unos de otros,
aparentemente impulsides po
Pec
Cinetocora
Fragmentos
\ Microtibulos no
\ r
ela ervottura
Microtabulo
del cinetocoro
> La envoltura muclear se fragmenta
> shor
invadir el area nuclear e interactuar con los
los microtubulos del huso_ puede
cromosomas, que se han condensado aun
> os microtubulos se extienden desde cada
centtosoma hacia el centro de la cell
> Cada una de las dos cromstides de wn cto
mosoma ahora tiene un cinetacoro, na
esructura proteica especilizada ubicaca en
> Algunos mierotabuilos sen
coro secuden Tos cromesomas hacia delante
yy hacia ares
> Los microtubulos no pene
tocoto imeractéan con los del polo
el huso METAFASE
| Centrosoma en
Huso
Metafase
> La metalase es la etapa mis lrgs de a mito-
sis; dura alrededor
> Todo el aparsto de mierotubulos se denom-
un polo del huso
aes
romosomas
bias
Anafase
D> La anafase es Ia etapa mas coma de la mito
sis, ya.que duta solo unos p
0 las
-paran. De
ude se comierte en
2s liberados comienzan
romero (a1 pnvmin
> La célula se alarga an
tibulos no perter al cine
alagan,
> Al final dela anatase, los dos extemo
surco de
segmentacion.
Formacion
del nucigolo
Formacion
dela
envoltura nuclear
Telofase
> os nncleos hijos eomlenzan a formarse en
la cella
> Los envoltutas nucleate
rmentos de la envoliura nuclear de la ce
neticamente identcos, ahora esta
Citocinesis
cartruse 12 Elciclo celular 223 detiene cuando los microvibulos del polo opuesto se unen al
‘tra cinetocoro,
Lo que sucede después es un tira y afloja que termina en
‘empate, El ctomosoma se mueve primero en una direccién, Iuego
en ln otra, hacia delante y hacia tras, para asentarse por ultimo
Cromatides
hermanas jie
metafésica
Microtibulos
Superpuestos
ro pertenecientes
al einetocoro superpuestos
‘Microtubules
del cnetocoro.
Microtebulos
Centos ne
44 Fig. 12-7. El huso mitético en la metafase, Los cinetecoros de las
dos cromatides hermanas de un cromosome apuntan en dreccones
‘opvestas. Aqui, cade cinetocoro en realidad esta unido a un grupo de
microtobulos del cinetocoro que se extienden desde e centrosome mas
ereano. Los microtubules na pertenecientes al cinetocoro se superpo-
nen en la placa metafsica (TEM).
224 —umipan 00s Lactlula
1a mitad de camino entre Tos dos extremas de la celula. En la
mietafase, los centromeros de todos los cromosomas duplicados
se encuentran en tn plano a mitad de eamnino entre los dos polos
el huuso, Este plano imaginario se denomina placa metafastea
dela célula (fig. 12-7), Mientras tanto, los microtubulos que no
se unen a los cinetocoros han estado creciendo y por medio de la
metafase se superponen ¢ interacttlan con otros microtabulos no
Pertenecientes al cinetocoro del polo opuesto del huso (Estos, a
feces, se denominan microtibulos "polares”). Mediante la meta
fase, los mierotibulos de los 4steres también crecieron y estan en
‘contacto con la membrana plasiética. Ahora el huso esta com-
ple.
Veamos ahora cémo se cortelaciona Ja estructura del huso
completo con su funcion durante Ia anafase, La anafase comien:
za abruptamente cuando se inactivan las protelnas que mantic
nen juntas a las cromatides hermanas de cada cromosoma. Una
vez que las cromatides se separan en cromosomas completes, se
rmueven hacia los extremos opuestos de la célula. ;Como funcio-
nan los microtibulos del cinetocoro en este movimiento de los
‘cromosomas hacia los polos? Una posibilidad es que los cromo-
somas sean “traccionados” por los microtibulos que se estin
acortando en los polos del huso. Sin embargo, la evidencia expe
imental apoya la hipstesis de que el principal mecanismo de
movimiento inyolucra proteinas motoras sobre Tos cinetocoros
aque “arrastran” a un cromosoma a lo largo de los microtibulos
unidos hacia el polo mas cercano, Mientras tanto, los micro
bulos se acortan por despolimerizacién en su extremos del cine-
tocoro (fig. 12-8) (para revisar el modo en que las proteina
‘motoras mueven tin objeto a lo largo de un microtubulo véas
figura 6-21).
{Cua es la funcion de los microtibuilos que no pertenecen al
cinetocoro? En una célula animal en proceso de division, estos
‘microtibulos son responsables de alargar toda la célula durante
Jn anafase. Los microtubulos que no pertenecen al cinetocoro de
polos opuestos se superponen entre sf extensamente durante la
mmetafase (fig. 12-7). Durante la analase, la region de superposi
cion se reduce, a medida que las proteinas motoras adheridas a
los microtiibulos caminan sobre ellos alejandolos los unos de los
otros, utilizando energta del ATP A medida que los micratubulos
se empujan alejindose mutuamente, los polos del huso se sepa.
tan y alargan la eslula. Al mismo tiempo, los microtubulos se
alargan un poco por el agregado de subunidades de tubulina a
Sus extremos superpuestes. Como resultado, los mierottbulos
contintan superponigndose,
Al final de la anafase, los grupos duplicados de cramosomas
han Megado a extremos opuestos de la célula progenitora alargs-
dda, El mceo se vuelve a formar durante la teloase. Generalmente,
la citocinesis comienza durante estas ttimas etapas de la mitosis
yeel huso termina por desensamblarse.
la
En las células animales, la citocinesis se produce mediante
tun proceso conacido como segmentacion. El primer signo de
‘segmentacién es la aparicion de un sureo de segmentacién,
tuna hendidura profunda en la superficie celular cerca de la
antigua placa metafasica (fig. 12-9a), Sobre el lado ‘ctop
matico del surco se encuentra un anillo contractil de microfi-
lamentos de actina asociado con moléculas de la. proteina
miosina (la actina y la miosina son las mismas protelnas que
son responsables de la contraccién muscular, igual que de
‘muchos otros tipos de movimientos celulares). Los microfila-
mentos de actina interactian con las moléculas de miosin
tocinesis en detalle Figura 12-8
ee eer err
Cees eee eet tee
foe ete nce Re crecd
Ema)
| @ tos microtabulos de una céula en anatase temprana se marcaron
ntncion luorescente que brila en el micoscopio(amaril)
{© se utilize un lser para marcar los microtdbulos del cinetocaro,
mediante eliminacion de la fluorescencia, en una region entre un
polo del husoy ls cremosomas, A medida que la anafase pro-
‘edi, ls investigadores monitorizaron los cambios de las long
tudes de los miciotibulos a cada lado de la marca,
hacia los polos, los segmentos de microtibuio del lado del cneto
cot0 marcados con ser se acortan, mientras
polo del huso permanecen con la misma longitu
MERU te aeninento mosis que dante a ana
fase, los microtibulos del cnetocoro se acortan en los extremos
el cinetacoro, no en Ios extrerios del polo del huso. Este es uno
Ge los experimentos que avalan la hipdtesis de que durante la ana
‘ase un cromosoma se mueve 3 lo largo de un microtubula @ medi-
da que | microtubulo se despolmerza en el extrem de su
of, liberando unidades de tubuina,
Movimiento
Gel romosoma,
| Z-Cinetocoro
© oSubunidades
de tubulina
Microtubulo Proteind
ated
ong cl
itore
cc ‘Nueva — celular
Bie fi J
mie hiss
(b) Formacién de la placa celular en una célula vegetal (VET)
Fig, 12-9. La citocinesis en células animales y vegetales.
capiruto 12. Blciclocelular 225 @ Profase. La comatina se @ Prometafase. ahora
esta condensando. El ‘vemos cromosomas
rucléolo comienza a separados; cada uno
desaparecer. Aunque aon secompone de dos
oes visible en esta ‘cromatides hermanas
microfotogratia, el hus idéntcas. Avanzada la
mmitatico comienza a prometafase, a metatésca,
formarse ‘ervoltura nuclear se
fragmenta
para hacer que el anillo se contraiga. La contraccién del anillo
de microfilamentos de la celula en division es como si se tira-
se de unos cordeles. El surco de segmentacion profundiza
hasta que la célula progenitora se divide en dos por pinza-
miento y se producen dos eélulas completamente separadas,
cada una con su propio micleo y parte del citosol y de los orgé-
nls,
a citocinesis en las células vegetales que tienen paredes
celulares es bastante diferente. No hay ningin surco de segmen-
tacion. En su Iigar, durante la telofase, las vestculas derivadas
del aparato de Golgi se mueven a lo largo de los microtiibulos
hasta a mitad de la oélula, donde se combinan, para producie
una placa celular (fig. 12-9b). Los materiales de Ia pared
celular transportados en las vesiculas se congregan en la placa
celular a media que crece. La placa celular se agranda hasta
que sus membranas circundantes se fusionan con la membrana
plasmatica a lo largo de todo el perimetro de la célula, Como
resultado se obtienen dos células hijas, cada una con su propia
membrana plasmética, Mientras tanto, se forma una nueva
pared celular entre las celulas hijas, que surge a partir de los
contenidos de la placa celular
La figura 12-10 es una serie de microfotografias de una
célula vegetal en proceso de divisién, Analizar esta figura le
ayudard a revisar la mitosis y la citocinesis.
Fision binaria
Los procariontes (bacterias) se reproducen por un tipo de
division celular denominada fisién binaria, que significa litera
‘mente “division por la mitad’, La mayoria de los genes bacteria-
nos son transportados en un unico cromasoma bacteriano que se
compone de una molécula circular de DNA y proteins asocia-
das, Aunque las bacterias son mas pequenas y mas sencillas que
226
unipaD 90s Lactlula
© Metafase. cl husoesta © Anafase. Las cromatides © Telofase. Los nucleas
completo, los
‘romesomas, Unidos alos
micotabuls en sus
Cnetocores, se
encuentran en la placa
de cada cromosoma se
han separado y los
‘romosomas de las,
futuras dos céllashijas se
imueven alos exttemos de
{a celula a medida que los
inetacoros de los
rmicrotdbules se acortan
“hijos” se estan
formando, Mientras
tanto, la ctocinesis ya ha
comenzado, La placa
celular, que duis
CGtoplasma en dos, ests
creciendo en dieccién al
perimetro de la céula
progenitora
7 una célula vegetal. Estas microfotagraias Spticas muestran la mitosis en las céulas de una raz de cebolla
las eélulas eucariontes, el problema de replicar sus genomas en
forma ordenada y distribuir las copias equitativamente a dos,
células hijas sigue siendo formidable. Fl cromosoma de la bacte
tia Escherichia cli, por ejemplo, cuando esta completamente esti-
ado es cerca de 500 veces mas largo que la longitud de la céhala
‘Claramente, un cromosoma tan largo debe estar muy enrollado y
plegado dentro de la célula, y ast es
En E.coli el proceso de division celular comienza cuando el
DNA del cromosoma bacteriano comienza a teplicarse en un
sitio especifico en el eromasoma conocido como el origen de
replicacién, que produce dos origenes. A medida que el cromo-
soma continda replicéndose, un origen se mueve rapidamen-
te hacia el extremo opuesto de Ia céhula (fig. 12-11)
Mientras que el cromosoma se esta replicando, la célula se esti-
18, Cuando la replicacion se completa y la bacteria ha alcanzado
alrededor del doble de su tamano inicial, su membrana plasma-
tica crece hacia dentro, dividiendo la célula progenitora de E
cali en dos cehilas his. Cada cella hereda un genoma com-
eto
pe Utlizando las tenicas del tecnologia moderna del DNA
para marcar los orfgenes de la teplicacién con moléculas
fuoresten de color verde en el microscopio de fluorescencia (fig
6-3), unos investigedores observaron el movimiento de los ero-
‘osomas bacterianos directamente, Este movimiento evoca los
movimientos hacia los polos de las regiones del centrémero de
cromosomas eucariontes durante la anafase de la mitosis, pero las
Dacterias no tienen hnusos mitéticos vsibles 0 incluso microtabu-
Jos. En la mayorta de las especies bacterianas estudiadas, los dos
origenes de replicacién rerminan en extremos opuestos de la
celula o en alguna otra ubicacion muy especifica, posiblemente
anclada allt por una o mas proteinas, Se esta volviendo mas clara
Ja forma en que se mueven los cromosomas bacterianos y como
se establece y se mantiene su ubicacion especifica, pero ain no Pared celular
Origen de
replieadon—_
Membrana
plasmstica
Célula de E cof \cromosoma
bacterano
© Comienza la Dos copias
replieacion de a Oe
Poco después, una
copia de orgen se
mueve répidamente hacia
ro extreme dea céula, l
© La replcacién continda. Origen
‘Origen
Una copia del erigen
Cada extremo dela célue
© La replicacion termina
a membrana
plasmatica cece
hacia dentro yse
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