Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas

fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura

formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde
se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía
lumínica en energía química, como la clorofila.

El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto

dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los plastos verdes propios de las
algas verdes y las plantas. Aunque el reciente descubrimiento adiciona a más
individuos en la lista, como lo es en el caso de Elysia chlorotica, que al digerir
al alga Vaucheria litorea, adquiere los cloroplastos a sus tejidos, y gracias a
esto, puede realizar fotosíntesis.

Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos.

El cloroplasto está rodeado de dos membranas, con una estructura continua que
delimita completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio
intermembranario llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana
externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la
membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad
interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2,
contiene ADN circular bicatenario, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos),
gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.

También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides,
que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos
llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen
sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas),
diversos lípidos, proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética
y enzimas, como la ATP sintasa.

Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota

que ésta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno
(matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial, mientras que el cloroplasto
tiene tres membranas que forman tres compartimentos: el espacio intermembranario,
el estroma y el espacio intratilacoidal.

Plastoglóbulos
Como parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar
plastoglóbulos, que se desprenden de los tilacoides y están rodeados de una
membrana similar a la de los tilacoides,1 y en su interior son gotas compuestas por
moléculas orgánicas entre las que preponderan ciertos lípidos. La función de las
moléculas de los plastoglóbulos todavía se está estudiando.

Funciones
Artículo principal: Fotosíntesis

Cloroplasto obtenido mediante microscopía electrónica.

El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis en las células
eucariotas vegetales. El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada
gracias a todo un complejo de moléculas presentes en el cloroplasto, una en
particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar
la energía del Sol, es llamada clorofila.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la membrana celular de los tilacoides, donde se halla

la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa responsables de la
conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder
reductor (NADPH+).
Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO,
responsable de la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin.
La división de contenido de la célula en varios compartimentos representa un
desafío de organización en cuanto a tráfico de proteínas. El tráfico de proteínas
en una célula eucariota está regulado por:

1. Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el grupo

manosa-fosfato de enzimas lisosómicas)

2. Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que las
contienen a los compartimientos apropiados.

Cuatro principales organelos de la célula (mitocondria, peroxisomas, núcleo y

cloroplasto), importan proteínas a través de una o varias membranas limitantes
externas. Por ejemplo: en el retículo endoplasmático rugoso, las proteínas que
importan estos organelos contienen secuencias de aminoácidos que sirven como
"domicilios" que reconocen los receptores en la membrana externa del organelo.

A diferencia del Retículo endoplasmático rugoso que casi importa sus proteínas al
mismo tiempo de la traducción, las proteínas de estos otros organelos se importan
después de la traducción, es decir, después de completar la síntesis en los
ribosomas libres en el citosol.

Los cloroplastos poseen los siguientes subcompartimentos a los que pueden llegar
las proteínas:

1) Membranas de envoltura interna y externa

2) espacio intermembranoso

3) estroma

4) membrana tilacoidal

5) luz tilacoide

Los mecanismos de importación del cloroplasto son muy similares a los de la

mitocondria, aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.

Como sucede en la mitocondria:

1. La gran mayoría de las proteínas de los cloroplastos se importan en el

citosol.

2. Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes

complejos de translocación (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importación.

3. Las moléculas chaperonas ayudan a desplegar los polipéptidos en el citosol y

plegar las proteínas en el cloroplasto.

4. Las proteínas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia

terminal N removible (péptido de tránsito).

El péptido de tránsito además de dirigir al polipéptido también le proporciona un

“domicilio” que lo localiza al polipéptido en uno de los varios compartimentos
dentro del organelo. Todas las proteínas que pasan por la envoltura del cloroplasto
tienen un dominio de dirección estromal como parte de su péptido de tránsito que
garantiza que el polipéptido entre al estroma. Una vez en el estroma, se retira al
dominio de la directriz del estroma mediante una peptidasa procesadora que se
encuentra en ese compartimento. Los polipéptidos que pertenecen a la membrana
tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un segmento adicional en el polipéptido de
tránsito, el dominio de transferencia del tilacoide que determina su entrada al
tilacoide.

Se han identificado distintas vías y a través de ellas las proteínas se insertan en

la membrana tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.

Muchas de las proteínas que residen dentro de la membrana tilacoidal se codifican

en genes del cloroplasto y se sintetizan en ribosomas unidos a la membrana del
cloroplasto.2

Pigmentos

Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la

luz de otros.nota 1 La luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de
los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa la fotosíntesis.
La clorofila a es un cromóforo presente en todos los cloroplastos (y en las
cianobacterias de las que se originaron). Las moléculas capaces de absorber luz de
algunos colores y reflejar luz de otros se llaman cromóforos, en plantas, los
cromóforos están unidos a otras moléculas (proteínas) que les modifican un poco el
color de luz absorbido, al complejo formado por cromóforo + proteína se lo llama
pigmento, a los fines de este texto trataremos a los cromóforos con el nombre de
"pigmentos"nota 2). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul, reflejando
principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el único pigmento, en la
membrana de los tilacoides se encuentran diferentes pigmentos que absorben luz de
algunos colores con el fin último de impulsar la fotosíntesis. De aquellos, los que
no son clorofila a se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios
permiten captar la energía de la luz de colores diferentes de los captados por la
clorofila a. Por ejemplo, se han presentado pequeñas variaciones en la estructura
química de la clorofila a debidas a la evolución, estas variaciones son pigmentos
accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores
ligeramente diferentes de los que capta la clorofila a, reflejando siempre,
principalmente, en la gama del verde. Las demás clorofilas no se encuentran en
todos los eucariotas fotosintéticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto
desciende de un ancestro común, y comparten casi la vía biosintética con la
clorofila a, con un pequeño cambio en la vía que da una clorofila diferente. Hay
otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías
que las clorofilas y por lo tanto su estructura química no es similar a la de
ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar también sus
variaciones debidas a la evolución.3 Son pigmentos accesorios muy comunes, por
ejemplo, los diferentes carotenoides (que captan luz de las gamas verde-
azuladas,nota 3 y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de los
tilacoides, en cada complejo que realiza fotosíntesis sólo un par de moléculas de
clorofila a (un dímero) son las responsables de impulsar el proceso de
fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra
alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les
llega, los colores que les están permitidos, y le transfieren esa energía al par
central. Luego transcurre la fotosíntesis por la fase lumínica y luego la fase
oscura.

Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar

el color verde que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas
verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas pardas tienen
además fucoxantina que les da su color característico. Debido a que hay hábitats
donde la intensidad de luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y
más alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten que la planta explore
hábitats que de otra forma serían difíciles de alcanzar: así por ejemplo, como la
luz azul es la que tiene la mayor penetración en el agua, las algas rojas, que
contienen varios pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los
rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las demás
algas. En el mar, la concentración de pigmentos fotosintéticos (en particular de
clorofila a) está relacionada con la densidad de algas, por lo que su estimación es
muy utilizada para estimar la densidad de algas en relación a la profundidad y al
área, y se utilizan técnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los
colores absorbidos por los pigmentos) para este propósito.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los
tilacoides de sus cloroplastos.

Alga parda. Su color es dado principalmente por el pigmento accesorio llamado

fucoxantina, presente en sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios que captan
principalmente los colores azulados.

En animales

Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haber adquirido la capacidad de

realizar fotosíntesis.
Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un proceso diferente de la
endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso llamado cleptoplastia los
organismos heterótrofos consumen y retienen los cloroplastos de un organismo
fotosintético. Por ejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica,
que es el organismo donde más se estudió este suceso, los cloroplastos se consumen
junto con las algas que forman parte del alimento del organismo, el resto del alga
se degrada y los cloroplastos se secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de
las células que debían degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta manera
forman parte de los tejidos del organismo que gana la habilidad de realizar
fotosíntesis por un tiempo que puede llegar a ser de varios meses. La eficiencia de
la fotosíntesis de estos cleptoplastos es tan alta que si la intensidad de luz es
buena, estos moluscos no necesitan alimentarse. Las bases de la longevidad del
cleptoplasto y la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son
áreas de intensa investigación.4

Otros tipos de plastos

Tipos de plástidos, o plastos.

Plasto
Proplasto
Etioplasto
Cromoplasto
Leucoplasto
Amiloplasto
Estatolito
Oleoplasto
Apicoplasto
Gerontoplasto
Origen
Véase también: Origen de todas las plantas
Los cloroplastos se originan por un proceso denominado simbiogénesis, en donde se
produce la unión quimérica entre un huésped protista heterótrofo biflagelado,
probablemente fagótrofo, y una bacteria fotosintética oxigénica endosimbionte, esto
significa que el primer plasto desciende directamente de una cianobacteria. Esto
pudo ser un evento único en la historia de la vida y daría un respaldo a la
monofilia del clado Primoplantae (primera planta) o Archaeplastida (el antiguo
plasto), además equivale al origen de la primera célula vegetal, cuyos cloroplastos
son los ancestros de todos los plastos existentes, incluyendo aquellos de otros
grupos como los cromistas, dinoflagelados y alveolados.

La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada. Una versión sobre las
relaciones filogenéticas sobre la base de secuencias moleculares es la siguiente5
(grupos en comillas son parafiléticos):

Cyanobacteria
 
Gloeobacter

 
Synechococcales

 
cloroplastos

 
"Chroococcales"

 
"Oscillatoriales"

 
"Nostocales"

Stigonematales

 
 
 
 
 
 
 
Evolución y filogenia
La aparición de los cloroplastos parece ser un evento único, de tal manera que
todos los tipos de plastos actuales, tanto de plantas como de todas las algas,
descienden en última instancia del este primero cloroplasto (Archaeplastida) en un
proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una
compleja historia evolutiva, con múltiples eventos endosimbióticos, originándose
grupos de algas por endosimbiosis secundaria a partir de la simbiogénesis entre un
protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos de endosimbiosis
terciaria en varios dinoflagelados.6

No hay consenso sobre el número de eventos endosimbióticos, ni las exactas

relaciones filogenéticas entre todos los eucariontes fotosintéticos; pero en líneas
generales las principales líneas evolutivas son las siguientes:7

primer plasto <br />(Archaeplastida)

cianelas
Glaucophyta

 
rodoplastos (Rhodophyta)
 
Cyanidiophytina

 
Rhodophytina (algas rojas)

 
Cryptophyta

 
 
Haptophyta

 
 
Heterokonta (inc. algas pardas)

 
 
Chromerida (Alveolata)

 
 
 
 
cloroplastos (Chloroplastida)
 
Streptophyta (incluye las plantas terrestres)

 
"Chlorophyta"

Euglenales

 
 
Chlorarachniophyta
 
 
 
 
La endosimbiosis secundaria más importante ocurre con un alga roja relacionada con
Rhodophytina8 y sus plastos suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser
clave en el origen de las llamadas algas cromofitas (Chromalveolata y/o Chromista),
aunque la relación entre subgrupos aún no está consensuada. En dinoflagelados hay
varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay géneros que llevan
plastos criptófitos, haptófitos, heterokontófitos o clorófitos. En euglénidos y
cloraracniofitas se produjo una endosimbiosis secundaria con un alga clorofita.9