Rev. per. Ent. 29: 105-111 - Dic.

1986 (30 Octubre 1987)

Apuntes sobre biologia de las rnoscas Calliphoridae

en la costa central peruana'

RESUMEN
DALE W, PRUDOT E. Apuntes sobre biologia de las moscas Calliphoridae en la costa central pe-
ruana. Rev. per. Ent. 1986. 29.- El trabajo compreilde estudios biolbgicos sobre Cochlio?nyia nzacellaria
(Fabricius), Sarconesia chlorogaster (Wiedemann) y Compson7yiops boliviuna (Mello), las tres especies de Ca-
lliphoridae mas abundantes en la costa central peruana. Para cada especie, se describe el comportamiento de
los adultos, en especial durante el ciclo reproductivo: capacidad de oviposicion, niimero de huevos oviposi-
tados, duracion del ciclo gonotropico y prefcrei-icia de oviposicion. Ninguna de las especies oviposit6 sobre
excremento humano. Se determino igualniente, la duracion de cada estado y estadio, en el ciclo de desarro-
Uo. Para Co. macellaria y S. cblorogaster, se estudi6 la sobrevivencia de las larvas III en su fase postalimenta-
ria y la velocidad de puparismiento a diferentes temperaturas constantes entre 5 y 450C, registrhndose la ca-
pacidad de S. chlorogaster de hibernar como lawa. Fue deterininado igualmente el 6ptiino de tenlperatura
para el desarrolio pupal en ambas especies y la capacidad de las Iarvas III de Co. macellaria para discriminar
gradientes de l~umedaden el sustrato donde pupariartn.
Palabras clave: moscas Calliphoridae, Cocblionzyia, Sarconesia, Compsomyiops, costa centrai del Peru,
biologia de moscas.

SUMMARY

DALE W, PRUDOT E. Notes on the Liology of Calliphoridae nies in Peruvian central coast. Rev.
per. Ent. 1986. 29.- The paper covers biological studies on Cochliomjva macellaria (Fabricius), Sarconesia
~blorogaster (Wiedemann) and Conzpromyiopr boliviana (Mello), the most abundant caltiphorids in the
Peruvian central coast. The adult behaviour for each of these species is described, specially that related to
the reproductive cycle: oviposition capacity, nuinber of eggs laid, the gonotropic cycle, and the oviposition
preferences. Any of the species oviposited on human excrement. It also was determined the developing tirne
for each of the immature stages and instars, Co. tnacellaria and S. chlorogaster were studied on aspects
related to the survival of Iarvae III in the postfeeding stage, and the pupariacion speed, in different constant
ternperatures regimes, ranging from 5 to 45°C; it was discovered that S. chlorogaster is capable to hibernate
as larvae. The optimum temperature for pupal development in both species was mensured, with the
discrimination of Co. macelfaria to detect the optimum humidity level in the substrate where to puparate,
Key words: Calliphoridae flies, Cocbliomyia, Sarconesia, Compsotnyiops, Peruvian central coast,
Biology of flies.

INTRODUCCION estar contaminados, unido a su vue10 poderoso y

Las mascas Calli~horidaeson, en su mayaria,
necrofagas O saprofagas. Como larvas se nlimen-
tan mas frecuentemente de restos animales que
de vegetales, pudiendo invadir 10s tejidos de 10s
animales y del hombre, causando myiasis O gusa-
lieras (Guimaraes et al 1985). Los adultos visi-
tan carne descornpuesta, excremento animal y
humano, heridas, frutas sobremaduras, ademas
de rnuchos de los alimentos que ingiere el hom-
bre (Flores y Dale 1984); la predileccion de los
adultos por visitar excreinentos, que pudieran
1. Un avance del trabajo fue prescntado en la XXV Convenci6n Na-
cional de Entomologfn en Huaraz, octubre 1982.
2. Ph.D.. Profesor, Deparramento de Entomologie, Universidad Na-
cional Agraria La Molina, Apartado 456, Lima 100.
3. M-Sc., Profesor, Seccion Entomologin, Universidad Nncional Auto-
noma de Honduras, La Ceiba, Honduras.
sostenido, los convierten en vectores potenciales
de patdgenos importantes para la snlvd pfiblica
y veterinaria,
Las Calfiphoridae presentes en la costa cen-
tral peniana, han sido bien documentadassiste-
maticamente (DaIe 1985) y estudiada Ia ecologia
de la mayoria de estas espccies Prudat y Da-
le (1985). De las c h c o especies presentes, las
mis abundantes son Cochliomyiu macellaria (Fa-
bricius), Savcoaesia cblorogaster (Wiedemann) y
ompsomriop boljviana (Melle)+
Dentro del ciclo de desarrollo de estas mos-
cas, se presentan algunos estadios y estados criti-
cos; en-los que los individuos estan mas expues-
tos a morir que en otros. Las hembras de Cdip-
horidae se~eccionanel lugar de oviposici6n, que
es a la vez un ambiente propicio para la incuba-
ci6n y el desarrollo seguro de las Iarvas, Por 10
106 REVISTA PERUANA DE ENTOblOLOGLA
generaI, ovipositan sobre materia orgjnica en
descomposici6n, que ofrece alirnento, refugio
un microclima hhnedo, favorecido con varios
grados de teinperatura mis alta q u e Ia dcl aire
(Deonier 1940). Terminada la fasc aliinentaria
del ultirno estadio larval (LIII), las larvas total-
mente desürrolladas dejnn el sustrato orgiinico,
para migrar por la sirperficie dcl suelo Ilasta en-
contrar un liigar donde pupasiar. Entradas 2 es-
ta e t a p u c o r t a n su longitud, incrementan en
diimetro y esclerotizan la piel larval, que va a
forrnar el puparium, dcntro del c~1a1desarrolla
la pupa.
En esta fase post-alimentsiria, inigrante y lue-
go coino pupas, las moscas estan sujetas mis di-
rectamente a la acci6n hostil del clinla y si sus
enemigos naturales que cn etapas mis mnpra-
nas de su desarrollo. El anilisis de la susccptibi-
lidad de estos estadios y estados criticos hacia lii
temyeratura, l-iuinedad y otros factores sc consi-
dera vital para explicar la sobreviveticisi dc Iüs
especies en an.ibientcs ecol6glcos tan variados
como los ei-icoi~rriidosen el Pcru.
El presente trabajo es un mosaico de estudios
biol6gicos hechos principalinente en Co. 112,zgcr-
llaria, S. cblorogaster y en grado menos intenso
en C. boliuiana. En estas especies se ha definido
la duracion y sobrevivencia de cada estadio y es-
tado de desarrollo, asi como la longevidad y ca-
racterlsticas reproductivas de los adultos, Con
Co macellaria y S. chlorogaster se ha estudiado la
influencia de la temperatura y humedad ambien-
ta1 combinadas en la sobrevivcncia de las larvas
III y de las pupas. En Co. 17zacellaria se hicieron
experiencias adicionales sobre la preferencia de
las larvas hacia sustratos con diferente humedad.
MATEFUALES Y METODOS
Los progenitores adultos de Co. macelhria y
S. chlorogaster fueron capturados en la ciudad
de Lima; los de C. boliuiana provinieron, al esta-
do larval de Jauja, Junln, Hembras grividas de
las tres especies fueron criaclas, por separado, en
recipientes de tres litros, con una Capa de ase-
rrin en el londo, cubiertos con un tocuyo. Den-
tro del recipiente, cada grupo euvo acccso a ali-
mentarse de azucar granulada, agua en un algo-
don y trozos de pescado; el pescado, descom-
puesto, sirvi6 ademhs de sustrato de oviposicion.
La temperatura del ambiente de crianza vari6
entre 24 y 32OC, ajustiindose la fotofase a 12
horas.
De los progenitores, se obt~ivoprogenie nu-
merosa que fue sexada inmediatan~entedespilés
de emesgida, siendo separada por parejas dentro
de recipientes similares a los descritos arribn.
La prefercncia por el sustrato de oviposicion
se determino ofreciendo, dentro del rccipiente
de crianza, en vasos separados, pescado en tro-
vol. 29
zos, higacto de ses y excremento humano; tam-
biéri se expusieron azucar granulada y un algo-
don impregnado con agua.
Los susrratos de oviposicion fueron renova-
dos cada dos dias. En estas parejas, por observa-
ci611 continua, se permiti6 establecer la duracion
de la fase tcncraI y el comportamiento de los
adultos durance esta, nsirnisnlo la duracion de la
etapa de prcoviposici6n, la frecuencia y dura-
ci6n de la cdpula, las visitas de los adultos a los
sustratos cxpuestos, el niiinero de huevos pues-
tos por sustrato y los intervalos de oviposicion,
asi corno la duraciun de las etapas de oviposi-
ci6n y post-oviposicidn, Para el contaje, los hue-
vos fiieron individualizados tratiinciolos con una
solucion de sulfito de sodio al 1% en agua
(Greenberg 19731. La duracion del ciclo gono-
trdpico en las hembras Eue calculado prome-
diando los intervalos enrrc oviposiciones. La du-
racion de la incubacion fut determinada por ob-
servacion continua de una col-iorte de huevos te-
cien ovipositados. Aqiiella de cada uno de los
estadios Isirvales, se realiz6 criando farvas en car-
ne de pescado, dentro tie recipientes de 100 ml,
~nuestrei\ndolascada 1 a 3 horas, para identifi-
car su estadio de acuerdo a1 criterio de James
(1947). Llegadas las larvas III a su fase post-
;iliiiieritaria, se las dej6 pupariar en el aserrin del
fondo del recipiente, observiindosc cada 12 ho-
ras la evolucicjn dc estas hasta la einergencia del
adulto.
La fase vost-alin~eritariaJ e Co. rnacellaria fue
usada para-investigar su capacidad de discrimi-
naci611 hacia el contenido de llumedad del sus-
trato donde pupai:iarin. Para el10 se colocaron
100 larvas al centra de una bandeja, en cuya pe-
riferia se expusieron a SU elecci6l1 monticules de
200 ml de asersin, humedecidos con volumenes
crecientcs de agua entre 10 y 70 ml. Este experi-
inento finaIiz6 al cabo de 15 minutos, en oscuri-
dad, registrhndose la frecuencia de hailazgo de
las larvas en cada monticule.
Se estudi6 la influencia de varios 'niveles de
temperatusa y de l-iurnedad ainbiental eil la so-
brevivencia y duracian de la fase post-
alimentaria y del estado pupal de Co. macelluria
y de S. cldorogaster, acondicionando ambientes
de crianza a 5 , 15, 25,35 y 45C, constantes. Los
niveles extreilios de temperatura, excedieron
siquellos encontrados en la naturaleza por Pru-
dot y Dale (1985), para el valle de Huaral (rio
Chancay) pero son factibles se den dentro del
amplio rang0 de distribucion altitudinal y latitu'
diiial de estas especies (Baumgartner- y Green-
berg 1985). Parsi esta experiencia, posturas re-
cientes fueron incubadas y criadas como iarvas
en carne de pescado a 15 y 35°C. De estas crias,
se formaron grupos de 50 larvas III en su fase
post-alimentaria, ubiciindosefes dentro de fras-
Diciernbre 1986 DALE, PRUDOT; BIOLOGIA DE MOSCAS CALLIPHORTDAE 107

cos de 2.6 litros, con una Capa de aserrin hume- pescado, excremento y azticar granulada, ex-
decido en su 6ptimo. Los lotes provenientes de puestos dentro del recipiente de crianza, no pu-
la cria a 15"C, se sometieron a 5, 15 y 25°C; diendo medirse su preferencia alimentaria por
aquéllos de la cria a 35"C, se expusieron a 25,35 alguno de estos sustratos. En la naturaleza, los
y 45°C. adultos de esta especie visitan en mayor grado
Observacioilcs, realizadas cada 1.8 a 24 horas, excrementos que carne y poco frecuentemente
permitieron determinar la duracion de la fase frutas fermentadas (Prudot y Dale 1985), posi-
post-alimentaria (velocidad de pupariamicnto) y blemente por requerir de estos alimentos, con
fa sobrevivencia a cada nive1 de teinperatura. mayor riqueza yroteica, los nutrientes que per-
Grupos de 50 puparia, poco después de forma- mitan desarrollar al miximo sus ovarios (Clift y
dos, fueron ubicados dentro de jaulas de malla McDonald 1976). Las copulas observadas du-
plastica de 10 cin de largo y 4.5 cm de diimetro, rante esta etapa fueron breves.
con ambos extreinos provistos con tapas removi- La etapa de oviposicidn tom6 entre 7 y 42
bles. Las jaulas se ubicaron dentro de recipien- dfas, con un prornedio de 24 dias. Durante esta
tes herméticos en los que Isi humedad reIativa, etapa, las hembras dejaron entre 2 y 6 posturas
de acuerdo a la temperatura, fue ajustada a 80 y O inasas de huevos (promedio: 4 posturas/hem-
100%. Estos niveles de humedad fueron escogi- bra), cada una conlpuesta por 65 a 265 huevos
dos, porque el aire contenido dentro de las par- (promedio: 185 huevos/postura). Esta variacion
riculas del sue10 donde puparian las larvas se en el nunlero de huevos por postura es normal
mantiene saturado con vapor de agua (Ruclcman para esta especie, pues Bishop (in Hall 1948) en-
y Brady 1969). La humedad se inantuvo cons- contr6 un rango entre 40 y 248 huevos y Green-
tante al exponer el aire del recipiente si la ten- berg y Szyska (1984) contaron entre 75 y 150
si311 de vapor de una solucion de sales de hidrd- huevos. Las posturas se sucedieron, dejando 2 a
xido de potasio en agua destilada (Solomon 18 dias (promedio: 8 dias entre posturas) equi-
1951); la temperatura de cria estuvo en los mis- valente a la duracion de su ciclo gonotropico,
tnos niveles a los empleados con las larvas. pues hubo permanentenlente sutratos de ovipo-
sicion. Bishop (in Hall 1948), observ6 que Co.
ESULTADOS Y DISCUSION mncellari~puede ovipositar un miximo de 8 ve-
ces, en periodos separados por intervalos entre 2
y 4 dias. En total, cada hembra ovipuso entre
Los adultos de esta especie, después de emer- 332 y 1030 huevos (promedio: 741 huevodhem-
ger del puparium, can~inaronrsipidamente pero bra), en toda su vida. Finalizada la etapa de ovi-
no pudieroll volar. Para l~acerlo,debieron cum- posicion
y
las hembras, ya seniles, vivieron entre 2
8 dfas (pïomedio: 5 dias). La longevidad pro-
plir un periodo teneral que toino aproximada-
mente dos horas. En los priiiieros quince minu- medio de las hembras fue de 38 dias y de 42
tos, las alas se desdoblaron, posiblemente por el dias para los machos. Los adultos tienen longe-
aumento d e la presi6n de la heinolinfa dentro de vidad variable entre 14 y 42 dias (Tames 1947,
Hall 1948), 10 que indica una probable mortan-
las venas alarcs, aun elasticas, ayudada por las dad de adultos jovenes en edad reproductiva
patas posteriores; durante la primera hora, el
ptilinum se retrajo dentro del crGileo, el exterior bajo condiciones narurales.
del cuerpo dej6 de ser blando, esclerozi~~dose y Los huevos fueron ovipositados en los lugà-
cambiaildo de color café phlido al verde brillan- res mis humedos de la materia organica en des-
te. Su volilmen pareci6 contraerse, ensayhndose composici6n; para el10 la hembra fue habil en
los primeros ~novimientosde las alas. escurrirse a través de espacios rnuy angostos has-
La actividad biologica miis importante del ta llegar al sitio. preferido. Frente a varios tipos
periodo post-teneral, que sucedi6 al teneral, fue de sustratos, las hembras prefirieron oviponer
sin duda la reproducci6n, En las hembras con- sobre higado que sobre pescado, no dejando
vencionalmente el ciclo reproductivo se separa huevo alguno sobre excremento humai10 (cua-
en una etapa de preoviposicion, cuando no exis- dro l),a pesar de ser este un sustrato muy visi-
te producci6n de huevos, otra de oviposicion tado por los adultos.
cuando se expresa la capacidad productiva, que El periodo de incubacion, tom6 entre 12 y 13
puede culmiilar con una etapa de postoviposi- horas, eclosionando sobre el 90% de los huevos;
cion, cuando Is hembrn continUa viviendo pero el proceso de eclosi6n de una masa de huevos se
sin producir progenic. complet6 en unos 15 minutos. Melvin (1934) re-
La etapa de greoviposici6n, para las tres pa- porta un tiempo d e incubacion de 33 horas a
rejas observadas, tom6 entre 7 a 9 dias, registros 17.7"C y Greenberg y Szyslca (1984) 19.2 horas,
que estin dentro del rango observado por Bis- con temperatura ambiental diaria fluctuante en-
hop (in Hall 1948). Durailte esta etapa, Ias hem- tre 21.7 26oC. La velocidad de desarrollo em-
d
bras se alitnentaron esporiidicamente del higado, brional emuestra asi ser und funcion de la tem-
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peratura, a partir de un umbral térmico inferior, ferencias en la veIocidad de pupariamiento y

hasta Ilegar a un limite térmico superior de también en el grado de sobrevivencia de los in-
muerte. Sin embargo, dentro de estos extremos dividuos. El cuadro 2 muestra que temperaturas
las moscas Calliphoridae, presentan variaciones crecientes, entre 15 y 35"C, acortan la duracion
en su velocidad y sobrevivencia; asi, a inayor de la fase postalimentaria; a medida que la tem-
temperatura la velocidad se incrementa, hasta peratura aumenta, la velocidad de pupariainien-
Ilegar a un i~iveldonde la velocidad se reduce, a to se incrementa, acortindose también el rango
pesar que la temperatura es alta. Este fen61neno de variacion de la fase postalimentaria de 16 a
es menos aparente en especies adaptadas para 10 horas, siendo asi mis parejo el cambio de lar-
vivir en lugares cilidos, como Co. macellaria, va a pupa. Entre estos dos limites de temperatu-
que en aquéllas propias de climas frios como ra, mayormente todas las larvas tuvieron exit0 a
Phaenicia capvina (Melvin 1934). Los embriones rnudar de estadio. En cambio, las larvas someti-
de Co. macellaria pueclen desarrollar entre 15 y das a los extremos probados, murieron sin po-
4J°C, a 18oC el tiempo de incubacion es de 33 der pupariar. A 5"C, las laivas casi no se movie-
horas, mientras que a 40°C tom6 6.7 horas; tem- ron coincidiendo con Io observado por Deonier
peratura de 3 2 C indujo a la mis alta eclosi611, (19401, sobïeviviendo por 168 a 216 l-ioras; a
en el menor tiempo posible, pudiendo por lo 4T°C, las larvas hiperactivas pudieron resistir un
tanto ser el optirno (Melvin 1934). tiempo menor, entre 96 y 192 horas. El nive1 de
SOC,muy bajo para el invierno de la costa perua-
CUADRO 1.- Preferencia de oviposici6n por las hcmbras de na es posible sea registrado, por varias horas y
Cocbliof~~ym macellaria, Sarcot~esirr cblorogas/er y Compsot~~yiopr afin dias, en la vecindad y sobre el Ilmite de dis-
boliuia)~a,bajo condiciones de laboratorio, entre 24 y 32°C. tribucion altitudina1 de la especie en el PerG
(Prudot y Dale 1985); posibleinente también sea
distribuci6n del total de huevoshembri causa mayor de mortalidad de las poblaciones
especie
(%) por sustrato naturales, pues Parish (1945) encontr6 que las
larvas de esta especie, enterradas experimental-
pescado hfgado excremento mente a 5 cm dc profundidad, no lograron so-
Co. ~nacel/aïia 212 (28.6) 528 (71.4) O brevivir un invierno en Texas, ribicada en una
S. cblorognster 301 (28.2) 917 (71.8) O zona templada fria. La capacidad de las larvas
C. boliuia~~a 150 (31.6) 325 (68.4) O para enterrarse a diferente profundidad parece
ser un mecanismo de defensa a la acci6n del cli-
ma (Davies 1929, Parman 1943, pues el sue10
' ~l railgo de duracion, en horas, para cada es- actua como un aislanie, manteniendo la tempe-
tadio/estado postembrio~ial,crindos entre 24 y ratura a iliveles mas altos y ~ o m o g ~ n e oque s la
32'C, fue el siguiente: hn>a 133 n 46, lama II 30 del aire en las zonas frfas; sin la lama
a 33, lama II1 en fase d2 a 7 6 ~lama encuentra en la textura del sue10 difereno grado
III fase ~ostalimentaria(preliupa de Greenberg de dificultad para penetrar, pudiendo hacer-o
Y Szyska 1984) 36 a 54 Y PuPa 120 a 136. El to- mis facilmente en suelos arenosos que en 10s sr-
ta1 de tiempo que tom6 el desarrollo de esta es- ci~losos(cloudsley - ~h~~~~~~ 1962).
pecie vari6 entre 273 a 358 horas (11,4 a 14.9
dias), de huevo a adulto. En la literatura, existen CUADRO 2.- (horas) de In fase Iarval postalimenraria
muchos diferentes registros sobre la duracion y porcentaje de pupariamicnto de las iarvas 111 de Cochlio~~oyin
total 0 prcial del ciCIOde desarroUo de Co. ma- tnacelkrria, sometidas a diferentes niveles de temperatura constan-
cellaria, por las tarnbién variadas condiciones tes encre 5 y 450C.
ambientales prevalentes en cada estudio hecho. .
Deonier (1940) senala que el estado larval se temperat»ta(OC) .
duracion fa- % puparia-
completa entre 144 y 480 horas (6 y 20 dias); se postali- inteivaio miento
Laalce et al. (1936), registraron que la duracion poçtali- ,Irevia mentrrin
promedia del estado pupal fue de 84 horas (3.5
dias), mientras que Greenberg y Szyska (1984), muercn entre
observaroii que Ia larva 1torna en desarrollar en- 5 15 168 a 216 O O
tre 11y 18 horas, la lama II 24 horas, la larva III 15 1.5 104 a 120 16 100
25 15 48 a 69 21 100
(fases aliinentaria y postalimentaria) entre 71 y 25 35 40 a 45 5 100
91 horas y el estado pupal entre 120 y 144 ho- 35 35 36 a 46 10 96
ras; estos registros fueron tomados en la selva al- mueren entre
45 35 96 a 192 O O
ta peruana, con temperatura entre 21.7 y 26°C.
Cuando, en este estudio, las larvas III de Co.
n7acellaria en su fase postalimentaria fueron so- El nivel de 45°C es grandemente factible que
metidas a varios niveles constantes de tempera- ocurra, aunque por unas horas, al medio dia en
tura, en el rango de 5 a 450C, se observason di- el verano costefio. En este cnso, existen excelen-
 Diciembre 1986 ' DALE, PRUDOT: DIOLOGIA DE MOSCAS CALLiPHORIDAE 109

tes posibilidades de que las larvas de Co. nznce- tados del éxito de las larvas en sobrevivir hasta
ILdria puedan sobrevivir a este transitorio stress. adultos, al ses forzadas a vivir en ambientes con
Las larvas de esta especie han sido consideradas niveles de temperatura y humedad prefijados y
por Meyer (1976b) coino resistentes al calor, constantes. Puede observarse que la temperatura
aunque el grado de susceptibilidad es diferente optima fue de 25°C pues con un relativamente
entre estadios. La mayor mortandad encontrada ripido desarrollo todas las larvas tuvieron éxito
en las larvas 1 f ~ relacionada
~ e con su mayor me- en pupariar; este nivel esta dentro del rango op-
tabolisnlo, en comparacion con las laivas madu- timo de sobrevivencia de las larvas III (cuadro
ras, concluyéndose que los limites de resistencia 2). Un nivel de 35"C, represent6 la mis alta ve-
dependen de la posibilidad que se efectue la fos- locidad de desarrollo pupal, con algo de mor-
forilaci6n oxidativa de los aziicares, etapa fisio- tandad Iarval (cuadro 2 ) , pero alta mortandad
logica indispensable para la liberacion de ener- pupal, atin con los ambientes saturados de hu-
gia dentro y para la sobrevivencia de los indivi- medad. Ninguna larva criada a 5 ni a 43°C logro
duos (Meyer 1976a). pupariar. La hurnedad del ambiente no rnostr6
Las larvas en la fase postalimentaria mostra- diferencias entre los niveles probados, que fue-
ron preferencia a pupariar de acuerdo a la hu- ron muy cercanos entre si.
medad del rnedio, habiéndose observado que
son sensibles al grado de humedad del suelo, so- CUADRO 4.- Sobrevivencia d e una cohorte de 50 larvas y de
bre la capacidad de campo (Bruce 1939). La las pupas de Cochliot?zyin t~zucellaria,sometida a la combinacibn
sensibilidad de las larvas hacia la humedad fue de cinco niveles de temperatura constante (OC) y dos niveles de
humedad relativa (%).
deti~ostradapor su libre eleccion a agregarse en
sustratos con humedad creciente (cuadro 3). En
estado pupal
este cuadro se dernuestra la mayor agregacion de ternpera- humedad
Iarvas cuando el sustrato (200 ml de asertin) ha- pupas
tura "C reiativa obtcnidas duncihn intetvalo emergencia
bia sido rnojado con u11 determinado volumen ,/o
% horns horas adultos %
de agua (60 ml), que cuando se rnoja con canti-
dades diferentes. Esta capacidad de eleccion ha 5 80 O (0) O O O
100 O 10) O O O
sido observada en la naturaleza, en larvas que se
entierran a diferentes profundidades, no solo co- 15 80 50 (100) 228 a 360 72 100
rno respuesta a la temperatura, sino también a la 50 (100) 306 a 320 14 100
humedad. Lamas de Co. ??zacel/aviaa1 descubier- - 100

to tienden a desecarse (Baumhover 1963), mien- 25 80 50 (1001 98 a 102 4 100

100 50 (100) 88 a 100 12 100
tras que aquéllas sobre suelos saturados con
agua, buscan lugares "secos" donde pupariar 35 80 50 (100) 72 a 94 22 34
(Green 195 l), estacionindose en algiin punto a 100 48 (96) 66 a 74 8 31
Io largo de una gradiente de humedad.
45 80 O O O
100 0O (0)
(Oi O O O'
CUADRO 3.- Nive1 de eleccion del sustrato de pupariamiento
d e acuerdo a su humedad, por larvas III de Cochlionzyin j?~acella-
b ria, en su fase postalimentaria. .Sdr~~nesi@
'abl0~0gaste~
nivel de humedad nivel d e elecci6n (0
Tanto el comportamiento de los adultos, des-
ml de agua en 200 ml d e asetrfn pubs de su emergencia del puparium, como la
duracicin y comportamiento en el periodo tene-
10 O
20 O
ral, fueron semejantes a .lo descrito, para Co. ma-
30 + cellrrrzà.
40 + El periodo de preoviposicion tom6 4 dias;
50 ++ durante este lapso, las moscas se alimentaron in-
60 +++ distintamente tanto del hlgado coino del pesca-
70 " ++ do, asi corno de excremento y de azficar granu-
(*) O = ausentes, + = poco frecuentes, + + = frecuentes, .i- + 4 lada, aunque Prudot y Dale (1985) demostraron
= rnuy frecuentes. que, en la naturaleza, los adultos visitan mis los
excrementos, siendo atraidos casi por igual a la
La pupa, dentro del puparium, es una etapa carne y fruta fermentada. Observaciones fre-
vulnerabfe en el ciclo d e desarrollo, por su lenta cuentes permitieron registrar copulas multiples y
madurez y por su incapacidad para poder des- prolongadas de 110 minutos, similar a 10 obser-
plazarse, una vez formada. La filtima y definitiva vado por Greenberg y Szyska (1984), quienes
eleccion del lugar, del que pende la sobreviven- notaron c6pulas de hasta 150 minutos.
cia d e la pupa, es hecha por la lama en la fase El periodo de oviposici6n tuvo una duracion
postalimentaria. EI cuadro 4 presenta los resul; de 3 1 dias, habiéndose observado la oviposicion
 110 REVISTA PERUANA DE ENSOMOLOGIA Vol. 29

de 10 masas, cada una con 27 a 243 huevos adultos. A los 90 dias, las ultirnas 8 Iarvas en hi-
( ~ r o m r d i o128 huevos/postura). En total, una bernacion fueron trasferidas a 22"C, pupariaroll
hen~brapudo ovipositar 1278 huevos. Green- entre 18 y 20 horas y, después de 11 dias, el
berg & Szyska (1984) observaron que las postu- 50% d e éstas dejaron salir adultes con tamafio
ras de esta especie estuvieron cornpuestas por 50 subbnormal.
a 150 huevos. Después del periodo de oviposi-
ciUn, las hembras vivieron 4 dias cidicionales (pe- CUADRO 5.- Duracion (horas) de Ia fase ianfal postaIimcntarja
j-iodo de post~viposici~ll). La lonRevidad de las y porcentaje de pupariamiento de las laivas III de Srircorzesitl chla-
hembras fue de 40 dias y la de los machos 36 rogmtcr, sornetidas diferentes iiivcIcs de temperatura constantes
entre 5 y 45°C.
dias. La oviposicion se efectuo de preferencia
sobre higado, con menor frecuencia sobre pes-
temperatura (OC)
cado y nunca sobre excrerneiito (cuadro 1). duraci611fa-
Los huevos incubaron entre 12 a 13 horas, se postsli- .interva10 % pupida-
post~li- mentsrin miento
observhndose escasa rnortandad einbrional. preYia
mentarin
Creenberg y Szyska (1983) observaron antes que
el periodo de incubacion para esta especie fue 5 15 1444 a 2160 716 30
15 15 128 a 144 16 100
d e 29 horas, bajo condiciones de tenlperaturn 25 15 50 a 76 26 100
ambiental entre 13.7 y 20.3"C, mas bajas que en 25 3.5 40 a 60 20 96
el presente estudio. 35 35 48 a 72 24 76
EI rango de duracion de cada esradio/cstado mueren entre
d e desarrollo postembrional fue el siguieilte: lar- 45 3.5 24 a 48 O 0
va 1 25 a 61 horas, lama II 25 a 70, lama III fase
alimentaria 54 a 77, hiva III postalirnentaria 30 L, dusacibn del estado pupaly el porcentaje
a 78 y pupa 193 horas. El cicl0 de d ~ s ~ ~ r r osel l o de cmergencia de los aduItos bajo cinco niveles
comp1etd entre 3% y 491 horas (14b1 a 20.5 d e temperatura y dos de humedad ambienta1 se
dias), de huevo a adulte. Greenbcrg Szyska presenta en el cLladro6. La telnperatura aptima
(1981) eiicontraron que, entre 13.7 y 20.3"CJ 1s el desrirrollo pupal fue de 1 5 . 1 a~ 2; 5 " ~ ,
lama I completaba su des,ai.rollo entre 24 y 49 desarrol]o dc las pupas fue severfiinente interfe-
horas, la laiva II entre 49 y 60 lioras. la larva III rido y 35.ç lueletal para las pupas, a
(fases alimentaria y postalimentaria) entre 191 y la bumedad ainbiei,tal fue ta11 alta para prevenir que
2 203 horas y la pupa en 264 horas. El10 demues- problemas de desecacioii. ~1 ninbienrea OC, no
) tra que ln temperatura ambiental inas baja, se- per,iti~ el pupariamieilto, eli un
f tarda la velocidsd de desarrollo de esta especie. largoperiado de hibernacion larvsil,
f La respuesta de Ia laiva III de S. chloi-ogdster
en su fase postalimentaria a cinco niveles cons- 6 , Sobrcvivencia coharte de 5O y de
tantes de temperatura se presenta en el cuadro las pupas de S~zrconesilrchl«rog,rs~er,sornctidas a la combinaciiin
5. Se observa que niveles crecientes entre 15 y de ciiico nivcles de temperatura constante (OC)y dos niveles de
35"C, acortan la duracion de la fase postalirneri- humedad rclativa (%).
taria, acelerando Ia velocidad de pupariamientu;
eI nive1 de 25"C, aparentemente fue el optirno n~imero cstado pupal
por cual-ito con un pupariarniento cercano al tempera- relativa pupas
100%, se acelero al miximo el cainbio al estado tura O C obtenidas duracibn intervalo einergencin
,%
% horas horas adultos %
pupal. A 35"C, el proceso de pupariamiento fue
interferido, a diferencia con Co. macella~iu,sien- 5(*)
do el nive1 d e 4511Cletal para las larvas. En el li-
mite inferior de ternpcratura, 5°C indujo a cluc 15 80 50 (100) 442 a 548 IO6 100
las larvas entraran et1 estado de hibernacion, 100 50 (100) 433 a 490 57 100
cuya duracion se prolong6 sobre los 90 dins (-f- 25 80 50 (IO@ 220 a 225 5 6
2,160 horas); al progresar este estado, las la-vas 100 48(96) 211a215 4 6
redujeron paulatinan~cntesu tanîafio y peso, as!
como su reaccion a moverse cusincto eran pues- 35 80 50 (100) O O O
tas en la palma de la mano. Casi el 30% de estas ,100 50 ( 60) O O O
lar-vas lograron pupariar, pero las puparia fueron 45(**) 80 O( O) O O O
nnormales, pecluefias, algo encoivadas y nlarga- 100 48 ( 96) O O O
das, que no originaron adultos. Cuando las lar-
vas hibernantes se n~ovierona 35"C, dcspués d e O ( 'O)
estas s 5°C por 27 disis, lograron pupariar entre O( O)
(*) larvas entran en hibernsci6n: para explicflciiin refcritsc al Clladm 5 y
3 1 y 32 horas; cuundo trasfirieron a los 73 tCXtO.
dfas a 22°C ~upariaroll$ntre 2 1 Y 22 horas, Peso (**) mueren corno 5, pupariar; para explicaciiin relerirsc 81 Cuadto 5
en ninguno d e estos dos casvs se produjeron y texto.
Diciembre 1986 DALE, XlUDOS: RlOLOGlA DE MOSCAS CALLIPHOIUDAE
Estos resultados, al ser coinparados con los
de Co. mucel/nr.zfimuestran que la temperatura
ambienta1 es uno de los factores mas importan-
tes, que rnarca la distribucion latitudinal y altitu-
dina1 de ambas especies, siendo su efecto inten-
so durante Ia lama III en su fase postalimenraria
y tan-ibién en las pupas. Aquellas especies pro-
pias de climas ciilidos, como Co. mucellnrid, no
tienen la capacidad para sobrevivir a temperatu-
ras bajas y los niveles optirrios de temperatura
para su desarrollo estan sesgados hacia los maxi-
mes de temperatura ambiemal. S. chlorogaster,
una especie frecuen~een la zona andina, encon-
trada hasta los 4,000 metros de altitud (Haum-
gartner y Greenberg 1785), ha sido hallada acti-
va todo el aiio (Prudot y Dale 1985), pero en es-
pecial durante los ineses frjos, hasta coinienzos
del verano (Mello 1978, Dear 1979). Esta espe-
cie puede ses considerada colno adaptada a vivir
en ambientes frios y presenta, a diferencia de
Co. ntacellarzk, inecanismos fisioIogicos, con10 la
capacidnd de hibernaci6n, que le permiten so-
brevivir hasta la emergencia de los aduItos a
re~nperaturasbajas. Esto es siinilar a Io encon-
trado en orras especies de CalIiphoridae no neo-
tropicales (Green 1951). Debe tenerse presente
que la emcrgencia de adultos subnormales en ta-
mano, es un grave inconveniente en la perpetua-
ci6n de la especie, pues todos tendra11 nlenor ca-
pacidad reproductiva y lambién menor cagaci-
dad de sobrcvivencia que los normales (Baun-i-
hover 1963).
Co7npsomyiops bolhiana
Los sldultos de esta especie fueron dificiles de
ser criados en el Iaboratorio, porque los adultos
tienen dificultad en copular en ambientes redu-
cidos, esto es son eurygamos, ademas d e haber
sîdo mantenidos bajo temperaturas relativamen-
te altas.
Las Iiembras tuvicrun un periodo d e preovi-
position de 8 dias y un periodo de oviposici6n
de 17 a 23 dias. Pïodujeron entre 4 a 5 posturas,
con 2 a 240 huevos cada una. Greenberg y Szys-
ka (1984), registraron rnasas de huevos com-
puestas por 75 a 250 huevos, que eran oviposita-
dos, bsijo las coridiciones naturales y iiptirnas del
valle del Mantaro, muy abuildanterricnte, Ilenan-
do las concavidades y pricticamente forrando el
espacio entre las carcasas y el sue10 donde esta-
ban depositadas.
Durante este trabajo, los adultos ovipositaron
de preferencia sobre higado que sobre pescado,
no haciéndoio sobre excremento (cuadro 1);es-
te Gltirno fue el sustrato mis visitado en condi-
cioncs naturales de la costa central (Prudot y
Dale 1985). El inteivalo entre oviposiciones, va-
ri6 entre l y 14 dias, ovipositando cada hembra
un promedio total de 426 huevos. Después de
oviponer, Ias l-iembras tuvieron un corto periodo
de postoviposiciiin, con 3 dias de duracidil. La
longevidacl de las henlbras fue de 30 dias y la de
los machos 29 dias,
La duracion, en horas, de cada estadio/esta-
do e11 el desarrollo de esra especie fue el siguien-
te: huevo 12 a 13, lasva 1 23 a 35, larva II 30 a
51, larvti III fase alimentaria 30 a 42, larva III fa-
se postaliiilentaria 5 3 a 69 y el estado pupal 150.
El ciclo de desarrollo, de huevo a adulto, tom6
entre 279 y 360 l-ioras (12.5 a 15 dias). Green-
berg & Szyska.(1984),a temperaturas mas bajas
que en este estudio, con huevos colectados del
medio a~nbienteregistraron que la lama 1 com-
pleta su desarrollo en 23 horas, la larva II en
72.5 horas, la larva III (fases alirnentaria y posta-
limeritaria) en 179 horas y el estado pupal en
228 horas; el ciclo de desarrollo reportado tuvo
una duracion aproximada de 23,2 dias.
Agv~rl~ci~~ziento:Los autores agradecen al Dr.
Bernard Greenterg y a los Sres. Donald L.
Baurngartner y Michacl L, Szyslra, de la Univer-
sity of Illinois at Chicago Circle, por sus oportu-
nos consejos y facilidades rnarerisiles proporcio-
nadas.
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