Guía de las familias de plantas con flor

Guía de las familias!

de plantas con flor
Guide to Flowering Plant Families

WENDY B. ZOMI¡EFER

Editorial ACRIBIA, S.A.

ZARAGOZA (España)
Título original: Guide to Flowering Plant Families

Autora: Wendy B. Zomlefer

Editon'al' The University of North Carolina Press

Post Office Box 2288, Chape! Hill NC 27515-2288
116 South Boundary Street, Chape! Hill NC 27514 www.uncpress.unc.edu

Published I¿y agreement with University ifNorth Carolina Press.

© 1994 WendyB.Zomlefer
Portions copyright © 1980,1983,1986,1989

© De la edición en lengua española

Editorial Acribia, S.A., Apartado 466
50080 ZARAGOZA (España)

Traducción a cargo de

Inés Álvarez Fernández

Leopoldo Medina Domingo
Luis Ramón-Laca Menéndez de Luarca
CSIC-RealJardín Botánico, Madna

I.S.B.N.: 84-200-1036-7

www.editorialacribia.com

IMPRESO EN ESPAÑA PRINTED IN SPAIN

Reservados todos los derechos para los países de habla española. Este libro no podrá ser reproducido en/arma
alguna, total o parcialmente, sin el permiso de los editores.

Depósito legal: HU-234/2004 Editorial ACRIBIA, S.A.- Royo, 23 - 50006 Zaragoza (España)

Imprime: Grafic RM Color, S.L. CI Ganadería, Parcela 27B, Nave 2. 22006 Huesca. 2004
IN LoVING MEMORY OF MY MOTHER,

DOROTHY D. ZOMLEFER

But flowers disti¡¡ed though thry with winter mee"

Leese but their show, their substance still ¡ives sweet.

-William Shakespeare, Sonnet 5

íNDICE DE CONTENIDO

Prefacio xi

Agradecimientos xiii

INTRODUCCIÓN 3
Alternativas de clasificación 3
Elección de las familias y lista de familias 5
Estudio de las familias 8
Diagnosis de la familia 8
Caracterización de la familia 8
Géneros/especies 8
Distribución 8
Géneros más importantes 8
Representación en EE UU y Canadá 8
Plantas y productos de interés económico 9
Comentario 9
Referencias citadas 9
Tablas 9
Ilustraciones y material vegetal 9

DICOTILEDÓNEAS Y MONOCOTILEDÓNEAS:

UNE,JEMPWDEPARAFILIA 15

OBSERVACIÓN,DISECCIÓN I

y DIBUJO DE LAS PLANTAS CON FLOR 15

Examen de campo y de laboratorio 23
Aspectos importantes de la ilustración botánica 24

FAMILIAS DE PLANTAS 31
llliciaceae (Familia del anís estrellado) 31
Magnoliaceae (Familia del magnolio) 33
Annonaceae (Familia de la chirimoya) 35
Aristolochiaceae (Familia del candilillo) 37
Lauraceae (Familia del laurel) 40
Piperaceae (Familia de la pimienta) 43
Menispermaceae (Familia de la semilla de luna) 44
Ranunculaceae (Familia del botón de oro) 46
Papaveraceae (Familia de la amapola; incl.

Fumariaceae: Familia de la fumaria) 49

Nymphaeaceae (Familia del nenúfar) 54 Polygalaceae (Familia de la polígala) 151

CaryophyIlaceae (Familia del clavel) 59 Rutaceae (Familia del naranjo o de la ruda) 153

Portulacaceae (Familia de la verdolaga) 61 Meliaceae (Familia del acederaque) 156

Cactaceae (Familia del cactus) 63 Anacardiaceae (Familia del zumaque

P hytolaccaceae (Familia de la hierba carmín) 66 o del anacardo) 158
Nyctaginaceae (Familia del dondiego) 68 Sapindaceae (Familia del jaboncillo; inel. Aceraceae:
Chenopodiaceae (Familia de la acelga) 70
Familia del arce, e Hippocastanaceae:
Amaranthaceae (Familia del amaranto) 73
Familia del castaño de Indias) 161
Theaceae (Familia de la camelia o del té) 75
Fabaceae o Leguminosae (Familia del guisante) 168
Aquifoliaceae(Familia del acebo) 77
Platanaceae (Familia del plátano) 174
Sarraceniaceae (Familia de la sarracenia) 78
Hamamelidaceae(Familia del liquidámbar) 177
Clusiaceae o Guttiferae (Familia de la garcinia; incI.
Juglandaceae (Familia del nogal) 180
Hypericaceae: Familia del hipérico) 81
Myricaceae (Familia de la faya) 182
Ericaceae (Familia del brezo; incl. Pyrolaceae
Betulaceae (Familia del abedul) 185
y Monotropaceae) 83
Fagaceae (Familia del haya o del roble) 187
Sapotaceae (Familia del zapote) 87
Rosaceae (Familia de la rosa) 189
Myrsinaceae (Familia del mirsine) 89
Hydrangeaceae (Familia de la hortensia) 193
Polygonaceae (Familia del alforjón o de la acedera) 92
Vitaceae (Familia de la vid) 197
Celastraceae (Familia del bonetero; incI.
Cornaceae (Familia del cornejo; incI. la Familia
Hippocrateaceae) 94
Nyssaceae: Familia del palo de papaxi) 199
Malvaceae (Familia de la malva) 96
Apiaceae o Umbelliferae (Familia de la zanahoria
Sterculiaceae (Familia del cacao) 100
y del perejil; incI. Araliaceae:
Tiliaceae (Familia del tilo) 103
Familia del ginseng) 201
Ulmaceae (Familia del olmo 105
Caprifoliaceae (Familia de la madreselva) 206
Urticaceae (Familia de la ortiga; incI. Moraceae:
Asteraceae o Compositae (Familia del girasol) 210
Familia de la morera) 107
Campanulaceae (Familia del rapónchigo) 219
Rhamnaceae (Familia del azufaifo) 112
Solanaceae(Familia de la patata) 221
Euphorbiaceae (Familia de la lechetrezna) 114
Convolvulaceae(Familia de la correhuela menor) 225
Cistaceae(Familia de la jara) 116
Boraginaceae (Familia de la borraja) 227
Violaceae (Familia de la violeta) 119
Polemoniaceae (Familia del flox) 228
Salicaceae (Familia del sauce) 121
Lythraceae(Familia de la salicaria) 231
Passifloraceae (Familia de la pasionaria) 123
Melastomataceae(Familia del mayo) 234
Turneraceae (Familia de la turnera) 126
Combretaceae(Familia del almendro de la India) 236
Cucurbitaceae (Familia de la calabaza) 128 Onagraceae (Familia de la onagra) 239
Begoniaceae (Familia de la begonia) 130 Myrtaceae (Familia del mirto) 241
Brassicaceae o Cruciferae (Familia de la mostaza) 132 Loganiaceae (Familia de la lombricera) 242
Viscaceae (Familia del muérdago) 137 Rubiaceae (Familia del café o de la rubia) 246

ZygophyIlaceae (Familia del abrojo) 139 Apocynaceae (Familia de la vinca; incI.

Rhizophoraceae (Familia del mangle) 142 Asc1epiadaceae: Familia de la flor de la seda) 249

Oxalidaceae (Familia del carambolo) 144 Gentianaceae (Familia de la genciana) 254

Geraniaceae (Familia del geranio) 146 Oleaceae(Familia del olivo) 256

Malpighiaceae (Familia del cerezo de Barbados) 149 Bignoniaceae (Familia del árbol de las salchichas) 258
Scrophulariaceae (Familia de la escrofularia Pontederiaceae (Famiiia del camalote) 322

o del dragoncillo; incl. Orobanchaceae: Haemodoraceae (Familia de la 'sanguinaria) 325

Familia del jopo) 260 Typhaceae (Familia de la espadaña;

Plantaginaceae (Familia del plantago o del llantén) 264 incl. Sparganiaceae: Familia del espargani() 329

Lentibulariaceae (Familia de la Utricularia) 266 Zingiberaceae (Familia del jengibre) 331

Acanthaceae (Familia del acanto) 270 Costaceae (Familia del apagafuegos) 339

Verbenaceae (Familia de la verbena) 272 Cannaceae (Familia de la caña de Indias) 344

Lamiaceae o Labiatae (Familia de la menta) 272 Marantaceae (Familia del arrurruz) 347

Liliaceae (Familia del tulipán) 280 Xyridaceae (Familia del ojo amarillo) 351

Iridaceae (Familia del lirio) 288 Commelinaceae (Familia del amor de hombre) 353

Asparagaceae (Familia del espárrago; inc!. Eriocaulaceae (Familia del eriocaulon) 355

Convallariaceae, Ruscaceae y Herreriaceae) 290 Juncaceae (Familia del junco) 358

Agavaceae (Familia del maguey o de la pita) 293 Cyperaceae (Familia del papiro) 360

Amaryllidaceae (Familia del narciso) 296 Poaceae o Gramineae (Familia del trigo) 363

Smilacaceae (Familia de la zarzaparrilla) 299

Dioscoreaceae (Familia del ñame) 302 Glosario 371

Orchidaceae (Familia de la orquídea) 304

Alismataceae (Familia de la sagitaria

Apéndice A: Familias contenidas en este libro
o del llantén de agua) 308
según el sistema de clasificación de Cronquist 405
Hydrocharitaceae (Familia del pico de rana) 310

Araceae (Familia del aro) 312

Apéndice B: Cuadro resumen 'de familias 409
Lemnaceae (Familia de la lenteja de agua) 314

Arecaceae o Palmaceae (Familia de la palmera) 316

Bromeliaceae (Familia de la bromelia) 319 Índice alfabético 423

 PREFACIO
Esta Guía de las familias de plantas con flor, una
combinación de ilustraciones detalladas y descripcio­
nes de las familias, es producto de mi doble actividad
profesional como científica y dibujante. El interés por
los libros de divulgación sobre plantas con flor tiene su
origen en mis años de estudiante, cuando descubrí que
los textos existentes estaban desfasados y/o contenían
ilustraciones de escasa calidad. Durante los últimos quin­
ce años he perfeccionado mis conocimientos con una
. serie de manuales adaptados para el uso en cursos de
universidades en Estados Unidos. La popularidad de
estas publicaciones indicaba la gran necesidad de una
obra global de referencia con comentarios modernos y
dibujos detallados. La respuesta de muchos colegas y
sus estudiantes a mi trabajo ha inspirado la elaboración
de este libro, que incluye 130 familias, 23 cuadros com­
parativos y 158 láminas de ilustraciones botánicas. Mi
esperanza es que este trabajo sea útil a botánicos,
horticultores, estudiantes y otros entusiastas de las plan­
tas, como una guía que promueva el aprecio por las plan­
tas con flor en cualquier lugar.
Asumo toda la responsabilidad editorial y aceptaré
con mucho gusto cualquier tipo de corrección, comen­
tario y crítica constructiva, así como reediciones ade­
cuadas.
Wendy B. Zomlefer
Gainesville, Florida
AGRADECIMIENTOS

Estoy en gran deuda con muchas personas que me

ayudaron en esta larga singladura, especialmente durante
los años en que traté de compaginar las actividades edi­
toriales con mi trabajo y los estudios de doctorado (so­
bre un tema que no guardaba ninguna relación). Agra­
dezco en primer lugar a Walter S. Judd su entusiasta
implicación desde el primer día en este proyecto. Nues­
tras horas de animada discusión y debate, que variaban
desde cuestiones de filogenia y la delimitación de las
familias hasta la tertulia en general, han sido fundamen­
tales en mi desarrollo como taxónoma. Mi colega y buen
amigo Kent D. Perkins merece una mención especial
por su ayuda en multitud de aspectos de este estudio,
incluyendo su información sobre tratamientos de texto,
referencias y localidades de plantas, así como por las
numerosas lecturas de los manuscritos previos y su ani­
mada compañía en las innumerables excursiones de re­
c.olección. Nuestra amistad, basada en nuestro común
amor y aprecio por las plantas, ha ido aumentando con
nuestras experiencias comunes y con las memorias con­
juntas de trabajo a lo largo de quince años en los que se
ha desarrollado este proyecto. La gran calidad de las
ilustraciones de esta obra no hubiera sido posible sin la
diligente tutela de Marion R. Sheehan, mi mentora ar­
tística, quien cultivó cuidadosamente mis talentos des­
de las etapas iniciales del proyecto. Estoy muy agrade­
cida a Scott Zona, quien revisó críticamente el
manuscrito entero, actualizó el tratamiento de las
Arecaceae, y me instruyó pacientemente en la situación
adecuada de los adverbios. Doy las gracias también a
Linda Chandler, una editora científica cuidadosa y con­
cienzuda, que perfeccionó enormemente la calidad y la
coherencia del texto.
Yo sola no habría podido reunir todo el material vivo
que requerían las ilustraciones, la parte más importante
del libro. Robert L. Dressler y Brenda J. Herring enca­
bezan la lista de los muchos amigos y colegas que me
suministraron plantas y/o me ayudaron a recolectarlas.
Bob, además de un orquidólogo internacionalmente re­
conocido, es un experto en la flora local, y para mi ale­
gría, me proporcionó numerosas especies de primera
clase, incluyendo malas hierbas y una planta completa
de Yucca de 2 m de altura con rizoma central. Brenda ha
significado una ayuda de primer orden al facilitarme
muestras refrigeradas de su área de estudio, además de
dejarme acompañarla en muchas expediciones. Jack
Fisher, Nina M. Woessner y Roger W. Sanders me echa­
ron una mano cortésmente durante mis diversas reco­
lecciones en el Fairchild Tropical Garden; en particular,
Nina abandonó parte de su trabajo para conseguir flo­
res para mí cuando yo estaba de viaje. Doy las gracias
también a las siguientes personas por su ayuda a la hora
de localizar ciertas plantas: Howard Adams, James
Cobb, Ronald Determan, William J. Dunn, Mark Elliott,
Angus K. Gholson Jr., Jack L. Gibson, Dana G.Griffin
I1I, Nancy Griffin, David W. Hall, Jeff Hillard, Walter
S. Judd, Shirley M. Kooyman, Terry A. Lott, Darcy
MacMahon, Richard Moyroud, John Nowak, David
Pais. Scott Raybuck, Donna Ruhl, J. Dan Skean, Jr.,
Stuart Skeate, E. Eugene Spears, Jr., Stephen Sundlof,
Bian Tan, Daniel B. Ward, Debbie L. White, W. Mark
Whitten, Susan W. Williams, Tom Wood y Scott Zona.
Me he beneficiado enormemente de la crítica cuida­
da y profesional que recibió la propuesta de esta obra
por parte de Phillip Martin. Agradezco también profun­
damente cómo todos los miembros de la administración
y el personal del servicio de publicaciones de la Uni­
versidad de Carolina del Norte se involucraron en ella.
En particular David Perry, quien tuvo fe en este proyec­
to desde que examinó la propuesta, guiándome pacien­
temente a través de la larga fase del contrato y la acep­
tación. Pamela Upton dirigió de modo experto el proceso
de producción del libro. Julia A. McVaugh transcribió
cuidadosamente el texto y April Leidig-Higgins diseñó
la maravillosa cubierta así como la disposición del tex­
to. Estoy asimismo en deuda con el equipo del Departa­
mento de Marketing, que planificó cuidadosamente la
promoción para que el libro pudiera llegar a existir. Es­
toy muy agradecida a Rudolph Schmid y a un revisor
anónimo por sus lecturas favorables, tanto de la pro­
puesta como del manuscrito.
Doy las gracias a William L. Stern por su ayuda en
algunos aspectos anatómicos (incluyendo la prepara­
ción de muestras para su observación al microscopio; a
Robert F. Thorne por nuestra animada correspondencia
concerniente a la actualización de su sistema de clasifi­
cación; a John Kartesz por sus sugerencias acerca del
formato de nombres populares de plantas; a Gerald L.
Smith p o r la anotación de mi espé cimen d e
Hymenocallis; a William 1 . Hess por l a identificación de
la planta de Sansevieria; aG. F. (<<Stinger»)Guala por la
ayuda en el tratamiento y en los especímenes de Poaceae;
a Fred H. Utech por el fruto conservado con semillas
maduras de Trillium; a Susan Verhoek por la informa­
ción sobre Manfreda; a Florence Sergile por traducir
para mí varios artículos del francés; a Paloma !barra, Greg
H. Cunningham y John R. Hermsdorfer por las excelentes
reducciones fotográficas de las -ilustraciones; y a Don
Herring y Dianna C. Carver por la ayuda con el ordenador.
Las colecciones y la biblioteca del herbario de la Univer­
sidad de Florida (FLAS) han supuesto una fuente funda­
mental en la consecución de este proyecto.
Hago extensivo mi agradecimiento y aprecio a mi
hermana, Kayla S. Zomlefer, que me animó en momen­
tos de duda. Finalmente, doy las gracias a mis padres,
Jack y Dorothy Zomlefer, quienes apoyaron siempre de
corazón mis actividades académicas, incluso en mis años
de formación, cuando no se esperaba que las mujeres
sobresalieran en la actividad científica.
GUíA DE LAS FAMILlASDE PLANTAS CON FLOR
INTRODUCCiÓN

Las plantas con flor (Clase Angiospermae) han domi­

nado la tierra en la mayor parte del mundo durante más
de 100 millones de años y forman el componente princi­
pal de la vegetación en la mayoría de los ecosistemas. Se
estima que existen 233.885 especies agrupadas en 12.650
géneros (Thorne, 1992a), extremadamente diversas tan­
to en hábito como en hábitat. Hay entre ellas plantas de
las que depende la subsistencia de los humanos, como
los cereales y las legumbres, así como numerosos e im­
portantes productos, que incluyen fármacos, papel y ma­
teriales de construcción. Este gran grupo se divide gene­
ralmente en 300 o más familias, por ejemplo en 437 según
Thorne ( l 992a) y en 387 según Cronquist (1988). El co­
nocimiento de las familias de plantas se puede aplicar en
cualquier lugar del mundo, mientras que la familiaridad
con géneros y especies tiende a ser de alcance más redu­
cido. Por esto, el conocimiento de las plantas con flor o
incluso de la flora de una región comienza con el recono­
cimiento de las familias y no con el de los géneros y las
especies, que presentan una diversidad mucho mayor.
Debido a su poder predictivo, se hace hincapié en las
familias como herramientas de diagnóstico en la ense­
ñanza, en la investigación y en la florística.
Los textos norteamericanos de taxonomía dedicados
a las familias de angiospermas tienden a enfatizar, por
medio de ejemplos e ilustraciones, las plantas hortícolas
y/o de las zonas templadas (del nordeste). Para contra­
rrestar esta tendencia, mis primeros manuales (Zomlefer
1980, 1983, 1986, 1989) se centraban en las principales
familias de plantas de zonas templadas y tropicales ca­
racterísticas del sudeste de Estados Unidos. En este li­
bro, el tratamiento de cada familia incluye una diagnosis
y un resumen de caracteres, datos de distribución, ejem­
plos de importancia económica, ecología de la poliniza­
ción y otro tipo de información relevante, que incluye la
mención de problemas taxonómicos dentro de la familia.
El contenido de estas discusiones se basa en la asunción
de que el lector ha completado al menos un curso
introductorio de biología o botánica. Las láminas origi­
nales de ilustraciones muestran disecciones de plantas
familiares, que se eligieron para representar los caracte­
res diagnósticos así como la diversidad de cada familia.
Las distintas secciones que siguen a continuación deta­
llan todavía más el propósito y el formato de este libro.

ALTERNATIVAS DE CLASIFICACiÓN

La historia de la clasificación de las angiospermas

muestra una progresión desde los enfoques puramente
artificiales (Linnaeus 1735, 1753) hasta los intentos ha­
cia consideraciones filogenéticas más «naturales» (un
excelente resumen sobre esta cuestión se presenta en
Stevens, 1984 y 1986). En los textos de taxonomía ac­
tuales prevalecen dos sistemas generales de clasifica­
ción, el de (o basados en) Engler y Prantl (1887-1915)
y el de Bessey (1915). El conocido sistema de Engler,
muy aceptado en su día, es el esquema estándar de cla­
sificación usado en muchos herbarios y floras. Hoy en
día, la mayor parte de los botánicos sistemáticos no es­
tán de acuerdo con Engler en el concepto de caracteres
«primitivos», debido a que éste no reconoció la impor­
tancia de la reducción de partes en las relaciones
filogenéticas; el principal defecto de este sistema, por
tanto, es la tendencia a igualar «simple» con «primiti­
vo» (Cronquist, 1965).
Al contrario que Engler, Bessey (1915) consideraba
que las familias «primitivas» (que comprendían un «com­
plejo de las Ranales») se caracterizaban por las flores
con muchas piezas florales libres, iguales y dispuestas
en espiral. Por el contrario, consideraba que un «avan­
ce» en la evolución de la flor estaba representado por la
agregación, fusión, reducción y pérdida de determina­
das piezas. Aunque este sistema taxonómico adoptaba
conceptos propios de otros esquemas naturales (inclu­
yendo los de Jussieu y de Candolle), los principios de
su trabajo (descritos en detalle) eran en su mayoría ori­
ginales. Con algunas modificaciones, la mayoría de las
clasificaciones modernas, como las de Cronquist (1981,
1983, 1988), Takhtajan (1969, 1980, 1983, 1991),
Stebbins (1974), R. Dahlgren (1975, 1980, 1983; R.
Dahlgren etal., 1981; R. Dahlgren y Rasmussen, 1983;
R. Dahlgren y Bremer, 1985; G. Dahlgren, 1989) y
Thorne (1976, 1981, 1983, 1992a,b), siguen la tradi­
ción establecida por Bessey.
En Becker (1973) y Goldberg (1986, 1989), las com­
paraciones de familias de Engler con diversas versiones
de los sistemas anteriormente mencionados demuestran
que muchas de las familias de la clasificación de Engler
son todavía generalmente aceptadas. Lamentablemen­
te, no existe un criterio previo para el reconocimiento
de familia: tradicionalmente las familias se han delimi­
tado intuitivamente como unidades «conceptualmente
útiles», basándose sobre todo en consideraciones
fenéticas (semejanzas frente a diferencias en ciertos
caracteres), junto con la «tradición» (Cronquist, 1981).
Las familias de plantas con flor están caracterizadas
generalmente por el conjunto de sus caracteres repro­
ductivos (flores y frutos), además de algunos datos auxi­
liares, como caracteres vegetativos y químicos (Stuessy,
1990). De un modo ideal, las delimitaciones más rigu­
rosas y objetivas de las familias y sus relaciones resul­
tarían de un esquema de clasificación construido sobre
una serie de análisis filogenéticos basados estrictamen­
te en los caracteres derivados compartidos (agrupacio-
nes monofiléticas); lamentablemente, sin embargo, son
muy pocos análisis de este tipo publicados sobre las fa­
milias de la clase Angiospermae. El siguiente capítulo,
«Dicotiledóneas» y monocotiledóneas: un ejemplo de
parafilia», sirve como ejemplo de la aplicación del mé­
todo y los conceptos cladísticos.
Hasta que la evidencia filogenética en lo que se re­
fiere a la delimitación monofilética de cada familia de
angiospermas no se presente de una forma global, este
manual debe considerarse experimental, en tanto que
yo utilizo las delimitaciones de Thorne (1958, 1963,
1968, 1973a,b, 1974, 1975, 1976, 1977, 1981, 1983,
1992a,b, como pers.), cuyo sistema, hasta el momento,
se ha presentado en listados sinópticos. Mediante un
enfoque generalista, Thorne trata de enfatizar las seme­
janzas y relaciones entre grupos y no las diferencias y
evita separar las agrupaciones «naturales» inmediatas
(especialmente familias y órdenes), mediante la utiliza­
ción de una extensa jerarquía de superórdenes, subór­
denes y subfamilias.
De este modo, sus delimitaciones de familia subra­
yan los aspectos fenéticos, así como las relaciones
filogenéticas. Thorne cree que algunos grupos estrecha­
mente relacionados, generalmente considerados como
familias diferenciadas, tienen una separación filogené­
tica demasiado pequeña para justificar su estatus de fa­
milias separadas. Por otra parte, se evita así la multipli­
cación innecesaria de taxones cuando los ancestros
comunes parecen evidentes. Como resultado, las fami­
lias de Thorne (y otros taxones) tienden a menudo a ser
más inclusivas que las de otros botánicos, mientras que
el uso de super y subcategorías permite cierto énfasis
en las diferencias. Aunque él mismo no está demasiado
preocupado por evitar grupos parafiléticos (com. pers.
Thorne), sus taxones son frecuentemente monofiléticos
desde el momento en que se ajusta constantemente el
sistema para incorporar los estudios más recientes, ba­
sados en el análisis cladístico de datos morfológicos
y/o moleculares.
La lista de familias incluida a continuación es una
adaptación de Thorne (1992a, como pers.), con la ex­
cepción de las delimitaciones ampliadas de Urticaceae
(incluida Moraceae) y Apiaceae (incluida Araliaceae),
mantenidas de los primeros esquemas de Thorne (1983).
Sus delimitaciones originales más amplias de estas dos
familias reflejan probablemente de modo apropiado la
verdadera filogenia (véase el comentario a propósito de
estas familias y Judd etal., 1994). Otros ejemplos nota­
bles de estos conceptos de familia de Thorne, más am­
plios y no tradicionales, son: Apocynaceae (incluida
Asclepiadaceae), Celastraceae (incluida Hippocratea­
ceae), Cornaceae (incluida Nyssaceae), Ericaceae (in­
cluidas Pyrolaceae y Monotropaceae), Lythraceae (in­
cluidas Punicaceae y Sonneratiaceae), Papaveraceae
(incluida Fumariaceae), Sapindaceae (incluidas Acera-
ceae e Hippocastanaceae), Scrophulariaceae (incluida
Orobanchaceae) y Typhaceae (incluida Sparganiaceae).
Sin embargo, varias familias, como Capparaceae­
Brassicaceae y Malvaceae-Bombacaceae, a pesar de ser
fenéticamente próximas, han sido separadas por Thome.
Los análisis cladísticos recientes (Judd et al., 1994) de
ciertos pares de familias apoyan la combinación de al­
gunas de estas familias (véase mi comentario en Malva­
ceae y Brassicaceae). Otras delimitaciones no conven­
cionales debidas a Thorne (1992a), que incorporan
estudios cladísticos recientes, que incluyen un sentido
más restringido de la familia Verbenaceae (que básica­
mente sólo incluye la subfamilia Verbenoideae) y por
otra parte amplían la familia Lamiaceae (donde se in­
cluyen muchas de las tradicionales Verbenaceae s.l.).
Sambucus y Viburnum, han sido transferidos a
Adoxaceae, resultando una familia Caprifoliaceae más
restringida. La familia Loganiaceae incluye sólo la
subfamilia original Loganioideae (Thome, como pers.),
y la familia Liliaceae comprende sólo 22 géneros. Para
una comparación general véase el Apéndice A, una lis­
ta de las familias aproximadamente equivalente a las
estudiadas aquí, según la delimitación de Cronquist
(19 8 8).
Aunque desconcierten a algunos taxónomos, las
delimitaciones no convencionales de Thome hacen po­
sible una taxonomía en constante expansión, ya que
las clasificaciones pueden cambiar a medida que se
dispone de nuevos datos. En particular, los nuevos y
prometedores estudios moleculares (sobre todo aqué­
llos que se basan en la secuenciación del gen rbcL del
cloroplasto) poseen el potencial para apoyar o alterar
enormemente las perspectivas tradicionales en la sis­
temática de plantas (Zurawski y Clegg, 199 3). El es­
quema de Thome es elástico y se actualiza periódica­
mente en listas detalladas; este libro, sin embargo, es
estático y no puede incluir nuevos datos a medida que
éstos estén disponibles desde el momento en que el
manuscrito esté en la imprenta. Debido a que Thome
tiene pendiente publicar una explicación detallada de
ELECCiÓN DE LAS FAMILIAS Y LISTA DE FAMILIAS
Se han elegido ciento treinta familias en función de
su dominancia florística, interés filogenético e impor­
tancia económica. Estas familias varían enormemente
en tamaño, se distribuyen a lo largo de los superórdenes
de Thome (1992a), y se estudian generalmente en los
cursos de introducción a la taxonomía. La lista trata de
mantener un equilibrio entre familias predominantemen­
te herbáceas y predominantemente leñosas, así como
entre aquéllas características, bien de áreas templadas,
bien de áreas tropicales. Aunque predominan las fami­
lias con especies nativas y naturalizadas, se incluyen
además algunas con representantes cultivados, como
Strelitziaceae. Las familias de monocotiledóneas apa­
recen bien representadas, especialmente las familias
segregadas antiguamente incluidas en Liliaceae s.l. Se
encontrará un tratamiento detallado (más ilustraciones)
de ciento quince familias; 15 familias, señaladas por un
asterisco (*) en la lista siguiente, se describen en diver­
sos cuadros comparativos (asimismo acompañados por
ilustraciones).
Clase Angiospermae (Magnoliopsida)
Subclase Dicotyledoneae (Magnoliidae)
Superorden Magnolianae
Orden Magnoliales
(1) Illiciaceae
(2) Magnoliaceae
(3) Annonaceae
(4) Aristolochiaceae
(5) Lauraceae
(6) Piperaceae
Orden Nelumbonales
(7) Nelumbonaceae*
Orden Berberidales

la mayor parte de sus delimitaciones, su esquema no (8) Menispermaceae

ha sido adoptado de modo extensivo. Este libro inten­ (9) Ranunculaceae

ta resaltar en un breve espacio algunos puntos de con­ (10) Papaveraceae (inel. Fumariaceae)

troversia, tomando para ello datos de la voluminosa

Superorden Nymphaeanae
bibliografía citada por Thorne en sus numerosas pu­
blicaciones. Orden Nymphaeales
Thome (1992a) menciona brevemente la práctica im­ (11) Nymphaeaceae
posibilidad de construir un «árbol genealógico de las (12) Cabombaceae*
angiospermas», aunque recientes trabajos cladísticos han
Superorden Caryophyllanae (Centrospermae)
contribuido ciertamente a nuestra comprensión de las
relaciones filogenéticas de las familias de angiospermas. Orden CaryophyIlales (Chenopodiales)
Por otra parte, este libro no hace hincapié en rangos (13) Caryophyllaceae
superiores, como subclases, superórdenes, órdenes y (14) Portulacaceae
subórdenes, ya que ello implica un nivel de conocimien­ (15) Cactaceae
tos que actualmente no existe. (16) Phytolaccaceae
 (17) Nyctaginaceae Superorden Santalanae
(18) Chenopodiaceae
Orden Santalales
(19) Amaranthaceae
(46) Viscaceae
Superorden Theanae
Superorden Geranianae
Orden Theales
Orden Linales
(20) Theaceae
(47) Zygophyllaceae
(21) Aquifoliaceáe
(22) Sarraceniaceae O r den Rhi zoph orales
(23) Clusiaceae (Guttiferae; incl. Hypericaceae) (48) Rhizophoraceae

Orden Ericales Orden Geraniales

(24) Ericaceae Cincl. Pyrolaceae y Monotropaceae) (49) Oxalidaceae

(50) Geraniaceae
Orden Styracales (Ebenales)
Orden Polygalales ( Malpighiales )
(25) Sapotaceae
(51) Malpighiaceae
Orden Primulales (52) Polygalaceae
(26) Myrsinaceae
Superorden Rutanae
Orden Polygonales
Orden Rutales
(27) Polygonaceae
(53) Rutaceae

Superorden Celastranae (54) Meliaceae

(55) Anacardiaceae
Orden Celastrales (56) Sapindaceae (incl. Aceraceae
(28) Celastraceae (incl. Hippocrateaceae) e Hippocastanaceae)
(57) Fabaceae ( Leguminosae)
Superorden Malvanae
Superorden Rosanae
Orden Malvales
(29) Malvaceae Orden Hamamelidales

(30) Bombacaceae* (58) Platanaceae

(31) Sterculiaceae (59) Hamamelidaceae
(32) Tiliaceae Orden Juglandales
(60) Juglandaceae
Orden Urticales
(61) Myricaceae
(33) Ulmaceae
(34) Urticaceae (incl. Moraceae) Orden Betulales (Fagales)
(62) Betulaceae
Orden Rhamnales
(63) Fagaceae
(35) Rhamnaceae
Orden Rosales
Orden Euphorbiales (64) Rosaceae
(36) Euphorbiaceae
Superorden Cornanae
Superorden Violanae
Orden Hydrangeales
Orden Violales (65) Hydrangeaceae
(37) Cistaceae (66) Escalloniaceae*
(38) Violaceae
(39) Salicaceae Orden Cornales

(40) Passifloraceae (67) Vitaceae

(41) Turneraceae (68) Cornaceae (ind. Nyssaceae)
(42) Cucurbitaceae Orden Araliales
(43) Begoniaceae (69) Apiaceae (Umbelliferae; incI Araliaceae)
.

Orden Brassicales (Capparales) Orden Dipsacales

(44) Brassicaceae (Cruciferae) (70) Caprifoliaceae
(45) Capparaceae* (71) Adoxaceae (incl. Sambucus y Viburnum)*
Superorden Asteranae (103) Draeaenaeeae (inel. Asteliaeeae
y Nolinaeeae)*
Orden Asterales
(104) Amaryllidaceae
(/2) Asteraeeae (Compositae)
(105) Alliaeeae*
Orden Campanulales
Orden Dioseoreales
(/3) Campanulaeeae
(106) Smilacaeeae
Superorden Solananae (107) Dioseoreaeeae

Orden Solanales Orden Orehidales

(/4) Solanaeeae (108) Orehidaeeae
(/5) Convolvulaeeae
(/6) Boraginaeeae Superorden Alismatanae

(/7) Polemoniaeeae
Orden Alismatales
Superorden Myrtanae (100) Alismataeeae
(110) Hydroeharitaeeae
Orden Myrtales
(/8) Lythraeeae Superorden Aranae
(/9) Melastomataeeae
(SO) Combretaeeae Orden Arales

(81) Onagraeeae (111) Araeeae

(82) Myrtaeeae (112) Lemnaeeae

Superorden Gentiananae Superorden Areeanae

Orden Gentianales Orden Areeales

(83) Loganiaeeae (sólo Loganioideae) (113) Areeaeeae (palmae)
(84) Rubiaeeae
Superorden Commelinanae
(85) Apoeynaeeae (inel. Asclepiadaeeae)
(86) Gentianaeeae Orden Bromeliales
Orden Serophulariales (Lamiales, B ignoniales) (114) Bromeliaeeae
(87) Oleaeeae (115) Pontederiaeeae
(88) Bignoniaeeae (116) Haemodoraeeae
(89) Serophulariaeeae (inel. Orobanehaeeae)
Orden Typhales
(90) Plantaginaeeae
(117) Typhaeeae (inel. Sparganiaeeae)
(91) Lentibulariaeeae
(92) Aeanthaeeae Orden Zingiberales
(93) Verbenaeeae (inel. sólo Verbenoideae) (118) Zingiberaeeae
(94) Lamiaeeae (Labiatae; inel. Caryopteri- (119) Costaeeae
doideae, V iticoideae, Chloanthoideae) (120) Musaeeae*
(121) Strelitziaeeae*
Subclase Monoeotyledoneae (Liliidae)
(122) Helieoniaeeae*
Superorden Lilianae (123) Cannaceae
(124) Marantaeeae
Orden Liliales
(95) Melanthiaeeae* Orden Cornmelinales
(96) AIstroemeriaeeae* (125) Xyridaeeae
(97) Liliaeeae (inel. Uvulariaeeae y (126) Cornmelinaceae
Caloehortaeeae)
(127) Erioeaulaeeae
(98) Trilliaeeae*
(99) Iridaeeae
Orden Juncales (Cyperales)
(128) Juneaeeae
Orden Asparagales
(129) Cyperaeeae
(100) Asparagaeeae (inel. Convallariaeeae,
Herreriaeeae y Ruseaeeae)
Orden Poales
(101) Hemeroeallidaeeae*
(130) Poaceae (Gramineae)
(102) Agavaeeae
ESTUDIO DE LAS FAMILIAS
El estudio de las familias se divide en secciones (cada
una de ellas aparece explicada en detalle más abajo) y
se acompaña con profusas ilustraciones y cuadros com­
parativos. En todo el texto se utiliza la misma termino­
logía básica. Estos términos técnicos (definidos en el
glosario) siguen generalmente la obra Taxonomy of
Vascular Plants (Lawrence, 1951),con la excepción de
algunas definiciones de la inflorescencia y el fruto para
las que prefiero una aplicación menos restrictiva (véase
la introducción al glosario). Las descripciones y discu­
siones sobre cada familia se tomaron de textos básicos
(véase referencias), monografías, otros estudios espe­
cializados y,lo que es más importante, de muchos años
de observaciones personales detalladas de especímenes
de campo y de herbario. He querido resaltar en este libro
el extenso número de citas bibliográficas. A medida que
el proyecto iba avanzando durante los últimos quince
años, he tratado de actualizar siempre el texto, añadien­
do nueva información cuando ello ha sido posible.
Diagnosis de la familia: El estudio de cada familia
comienza con una descripción muy detallada (diagno­
sis) de las partes más importantes de la planta: hábito,
hojas, inflorescencia, flores, perianto, androceo, gine­
ceo y fruto. Estas diagnosis son todo lo detalladas y uni­
formes posible. Se ha tenido especial cuidado de incluir
sólo aquellos caracteres apropiados a la delimitación
de familias de Thorne (1992a). Las diagnosis no inclu­
yen las abundantes excepciones a las características
generales de cada familia,subrayando los rasgos de las
especies de Norteamérica al norte de México.
La estructura de la diagnosis de las familias se cons­
truyó a partir de las siguientes fuentes principales:
Rendle (1925), Lawrence (1951),Wood (1958 y artícu­
los subsiguientes de esta serie), Melchior (1964),
Cronquist (1968,1981),Hutchinson (1969,1973),Willis
(1973), Heywood (1978), Benson (1979), Dahlgren y
Clifford (1982), Dahlgren et al. (1985), y monografías
de familias (listadas al final del estudio de cada fami­
lia). Se añadieron además otros datos, cuando era nece­
sario, que proceden de Porter (1967), Smith (1977),
Baumgardt (1982), Jones y Luchsinger (1986),Radford
(1986), Mabberley (1987) y Hickey y King (1988); la
mayor parte de estas referencias, no obstante, están re­
sumidas en Cronquist (1968, 1981).
Caracterización de la familia: Para mayor comodi­
dad, a continuación de cada diagnosis se dispone de un
breve resumen de los rasgos distintivos de la familia,
haciendo hincapié en plantas de los Estados Unidos.
Ocasionalmente, como ocurre por ejemplo en Haemo­
doraceae, la morfología de una familia a nivel mundial
difiere significativamente de las plantas típicas de Amé-
rica del Norte. En estos casos se incluye una discusión
de esta variación dentro de la sección «Comentario».
Los caracteres químicos y anatómicos de la familia
se recogen en el listado que sigue al resumen de carac­
teres morfológicos distintivos. A no ser que se especifi­
que una referencia más concreta a publicaciones espe­
cializadas, la información química de las plantas está
tomada de Willaman (1961),Raffauf (1970),Willaman
y Li (1970), Gibbs (1974), Jensen et al. (1975) y Ro­
binson (1983), mientras que los datos anatómicos pro­
ceden de Metcalfe y Chalk (1950, 1979, 1985) Y Esau
(1965, 1977).
Géneros/especies: El número total de géneros y es­
pecies del mundo es aproximado, debido a que la taxo­
nomía de muchos grupos no es bien conocida; las cifras
son probablemente más acertadas para las familias pe­
queñas así como para los taxones con monografías más
recientes. Las estimaciones corresponden generalmen­
te a las cifras dadas por Thorne (1992a),quien se basa a
su vez en Willis (1973), Mabberley (1987) y en las
monografías apropiadas. En varias familias (por ej.,
Orchidaceae), sin embargo, estas estimaciones están
tomadas directamente de otras publicaciones recientes
(citadas entre paréntesis a continuación de los núme­
ros) o bien directamente de Thorne (com. pers.), que ha
reelaborado parte del total en su publicación de 1992a.
Cuando una familia comprende seis géneros o menos
(por ej.,Typhaceae), se enumeran todos en esta sección
(con el número estimado de especies).
Distribución: La distribución mundial de cada fami­
lia es un resumen de Willis (1973), Mabberley (1987) y
Thorne (1992a).
Géneros más importantes: A no ser que se especifi­
que lo contrario, los géneros mayores acompañados de
su número de especies se basan en Willis (1973) y
Mabberley (1987), completados con Brummitt (1992),
quien ofrece una lista muy útil de todos los géneros de
cada familia. En algunos casos (por ej., Orchidaceae),
la lista de géneros con el número de especies procede
de la referencia citada. Esta sección desaparece en aque­
llas familias pequeñas (seis o menos géneros), en cuyo
caso se incluyen todos los géneros (con el número
aproximado de especies) dentro de «Géneros/espe­
cies».
Representación en EE UU y Canadá: Las estima­
ciones de géneros y especies para Estados Unidos y
Canadá (parte continental de los Estados Unidos y Ca­
nadá más Groenlandia, Hawaii, Puerto Rico y las Islas
Vírgenes) están tomadas de Kartesz y Kartesz (1980).
Las cifras se han ajustado para reflejar la delimitación
propuesta por Thorne (1992a) para cada familia. Los
géneros mayores se ordenan por tamaño, y cuando la las fuentes de información suplementarias, y a menudo
familia está representada por seis o menos géneros se actualizadas, citadas directamente en las diversas sec­
menciona cada uno de ellos (con el número de especies ciones del estudio de las familias. Se incluyen aquí mu­
estimadas). chos trabajos importantes y/o básicos sobre familias par­
ticulares. Estos listados no pretenden ser, sin embargo,
Plantas y productos de interés económico: Se re­ una revisión completa de cada familia. Las abreviaturas
cogen en esta sección ejemplos de las plantas de mayor utilizadas para las revistas siguen el Botanico­
interés económico dentro de cada familia, incluyendo Periodicum-Huntianum/supplementum (Bridson y
especies comestibles, medicinales, venenosas y malas Smith, 1991), la versión revisada y adaptada del «B-P­
hierbas, concluyendo con ejemplos de plantas cultiva­ H» original (Lawrence et al., 1968).
das generalmente como ornamentales. Las principales
fuentes respecto a la cuestión económica fueron Uphof
TABLAS
(1968), Willis (1973), Mabberley (1987) y Facciola
(1990), mientras que en el caso de plantas venenosas se
A través de veintidós cuadros detallados repartidos a
consultó a Muenscher (1951), Kingsbury (1964) y
lo largo del texto se comparan las características de al­
Morton (1977). El número aproximado de géneros de
gunos taxones, generalmente subfamilias o familias re­
importancia hortícola, los ejemplos de especies de cul­
lacionadas. En algunos casos (por ej., la Tabla 13, que
tivo más frecuente, así como sus nombres comunes, se
compara las familias Caprifoliaceae s.s. y Adoxaceae),
tomaron de Bailey y Bailey (1976) y Huxley (1992).
las tablas ayudan a aclarar los rasgos de ciertas delimi­
Los nombres comunes utilizados aquí (así como en la
taciones no tradicionales de familias. El Apéndice B,
sección «Comentarios») se basan en las convenciones
una tabla general, resume los aspectos más importantes
sugeridas por Kartesz y Thieret (1991). Se han hecho
de las 130 familias estudiadas en el texto. Las claves
algunas excepciones para algunos nombres de uso fre­
para todas las familias de angiospermas sobrepasan el
cuente: en particular, la designación «árbol», «arbus­
alcance de este texto y, de todos modos, es probable
to», «bejuco» y «planta» en un nombre común se consi­
que no funcionasen correctamente en determinados ca­
deran palabras separadas en lugar de sufijos separados
sos debido a las numerosas excepciones existentes. Es
o no por un guión.
recomendable utilizar en su lugar claves para familias
(o géneros) procedentes de floras dedicadas a zonas
Comentario: Este libro se diferencia de otros manua­
geográficas particulares; existen no obstante una serie
les similares precisamente por contar con una sección
de claves excelentes, amplias y de mayor nivel, por ejem­
de este tipo, que sigue el estilo expositivo de Rendle
plo Hutchinson (1967), Simpson y Janos (1974),
(1925), quien subraya los aspectos interesantes y la his­
Geesinket al. (1981), Batson (1984a,b) y Davis y Cullen
toria taxonómica de las familias. Las discusiones se ba­
(1989). Además, gracias a las nuevas tecnologías, exis­
san asimismo en mis observaciones personales junto con
ten en la actualidad diversas claves computerizadas
aquellos datos procedentes de las publicaciones cita­
interactivas, como MEKA/MEKAEDIT (Duncan y
das, tratando de subrayar los caracteres morfológicos y
Meacham, 1986) e INTKEY (Watson y D allwitz,
anatómicos más relevantes, incluyéndose éstos en las
1991a,b).
ilustraciones que acompañan al texto en el caso de cada
familia.
Aunque el contenido del comentario difiere según la
ILUSTRACIONES y MATERIAL VEGETAL
familia de que se trate, se hace mención además a la
biología de la polinización, ya que la primera función
de las flores es la reproducción sexual: ¡las flores no Los dibujos de plantas de este libro son obra propia,

existen de modo aislado como si fueran sólo una fuente realizados exclusivamente para este trabajo. Para ilus­
trar los caracteres morfológicos más importantes de cada
de caracteres para los taxónomos! Para la cuestión de la
polinización en general se consultó a Knuth (1906, 1908, familia mencionados en la discusión, las plantas dibuja­

1909), Proctor y Yeo (1972), Faegri y van der Pijl (1980) das corresponden generalmente a especies de distribu­

Y Bertin y Newman (1993), además de los trabajos es­

pecializados citados. Lamentablemente, en el caso de
varias familias (sobre todo las de zonas tropicales), existe
escasa o ninguna información sobre esta cuestión (Maas
y Westra, 1993).
Referencias citadas: La lista de referencias que si­
gue al resumen de cada familia es una recopilación de
ción amplia, normalmente nativas o naturalizadas del
este de Estados Unidos. Estas especies (u otras pareci­
das) son a menudo frecuentes en todo el resto de Esta­
dos Unidos. Se incluyen, sin embargo, algunas especies
hortícolas (como Heliconia rostrata y Strelitzia reginae).
Mi ubicación entre el norte y el centro de Florida resul­
ta ideal para recolectar una serie de especies represen­
tativas de zonas templadas y tropicales. Las láminas
contienen a menudo varias plantas, ya que una única
especie no puede representar adecuadamente el grado
de variación propio de una familia.
Durante las etapas iniciales del proyecto (Zomlefer
1980, 1983), al realizar la lista de colecciones, consulté
en primer lugar algunas obras, entre ellas el Manual of
the Southeastern Flora (Small, 1933) y el Manual of
the Vascular Flora of the Carolinas (Radford et al.,
1968), para determinar las especies que ilustrasen me­
jor los caracteres de las familias. Con el fin de determi­
nar las especies más apropiadas para las familias subsi­
guientes (Zomlefer 1986, 1989) utilicé The Biology of
Trees Nalive lo Tropical Florida (Tomlinson, 1980),
Guide lo The Vascular Planls of Central Florida
(Wunderlin, 1982) y Guide to the Vascular Plants of
the Florida Panhandle (Clewell, 1985). De forma oca­
sional, como referencia para las especies tropicales dis­
ponibles en este área, consulté la flora de Long y Lakela
(1976). Para obtener otro tipo de información resulta­
ron muy valiosas las obras Aquatic and Wetland Planls
ofSoutheastern United States (Godfrey y Wooten 1979,
1981) Y Trees, Shrubs, and Woody Vznes of Northern
Florida and Adjacent Georgia and Alabama (Godfrey,
1988). Las colecciones del herbario de la Universidad
de Florida (FLAS) fueron herramientas indispensables
en la determinación de las localidades de cada planta.
Las 312 especies nativas o naturalizadas utilizadas en
las láminas se dibujaron sobre todo a partir de material
vivo recogido por mí (frecuentemente con la ayuda de
los botánicos y taxónomos citados en los agradecimien­
tos). Se emplearon, no obstante, especímenes de herba­
rio para algunas ilustraciones de los frutos (así como para
reforzar la información aportada por el material vivo).
Siempre que fue posible se completaron esbozos a mano
alzada del hábito, haciéndose la disección de las flores
frescas tan pronto como fue posible. Aun con el mayor
de los cuidados, las flores silvestres, una vez cortadas (o
incluso plantadas en macetas) se marchitan con gran ra­
pidez, o como mucho duran algunos días. Algunas plan­
tas (como la mala hierba Sambucus canadensis) se mar­
chitan inmediatamente; otras flores (como las de Thalia
geniculata) son por naturaleza efímeras. Las flores de
este tipo se transportaron en bolsas de plástico herméti­
cas infladas, entre hielo, en una nevera. No todas las flo­
res permanecen abiertas durante todo el día: por ejem­
plo, las flores efímeras de Portulaca se abren sólo unas
horas al día en el momento de mayor intensidad de luz,
mientras que las de Cannaflaccida y Mirabilisjalapa se
abren al oscurecer. Las inflorescencias de otras especies,
como las de Costus speciosus y Xyris, producen sólo una
flor cada día.
De este modo, muchas especies requieren numero­
sas excursiones a la misma y/o a localidades diferentes
con el fin de reemplazar el material, y más tarde regre­
sar en busca de especímenes vivos con fruto. Estas re-
colecciones pueden ser frustrantes, ya que ocurre a me­
nudo que las especies han desaparecido debido a la des­
trucción del hábitat (movimientos de tierra para carre­
teras, uso de herbicidas, drenajes y construcciones).
Debido al incremento de la violencia criminal durante
los años pasados, la seguridad personal se ha converti­
do en un serio problema, desbaratando mis excursiones
en numerosas ocasiones. Además, los problemas para
obtener permisos retrasaron o impidieron el acceso a
ciertos lugares. Sumado a todos estos problemas, hay
que tener en cuenta que el tiempo y el esfuerzo emplea­
dos en encontrar plantas estaminíferas y pistilíferas de
las 20 especies dioicas y poligamodioicas fue el equi­
valente al empleado en la búsqueda de dos especies dis­
tintas.
Con el fin de servir como referencia en el futuro, mu­
chas plantas fueron fotografiadas (diapositivas a color
de 35 mm; copias SX-70 Polaroid) y prensadas, y las
flores y los frutos carnosos se conservaron en etanol al
60% y fueron depositadas en FLAS. He tratado de con­
siderar la variabilidad natural de cada taxón y de ilus­
trar aquellos individuos más típicos basándome para ello
en el trabajo de campo.
El capítulo «Observación, disección y dibujo de plan­
tas con flor» resume algunos aspectos fundamentales
tanto de la observación como del dibujo de material vivo,
basado en mis experiencias en la preparación de las ilus­
traciones para el texto de esta obra. Todas las disecciones
fueron realizadas con la ayuda de una lupa binocular
Wild M5A y el dibujo resultó algo más sencillo gracias
al empleo de una cámara clara. Las ilustraciones anató­
micas y palinológicas se dibujaron utilizando para ello
un microscopio Wild M20 equipado asimismo con una
cámara clara. Además de las numerosas fuentes citadas
en el tratamiento de las familias, los dibujos de las si­
guientes publicaciones constituyeron un valioso apoyo:
Engler y Prantl (1887-1915), Sargent (1890), Swingle
(1928), Johnson (1931), Pool (1941), Erdtman (1966,
1969), Wood (1974) y Comer (1976).
Para pasar a tinta las láminas utilicé un sistema basa­
do en el método seguido por Marion Ruff Sheehan, au­
tora de ilustraciones de trabajos clásicos como Taxonomy
of Vascular Planls (Lawrence, 1951) y Hortus Third
(Bailey y Bailey, 1976). El sombreado excesivo, que
puede llegar a ocultar detalles, ha sido por tanto evita­
do. Cuando el material aparece cortado, se indica me­
diante una línea de trazos, mientras que los tejidos de
diferentes tipos se separan mediante líneas de puntos.
El sombreado del xilema (líneas radiantes), floema
(punteado) y esclerénquima (trazo continuo) en los
dibujos analíticos sigue la norma de Metcalfe y Chalk
(1950). En las disecciones del fruto y de la semilla, el
punteado claro indica el endospermo o el perispermo,
mientras que el punteado oscuro representa el tejido
carnoso.
 La composición final de la lámina de cada familia requi­
rió una buena cantidad de trabajo preliminar. Las partes
están dispuestas del modo más lógico posible, tomando
en consideración además criterios estéticos. Los dibujos
más oscuros y pesados (generalmente el hábito y el fruto)
se sitúan en la parte baja cuando ello es posible, mientras
que las partes más ligeras, las flores y sus distintas pie­
zas, que aparecen en la parte superior, se disponen en
una secuencia sistemática de disección. Cuando en una
lámina se incluye más de una especie, las partes de cada
una de ellas se agrupan juntas. Las ilustraciones definiti­
vas se pasaron a tinta con un estilógrafo Gillott 659 y
tinta china Pelikan sobre un papel Bienfang Satin Design
(No. 150R). Para la publicación final cada figura se re­
dujo al 50% de su tamaño original.
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 Como ya se dijo en la introducción, la delimitación
«DICOTILEDÓNEAS» más objetiva de las familias de angiospermas y sus rela­

y MONOCOTILEDÓNEAS ciones estaría basada en los caracteres derivados com­

partidos, lo que daría lugar a grupos denominados
«monofiléticos». La discusión siguiente, que recoge el
dilema «dicotiledóneas» frente a monocotiledóneas
UN EJEMPLO DE PARAFILlA como ejemplo, trata de explicar algunos conceptos par­
ticulares, así como ciertos términos asociados con la
cladística, un procedimiento filosófico y metodológico,
que en la mayor parte de la sistemática zoológica ha
sido aceptado desde hace más de tres décadas. Sin em­
bargo, sólo ha sido adoptado recientemente por algu­
nos botánicos, los cuales se enfrentan a la crítica y a la
oposición de los tradicionalistas (véase Cronquist, 1987).
La principal diferencia de la visión «tradicionalista» es
su aceptación de taxones parafiléticos (comentados más
adelante), junto a la frecuente asignación no explícita
de estados de carácter a niveles inapropiados (<<niveles
de universalidad», también comentados más adelante).
John Ray (1686-88) fue el primer botánico que esta­
bleció un sistema de clasificación que reconocía dos
subdivisiones principales en las plantas con flor: las
dicotiledóneas (<<dos cotiledones») y las monocotile­
dóneas (<<un cotiledón»). Estos subgrupos son acepta­
dos por la práctica totalidad de los botánicos sistemáti­
cos actuales (las subclases Dicotyledoneae y Monoco­
tyledoneae de Thome, 1992, y las clases Magnoliopsida
y Liliopsida de Cronquist, 1988), quienes en general ad­
miten que las monocotiledóneas derivan de algunos gru­
pos de dicotiledóneas. Además del número de
cotiledones, los dos grupos se han distinguido tradicio­
nalmente por la combinación de caracteres que apare­
cen en la Tabla 1, un cuadro comparativo estándar de
estos dos grupos. No obstante, existen excepciones para
todos estos caracteres; ciertas familias de'Clicotiledó­
neas se caracterizan, por ejemplo, por una serie de esta­
dos de carácter comunes a las monocotiledóneas, pero
raros o poco frecuentes en la mayoría de las dicotiledó­
neas (Burger, 1977; Huber, 1977). De acuerdo con
Dahlgren y Clifford (1982), las familias de dicotiledó­
neas relacionadas con las monocotiledóneas forman dos
grupos: «Nymphaeiflorae» (Cabombaceae, Nymphaea­
ceae, Ceratophyllaceae, Saururaceae y Piperaceae) y
«Magnoliiflorae» (Annonaceae, Aristolochiaceae,
Magnoliaceae, Illiciaceae, Winteraceae y otras familias).
La dificultad de delimitar las dicotiledóneas puede
explicarse fácilmente en el contexto de la cladística. Los
detalles de la cladística de Hennig, resumidos sucinta­
mente por Dahlgren et al. ( 198 5 ), se esbozan aquí bre­
vemente. La base del análisis cladístico se cimienta so­
bre la idea de que sólo los estados de carácter derivados
(<<avanzados») o «sinapomorfías» pueden suministrar
evidencia de relación filogenética y se utilizan por tan­
to para definir taxones; los estados de carácter compar­
tidos ancestrales (<<primitivos») o «simplesiomorfías»
TABLA 1 Cuadro tradicional de comparación entre «dicotiledóneas» y monocotiledóneas. Las características enumeradas para
las «dicotiledóneas» son en realidad características más propias del grupo de polen tricolpado de la Figura 2 (véase texto).
Cuadro elaborado a partir de Porter (1967), Cronquist (1988) y Schmid (1992).

CARÁCTER DICOTILEDÓNEAS MONOCOTILEDÓNEAS

GÉNEROS/ESPECIES 9.882/175.690 2.768/58.195

COTILEDÓN(ES) generalmente 2 (rara vez 1,3,4 generalmente 1 (embrión

o embrión indiferenciado), a veces indiferenciado)
normalmente se desarrolla normalmente se desarrolla
por encima del suelo bajo el suelo

SISTEMA RADICULAR MADURO primaria y/o adventicia enteramente adventicia

NERV IACIÓN DE LA HOJA generalmente reticulada generalmente paralela

DISPOSICIÓN DEL HAZ generalmente en anillo, médula dispersa o en 2 o más anillos,

VASCULAR DEL TALLO Y corteza normalmente médula y corteza normalmente
diferenciadas indiferenciadas

CÁMBIUM INTRAFASCICULAR generalmente presente ausente (generalmente sin cámbium

(crecimiento secundario verdadero) de ninguna clase)

HÁBITO leñoso o herbáceo generalmente herbáceo

PLÁSTIDOS DE LOS TUBOS cuerpos de proteínas tipo S o P cuerpos de proteínas tipo P

CruBOSOS (rara vez) de formas diversas exclusivamente cuneiformes

NÚMERO DE PIEZAS FLORALES
generalmente pentámeras, con menos
frecuencia tetrámeras o (rara vez)
trímeras (a menudo con menor
número de carpelos); o número
indefinido
generalmente trímeras o (rara vez)
tetrámeras (menor número
de carpelos); o número indefinido

TIPO DE POLEN generalmente tricolpado (3 surcos sobre todo monocolpado

o aberturas), aunque en el grupo (1 surco o poro)
del tipo Magnolia es a menudo ---

monocolpado

no pueden considerarse una base válida para agrupar
taxones. La Figura 1 representa una serie de cladogramas
(árboles filogenéticos) con taxones en varios grupos.
La construcción de este tipo de árboles filogenéticos se
basa en los cambios de estados de carácter (de
ancestrales a derivados). Cada bifurcación representa
una hipótesis de relación de un grupo hermano. En otras
palabras, el cladograma en sí representa una hipótesis
de relación genealógica de los taxones incluidos. Las
relaciones basadas en una semejanza total ( = fenéticas)
se ignoran. Un grupo compuesto por descendientes de
dos o más ancestros es un grupo polifilético (Fig. lA).
Todos los taxónomos rechazan un taxón polifilético,
debido a que no representa una línea única de descen­
dencia. Los grupos monofiléticos (Fig. lB) compren­
den de modo ideal todos los derivados de un antecesor
común único y se definen sólo por características deri-
vadas compartidas. Los grupos parafiléticos (Fig. 1C)
incluyen el antecesor más reciente y algunos, pero no
todos sus descendientes. Los cladistas aceptan sólo la
monofilia estricta, mientras que los tradicionalistas
(como Cronquist) utilizan al mismo tiempo taxones
mono y polifiléticos, si éstos son coherentes desde el
punto de vista fenético (Ashlock, 1979), es decir, si to­
dos los miembros de un grupo son generalmente más
parecidos entre sí que a los miembros de otro grupo. No
obstante, un grupo parafilético representa un sistema
incompleto, mantenido generalmente sobre la base de
que sus miembros han divergido del resto de los des­
cendientes de alguna manera significativa, según la de­
terminación subjetiva de un taxónomo (Donoghue y
Cantina, 1988). De este modo, en estas clasificaciones
«naturales» o «evolutivas», el grado de semejanza, ba­
sado en estados de carácter tanto ancestrales como de-
A. Grupos polifiléticos

B. Grupos monofiléticos

C. Grupos parafiléticos

Figura 1. Diferentes enfoques de las agrupaciones de taxones. A, Ejemplos de grupos polifiléticos; B, Ejemplos de grupos
monofiléticos; e, Ejemplos de grupos parafiléticos.
 P�deohierbas
«Dicotiledóneas» tradicionales

Grupo con polen tricolpado

Angiospermas tipo
Magnolia
.. Oicotiledó- �..,. �v:-""
f<} �� Monocotiledóneas

cuerpos cuneiformes
de proteínas
nerviación paralela

cotiledón

perianto y androceo trímero

hábito herbáceo

Figura 2. Relaciones entre «dicotiledóneas» y monocotiledóneas. Hipótesis de las relaciones filogenéticas generales de
todas las angiospermas según Donoghue y Doyle (1989a,b), modificadas por W. S. Judd (com. pers.) y Zomlefer. Se incluyen
algunos caracteres del cuadro estándar «dicotiledóneas»-monocotiledóneas (Tabla 1). Las flechas indican las posiciones posi­
bles para ramificar el cladograma (véase resumen sobre esta cuestión en Qiu et al., 1994). Aunque aparece sin ramificar, la
configuración es equivalente a la ramificación en 1 (Donoghue y Doyle, 1989a); las ramificaciones hipotéticas en 2 y 3 se
aproximan a las defendidas por Taylor y Hickey (1992) y Hamby y Zimmer (1992), respectivamente. Las «dicotiledóneas»
tradicionales son parafiléticas; las monocotiledóneas, monofiléticas; y las denominadas angiospermas primitivas (sensu Cronquist,
1988 o Thome, 1992), parafiléticas. Véase la discusión sobre esta cuestión en el texto. Abreviaturas: ANNONA (Annonaceae),
ARISTO (Aristolochiaceae), ILLICI (Illiciaceae), LAURAC (Lauraceae), MAGNOL (Magnoliaceae), NELUMB (Nelumbonacooe),
NYMPHA (Nymphaeaceae), PIPERA (Piperaceae), RANUNC (Ranunculaceae).

rivados, es el primer criterio para establecer relaciones y
muchos grupos así delimitados son parafiléticos. Los
taxones parafiléticos son por lo tanto típicamente difí­
ciles de caracterizar, ya que no tienen naturaleza real, y
son asimismo menos predictivos que los grupos
monofiléticos (Bremer y Wanntorp, 1978).
Debido a que no se ha completado todavía un análi­
sis filogenético general (basado en caracteres deriva­
dos compartidos) para todas las angiospermas, los
taxones parafiléticos son bastante corrientes en los sis­
temas actuales de clasificación e incluyen diversas fa­
milias según Thome (1992) y presentadas en este libro
(por ej., véase el comentario de Caprifoliaceae). Un
ejemplo obvio, a un nivel superior, común a todos los
sistemas actuales de clasificación es la situación mono­
cotiledóneas-«dicotiledóneas». La Figura 2 representa
una hipótesis de las relaciones de todas las angiosper­
mas, simplificado a partir de los análisis cladísticos pre­
liminares, morfológicos y anatómicos de Donoghue y
Doyle (1989a,b), con modificaciones de Walter S. Judd
(com. pers.) y mías propias. Los estudios morfológicos
adicionales incorporados en este diagrama incluyen los
de Loconte y Stevenson (1991) y Taylor y Hickey
(1992), así como los análisis moleculares de Zimmer et
al. (1989) y Hamby y Zimmer (1992). Se incluyen las
características del cuadro tipo mono-dicotiledóneas (Ta­
bla 1) para su comparación; la mayoría de estos carac­
teres (hábito herbáceo, perianto trímero, haces disper-
 Taxón B
Figura 3. Nivel de universalidad. Cladograma en el que se ilustra que el nivel de universalidad de un estado de carácter
derivado «b» es el taxón B y no ningún otro subgrupo incluido en él (como por ejemplo el taxón A). Véase el texto para la
discusión.
sos y nerviación paralela), sin embargo, han evolucio­
nado más de una vez.
En la Figura 2 representa claramente las «dicotiledó­
neas» como un taxón parafilético, mientras que las mo­
nocotiledóneas monofiléticas están definidas por va­
rios caracteres derivados: cotiledón único, cuerpos
cuneiformes de proteínas en plástidos de elementos
cribosos (que aparecen también en Asarum, Aristolo­
chiaceae) y nerviación paralela. Son evidentes tres gru­
pos principales: las angiospermas tipo Magnolia (mo­
nofiléticas o parafiléticas), las dicotiledóneas con polen
tricolpado (probablemente monofiléticas) y un grupo de
«paleohierbas» monofilético o parafilético (monocotile­
dóneas más Aristolochiaceae, Nymphaeaceae y Pipera­
ceae). Es importante subrayar que la mayoría de los ca­
racteres generalmente citados para las «dicotiledóneas»
se aplican sobre todo al grupo de polen tricolpado. Ade­
más, esta hipótesis sugiere que las denominadas
angiospermas primitivas de muchos taxónomos (el
superorden Magnolianae según Thorne o la subclase
Magnoliidae según Cronquist), que comprenden el gru­
po tipo Magnolia, el c Iado Ranunculaceae­
Nelumbonaceae y algunas (Thorne) o todas las
paleohierbas dicotiledóneas son probablemente parafi­
léticas (véase también un resumen sobre esta cuestión
en Qiu et al., 1993). Datos moleculares recientes
(Olmstead et al., 1992; Chase et al., 1993) apoyan el
cIado de plantas con polen tricolpado y la parafilia de
las dicotiledóneas. Por ello, un cladograma provisional
Taxón A
nivel de universalidad
para el estado
de carácter b
reflejaría con más precisión las probables relaciones
evolutivas que la dicotomía tradicional «dicotiledóneas»
frente a monocotiledóneas.
Los cladistas suelen hacer caso omiso de los grupos
parafiléticos debido a que este tipo de taxones artificia­
les se crearon para subrayar ciertas características o
vacíos fenéticos (diferencias entre taxones). La acepta­
ción de la parafilia se relaciona con una visión poco
crítica de los caracteres en niveles de universalidad sin
definir (Humphries y Chappill, 1988). En determinado
momento de la historia evolutiva de un grupo, un carác­
ter podría evolucionar de un estado ancestral a uno
derivado, definiendo así un grupo monofilético inclusi­
vo sólo en ese punto (hacia la parte de arriba del clado­
grama). Este rasgo derivado compartido (sinapomorfía)
no puede aplicarse de nuevo como carácter definitorio
de taxones incluidos dentro de este grupo monofilético
(es decir, posteriores o de nivel inferior), debido a que
en aquellos puntos menos inclusivos, el carácter es un
estado de carácter ancestral compartido (simplesiomor­
fía). La Figura 3 representa gráficamente esta idea, con
un carácter que evoluciona del estado ancestral a al de­
rivado b. El estado de carácter b es una sinapomorfía
que define el taxón inclusivo B (taxones 3+4+5+6), pero
es una simplesiomorfía para cualquier otro menos in­
clusivo, un taxón de nivel inferior situado en la parte
superior del cladograma (por ej., taxón A o 4+5+6). De
este modo, el enfoque cladístico no descarta estados de
carácter ancestrales (primitivos), pero hace hincapié en
que el carácter se haya utilizado como sinapomorfía a un
nivel superior para un taxón más inclusivo (Wiley, 1981).
La confusión aparece cuando los taxónomos tradicio­
nales describen frecuentemente caracteres (en realidad
estados de carácter) como «primitivos» o «evoluciona­
dos» (Cronquist, 1981), términos que carecen de senti­
do cuando se hace escasa o nula referencia a los ni veles
en los cuales se emplean dichos caracteres.
La Tabla 1 enumera muchos ejemplos de caracteres
sinapomórficos y simplesiomórficos utilizados para de­
finir grupos (como hacen todos los cuadros comparati­
vos de este libro). Las «dicotiledóneas» se caracterizan
por diversos rasgos ancestrales; la raíz primaria, por ejem­
plo, que en realidad apareció como un carácter derivado,
por lo menos en el nivel de universalidad de las plantas
de semilla y progimnospermas. En cambio, los caracte­
res empleados tradicionalmente para definir las monoco­
tiledóneas monofiléticas están en su nivel de universali­
dad (por ej., cuerpos cuneiformes de proteínas en plástidos
de elementos cribosos), en un nivel ligeramente superior
(por ej., haces vasculares dispersos, incluyendo algunos
grupos de dicotiledóneas), o en un nivel muy superior
(por ej., perianto trímero; véase Fig. 2).
Por ello, la principal desventaja del planteamiento
tradicional es que los taxónomos convencionales difie­
ren en la extensión con la que los criterios fenéticos (se­
mejanza global, vacíos, divergencia) se incorporan a sus
esquemas frente a criterios filogenéticos, dando como
resultado grandes diferencias entre los sistemas actua­
les de clasificación mencionados en la introducción. Por
el contrario, las principales ventajas derivadas del aná­
lisis c1adístico son (1) el cuidado con que se presentan
los caracteres: los caracteres, su separación en estados,
su polaridad (asignación a un estado ancestral frente a
uno derivado), y su nivel de universalidad deben esta­
blecerse explícitamente; y (2) la posibilidad de enun­
ciar una hipótesis explícita y reproducible de las rela­
ciones genealógicas utilizando para ello caracteres
homólogos en el nivel apropiado (Zomlefer, 1993). Los
problemas c1adísticos (por ej., relacionados con la re­
versión y pérdida de un carácter) puestos de relieve por
los críticos existen asimismo en el trabajo taxonómico
«tradicional» (Donoghue y Cantina, 1988; Humphries
y Chappill, 1988). Las hipótesis filogenéticas basadas
en conceptos fenéticos (o «semejanza global») no refle­
jan con precisión las relaciones genealógicas y son en­
gañosas e irreproducibles debido a su propia subjetivi­
dad (Humphries y Chappill, 1988). La opción es o
mantener los taxones definidos fenéticamente (incluso
cuando entran en conflicto con la mejor determinación
filogenéticas) o actualizar las clasificaciones de manera
que representen de modo apropiado nuestro conocimien­
to actual de las relaciones filogenéticas, incluso si esto
significa alterar o descartar las delimitaciones tradicio­
nales de los taxones (Donoghue y Cantina, 1988).
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 EXAMEN DE CAMPO DE LABORATORIO
OBSERVACiÓN,
Y

DISECCiÓN La herramienta más importante para estudiar la mor­

fología de las plantas es la observación cuidadosa, bien
Y DIBUJO en el campo, bien en el laboratorio. Debido a la variabi­
lidad que aparece en cada grupo de plantas, deben exa­
DE LAS PLANTAS minarse siempre varios miembros de la misma pobla­
ción. El examen más efectivo es el que utiliza para ello
CON FLOR
todos los sentidos. Por ejemplo, el aroma de una hoja
triturada puede demostrar la presencia de aceites aro­
máticos, mientras que la prevalencia de ciertos com­
puestos acres, amargos o picantes puede verificarse
mediante una prueba rápida de la savia de un tallo o una
rama partidos. (¡No obstante, un novel en la cuestión
debe ser extremadamente cuidadoso a la hora de probar
una planta que no le sea familiar!) El tacto de las hojas
y los tallos puede confirmar el grado de pubescencia o
aspereza. Debe anotarse además del hábito el tipo del
sistema radicular, así como las características de la sa­
via de una raíz rota.
Las disecciones realizadas a mano en el laborato­
rio, con un escalpelo o con una cuchilla, son muy úti­
les para estudiar la anatomía de los nudos. El tallo debe
cortarse inmediatamente por debajo del punto de in­
serción de la hoja. El floroglucinal con algunas gotas
de HCl tiñe el xilema (así como cualquier otro tejido
que contenga lignina) de rojo brillante, mientras que
al azul de toluidina puede ayudar a distinguir los cana­
les laticíferos de los tejidos.
La observación cuidadosa de la morfología floral re­
quiere la existencia de un microscopio de disección (en
el campo bastará una lupa de 10 aumentos). Deben exa­
minarse varias flores con el fin de determinar los indivi­
duos más característicos de la población. Todas las
disecciones deben llevarse a cabo con la ayuda del mi­
croscopio, siendo necesarias varias flores para obtener
diferentes secciones. Otras herramientas esenciales son
un escalpelo o bisturí, una cuchilla, agujas de disección
(con punta en forma de arpón o de lanza) y pinzas. Al­
gunas cuchillas de afeitar de doble filo (partidas por la
mitad longitudinalmente) tienen asimismo un filo muy
cortante. La aplicación de agua con un cuentagotas ayu­
dará a evitar la deshidratación del material bajo la lám­
para del microscopio, y puede utilizarse arcilla y alfile­
res entomológicos para sujetar la flor en la posición
requerida.
Este tipo de estudio requiere paciencia y cuidado.
Con práctica, las flores pequeñas se pueden manipular
fácilmente bajo el microscopio con una aguja (o pin­
zas) en cada mano. Algunas características, como la si­
metría, deben analizarse cuidadosamente antes de la
disección. A medida que se avanza desde el verticilo
exterior hacia el interior, debe anotarse el número de
piezas y su grado de fusión. Este último rasgo es muy
importante, ya que piezas que en un examen superficial
aparentan ser libres pueden estar en realidad soldadas
en la base. Deben anotarse el número de estilos y/o es­
tigmas (que pueden indicar el número de carpelos). La
inserción de las piezas y la posición del ovario apare­
cen más claras en una sección longitudinal de la flor,
mientras que una sección transversal de la flor mostrará
la disposición de unas piezas en relación con otras, el
carpelo y el número de lóculos, y el tipo de placentación.
Para recordar todas estas características existen dos
métodos muy convenientes, que son las fórmulas y los
diagramas florales. Una fórmula floral es una anotación
numérica de los verticilos que resume las relaciones de
las piezas de la flor. Los números básicos (y símbolos
acompañantes) identifican el número de piezas que com­
ponen respectivamente el cáliz, la corola, el androceo y
el gineceo (véase ejemplos en la Fig. 4: le, 2c, 3d, 4c,
5c). La soldadura completa se representa generalmente
por un círculo alrededor del número adecuado de verti­
cilo de la flor, mientras que la soldadura basal lo es por
un semicírculo bajo el número. La fusión entre los
verticilos de la flor se indica generalmente por líneas
que conectan los números correspondientes. Una línea
encima del número de carpelos indica un ovario ínfero
(es decir, las piezas florales se sitúan «por encima» del
ovario), mientras que una línea por debajo representa
un ovario súpero. No obstante el formato varía según
los autores, debido a que las abreviaturas y los símbo­
los no están estandarizados. Por ejemplo, al contrario
de lo que ocurre en la Fig. 4, los verticilos se represen­
tan a veces por letras con el número de piezas integran­
tes en super o subíndiee (véase ejemplos en Baumgardt
1982 y Jones y Luchsinger 1986). El método de la fór­
mula floral funciona mejor para los estudios taxonómicos
de menor nivel (géneros y especies), debido a que las
fórmulas generalizadas para las familias incluyen nor­
malmente series de números y grados de fusión que re­
flejan la variación de la estructura floral.
Un diagrama floral (Fig. 4: 4b, 5b) es un esquema de
una flor que representa los verticilos vistos desde arri-
bao La sección transversal del botón, justo antes de la
antesis (Fig. 4: 3c), es generalmente la mejor manera de
véase estas relaciones entre los verticilos de la flor. El
diagrama floral se idealiza frecuentemente como si to­
das las piezas florales estuvieran al mismo nivel, con el
fin de mostrar el número en cada verticilo así como el
grado de fusión dentro y entre ellos, la simetría floral y
la posición relativa de las estructuras asociadas (como
los nectarios). No obstante, puede ser necesaria además
una sección longitudinal del pistilo, con el fin de mos­
trar la posición exacta del ovario. Cada taxónomo recu­
rrirá a convenciones particulares para estilizar las
partes, por ejemplo el sombreado, empleado para dife­
renciar el cáliz y la corola, o al uso de diversos símbo­
los para las anteras (véase Porter, 1967; Baumgardt,
1982; Jones y Luchsinger, 1986). El uso de diagramas
florales era más corriente en los tratados clásicos de taxo­
nomía (Engler y Prantl, 1887-1915; Rendle, 1925;
Swingle, 1928), aunque aparecen todavía ocasionalmen­
te en manuales modernos (Porter, 1967; Baumgardt,
1982) y en las floras (Correll y Correll, 1982).
ASPECTOS IMPORTANTES DE LA ILUSTRACiÓN BOTÁNICA
Los apuntes de laboratorio suponen un excelente ma­
terial para estudiar la morfología de las plantas. Aun­
que el comentario que sigue se refiere a técnicas para
conseguir ilustraciones cuidadas y apropiadas para su
publicación, los principios esbozados para el dibujo de
plantas y flores pueden ayudar asimismo en el dibujo
rápido o preliminar. Un dibujo adecuado de botánica
requiere conocimientos técnicos, paciencia y además
habilidad artística. Las ilustraciones deben ser precisas
y dibujarse a escala, con una perspectiva adecuada y
disecciones correctamente realizadas; debe evitarse el
sombreado excesivo y el detalle innecesario. Los si­
guientes comentarios (procedentes de Zomlefer 1977,
1980) tratan de esbozar algunos consejos útiles para

Figura 4. Diagramas florales y fórmulas florales. 1, Polygonum punctatum (Persicaria punctata, Polygonaceae; véase además
Fig. 37: ld-h): a, flor, xlO; b, sección transversal por la mitad del botón, x15; e, fórmula floral (observar los estilos libres). 2, TIlia ·
americana varo caroliniana (T. caroliniana, Tiliaceae; véase además Fig. 42: e-m): a, flor, x3 1/2; b, sección transversal de la flor, xlO;
4
e, fórmula floral. 3, Crotalaria spectabilis (Fabaceae; véase además Fig. 71: 2c-i): a, dos vistas de la flor, x /s; b, corola extendida, xl;

e, sección transversal del botón, x5; d, fórmula floral. 4, Lantana camara (Verbenaceae; véase además Fig. 119: lf-I): a, vista lateral
e, fórmula floral (véase b: dos lóculos del ovario reducidos
de la flor, x3; b, diagrama floral (esquema; obsérvese el ovario unilocular);
a uno). 5, Cannaflaccida (Cannaceae; véase además Fig. 156: d-q): a, flor, x1/3; b, diagrama flora! (esquema; soldadura basal del
androceo, unión corola-androceo e inserción no visible estambre-estilo): 1= un «ala» (un estaminodio externo), 2 = estaminodio
externo extendido (detrás del es tamb re), 3 = un «ala» (un estaminodio interno), 4 = labio (estaminodio interno), 5 = estambre
petaloide con media antera; e, fórmula floral. Diagramas florales y secciones transversales del botón y la flor: trama oscura = cáliz;
perianto sin sombrear= tépalos o corola; trama punteada= estarninodios. Formato de la fórmula floral: simetría floral: -número de
tépalos- o número de sépalos, número·de pétalos; número de elementos del androceo (estambres ± estaminodios); número de
carpelos. Símbolos (véase también Apéndice B): a = actinomorfo, z = z igom orfo , i = irregular; círculo = soldadura completa,
semicírculo = soldadura parcial (apical o basal); líneas curvas que conectan verticilos= unión; * = estaminodios; línea sobre el número
de carpelos= ovario ínfero, línea bajo el número= ovario súpero.
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Figura 6. La perspectiva en las hojas. 1, Hojas en escorzo: a, hoja plana (en el plano del tallo); bah, cambios en la longitud
de la hoja según ésta rota alrededor del tallo. 2, Diversas hojas en perspectiva.

evitar diversas inexactitudes frecuentes. Otros aspectos
adicionales referentes a la ilustración botánica se reco­
gen extensivamente en Sheehan ( = Ruff, 1950; Sheehan,
1989), West (1983) y Holmgren y Angell (1986).
Cuando se comienza a dibujar es importante la sim­
plificación. En primer lugar debe elegirse el mejor
ángulo para observar la planta, de modo que las carac­
terísticas esenciales sean claramente visibles. La com­
plejidad de las plantas puede ser confusa (y abrumado­
ra), pero incluso una planta completa puede subdividirse
en partes más manejables (véase Fig. 5). A primera vis­
ta, un tallo (o una rama) puede aparecer cubierta por
una masa incomprensible de follaje, cuando en realidad
la disposición subyacente es bastante lógica, ya que el
tallo forma un entramado básico sobre el que las hojas
y las flores se insertan en puntos determinados (como
en la Fig. 5: lb). Para captar la verdadera apariencia o
«hábito» de la planta, debe observarse cuidadosamente
el ángulo en el que están sostenidas las hojas (o las
inflorescencias, las flores o los frutos) con relación al
eje. Una vez que se ha establecido la construcción fun­
damental, las hojas (asÍ como otras partes principales)
se delinean de modo aproximado. El cuidado en el de­
talle es entonces fundamental. Por ejemplo, una carac­
terística obvia, la nerviación pinnada que aparece en
muchas especies, se representa con frecuencia de modo
inadecuado, sobre todo por parte de principiantes, quie­
nes suelen errar al intentar plasmar el número exacto de
nervios secundarios y el ángulo en el cual éstos divergen
del nervio central.
El descuido en la perspectiva, especialmente en las ho­
jas, es un error común en los dibujos de botánica (Fitch
1869). Debido a la curvatura, muchas hojas vistas en pers­
pectiva deben dibujarse en escorzo para representar la ilu­
sión de la proyección en el espacio (véase la Fig. 6: la-h).
El «escorzo» es una contracción proporcional de la pro­
fundidad de un objeto. Por ejemplo, una hoja plana vista
desde arriba muestra claramente su longitud y su anchura
(Fig. 6: la), pero en una vista lateral (Fig. 6: le) sólo apa­
recerá completa la longitud. La longitud de una hoja se
transforma progresivamente en escorzo conforme el tallo
rota hacia o el observador o alejándose de él, hasta quedar
totalmente anulada en último caso (Fig. 6: lb, h). Además,
el nervio central de una hoja curva o plana, si está bien

Figura 5. Estructura del hábito de la planta. 1, Sideroxylon lanuginosum (Bumelia lanuginosa; Sapotaceae):a, rama en
flor, xI /4;
b, esbozo preliminar. 2, Piriqueta caroliniana (Tumeraceae): a, hábito, x3/8; b, esbozo preliminar. 3, Phytolacca
americana varo rigida (P. rigida; Phytolaccaceae): a, parte de la planta con flores y fruto, x I/3; b, apunte preliminar.
 1c
1b

2a

�9)

Figura 7. La perspectiva en las flores y en las disecciones de la flor. 1, Forma de la flor: a, círculo, Rosa palustris
(Rosaceae), XI/2; b, cilindro, Lyonia lucida (Ericaceae), x3; c, cono, Physalis heterophylla (Solanaceae), x2 1/4; d, simetría bilateral,
Encyclia tampensis (Orchidaceae), xl; e, elipses paralelas, Hymenocallis rotata (Amaryllidaceae), Xl/S' 2, Secciones de pistilos:
a, carpelos pares, Descurainia pinnata (Brassicaceae), secciones longitudinal y transversal, x25; b, carpelos impares, Lilium
catesbaei (Liliaceae), sección longitudinal, x21/4, y sección transversal, x6. 3, Secciones longitudinales de flores: a, con número
par de piezas, Diodia teres (Rubiaceae), flor y sección longitudinal de la flor, x6; b, con número impar de piezas, Callisia
graminea (Cuthbertia graminea; Commelinaceae), flor, xl 1/2, y sección longitudinal de la flor, x6.

dibujado, debe ser una línea continua difuminada, con el
borde del limbo representado por dos líneas continuas, una
a cada lado del nervio central (Fig. 6: 2).
Los errores de perspectiva son asimismo frecuentes
en los dibujos de flores (y frutos, véase Fig. 7: la-e). Las
formas de la flor son generalmente geométricas: CÍrcu­
los, elipses, conos o cilindros (Fig. 7: la-e); los frutos
son a menudo esferas, conos o cilindros. Relacionar la
flor o el fruto con una forma fundamental es extremada­
mente útil para convertirlos de un objeto tridimensional
en un esquema bidimensional. Por ejemplo, al inclinar
una corola circular hacia el observador o alejándose de
él, se convierte en una elipse con una anchura decre­
ciente. Las partes de la flor, como los estambres y el
cáliz, se alinean frecuentemente a lo largo de elipses
paralelas a la elipse formada por la corola (Fig. 7: le). El
limbo de la corola debe alinearse con el tubo, siendo el
diámetro del ápice del tubo igual al diámetro de la aber­
tura del limbo. Las mitades iguales de las flores
zigomorfas son generalmente imágenes especulares una
de otra (Fig. 7: Id).
Son también útiles ciertas convenciones en las
disecciones. La forma de las anteras suele representarse
mejor antes de su dehiscencia. La placentación y el nú­
mero de lóculos se ven mejor en una sección transver­
sal del ovario realizada en la parte más ancha del pisti­
lo. La sección longitudinal de una flor completa es una
labor compleja y difícil; este tipo de sección debe reali­
zarse cortando la flor exactamente por la mitad (Fig. 7:
3a,b). La alineación del perianto con relación a los
 lóculos del ovario es muy importante. Frecuentemente
las flores con un número par de piezas se seccionan a lo
largo de dos pétalos opuestos (Fig. 7: 3a). Al diseccionar
una flor con un número impar de piezas debe quedar un
pétalo seccionado en un lado y un sépalo en el otro
(Fig. 7: 3b). El número de estambres totales debe divi­
dirse por la mitad, quedando la mitad de un estambre al
lado de su correspondiente segmento opuesto del
perianto (generalmente un sépalo). Los lóculos del ova­
rio deben representarse también correctamente en la
sección longitudinal. En el caso de pistilos con número
impar de carpelos, debe mostrase generalmente sólo un
lóculo (como en la Fig. 7: 2b) Y éste debe ser opuesto al
pétalo, al tépalo, o a veces al sépalo diseccionado (Fig.
7: 3b). En un pistilo diseccionado con número par de
carpelos, deben mostrarse normalmente dos lóculos (Fig.
7: 2a). Debido a estas complicaciones, la sección
. longitudinal de una flor debe ser tan estilizada y simpli­
ficada como sea posible, con el fin de eliminar todo
detalle innecesario que pueda inducir a confusión.
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ILLlCIACEAE
Familia del anís estrellado
Arbustos o arbolillos aromáticos (debido a aceites
esenciales). Hojas simples, enteras, alternas (frecuen­
temente agrupadas y formando pseudoverticilos), per­
sistentes, sin estípulas. Flores solitarias, 2 ó 3 por raci­
mo, axilares, actinomorfas, hermafroditas, hipóginas, con
el receptáculo corto de convexo a cónico, pequeñas y
vistosas. Perianto con numerosos tépalos en varios
verticilos, no diferenciándose de forma clara el cáliz de
la corola, con los verticilos exteriores generalmente
sepaloides y los interiores petaloides, verdes, cremosos,
amarillos a rojos, libres e imbricados. Androceo con
numerosos estambres dispuestos de forma espiral en el
receptáculo; filamentos libres, cortos, gruesos, escasa­
mente diferenciados de las anteras; anteras con conecti­
vos engrosados, basifijas, con dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo apocárpico con 5 o numerosos
carpelos reunidos en un verticilo; ovario súpero,
unilocular; óvulos 1 en cada carpelo, anátropos,
placentación subbasal; estilo unido de forma incomple­
ta y poco diferenciado; estigma decurrente a lo largo de
los márgenes interiores del estilo. Fruto en un agrega­
do de folículos monospermos (cada uno de ellos se abre
a lo largo de la sutura adaxial), dispuestos de forma ra­
dial; semillas planas, lustrosas; endospermo abundante,
oleoso; embrión diminuto.
Caracterización de la familia: Arbustos o árboles con
partes aromáticas; hojas simples, coriáceas, con márge­
nes enteros; flores con numerosas piezas diferenciadas y
dispuestas en espiral en un receptáculo corto; estambres
gruesos sin diferenciación clara entre filamento y antera;
carpelos uniovulados con estilo conduplicado y estigma
decurrente; fruto en un agregado estrellado de folículos.
Caracteres anatómicos: células con aceites esenciales en
los tejidos parenquimatosos; esclereidas en el mesófilo y
nudos unilacunares (Fig. 8: lb; Metcalfe, 1987).
Géneros/especies: Illicium (37 spp.); familia monotí­
pica.
Distribución: Disyunta: áreas tropicales montanas y
templadas de América del Norte (sudeste de Estados
FAMILIAS DE PLANTAS
Unidos, Indias Occidentales, México) y sudeste asiáti­
co.
Representación en EE UU y Canadá: Illicium (2 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Aceite de
anís (anetol) usado en perfumes, como condimento, pre­
parados medicinales de la corteza, del fruto y de las se­
millas de algunas especies de Illicium (anís estrellado).
Varios arbustos ornamentales, incluidos Illicium verum
(anís estrellado) el. floridanum (matacaballo).
Comentario: La posición de esta pequeña familia mo­
notípica ha sido objeto de intensos debates (véase resu­
men en Metcalfe, 1987). La familia Illiciaceae se ha
relacionado estrechamente con la familia Schisandraceae
(dos géneros del sudeste de Estados Unidos y Asia),
caracterizándose ambas por un tipo único de polen
tricolpado (Doyle y Rotton, 1991). Las Illiciaceae se
han incluido a menudo junto con las Magnoliaceae en
un complejo de familias (Magnoliales, de Thorne, 1992)
y antiguamente se englobaron dentro de la familia
Magnoliaceae (Smith, 1947). Sin embargo, recientes
datos moleculares (por ej., Qiu et al., 1993) indican que
esta familia (y la familia Schisandraceae) puede estar
estrechamente relacionada con Nymphaeales, más que
con familias como Magnoliaceae y Annonaceae. Las dos
especies de Illicium que se encuentran en los Estados
Unidos, l. floridanum (matacaballo; Fig. 8: 2a,b) e
l. parviflorum (Fig. 8: 1a-l), están restringidas al sudes­
te del país (Wood, 1958).
La estructura floral comprende numerosas piezas li­
bres y diferenciadas dispuestas en espiral. Como en
Nymphaea, el cáliz y la corola no se diferencian clara­
mente y en algunas especies el verticilo más interno de
tépalos petaloides está unido además a los estambres
carnosos, en los que filamento y antera tampoco están
claramente diferenciados. El gineceo apocárpico se de­
sarrolla en un característico fruto estrellado (Fig. 8: 1j),
un anillo radiante de folículos más o menos coherente
que difiere a menudo en forma y tamaño. Cada segmen­
to es dehiscente de forma elástica a lo largo de la cara
superior, haciendo salir una semilla única, lisa y brillan­
te (Roberts y Raynes, 1983).
Las flores protóginas de Illicium son polinizadas ge­
neralmente por escarabajos, aunque las de nuestras es-
Figura 8. lUiciaceae.l, lllicium parviflorum: a, rama floral, X2/S; b, sección transversal del nudo (unilacunar), x7; e, do s vistas
de la flor, x3; d, androceo y gineceo, x7; e, dos vistas del estambre, x lO;f, gineceo, x9; g, carpelo, x 15; h, sección longitudinal del
carpelo, x15; i, sección longitudinal de la flor, x6;j, fruto (agregado de fotículos), x21/4; k, semilla, x5; 1, sección longitudinal de
la semilla. x5. 2, Illiciumjloridanum: a, rama floral, x3/s; b, flor, xl.
pecies atraen una variedad de pequeños insectos (so­
bre todo moscas; Thien et al., 1983; White y Thien,
1985). Illicium floridanum presenta olor a pescado e
l. parviflorum una fragancia dulce. Las moscas polinizan
las flores cuando se rozan con los estambres y los
carpelos mientras que tratan de alcanzar pequeñas can­
tidades del néctar producido en la base de los estam­
bres. Ambas especies de Illicium son autoincompatibles.
REFERENCIAS CITADAS
Doyle, J. A., and C. L. Hotton. 1991. Diversification of early
angiosperm pollen in a cladistic context. In Pollen and
spores, ed. S. Blackmore and S. H. Bames, pp. 169-195.
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Metcalfe, C. R. 1987. Anatomy 01 the dicotyledons. 2d ed.
Vol. 3, Magnoliales, Illiciales, and Laurales, pp. 75-89.
Oxford University Press, Oxford.
Qiu, Y-L., M. W. Chase, D. H. Les, and C. R. Parks. 1993.
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analyses of nucleotide sequences of the plastid gene rbcL.
Ann. Missouri Bot. Gard. 80:587-606.
Roberts, M. L.. and R. R. Haynes. 1983. Ballistic seed dispersal
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Smith, A. C. 1947. The families Illiciaceae and Schisandraceae.
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reproductive biology of a relict-Illiciumfloridanum ElIis.
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Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
White, D. A., and L. B. Thien. 1985. The pollination of Illicium
parviflorum (Illiciaceae). J. Elisha Mitchell Sci. Soco
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Wood, C. E. 1958. The genera of the woody Ranales in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 39:296-346.
MAGNOLlACEAE
Familia del magnolio
Árboles o arbustos aromáticos (debido a aceites esen­
ciales). Hojas simples, generalmente enteras, alternas,
deciduas o persistentes, estipuladas; estípulas amplias,
que encierran la flor inmadura y las yemas foliares, ca­
ducas y dejando una cicatriz alrededor del nudo. Flores
solitarias, generalmente terminales, actinomorfas, her­
mafroditas, hip6ginas, con receptáculos alargados, vis­
tosas. Perianto con 6 o más tépalos (normalmente 3
verticiios de 3), no diferenciados y petaloides o con los
verticilos exteriores sepaloides, libres, verdes, amari­
llos o blancos, imbricados. Androceo formado por nu­
merosos estambres laminares dispuestos en espiral en
el receptáculo, filamentos poco diferenciados de las
anteras; anteras con dehiscencia longitudinal, introrsas
o laterales. Gineceo apocárpico y con numerosos
carpelos conduplicados dispuestos en espiral en la por­
ción superior del receptáculo, agrupados de modo co­
herente y firme; ovario súpero, unilocular; óvulos 1 o
varios en cada carpelo, anátropos, placentación parietal
en la sutura adaxial; estilo 1 recurvado, generalmente
poco diferenciado; estigma 1 decurrente a lo largo del
margen interior del estilo. Fruto en un agregado de fo­
lículos en forma de cono (cada uno se hiende a lo largo
de la sutura abaxial), sámaras o bayas; semillas a menu­
do con sarcotesta rojiza, suspendidas por funículos
filiformes (con carpelo dehiscente); endospermo abun­
dante, oleoso; embrión diminuto.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con
partes aromáticas; hojas simples y estipuladas con már­
genes enteros; cicatrices anulares y estipulares; flores
hermafroditas, actinomorfas, solitarias y vistosas; estam­
bres laminares sin diferenciar entre filamento y antera;
carpelos y estambres numerosos, libres y dispuestos en
espiral en un receptáculo alargado; carpelos condupli­
cados con estigmas decurrentes; fruto en un agregado
en forma de cono. Granos de polen monocolpados de
forma constante (Fig. 9: m; Canright, 1953). Presencia
frecuente de alcaloides y glucósidos cianogénicos. Te­
jidos con cristales de oxalato cálcico. Caracteres anató­
micos: células oleíferas en los tejidos; nudos multilacu­
nares (Fig. 9: c; Metcalfe, 1987).
Géneros/especies: 7/220 (Thorne como pers.).
Distribución: Disyunta: sobre todo en áreas templa­
das o tropicales del sudeste de Asia y E de América del
Norte; algunos representantes en América del Sur.
Géneros más importantes: Magnolia (120 spp.) y
Michelia (45-50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Magnolia ( 1 0 spp.)
y Liriodendron (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Madera
de Magnolia y Liriodendron. Árboles ornamentales (es­
pecies de 5 géneros), incluyendo Liriodendron (tulípero),
Magnolia y Michelia.
Comentario: La delimitación de la mayor parte de los
géneros de Magnoliaceae es muy problemática debido
a su homogeneidad morfológica (Nooteboom, 1985,
1987). Una excepción notable es el característico géne­
ro Liriodendron, separado por Barkley (1975) en una
familia aparte; su inclusión en la familia Magnoliaceae
está apoyada, sin embargo, por datos moleculares (Qiu
et al., 1993).
La familia Magnoliaceae ha sido considerada a me­
nudo el taxón arquetípico «primitivo» de las angiosper-
 " :.: d
.�

I · m

8I

Figura 9. Magnoliaceae.l, Magnolia virginiana: a, rama floral, X2/S; b, tallo mostrando las cicatrices anulares estipulares, xl;
e, sección transversal del nudo (multilacunar), x6, d, yema floral rodeada por las estípulas , X I /2; e, flor, XV2; f, androceo y gineceo,
x21/3; g, receptáculo con gineceo (sin los estambres), x21/3; h, detalle de los carpelos, x5; i, sección long i tudin al de la flor, x21/3;
j, dos vistas del estambre, x3; k, sección transversal de la «antera» mostrando los haces vasculares, x12; 1, sección transversal
del «filamento» mostrando los haces vasculares, x12; m, grano de polen (monocolpado), x260; n, fruto (agregado de folículos),
XI/2; 0, semi lla , x21/3; p, sección tr ansv ers al de la semilla, x21/3.

mas extinguidas (fósiles vivientes) debido a su apari­ l aminares y polen monocolpado (Maneval, 1914;
ción en el registro fósil, a la distribución primitiva Takhtajan, 1969). Estos rasgos caracterizan generalmen­
discontinua y especialmente a su morfología no espe­ te el conjunto de las dicotiledóneas «Ranales leñosas»
cializada, que incluye el hábito boscoso, flores herma­ o «Magnoliales-Laurales» (véase «angiospermas tipo
froditas actinomorfas, estambres numerosos, carpelos Magnolia» en la Fig. 2), los cuales incluyen familias
libres, dispuestos en forma de espiral, estambres como Illiciaceae, Annonaceae y Lauraceae.
 La flor característica de las Magnoliaceae presenta ---o 1987. Notes on Magnoliaceáe n. Revision of Magnolia

tépalos muy vistosos y una yema floral protegida por sections Maingola (Malesian species), Aromadendron and
Blumiana. Blumea 32:343-382.
medio de estípulas prominentes (Fig. 9: d). En algunos
Qiu, Y-L., M. W. Chase, D. H. Les and C. R. Parks. 1993.
Magnolia virginiana,
,

casos, como en el verticilo exte­

Molecular phylogenetics of the Magnoliidae: Cladistic
rior de los tépalos tiene forma de cáliz. Otro rasgo im­ anaIysis of nucleotide sequences of the plastid gene rbcL.
portante es el receptáculo alargado con numerosos es­ Ann. Missouri Bot. Gard. 80:587-606.
tambres y carpelos dispuestos en espiral (Fig. 9: f,g). Takhtajan, A. 1969. Flowering plants: Origin and dispersal,

En las Magnoliaceae de EE UU los estambres son pp. 69-94. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Wood, C. E. 1958. The genera of the woody RanaIes in the
trinervados, existiendo escasa diferenciación entre fila­
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 39:296-346.
mento, conectivo y antera (Canright 1952). Los lóculos
aparecen lateralmente (dos en cada cara) o sobre la su­
perficie adaxial (Fig. 9: j). Los carpelos están unidos a
lo largo de la sutura adaxial de modo incompleto, con la
ANNONACEAE
superficie estigmática decurrente a lo largo de los már­
genes interiores del estilo recurvado (Fig. 9: h; Camight, Familia de la chirimoya
1960). Los carpelos, estrechamente agrupados y sola­
Árboles o arbustos aromáticos (debido a aceites esen­
pados, que aparecen en la parte superior del receptácu­
ciales). Hojas simples, enteras, alternas, dísticas,
lo, son en realidad coherentes aunque aparenten ser
deciduas o persistentes, a menudo finamente punteadas,
connados (Wood, 1958).
sin estípulas. Flores solitarias o en pequeños racimos
Las flores de la familia Magnoliaceae no producen
cimosos, axilares, actinomorfas, hermafroditas, hipógi­
néctar, pero los polinizadores (escarabajos) son atraí­
nas, con pequeños receptáculos convexos, péndulas y
dos por su fuerte aroma. La polinización se produce nor­
vistosas. Cáliz con 3 sépalos, libres o connados en la
malmente cuando el escarabajo se mueve entre las pie­
base, valvados. Corola con 6 pétalos, biseriados (con
zas florales y su parte inferior roza las anteras y los
el verticilo interior generalmente más pequeño que el
estigmas. La autofecundación se evita generalmente por
exterior), libres, castaños, blancos o amarillentos,
protoginia.
imbricados o valvados. Androceo con numerosos es­
Los frutos característicos de esta familia son estruc­
tambres laminares dispuestos en forma de espiral en el
turas en forma de cono con agregados de folículos
receptáculo; filamentos cortos y escasamente diferen­
(Magnolia; Fig. 9: n) o sámaras (Liriodendron) sobre el
ciados de las anteras, libres; anteras tetraloculares, con
receptáculo alargado. En Magnolia los folículos se abren
conectivo muy pronunciado y peltado, con dehiscencia
a lo largo de la sutura abaxial (exterior) para expulsar
longitudinal, extrorsas o laterales latrorsas. Gineceo
las semillas, que cuelgan de delicados hilos sedosos (va­
apocárpico y generalmente multicarpelar; ovario súpero,
sos espirales no emollados de los funículos). Las semi­
unilocular; óvulos normalmente numerosos en cada
llas, cada una con una sarcotesta de color rojo brillante,
carpelo, anátropos, placentación generalmente parietal
se dispersan por medio de los pájaros.
en la sutura adaxial; estilo 1 muy corto y grueso o au­
sente; estigma 1, terminal. Fruto en un agregado de
bayas o un sincarpo formado por la connación de los
REFERENCIAS CITADAS
carpelos y adnación al receptáculo; semillas grandes, a
veces ariladas; endospermo abundante, oleoso, rumina­
Barkley, F. A. 1975. A note conceming two flowering plants.
do; embrión pequeño.
Phytologia 32:304.
Canright, J. E. 1952. The comparative morphology and
r e lationships of the M a gnolia c e a e . 1. Trends in Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con
specialization in the stamens. Amer. J. Bot. 39:484-497. partes aromáticas; flores péndulas y actinomorfas;
.1953. Ibid., 11. Significance of the pollen. Phytomor­
---
perianto con 3 sépalos y 6 pétalos biseriados con el ver­
phology 3:355-365.
ticilo interior de los pétalos más pequeño que el exte­
-- .1960. Ibid., III. Carpels. Amer. J. Bot. 47:145-155.
rior; numerosos estambres laminares peltados y situa­
Maneval, W. E. 1914. The development of Mag n olia and
Liriodendron, including a discussion of the primitiveness dos en un receptáculo pequeño y convexo; numerosos
of the Magnoliaceae. Bot. Gaz. 57: 1-31. carpelos libres; fruto bacado; semillas con endospermo
Metcalfe, C. R. 1987. Anatomy of the dicotyledons. 2d ed. ruminado. Granos de polen monocolpados. Presencia
Vol. 3, Magnoliales, /lliciales, and Laurales, pp. 24-33. frecuente de alcaloides y taninos. Tejidos normalmente
Oxford University Press, Oxford.
con cristales de oxalato cálcico. Caracteres anatómicos:
Nooteboom, H. P. 1985. Notes on Magnoliaceae with a
células de aceites esenciales en los tejidos; médula
revision of Pach ylarnax and Elmerrillia and the
Malesian species of Mangelietia and Michelia. Blumea septada y nudos trilacunares (Fig. 10: lb; Metcalfe,
31:65-121. 1987).
 19

1e
i;._).

Figura 10. Annonaceae. 1, Asimina incana: a, rama floral, x1/3; b, sección transversal del nudo (trilacunar), xl0; e, flor,
xl/Ú d, androceo y gineceo (con la mitad del perianto), x21/3; e, sección longitudinal de la flor, x5; r, carpelo, xlO; g, tres vistas
del estambre, x12; h, fruto (agregado de bayas), x1/2; i, sección longitudinal de la baya, x1/2; j, sección longitudinal de la semilla,
x21/3. 2, Annona glabra: a, fruto (sincarpo formado por fusión de carpelos y receptáculo), X1/3; b, sección longitudinal del fruto,
x1/3'

Géneros/especies: 132/2.300. Representantes en EE UU y Canadá: Asimina (8 spp.),

Distribución: Casi exclusivamente en bosques tropi­
cales perennifolios de tierras bajas; una notable excep­
ción es el género Asimina, distribuido en la América
templada (véanse Walker, 1971 y Thorne, 1974).
Géneros más i mportantes: Guatteria (250 spp.),
Uvaria (lOO-ISO spp.), Xylopia (100-150 spp.), Annona
(100-120 spp.), Polyalthia (120 spp.), Goniothalamus
(115 spp.) y Artabotrys (más de 100 spp.).
Annona (5 spp.), Deeringothamnus (2 spp.), Guatteria
(2 spp.), Oxandra (2 spp.) y Rollinia (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Frutos
comestibles de Annona (chirimoya) y Asimina. Perfu­
mes (aceites esenciales) de Cananga odorata. Árboles
y arbustos ornamentales (especies de 9 géneros), inclu­
yendo Annona, Cananga, Polyalthia y Rollinia.
Comentario: Las Annonaceae, una familia de las
«Ranales leñosas», se consideran estrechamente rela-
cionadas con la familia Magnoliaceae, con las que com­
parten rasgos como los estambres y los carpelos libres y
numerosos, los estambres laminares y el polen
monocolpado (véanse Sastri, 1969 y Thorne, 1974). Esta
morfología floral denominada primitiva contrasta con
ciertos caracteres derivados, como elementos de vasos
con perforaciones simples (Vander Wyk y Canright,
1956).
Los diversos rasgos morfológicos y anatómicos son
extrañamente uniformes dentro de este grupo bien defi­
nido y presumiblemente de origen monofilético. Debi­
do a la extrema homogeneidad existente dentro de la
familia, los taxones subfamiliares (especialmente los gé­
neros) tienden a ser difíciles de delimitar (Leboeuf et
al., 1982). Las tribus y géneros se distinguen clásica­
mente por ciertos rasgos florales, como la estivación de
los pétalos y la forma del conectivo de las anteras, así
como por el tipo del fruto (Walker, 1971).
Un rasgo característico de la flor péndula y vistosa
es el receptáculo corto y redondeado, envuelto por nu­
merosos estambres laminares, y la existencia en el ápi­
ce de varios o muchos carpelos libres (Fig. 10: le). Los
peculiares estambres presentan filamentos cortos y grue­
sos, y conectivos peltados muy conspicuos (Fig. 10: 19).
Los carpelos tienen estilos gruesos, escasamente dife­
renciados (Fig. 10: 1 f) y se desarrollan generalmente en
un agregado de bayas. Cuando éstas tienen muchas se­
millas, como ocurre en Asimina, es frecuente que el
pericarpo forme unos engrosamientos carnosos entre las
semillas. En algunos géneros, por ejemplo Annona, los
carpelos maduros se unen unos con otros y también con
el receptáculo carnoso, para formar un fruto agregado
(Fig. 10: 2a,b).
Las semillas de las Annonaceae se caracterizan por
una compleja morfología debido al inusual y pronuncia­
do crecimiento basipétalo del óvulo y de la semilla en
desarrollo en el extremo opuesto del micrópilo (véase
Comer, 1949). Las semillas de algunos géneros son
ariladas, en tanto que otras desarrollan un tegumento
medio que a veces crece más que los tegumentos y forma
la envuelta de la semilla. El ruminado del endospermo
está formado por repliegues transversales originados por
el desarrollo de los tegumentos (Fig. 10: lj).
Las flores de la familia son protóginas, siendo
polinizadas en general por escarabajos. En el caso de
Annona, los estigmas y los estilos se pegan unos a otros
debido a un exudado (Wood, 1958). Estos estigmas pe­
gajosos son receptivos antes de que se abran las anteras
extrorsas situadas a su alrededor (Vithanage, 1982). Las
flores de Asimina despiden un olor fragante o desagra­
dable y segregan un néctar en la base de los tres peque­
ños pétalos interiores que envuelven el receptáculo
(Norman y Clayton, 1986). Este néctar no puede ser al­
canzado fácilmente sin tocar los estigmas maduros. Más
tarde, al madurar las anteras, los pétalos se abren y los
insectos se cubren de polen 'en su camino hacia el néc­
tar, asegurándose así la polinización cruzada.
REFERENCIAS CITADAS
Comer, E. 1. H. 1949. The annonaceous seed and its four
integuments. New Phytol.48:332-364. ::
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Wood, C. E. 1958. The genera of the woody Ranales in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 39:296-346.
ARISTOLOCHIACEAE
Familia del candilillo
Plantas trepadoras leñosas, arbustos o (menos fre­
cuentemente) plantas herbáceas perennes con tallos y
hojas aromáticas (debido a aceites esenciales), con sa­
via amarga o picante. Hojas simples, enteras o a veces
lobuladas, alternas, palmatinervias, a menudo con la base
cardada, sin estípulas. Flores solitarias o en haces
cimosos o racemosos, generalmente axilares, zigomorfas
o algunas veces actinomorfas, hermafroditas, general­
mente epíginas, vistosas o inconspicuas, con penachos
de pelos secretores (nectarios) en el tubo del perianto,
con frecuencia fétidas. Cáliz sinsépalo con 1 a 3 lóbu­
los, con la base tubular, a menudo curvada y con el lim­
bo extendido, a menudo grande y petaloide, general­
mente llamativo (rojo mate y moteado). Corola ausente,
rara vez vestigial. Androceo con 6 a numerosos estam­
bres, libres o a menudo adnados al estilo formando un
ginostemo; filamentos libres o adnados al estilo, cortos,
gruesos; anteras libres o adnadas al estilo, dehiscentes
longitudinalmente, extrorsas. Gineceo con 1 pistilo,
normalmente tetra o hexacarpelado; ovario generalmente
Figura 11. Aristolochiaceae. Aristolochia serpentaria: a, hábito, XI/2; b, flor, x3; e, ginostemo de la flor en la antesis, x12; d,
ginostemo (anteras dehiscentes, estigmas recurvados hacia arriba), x12; e, sección longitudinal de la flor, x31/2; r, sección
longitudinal del gineceo y del an dr oceo, x8; g, sección transversal del ovario, x12; h, cápsula joven, x3; i, cápsula abriéndose,
x3; j, dos vistas de la semilla, x7; k, sección longitudinal de la semilla, x7.
ínfero, con tantos lóculos como carpelos, lobulado y
patente. Fruto generalmente en una cápsula septicida,
a menudo dehiscente por la base; semillas numerosas,
con tres caras o aplanadas, frecuentemente recubiertas
por un endocarpo pulposo; endospermo abundante, oleo­
so; embrión diminuto, cotiledones apenas diferenciados
o sin diferenciar.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
con frecuencia trepadoras leñosas con savia de sabor
amargo o picante, amarilla; hojas palmatinervias con la
base cardada; flores fétidas, trímeras, con coloración
variada y campanuladas o en forma de trompeta; estilo
y androceo a menudo soldados en un ginostemo; ovario
ínfero, tri o hexalocular (con frecuencia retorcido du­
rante el desarrollo); fruto tipo en una cápsula septicida
en forma de cúpula; embrión poco diferenciado. Pre­
sencia de ácido aristolóquico (compuesto nitrogenado
de sabor amargo, amarillo) o varios alcaloides. Carac­
teres anatómicos: células esféricas con aceites esencia­
les en los tejidos parenquimatosos de los estambres y
las hojas; radios medulares muy anchos y que dividen
el xilema del tallo (a veces erróneamente interpretados
como un crecimiento secundario anómalo).
Géneros/especies: 8/400.
Distribución: Sobre todo pantropical (excluyendo Aus­
tralia); algunos representantes en áreas templadas.
Géneros más importantes: Aristolochia (300-350
spp.) y Asarum (70 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Aristolochia
(21 spp.), Hexastylis (9 spp.) y Asarum (4 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Preparados
medicinales de rizomas secos, raíces y tallos de algunas
especies de Aristolochia (aristoloquia). Plantas ornamen­
tales: diversas especies de Aristolochia y Asarum.
Comentario: Las afinidades de la familia Aristolochia­
ceae han sido objeto de intensos debates, relacionándo­
se por lo general con las Magnoliales (por ej., Thorne,
1992). Asimismo, los taxónomos han considerado a las
Aristolochiaceae como un «eslabón» entre las monoco­
tiledóneas y las dicotiledóneas, debido a caracteres como
las flores trímeras; la similitud con las Dioscoreaceae
1977; Dahlgren
ha sido destacada especialmente (Huber,
y Clifford, 1982; AI-Shehbaz y Schubert, 1989). Una
representación más exacta de esta relación aparece ilus­
trada en la Figura 2, basada en la hipótesis de Donoghue
y D oyl e ( 1989), Y y a discutida en el capítulo
introductorio dedicado a monocotiledóneas y dicotile­
dóneas. En este caso, la familia, como miembro de las
«paleohierbas», aparece en el clado cercano a las mono­
cotiledóneas y disociada del grupo de las «Magnoliales
leñosas».
Al menos tres cuartas partes de las especies de la
familia Aristolochiaceae pertenecen al género Aristolo­
chia. La familia se divide en tres tribus (según Thorne,
1992 en dos subfamilias), en función sobre todo en el
desarrollo del perianto, así como en la morfología del
androceo (Gregory, 1956). El perianto petaloide, que
representa probablemente el cáliz, se ha interpretado a
veces como de origen involucral (véase Cronquist,
1981). En EE UU, el género Aristolochia se caracteriza
por el perianto zigomorfo (y por el ginostemo origina­
do por la fusión del androceo y el estilo; Fig. 11: c,e). El
perianto de Asarum y Hexastylis es actinomorfa (y los
estambres libres son conniventes con los estilos).
El perianto de Aristolochia, muy especializado, pre­
senta forma de trompeta o pipa (Fig. 11: b): un tubo
curvado y alargado (engrosado en la base y constreñi­
do en el cuello) y un limbo que en general se abre no­
tablemente. Las llamativas flores, cuya coloración (rojo
mate y punteado) recuerda con frecuencia a la carroña
(Faegri y van der Pijl, 1980), atraen a moscas y mos­
quitos. Una serie de penachos de pelos en el tubo del
perianto segrega el néctar y algunas especies también
emiten calor. El perianto actúa como una trampa, con
una «zona de acceso» despejada y/o pelos retrorsos en
el tubo (Fig. 11: e). Los estigmas coronan el ginostemo,
curvándose sobre las anteras antes de la polinización
(Fig. 11: c). Más adelante las anteras quedarán expues­
tas al secarse y erguirse los lóbulos (Fig. 11: d). Los
insectos atrapados dentro de la flor escapan una vez
que los estambres maduran y los pelos retrorsos se mar­
chitan (en algunas especies la fenestración de la base
del tubo hace que éste se expanda). La s flores
campanuladas de Asarum son de color oscuro y muy
perfumadas (Knuth, 1909). La polinización es más
sencilla en estas flores inconspicuas, que son además
protóginas y atraen probablemente a moscas.
REFERENCIAS CITADAS
AI-Shehbaz, l., and B. G. Schubert. 1989. The Dioscoreaceae
in the southeastem United States. J. Arnold Arbor. 70:57-
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monocotyledons: A comparative study, pp. 323, 330-345.
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analysis of the angiosperms and the relationships of
the Hamamelidae. In Evolution, systematics, and fos­
sil history of the Hamamelidae, ed. P. R. Crane and
S. Blackmore, vol. 1, Introduc tion and «lo w en>
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verticilo 4 -

verticilo 3
glándula

Figura 12. Lauraceae. Persea borbonia: a, rama floral, X2/5; b, sección transversal del nudo (unilacunar), x6; e, cara adaxial
de la hoja, x3, detalle que muestra la superficie finamente punteada, x12; d, flor, x6; e, sección longitudinal de la flor, x12; f,
sección transversal de la flor, x12; g, tres vistas del estambre (primer y segundo verticilos), x12; h, tres vistas del estambre con
glándulas (tercer verticilo), x12; i, dos vistas del estaminodio (cuarto verticilo, x12; j, drupa, xll/2; k, sección longitudinal de
la drupa, xll/2•

Hamamelidae, pp. 17-45. Syst. Assoc. Special Vol. 40A. LAURACEAE

Clarendon Press, Oxford.
Faegri, K., andL. vander Pijl. 1980. The principIes ofpollination
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lochiaceae. Amer. J. Bot. 43: 110-122.
Huber, H. 1977. The treatment of the monocotyledons in an
Familia del laurel
Árboles o arbustos, aromáticos (debido a aceites esen­
ciales) . Hojas simples, enteras o en ocasiones lobuladas,
alternas o a veces opuestas generalmente persistentes,
,

evolutionary system of c1assification. P/. Syst. Evo/., Suppl.

finamente punteadas, sin estípulas. Inflorescencia de- .
1:285-298.
finida, principalmente cimosa y de apariencia racemosa,
Knuth, P. 1909. Handbook offlower pollination. Trans. H. R.
paniculada o umbelada, axilar, a veces sostenida por el
A. Davis. Vol. 3, Goodenovieae to Cyadeae, pp. 355-356.
Oxford University Press, Oxford. involucro. Flores ac tinom orfas, hermafroditas o a ve­
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the ces unisexuales (en ese caso las plantas son dioicas),
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348. hipóginas o períginas, pequeñas. Perianto con 6 tépalos,
biseriados, no diferenciados o con el verticilo exterior
más pequeño, libres o connadas en la base, sepaloides,
verduscos, amarillentos o blancos, imbricados, a menu­
do persistentes y acrescentes. Androceo generalmente
con 12 estambres agrupados en 4 verticilos de 3, 1 o
más verticilos reducidos a estaminodios o ausentes; fi­
lamentos libres, algunos (al menos los de un verticilo,
generalmente el más profundo) presentan engrosamien­
tos glandulares laterales; anteras bi o tetraloculares en
la antesis, basifijas, dehiscentes por valvas en forma de
aleta, introrsas (2 verticilos exteriores) o extrorsas (el
interior). Gineceo con 1 pistilo, unicarpelado; ovario
súpero, unilocular; óvulo solitario, anátropo, péndulo,
con placentación parietal; estilo 1, simple; estigma 1 o
a veces bi o trilobulado. Fruto en baya o drupa, con
frecuencia sostenida o completamente rodeada por una
cúpula carnosa; endospermo ausente; embrión grande
con cotiledones gruesos y carnosos.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con
hojas y corteza aromáticas; flores pequeñas, actinomor­
fas, con 6 tépalos; estambres verticilados; anteras
dehiscentes por valvas; filamentos (de al menos un ver­
ticilo) a menudo con engrosamientos glandulares; pisti­
lo unicarpelado con un óvulo sencillo y péndulo; fruto
tipo en una drupa o baya sostenida por una cúpula como
fruto tipo; semillas sin endospermo. Presencia frecuen­
te de taninos y alcaloides. Caracteres anatómicos: célu­
las de aceites esenciales en los tejidos (J anssonius,
1926); nudos unilacunares (Fig. 12: b; Metcalfe,
1987).
Géneros/especies: 31/2.490.
Distribución: Áreas tropicales y subtropicales; centros
de diversidad en Brasil y sudeste de Asia.
Géneros más importantes: Litsea (400 spp.), Ocotea
(200-400 spp.), Cryptocarya (200-250 spp.), Cinnamo­
mum (250 spp.) y Persea (150 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 13 géneros y
35 especies; géneros mayores: Ocotea, Nectandra y
Persea.
Plantas y productos de interés económico: Especias
y hierbas de Cinnamomum (canela, alcanfor), Laurus
(laurel), Lindera (benzoil) y Sassafras. Fruto de Persea
americana (aguacate). Madera olorosa para ebanistería
de Nectandra y Sassafras. Madera de Ocotea. Árboles
ornamentales (especies de 12 géneros), incluyendo
Cinnamomum (alcanforero) y Laurus (laurel).
Comentario: La familia Lauraceae se divide general­
mente en dos subfamilias, la amplia Lauroideae y la
monotípica Cassythoideae (Cassytha, con alrededor de
20 especies de lianas parásitas); el último grupo se con­
sidera a veces una familia segregada (Cassythaceae).
Los géneros (así como las tribus) de la familia se defi­
nen sobre todo por la morfología del androceo, el tipo
de inflorescencia y la naturaleza del perianto en el fruto
(Wood, 1958). Las fronteras artificiales entre géneros y
especies se deben normalmente a la evolución conver­
gente de ciertos caracteres (van der Werff, 1991).
Los caracteres poco corrientes del androceo de esta
familia se han subrayado particularmente en la literatu­
ra especializada. Básicamente, la flor de las Lauraceae
presenta doce estambres agrupados en cuatro verticilos
de tres (véase Fig. 12: f), sin embargo el verticilo más
interno aparece reducido con frecuencia a estaminodios
o simplemente no aparece. Los estaminodios son gene­
ralmente glandulares. Las anteras cuentan con dos o
cuatro esporangios, son dehiscentes por aletas recurva­
das de modo ascendente que expulsan todo el polen de
cada lóculo (Fig. 12: g,h). Las aletas de los dos verticilos
exteriores son generalmente introrsas, mientras que las
del interior son extrorsas (véase Fig. 12: e).
Las flores hermafroditas de la familia son protóginas,
con los estambres elongándose y abriéndose después
de que el estigma sea receptivo. El mecanismo de pre­
sentación del polen de las Lauraceae es muy complejo
(véase Tomlinson 1980). Generalmente, el contenido
entero de cada lóculo de la antera se presenta al
polinizador como una masa pegada a las aletas vueltas
hacia arriba. Los insectos (con frecuencia moscas) son
atraídos por el néctar producido por los engrosamientos
glandulares que aparecen generalmente en los filamen­
tos del tercer verticilo (Fig. 12: h). Los estudios anató­
micos indican que estas glándulas representan estam­
bres modificados (Sastri, 1965).
El perianto persistente o el tubo del perianto forma
generalmente una cúpula que sostiene parcialmente el
fruto bacado. La cúpula puede ser bastante vistosa, como
en Nectandra coriacea, aunque en algunas especies de
Persea (Fig. 12: j) es inconspicua. Las bayas o drupas,
con una sola semilla, son dispersadas normalmente por
pájaros.
REFERENCIAS CITADAS
Janssonius, H. 1926. Mucilage cells and oil cells in the woods
of the Lauraceae. Trap. Woods 6:3, 4.
Metcalfe, C. R. 1987. Anatomy of the dicotyledons. 2d ed.
Vol. 3, Magnoliales, Illiciales, and Laurales, pp. 152-173.
Oxford University Press, Oxford.
Sastri, R. L. N. 1965. Studies in Lauraceae. V. Comparative
morphology of the flower. Ann. Bot. (Oxford) 29:39-44.
Tomlinson, P. B. 1980. The biology oftrees native to tropical
Florida, pp. 183-192. «Publ. by the author,» Petersham,
Mass.
 2c

2g

Figura 13. Piperaeeae. 1, Piper aduncum: a, hábito, XI/2; b, nudo, x8; e, sección transversal de un tallo joven, x25; d, sección
transversal del tallo maduro con crecimiento secundario, x9; e, vista superior de la flor y bráctea subyacente, x30; e, bráctea, x30;
g, flor (anteras abiertas), x30; h, pistilo, x30; i, sección longitudinal del pistilo, x30. 2, Peperomia magnoliifolia: a, hábito, XI/4;
b, sección transversal del tallo, x5; e, porción del espádice, x8; d, flor y bráctea subyacente, x35; e, bráctea, x35; f, sección
longitudinal de la bráctea, x35; g, drupa, x20; h, sección longitudinal de la drupa, x25.
van der Werff, H. 1991. A key to the generaofLauraceae in the
New World. Ann. Missouri Bot. Gard. 78:377-387.
Wood, C. E. 1958. The genera of woody Ranales in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 39:296-346.
PIPERACEAE
Familia de la pimienta
Plantas herbáceas perennes o algunas veces arbustos
o arbolillos, erectos o postrados, terrestres o epífitos,
aromáticos, generalmente suculentos, con nudos solda­
dos y/o turgentes. Hojas simples, enteras, generalmen­
te alternas, paralelinervias, palmatinervias o pinnadas,
estipuladas (estípulas adnadas al pecíolo) o sin estípulas.
Inflorescencia indefinida, espiciforme y compuesta de
numerosas flores dispuestas sobre un eje cilíndrico car­
noso (espádice), con estas unidades espiciformes soli­
tarias o a veces umbeladas, terminales, axilares o apa­
reciendo sobre el tallo opuesto a las hojas. Flores
actinomorfas o zigomorfas, hermafroditas o a veces
unisexuales (plantas monoicas o dioicas), hipóginas, di­
minutas, cada una de ellas rodeada por una bráctea
peltada. Perianto ausente. Androceo a menudo con
estambres (biseriado) o reducido a 2, 3 ó 4; filamentos
generalmente libres; anteras normalmente biloculares
con los lóculos libres o confluyentes (en este caso apa­
rentemente uniloculares), dehiscentes longitudinalmente,
extrorsas. Gineceo con un pistilo, uni, t r i o
tetracarpelado; ovario súpero, unilocular, óvulo solita­
rio, ortótropo, erecto, placentación basal; estilo 1, cor­
to, o ausente, estigmas 1 a 4, capitados, lobulados o
peniciliformes. Fruto en una pequeña drupa con un
mesocarpo fino; semilla única; perispermo abundante,
feculento, harinoso; endospermo escaso, carnoso; em­
brión diminuto; escasamente diferenciado, embebido en
el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas car­
nosas y aromáticas o arbustos con nudos soldados; flo­
res reducidas, desnudas, cada una de ellas rodeada por
una bráctea peltada, reunidas sobre un eje carnoso
(espádice); ovario unilocular; drupilla como fruto tipo;
semillas con perispermo y embrión escasamente dife­
renciado. Presencia de varias clases de alcaloides. Teji­
dos con cristales de oxalato cálcico. Características
anátomicas: células de aceites esenciales esféricas em­
bebidas en los tejidos parenquimatosos de las hojas y
los estambres; haces vasculares del tallo irregulares u
organizados en 2 o más anillos (el anillo exterior se con­
vierte frecuentemente en continuo debido a un intercam­
bio intrafascicular; Fig. 13: lc,d; 2b); y nudos tri o
multilacunares.
Géneros/especies: 8/más de 2.000.
Distribución: Pantropical; con la mayor diversidad en
la zona norte de Sudamérica, América Central y Malasia.
Frecuentemente en bosques mésicos o umbrosos, o en
lugares soleados y alterados.
Géneros más importantes: Peperomia (más de 1.000
spp.) y Piper (más de 1.000 spp.).
Representación en EE UD Y Canadá: Peperomia (73
spp.), Piper (13 spp.) y Pothomorphe (2 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Pimienta
blanca y negra (frutos de Piper nigrum); numerosas es­
pecies de Piper son fuente de otros condimentos, así
como preparados medicinales (por ej., kava, un bebedi­
zo narcótico). Algunas especies de Macr opiper,
Peperomia (ombligo de tierra) y Piper se cultivan como
plantas ornamentales y a menudo domésticas.
Comentario: Las especies de Piper (más de 1.000) y
Peperomia (más de 1.000) componen la mayoría de las
Piperaceae, en las cuales se incluyen un número incier­
to de géneros (de 8 a 15, o quizá más) y especies (más
6 de 2.000). La delimitación de Piper, en particular, ha
sido muy problemática, con varios subgéneros o sec­
ciones considerados en ocasiones como géneros segre­
gados. Además, las 600 a 1.000 (o quizá más) «espe­
cies» descritas de Peperomia se han basado con
frecuencia en caracteres variables (por ej., tamaño y
forma de la hoja).
La familia Piperaceae se divide generalmente en dos
tribus o subfamilias, Piperoideae y Peperomioideae
(Thorne, 1992), pero Peperomia y los géneros relacio­
nados se consideran en algunas ocasiones como una fa­
milia separada debido a caracteres anatómicos (véase
discusión más abajo), morfológicos y embriológicos
(véase Bornstein, 1991). La subfamilia Peperomioideae
se caracteriza por hábitos herbáceos y a menudo epífitos,
hojas estipuladas con epidermis multicapa, dos estam­
bres, anteras uniloculares, ovario unicarpelado y óvulos
unitegumentados. La subfamilia Piperoideae se distin­
gue por el hábito leñoso y generalmente terrestre, hojas
estipuladas con epidermis formada por una sola capa,
de uno a diez estambres, anteras biloculares, ovarios bi
a sexacarpelados y óvulos bitegumentados.
Las Piperaceae comparten una serie de caracteres que
son comunes entre las monocotiledóneas pero raros en
otras dicotiledóneas, como el perianto trímero, los ha­
ces vasculares dispersos (en realidad no homólogos de
los de las monocotiledóneas) y el polen monosulcado
(Burger, 1977). La familia ha sido por tanto considera­
da un «eslabón» entre monocotiledóneas y dicotiledó­
neas (Dahlgren y Clifford, 1982), aunque una represen­
tación probablemente más ajustada aparece en la Figura 2,
en la que esta familia aparece hipotéticamente situada
como un miembro del cIado «Paleohierbas» de Donoghue Thorne, R. F. 1992. Classification and geography of the

y Doyle (1989). flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.

El rasgo anatómico más relevante de la familia es la

disposición del tejido vascular del tallo (Metcalfe y
Chalk, 1950). Los haces vasculares, muy espaciados y MENISPERMACEAE
a menudo dispersos, presentan con frecuencia vasos de
xilema dispuestos en grupos en forma de D, como ocu­ Familia de la semilla de luna
rre en las monocotiledóneas. En ocasiones los haces
Normalmente plantas trepadoras, perennes y herbá­
dispersos se organizan en un diseño vagamente circular
ceas o leñosas (al menos en la base). Hojas simples,
(por ej., Peperomia; Fig. 13: 2b) o en dos o más ani­
enteras o en ocasiones palmatilobadas, a veces peltadas,
llos, con los haces exteriores convertidos en un cilindro
alternas, generalmente palmatinervias, deciduas o per­
continuo debido a un crecimiento cambial intrafascicular
sistentes, con pecíolo a veces engrosado distal y/o
(por ej., Piper; 13: 1 c,d).
basalmente, sin estípulas. Inflorescencia generalmente
Las numerosas y diminutas flores desnudas, cada una
definida, cimosa, paniculada, racemosa o umbelada, ge­
de ellas rodeada por una bráctea peltada (Fig. 13: 2e,t),
neralmente supraaxilar. Flores actinomorfas, unisexuales
aparecen hundidas en un eje carnoso (espádice). El gi­
(plantas dioicas), hipóginas, menudas. Cáliz general­
neceo madura antes que el androceo. Se sabe muy poco
mente con 6 sépalos, biseriados, libres, imbricados o
acerca de la polinización de la familia, aunque algunos
valvados. Corola generalmente con 6 pétalos, biseriados,
autores mencionan en ocasiones la semejanza de las flo­
libres, generalmente más pequeños que los sépalos y
res reducidas y las inflorescencias densas y espiciformes
rodeando los filamentos, blanquecinos, verdosos, ama­
con otras familias polinizadas por el viento, como
rillentos, imbricados. Androceo con 6 estambres,
«Amentiferae» (por ej., Juglandaceae y Betulaceae). Sin
biseriados, opuestos a los pétalos; filamentos libres o
embargo, la anemofilia es rara en las plantas tropicales.
en ocasiones connados; anteras basifijas, tetraloculares
La polinización de esta familia es entomófila al menos
aunque aparentemente uni o biloculares en la antesis,
en ocasiones, como ya observara Semple (1974) para el
dehiscentes longitudinalmente, introrsas o a veces
género Piper. El polen de esta familia es generalmente
extrorsas; estaminodios a menudo presentes en las flo­
glutinoso y varias especies (por ej., Peperomia) presen­
res pistilíferas. Gineceo apocárpico y generalmente con
tan flores perfumadas.
3 ó 6 carpelos en 1 verticilo, a menudo en un ginóforo;
Las drupas pequeñas se dispersan probablemente gra­
ovario súpero, unilocular, giboso; óvulos 2 en cada
cias a los animales. Las del género Piper, con una fina
carpelo (1 abortado), anátropos, con placentación
capa carnosa, son consumidas probablemente por éstos.
parietal; estilo 1; corto o ausente; estigma 1, de entero a
Las drupillas pegajosas de Peperomia (Fig. 13: 2g) sue­
laciniado; presencia ocasional de un gineceo rudimen­
len ser algo tuberculadas y se adhieren a los animales.
tario en las flores estaminíferas. Fruto en un conjunto
de drupas o a veces pequeñas nueces, con estilo persis­
tente aparentemente basal debido al desarrollo asimétri­
REFERENCIAS CITADAS
co del carpelo maduro, con endocarpo curvado y escul­
pido; semillas en forma de herradura; endospermo
Bornstein, A. J. 1991. The Piperaceae in the southeastern
oleoso, en algunas ocasiones ruminado o ausente; em­
United States. J. Amold Arbor, Suppl. Ser. 1:349-366.
Burger, W. C. 1977. The Piperales and the monocots:
brión curvado o a veces enrollado.
Alternative hypothesis for the origin of the monocotyledon
flower. Bot. Rev.(Lancaster) 43:345-393.
Caracterización de la familia: Plantas trepadoras pe­
Dahlgren, R. M. T., and H. T. Clifford. 1982. The monoc� ­
rennes y dioicas; hojas palmatinervias; flores inconspi­
tyledons: A comparative study, pp. 323, 330-345. Acadeffilc
cuas, unisexuales, trímeras, con cáliz, corola y andro­
Press, London.
Donoghue, M. J., and J. A. Doyle. 1989. Phylogenetic analysis ceo biseriados; carpelos apocárpicos en un verticilo;
of the ang iosperms and the relationshi p s of t h e fruto en un conjunto de drupas con endocarpo muy or­
Hamamelidae. I n Evolution, systematics, andfossil history namentado; semilla con forma de herradura con embrión
of the Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, curvado o enrollado. Presencia de sesquiterpenoides
vol. 1, Introduction and «lower» Hamamelidae, pp. 17-
(amargos, componentes venenosos) y alcaloides (por ej.,
45. Sy st. Assoc. Special Vol. 40A. Clarendon Press,
berberina). Caracteres anatómicos: radios medulares
Oxford.
Metcalfe, C. R., and L. Chalk. 1950. Anatomy of the ánchos en los tallos jóvenes; crecimiento secundario anó­
dicotyledons, vol. 2, pp. 1120-1127. Oxford University malo (cámbiums fasciculares o extrafasciculares forman­
Press, Oxford. do anillos concéntricos de haces, con el resultado de
Semple, K. S. 1974. Pollination in Piperaceae. Ann. Missouri capas alternas de xilema y floema; véase la familia
Bot. Gard. 61:868-871.
Amaranthaceae).
 0..•.....•.•.•..•. .
t\.•. .. .
•.
· ···

Figura 14. Menispermaceae. Cocculus carolinus: a, planta pistilífera con flores, X2/S; b, detalle del ápice del pecíolo mostran­
do el pulvino, x21/4; e, flor pistilífera, x9; d, sépalo exterior (cara abaxial), x15; e, sépalo exterior (cara adaxial), x15; f, sépalo
interior (cara abaxial), x12; g, sépalo interior (cara adaxial), x12; h, cstaminodio con pétalo subyacente, x15; i, estarninodio, x15;
j, sección longitudinal de la flor pistilífera, x15; k, gineceo, x15; 1, carpelo, x25; m, sección longitudinal de carpelo joven (con dos
óvulos), x25; n, sección longitudinal del carpelo maduro (un óvulo abortado), x25; o, carpelo maduro (con un óvulo), x25; p,
planta estaminífera con flores, X2/S; q, flor estaminífera, x9; r, estambre con pétalo subyacente, x15; s, fruto (agregado de
drupillas), x21/4; t, drupilla, x21/2; u, sección longitudinal de la drupilla, x4; v, pireno, x5.
Géneros/especies: 65/350.
Distribución: Sobre todo en bosques lluviosos tropi­
cales (especialmente en el Viejo Mundo), con algunos
representantes en áreas subtropicales o templadas.
Géneros más importantes: Stephania (40 spp.),
TInospora (32-40 spp.) y Abuta (31-35 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Cocculus
(6 spp.), Calycocarpum (l sp.), Cissampelos (l sp.),
Hyperbaena (l sp.) y Menispermum (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Muchas
plantas medicinales y/o venenosas (debido a alcaloides
y terpenoides), incluidas Anamirta (con picrotoxina,
usada como planta ictiotóxica, parasiticida y como in­
grediente en ungüentos); Chondrodendron (con cloruro
de tubocuranina, un relajante muscular de uso medici­
nal y como veneno para flechas [curare]); Cissampelos
(curarina, usado como antídoto contra las mordeduras
de serpiente y como contraceptivo) y Jateorhiza (usado
como tónico medicinal). Plantas ornamentales: especies
de Cocculus y Menispermum.
Comentario: La familia Menispermaceae se incluye
normalmente en el complejo de familias «Ranunculales­
Berberidales». Recientes análisis cladísticos llevados a
cabo en familias de este grupo apoyan la monofilia de
las Menispermaceae (por ej., dioecia, embrión grande;
Loconte y Estes, 1989). Esta extensa y compleja fami­
lia se ha dividido tradicionalmente en cuatro a ocho tri­
bus basándose en caracteres del fruto (endocarpo) y de
las semillas (endospermo y embrión; Ernst, 1964).
El fruto típico de la familia (pig. 14: s) es un agregado
de drupas (generalmente de color azul o negro) desarro­
llado a partir de un gineceo apocárpico (pig. 14: k). Du­
rante la maduración, cada carpelo se alarga de forma
asimétrica, de modo que el estilo aparenta ser casi basal
en la drupa madura, más o menos esférica (Pig. 14: t). El
endocarpo óseo (la parte exterior del hueso o «pepita»
que rodea la semilla) es curvado, lateralmente comprimi­
do y ornamentado de un modo atractivo con costillas y/o
tubérculos (Fig. 14: v). El nombre «semilla de luna» dado
a la familia hace referencia a la forma de la semilla (como
una media luna). El embrión curvado o enrollado se sitúa
alrededor de una intrusión adaxial del endocarpo (Fig.
14: u) llamada cóndilo (Thanikaimoni, 1986). Este engro­
samiento aparece en la superficie del endocarpo como
una depresión de formas variadas; internamente el cón­
dilo puede estar relleno, hueco o perforado.
Se sabe muy poco de la polinización de las pequeñas
flores unisexuales. Barneby y Krukoff (1971) creen que
los polinizadores deben ser insectos, ya que las lianas
dioicas aparecen muy separadas en los bosques tropicales.
REFERENCIAS CITADAS
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Bot.14:565-579.
Thanikaimoni, G. 1986. Evolution of Menispermaceae.
Canad. J. Bot.64:3130-3133.
RANUNCULACEAE
Familia del botón de oro
Plantas herbáceas anuales o perennes, a veces arbus­
tos o lianas, terrestres o algunas veces acuáticas, fre­
cuentemente con rizomas o raíces tuberosas. Hoj as sim­
ples, variadamente compuestas o disecadas, serradas o
lobuladas, generalmente alternas, sin estípulas, a menu­
do con pecíolos envainantes. Inflorescencia definida,
cimosa y a menudo de aspecto racemoso o paniculado,
a veces flores solitarias, terminales. Flores actinomorfas
o a veces zigomorfas, generalmente hermafroditas,
hipóginas, con frecuencia vistosas, con el receptáculo
corto y globoso o alargado. Cáliz normalmente con 5
sépalos, libres, caducos, a menudo vistosos y petaloides,
de varios colores, imbricados. Corola típica con 5 pé­
talos o a menudo ausentes, libres, con bases nectaríferas
modificadas o reducidas a fosas o escamas nectaríferas,
imbricados. Androceo generalmente formado por
numerosos estambres dispuestos en espiral, con los es­
tambres exteriores a veces reducidos; a estaminodios;
filamentos libres; anteras basifijas, dehiscentes longitu­
dinalmente, extrorsas. Gineceo apoéárpico y general­
mente con numerosos carpelos dispuestos en espiral en
el receptáculo; ovario súpero, unilocular; óvulos 1 a
numerosos en cada carpelo, anátropos, con placentación
parietal a lo largo de la sutura ventral o casi basal; estilo
1; estigma 1, a menudo bilobulado. Fruto típico en un
agregado de folículos, aquenios o bayas; endospermo
abundante, oleoso; embrión diminuto y recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas, ge­
neralmente con rizomas o tubérculos; hojas compuestas
o disecadas con pecíolos envainantes; perianto formado
a menudo por sépalos petaloides vistosos, así como péta­
los reducidos o modificados; numerosos estambres libres
y carpelos dispuestos en espiral en el receptáculo; fruto
en un agregado de folículos, aquenios o bayas; semillas
con embrión diminuto y endospermo abundante. Presen­
cia de varios alcaloides, glucósidos y/o saponinas en la
 2d

2k

Figura 15. Ranunculaceae. 1, Clematis reticulata: flor, xl1/2' 2, Clematis catesbyana: a, planta estaminífera con flores,
X1/2; b, flor estaminífera, x2; e, sección longitudinal de la flor estaminífera, x3; d, flor pistilífera, x2; e, sección longitudinal de la
flor pistilífera, x4; r, gineceo, x5; g, carpelo, x8; h, sección longitudinal del carpelo, x9; i, fruto (agregado de aquenios), xl;
j, aquenio, x21/2; k, sección longitudinal de un aquenio, x8.

savia. Caracteres anatómicos: haces vasculares del tallo spp.), Delphinium (250 spp.), Anemone (120-150 spp.)
con frecuencia dispersos o en anillos concéntricos. y Thalictrum (85-150 spp.).

Géneros/especies: 46/1.900. Representación en EE UU y Canadá: 24 géneros y

Distribución: Sobre todo en regiones templadas a
boreales del hemisferio norte; especialmente diversas
en el E de Asia y en el E de América del Norte.
Géneros más importantes: Ranunculus
spp.), Aconitum (100-300 spp.), Clematis
323 especies; géneros mayores: Ranunculus, Delphi­
nium, Clematis y Thalictrum.
Plantas y productos de interés económico: Diversas
plantas medicinales y venenosas (debido a varios
(250-400 alcaloides, glucósidos y/o saponinas), incluyendo
(230-250 Aconitum (con aconitina), Actaea (con berberina), Del-
Figura 16. Ranunculaceae (continuación). 1, Aquilegia canadensis: a, hábito, x2/5; b, flor, x11/4; c, pétalo (con espo lón),
x21/4; d,fruto (agregado de fo lículos), xl %.2, Ranunculus muricatus: a, hábito, x1/3; b,do s vistas de la flor, x3 1/2; c, vistaadaxial
de l pétalo mostrando el nectario en la base, x6; d,fruto joven (agregado de aquenios), x2 3/4; e, aquenio maduro, x6.
phinium (espuela de caballero, con delfinina), Hydrastis
(con berberina) y Ranunculus (botón de oro, con
ranunculina). Plantas ornamentales (especies de 29 gé­
neros), incluidas Anemone (anémona), Aquilegia (agui­
leña), Clematis (clemátide), Delphinium (espuela de
caballero), Helleborus (heléboro), Ranunculus (botón
de oro), Thalictrum (ruibarbo de los pobres) y Trollius
(calderón).
Comentario: La familia Ranunculaceae ha sido consi­
derada tradicionalmente como la más «primitiva» de las
angiospermas herbáceas, debido a características como
los numerosos carpelos y estambres dispuestos en espi­
ral sobre un receptáculo alargado, la fusión incompleta
del carpelo y los frutos foliculares (véase el comentario
de la familia Magnoliaceae y también Leppik, 1964).
De forma más apropiada, sin embargo, la familia ocupa
una posición basal en el grupo de «polen tricolpado» de
las dicotiledóneas (véase Fig. 2), de acuerdo con la hi­
pótesis de Donoghue y Doyle (1989). Esta heterogénea
familia se ha dividido históricamente en dos (o tres)
subfamilias (y diversas tribus) basándose para ello so­
bre todo en caracteres de los óvulos (número de ellos
por ovario) y del fruto (agregados de folículos, bayas o
aquenios) y, más recientemente, en la morfología de los
cromosomas (véase Hoot, 1991 para un breve resumen
de esta cuestión). Los límites genéricos (a menudo ba­
sados en aspectos del perianto) tienden a ser vagos.
Los estudios c1adísticos de Loconte y Estes (1989)
apoyan la monofilia de la familia, así como el paren­
tesco cercano con familias como Menispermaceae y
Berberidaceae.
La diferenciación del perianto varía considerablemen­
te dentro de la familia. Por ejemplo, las flores de
Ranunculus (Fig. 16: 2b) presentan un cáliz verdoso y
una corola vistosa, como es típico de la mayor parte de
las flores (Keener, 1976). Muchos géneros, sin embar­
go, como Anemone y Clematis (Fig. 15: 1; 2b,d), se ca­
racterizan por flores apétalas con sépalos petaloides
(Keener, 1975a,b). El perianto forma extensiones en los
grupos más especializados, como en Aquilegia (pétalos
con espolones; Fig. 16: lc) y Delphinium (sépalos y
pétalos con espolones).
Las flores conspicuas de esta familia son polinizadas
generalmente por insectos. Los pétalos segregan con
frecuencia néctar, como ocurre en Ranunculus (nectarios
en la base de los pétalos; Fig. 16: 2c) o Aquilegia
(nectarios dentro de los espolones). Las flores de diver­
sos taxones (por ej., especies de Clematis y Anemone)
que no producen néctar reciben la visita de insectos en
busca de polen. Los detalles de los mecanismos de po­
linización varían mucho dependiendo de la morfología
de cada flor. Las flores más abiertas (por ej., las de
Ranunculus) son visitadas por diversos insectos, mien­
tras que las flores con espolones, más complicadas (por
ej., las de Aquilegia), son p01inizadas por insectos con
largas trompas (o por colibríes). Las flores son por lo
general protandras, aunque puede ocurrir la autofecun­
dación cuando las anteras del verticilo interior se abren
inmediatamente antes o durante la maduración de los
estigmas. Las flores de Thalictrum son anemófilas.
REFERENCIAS CITADAS
Donoghue, M. J., andJ. A. Doyle. 1989. Phylogenetic analysis
of th e angiosperms and the r e l ationships of the
Hamamelidae. In Evolution, systematics, andfossil history
of the Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore,
vol. 1, lntroduction and «lower» Hamamelidae, pp. 17-45.
Syst. Assoc. Special Vol. 40A. Clarendon Press, Oxford.
Hoot, S. B. 1991. Phylogeny ofthe Ranunculaceae based on
epidermal microcharacters and macromorphology. Syst.
Bot. 16: 741-755.
Keener, C. S. 1975a. Studies in the Ranunculaceae of the
southeastem United States: I: Anemone L. Castanea 40:3
6-44.
--o 1975b. !bid., III: Clematis L. Sida 6:33-47.
-- .1976. Ibid., V: Ranunculus L. Sida 6:266-283.
Leppik E. E. 1964. Floral evolution in the Ranunculaceae.
,
lowa State Coll. J. Sci. 39:1-101.
Loconte, H., and J. R. Estes. 1989. Phylogenetic systematics
of Berberidaceae and Ranunculales (Magnoliidae). Syst.
Bot. 14:565-579.
P APAVERACEAE
Familia de la amapola
Incluida Fumariaceae: familia de la fumaria
Plantas herbáceas anuales o perennes, a veces lianas
y en ocasiones arbustos o árboles; savia acre, acuosa o
coloreada (rojizo-naranja, amarilla o casi blanca).
Hojas simples o compuestas, generalmente lobulado­
pinnadas o palmeadas, también disecadas, generalmen­
te alternas, en rosetas basales y/o caulinares, sin
estípulas. Inflorescencia definida o indefinida, a me­
nudo cimosa y con apariencia racemosa o umbelada,
también flores solitarias, terminales y/o axilares. Flo­
res actinomorfas o zigomorfas, hermafroditas, hipógi­
nas, pequeñas o grandes y vistosas. Cáliz con 2 o a ve­
ces 3 sépalos, libres, grandes (rodeando la yema) o
pequeños (en este caso peltados, como una especie de
brácteas), caducos e imbricados. Corola con 4 o a ve­
ces 6 (o más) pétalos, biseriados, conspicuos, patentes,
iguales o más a menudo coherentes y cerrados (en este
caso cada uno de los dos pétalos exteriores sacciforme
en la base o con espolones, y con los dos pétalos inte­
riores más estrechos y coherentes ,o connados en el ápi­
ce formando una cabezuela sobre el estigma), regular­
mente blancos o con colores brillantes, imbricados y a
veces contraídos en la yema. Androceo con 6 (diadelfos)
o numerosos estambres (verticilados); filamentos ala­
dos, libres (en el caso de ser numerosos) o connados/
coherentes en 2 grupos de 3 (en este caso a menudo con
espolones en la base y/o nectaríferos); anteras basifijas,
todas biloculares (cuando los estambres son numero­
sos) o dimórficas (si existe diadelfia) con el estambre
central de cada grupo bilocular y los dos laterales
uniloculares, dehiscentes longitudinalmente, introrsos
o extrorsos. Gineceo con un pistilo, bi o multicarpelado;
ovario súpero, unilocular; óvulos pocos o numerosos,
anátropos, anfítropos o campilótropos, con placentación
parietal (a veces en una placenta intrusiva); estilo 1 o
ausente; estigmas 1 o numerosos, capitados y lobulados.
Fruto en cápsula septicida, poricida o septada trans­
versalmente, ocasionalmente una nuez; semillas
obovoides o reniformes, generalmente ariladas; endos­
permo abundante, oleoso o carnoso; embrión diminuto,
recto o ligeramente curvado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas con
savia acre, acuosa o coloreada; hojas pinnatilobadas o
pinnatisectas; dímeras o trímeras, flores hipóginas; con
2 ó 3 sépalos caducos; corola biseriada generalmente
con 4 ó 6 pétalos; ovario compuesto, unilocular, con
placentación parietal; fruto capsular dehiscente, con
semillas ariladas. Varios alcaloides (por ej., protopina)
en el interior de sacos laticíferos (que contienen látex
lechoso o coloreado) o células secretoras alargadas (que
contienen savia acuosa).
Géneros/especies: 42/660.
Distribución: Sobre todo en regiones templadas o sub­
tropicales, con algunos representantes en África meri­
dional montana y Australia oriental; particularmente
diversa en América del Norte occidental y Eurasia tem­
plada.
Géneros más importantes: Corydalis (300-320 spp.),
Papaver (50-100 spp.) y Fumaria (55 spp.).
Representación en �E UU y Canadá: 23 géneros y
93 especies; géneros mayores: Argemone, Papaver,
Eschscholzia y Corydalis.
Plantas y productos de interés económico: Drogas
(debido a alcaloides) de la savia de las cápsulas
inmaduras de Papaver s omniferum (adormidera: opio y
sus derivados morfina, heroína y codeína) y de rizomas
de Sanguinaria canadensis (sanguinaria, con varios
alcaloides). Semillas comestibles y aceite de semillas
de Papaver somniferum. Plantas ornamentales (espe­
cies de 28 géneros), incluyendo Argemone (chicalote),
Corydalis, Dendromecon, Dicentra, Eschscholzia (ama-
pala amarilla), Hunnemannia (amapola), Macleaya y
Meconopsis (amapola amarilla).
Comentario: La familia Papaveraceae se define aquí
en sentido amplio (Thorne, 1992) para incluir la exten­
sa subfamilia Fumarioideae, que comprende géneros
como Corydalis, Fumaria y Dicentra. Con la familia
delimitada de este modo, alrededor de la mitad de las
especies pertenecen al género Corydalis. Aunque la
mayor parte de los botánicos europeos tratan las
Fumarioideae como una subfamilia de las Papaveraceae
s.l., los botánicos americanos tienden a aceptar el grupo
como una familia separada (Fumariaceae) por razones
de conveniencia. Los caracteres a menudo usados para
separar estos dos grupos aparecen resumidos en la Ta­
bla 2; esta división es no obstante engañosa, ya que los
dos taxones comparten numerosos caracteres vegetati­
vos, florales, anatómicos, químicos y citológicos. Por
ejemplo, los laticíferos (de Papaveraceae s.s.) y las cé­
lulas secretoras (de Fumarioideae) son en realidad es­
tructuras homólogas. La última consideración de la
subfamilia Fumarioideae como una familia segregada
ignora asimismo los géneros de transición Hypecoum y
Pteridop hyl lum, caracterizados por flores algo
zigomorfas con cuatro estambres libres (Arber, 1932).
Estos dos géneros se han incluido como una subfamilia
(Hypecoideae) o dos (Hypecoideae y Pteridophylloi­
deae) dentro de Papaveraceae s.s. o Fumariaceae, o cada
género ha sido segregado en su propia familia monotÍ­
pica (Hypecoaceae y Pteridophyllaceae). Thorne (1974)
sugiere que los botánicos americanos prefieren consi­
derar una familia «Fumariaceae» segregada porque es­
tán poco familiarizados con estos géneros intermedios
restringidos al Viejo Mundo. Una reciente revisión que
trata los caracteres de los géneros más importantes del
complejo de la familia Papaveraceae (Judd et al., 1994)
apoya asimismo el tratamiento de todos los taxones
mencionados como una única familia, Papaveraceae s.l.,
y no como dos (o más) familias.
Los extremos de la estructura floral de la familia, par­
ticularmente del perianto y androceo, se resumen en la
Tabla 2 (aunque existen formas intermedias, ya men­
cionadas brevemente). El capullo puede aparecer rodea­
do por los sépalos en forma de boina, que se despren­
den cuando la flor se abre, como ocurre en Argemone,
en la que cada sépalo en forma de caperuza está remata­
do por una púa aguda (Fig. 17: lb). A menudo, como en
Corydalis, los sépalos son inconspicuos, en forma de
escama y están unidos por una extensión más o menos
peltada (Fig. 18: c,d). Los pétalos son biseriados, gene­
ralmente en número doble al de los sépalos y varían
desde iguales (abiertos, flor actinomorfa; por ej.,
Argemone) a modificados y desiguales (cerrados, flor
zigomorfa; por ej., Corydalis). En la subfamilia
Fumarioideae, el par mayor y exterior de pétalos en-
 19

Figura 17. Papaveraceae. I,Argemone a/biflora: a, porción superior de la planta, Xl/4; b, yema, xl1/2; e, flor, X2/5; d, pistilo,
x3; e, sección longitudinal del pistilo, x4; r, sección transversal del ovario con seis carpelos, x5; g, sección transversal del ovario
con cinco carpelos, x5; h, sección longitudinal de la flor, xl1/4; i, cápsula, xl1/4;j, semilla (con arilo), xlO; 2, Papaver dubium:
cápsula, X21/Z. 3, Chelidonium majus: cápsula, x2.

vuelve de manera más o menos completa al par compri­
mido lateralmente, como una especie de flor tubular.
(Fig. 18: e,t). Una bolsa prominente y basal o espolón
caracteriza uno (Corydalis) o los dos (Dicentra)
los. En el interior, los pétalos más estrechos se funden
apicalmente en una caperuza crestada sobre las anteras
y los estigmas (Fig. 18: g,h); esta estructura combinada
bloquea la entrada de la flor.
péta­ El androceo consta de dos o numerosos estambres,
todos ellos con anteras típicamente biloculares. Sin
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Figura 18. Papaveraceae (continuación). Corydalis micrantha: a, hábito, X /j; b, flor, x3; c, sépalo (a la misma escala que e y
n, x41/2; d, cara adaxial del sépalo mostrando la fijación peltada, x25; e, pétalo superior (y androceo), x41/2; f, pétalo inferior,
x41/2; g, pétalos laterales (connados en los ápices, cara adaxial), x41/2; h, pétalos laterales (cara abaxial), x41/2; i, pistilo, x6;
j, sección longitudinal del pistilo, x6; k, sección transversal del ovario, x22; 1, porción de la sección longitudinal del ovario, x22;
ID, fascículo estaminal superior, x6; n, ápice del haz estaminal superior (de la yema) mostrando las anteras dimórficas, x12;
o, fascículo estaminal inferior (cara abaxial) con espolón, x6; p, cápsula, x3; q, semilla (con arilo), xl O.

embargo, los seis estambres del androceo de las
Fumarioideae se fusionan en dos haces (diadelfos),
cada uno de ellos con una base común, ancha yen for­
ma de banda rematada en tres ramas (Fig. 18: m-o). La
rama central de cada haz rodea una antera bilocular,
mientras que las anteras sobre los filamentos laterales
son uniloculares (Fig. 18: n). Cada haz aparece en­
frentado a los pétalos exteriores yrodeando al estilo y
estigma, a los cuales se fijan las anteras. Un haz (en
Corydalis; Fig. 18: o) o los dos (en Dicentra) aparecen
frecuentemente adornados en la base con espuelas y/o
nectaríferos.
TABLA 2. Principales diferencias morfológicas empleadas tradicionalmente para separar Papaveraceae s.s. y Fumarioideae
(<<Fumariaceae»). Muchos de estos caracteres se encuentran en realidad en ambos taxones (véase comentario en el texto).

CARÁCTER PAPAVERACEAE S.S. F UMARIOIDEAE

(VARIAS SUBFAMILIAS) (<<FUMARlACEAE»)

GÉNEROSIESPECIES 241201 18/461

HÁBITO plantas herbáceas a (a veces) arbustos plantas herbáceas con tallos frágiles,
arborescentes semileñosos a menudo con rizomas engrosados

SAVIA generalmente lechosa o látex coloreado incolora y acuosa, frecuentemente

en laticíferos articulados o células en células secretoras alargadas
de látex alargadas

INFLORESCENCIA flores generalmente solitarias o menos racemosa o a veces cimosa

frecuentemente en disposicion cimosa
o umbelada

SIMETRÍA FLORAL actinomorfa zigomorfa a en ocasiones actinomorfa

NECTARIOS ausentes presentes (en la base de los filamentos)

SÉPALOS 2 ó 3 grandes y que envuelven comple- 2 pequeños (bractiformes) y peltados;

tamente la yema antes de la antesi no envuelven la yema

PÉTALOS 2 + 2, 3 + 3 o más, desplegados, iguales, 2 + 2, cerrados, desiguales, coherentes

libres, arrugados y encogidos en la yema o connados, no arrugados

ESTAMBRES numerosos, libres y en varios verticilos 3 + 3 diadelfos

ANTERAS todas biloeuladas centrales biloculadas y laterales uniloculadas

OVARIO bi o multicarpelado bicarpelado

ESTIGMA grande, discoide y lobulado seco capitado o lobulado húmedo

ESTILO corto o ausente alargado

TIPO DE FRUTO generalmente en cápsula poricida generalmente en cápsula septieida

o septicida o tipo nuez

Las flores vistosas con pétalos blancos o coloreados (y
a menudo fragantes) atraen generalmente a los insectos
polinizadores. Las flores actinomorfas y abiertas de la fa­
milia, con numerosos estambres conspicuos (por ej.,
Argemone) no producen néctar y las abejas, moscas y es­
carabajos visitan las flores en busca del abundante polen
(Vogel, 1978). Los estambres exteriores maduran antes que
los interiores, y las flores varían de protóginas a protandras.
Los estigmas, amplios, rematados en una forma plana y
radial (Fig. 17: Id), sirven como pista de aterrizaje (dando
como resultado la polinización cuando un insecto man­
chado de polen desciende sobre el disco lobulado).
En las flores más especializadas de las Fumarioideae,
el néctar es segregado en los pétalos exteriores por los
espolones situados en la base del androceo. El mecanis­
mo de polinización es semejante al de la familia
Fabaceae papilionadas, cuya quilla, que encierra y pro­
tege las anteras y los estigmas, sirve al mismo propósito
que los pétalos interiores y connados en el ápice de las
Fumarioideae. Una abeja en busca de néctar dentro del
espolón tiene que presionar sobre los pétalos interiores
al entrar, rociándose con las anteras recubiertas de po­
len (Ryberg, 1960). El polen se transfiere de esta forma
a los estigmas de otras flores visitadas. En muchas es­
pecies la caperuza vuelve a su estado anterior cuando
desaparece la presión; otras flores son de naturaleza
explosiva, como en algunas Fabaceae. A pesar de la
proximidad de las anteras a los estigmas tanto en el caso
de las flores abiertas, con polen, como en el de las flo­
res cerradas, con néctar, la autofecundación no es ne­
cesariamente automática, ya que muchas especies de
Papaveraceae son evidentemente autoestériles.
 El fruto de la familia suele ser una cápsula con dehis­
cencia variable (y a menudo incompleta), apical o basal
(Ernst 1962). En Argemone, por ejemplo, las diferentes
valvas septicidas en forma de aleta son apicales (Fig.
17: li), mientras que las dos valvas de Corydalis pre­
sentan dehiscencia basípeta (Fig. 18: p). Las semillas
ariladas de los frutos capsulares son dispersadas frecuen­
temente por hormigas. En muchas amapolas (especies
de Papaver) las cápsulas son poricidas, con una serie
de pequeños orificios debajo del estigma, plano y per­
sistente (Fig. 17: 2). La familia Papaveraceae se ha si­
tuado con frecuencia cerca del grupo Brassicaceae­
Capparaceae, debido en parte al desarrollo convergente
de una «silicua» con un «replo» en forma de trama, como
en Chelidonium y Corydalis, donde las semillas están
conectadas a la placenta parietal, persistente y en forma
de pestaña (Figs. 17: 3; 18: p). El fruto de Fumaria es
una nuez.
REFERENCIAS CITADAS
Arber, A. 1932. Studies in floral morphology. IV. On the
Hypeeoideae, with special reference to the androecium.
New Phytol. 30: 145-173.
Ernst, W. R. 1962. The genera of Papaver aeeae and
Fumariaceae in the southeastem United States. J. Arnold
Arbor. 43:315-343.
Judd, W. S., R. W. Sanders, and M. 1. Donoghue. 1994.
Angiosperm family pairs: Preliminary cladistie analyses.
Harvard Papo Bot. 5:1-51.
Ryberg, M. 1960. A morphologieal study of the Fumariaeeae
and the taxonomic significance ofthe eharaeters examined.
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Thorne, R. F. 1974. A phylogenetie classification of the
Annoniflorae. Aliso 8:147-209.
---o 1992. Classification and geography of the flowering
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Vogel, S. 1978. Evolutionary shifts from reward to deception
in pollen flowers. In The pollination offlowers by insects,
ed. A. J. Riehards, pp. 89-96. Linn. Soco Symp. Ser. No. 6.
Aeademie Press, London.
NVMPHAEACEAE
Familia del nenúfar
Plantas herbáceas acuáticas, perennes, escapíferas,
con savia lechosa; rizoma grande, con abundantes re­
nuevos apicales. Hojas simples, generalmente enteras,
alternas, palmatinervias o pinnatinervias, con pecíolo
largo, generalmente con limbo flotante amplio, no esti­
puladas. Flores solitarias, axilares, actinomorfas, her­
mafroditas, hipóginas, períginas o a veces epíginas, gran­
des y vistosas, flotantes o sobresaliendo por encima de
la superficie del agua, con largos pedúnculos. Cáliz ge­
neralmente con 4 ó 6 sépalos, libres, a veces petaloides,
imbricados. Corola con 8 o más pétalos en varios
verticilos, en origen 'estaminoides, libres, a menudo es­
casamente diferenciados de los estambres, con el (los)
verticilo(s) interior(es) de transición o con todos los
pétalos en forma de estambre, a veces con nectarios
abaxiales, amarillos, blancos, rojos o azules, imbricados.
Androceo formado por numerosos estambres dispues­
tos en láminas y en espiral; filamentos escasamente di­
ferenciados de las anteras, libres, anteras dehiscentes
longitudinalmente, introrsas; en ocasiones el verticilo
interior estaminoide. Gineceo generalmente con un pis­
tilo (con variado grado de connación del carpelo), penta
o multicarpelado; ovario súpero o a veces ínfero, con
tantos lóculos como carpelos; óvulos numerosos en cada
lóculo, anátropos, péndulos, con placentación parietal
o lamelada; estilos ausentes; estigmas grandes y
discoides, con áreas receptivas sobre la superficie ente­
ra o bien restringida a líneas radiales. Fruto en una baya,
esponjosa, irregularmente dehiscente (debido al engro­
samiento del mucílago que rodea las semillas); semillas
pequeñas, generalmente operculadas, a menudo ariladas;
endospermo escaso; perispermo abundante; embrión
recto.
Caracterización de la familia: plantas herbáceas
acuáticas, perennes, con rizomas grandes y savia lecho­
sa; hojas grandes, con pecíolos largos, limbos flotantes,
cardadas u orbiculares (peItadas); flores grandes, soli­
tarias, con largos pedúnculos, con numerosos pétalos,
estambres y carpelos; estambres laminares sin diferen­
cia entre filamento y antera; estigma abierto, discoide y
radial; fruto esponjoso, dehiscente y en baya; semilla
operculada con perispermo. Granos de polen monocol­
pados. Presencia frecuente de alcaloides. Caracteres
anatómicos: tejidos parenquimatosos con espacios
intercelulares esquizógenos y lacticíferos; esclereidas
ramificadas (especialmente en las hojas; Fig, 19: 2c) ;
haces vasculares dispersos (en los tallos, pecíolos y
pedúnculos; Fig. 19: 2b) sin vasos ni cámbium; pelos
radiculares que surgen a partir de células especializa­
das (como en muchas monocotiledóneas).
Géneros/especies: Nymphaea (35-50 spp.), Nuphar
(20-25 spp.), Barclaya (2 -4 spp.), Victoria (2-3 spp.),
Euryale (1 sp.) y Ondinea (1 sp.).
Distribución: Amplia, desde regiones tropicales a tem­
pladas o frías del norte, en aguas dulces y con poca'co­
rriente (por ej., charcas, arroyos y lagunas).
Representación en EE UU y Canadá: Nymphaea
(11 spp.) y Nuphar (2 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Semillas
comestibles de Victoria y Nymphaea (rizomas también
 1h

endospermo

1b

haz vascular

canal aerífero

2e

Figura 19. Nymphaeaceae. 1, Nuphar luteum: a, flor, XI/2; b, dos vistas del pétalo, x21/4; e, pistilo, xl; d, vista superior del
pistilo mostrando las líneas estigmáticas radiales, xl; e, fruto, XI/2; r, fruto dehiscente, X2/S; g, sección transversal del fruto, XI/2;
h, semilla, x4; i, sección transversal de la semilla, x4. 2,Nymphaea odorata: a, flor y hoja flotante, XI/4; b, sección transversal del
pecíolo, x6; e, esclereida ramificada del pecíolo, x80; d, vista de la flor mostrando los cuatro sépalos, XI/4; e, secuencia mostrando
la transición del estaminodio petaloide del verticilo exterior (arriba) al estambre del verticilo interior (abajo), xll/2; r, sección
longitudinal de la flor, xl; g, sección longitudinal de la flor (perianto eliminado), x2; h, sección transversal de los ovarios de dos
flores mostrando el número variable de carpelos según las flores, x2.
TABLA 3. Comparación entre las familias Nymphaeaceae, Nelumbonaceae y Cabombaceae. La familia Nymphaeaceae se pre­
senta aquí en sentido algo restringido, sensu Thorne (1974, 1992), quien no considera la familia Nelumbonaceae como un pariente
cercano de Nymphaeaceae y Cabombaceae (véase Qiu el al., 1993).

CARÁCTER NYMPHAEACEAE NELUMBONACEAE CABOMBACEAE

GÉNEROS Barclaya (2), Euryale (1), Nelumbo (2) Brasenia (1) y Cabomba (7)
(ESPECIES) Nuphar (20), Nymphaea (35),
Ondinea (1) y Victoria (2)

DISTRmUCIÓN amplia: regiones tropicales E de Asia y E de América áreas tropicales a templadas

a templadas o frías del norte del Norte y cálidas

HÁBITO escaposo escaposo caulescente

...
VASOS ausentes presentes en las raíces ausentes

HOJAS alternas, con pecíolos largos
y cordadas a peltadas
alternas, con pecíolos largos alternas, con pecíolos largos
y peltadas y cordadas a peltadas,
u opuestas o verticiladas,
con pecíolos cortos y
láminas disecadas

PERIANTO 4 a 6 sépalos (a veces petaloides) 2 «sépalos» + numerosos 3 + 3 tépalos

+ 8 a numerosos pétalos pétalos
(no diferenciados claramente
de los estambres)

ESTAMBRES numerosos y laminares numerosos, filamento 3 a numerosos,

+ antera con conectivo filamento + antera
prolongado

TIPO DE POLEN monocolpado tricolpado generalmente monocolpado

CARPELOS 5 a numerosos, normalmente numerosos, libres, 2 a 18, libres

fusionados cada uno embebido
en un receptáculo
alargado y obcónico

ÓVULOS numerosos 1 generalmente 2 ó 3

PORCARPELO
O LÓCULO
" ,

ESTIGMAS alargados, discoides y radiantes capitados terminales o decurrentes

"
.•...,., ....

TIPO DE FRUTO baya, esponjoso y con agregado de nueces, tipo aquenio (núculas)
dehiscencia irregular cada una de ellas libre
en cavidades del
receptáculo alargado
(
SEMILLAS operculadas, a menudo ariladas sin arilo operculadas, �n arilo

ENDOSPERMO escaso esencialmente ausente escaso �

PERISPERMO abundante ausente abundante

TAMAÑO pequeño grande (cotiledones pequeño

DEL EMBRIÓ N carnosos)

Figura 20. Nelumbonaceae. Nelumbo Zutea: a, flor y hoja emergente, XI/4; b, receptáculo de la flor (con carpelos hundidos),
xl; e, sección longitudinal del receptáculo, xl; d, estambre, x2; e, receptáculo en fruto, X2/5; r, nuez, Xll/Z' Véase Tabla 3 para las
características de la familia.
comestibles). Plantas ornamentales para estanques y
acuarios: Euryale, Nuphar (nenúfar amarillo), Nym ­
phaea (nenúfar), y Victoria (nenúfar real, nenúfar del
Amazonas).
Comentario: La familia Nymphaeaceae se considera
aquí en un sentido bastante restringido (sensu Thome
1974,1992), ya que otros autores incluyen especies per­
tenecientes a las familias Cabombaceae y Nelumbona­
ceae(véase Tabla 3; Wood, 1959; Simon, 1971; Ita, 1987).
Estas familias comparten caracteres morfológicos tales
como el hábito acuático perenne, hojas con pecíolo lar­
go y cordadas o peltadas, flores solitarias con pecíolo
largo y placentación parietal, así como diversos rasgos
anatómicos. Para separar estos tres grupos se han utili­
zado numerosos caracteres, especialmente en el caso
del gineceo (véase Tabla 3 y Figs. 19, 20, Y 21). Los
datos moleculares (Qiu et al., 1993) indican que la fami­
lia Nelumbonaceae en particular no está muy relaciona­
da con las Nymphaeaceae.
Las tres familias se consideraban tradicionalmente
parientes de las familias «primitivas» de dicotiledóneas
(Lí 1995). Además, la familia Nymphaeaceae presenta
diversas características anatómicas distintivas que la «re­
lacionan» con las monocotiledóneas (Huber, 1977;
Dahlgren y Clifford, 1982). Por ejemplo, estas plantas
carecen de cámbium y vasos verdaderos, y tienen
d
traqueidas largas con engrosamientos espirales o anu­
lares. Como en las monocotiledóneas, los haces
vasculares están repartidos dentro del te jido base y los
pelos radiculares se originan a partir de células especia­
lizadas. Esta familia es un miembro del grupo de las
«paleohierbas» de Donoghue y Doyle (1989), que apa­
rece en la Figura 2 mostrando su hipotétic a posición en
relación a las monocotiledóneas.
Las flores de Nuphar (Fig. 19: la) y Nymphaea (Fig.
19: 2a) son muy características, con pétalos y estam­
bres numerosos y un estigma conspicuo (Moseley, 1961,
1965). Los pétalos se funden con los estambres laminares
a través de formas de transición. En el caso de Nuphar,
los pétalos son escamosos y cada uno de ellos presenta
un nectario en la cara abaxial (Fig. 19: lb). La superfi­
cie estigmática receptiva aparece representada por lí­
neas radiales sobre el estigma discoide (Fig. 19: lc,d).
Los carpelos de Nymphaea forman un estigma con una
pronunciada concavidad, con cada carpelo provisto de
uná prolongación recurvada hacia adentro (véase Fig.
1��\
2g). En eJ te c�so toda la superficie superior de cada
carpelu-es--fe ceptl va.
Las flores son protóginas y reciben la visita de insec­
tos en busca de polen (moscas y escarabajos). En algu­
nas especies se produce además autofecundación cuan­
do las flores se abren. Aunque las flores de Nymphaea
no producen néctar, el vaso estigmático receptivo se llena

Figura 21. Cabombaceae. Cabomba caroliniana: a, hábito, x1/2; b, hoja flotante, x21 /2;
e, tépalo exterior, x3; f, tépalo interior, x3; g, estambre, x9; h, gineceo, x8. Véase Tabla 3 para las características de la familia.
con un líquido dulce segregado por el estigma y algu­
nas especies son además fragantes.
Las semillas y los frutos del nenúfar, que maduran
generalmente sumergidos, están adaptados a la disper­
sión acuática. El fruto maduro se abre debido al engro­
samiento del tejido que rodea las semillas. Después de
que la corteza exterior del fruto de Nuphar se rompa,
cada carpelo sobresaliente se separa (de la misma for­
ma que un gajo de naranja) y se aleja flotando (Fig. 19:
lf). Las semillas libres de Nymphaea flotan a la super­
ficie del agua debido al a ire que contienen los arilos.
REFERENCIAS CITADAS
D a h l gr en, R. M. T., a n d H. T. Cli fford. 1982. The
monocotyledons: A comparative study, pp. 323, 330-345.
Academic Press, London.
f
e
9
e, hoja sumergida, x2/3: d, flor, x4;
Donoghue, M. 1., and J. A. Doyle. 1989. Phylogeneti c analysis
of the angiosperms and the relationships ofthe Hamamelidae.
In Evolution, systematics, and fossil history of the
Ilamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol. 1,
Introduction and «lower» Hamamelidae, pp. 17-45. Syst.
Assoc. Special Vol. 40A. Clarendon Press, Oxford.
Huber, H. 1977. The treatment of the monocolyledons in an
evoluti onary system of classification. Pl. Syst. Evol., Suppl.
1 :285-298.
Ito, M. 1987. P hyl ogene ti c systemalics of the Nymphaeales.
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Lí, H.-L. 1955. Classification and phylogeny of Nymphaea­
ceae and allied families. Amer. Midl. Naturalist 54:33-4l.
Moseley M. F. 1961. Morphological studies ofthe Nymphaea­
,
ceae.lI. The flower of Nymphaea. Bot. Gaz. 122:233-259 . .
19 -:Ibid., III. The fl or al anatomy of Nuphar.
---o
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Qiu, Y-L. M. W. Chasc, D. H. Les, and C. R. Parks. 1993.
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analys of nucleotide sequ en c es of the plastid gene rbcL.
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Simon, J.-P. 1971. Comparative serology of the order
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Nelumbonaceae. Aliso 7:325-350.
Thorne, R. F. 1974. A phylogenetic classification of the
Annoniflorae. Aliso 8: 147-209.
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plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Wood, C. E. 1959. The genera of Nymphaeaceae and
CeratophyIlaceae in the southeastern United States. J.
Arnold Arbor. 40:94-112.
CARYOPHYLLACEAE
Familia del clavel
Normalmente plantas herbáceas anuales o perennes;
tallos típicamente con nudos engrosados. Hoj as sim­
ples, enteras, opuestas, decusadas, generalmente estre­
chas, de aspecto paralelinervio, a menudo connadas en
la base o conectadas por una línea transversal en el ta­
lIo, generalmente sin estípulas. Inflorescencia defini­
da, cimosa, a veces flor solitaria, generalmente termi­
nal. Flores actinomorfas, generalmente hermafroditas,
frecuentemente vistosas, normalmente hipóginas. Cá­
liz con 5 o en ocasiones 4 sépalos, de libres a connados,
imbricados, a menudo con márgenes membranosos, per­
sistentes. Corola con 5 u ocasionalmente 4 pétalos, a
veces reducidos o ausentes, libres, a menudo con dife­
rencia entre uña y limbo, con apéndices en la cara inte­
rior de la conexión entre la uña y e! limbo, a menudo
escotados, generalmente blancos o rosas, imbricados.
Androceo con 5 estambres (uniseriados) o 10 (biseria­
dos, con el verticilo exterior aparentemente enfrente de
los pétalos), ocasionalmente de 1 a 4; filamentos libres,
a veces adnados por la base a los pétalos o al cáliz, a
menudo con nectarios en la base; anteras basifijas, con
dehiscencia longitudinal. Gineceo con un pistilo, bi o
pentacarpelado; ovario súpero, generalmente unilocular
(al menos en la parte superior), a veces tri o pentalocular
en la base, a menudo pediculado; óvulos normalmente
abundantes, a veces solitarios o escasos, generalmente
campilótropos, con placentación libre central (en ova­
rio unilocular), libre central en la parte superior y axial
en la inferior (en ovario dividido en la base) o en oca­
siones basal (cuando el óvulo es solitario); estilos 2 a 5;
estigmas 2 a 5, diminutos. Fruto generalmente en cáp­
sula con dehiscencia apical por valvas o dientes, o a
veces un utrículo; semillas con envuelta ornamentada;
perispermo duro; embrión curvado, rodeando al
perispermo (periférico).
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas con
tallos engrosados; hojas simples, opuestas y estrechas,
con márgenes enteros y bases connadas o conectadas;
pétalos rosados o blancos (cuando aparecen), a menudo
con una escotadura apical; ovario unilocular bi o
pentacarpelado con placentadón libre y central (al me­
nos en la parte superior); fruto en cápsula (dehiscente
por valvas o dientes apicales) o en utrículo; semillas
con perispermo y embrión curvado y periférico. Pre­
sencia de saponinas y licnosa (un carbohidrato de reser­
va poco frecuente). Caracteres anatómicos: tubos
cribosos con una clase especial de plástido de tipo P
(Behnke, 1976) y nudos unilacunares.
Géneros/especies: 70/l.750.
Distribución: Sobre todo en regiones septentrionales
templadas, con algunos representantes en zonas meri­
dionales templadas, trópicos montanos y en el Ártico;
especialmente diversa en la región mediterránea.
Géneros más importantes: SUene (500 spp.), Díanthus
(300 spp.), Arenaría (150-250 spp.) y Gypsophila (125
spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 35 géneros y
326 especies; géneros mayores: Silene, Stellaria y
Minuartia.
Plantas y productos de interés económico: Malas hier­
bas cosmopolitas, como Cer a s t i u m y St ellaria
(pamplinas). Plantas ornamentales de jardín (especies
de 22 géneros), incluidas Arenaria (arenaria), Cerastium
(oreja de ratón), Dianthus (clave!, clavelillo), Gypsophi­
la (jabonera), Lychnis (cruz de malta), Saponaria (jabo­
nera) y SUene (atrapamoscas).
Comentario: Generalmente la familia Caryophyllaceae
se ha dividido en tres familias separadas sobre todo por
la presencia de estípulas, la fusión de los sépalos y la
morfologíq de los pétalos. Las relaciones filogenéticas .
de la familia han sido muy estudiadas debido a que las
Caryophyllaceae se distinguen de la mayoría de fami­
lias cercanas (en «Centrospermae» o en el complejo
CaryophyIlidae-CaryophyIlanae) por la presencia de an­
tocianinas (como en la mayor parte de las angiospermas)
y no de betalaínas, las cuales se encuentran en sus pa­
rientes (véase el resumen en Giannasi et al., 1992 y re­
ferencias y comentarios en la familia Chenopodiaceae).
Aunque CaryophyIlaceae es una familia uniforme y fá­
cilmente reconocible, los límites genéricos son difusos
y controvertidos.
Las flores de la familia manifiestan un abanico de
complejidad morfológica en caracteres como la fusión
del cáliz, la presencia y la morfología de la corola y el
número de estambres y carpelos. Incluso dentro de la
misma especie puede aparecer alguna variación; por
ejemplo, Stellaria media puede presentar cinco, diez, e
incluso tres estambres. Los pétalos de las CaryophyIla­
ceae derivan probablemente de los estambres (Thomson,
 2d

11

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(j1k

1a

Figura 22. Caryophyllaceae. 1, Stellaria media: a, hábito, x1/3; b, nudo, x3; e, flor, x6; d, sección longitudinal de la flor, x12;
e, pétalo, x12; f, pistilo, x12; g, sección transversal del ovario, x22; h, cápsula con cáliz persistente, x6; i, cápsula (cáliz
eliminado), x6; j, semilla, x15; k, sección longitudinal de la semilla, x15. 2, Silene antirrhina: a, hábito, x1/2; b, nudo, x2; e, flor,
x41/2; d, pétalo y estambre adnado, x6; e, cápsula, X41/z.
1942; Cronquist, 1981) y son a menudo bífidos en el
ápice y/o unguiculados con apéndices (corona) en la
sutura entre la uña y el limbo (Fig. 22: le, 2d).
Los polinizadores acuden en busca del néctar
secretado en la base de los estambres. Las moscas y
abejas polinizan en general las flores de tipo más abier­
to, como Stellaria (Fig. 22: 1c). Otras (por ej., Silene;
Fig. 22: 2c) esconden el néctar en el tubo formado por
el cáliz sinsépalo y los pétalos unguiculados y provistos
de apéndices; estas flores son visitadas por abejas gran­
des y lepidópteros. Las flores son generalmente
protandras, aunque en varias especies se produce
autofecundación.
Es característica de la mayor parte de las especies un
tipo de cápsula poco corriente (Fig. 22: 2e), que se abre
por la curvatura de los dientes apicales. El viento y los
animales se encargan de desplazar las cápsulas, disper­
sándose de este modo las semillas. En algunos casos
(como en Paronychia) el fruto es un utrÍCulo.
REFERENCIAS CITADAS
Behnke, H.-D. 1976. Ultrastructure of sieve-element plastids
in C aryophyIlales (Centros p erm ae), e v i d e n c e for
delimitation and classification of the order. PI. Syst. Evol.
126:31-54.
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of
flowering plants, pp. 272-276. Columbia University Press,
New York.
Giannasi, D. E., G. Zurawski, G. Learn, and M. T. Clegg.
1992. Evolutionary relationships of the CaryophyIlidae
based on comparative rbcL sequences. Syst. Bot. 17:1-15.
Thomson, B. F. 1942. The floral mor phology of the
CaryophyIlaceae. Amer. J. Bot. 29:333-349.
PORTULACACEAE
Familia de la verdolaga
Plantas herbáceas anuales o perennes, o arbustos
subfrutescentes, suculentas, a menudo postradas, con
tejidos mucilaginosos, a veces con savia amarga, con
raíz pivotante o raíces carnosas. Hojas simples, ente­
ras, opuestas o alternas, a veces en rosetas basales, su­
culentas, cilíndricas a aplanadas, generalmente estipu­
ladas; estípulas escariosas o con pelos fasciculados.
Inflorescencia definida, cimosa y a menudo de aparien­
cia racemosa, paniculada, o capitada, terminal o lateral,
o a veces flores solitarias en las axilas de las hojas. Flo­
res actinomorfas, h ermafroditas, hipóginas o
semiepíginas, pequeñas y vistosas, con 2 brácteas
envolventes desiguales (cáliz), a menudo con disco
nectarífero extraestaminal. Perianto con 4 a 6 tépalos,
uniseriados (de apariencia biseriada debido al involu-
cro), petaloides, libres o connados en la base, efímeros,
variadamente coloreados, con superficie brillante,
imbricados. Androceo con 4 a 6 estambres o a veces
numerosos, fasciculados, opuestos a los tépalos, a ve­
ces epitépalos; filamentos libres, a veces con glándulas
basales; anteras con dehiscencia longitudinal, introrsas.
Gineceo con un pistilo, bi a 9-carpelado; ovario súpero
o seminífero, unilocular (aunque septado al principio
del desarrollo); óvulos pocos o, más normalmente, abun­
dantes, generalmente campilótropos o anfítropos, con
placentación libre central o basal; estilos tantos como
carpelos, variadamente connados en la base; estigmas
lineares o capitados. Fruto en una cápsula circuncísil o
loculicida; semillas lenticulares, comprimidas, a veces
ariladas; perispermo abundante, harinoso; embrión cur­
vado, rodeando el perispermo (periférico).
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas su­
culentas o arbustos con tejidos mucilaginosos; hojas
gruesas, escariosas o con estípulas fasciculadas; invo­
lucro formado por 2 brácteas desiguales (cáliz); perianto
uniseriado de tépalos petaloides y efímeros (corola);
ovario unilocular con placentación central basal; estilo
ramificado; fruto capsular circunCÍsil o loculicida;
perispermo rodeado por un embrión curvado. Presen­
cia de betalaínas (pigmentos nitrogenados), ácido
oxálico y nitratos. Caracteres anatómicos: parénquima
mucilaginoso en hojas y tallos; tubos cribosos con
plástido de especial de tipo P (Behnke, 1976b) y nudos
unilacunares. Las hojas de muchas especies presentan
anatomía de Kranz (véase el comentario más adelante).
Géneros/especies: 19/500.
Distribución: Amplia, en climas cálidos y templados;
con la mayor diversidad en el occidente de América
del Norte, América de Sur meridional y África meri­
dional.
Géneros más importantes: Portulaca (40-200 spp.),
Calandrinia (150 spp.), Anacampseros (70 spp.) y
Talinum (50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 8 géneros y 108
especies; géneros mayores: Claytonia, Portulaca,
Talinum y Lewisia.
Plantas y productos de interés económico: Diversas
plantas venenosas (debido al ácido oxálico) y malas hier­
bas, incluyendo especies de Calandrinia y Portulaca.
Verduras comestibles de algunas especies, como
Portulaca oleracea (verdolaga común). Plantas orna­
mentales (especies de 9 géneros), incluyendo
Calandrinia, Lewisia, Portulaca (verdolaga) y Talinum
(rama de sapo).
 f

Figura 23. Portulacaceae. Portulaca pilosa: a, hábito, X3/4; b, nudo (nótense las estípulas provistas de penachos de pelos), x5;
e, sección transversal de la hoja, x25; d, detalle de e mostrando un haz vascular alrededor las células del mesófilo (anatomía de
Kranz), xl 00; e, yema, x6; f, bráctea abaxial (sépalo), x6; g, bráctea adaxial (sépalo), x6; h, flor, x6; i, sección longitudinal de la
flor, x8; j, sección longitudinal de la porción basal de la flor, x12; k, sección transversal del ovario (pentacarpelado; puede variar
entre flores de 4 a 6 carpelos), ><20; 1, pixidio (comenzando a abrirse) con perianto persistente, xlO; ID, pixidio dehiscente, xlO;
n, opérculo del pixidio sin el perianto persistente, xlO; o, semilla, x30; p, sección longitudinal de la semilla, x30�
Comentario: La taxonomía relaciona generalmente la Bogle, A. L. 1969. The genera of Portulacaceae and Basellaceae

familia Portulacaceae con otras familias incluidas en el
complejo «Centrospermae» (o Caryophyllales) debido a
car acteres como la presencia de betalaínas, l a
placentación basal o e l embrión curvado periférico
(Behnke, 1976a; Eckardt, 1976). Para la familia de la
verdolaga no se ha citado, sin embargo, un crecimiento
in the southeastem United States. J. ArnoldArbor. 50:566-
598.
Carolin, R. 1987. A review ofthe family Portulacaceae.Aus­
tral. J. Bot. 35:383-412.
Eckardt, T. 1976. Classical rnorphological features of
centrosperrnous families. PI. Syst. Evol. 126:5-25.
Knuth, P. 1908. Handbook 01jlower pollinafion. Trans. J. R.

secundario anómalo. Muchos géneros incluidos antigua­ A. Davis. Vol. 2, Ranunculaceae fo Stylidieae, pp. 201-
202. Oxford University Press, Oxford.
mente en la familia Portulacaceae se han transferido a
Nyananyo, B. L. 1990. Tribal and generic relationships in the
otras, como Basellaceae, Aizoaceae y Molluginaceae
Portulacaceae (Centrosperrnae). Feddes Repert. 101:237-
(Rodman, 1990). Los restantes géneros en la familia se 241.
han agrupado de diversas maneras en subfamilias y/o Rodman, J. E. 1990. Centrospermae revisited, part 1. Taxon
tribus (Bogle, 1969; Carolin, 1987; Nyananyo, 1990). 39:383-393.
Estas plantas suculentas están adaptadas a áreas se­
cas y con altas intensidades de luz. El mesófilo presenta
una organización particular en las hojas de muchas es­ CACTACEAE
pecies (anatomía de Kranz) asociada con la vía
fotosintética C4, una adaptación a este tipo de hábitats Familia del cactus
exigentes. Algunas de las células del parénquima en
Plantas herbáceas perennes, trepadoras, arbustos o a
empalizada se disponen formando un anillo alrededor
veces pequeños árboles, que crecen a menudo en hábitats
de una capa de grandes haces de células conductoras
xéricos, a veces epífitos, suculentas, con hojas general­
(Fig. 23: d). El mesófilo de la hoja posee asimismo célu­
mente reducidas a espinas o rápidamente deciduas, con
las con capacidad de almacenar agua (véase Fig. 23: c).
savia acuosa o mucilaginosa; tallos generalmente muy
La característica y vistosa flor de la familia (Fig. 23:
engrosados y cilíndricos, cónicos o aplastados, a menu­
h) aparenta tener un perianto biseriado que consta de
dos tuberculados o con costillas, simples o ramificados,
dos «sépalos» desiguales y cuatro o seis «pétalos»
con frecuencia articulados; raíces generalmente super­
variadamente coloreados con una superficie satinada.
ficiales, delgadas y carnosas. Hojas simples, alternas,
Morfológicamente, el perianto es en realidad uniseriado,
carnosas, a veces grandes y persistentes o generalmente
con un involucro modificado (dos brácteas; Fig. 23: e-g)
rudimentarias (escamosas) y caducas, con yemas axilares
que sostiene el cáliz petaloide (Eckardt, 1976). Para
(o ramas) especializadas en aréolas con haces de espi­
evitar confusión, una gran mayoría de textos (y mono­
nas (hojas axilares modificadas) y a veces cerdas
grafías) adoptan la interpretación floral de «cáliz» y «co­
(gloquidios). Flores generalmente solitarias, que nacen
rola»; sin embargo, tradición y conveniencia no son ra­
en o cerca de las aréolas, actinomorfas o ligeramente
zones válidas para perpetuar conceptos erróneos
zigomorfas, hermafroditas, epíginas, a menudo grandes
referentes a la estructura de la flor.
y vistosas, sésiles, con un anillo nectarífero a lo largo
Las flores efímeras, protandras u homógamas, están
de la superficie interior del hipanto. Perianto con nu­
expuestas a la máxima exposición solar generalmente
merosos tépalos de sepaloides a petaloides imbricados
durante un corto período de tiempo. Elperianto, de co­
dispuestos en espiral, connados en la base (formando el
lores brillantes, y el néctar (producido por las glándulas
hipanto), generalmente de color rojo, púrpura, naranja,
o el disco en la base de los estambres) atraen a peque­
amarillo o blanco. Androceo con numerosos estambres
ños polinizadores (por ej., moscas y hormigas). Puede
dispuestos en espiral o en haces, que surgen del hipanto;
ocurrir autofecundación cuando las anteras se encuen­
filamentos libres; anteras basifijas o dorsifijas, dehis­
tran aplicadas sobre los estigmas en el momento en el
centes longitudinalmente, introrsas o latrorsas. Gine­
que las flores se cierran (o no se expanden cuando hace
ceo con un pistilo, tri o multicarpelado; ovario ínfero
mal tiempo; Knuth, 1908).
(véase Boke, 1964), unilocular, normalmente embebi­
do en el tallo, con frecuencia cubierto por pelos, cerdas

REFERENCIAS CITADAS o espinas; óvulos numerosos, campilótropos o anátro­

Behnke, H.-D. 1976a. A tabulated survey of sorne characters
of systernatic irnportance in Centrospermous families. PI.
Syst. Evol. 126:95-98.
1976b. Ultrastructure of sieve-elernent plastids in
---o
pos, con funículos, a menudo connados en la base y for­
mando un haz, placentación parietal; estilo 1; estigmas
tan numerosos como carpelos; generalmente radiales,
gruesos y algo papilosos. Fruto en baya, a menudo es­
pinosa o cerdada; semillas numerosas, rodeadas de pul­

Car yophyllales (Ce n t r o s p e r rn a e), eviden c e for

pa; perispermo ausente o a veces abundante, feculento
delimitation and classification of the order. PI. Syst. Evol.
126:31-54. y harinoso; embrión curvado o a veces recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas su­
culentas o árboles pequeños que crecen generalmente
en hábitats calientes y secos; tallos engrosados, a me­
nudo tuberculados, con costillas y/o articulados; raíces
superficiales; hojas reducidas o ausentes con zonas de
yemas axilares (aréolas) con espinas y a veces cerdas
(gloquidios); flores solitarias y vistosas con formas in­
termedias entre sépalos y pétalos; numerosos tépalos y
estambres dispuestos en espiral, soldados por la base
para formar un hipanto; ovario ínfero, unilocular, hun­
dido en el tallo; placentación parietal; fruto bacado y a
menudo espinoso. Presencia de betalaínas (pigmentos
nitrogenados, véanse referencias en las familias
Caryophyllaceae y Chenopodiaceae). Presencia frecuen­
te de alcaloides o saponinas. Caracteres anatómicos:
tejidos parenquimatosos generalmente con células
mucilaginosas y cristales de oxalato cálcico; tubos
cribosos con un tipo especial de plástido de tipo P y
diversas adaptaciones del tallo relacionadas con el al­
macenamiento y la retención de agua (véase comenta­
rio).
Géneros/especies: 93/1.488 (Hunt y Taylor, 1990).
Distribución: Sob re todo localizadas en áreas
desérticas y semidesérticas de América del Norte, Cen­
tral y del Sur; con algunos géneros (probablemente to­
dos ellos introducidos) en otras áreas del mundo (por
ej., África, Ceilán, India y Australia).
Géneros más imp ortantes: Opuntia (220 spp.),
Mammillaria (150 spp.), Cleistocactus (64 spp.) y
Echinopsis (60 spp.) (Hunt y Taylor 1990 ).
Representación en EE UU y Canadá: 19 géneros y
174 especies; géneros mayores: Opuntia y Cereus.
Plantas y productos de interés económico: Madera de
varias especies, como Cephal ocereus y Pereskia. Dro­
gas medicinales y rituales de algunas especies como
Lophophora (peyote o mescal, con mescalina, un alca­
loide narcótico). Frutos comestibles de especies de
Opuntia (higo chumbo). Plantas ornamentales (espe­
cies de al menos 100 géneros), incluyendo Cereus,
Echinopsis, Epiphyllum, Hylocereus, Lobivia, Mammi­
IZaria, Notocactus, Opuntia, Rebutia, Rhipsalis y
Schlumbergera.
Comentari o: La familia Cactaceae se divide general­
mente en tres sub familias (o tribus) en función de los
caracteres de las semillas y de la presencia o la ausencia
de hojas, gloquidios y pedúnculos florales (ver clasifi­
caciones en Britton y Rose, 1923, Benson, 1982 y
Gibson et al.,1986). La delimitación genéricayespecífi­
ca resulta bastante compleja. en parte debido a la difi-
cultad que preseptan este tipo de plantas suculentas
para estudios comparativos con material de herbario.
Los géneros y especies tienden a ser descritos a la lige­
ra, resultando de ello entre 30 y 300 géneros y de 1.000 a
más de 2.000 especies citadas en la literatura. Los
recolectores y cultivadores comerciales contribuyen
además a la proliferación de nuevos «géneros» y «es­
pecies». El último listado propuesto por la Organización
Internacional para el Estudio de las Plantas Suculentas
(lOS) asciende a 93 géneros aceptados con una estima­
ción de alrededor de 1.488 especies (Hunt y Taylor, 1990).
La mayor parte de los cactus son plantas herbáceas
con tallos suculentos muy especializados y que rara vez
recuerdan el tipo normal de plantas con hojas. Los ta­
lios agrandados, a menudo con tubérculos o costillas
prominentes, varían desde formas globosas a cilíndri­
cas o aplastadas. Las hojas, cuando aparecen, son gene­
ralmente efímeras. Excepto en algunos taxones con ho­
jas bien desarrolladas (Pereskia), la fotosíntesis (con
«metabolismo ácido de crasuláceas» o CAM, una va­
riante de la vía C4) tiene lugar sobre todo en los tallos
(véase Benson, 1982). La especialización de la estructu­
ra del tallo para el almacenamiento y la retención de
agua incluye una epidermis gruesa con estomas hundi­
dos y una cutícula gruesa. Debajo de esta capa exterior
aparece una hipodermis colenquimatosa que rodea un
tejido base bien desarrollado con células que almace­
nan el agua. El sistema vascular forma un entramado
cilíndrico embebido en el tejido base.
Las espinas del tallo pueden ayudar a estimular la
acumulación de rocío o gotitas de agua alrededor de la
planta. Las espinas se restringen a áreas vellosas
pulviniformes llamadas aréolas (Fig. 24: c), que apare­
cen generalmente en los ápices de los tubérculos o a lo
largo de las crestas o ejes del tallo. La aréola se puede
entender como una yema axilar modificada (o una rama
corta) y la espina representa una hoja modificada (o es­
cama de una yema) de la rama axilar. Además de pro­
porcionar protección contra los herbívoros, las espinas
ayudan en la propagación vegetativa por dispersión ani­
mal. En algunos cactus (Opuntia), en las aréolas apare­
cen además fascículos de cerdas barbadas (gloquidios;
Fig. 24 : d).
Las flores vistosas de muchas especies aparecen fre­
cuentemente de forma muy rápida durante o al final de
la estación lluviosa y generalmente perduran sólo uno o
·pocos días. Varias especies (Cereus y otros parientes)
son nictígamas. Abejas, escarabajos, pájaros, murciéla­
gos, así como mariposas esfinge visitan muchas espe­
cies en busca del néctar segregado a lo largo de la su- .
perficie interior del hipantio y/o en busca del abundante
polen. Algunos cactus (por ej., ciertas especies de
Opuntia) presentan estambres sensibles que se curvan
cuando reciben el estímulo de insectos en las cercanías.
Con las anteras más cerca de los estigmas, el paso para
 j
f

d ~ n

Figura 24. Cactaceae. Opuntia humifusa: a, hábito, x1/4; b, fragmento con hojas escamosas, x2/3; e, detall e de aréola, x2;
d, gloquidio, x14; e, flor, )(2/�;f. �encia mostrando la transición desde tépalo sepaloide del verticilo exterior (izquierda) hasta
tépalo pet aloide del verticilo interior (derecha), x2J3; g, sección longitudinal de la flor, x%; h, sección longitudinal de la flor
(perianto eliminado), ><11/3; i, estigma, x3;j,i>e«iOO transversal del ovario, x2; k, baya, X2/3; 1, secoión transversal de la baya, X3/4;
m, semilla, x41/2; n, sección longitudinal de la semilla, x41/2.
Con las anteras más cerca de los estigmas, el paso para
el polinizador se hace más estrecho. Esto no necesaria­
mente favorece la autofecundación, ya que la mayor
parte de los cactus son protandros (y autoestériles). Los
estigmas son presionados al abrirse las anteras y a con­
tinuación se hierguen o se despliegan sobre los estam­
bres.
Los frutos bacados (Fig. 24: k) son con frecuencia
dulces y sabrosos, y su dispersión corre a cargo de ani­
males.
REFERENCIAS CITADAS
Benson, N. L. 1982. The cacti 01 the United Sta tes and
Canada. Stanford University Press, Stanford.
Bo k e, N. H. 1964. The cactu s gyn o e c ium: A new
interpretation. Amer. J. Bot. 51:598-610.
Britton, N. L., and 1. N. Rose. 1923. The Cactaceae. 4 vols.
Pub!. Camegie Inst. Wash. No. 248.
Gibson, A. c., K. C. Spencer, R. Bajaj, and 1. L. McLaughlin.
1986. The ever-changing landscape of cactus systematics.
Ann. Missouri Bot. Gard. 73:532-555.
Hunt, D., and N. Taylor, eds. 1990. The genera of Cactaceae:
Progress towards consensus. Report of the lOS working
party, 1987-90. Bradleya 8:85-107.
PHYTOLACCACEAE
Familia de la hierba carmín
Plantas herbáceas perennes, arbustos, o a veces ár­
boles, algo suculentos. Hojas simples, enteras, alternas,
típicamente sin estípulas. Inflorescencia normalmente
indefinida, a menudo con apariencia racimosa, panicu­
lada o espiciforme, axilar o surgiendo del tallo opuesta
a las hojas. Flores actinomorfas, generalmente herma­
froditas, hipóginas, pequeñas e inconspicuas, a menudo
con disco nectarífero. Perianto generalmente con 4 Ó 5
tépalos, uniseriados, libres o connados en la base, sucu­
lentos o coriáceos, verdosos, blancos o coloreados,
imbricados y persistentes. Androceo muy variado, ge­
neralmente con 4 ó 5 (uniseriados) u 8 ó 10 (biseriados)
estambres insertos en el disco; filamentos libres o
connados en la base; anteras dorsifijas, dehiscentes lon­
gitudinalmente, introrsas. Gineceo más o menos sincar­
po (ovarios connados), uni o multicarpelado; ovario
súpero, con tantos lóculos como carpelos; óvulo 1 en
cada lóculo, campilótropos, con placentación axilar
(ovario sincarpo) o basal (pistilo unicarpelado); estilos
tantos como carpelos, libres o connados en la base, cor­
tos; estigmas libres, lineares o peltados. Fruto en baya,
drupa, sámara o aquenio; semillas reniformes, a menu­
do ariladas; perispermo abundante, duro o esponjoso,
harinoso; embrión curvado, rodeando el perispermo
(p eriférico).
Caracterización �e la familia: plantas herbáceas o ar­
bustos algo suculentos; flores pequeñas e hipóginas en
inflorescencias racimosas y/o espiciformes; perianto
tetrámero o pentámero, uniseriado; estambres sobre un
disco nectarífero; un óvulo en cada lóculo; fruto gene­
ralmente tipo baya con savia jugosa y coloreada; semi­
lla arilada con perispermo rodeado por un embrión cur­
vado. Presencia de nitratos y oxalatos libres. Presencia
de saponinas y betalaínas (pigmentos nitrogenados).
Tejidos con cristales de oxalato cálcico (generalmente
rafidios). Caracteres anatómicos: crecimiento secunda­
rio anómalo (similar al de la familia Amaranthaceae;
Mikesell, 1979); tubos cribosos con un tipo especial de
plástido de tipo P (Behnke, 1976) y nudos unilacunares
(Fig. 25: lb).
Géneros/especies: 14/97.
Distribución: Amplia en las regiones tropicales y sub­
tropicales; especialmente diversa en los trópicos y
subtrópicos americanos.
Género más importante: Phytolacca (25-35 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 9 géneros y 25
especies; género mayor: Phytolacca.
Plantas y productos de interés económico: Verduras
comestibles (vástagos jóvenes) y tintes rojos (de las
bayas) de especies de Phytolacca (hierba carmín) y
Rivina. Diversas plantas venenosas (especies de
Phytolacca). Preparados medicinales de raíces de
Agdestis, Petiveria, y Phytolacca. Plantas ornamenta­
les (especies de al menos 6 géneros), incluyendo
Agdestis, Phytolacca (hierba carmín), Rivina y Tric h os­
tigma.
Comentario: La familia Phytolaccaceae se define aquí
de forma amplia (actualización inédita de T horne
[1992]) con cinco subfamilias; algunas o todas ellas han
sido tratadas como pequeñas familias segregadas, a
menudo monotípicas, como ya indican Thorne (1992) y
Brown y Varadarajan (1985) en sus trabajos. Depen­
diendo de las diversas combinaciones de estos grupos,
la familia «Phytolaccaceae» resultante pueden ser de
origen polifilético o parafilético (Brown y Varadarajan
1985; Rettig et al., 1992). Básicamente, estos taxones
se distinguen por diferencias en el gineceo y androceo,
y por el tipo de fruto. Por ejemplo, la familia Petiveria­
ceae (que incluye Rivina) se caracteriza por caracteres
como el ovario uniovulado y una semilla más o menos
lenticular. La familia Phytolaccaceae, delimitada de
muchas f ormas, se relaciona generalmente con
Nyctaginaceae dentro del complejo de familias «Cen­
trospermae» (Rettig et al., 1992).
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Figura 25. Phytolaccaceae. 1, Phytolacca americana var. rigida (P. rigida): a, porción de planta con flores y frutos, X2/5;
b, sección transversal del nudo (unilacunar), x3; e, flor, x7; d, pistilo y disco, x12;e, sección transversal del ovario (el número de
earpelos varía dependiendo de las flores), x12;f, sección longitudinal de la flor, x12; g, baya, x31/Z; h, sección transversal de la
baya, x31/2; i, semilla, x8; j, sección longitudinal de la semilla, x8. 2, Rivina humilis: a, flor, xlI; b, pistilo, x15;c, sección
longitudinal del pistilo, x15; d, baya, x5; e, sección transversal de la baya, x5.
 El número de carpelos y estambres puede variar con­
siderablemente dentro de la familia y puede incluso di­
ferir dentro de las flores de la misma especie (Rogers,
1985). Las flores de Rivina, por ejemplo, presentan un
carpelo único y un androceo uniseriado (Fig. 25: 2a,b);
el pistilo compuesto de Phytolacca es multicarpelado y
los estambres biseriados (Fig. 25: lc,d,t). La gran va­
riación en el tipo de fruto incluye bayas con muchas
semillas (Phytolacca; Fig. 25: 19,h) o con una sola
(Rivina; Fig. 25: 2d,e) y un jugo muy pigmentado. El
carpelo único de Petiveria alliacea se desarrolla en un
aquenio con un gancho terminal; en el caso de Trichos­
tigma lo hace en un fruto con aspecto de drupa carnosa.
Los agentes dispersores son generalmente pájaros
frugívoros (McDonnell et al., 1984).
Las flores pequeñas se reúnen frecuentemente en
inflorescencias racemosas o espiciformes. El disco
nectarífero (Hg. 25: 1d,t), tanto en el receptáculo entre
los estambres y los pistilos, o en un anillo alrededor de
la base de los estambres, produce un néctar fácilmente
accesible que presumiblemente atrae a diversos insec­
tos polinizadores.
REFERENCIAS CITADAS
Behnke, H.-D. 1976. Ultrastmcture of sieve-element plastids
in Caryophyllales (Centrospermae), evidence for
delimitation and c1assification of the order. PI. Syst. Evol.
126:31-54.
Brown, G. K., and G. S. Varadarajan. 1985. Studies in
Caryophyllales 1: Re-evaluation of c1assification of
Phytolaccaceae s.l. Syst. Bot. 10:49-63.
McDonnell, M. 1., E. W. Stiles, G. P. Cheplick, and 1. J.
Armesto. 1984. Bird-dispersal of Phytolacca americana
L. and the intluence of fmit removal on subsequent fmit
deve l opment Amer. J. Bot. 71:895-901.
.
Mikesell, J. E. 1979. Anomalous secondary thickening in
Phytolacca americana L. (Phytolaccaceae). Amer. J. Bot.
66:997-1005.
Rettig,1. H., H. D. Wilson, and J. R. Manhart. 1992. Phylogeny
of the Caryophyllales-Gene sequence data. Taxon 41 :201-
209.
Rogers, G. K. 1985. The genera of Phytolaccaceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 66:1-37.
Thorne, R. F. 1992. Classification and geography of the
tlowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
NVCTAGINACEAE
Familia del dondiego
Plantas herbáceas anuales o perennes, arbustos o ár­
boles. Hoj as simples, enteras, generalmente opuestas,
sin estípulas. Inflorescencia definida, cimosa y a veces
capitada, a menudo rodeada por un involucro conspi­
cuo, foliáceo o petaloide. Flores actinomorfas, herma-
froditas o rara vez unisexuales (en este caso plantas
monoicas o dioicas), hipóginas, vistosas o inca spicuas,
con disco nectarífero intraestaminal. Perianto simpétalo
generalmente con 5 lóbulos, uniseriado, hipocraterifor­
me o infundibuliforme, a menudo petaloide y colorea­
do, con la base persistente, conduplicado-valvado y
aplicado o contorto en la yema. Androceo generalmen­
te con 5 estambres (aunque puede variar de 1 a numero­
sos); filamentos libres o connados en la base, a menudo
desiguales; anteras basifijas, dehiscentes longitudinal­
mente, laterales. Gineceo con un carpelo; ovario súpero,
unilocular; óvulo solitario, campilótropo o a veces
hemítropo, placentación basal; estilo 1, largo y delga­
do; estigma capitado. Fruto en un aquenio, con frecuen­
cia rodeado por la base acrescente del cáliz; endospermo
escaso o ausente; perispermo abundante, harinoso o
duro; embrión recto o curvado, periférico.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
leñosas con hojas opuestas; flores hipóginaes sosteni­
das por un involucro conspicuo de brácteas; perianto
uniseriado y petaloide con estivación induplicado­
valvada; pistilo unicarpelado con un único óvulo basal;
fruto en un aquenio encerrado dentro de una acrescencia
de la base del perianto; semillas con perispermo. Pre­
sencia frecuente de oxalatos libres, betalaínas (pigmen­
tos nitrogenados, véase la familia Chenopodiaceae).
Tejidos con cristales de oxalato cálcico (rafidios). Ca­
racteres anatómicos: crecimiento secundario anómalo
(similar al de la familia Amaranthaceae; Fig. 26: 1b,c;
Esau y Cheadle, 1969); tubos cribosos con un tipo es­
pecial de plástido de tipo P (Behnke, 1976); nudos
unilacunares.
Géneros/especies: 30/290.
Distribución: Sobre todo en áreas tropicales y sub­
tropicales, con algunos representantes en las regiones
templadas; particularmente bien representada en el
neotrópico.
Géneros más importantes: Neea (80 spp.), Mirabilis
(45-60 spp.), Pisonia (35-50 spp.), Boerhavia (40 spp.)
y Abronia (35 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 16 géneros y
119 especies; géneros mayores: Mirabilis, Abronia y
Boerhavia.
Plantas y productos de interés económico: Diversas
plantas comestibles, como algunas especies de
Boerhavia (hojas y raíces) y Pisonia (hojas), así como
plantas medicinales (por ej., raíces de algunas especies
de Mirabilis, fuente de un sustituto de lajalapa, un pur­
gante). Plantas ornamentales (especies de al menos 5
Figura 26. Nyctaginaceae. 1, Boerhavia diffusa: a, hábito, x1/4; b, sección transversal del tallo mostrando el modelo de
crecimiento secundario anómalo, xlO; e, detalle de b, x20; d, parte de la inflorescencia, xlO; e, flor, x12; f, sección longitudinal
de la flor, x20; g, androceo, gineceo y disco, x20; h, fruto (<<antocarpo»: aquenio encerrado por el perianto persistente), x9;
i, sección longitudinal del fruto, x9; j, aquenio (perianto persistente eliminado), xl O. 2, Bougainvillea spectabilis: a, inflorescencia,
X11/4; b, flor y bráctea subyacente, x12/3' 3, Mirabilis jalapa: a, capullo floral con involucro (<<cáliz»), x13/4; b, flor con involucro
( «cáliz»), xl.
géneros), entre ellas Abronia, Bougainvillea, Mirabilis
(dondiego), Nyctaginia (hierba blanca) y Pisonia.
Comentario: La familia Nyctaginaceae, generalmente
incluida en el complejo de familias «Centrospermae»
(véanse comentario y referencias en Chenopodiaceae),
se considera estrechamente relacionada con la familia
Phytolaccaceae (Rettig et al., 1992). La familia se ha
dividido en un número variable de subfamilias y/o tri­
bus, basándose a menudo en el tipo de hábito, en el
tipo de flor (hermafroditas o unisexuales), en la mor­
fología del fruto y en los caracteres del embrión (Bogle,
1974). Al menos la mitad de los géneros de la familia
son monotípicos, siendo bastante problemática la de­
limitación de varios de los géneros mayores (por ej.,
Boerhavia, Mirabilis y Pisonia).
La flor característica de la familia está formada por
un perianto uniseriado, generalmente con cinco estam­
bres y un pistilo unicarpelado con un estilo largo y del­
gado. Las inflorescencias cimosas están rodeadas por
un involucro de brácteas. La interpretación del involu­
cro y del perianto con relación a la estructura floral puede
dar lugar a confusión. El perianto tubular, generalmente
petaloide y en forma de corola, representa en realidad
un cáliz modificado; las flores carecen de corola. En
algunas especies el involucro de brácteas que rodea la
inflorescencia imita un cáliz: en Mirabilis jalapa (Fig.
26: 3a,b), por ejemplo, el involucro de brácteas connadas
(cáliz) rodea una inflorescencia reducida de una sola
flor con un vistoso cáliz hipocrateriforme (<<corola»).
El involucro puede estar modificado de manera diver­
sa, como en Boerhavia (Fig. 26: 1d,e): las flores dimi­
nutas presentan un perianto coloreado y el involucro
está reducido a escamas. En Bougainvillea (Fig. 26:
2a,b), la inflorescencia está formada por tres brácteas
anchas, llenas de color y petaloides, rodeando cada una
de ellas una flor relativamente inconspicua.
El perianto, hipocrateriforme o infundibuliforme, está
situado justo encima del ovario. La porción superior ex­
pandida se marchita después de la antesis, mientras que
la base persiste encerrando el fruto maduro (aquenio o
utrículo), de manera que semeja un pericarpo (Fig. 26:
li). En la bibliografía dedicada a esta familia la base
accesoria del perianto más el fruto se denomina a me­
nudo «antocarpo». El perianto acrescente presenta cos­
tillas y/o estrías y puede ser duro, coriáceo o carnoso.
Se producen diversas modificaciones para facilitar la
dispersión, que incluyen pelos glandulares que segre­
gan mucílago (por ej., Boerhavia, Fig. 26: 1h; algunas
especies de Pisonia). Sin embargo, en Bougainvillea,
las brácteas persistentes forman alas en forma de para­
caídas que sirven para la dispersión por el viento, mien­
tras que los frutos de Okenia son impulsados durante el
desarrollo por el alargamiento de los pedicelos.
Las flores, muy lIamativas, son a menudo fragantes y
el disco nectarífero o anillo (Fig. 26: 1 f,g) segrega néctar
en la base del largo tubo del perianto. Entre los
polinizadores se encuentran diversos insectos (abejas y
lepidópteros) y pájaros (por ej., colibrÍes en Bougainvi­
llea). Las especies nictáginas (como las de Mirabilis)
reciben la visita de insectos nocturnos, sobre todo poli­
llas (Cruden, 1973). Las flores de esta familia son gene­
ralmente protóginas, aunque la autofecundación puede
producirse cuando el estilo y las anteras se enrollan jun­
tos en el momento en el que las flores se cierran.
REFERENCIAS CITADAS
Behnke, H.-D. 1976. Ultrastructure of sieve-element plastids
in Caryophyl lales (Cent rospe r m ae), e v i dence for
delimitation and classification of the order. PI. Syst. Evol.
126:31-54.
Bogle, A. L. 1974. The genera of Nyc taginaceae in the
southeastem United States. J. Amold Arbor. 55:1-37.
Cruden, R. W. 1973. Reproductive biology of weedy and
cultivatedMirabilis (Nyctaginaceae). Amer. J. Bot. 60:802-
809.
Esau, K., and V. 1. Cheadle. 1969. Secondary growth in
Bougainvillea. Ann. Bot. (Oxford) 33:807-819.
Rettig, J. H., H. D. Wilson, and J. R. Manhart. 1992. Phylogeny
of the Caryophyllales-Gene sequence data. Taxon 41 :201-
209.
CHENOPODIACEAE
Familia de la acelga
Plantas herbáceas anuales o perennes, a veces arbus­
tos, crecen normalmente en hábitats alterados, salinos o
xéricos, a menudo suculentas. Hojas simples, enteras o
a veces serradas o lobuladas, generalmente alternas y
suculentas, a veces cilíndricas o reducidas a escamas, a
menudo cubiertas con pelos (de apariencia «harinosa»),
sin estípulas. Inflorescencia definida, cimosa (con flo­
res aglomeradas en las axilas de la hoja) aparentemente
espiciforme, racemosa o paniculada o axilar. Flores
generalmente actinomorfas, hermafroditas o (menos fre­
cuentemente) unisexuales (dioicas o monoicas), hipó­
ginas, menudas, bracteadas. Perianto generalmente con
5 tépalos, uniseriados, libres o connados en la base, her­
báceos o membranosos, verdosos, más o menos imbri­
cados, persistentes y generalmente acrescentes. Andro­
ceo generalmente con 5 estambres (opuestos a los
tépalos) que surgen del receptáculo, insertos sobre el
disco o adnados al perianto; filamentos generalmente
libres, curvados en la yema; anteras basifijas, dehiscen­
tes longitudinalmente, introrsas o laterales. Gineceo con
un pistilo, bi o tricarpelado; ovario súpero, unilocular;
óvulo solitario, campilótropo o a veces anfítropo, con
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Figura 27. Chenopodiaeeae. 1, Chenopodium ambrosioides: a, hábito, XI/3; b, sección transversal del tallo, x2, con detalle
mostrando el modelo de crecimiento secundario anómalo, x15; e, flor antes de la extensión de los estambres, x12; d, flor,
x12; e, pistilo, x25; r, sección longitudinal del pistilo, x25; g, sección longitudinal de la flor, x15; h, fruto (utrículo sostenido
por el perianto acrescente), x18; i, utrículo, x25; j, semilla, x25; k, sección longitudinal de la semilla, x25, 2, Salicornia
virginica: hábito, xl/z. 3. Suaeda maritima: e mbri ón , x12.

placentación basal; generalmente un estilo; estigmas 2 Caracterización de la familia: Plantas herbáceas, más
Ó 3, filiformes. Fruto en aquenio, utrículo o, en ocasio­ o menos carnosas, o arbustos que crecen en hábitats .

nes, en cápsula circuncísil (pixidio), a menudo rodeado
por tépalos y brácteas persistentes que forman a veces
un fruto múltiple por la connación de tépalos de diver­
sas flores; semillas lenticulares; perispermo abundante,
esponjoso, generalmente duro; embrión curvado o en
espiral que rodea al perispermo (periférico).
herbosos, xéricos o salinos; flores pequeñas en densas
inflorescencias cimosas; perianto verdoso, herbáceo o
membranoso, uniseriado, con 5 tépalos; 5 estambres li­
bres; ovario unilocular con un único óvulo solitario y
basal; perispermo rodeado por un embrión curvado o
arrollado. Presencia de betalaínas (pigmentos nitroge-
nadas, véase comentario más abajo). Presencia de áci­
dos orgánicos y a menudo también nitratos libres y/u
oxalatos, así como diversos alcaloides y saponinas. Te­
jidos con cristales de oxalato cálcico. Caracteres anató­
micos: crecimiento secundario anómalo (similar al de
Amaranthaceae; Fig. 27: lb); tubos cribosos con un tipo
especial de plástido de tipo P (Behnke, 1976); nudos
unilacunares. Las hojas de muchas especies presentan a
menudo anatomía de Kranz (asociadas con la fotosínte­
sis de tipo C4; véase el comentario en la familia Portula­
caceae).
Géneros/especies: 104/1.510.
Distribución: Cosmopolita; especialmente abundante
en áreas herbosas, xéricas o salinas.
Géneros más importantes: A tripl ex (l00-2oo spp.),
Chenopodium (100-150 spp.), Salsola (150 spp.),
Suaeda (110 spp.) y Obione (más de 100 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 25 géneros y
187 especies; géneros mayores: Atriplex y Chenopo­
dium.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
alimenticias: Beta vulgaris (remolacha, acelga), Spina­
cia oleracea (espinaca) y diversas especies de Cheno­
podium (verduras comestibles y quinoa, pseudogranos
del perispermo harinoso de muchas semillas). Diversas
malas hierbas, como especies de Chenopodium (bledo)
y Salsola (barrilla). Plantas ornamentales (especies de
7 géneros), incluyendo Atriplex (armuelle), Chenopo­
dium, Kochia y Salicornia (salicornia).
Comentario: La familia Chenopodiaceae se divide ge­
neralmente en dos o tres subfamilias (véase Williams
y Ford-Lloyd, 1974; Blackwell, 1977) sobre todo ba­
sándose en caracteres del embrión (curvado o arrolla­
do en espiral). Generalmente se considera esta familia
estrechamente relacionada con Amaranthaceae (véase
Hershkovitz, 1989; Rettig et al., 1992); los dos taxones
podrían ser grupos hermanos, o bien la familia
Amaranthaceae d e r i v a r í a de Chenopodiaceae
(Rodman, 1990). Estas dos familias forman el núcleo
del denominado complejo de familias Centrospermae
(<<libre central») (orden Caryophy llales en T horne
1992). Numerosos estudios y trabajos ponen de relie­
ve las controvertidas relaciones taxonómicas de este
complejo (por ej., Mabry et al., 1963; Mabry et al.,
1972; Mabry, 1974, 1977; Eckardt, 1976; Rodman
et al., 1984; Hershkovitz, 1989; Rodman, 1990; Giannasi
et al., 1992; Rettig et al. 1992). La mayor parte de estas
,
familias producen un pigmento rojo denominado
betacianina, en contraste con los pigmentos antocianí-
nicos que se encuentran en la mayor parte de las plan­
tas con flor.
Los diversos hábitos vegetativos de la familia
Chenopodiaceae incluyen adaptaciones a hábitats con
suelos con un alto porcentaje de sales inorgánicas. Las
especies de litoral (y hábitats similares) son generalmen­
te suculentas; con aspecto quebradizo y con hojas redu­
cidas (Salsola) o prácticamente ausentes (Salicornia;
Fig. 27: 2). Otras especies pertenecientes a la familia,
como Chenopodium (Fig. 27: la), son malas hierbas
que viven en suelos ricos en sales alrededor de lugares
habitados o alterados. Las especies de géneros como
Chenopodium y Salsola presentan a menudo una
indumentación de pelos con ápices tabicados que con­
tienen agua y oxalatos. Los pelos secos sobre las partes
maduras de la planta parecen copos blancos, causando
una apariencia «harinosa». Un tejido característico, pre­
sente a menudo en el mesófilo se encarga de retener
agua.
Las flores inconspicuas reciben rara vez la visita de
insectos y se supone que suelen ser anemófilas (Proctor
y Yeo, 1972; Frankel y Galun, 1977). Las flores
unisexuales carecen de nectarios, sin embargo, pueden
aparecer glándulas nectaríferas en la base de los fila­
mentos de las flores hermafroditas. La fecundación cru­
zada se ve favorecida por protandria o protoginia, aun­
que la autofecundación puede presentarse en algunos
casos, por ejemplo en especies de Atriplex.
REFERENCIAS CITADAS
Behnke, H.-D. 1976. U1trastructure of sieve-element plastids
in C aryophyllales (C e n t rospermae), evidence for
delirnitation and classification in the order. P/. Syst. Evo/.
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Blackwell, W. H. 1977. T he subfamilies ofthe Chenopodia­
ceae. Taxon 26:395-397.
Eckardt, T. 1976. Classical morphological features of
centrospermous families. PI. Syst. Evol. 126:5-25.
Frankel, R., and E. Galun. 1977. Pollination mechanisms,
reproduction and plant breedi ng , pp. 17, 22. Mono gr.
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Giannasi, D. E., G. Zurawski, G. Learn, and M. T. Clegg.
1992. Evolutionary relationships of the Caryophyllidae
based on comparative rbcL sequences. Syst. Bot. 17:1-15.
Hershkovitz, M. A. 1989. Phylogenetic studies in Centros­
permae: A brief appraisal. Taxon 38:602-610.
Mab ry, T. 1. 1974. Is the orderCentrospermae monophyletic?
In Chem ist ry in botanical classification, ed. G. Bendz and
J. Santesson, pp. 275-285. Nobel Symp. 25. Academic
Press, London.
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1977. The orderCentrospermae. Ann. Missouri Bot
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--- , L. Kimler, and C. Chango 1972. The betalains:
Structure, function, and biogenesis, and the plant order
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, A. Taylor, and B. L. Tumer. 1963. The betacyanins
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and their distribution. Phytochemistry 2:61-64.
Proctor, M., and P. Yeo. 1972. The pollination offlowers, p.
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Rettig, J. H., H. D. Wilson, and 1. R. Manhart. 1992. Phylogeny
of the Caryophyllales-Gene sequence data. Taxon 41 :201-
209.
Rodman,1. E. 1990. Centrospermae revisited,part 1. Taxon
39:383-393.
--- , M. K. Oliver, R. R. Nakamura 1. U. McClammer,
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classification of Centrospermae. Syst. Bot. 9:297-323.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Williams,1. T.,and B. V. Ford-Lloyd. 1974. The systematics
of the Chenopodiaceae. Taxon 23:353-354.
AMARANTHACEAE
Familia del amaranto
Plantas herbáceas anuales o perennes, a veces arbus­
tos; tallos rojizos. Hojas simples, enteras, alternas u
opuestas, a veces suculentas, sin estípulas. Inflorescen­
cia definida, cimosa y generalmente de apariencia
racemosa, espiciforme o capitada, o flores solitarias,
axilares. Flores actinomorfas, hermafroditas o a veces
unisexuales (plantas dioicas o poligamodioicas), hipó­
ginas, menudas, rodeadas por una bráctea persistente y
escariosa y 2 bractéolas similares. Perianto con 3, 4, o
generalmente más de 5 tépalos, uniseriados, libres o
connados en la base, escariosos, pequeños, blancos, ro­
sas o rojos, imbricados. Androceo con 5 estambres
(opuestos a los tépalos), a menudo alternando con
enaciones simples o fimbriadas; filamentos parcial o
totalmente connados (monadelfos) y formando un tubo
membranoso; anteras bi o tetraloculares en la antesis,
dorsifijas, dehiscentes longitudinalmente. Gineceo con
un pistilo, bi o tricarpelado; ovarÍo súpero, unilocular,
comprimido; óvulo generalmente solitario, campilótro­
po, péndulo o erecto, placentación basal, estilos 1 a 3;
estigmas 1 a 3, capitados, bífidos o trífidos. Fruto en
un utrículo, aquenio o cápsula circuncÍsil (pixidio); se­
millas globosas o lenticulares; perispermo abundante,
harinoso; embrión curvado, que rodea al perispermo
(periférico).
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustivas con tallos rojizos; densas inflorescencias
cimosas; flores diminutas rodeadas por brácteas
escariosas; perianto uniseriado de tépalos escariosos;
estambres monadelfos a menudo alternando con
enaciones; ovario unilocular con un óvulo solitario y
basal; perispermo rodeado por un embrión curvado.
Presencia de betalaínas (pigmentos nitrogenados, véa-
se comentario en la familia Chenopodiaceae), y tam­
bién a menudo oxalatos libres (nitratos) y saponinas.
Tejidos normalmente con cristales de oxalato cálcico.
Caracteres anatómicos: crecimiento secundario anóma­
lo (véase comentario); tubos cribosos con un tipo espe­
cial de plástido de tipo P (Behnke, 1976); nudos
unilacunares. Hojas de muchas especies con anatomía
de Kranz (asociado con la fotosíntesis C4; véase comen­
tario en la familia Portulacaceae).
Géneros/especies: 65/850.
Distribución: En todas las zonas tropicales o templa­
das; especialmente diversa en las regiones tropicales de
América y África.
Géneros más importantes: Alternanthera (80-200
spp.), Ptilotus (lOO spp.) y Gomphrena (100 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 18 géneros y
108 especies; géneros mayores: Amaranthus e [resine.
Plantas y productos de interés económico: Verduras
comestibles y «cereales» (pseudogranos) de Amaranthus
spp. Muchas malas hierbas, incluyendo Alternanth era
(sanguinaria), Amaranthus (amaranto) e [resine. Plan­
tas ornamentales: Al ternanthe r a (sanguinaria),
Amaranthus (amaranto), Celosi a (moco de pavo),
Froelichia, Gomphrena (siempreviva) e [resine.
Comentario: La familia Amaranthaceae se divide en
dos subfamilias basándose sobre todo en el número de
lóculos de la antera en la antesis (dos o cuatro) y en el
número de óvulos por ovario (uno o de uno a varios;
véase Robertson, 1981). La familia está relacionada con
las Chenopodiaceae (Hershkovitz, 1989; Rettig et al.,
1992), ya que la estructura floral de las dos familias es
muy similar (por ej., un verticilo de tépalos y ovario
súpero con un óvulo), pero las piezas de la flor de las
Amaranthaceae son escariosas y los estambres
monadelfos (Fig. 28: lf), y además están provistos fre­
cuentemente de apéndices (Fig. 28: Id).
A menudo los tallos están teñidos de rojo debido a
las betacianinas (véanse referencias a estos pigmentos
y a la familia «Centrospermae» en el comentario de las
familias CaryophyIlaceae y Chenopodiaceae). Los ta­
llos de muchas especies sufren un crecimiento secunda­
rio anómalo, con los haces vasculares en varios anillos
concéntricos o dispuestos a veces según un esquema irre­
gular (Balfour, 1965). Este crecimiento secundario co­
mienza de forma normal, pero más tarde se diferencia
un cámbium vascular adicional dentro o fuera del floema,
formándose un nuevo xilema hacia el interior y un floema
hacia el exterior. Aparecen entonces una serie sucesiva
de varios cámbiums vasculares desde el centro. La pro-
 cijj)
I ,
I
I
I
I
I
I
I
2e

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I
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02b 3

Figura 28. Amaranthaceae. 1,Altemanthera philoxeroides: a, hábito, X2/S; b, inflorescencia, x3; e, flor, x6; d, enación estaminal,
x20; e, sección longitudinal de la flor, x12; r, androceo (monadelfo), x 12. 2, Amaranthus hybridus: a, rama con llores, X2/S; b,
sección transversal del tallo, Xl/l' con detalle mostrando el modelo de crecimiento secundario anómalo, x12; e, pixidio, x12; d,
pixidio dehiscente y semilla, x12; e, sección longitudinal de la semilla, x12. 3,Amaranthus viridis: utrículo, x12.

ducción de nuevo tejido secundario por cada cámbium
produce muchas capas alternas de xilema y floema (Fig.
28: 2b).
Las malas hierbas de esta familia se reconocen fácil­
mente en el campo debido a las flores reducidas y
escariosas, dispuestas en inflorescencias aglomeradas.
Las flores, con un perianto a menudo blanco, j
ro o , o
rosa, son aparentemente entomófilas y reciben proba­
blemente la visita de una serie de insectos no especiali ­
zados. Las flores de la mayor parte de los géneros son
nectaríferas, con un nectario más o menos conspicuo
situado en la base adaxial del tubo estaminal (por ej., en
especies de Alternanthera y Gomphrena) o en la capa
de tejido glandular que reviste la superficie adaxial del
tubo (Froelichia; Zandonella, 1967). Una notable ex­
cepción es el género Amaranthus, cuyas flores carentes
de nectarios son presumiblemente anemófilas, produ­
ciendo granos de polen relativamente pequeños y no
ornamentados (Zandonella y Lecocq, 1977).
REFERENCIAS CITADAS
Balfour, E. 1965. Anomalous secondary th icke ning in
Chenopodiaceae, Nyctaginaceae and Amaranthaceae.
Phytomorphology 15:111-11 2.
Behnke, H.-D. 1976. Ultrastructure of sieve-element plastids
in CaryophyIlales (C entrospermae), e vidence for
delimitation and classification of the order. PI. Syst. Evol.
126:31-54.
Hershkovitz, M. A. 1989. Phylogenetic studies in Centros­
permae: A brief ap praisal. Taxon 38:602-610.
Rettig,J. H., H. D. Wilson, andI. R. Manhart. 1992. P hy log eny
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209.
Robertson, K. R. 1981. The genera of Amaranthaceae in the
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Zandonella, P. 1967. Les nectaires des Amaranthaceae. Compt.
Rend. Hebd. Séances Acad. Sci., Sér. D 264:2559-2562.
and M. Lecocq. 1977. Morphologie pollinique et mode
--
de pollinisation chez des Amaranthaceae. Pollen & Spores
19:119-141.
THEACEAE
Familia de la camelia o del té
Árboles o arbustos. Hojas simples, serradas o me­
nos frecuentemente enteras, alternas, a menudo coriá­
ceas, generalmente persistentes, sin estípulas. Flores
normalmente solitarias y axilares, en ocasiones fascicu­
ladas, actinomorfas, hermafroditas, generalmente hipó­
ginas o algo períginas, vistosas, rodeadas por 1 o más
brácteas (a menudo similares a los sépalos). Cáliz ge­
neralmente con 5 sépalos, libres o con más frecuencia
connados en la base, persistentes, imbricados. Corola
generalmente con 5 pétalos, libres o más a menudo
connados ligeramente en la base, a menudo con los bor­
des arrugados, generalmente blancos, imbricados o rara
vez contortos o convolutos. An'droceo
estambres; filamentos libres o connados en la base en
un anillo (monadelfo) o 5 fascículos (opuestos a los
pétalos), adnados en la base a la corola; anteras basifijas
o dorsifijas y versátiles, dehiscentes longitudinalmente,
introrsas o laterales. Gineceo con un pistilo, tri o
pentacarpelado; ovario súpero, con tantos lóculos como
carpelos; óvulos 2 o numerosos en cada lóculo, anátro­
pos o algo campilótropos, con placentación axilar; esti­
los en mismo número que los carpelos, libres o connados
en la base; estigmas 1 (lobulado) o a veces 3 a 5, libres
y capitados. Fruto generalmente en cápsula loculicida
con una columna central persistente, leñosa; semillas
a menudo ovoides y comprimidas o globosas; endos­
permo escaso o ausente; embrión grande, recto o cur­
vado.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con j
hojas coriáceas, serradas; flores solitarias, actinomorfas
y vistosas rodeadas por brácteas conspicuas; perianto
pentámero; pétalos a menudo blancos, ligeramente arru­
gados; estambres numerosos, connados en la base, en
fascículos o en un anillo; fruto tipo en cápsula loculicida .
con una columna central persistente. Presencia de
saponinas y alcaloides. Tejidos con taninos y cristales
de oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: abundantes
esclereidas (a menudo multirramificados) en tallos, ho-
jas y piezas florales (Fig. 29: c); presencia frecuente de
células de mucílago en la epidermis de las hojas; nudos
unilacunares (Fig. 29: b).
Géneros/especies: 28/500.
Distribución: Principalmente en regiones tropicales o
subtropicales, con algunos representantes en áreas tem­
pladas cálidas; especialmente diversa en zonas tropica­
les de América y Asia.
Géneros más importantes: Eurya (70-130 spp.),
Ternstroemia (85-100 spp.), Camellia (82 spp.) y
Gordonia (40-70 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 7 géneros y 12
especies; género mayor: Ternstroemia.
Plantas y productos de interés económico: Hojas de
té y aceite de semillas de té de Camellia (T hea) sinensis
(té). Plantas ornamentales (especies de al menos 9 géne­
ros), incluyendo Camellia, Cleyera, Eurya, Franklinia,
Gordonia, Stewartia y Ternstroemia. La especie culti­
vada nativa del sudeste de Estados Unidos, Franklinia
alatamaha, se ha extinguido como planta silvestre
(Harper y Leeds, 1938).
Comentario: Dos grandes subfamilias (Theoideae y
Ternstromioideae) o tribus forman el núcleo de la fami­
lia Theaceae s.s. (Keng, 1962). Algunos autores han
definido esta familia de forma más general mediante la
inclusión de otras subfamilias (o tribus) generalmente
reconocidas hoy como familias segregadas pequeñas
(por ej., Actinidiaceae) o monotípicas (por ej., Pellicie­
raceae). La circunscripción de los principales géneros
de las Theaceae, probablemente mal descritos, resulta
problemática (Wood, 1959).
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Figura 29. Theaceae. Gordonia lasianthus: a, rama con ±lores, x1/2; b, sección transversal del nudo (unilacunar), x5; e,

escJereidas ramificados de la hoja, x135; d, ±lor, x1/2; e, pétalo y fasCÍculo adnado de estambres, x3/4; r, sección longitudinal de la
±lor, x4/s; g, sección longitudinal de la ±lor (perianto eliminado), x21/2; h, sección transversal del ovario, x6; i, cápsula con cáliz
persistente. x11/2; j, semilla, x41/2; k, sección longitudinal de la semilla, x41/2•

Las características flores de la familia están formadas
por un perianto pentámero y numerosos estambres
(Keng, 1962). La bráctea floral se sitúa a menudo entre
los cinco sépalos (por ej., Camellia). Los pétalos (a
menudo blancos) presentan los bordes arrugados y el
exterior es generalmente algo acopado y más pequeño
que los otros cuatro. Los estambres se encuentran
adnados a la base de la corola y reunidos en cinco fasCÍ­
culos o unidos en un anillo (monadelfos). El grado de
fusión del filamento varía considerablemente. Cuando
es fasciculado, los filamentos pueden ser libres
(Franklinia) o connados en la base (Gordonia) con cada
grupo de estambres enfrente de un pétalo (Fig. 29: e).
En Stewartia, el androceo está unido en un anillo super-
ficial y en Camellia, los filamentos monadelfos forman
un vaso carnoso bien desarrollado.
Las flores, elegantes y vistosas, son generalmente
fragantes y segregan frecuentemente néctar en la base
de los filamentos o en el ovario. Las flores de Camellia,
sin embargo, no producen néctar y reciben probable­
mente la visita de insectos polinizadores.
REFERENCIAS CITADAS
Harper, F., and A. N. Leeds. 1938. A supplementary chapter
on Franklinia alatamaha. Bartonia 19: 1-13.
Keng, H. 1962. Comparative morp h ological studies in
Theace ae . Univ. Calif. Publ. Bot. 33:269-383.
Wood, C. E. 1959. The genera of Theaceae of the southeastem
United States. J. Arnold Arbor. 40:413-419.
AaUIFOLlACEAE
Familia del acebo
Árboles y arbustos que crecen generalmente sobre
suelos ácidos. Hojas simples, enteras o serradas, gene­
ralmente espinosas, alternas, coriáceas, a veces persis­
tentes, finamente estipuladas. Inflorescencia definida,
cimosa, fasciculada, o también flor solitaria, axilar. Flo­
res actinomorfas, hermafroditas o frecuentemente
unisexuales (plantas dioicas o poligamodioicas), hipó­
ginas, pequeñas. Cáliz generalmente con 4 ó 5 sépalos,
connados en la base, imbricados, persistentes. Corola
normalmente con 4 ó 5 pétalos, en general connados en
la base, blancos o verduscos, imbricados. Androceo
normalmente con 4 ó 5 estambres, a menudo adnados a
la corola por la base; filamentos libres; anteras dorsifijas,
con dehiscencia longitudinal, introrsas; presencia de
estaminodios en las flores pistilíferas. Gineceo con un
pistilo, tetra a heptacarpelado; ovario súpero, con lóculos
tan numerosos como carpelos; óvulo 1 en cada lóculo,
anátropos, péndulos, a menudo con una protuberancia
funicular, con placentación axilar; estilo 1, muy corto o
ausente; estigma capitado, discoide o lobulado; presen­
cia frecuente de un pistilo rudimentario en las flores
estaminíferas. Fruto en drupa con 4a 7 pirenos (hue­
sos), frecuentemente de color brillante (rojo, amarillo,
naranja-rojo, rosa o púrpura oscuro); endospermo abun­
dante, carnoso; embrión diminuto y recto.
Caracterización de la familia: Plantas leñosas
acidófilas, a menudo con hojas espinosas o dentadas;
flores a menudo tetrámeras, unisexuales, axilares; ova­
rio súpero con un óvulo péndulo por cada lóculo; drupa
con colores brillantes, a menudo con 4 pirenos. Carac­
teres anatómicos: óvulos unitégmicos y tenuinucelados;
nudos unilacunares (Fig. 30: le).
Géneros/especies: Ilex (al menos 400 spp.); familia
monotípica.
Distribución: Generalmente presente en todas las áreas
tropicales y templadas; relativamente poco frecuente en
África y Australia.
Representación en EE UU y Canadá: Ilex (31 spp.). 7
Plantas y productos de interés económico: Infusiones
con alto contenido de cafeína de I. paraguariensis (hier­
ba mate) e I. vomitoría (reputado emético utilizado en
las llanuras costeras indias). Excelente madera dura y
de color blanco de diversas especies de Ilex. Diversos
arbustos ornamentales, incluyendo llex aquifolium (ace­
bo europeo) e l. opaca (acebo americano).
Comentario: Tal y como se define en esta obra, la
familia Aquifoliaceae constituye un grupo monotípico
que comprende únicamente el género Ilex (Thorne,
1992). Otros autores (por ej., Brizicky, 1964) reconocen
el género segregado Nemopanthus y a veces se inclu­
yen también en una delimitación más amplia de la fami­
lia dos géneros estrechamente relacionados, Phelline
(lO especies) y Sphenostemon (7 especies). Thorne
(1992) y otros taxónomos (Baas, 1975) mantienen es­
tos dos géneros como familias segregadas
(Phellinaceae y Sphenostemonaceae, respectivamen­
te). Los taxónomos no están de acuerdo en las afinida­
des de las Aquifoliaceae con otras familias, ya que los
acebos se han relacionado generalmente con las Ce­
lastraceae (y otras familias dentro de Celastrales), pero
según Thorne esta familia Uunto con las dos segrega­
das) estaría relacionada con Theaceae y sus parientes
cercanos (Theales).
Las delimitaciones específicas e infraespecíficas de
Ilex, un grupo de nomenclatura muy compleja, son ade­
más muy problemáticas, separándose generalmente las
especies por los caracteres de hojas y frutos. La popula­
ridad de los acebos cultivados, Ilex aquifolium (acebo
europeo) e l. opaca (acebo americano), ha llevado a
que se crea por error que todos los acebos se caracteri­
zan por hojas con márgenes espinosos (Fig. 30: 2, 3).
Muchas especies de Ilex presentan hojas con los márge­
nes enteros o serrados que carecen de espinas (Fig. 30:
la,d).
Las flores pequeñas e inconspicuas de la mayor par­
te de los acebos son entomófilas, aunque el viento pue­
de contribuir también a la polinización de algunas espe­
cies (Brizicky, 1964). La polinización cruzada está
reforzada por el d i o ismo. En general, las flores
pistilíferas son relativamente escasas o aparecen aisla­
das en las axilas de la hoja (Fig. 30; Id), mientras que
las flores estaminíferas tienden a ser mucho más nume­
rosas y fasciculadas (Fig. 30: la). Las glándulas situa-
 @o 00
1h

Figura 30. Aquifoliaceae. l,llex vomitoria: a, rama con flores estaminíferas, XI/2; b, flor estaminífera, x6; e, sección longitudinal
de la flor estaminífera, x12; d, rama con flores pistilíferas, XI/2; e, sección transversal del nudo (unilacunar), xlO; f, flor pistilífera,
x6; g, sección longitudinal de la flor pistilífera, x12; h, sección transversal del ovario, x12; i, drupa, x3; j, sección transversal de
la drupa, x3; k, sección longitudinal del pireno, x7. 2,llex cassine: hoja, XI/2' 3,llex opaca: hoja, XI/2'

das sobre la superficie adaxial de los pétalos segregan Thorne, R. F. 1992. Classification and geography of the

algo de néctar, al tiempo y las flores inconspicuas atraen flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Tomlinson, P. B. 1980. The biology oftrees native to tropical
a las abejas, los principales polinizadores.
Florida, pp. 99-103. "Pub!. by the author,» Petersham,
Las drupas de colores brillantes son diseminadas por
Mass.
los pájaros. Durante el período de dispersión, el em­
brión está generalmente indiferenciado y requiere un
tiempo largo para madurar antes de que germine la se­
SARRACENIACEAE
milla (Tomlinson, 1980).

REFERENCIAS CITADAS
Baas, P. 1975. Vegetative anatomy and the affinities of
Aquifoliaceae, Sphenostemon, Phelline, and Onotheca.
Familia de la sarracenia
Plantas herbáceas perennes que crecen en marjales o
pantanos, insectívoras y rizomatosas. Hojas simples,
alternas, en rosetas basales, muy modificadas, tubulares
o en forma de trompeta, con una costilla o ala laminar

Blumea 22:311-407. sobre la cara adaxial y un capuchón terminal expandi­

Brizicky, G. K. 1964. The genera of Celastrales in the do, a menudo con pelos retrorsos en la superficie inte­
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 45:206-234. rior, lJenas de líquido en la base, verdes, amarilJas, cas-
 f a

Figura 31. Sarraeeniaeeae. Sarracenia minar: a, hábito, xl/S; b, hoja, x1/3; e, glándulas de la superficie exterior de la hoja,
x25; d, sección longitudinal de la hoja, x1/3; e, pelos glandulares a lo largo de la superficie interior de la caperuza, x25; f, detalle
de la sección superior de la hoja (zona lisa), x 25 ; g, detalle de la sección inferior de la hoja, x25 ; h, flor, x1/2; i, pistilo, xl;
2
j, vista superior del estilo expandido, xl; k, ápice de la rama del estilo con el estigma, x3; 1, sección longitudinal de la flor, x /};
3
m, sección longitudinal de la flor (perianto eliminado), x1 /4; n, sección transversal del ovario en su parte media, x31/ ; o, sección
2
transversal del ovario en la base, x31/2; p, cápsula joven, x1/2; q, cápsula madura con cáliz persistente, x 2 /3; r, cápsula (cáliz
2
eliminado), x /3'
tañas o variegadas, sin estípulas. Flores solitarias y ter­
minales, actinomorfas, hermafroditas, hipáginas, gran­
des, péndulas. Cáliz generalmente con 5 sépalos, libres,
a menudo coloreados y petaloides, imbricados, persis­
tentes. Corola generalmente con 5 pétalos, libres, ca­
ducos, generalmente amarillos, castaños o rojos, imbri­
cados. Androceo con numerosos estambres; filamentos
libres; anteras basifijas o versátiles, dehiscentes longi­
tudinalmente, extrorsas. Gineceo con un pistilo, gene­
ralmente pentacarpelado; ovario súpero, normalmente
pentalocular y pentalobulado; óvulos numerosos, aná­
tropos, placentación normalmente axilar; estilo 1, ge­
neralmente con el ápice peltado y muy abierto, con 5
lóbulos o en ocasiones cortamente pentarramificado,
persistente; estigmas 5, pequeños y restringidos al área
bajo el extremo de cada estilo u ocasionalmente termi­
nales. Fruto en una cápsula loculicida; semillas nume­
rosas, pequeñas, a menudo aladas; endospermo abun­
dante, oleoso, carnoso; embrión diminuto y recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe­
rennes, insectívoras, que crecen en marjales o panta­
nos; hojas tubulares muy modificadas y especializadas
dispuestas en rosetas basales; flores hermafroditas con
perianto y gineceo pentámeros; estambres numerosos;
estilo peltado, normalmente dilatado y con un área
estigmática limitada bajo cada uno de los 5 lóbulos; fruto
tipo en cápsula loculicida. Presencia frecuente de
taninos. Diversas características anatómicas relaciona­
das con las hojas especializadas (véase Metcalfe y Chalk,
1950 y el comentario más abajo).
Géneros/especies: Sarracenia (8-10 spp.), Heliampho­
ra (5-6 spp.) y Darlingtonia (1 sp.).
Distribución: En regiones cenagosas y pantanosas del
este de América del Norte, litoral de Oregón y norte de
California, así como norte de América del Sur.
Representación en EE UU y Canadá: Sarracenia
(8 spp.) y Darlingtonia (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Última­
mente se utilizan como plantas domésticas diversas es­
pecies de Sarracenia y Darlingtonia californica.
Comentario: La familia Sarraceniaceae, un grupo dis­
tintivo de plantas insectívoras, se ha relacionado con
diversas familias (véase Wood, 1960; DeBuhr, 1975).
La familia es sobre todo americana, con diversas espe­
cies de Sarracenia en el este de América del Norte y la
especie monotípica Darlingtonia en el noroeste del Pa­
cífico. La morfología de las hojas (ascidios) proporcio­
na los caracteres taxonómicos más importantes usados
para distinguir las distintas especies de Sarracenia.
Las hojas tubulares de Sarracenia están formadas por
ascidios elegantemente curvados, cada uno de los cuales
está cubierto por una caperuza o tapa que representa una
prolongación de la cara dorsal (Fig. 31: b). A lo largo de
la superficie ventral aparece una costilla o ala laminar.
Los insectos son atraídos por el colorido brillante y a
menudo también por el fuerte olor de las hojas. Diversas
especies presentan además un punteado translúcido, en
forma de ventana (fenestraciones), alrededor del cuello
de los ascidios. Además, la superficie exterior de la hoja
y la superficie interior de la tapa y la embocadura presen­
tan generalmente pelos glandulares secretores (Fig. 31:
c,e). Después de entrar en el ascidio, un insecto se desli­
za hacia el interior de la hoja a lo largo de una zona lus­
trosa compuesta por células de la epidermis con proyec­
ciones dirigidas hacia abajo (que cubren la superficie
como escamas de pescado; Fig. 31: f); seguidamente en­
cuentra una serie de pelos largos y recurvados (que cu­
bren la mayor parte de la base del tubo; Fig. 31: g) y
queda atrapado dentro de la hoja, ahogándose rápidamente
en el líquido acumulado en su base. En la mayor parte de
las especies de Sarracenia, la presa es digerida por áci­
dos y enzimas, pasando a ser absorbida por la planta. A
pesar de la naturaleza insectívora de las hojas, diversas
larvas de insectos (de ciertas moscas y mosquitos) pue­
den vivir en los basidios (Lloyd, 1942; Juniper et al.,
1989). Las hojas tubulares de Darlingtonia californica
son similares a las de Sarracenia, aunque el ápice de la
caperuza curvada termina en un apéndice glandular, cons­
picuo y ahorquillado, que atrae a la presa. Ésta es digeri­
da dentro del tubo por la acción de bacterias, no por
enzimas secretadas como ocurre en el caso de Sarracenia.
Se sabe muy poco acerca de los mecanismos de poli­
nización de la familia. Muchas de las flores de Sarrace­
nia presentan un olor rancio o a veces dulce, y reciben
la visita de abejas (Juniper et al., 1989). Se ha detecta­
do en Sarracenia el fenómeno de hibridación, a pesar
de que las especies que conviven en el mismo área tien­
den a quedar aisladas temporalmente por los períodos
de floración (McDaniel, 1971).
REFERENCIAS CITADAS
DeB uhr, L. E. 1975. Phylogenetic relatio nships of the
Sarraceniaceae. Taxon 24:297-306.
Juniper, B. E., B. J. Robbins, and D. M. lo e!. 1989. The
carnivorous plants, pp. 37-41,54-64, 108-112,252-254,
270-271. Academic P ress, London.
Lloyd, F. E. 1942. The carnivorous plants. pp. 17-50. Chronica
Botanica, Waltham, Mass.
McDaniel, S. T. 1971. The genus Sarracenia (Sarraceniaceae).
Bull. Tall Timbe r s Res. S ta. 9:1-36.
Metcalfe, C. R., and L. C halk. 1 95 0. Anatomy of the
dicotyledons, vol. 2, pp. 71-74. Oxford University Press,
Oxford.
Wood, C. E. 1960. The genera of Sarraceniaceae and
Droseraceae in the southeastem United States. J. Amold
Arbor. 41:152-163.
CLUSIACEAE O GUTTlFERAE
Familia de la garcinia
Incluida Hypericaceae: Familia del hipérico
Árboles, arbustos, o plantas herbáceas anuales o pe­
rennes, con savia resinosa clara o coloreada. Hojas
simples, enteras, opuestas o a veces verticiladas, a
menudo coriáceas y persistentes, pelúcidas o puntea­
das de negro, sin estípulas. Inflorescencia definida,
cimosa y a menudo con apariencia umbelada, termi­
nal. Flores actinomorfas, hermafroditas o unisexuales
(plantas normalmente dioicas), vistosas, hipóginas.
Cáliz con 2 a 10 sépalos, libres, a menudo desiguales
de tamaño, imbricados, persistentes. Corola con 4 a
12 pétalos, libres, con frecuencia asimétricos, amari­
llos, rosas, o blancos, imbricados o contartos. Andro­
ceo con 4 a numerosos estambres; filamentos libres o
más frecuentemente connados en 3 a 5 fascículos;
anteras con dehiscencia longitudinal; presencia oca­
sional de estaminodios. Gineceo con un pistilo, gene­
ralmente tri o pentacarpelado; ovario súpero, tri a
pentalocular, a veces unilocular; óvulos numerosos,
anátropos, con placentación parietal (en ovarios
uniloculares) pero aparentemente axilar debido a
intrusiones de la placenta, o axilar; estilos 3 a 5 o au­
sentes, libres o parcialmente connados; estigmas am­
plios y radiales o capitados (cuando hay estilos). Fru­
to normalmente en cápsula septicida o a veces en baya
o drupa; semillas numerosas, a veces ariladas; endos­
permo ausente; embrión recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas a
arbustivas con savia resinosa; hojas opuestas, traslúcidas
o punteadas de negro; perianto tetrámero o pentámero;
pétalos a menudo amarillos; estambres numerosos y
fasciculados; ovario súpero tri o pentacarpelado; cáp­
sula septicida; semillas carentes de endospermo. Pre­
sencia frecuente de taninos y cristales de oxalato cálci­
co. Caracteres anatómicos: cavidades secretoras
esquizógenas y/o canales que contienen aceites y/o re­
sinas (que aparecen a menudo en las hojas y en el
perianto como puntos transparentes o negros); óvulos
tenuinucelados; nudos unilacunares.
Géneros/especies: 45/1.010.
Distribución: En todas las regiones tropicales; las es­
pecies arbustivas y herbáceas de Hypericum predomi­
nan en áreas templadas.
Géneros más importantes: lfypericum (370-400 spp.),
Garcinia (200-400 spp.) y Clusia (145 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Hypericum (55
spp.), Clusia (4 spp.), Triadenum (4 spp.), Calophyllum
(2 spp.), Rh�edia (2 spp.) y Mammea (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Frutos
comestibles de Garcinia (mangostán) y Mammea (ma­
mey). Gomas, resinas, aceites y tintes de Calophyllum,
Clusia y Garcinia. Plantas ornamentales (especies de 6
géneros), incluyendo Clusia e Hypericum (hipérico, hier­
ba San Juan).
Comentario: La familia Clusiaceae se divide general­
mente en cinco subfamilias estrechamente emparenta­
das, en función de variaciones en el grado de connación
de los estambres, en el número de carpelos y en el tipo
de fruto. Algunos autores como Lawrence (1951) y
Hutchinson (1969) han separado la subfamilia
Hypericoideae (con hábito herbáceo o arbustivo, estam­
bres fasciculados y estilos libres) en una familia aparte,
Hypericaceae. Los estudios anatómicos de Vestal (1937)
y otros autores han concluido que las Hypericoideae
arborescentes no difieren significativamente del resto
de las Clusiaceae. Además, elevar la subfamilia
Hypericoideae al rango de familia haría necesario asi­
mismo la segregación equivalente de otras subfamilias
(Adams, 1962; Wood y Adams, 1976). La familia
«Guttiferae» ha sido incluida erróneamente en la litera­
tura como sinónimo de «Hypericaceae». De acuerdo
con el Código Internacional de Nomenclatura Botá­
nica (Greuter et al., 1988), Guttiferae es el nombre
alternativo correcto tan sólo para Clusiaceae; Hyperi­
caceae, considerada como una familia segregada, no
sería una alternativa adecuada ni para Guttiferae ni para
Clusiaceae.
El nombre Guttiferae, que significa «productor de
goma», se refiere a la característica savia resinosa, blan­
ca o amarillenta que aparece en muchos miembros
arborescentes (por ej., Clusia), clara (Hypericum
tetrapetalum) o con pigmentación negra (H. perfora­
tum) en otras especies. Las cavidades secretoras y/o
canales aparecen en la mayoría de las partes de la plan­
ta, con aspecto de puntos claros o negruzcos (o líneas
cortas) en las hojas (Fig. 32: 2b) y en el perianto (Fig.
32: 2c).
Las flores vistosas y con numerosos estambres care­
cen generalmente de estructuras nectaríferas y reciben
probablemente la visita de insectos (diversas abejas) en
búsqueda del ab undante polen. Los numerosos
estaminodios de las flores pistilí�eras de Clusia rosea
(Fig. 32: 3a) se funden en un anillo que produce un flui­
do pegajoso y marrón, el cual atrae a las abejas. Sin
embargo, las plantas estaminíferas de estas especies no
 2d

3b 2b d)

Figura 32. Clusiaceae. 1, Hypericum myrtifolium: a, flor, xl 1/2; b, pistilo, x5; e, sección longitudinal de la flor, x3; d, sección
transversal de la flor, x 12; e, cápsula septicida (con cáliz persistente), x3; r, semilla, x25; g, sección longitudinal de la semilla, x25.
2
2, Hypericum tetrapetalum: a, hábito, X /S; b, hoja, xl, con detalle mostrando la superficie punteada, x6; e, dos vistas de la flor,
xll/3; d, sección transversal del ovario, x12. 3, elusía rosea: a, rama con flores pistilíferas, X2/3; b, sección transversal del nudo
(unilacunar), x31/2; e, cápsula, XI/2; d, semilla (con arilo), x31/2.
sobreviven, y las semillas viables (Fig. 32: 3d) se produ­
cen de modo apomíctico (Maguire, 1976).
REFERENCIAS CITADAS
Adams, P. 1962. Studies in the Guttiferae. n. Taxonornic and
distributional observations on North A merican taxa.
Rhodora 64:231-242.
Greuter, W., H. M. Burdet, W. G. Chaloner, V.
---o
Demoulin, R. Grolle, et al., eds. 1988. Intemational code of
botanical nomenclature, p. 23. Koeltz Scientific Books,
Konigstein.
Hutchinson, 1. 1969. Evolution and phylog eny offlowering
plants, pp. 314-321. Academic Press, London.
Lawrence, G. H. M. 1951. Taxonomy ofvascular plants, pp.
603-605. Macmillan, New York.
Maguire, B. 1976. Apomixis in the genus Clusia (Clusiaceae)
-A prelirninary report. Taxon 25:241-244.
Vestal, P. A. 1937. T he significance of comparative anatomy
in establishing the relationship of the Hypericaceae to the
Guttiferae and their allies. Philipp. J. Sci. 64:199-256.
Wood, C. E., and P. Adams. 1976. The genera of Guttiferae
(Clusiaceae) in the southeastem United States. J. Arnold
Arbor. 57:74-90.
ERICACEAE
Familia del brezo
Incluidas Pyrolaceae y Monotropaceae
Arbustos o arbolillos, a veces plantas herbáceas pe­
rennes, que crecen normalmente en suelos ácidos, a ve­
ces parásitas; raíces micorrizadas. Hoj as simples, ente­
ras o serradas, con ·los márgenes planos o revolutos,
normalmente alternas, coriáceas y persistentes; sin
estípulas. Inflorescencia normalmente indefinida,
racemosa, paniculada, corimbosa o fasciculada, también
flores solitarias, axilares o terminales. Flores actinomor­
fas o algo zigomorfas, hermafroditas, epíginas o hipó­
ginas, y generalmente vistosas, con nectarios epíginos o
hipóginos. Cáliz normalmente sinsépalo con 4 ó 5 ló­
bulos, imbricados o valvados, persistentes. Corola nor­
malmente simpétala con 4 ó 5 lóbulos, infundibulifor­
me, campanulada o urceolada, con el margen convoluto
o imbricado, blanca o de colores brillantes y conspi­
cu os. Androceo con 8 ó 10 estambres biseriados, con
el verticilo externo opuesto a los pétalos e insertado en
el borde del disco; filamentos normalmente libres, apla­
nados, expandidos o con forma sinuosa, a veces provis­
tos de apéndice en o cerca de la unión con la antera;
anteras aparentemente dorsifijas, a menudo con aristas,
dehiscencia por poros o a veces longitudinal; aparente­
mente introrsas o apicales debido a su inversión duran­
te el desarrollo; granos de polen en tétradas. Gineceo
con un pistilo, normalmente con 4 ó 5 carpelos; ovario
súpero o ínfero, con 5 lóculos; óvulos numerosos, aná­
tropos o campilótropos, con placentación axilar en una
protuberancia de la placenta; estilo 1, de cónico a fili­
forme, insertado en una muesca del ápice del ovario;
estigma 1, capitado y a menudo lobado. Fruto en una
cápsula loculicida o septicida, baya o drupa; semillas
pequeñas, algunas veces aladas; endospermo abundan­
te y carnoso, embrión pequeño y recto.
Caracterización de la familia: Arbustos acidófilos con
raíces micorrizadas; hojas simples, coriáceas y peren­
nes; corola tetrámera o pentámera, símpetala, de
campanulada a urceolada; estambres 8 ó 10 biseriados,
a menudo apendiculados, con el verticilo externo opues­
to a los pétalos; anteras invertidas, a menudo con dehis­
cencia por poros apicales; polen en tétradas; ovario con
numerosos óvulos y placentación axilar en protuberan­
cias de la pared del ovario; estilo simple, inserto en una
muesca del ápice del ovario. Presencia de compuestos
iridoideos y di y triterpenos. Tejidos con cristales de
oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: óvulos unite­
gumentados y tenuinucelados; nudos unilacunares (Fig.
33: lb); canal estilar radial (los radios se continúan en
cada lóculo; Fig. 33: le).
Géneros/especies: 99/2.245.
Distribución: Amplia sobre suelos ácidos en todas las
zonas templadas; centros de diversidad en el sur de Áfri­
ca y oeste de China. También aparecen en el Ártico y en
las montañas tropicales; poco frecuente en Australia.
Géneros más importantes: Rhododendron (500-850
spp.), Erica (500-665 spp.), Vaccinium (300-450 spp.),
Gaultheria (150-200 spp.) y Cavendishia (lOO spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 44 géneros y
219 especies; géneros más grandes: Arctostaphylos,
Vaccinium y Rhododendron.
Plantas y productos de interés económico: Frutos de
especies de Vaccinium (arándanos o mirtilos). En mu­
chas, como en Kalmia (laurel de montaña), resinas tóxi­
cas (diterpenos y andromedina). Plantas medicinales:
Ledum (té de Labrador) y Gaultheria (hoja de limón,
con un alto contenido de metilsalicilato). Árboles y ar­
bustos ornamentales (especies de más de 40 géneros),
que incluyen Andromeda (bog de romero), Arctosta­
phylos (uva de oso, manzanita), Calluna (brecina), Erica
(brezo), Kalmia (laurel de montaña), Leucothoe, Lyonia,
Pieris y Rhododendron (azalea, rododendro).
Comentario: La clasificación intrafamiliar de las
Ericaceae ha sido muy discutida. Hay géneros peque­
ños y claros y otros grandes y complejos (Wood, 1961).
 2c

1i
1f

Figura 33. Erieaeeae. 1, Lyonia lucida: a, rama con flores, XI/2; b, sección transversal del nudo (unilacunar), x9; e, flor,
x3; d, sección long itudinal de la flor, x6; e, sección transversal del estilo mostrando el canal estilar, x18; e, sección transversal
del ovario, x12; g, estambre, x12; h, dos aspectos de la antera, x12; i, cápsula, x4. 2, Vaccinium myrsinites: a, rama con frutos,
XI/2; b, flor, x4; e, sección longitudinal de la flor, x6; d, fruto, x3.

La definición de la familia tampoco es muy uniforme en
la bibliografía, en la que las subfamilias Vaccinioideae,
Monotropoideae y Pyroloideae alcanzan a menudo la
categoría de familia. Thorne (1992) mantiene sin embar­
go estos taxones como subfamilias. La Tabla 4 resume
los caracteres usados para separar las subfamilias se­
gún Stevens (1971), quien incluye los tres taxones se­
con ovario súpero (la subfamilia Arbutoideae), el cual
tiene muchas características en común con la subfamilia
Vaccinioideae s.s. Las subfamilias Monotropoideae y
Pyroloideae han sido separadas de la familia Ericaceae
s.s. por caracteres como el porte herbáceo, la corola
apopétala, la cápsula loculicida y el embrión reducido.
La familia Monotropoideae (véase Fig. 34: 3a-d) es un

gregados en otras ocasiones. La tradicional subfamilia
Vaccinioideae (o familia Vacciniaceae) ha sido separada
del resto de las Ericaceae debido a la presencia (parcial o
total) de ovario ínfero (Fig. 33: 2c) y fruto parecido a una
baya (Fig. 33: 2d). El concepto amplio que Stevens ma­
neja con relación a este grupo incluye otros elementos
grupo mucho más especializado, con un porte herbáceo
y aclorófilo, hojas escamosas y embriones extremada�
mente pequeños. De acuerdo con Wallace (1976), un
numeroso grupo de caracteres transitorios indican que
los caracteres diferenciales de estos dos grupos se de­
ben a la dependencia parásita de hongos micorrizógenos
 la

2a

Figura 34. Ericaceae (continuación). 1, Rhododendron canescens: a, rama con flores (con hojas juveniles), XI/2; b, flor,
xl; c, granos de polen (en tétradas) y fibras viscosas, x150; d, rama con frutos y hojas adultas, X1/2; e, cápsula, x21/2. 2, Kalmia
hirsuta: a, rama con flores, X3/4; b, flor, x21/3. 3, Monotropa uniflora: a, hábito, X1/2; b, flor, XP/4; c, cápsula (perianto persistente
y androceo eliminado), x3; d, semilla, x30.
TABLA 4. Caracteres morfológicos usados para separar las subfamilias de Ericaccae. Tomado de Stevens (1971).

CARÁCTER ERICOIDEAE VACCINIOIDEAE (INCL. RHODODENDROIDEAE PYROLOIDEAE MONOTROPOIDEAE

ARBUTOIDEAE) (<<PYROLACEAE») (<<MONOTROPACEAE» )
(<<VACCINIACEAE»)

GÉNEROSIESPECIES 17/865 54/660 151700 31 1 0 10/12

GÉNEROS Calluna, Erica Arbutus, Gaultheria, Andromeda, Kalmia, Chimaphila, Pyrola Monotropa
REPRESENTAT IV OS Lyonia, Vaccinium Rhododendrón

HÁBITO arbustos a árboles pequeños arbustos, enredaderas arbustos a árboles herbáceo (algunas herbáceo y carnoso
leñosas o árboles pequeños pequeños veces aclorófilo (aclorófilo)

HOJAS escamosas o aciculares planas y bien desarrolladas planas y bien desarrolladas, bien desarrolladas escamosas
(«ericoides» ) ocasionalmente ericoides o reducidas a escamas

FLORES ± péndulas péndulas péndulas o erectas ± péndulas péndulas

COROLA urceolada o tubular, en normalmente urceolada tubular, campanulada ± rotada (pétalos ± libres) urceolada (pétalos libres
ocasiones campanulada a infundibuliforme, o unidos)
en ocasiones urceolada

persistente (en el fruto) decidua decidua ± decidua decidua o persistente

APÉNDICES presentes (espolones planos) presentes (aristas ausentes ausentes ausentes o algunas veces
DE LA ANTERA o ausentes o espolones) presentes (espolones).

POSICIÓN súpero súpero o ínfero súpero súpero súpero

DEL OVARIO

TIPO DE FRUTO normalmente cápsula cápsula loculicida cápsula septicida cápsula loculicida cápsula loculicida
loculicida o baya

OTROS todas nativas del Viejo tétradas de polen unidas embrión reducido embrión reducido
Mundo por fibras de viscina
y en este sentido la subfamilia Monotropoideae repre­
senta la culminación de las relaciones de simbiosis con
hongos en toda la familia.
Estudios cladísticos recientes basados en caracteres
morfológicos, fitoquímicos y moleculares (Anderberg,
1992, 1993; Judd y Kron, 1993; Kron y Chase, 1993)
han examinado las diferentes subfamilias y la posición
filogenética de la familia. Las cinco subfamilias actual­
mente aceptadas no son seguramente monofiléticas, y
la hipótesis de estos autores indica que las Ericaceae,
tal y como se define aquí, podrían ser parafiléticas. Es­
tos autores sugieren además la inclusión de la familia
Epacridaceae (30 géneros y unas 400 especies), muy
relacionada con la anterior, y de la familia Empetraceae
(3 géneros y 6 especies) en una familia monofilética
Ericaceae s.l. de mayor amplitud.
Los caracteres estaminales han sido muy estudia­
do�, particularmente dentro de la familia (Watson,
1965). Los filamentos son normalmente planos y en
algunos casos, como en Lyonia, claramente sinuosos
(Fig. 33: Ig). En la unión del filamento con la antera o
en sus cercanías pueden encontrarse espolones promi­
nentes. Las anteras de las Ericaceae invierten su posi­
ción sobre el filamento durante el desarrollo y parecen
introrsas. La dehiscencia de la antera se produce por
poros «apicales» o morfológicamente basales, aunque
en ocasiones puede ser longitudinal. En Vaccinium
géneros cercanos el ápice de la antera se ve atenuado
en unos largos túbulos en cuyo extremo se encuentran
los poros (Fig. 33: 2c).
Varias especies de insectos son atraídas por los colo­
res llamativos (blancos o brillantes) de la corola, así como
por el aroma del néctar. Las especies con corola urceolada
(Vaccinium y Lyonia) a menudo presentan anteras con
apéndices (Fig. 33: 19); cuando el insecto visitante al­
canza la base de la corola buscando el néctar, roza contra
los apéndices y recibe una lluvia de polen. Algunas flo­
res (Rhododendron; Fig. 34: lb) presentan corolas muy
llamativas, estambres exertos, anteras sin apéndices y
estigmas pegajosos y proyectables. Las tétradas de polen
(Fig. 34: 1c) se encuentran escondidas frecuentemente
por una maraña de fibras viscosas (véase el comentario
para Onagraceae); la totalidad del contenido de la antera
puede ser así extraído por el polinizador y posteriormen­
te depositado en el estigma de otra flor. Las flores de
Ka/mia (Fig. 34: 2b) presentan una interesante poliniza­
ción especializada, con filamentos arqueados y anteras
incluidas en unos sáculos de la corola; cuando el insecto
busca el néctar, mueve los filamentos y las anteras gol­
pean en el polinizador, recubriéndolo de polen.
REFERENCIAS CITADAS
Anderberg, A. A. 1992. The eireumseription of the Erieales,
and their cladistie relationships to other families of «higher»
dicotyledons. Syst. Bot. 17:660-675.
---o 1993. Cladistic relationships and major clades of the
Erieales. PI. Syst. Evol. 184:207-231.
Judd, W. S., and K. A. Kron. 1993. Cireumseription of
Erieaceae (Erieales) as determined by preliminary cladistie
analyses based on morphologieal, anatomieal, and
embryological features. Brittonia 45:99-114.
Kron, K. A., and M. W. Chase. 1993. Systematies of the
Ericaeeae, Empetraeeae, Epaeridaeeae and related taxa
based on rbcL sequence data. Ann. Missouri Bot. Gard.
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Stevens, P. F. 1971. A elassifieation of the Ericaeeae:
Subfamilies and tribes. Bot. J. Linn. Soco 64:1-53.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Laneaster) 58:225-348.
Wallaee, G. D. 1976. Interrelationships of the subfamilies of
the Erieaeeae and the derivation of the Monotropoideae.
Bot. Not. 128:286-298.
Watson, L. 1965. The taxonomie significanee of certain
anatomieal variations among Erieaeeae. J. Linn. Soc., Bot.
59:111-126.
Wood, C. E.1961. The genera ofEricaeeae in the southeastem
United States. J. Amold Arbor. 42: 10-80.
SAPOTACEAE
Familia del zapote
Árboles o arbustos con savia lechosa. Hojas simples,
y enteras, alternas, a veces pseudoverticiladas, coriáceas
y normalmente sin estípulas. Inflorescencia definida,
cimosa con las flores a menudo en fascículos y aparen­
temente umbeladas; en ocasiones, flores solitarias,
axilares y a veces caulifloras en los nudos de ramas vie­
jas. Flores actinomorfas, normalmente perfectas,
hipóginas y pequeñas. Cáliz con sép a l o s 4, 5
(uniseriados), 6 ó 8 (biseriados), libres o connados en
la base, imbricados. Corola simpétala, normalmente con
tantos lóbulos como sépalos, a veces con apéndices
petaloides asociados, a menudo de color blanco o cre­
ma, imbricada. Androceo con 8 a 15 estambres
epipétalos en 2 ó 3 verticilos de 4 ó 5, normalmente con
el verticilo exterior reducido a estaminodios (a menudo
petaloides) o ausentes; filamentos libres; anteras
basifijas, dehiscentes longitudinalmente y extrorsas.
Gineceo con un pistilo, normalmente con 4 ó 5 carpelos;
ovario súpero con 4 ó 5 lóculos, normalmente hirsuto;
un óvulo anátropo (a veces anfítropo) en cada lóculo,
con placentación axilar o axilar basal; estilo 1; estigma
1, capitado o levemente lobado. Fruto en baya, a me­
nudo con una delgada capa externa coriácea o dura; se­
millas 1 o pocas, grandes, normalmente con una cubier­
ta gruesa y dura e hilo conspicuo; endospermo escaso o
abundante, oleoso, pulposo o duro, en ocasiones au­
sente; embrión grande.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con
partes productoras de látex; corola grande y gamopétala,
 . .

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Figura 35. Sapotaceae. Sideroxylon lanuginosum (Bumelia lanuginosa): a, rama floral, x1/3; b, sección transversal de un
nudo (trilacunar), xI2; e, pelos malpigiáceos de la cara abaxial de la hoja, x25; d, flor, x7; e, dos vistas de un lóbulo de la corola
y estambre adnado, xI2; f, dos vistas de un estaminodio, xI2; g, cara exterior (abaxial) de la corola extendida y androceo con
dos lóbulos plegados, xIO; h, cara interior (adaxial) de la corola extendida con dos estaminodios plegados, xlO; i, sección
transversal del ovario, x25; j, sección longitudinal de la flor, xI2; k, baya, x3; 1, sección longitudinal de la baya, x3; m, semilla,
x31/z·
cada lóbulo con apéndices asociados; 2 ó 3 verticilos de
estambres epipétalos y estaminodios petaloides; fruto
típico en forma de baya; semillas con una testa dura y
gruesa, hilo grande. Se encuentran esteroides, terpe­
nos, y taninos (Waterman y Mahmoud, 1991). Tejidos
con oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: sacos lati­
cíferos bien desarrollados (en hojas, corteza y médula);
indumento de pelos bífidos unicelulares (<<pelos
malpigiáceos»; Fig. 35: c; en ocasiones con una de las
ramas ausente); nudos trilacunares (Fig. 35: b) y óvulos
unitegumentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 53/1.100 (Pennington, 1991).
Distribución: Pantropical, especialmente en las tierras
bajas y bosques lluviosos montanos.
Géneros más importantes: Pouteria (325 spp.), Pala­
quium (110 spp.), Planchonella (lOO spp.), Madhuca
(lOO spp.), Sideroxylon (74 spp.) y Chrysophyllum (71
spp.) (Pennington, 1991).
Representación en EE UU y Canadá: 9 géneros y 39
especies; géneros más grandes: Pouteria, Sideroxylon
(incluido Bumelia) y Manilkara.
Plantas y productos de interés económico: Chicle (in­
grediente principal de la goma de mascar) de Manilkara
( = Achras). Gutapercha (ingrediente de las gomas) de
varias especies tales como Mimusops, Palaquium y
Payena. Frutos comestibles de Chrysophyllum,
Manilkara (sapodilla) y Pouteria (canistel; incluido Ca­
locarpum, zapote mamey). Aceites comestibles (de se­
milla) de Madhuca y Vitellaria (incluido Butyrosper­
mum, manteca de shea). Maderas de gran duración de
Manilkara, Mimusops (mahogani) y Sideroxylon. Plan­
tas ornamentales de Chrysophyllum (satín), Manilkara,
Pouteria y Sideroxylon (incluidos Bumelia y Dipholis).
Comentario: La delimitación de los géneros (35 a 75)
y especies (600 a 1.000) de la familia Sapotaceae ha
variado considerablemente, según las consideraciones
de los autores, en la combinación de los distintos gru­
pos. Esto ha ocasionado una confusa nomenclatura (véa­
se historia de la familia en Wood y Channell, 1960 y
Pennington, 1991). Las características de las semillas
(presencia de endospermo y morfología del hilo) y la
presencia de estaminodios y/o apéndices en la corola
son caracteres importantes a la hora de separar géneros.
Sin embargo, y de acuerdo con Pennington (1991), un
pequeño grupo de géneros puede definirse por otro tipo
de caracteres.
El perianto es extremadamente variable en la familia
(pennington, 1991); por ejemplo, los sépalos varían tanto
en número como en disposición: 5 y uniseriados
(Sideroxylon, incluido Bumelia), y biseriados con 2
(Pouteria), 3 (Manilkara) o 4 (Mimusops) sépalos por
cada verticilo. El número de lóbulos de la corola es nor­
malmente igual al de los sépalos. Además, pueden apa­
recer dos apéndices petaloides laterales en cada lóbulo
de la corola (Fig. 35: e) al tiempo que los estaminodios
petaloides pueden alternar con los lóbulos (Fig. 35: f,h).
La biología de la polinización de la familia no ha
sido estudiada en profundidad. En algunas especies,
como en Sideroxylon celastrinum ( = Bumelia celastrina)
y Sideroxylon salicifolium ( = Dipholis salicifolia), el
estigma asoma antes de que se abra la flor y antes de la
dehiscencia de las anteras (Tomlinson, 1980). En otras
(S. reclinatum = Bumelia reclinata), el estilo se mantie­
ne encerrado por las piezas de la corola, las cuales se
abren más tarde, después de que el polen se haya libera­
do. En algunos grupos (como en las especies de
Chrysophyllum), las flores presentan aromas «dulces».
Muchas flores son nocturnas y su polinización corre a
cargo de murciélagos.
La semilla típica de la familia (Fig. 35: m) presenta
una envuelta dura y brillante, normalmente de color
marrón, que contrasta con el hilo, de color pálido y tex­
tura rugosa. El tamaño del hilo y su posición es un ca­
rácter útil para separar los géneros dentro de la familia.
REFERENCIAS CITADAS
Pennington, T. D. 1991. The genera 01 Sapotaceae, pp. 75-
261. Royal Botanic Gardens, Kew, and New York Botanical
Gardens, Bronx.
Tomlinson, P. B. 1980. The biology oltrees native to tropical
Florida, pp. 382-396. «Pub!. by the author,» Petersham,
Mass.
Waterman, P. G., and E. N. Mahmoud. 1991. C hemical
taxonomy of the Sapotaceae: Pattems in distribution of
sorne simple phenolic compounds. In T. D. Pennington,
The genera 01 Sapotaceae, pp. 51-74. Royal Botanic
Gardens, Kew, and New York Botanical Gardens, Bronx.
Wood, C. E., and R. B. Channell. 1960. T he genera ofEbenales
in the southeastem United States. J. Arnold Arbor.41:
1-35.
MVRSINACEAE
Familia del mirsine
Árboles, arbustos o en ocasiones trepadoras leñosas.
Hojas simples, enteras o menos frecuentemente serra­
das, alternas, coriáceas, punteadas y con líneas de glán­
dulas secretoras, a veces con tricomas glandulares, a
menudo persistentes, sin estípulas. Inflorescencia defi­
nida, cimosa con flores a menudo en fascículos o aparen­
temente paniculadas o corimbosas, axilares o terminales.
Flores actinomorfas, hermafroditas o a veces unisexuales
(plantas dioicas o poligamodioicas), normalmente hipó­
ginas y pequeñas. Cáliz con 5 sépalos, libres o connados
en la base, normalmente con un punteado o estriado glan­
dular, persistente, imbricado, convoluto o valvado. Co­
rola simpétala con 5 lóbulos, rotada o hipocrateriforme,
verdosa, blanca o rosada, normalmente con un punteado
o estriación glandular, imbricada o convoluta. Androceo
con 5 estambres opuestos a los lóbulos de la corola,
epipétalos; filamentos libres (ocasionalmente connados
en la base); anteras basifijas con dehiscencia longitudinal
o por poros apicales, introrsas. Gineceo con un pistilo,
normalmente con 4 o más a menudo 5 carpelos; ovario
normalmente súpero, con un solo lóculo; óvulos 1 a va­
rios, de anátropos a hemítropos o casi campilótropos, em­
bebidos en una placenta central y libre que rellena el
lóculo; estilo a menudo corto; est-igma capitado, simple o
lobado. Fruto .normalmente en drupa con I o varios
pirenos con pocas semillas, con una cubierta con un pun­
teado glandular; semillas pequeñas, marrón oscuras a
negras; endospermo abundante, aceitoso, pulposo o duro;
embrión cilíndrico, recto o curvado y recubierto por el
endospermo.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con
las estructuras vegetativas o florales recubiertas por un
punteado o estriado resinoso (glandular); hojas persis­
tentes, coriáceas o punteadas con tricomas glandulares
peltados o capitados; 5 estambres epipétalos opuestos a
los 5 pétalos unidos de la corola; ovario hipógino
unilocular embebido en una placenta agrandada que re­
llena el lóculo; fruto tipo en drupa. Presencia de taninos
y saponinas. Tejidos con cristales de oxalato cálcico.
Caracteres anatómicos: conductos secretores esquizó­
genos, cavidades o canales que contienen un material
resinoso (con apariencia de punteados o líneas rojizas o
negruzcas) en diversas partes de la planta (tallos, hojas
y flores); óvulos tenuinucelados y nudos unilacunares
(Fig. 36: Id).
Géneros/especies: 33/1.000.
Distribución: Amplia, distribuida en zonas tropicales
y templado-cálidas.
Géneros más importantes: Ardisia (250 400 spp.), -
Myrsine (Rapanea, Suttonia; 155-207 spp.), Maesa
Figura 36. Myrsinaceae. 1,Ardisia crenata: a, planta con flores y frutos, XI/7; b, rama con flores, X2/3;
mostrand� la superficie punteada, x5; d, sección transversal del nudo (unilacunar), xlO; e, flor, x6; f, pétalo y estambre epipétalo,
.
x7; g, pIstIlo, xlO; h, placenta con óvulos, x20; i, sección longitudinal de la flor, x9; j, sección longitudinal del ovario, x15; k,
sección transversal del ovario, x18; 1, drupa, x21/2; m, sección longitudinal de la drupa, x23/4. 2, Myrsinejloridana (Rapanea
punetata): a, rama con flores estaminíferas, X2/S; b, flor estaminada en la antesis, x6; e, flor estaminada totalmente abierta, x6; d,
flor carpelada, x8.
(100-200 spp.), Embelia (130 spp.), Cybianthus (40-
124 spp.) y Oncostemum (lOO spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 8 géneros/35
spp.; géneros mayores: Myrsine y Ardisia.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
ornamentales, sobre todo de los géneros A rdisia , Maesa
y Myrsine (Rapanea y Suttonia).
Comentario: La familia Myrsinaceae se ha dividido a
menudo en dos subfamilias: la mayor, Myrsinoideae (con
ovario súpero y una sola semilla por fruto) y la monotí­
pica Maesoideae (con ovario ínfero a semiínfero y fruto
con muchas semillas). La subfamilia tipo está dividida
en dos tribus en función del número de óvulos y la for­
ma de placentación (Channell y Woo¡:l, 1959). El géne­
ro Aegiceras, que comprende dos especies de mangles
con anteras con cámaras septadas, se ha separado a ve­
ces como una familia aparte. En algunas clasificacio­
nes, la familia Theophrastaceae (Theophrastus y otros
géneros) se ha incluido en Myrsinaceae. Ambas fami­
lias (incluidas en el orden Primulales) se caracterizan
por un perianto pentámero, estambres epipétalos y un
ovario súpero con 4 ó 5 carpelos y con placentación
central y libre (Frohne y John, 1978).
Vegetativamente, las Myrsinaceae se caracterizan
por un punteado, estriado o rayado glandular de color
rojizo blanquecino que aparece en la mayoría de las
plantas. (por ej., tallos, hojas, perianto. ovario y fru­
tos; véase Fig. 36; 1b-g,i-k; 2b-d). Estas zonas, visi­
bles a simple vista, representan células secretoras, ca­
vidades o canales, y contienen sustancias resinosas de
color rojizo o amarillento, observándose un punteado
traslúcido (Tomlinson, 1980). Los tricomas glandula­
res, a menudo peltados o capitados (multicelulares).
son también abundantes en la superficie de las hojas
(Fig. 36: le).
El tipo característico de placentación de la familia
consiste en uno o varios óvulos embebidos en una
placenta carnosa (Fig. 36: lh), los cuales se encuentran
adheridos a la base del ovario unilocular (placentación
central y libre; Fig. 36: lj,k). La placenta, de gran tama­
ño, ocupa todo el espacio del lóculo. La mayoría de los
óvulos no llegan a desarrollarse (abortan), dando como
resultado el típico pireno único que presenta el fruto
(Fig. 36: 1m).
e, cara adaxial de la hoja
 Se sabe poco acerca de la biología de la polinización
de las flores en esta familia, mayoritariamente entomófila.
En Ardisia, las anteras, grandes, erectas y amarillas, con­
trastan con el color de los pétalos (blancos, rosados o
púrpura), y las flores presentan fragancia. Las flores son
hermafroditas (al menos en A. escallonioides) y proba­
blemente protóginas (Tomlinson, 1980). Antes de que se
produzca la antesis, el estigma presumiblemente recepti­
vo se eleva por encima del tubo que forman la corola
cerrada y las anteras erectas. El polen se libera de la anteras
más tarde, al abrirse la flor. Otros miembros de la familia
presentan flores no hermafroditas. Por ejemplo, el géne­
ro Myrsine es mayoritariamente dioico (Fig. 36: 2b-d),
aunque pueden presentarse flores hermafroditas. Las
anteras abiertas de las flores estaminadas quedan expues­
tas al abrirse los pétalos (Fig. 36: 2b,c).
REFERENCIAS CITADAS
Channell, R. B., and C. E. Wood. 1959. The genera of the
Primulales of the southeastem United States. J. Amold
Arbor. 40:268-288.
Frohne, D., and J. John. 1978. T he Primulales: Serological
contributions to the problem of their systematic position.
Biochem. Syst. & Ecol. 6:315-322.
Tomlinson, P. B. 1980. The biology oftrees native ro tropical
Florida, pp. 260-264. «Pub!. by the author,» Petersham,
Mass.
POLYGONACEAE
Familia del alforjón o de la acedera
Plantas herbáceas anuales (en ocasiones perennes) y
arbustos, a veces trepadoras; tallos con nudos engrosa­
dos. Hojas simples, normalmente enteras y alternas, con
una estípula membranosa en forma de vaina (ócrea) en
la base del pecíolo. Inflorescencia definida, cimosa o a
menudo con apariencia racemosa, paniculada o capitada,
terminal o axilar. Flores actinomorfas, normalmente
hermafroditas, hipóginas, pequeñas, rodeadas por una
o varias brácteas persistentes. Perianto normalmente
con 5 ó 6 tépalos (5 de la unión de un tépalo de cada
verticilo), biseriados, libres o connados en la base, nor­
malmente petaloides; blancos, verdosos, rosados o roji­
zos, a menudo con alas, espinas o apéndices ganchudos,
imbricados, persistentes, que se alargan a menudo o se
vuelven membranosos en la madurez. Androceo con
6 ó 9 estambres, biseriados, generalmente parejos (los
opuestos a los tépalos interiores de mayor tamaño); fi­
lamentos libres o connados en la base, en ocasiones
adnados al perianto, algunas veces alternos con glándu­
las nectaríferas; anteras dorsifijas o basifijas, con de­
hiscencia longitudinal, introrsas (verticilo externo) o
extrorsas (verticilo interno). Gineceo con un pistilo nor­
'
malmente con 2 o a veces 3 carpelos; ovario súpero
unilocular; óvulo solitario, ortótropo, placentación basal;
estilos 1 ó 3; estigmas capitados o plumosos. Fruto en
aquenio, lenticular (con 2 carpelos) o trígono (con 3
carpelos); a menudo rodeado por un conjunto de tépalos
membranosos y persistentes o por un hipanto membra­
noso; endospermo abundante, harinoso o duro; embrión
curvado o recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas a
arbustivas con nudos engrosados y estípulas envolventes
(ócreas); flores pequeñas con 5 ó 6 tépalos petaloides;
inflorescencias densas y cimosas; ovario unilocular con
un óvulo basal y solitario; fruto en aquenio rodeado por
un perianto persistente. Presencia de ácido oxálico
(detectable por el sabor ácido de la savia) y taninos.
Tejidos con cristales de oxalato cálcico.
Géneros/especies: 49/1.100.
Distribución: La mayoría en el norte de las regiones
templadas; algunos géneros en zonas tropicales y sub­
tropicales.
Géneros más importantes: Polygonum (150-300
spp.), Rumex (200 spp.), Eriogonum (150-200 spp.) y
Coeeoloba (150 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 24 géneros y
446 especies; géneros mayores: Eriogonum, Polygonum
y Rumex.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
comestibles: Fagopyrum (alforjón), Rheum (ruibarbo)
y Rumex (acedera). Gelatina de los frutos de Coceoloba
spp. Plantas ornamentales (especies de 15 géneros) como
Antigonon, Coeeoloba (uva de mar) y Homalocladium.
(
Comentario: Aunque las relaciones intrafamiliares y
algunas descripciones genéricas han sido muy discutidas
(véase Graham y Wood, 1965; Nowicke y Skvarla, 1977),
las Polygonaceae comprenden una familia muy homogé­
nea y aparentemente monofilética, con un gran número
de características florales y vegetativas diferenciales. Un
carácter notable es la presencia de una vaina conspicua y
membranosa en la base del pecíolo llamada ócrea (Fig.
37: lb), la cual es, al menos parcialmente, de origen esti­
pular (Mitra, 1945). La morfología floral de las Polygona­
ceae también ha recibido mucha atención (Laubengayer,
1937). El diseño floral básico (Rumex, Eriogonum) es
trímero, aunque el perianto pentámero de algunas espe­
cies de Polygonum y Polygonella, deriva de la fusión de
un tépalo del verticilo más externo con otro del más in­
terno. El origen de este tépalo se deduce de su posición
Figura 37. Polygonaceae. 1, Polygonum punctatum (Persicaria punctata): a, hábito, XI/4; b, nudo mostrando la ócrea,
xII/z; e, inflorescencia, x21/3; d, flor, xlO; e, sección longitudinal de una flor, xI2; r, sección transversal de una yema,
x15; g, tépalo interno y porción del androceo con glándulas basales, x12; h, pistilo, xI7; i, aquenio con perianto persistente,
x9; j, aquenio, x9. 2, Rumex hastatulus: a, flor estaminífera, xlO; b, flor pistilífera, x14; e, aquenio con perianto alado,
x6. 3, Coccoloba uvifera: a, ramas con frutos, XI/5; b, aquenio con la mitad del perianto persistente eliminado, xl; Para la fórmula
floral de Polygonum punctatum véase Fig. 4: le.

intermedia (uno de los lados alineado con el verticilo in­
terno y el otro con el externo; Fig. 37: lf) y a menudo
también de sus dos nervios.
Las flores de las Polygonaceae son generalmente
entomófilas (abejas y moscas). Muchas tienen tépalos
petaloides llamativos y néctar (segregado por glándulas
en la base de los filamentos, como en algunas especies
de Polygonum; Fig. 37: 19); otras presentan una fuerte
esencia, como las flores de Coccoloba, que presentan
un olor fétido. La polinización anemófila también apa­
rece en la familia, como en algunas especies de Rumex,
que presentan flores verdosas y péndulas con grandes
estigmas plumosos (Fig. 37: 2b).
Los tépalos persistentes favorecen la dispersión del
fruto. En Rumex, por ejemplo, el verticilo interno se
ensancha y forma tres alas membranosas (Fig. 37: 2c), a
m e n u d o armadas d e apéndices g a n c hudos. En
Coceoloba, el aquenio está completamente rodeado por
un perianto acrescente (Fig. 37: 3a,b).
REFERENCIAS CITADAS
Graham, S. A., and C. E. Wood. 1965. The genera of
Polygonaceae in the southeastern United States. J. Arnold
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and Primulaceae to the order Centrospermae. Smithsonian
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CELASTRACEAE
Familia del bonetero
Incluida Hippocrateaceae
Árboles, arbustos o plantas trepadoras leñosas. Ho­
jas simples, enteras o serradas, opuestas o alternas, a
menudo coriáceas, caducas o perennes, estipuladas
(estípulas diminutas y caducas) o sin estípulas. Inflo­
rescencia definida, cimosa y algunas veces aparente­
mente fasciculada, racemosa o paniculada; en ocasio­
nes flores solitarias terminales o axilares. Flores
actinomorfas, hermafroditas o a veces unisexuales (en
plantas monoicas, dioicas o poligamodioicas), hipógi­
nas, períginas o a veces semiepíginas (aparentemente
epíginas debido a la unión del disco al ovario), peque­
ñas, con el disco intraestaminal o extraestaminal bien
desarrollado (a menudo unido al ovario). Cáliz con 4 ó
5 sépalos, libres a connados en la base, generalmente
persistentes, usualmente imbricados. Corola con 4 ó 5
pétalos, libres, extendidos o reflexos, verdosos a blan­
cos, normalmente imbricados. Androceo con 3 ó 5 es­
tambres, insertos en, dentro o bajo el disco; filamentos
libres o en ocasiones connados en la base; anteras basifijas
o dorsifijas, dehiscentes longitudinal o transversalmente,
introrsas o a veces extrorsas; en flores pistilíferas apare­
cen a veces estaminodios. Gineceo de un pistilo con 2 a
5 carpelos; ovario súpero o semiínfero (o en ocasiones
aparentemente ínfero debido a su unión con el disco),
con tantos lóculos como carpelos; óvulos 2 a numerosos
en cada lóculo, anátropos, erectos o péndulos, con pla­
centación axilar; estilo corto; estigma capitado, a menu­
do con 2 a 5 lóbulos; en flores estaminíferas se presentan
pistilos rudimentarios. Fruto normalmente en una cáp­
sula loculicida o drupa; semillas a menudo ariladas o
aladas; endospermo abundante o a veces ausente, oleo­
so; embrión grande y rodeado de endospermo.
Figura 38. Celastraceae. 1, Euonymus americanus: a, rama con flores, x3fs; b, nudo (unilacunar), xlO; c, vista superior de la
flor, X41/z; d, vista lateral de la flor, X41/z; e, sección longitudinal de la flor, x6; r, sección transversal del ovario y el disco, x8;
g, cápsula, x2; h, conjunto de semillas ariladas de un lóculo, X21/z; i, semillas de un lóculo separándose. x21/2; j, semilla con arilo,
X21/z; k, semilla (sin arilo), X21/z; 1, sección longitudinal de la semilla, X41/z. 2, Hippocratea volubilis: a, estambre, x25; b, cápsula,
xl/z; c, valva de la cápsula, xl/z; d, semilla, x3/4• 3, Crossopetalum rhacoma: a, drupa, x5; b, sección transversal de la drupa con
un pireno, x5; c, sección transversal de la drupa con dos pirenos, x5.
Caracterización de la familia: Árboles, arbustos o
lianas; flores pequeñas de color verdoso con perianto y
androceo tetrámero o pentámero; ovario adnado a un
disco glandular y conspicuo y/o rodeado por él; fruto
típico en cápsula o drupa; semillas de las cápsulas
recubiertas por un arilo brillante de color rojo o anaran­
jado. Tejidos normalmente con taninos y cristales de
oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: sacos o conduc­
tos laticíferos en el floema o en tejidos parenquimato­
sos de tallos y hojas; nudos unilacunares (Fig. 38: lb).
Géneros/especies: 55/855.
Distribución: tropical y subtropical, con elementos en
las regiones templadas.
Géneros más importantes: Maytenus(225 spp.), Sala­
da (150-200 spp.), Euonymus (177 spp.), Hippocratea
(1-120 spp.) y Cassine(40-80 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 13 géneros y
32 especies; géneros más grandes: Euonymus, Maytenus
y Mortonia.
Plantas y productos de interés económico: Maderas
para talla y goma de látex de varias especies de
Euonymus (bonetero). Plantas medicinales, como algu­
nas especies de Catha (té árabe de las hojas y de las
ramillas del año), Celastrus (aceites medicinales de las
semillas) y Maytenus (sustancias medicinales de la cor­
teza). Plantas ornamentales (especies de al menos 13
géneros) como Cassine, Catha, Celastrus, Euonymus
(bonetero), Maytenus y Schaefferia.
Comentario: La circunscripción de la familia Celas­
traceae ha variado mucho en función de los autores,
habiéndose segregado algunos géneros como pequeñas
familias monotípicas (por ej., Goupiaceae y Lophopyxi­
daceae; Thorne, 1992). La familia se define aquí en un
sentido bastante amplio (cinco subfamilias). Hay que
resaltar la inclusión de la subfamilia Hippocrateoideae
(4 géneros/lOO spp.), caracterizada por la dehiscencia
transversal de la antera (Fig. 38: 2a) y semillas sin arilo
ni endospermo (Fig. 38: 2d). Aquellos autores que re­
conocen la familia Hippocrateaceae la relacionan estre­
chamente con Celastraceae s.s. (Brizicky, 1964). La cir­
cunscripción de los géneros dentro de la familia es
 1e

1f

1i

2d
problemática, ya que se han elevado al rango de género MALVACEAE
varias especies incluidas en los géneros mayores (por
ej., Maytenus, Hippocratea, Salacia) (den Hartog y Familia de la malva
Baas, 1978).
Plantas herbáceas anuales, bianuales o perennes, a
El carácter más conspicuo de las flores es el dis­
veces arbustos o pequeños árboles, con savia mucilagi­
co nectarífero carnoso, que puede ser plano o en
nosa y corteza fibrosa; pubescencia lepidota o estrella­
forma de copa, a menudo con los márgenes crenados
da Hojas simples, enteras, serradas a lobadas, alternas,
o profundamente lobados (Fig. 38: lc-f). El ovario
normalmente con nerviación palmeada, estipuladas.
súpero, unido al disco de formas diversas, puede
Inflorescencia definida, cimosa o a menudo flores so­
parecer ínfero, especialmente cuando se encuentra
litarias y axilares. Flores actinomorfas, hermafroditas,
casi completamente incluido en este (como en
hipóginas, vistosas, frecuentemente con un epicáliz de
Euonymus, Fig. 38: le; Hippocratea). Posiciones
brácteas libres o connadas. Cáliz con 5 sépalos, libres o
similares del disco se producen en las flores de la
connados en la base, valvados. Corola con 5 pétalos,
familia Rhamnaceae (pero en esta familia los estam­
libres, obovados y asimétricos, adnados a la base de la
bres son opuestos a los pétalos). Las bases dilata­
columna estaminal, grandes y vistosos, de colores va­
das de los filamentos del estambre a menudo se en­
riados, normalmente convolutos. Androceo con nume­
cuentran insertas en o bajo el margen exterior del
rosos estambres, filamentos connados en un tubo
d i s c o y e n t r e l o s l ó b u l o s de la c o r o l a (disco
(monadelfos); anteras uniloculares, reniformes, con de­
intraestaminal, como en Hippocratea).
hiscencia por aberturas longitudinales, extrorsas; gra­
Las flores, de un color poco conspicuo verdoso o
nos de polen grandes, esféricos y equinulados. Gineceo
blanquecino, son polinizadas por diversos insectos de
con un pistilo y 2 o varios carpelos; ovario súpero, con
pequeño tamaño (abejas, moscas, hormigas y escaraba­
2 o varios lóculos a menudo formando un anillo: óvulos
jos), que resultan atraídos por un néctar muy accesible
uno o varios en cada lóculo, anátropos, normalmente
segregado por los nectarios del disco. La prontandria es
ascendentes, con placentación axilar en el ángulo inter­
muy frecuente en la familia.
no de cada lóculo; estilo 1 y ramificado en el ápice o
El fruto tipo de las Celastraceae varía mucho, pero
tantos como carpelos; estigma capitado a discoideo o
suele ser una cápsula coriácea y cápsula coloreada (na­
decurrente a lo largo de la cara interna de cada rama
ranja, amarillo, rojo o púrpura) (Fig. 38: 19) que se
estilar. Fruto en una cápsula loculicida o esquizocarpo;
abre mostrando los arilos rojos (Fig. 38: 1h-k) que ro­
semillas a menudo pubescentes o carnosas; endosper­
dean las semillas (por ej., Euonymus, Maytenus,
mo escaso, oleoso; embrión recto o curvado.
Celastrus). Las cápsulas de color rojo o púrp�.r;51 de
algunas especies de Euonymus a menudo �en­ Caracterización de la familia: Plantas arbustivas o her­
tran también tuberculadas. Las drupas coloreadas.son
báceas con savia mucilaginosa y pubescencia de pelos es­
características de muchos géneros, como Gyminda
trellados o brácteas; hojas estipuladas con nerviación
(drupa de un color azul oscuro), Schaefferia y
palmeada; flores a menudo con epicáliz (verticilo de
Crossopetalum (con drupas rojizas; Fig. 38: 3a-c). Las
brácteas); corola convoluta con 5 pétalos libres; numero­
drupas coloreadas y semillas ariladas de las cápsulas
sos estambres monadelfos con anteras uniloculares; gra­
en fruto son dispersadas por las aves. El crecimiento
nos de polen grandes y equinulados; carpelos de pocos a
desproporcionado de los carpelos madu r o s de
numerosos en disposición anular; fruto tipo en cápsula
Hippocratea produce una cápsula peculiar modifica­
loculicida o esquizocarpo. Presencia de ácido malválico y
da, con tres lóbulos o segmentos divergentes y com­
estercúlico. Tejidos con cristales de oxalato cálcico. Ca­
primidos verticalmente (Fig. 38: 2b,c). La dehiscencia
racteres anatómicos: receptáculos mucilaginosos (células,
se produce a lo largo de una sutura media y libera las
cavidades y/o canales) en los tejidos parenquimatosos.
semillas, que son por el viento (Fig. 38: 2d).
Géneros/especies: 75/más de 1.000.

Distribución: En general cosmopolita, particularmen­

REFERENCIAS CITADAS
te diversa en el neotrópico.

Brizieky, G. K. 1964. The genera of Celastrales in the

southeastem United States. J. Amold Arbor. 45:206-234.
den Hartog, R. M., and P. Baas. 1978. Epidermal eharaeters
of the Celastraeeae sensu lato. Acta Bot. Neerl. 27:355-
388.
Thorne, R. F. 1992. Classifieation and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Laneaster) 58:225-348.
Géneros más importantes: Hibiscus (300 spp.), Sida
(200 spp.) y Pavonia (200 spp.).
Representación en EE UD Y Canadá: 41 géneros y
266 especies; géneros más grandes: Hibiscus, Abutilan,
Sida y Sidalcea.
 1i

1h

2e

Figura 39. Malvaceae. 1, Hibiscus incanus (H. moscheutos subsp. incanus): a, hábito, XI/lO; b, pelos estrellados de la hoja,
x25; e, yema floral, XI/2; d, flor, x2fs; e, pétalo, X2/s; r, sección transversal del ovario, x3; g, sección longitudinal de la flor,
X3 /4; h, androceo y gineceo, X3/4; i, antera, x6; j, brazos estilares y estigmas, x12/3; k, cápsula con cáliz persistente,
X3/4; 1, cápsula (cáliz eliminado), X3/4' 2, Süia rhombifolia: a, sección transversal del ovario, x12; b, vista superior del esquizocarpo
inmaduro, x3; e, vista lateral del esquizocarpo con el cáliz persistente, x4; d, esquizocarpo con la mitad del cáliz eliminado,
x4; e, segmento del esquizocarpo, x6.

Plantas y productos de interés económico: Algodón
de las semillas de Gossypium. Muchas plantas produc­
toras de fibra, como A b u tilon (yu te de China).
Quimb ombó de Hibiscus esculentus (semillas
inmaduras). Plantas ornamentales (especies de 40 gé­
neros), incluidos Althaea (malvavisco), Hibiscus (rosa
de China), Malva (malva, quesitos), Malvaviscus
(malvilla) y Thespesia (árbol de Portia).
Comentario: La circunscripción de la familia Mal­
vaceae y otras familias cercanas del orden Malvales
(por ej., Bombacaceae, Tiliaceae y Sterculiaceae) es
TABLA 5. Caracteres morfológicos usados para separar las cuatro familias que componen el núcleo del orden Malvales (véase el
.
texto del comentario).

CARÁCTER MALVACEAE BOMBACACEAE STERCULIACEAE TILIACEAE

GÉNEROS 75/1.000 20/180 60i700 49/450

/ESPECIES

DISTRmUCIÓN cosmopolita tropical casi exclusivamente áreas tropicales

pantropical, unas pocas y subtropicales,
especies en zonas cálidas unas pocas especies
y templadas en regiones templadas

HÁBITO herbáceo, a veces grandes árboles árboles, arbustos o árboles, arbustos o

arbustos o a veces herbáceo a veces herbáceo
arbolillos

HOJAS simples simples o simples o simples o a veces

(pueden ser palmati- palmaticompuestas palmaticompuestas
palmatilobadas) compuestas

FLORES actinomorfas normalmente actinomorfas o en actinomorfas

y hermafroditas actinomorfas ocasiones zigomorfas, y normalmente
y hermafroditas y hermafroditas hermafroditas
o monoicas

EPICÁLIZ a menudo presente a menudo presente a veces presente a veces presente

PÉTALOS presentes presentes o en a menudo reducidos presentes o a veces

ocasiones ausentes o ausentes ausentes

NÚMERO DE numerosos 5 a numerosos 5 + 5 (5 a menudo normalmente numerosos

ESTAMBRES (a menudo estaminodios), (a veces 5 o más
algunos normalmente en un estarninodios),
estaminodios) androginóforo normalmente en un
corto androginóforo

FUSIÓN DE LOS monadelfos connados en 5 a 15 monadelfos libres o connados en 5

FILAMENTOS fascículos, o a 10 fascículos
± monadelfos
(tubo dividido)

NÚMERO 1 1 2 (paralelos o divergentes) 2 (contiguos o separados

DE LÓCULOS en un filamento
DE LA ANTERA bifurcado)

POLEN espinoso «liso» o con espinas «liso» o espinoso «liso»

muy pe � as

TIPO DE FRUTO cápsula loculicida, cápsula locuIl cida, cápsula, esquizocarpo, nuez, cápsula loculicida,
esquizocarpo o a veces vaina agregado de folículos esquizocarpo o drupa
(C:;J
(�/�
o en ocasiones indehiscente o a veces baya

') ,�
vaina indehiscente
o baya

OTROS semillas a menudo semillas a veces ariladas

ariladas
y embebidas
en un tejido
peloso y pithy
Figura 40. Bombacaceae. 1,Adansonia digitata: a, rama con flores, XI/3; b, pelo estrellado de la hoja, x 100; c, flor con la mitad
del perianto y androceo eliminado, Xz/5; d, sección transversal del ovario, x21/4; e, estambre dehiscente (unilocular),
x6; r, fruto (vaina indehiscente), XI/4; g, sección longitud nal del fruto mostrando las semillas embebidas en una pulpa medular,
l
XI/4' 2, Ceiba pentandra: cápsula dehiscente, Xl/Z' Vé � Tabla 5 para las características de la familia.

arbitraria y los géneros han sido frecuentemente
intercambiados entre ellas (Edlin, 1935). Básicamen­
te, todas estas familias se caracterizan por células o
canales de mucílago, pubescencia estrellada, hojas
�lmatinervias estipuladas, flores hipóginas y visto­
sas,/perianto pentámero y numerosos estambres
monadelfos a fasciculados. La Tabla 5 muestra los es­
tados de carácter utilizados tradicionalmente para se­
parar las Malvaceae, Bombacaceae, Sterculiaceae y
Tiliaceae. En especial, las Bombacaceae tropicales
(Fig. 40) se han separado de las Malvaceae por su gran
porte arbóreo y la falta de relieve de los granos de
polen. Las familias Tiliaceae y Malvaceae son espe­
cialmente difíciles de caracterizar (véase el apartado
de comentario para estas dos familias). Judd et al.
(1994) sugieren que la familia Bombacaceae es para­
filética y probablemente tendría que ser incluida en la
familia Malvaceae; además, llaman la atención sobre
la necesidad de una revisión mucho más crítica de las
familias Tiliaceae y Sterculiaceae.
 En la clasificación intrafamiliar de las Malvaceae
aparecen muchos problemas taxonómicos, sobre los
que los botánicos ofrecen posiciones enfrentadas acerca
de la delimitación de las tribus, géneros y especies.
Los caracteres más utilizados para separar los géneros
son los relativos al epicáliz (Fryxell, 1988). Este verti­
cilo en forma de cáliz (Fig. 39: 1c,k), que protege el
delicado capullo floral, parece representar una agre­
gación de brácteas o estípulas (Kearney, 195 1). Los
segmentos del epicáliz son a menudo subulados o
lanceolados (como en la Fig. 39: 1c,k), pero varían
desde foliares y anchos (Gossypium gossypioides) a
inconspicuos (ciertas especies del género Hibiscus).
Los lóbulos del epicáliz varían también en número (de
2 a 20) y grado de fusión entre ellos (libres a totalmen­
te connados en forma de taza). El epicáliz falta en al­
gunos géneros.
La forma de dehiscencia del fruto se ha usado tam­
bién como carácter a nivel de género y de tribu. Géne­
ros como Sida y Malva, por ejemplo, presentan carpelos
unidos laxamente dispuestos en un anillo (Fig. 39: 2a,b),
los cuales se separan de la columna central persistente
en la madurez (Fig. 39: 2c,d).
El nombre vulgar de «quesitos» aplicado al género
Malva se refiere al parecido del esquizocarpo con un
queso partido en porciones. Otros elementos de la fa­
milia, como Hibiscus, presentan cápsula loculicida (Fig.
39: 1k,I). La dispersión de las semillas está facilitada
por las aristas apicales de los carpelos (Sida, Fig. 39:
2e) o bien por los pelos de las semillas (en algunas es­
pecies de Hibiscus).
La flor malvácea típica se reconoce fácilmente en el
campo. A primera vista, la corola parece simpétala, aun­
que en realidad los pétalos libres se encuentran adnados
a la columna estaminal, y de esa forma están conecta­
dos indirectamente unos con otros. Cuando la flor se
abre por primera vez, los estigmas inmaduros permane­
cen dentro del tubo estaminal y las anteras sobresalen
en el centro de la flor. El lóculo simple de cada antera
(en realidad la «media antera» resultante de la división
del estambre; Fig. 39: li) sufre dehiscencia por una ra­
nura en la parte superior que divide ésta en dos mitades
(van Heel, 1966). A continuación, el filamento de la
antera dehiscente se curva y los estigmas receptivos se
abren (Fig. 39: 1j). Los insectos (y en algunos géneros
Figura 41. Sterculiaceae. 1, Firmiana simplex: a, rama con flores carpeladas, XI/6; b, pelos estrellados de la hoja, x90;
carpelada, x3; d, androceo (estaminoide) y gineceo en androginóforo (flor carpelada), x6; e, sección longitudinal del androceo
y gineceo, x6; r, sección transversal de los ovarios, xlO; g, sección longitudinal de una flor carpelada, x4; h, flor estaminoide,
x3; i, androceo y gineceo (carpelos rudimentarios) en androginóforo (flor estaminífera), x41/2 ; j, anteras (del capullo floral), x5;
k, sección longitudinal del androceo y gineceo (carpelos rudimen
estaminada, x4; m, fruto (agregado de folículos), X2/5; n, folículo en o
o, semilla, x21/ 2; p, sección longitudinal de una semilla, x3. 2,
esquizocarpo con semillas, x6.
los colibríes) son atraídos por las flores conspicuas y
por el néctar segregado por unos pelos situados en la
base de la superficie adaxial de los sépalos o, algunas
veces, de los pétalos (van Heel, 1966).
REFERENCIAS CITADAS
Edlin, H. L. 1935. A critical revision of certain taxonomic
groups of the Malvales. New Phytol. 34: 1-20, 122-143.
Fryxell, P. A. 1988. Malvaceae ofMexico. Syst. Bot. Monogr.
25:1-522.
Heel, W. A. van. 1966. Morphology of the androecium in
Malvales. Blumea 13:177-394.
Judd, W. S., R. W. S anders , and M. J. Donoghue. 1994.
Angiosperm family pairs: Preliminary cladistic analyses.
Harvard Papo Bot. 5:1-51.
Keamey, T. H. 1951. The American genera of Malvaceae.
Amer. Midl. Naturalist 46:93-131.
STERCULlACEAE
Familia del cacao
Árboles, arbustos o a veces plantas herbáceas, con
savia mucilaginosa; pubescencia estrellada o lepidota.
Hojas simples o a veces palmaticompuestas, enteras,
serradas o palmatilobadas, alternas, normalmente con
nerviación palmeada y estipuladas. Inflorescencia de­
finida, cimosa o en forma de racimo o panícula comple­
jos, normalmente axilar, en ocasiones caulifora. Flores
actinomorfas o a veces zigomorfas, hermafroditas o
unisexuales (plantas monoicas o polígamas), hipóginas,
generalmente vistosas y algunas veces con epicáliz.
Perianto biseriado o frecuentemente uniseriado. Cáliz
típicamente con 5 sépalos, normalmente connados en la
base, a veces petaloides (amarillos, naranjas o casta­
ños), con penachos de pelos nectaríferos, valvados.
Corola normalmente con 5 pétalos cuando existe, a
menudo reducida o ausente, libre, a veces adnada
basalmente al androceo, normalmente unguiculada, de
colores variados, pequeña y convoluta. Androceo típi­
camente con 10 estambres, biseriados, con el verticilo
más externo opuesto a los sépalos y a menudo reducido
a estaminodios, normalmente sujeto por un pedúnculo
erguido (androginóforo); filamentos connados en un tubo
e, flor
:t
' s, flor estaminada), x5; 1, sección longitudinal de una flor
a de hoja con semillas adheridas en los márgenes, x2j�;
e ia corchorifolia: a, esquizocarpo, x6; b, segmento del
 1k

8' ........
•.. f.'•.
. \"
·
� �:,
,
.•
.... :.
 (monadelfos); anteras dorsifijas, con lóculos paralelos
o divergentes y con dehiscencia longitudinal, extrorsas;
estaminodios presentes en flores carpeladas. Gineceo
con un pistilo (sincarpo) o con los estilos connados,
normalmente con 5 carpelos, estipitado (a menudo ele­
vado en un androginóforo); ovario (u ovarios) súpero
con carpelos libres o connados, con 5 lóculos (ovario
2 sincárpico) o unilocular (ovario libre); óvulos 2 a va­
rios en cada lóculo (carpelo), anátropos o hemítropos,
axilares (pistilo sincárpico) o parietales (ovarios libres);
estilos normalmente 5, libres o connados en la base;
estigmas normalmente 5; pistilo rudimentario en flores
estaminadas. Fruto a menudo en cápsula, esquizocarpo,
agregado de folículos o indehiscente, a veces en baya;
s6ft1illas a veces ariladas; endospermo generalmente
abundante, oleoso; embrión recto o curvado.
Caracterización de la famHia: Árboles o arbustos con
savia mucilaginosa y pubescencia estrellada o lepidota;
hojas estipuladas con nerviación palmeada; flores nor­
malmente pentámeras, a menudo con la corola ausente
o reducida; sépalos con pelos glandulares en la cara
adaxial; estambres monadelfos, básicamente biseriados
con el verticilo más externo a menudo convertido en
estaminodios; androceo y gineceo elevados en un pe­
cíolo (androginóforo); tipo de fruto muy variado (cáp­
sula, esquizocarpo o folículo). Presencia de taninos,
ácidos estercúlico y malválico y varios alcaloides (por
ej., cafeína y teobromina). Caracteres anatómicos: re­
ceptáculos mucilaginosos (células, cavidades y/o cana­
les) en tejidos parenquimatosos; nudos trilacunares..
Géneros/especies: 601700.
Distribución: Casi exclusivamente pantropical, con al­
gunos representantes en las zonas templadas.
Géneros más importantes: Sterculia (200-300 spp.),
Dombeya (200-300 spp.) y Cola (125 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 11 géneros y
26 especies; géneros mayores: Ayenia y Melochia.
Plantas y productos de interés económico : Chocolate,
cacao y manteca de cacao de las semillas de Theobroma
cacao (cacao). Nueces de cola (kola), cola (bebida) y
colanina (un glucósido usado como estimulante) de varias
especies del género Cola. Madera para la construcción de
especies de varios géneros, como Sterculia y Cola. Plantas
ornamentales (especies de al menos lOa 20 géneros) como
Dombeya, Firmiana (árbol parasol chino), Fremo ntoden ­
dron (<<fremontia») y Sterculia (árbol llama).
Comentario: Dependiendo de los autores, la familia
Sterculiaceae comprel}��y-4e 60 a 73 géneros (de 700 a
( -',:1
1.500 especies). La familia, siguiendo un criterio amplio,
se caracteriza por una considerable variación de los ele­
mentos florales y vegetativos, habiéndose dividido en
dos subfamilias (de 8 a 10 tribus): la primera y mejor
delimitada, Sterculioideae (con una única tribu,
Sterculieae), y la segunda y más heterogénea,
Byttnerioideae (con las tribus restantes). Algunos
monógrafos, como Edlin (1935), defienden una defini­
ción restrictiva de la familia, que incluiría sólo la
subfamilia Sterculioideae, relativamente homogénea,
ubicando el resto de tribus y géneros en la familia
Byttneriaceae. Las Sterculiaceae se encuentran en una
posición cercana a las Tiliaceae, Malvaceae y Bomba­
caceae; la circunscripción de estas familias unas con
respecto a otras es problemática (véase la Tabla 5 y el
comentario en la familia Malvaceae). Varios géneros
incluidos anteriormente en las Sterculiaceae han sido
transferidos a las Bombacaceae y/o a las Malvaceae.
Las flores de las Sterculiaceae son normalmente
pentámeras, con una corola-reclucida o ausente. El an­
droceo monadelfo es básicamente biseriado (van Heel,
1966). Los elementos del verticilo más interno se desa­
rrollan primero y se alternan con los sépalos (si existen
pétalos, opuestos a éstos), consistiendo en cinco estam­
bres fértiles (o cinco fascículos dedos o tres estambres).
El verticilo externo del androceo, opuesto a los sépalos,
es a menudo estaminoide o incluso puede no aparecer.
El gineceo típico de 5 carpelos es sincarpo o con los
carpelos unidos sólo por los estilos (por ej., Firmiana,
Fig. 41: le, y Sterculia; Saunders, 1931). Tanto el an­
droceo como el gineceo sobresalen a menudo en el ápi­
ce de un pedúnculo bien desarrollado: el androginóforo
(Fig. 41: ld,i).
El fruto (Fig. 41: 1m, 2a) es también extremadamen­
te variable (de carnoso a coriáceo, y dehiscente o
indehiscente), aunque frecuentemente está formado por
cinco folículos cada uno derivado directamente de un
carpelo libre o de la segmentación de un pistilo
sincárpico original. Los segmentos se abren con frecuen­
cia temprano, exponiendo las semillas desarrolladas en
los márgenes (Fig. 41: In).
Las flores atraen a diversos polinizadores (pequeños
pájaros, avispas, abejas, polillas, hormigas y moscas).
El néctar es producido por pelos glandulares que for­
man bandas en la cara adaxial de la base de los sépalos
y/o en el disco estaminal que rodea la base del cáliz
(Fig. 41: 19,1; van Heel, 1966). La protandria de muchas
de las especies de la familia favorece aparentemente la
fecundación cruzada (Brizicky, 1966).
REFERENCIAS CITADAS
Brizicky, G. K. 1966. The genera of Sterculiaceae in the
southeastem United States. J. Amold Arbor. 47:60-74.
Edlin, H. L. 1935. A critica! revision of certain taxonomic
groups of the Malvales. New Phytol. 34:1-20, 122-143.
Heel, W. A. van. 1966. Morphology of the androecium in
Malvales. Blumea 13:177-394.
Saunders, E. R. 1931. On carpe! polymorphism. IV. Ann. Bot
(Oxford) 45:91-110.
TILlACEAE
Familia del tilo
Árboles, arbustos u ocasionalmente plantas herbá­
ceas anuales; pubescencia estrellada o escamosa. Ho­
j as simples o a veces palmatilobadas, serradas, a menu­
do con la base de la lámina contraída, alternas, dísticas,
normalmente con nerviación palmeada y con estipulas
caducas o persistentes. Inflorescencia definida, cimosa
o en ocasiones flores en parejas o solitarias, axilares o
terminales. Flores actinomorfas, normalmente herma­
froditas, hipóginas, con un disco nectarífero extraesta­
minal y/o glándulas (en la base de los pétalos o sépa­
los), pequeñas y a veces con epicáliz. Cáliz con 5 sépalos
normalmente, libres o en ocasiones connados en la base,
a veces con nectarios basales en la cara adaxial, valvados.
Corola con 5 pétalos o a veces ausente, libres, normal­
mente blancos o amarillentos, a veces con nectarios
basales en la superficie adaxial, imbricados, convolutos
o valvados. Androceo con 5 o más estambres, a veces
modificados en estaminodios petaloides, sobresaliendo
generalmente en un androginóforo corto; filamentos li­
bres o connados en la base para formar 5 ó 10 fascícu­
los, en ocasiones bífidos en el ápice; anteras dorsifijas
con los lóculos unidos o separados (en filamentos
bífidos), con dehiscencia longitudinal o a veces por po­
ros apicales, introrsas o extrorsas. Gineceo con un pis­
tilo, con 2 ó 5 carpelos normalmente en un corto
androginóforo; ovario súpero, con tantos lóculos como
carpelos; óvulos 2 a varios en cada lóculo, anátropos o
hemítropos, placentación axilar; estilo 1; estigmas tan­
tos como carpelos, capitados o lobados. Fruto en nuez,
cápsula loculicida, esquizocarpo o drupa; endospermo
de escaso a abundante, oleoso; embrión recto o algunas
veces con los cotiledones plegados.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con
pubescencia estrellada o lepidota; hojas estipuladas,
dísticas con la base contraída y nerviación palmeada;
estambres libres y numerosos, dispuestos en 5 fascícu­
los opuestos a los pétalos; ovario estipitado en un corto
androginóforo; fruto tipo en nuez o cápsula loculicida.
Presencia de taninos. Caracteres anatómicos: células o
cavidades mucilaginosas en los tejidos parenquimato­
sos de los tallos, hojas y flores; nudos trilacunares.
Géneros/especies: 49/450.
Distribución: Amplia, extendida por las regiones tro­
picales y subtropicales, con algunos representantes en
zonas templadas.
Géneros más impor tantes: Grewia (150 spp.),
Triumfetta (l00-150 spp.), Corchorus (40-100 spp.) y
Tilia (45-50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Tilia (6 spp.),
Triumfetta (6 spp.) y Corchorus (4 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Madera
para construcción de especies de varios géneros, espe­
cialmente de Tilia (tilo). Yute de las fibras del floema
de Corchorus. Plantas ornamentales (árboles y arbus­
tos) de especies de unos 10 géneros, incluidos Corcho­
rus, Grewia, Sparmannia y Tilia.
�
Comentario: La familia Tiliaceae se divide general-
mente en cuatro subfamilias y dieciséis tribus. Los gé­
neros están generalmente bien delimitados (Brizicky,
1965). Sin embargo, esta familia está muy relacionada
con Elaeocarpaceae, Sterculiaceae, Malvaceae y
Bombacaceae, todas ellas de circunscripción bastante
incierta (véase Tabla 5, el comentario de Malvaceae y
Edlin, 1935). Algunos géneros han sido transferidos de
forma reiterada de una familia a otra (por ej., Muntingia:
entre Tiliaceae y Elaeocarpaceae; Corchoropsis, entre
Tiliaceae y Sterculiaceae).
El variable androceo de las Tiliaceae es normalmen­
te biseriado (pero con un verticilo ausente) y está com­
puesto de numerosos estambres (a veces incluidos 5 o
más estaminodios) que derivan de la división de 5 ori­
ginales. Los filamentos, aunque más o menos libres,
pueden estar reunidos en cinco (o diez) fascículos (Fig.
42: k) opuestos a los pétalos (van Heel, 1966). En las
flores de Tilia, el principal representante de la familia
en las zonas templadas del hemisferio norte, el estam­
bre externo de cada fascículo está modificado en un
estaminoide petaloide (Fig. 42: i,j). Además, los fila­
mentos de los estambres están divididos en el ápice, lo
que da como resultado la separación de los lóculos de
la antera (Fig. 42: h).
Los géneros de las Tiliaceae se distinguen a menudo
por la morfología del fruto, que varía desde indehiscente
(Grewia, con drupa, Tilia, con núcula, Fig. 42: n-p) a
dehiscente (Corchorus, con cápsula loculicida). En Tilia,
una bráctea conspicua en forma de ala y adnada al eje
principal de la inflorescencia (Fig. 42: d) favorece la
dispersión de la infrutescencia cuando ésta ha madura­
do y se desprende como una unidad.
Las flores pequeñas, con varios tipos de nectarios,
presentan con frecuencia un fuerte aroma, y están adap-
 estaminoide
m
estambres

glándula pelosa del sépalo

Figura 42. Tiliaceae. Tilia americana varo caroliniana (T. caroliniana): a, rama con flores, XI/2; b, superficie abaxial de la hoja
mostrando los pelos estrellados, x12; e, pelos estrellados de la hoja, x85; d, inflorescencia y bráctea, XI/2; e, flor, x4; r, cara adaxial'
del sépalo mostrando glándula pelosa en la base, x6; g, estigma, x12; h, estambre, x12; i, vista abaxial de un estaminoide
petaloide y estambres adheridos, xl0; j, vista adaxial de un estaminoide petaloide y estambres adheridos, xl0; k, sección
transversal de la flor, xlO; 1, sección longitudinal de la flor, x7; m, sección transversal del ovario, x12; n, núcula, x31/2; 0,

sección transversal de la núcula con una semilla, x41/2; p, sección transversal de la núcula con dos semillas, x41/2• Para la fórmula
floral véase Fig. 4: 2c.
tadas a insectos polinizadores (abejas y moscas en la
mayor parte de los casos). Por ejemplo, las flores de
Triumfetta presentan un disco extraestaminal y las de
Tilia segregan néctar en una glándula pelosa (Fig. 42: t)
en la base de la superficie adaxial de los sépalos
(Anderson, 1976).
REFERENCIAS CITADAS
Anderson, G. 1976. The pollination biology of TIlia. Amer. J.
Bot. 63: 1203-1212.
Brizicky, G. K. 1 965. The genera of Tiliaceae a nd
Elaeocarpaceae in the southeastem United States. J. Amold
Arbor. 46:286-307.
Edlin, H. L. 1935. A critical revision of certain taxonomic
groups of the Malvales. New Phytol. 34: 1-20, 122-143.
Heel, W. A. van. 1966. Morphology of the androecium in
Malvales. Blumea 13: 177-394.
ULMACEAE
Familia del olmo
Árboles y arbustos con savia acuosa o mucilaginosa.
Hojas simples, enteras o serradas de forma muy varia­
da, normalmente con el limbo oblicuo en la base, con
estípulas (caducas). Inflorescencia definida, cimosa o
en fascículos reunidos, a veces flores solitarias, axilar.
Flores actinomorfas o ligeramente zigomorfas, herma­
froditas o unisexuales (plantas normalmente monoicas),
hipóginas, pequeñas y conspicuas. Perianto normalmen­
te con 4 u 8 tépalos, libres o connados, campanulados,
foliosos, imbricados y persistentes. Androceo con tan­
tos estambres como tépalos y opuestos a estos, libres o
adnados a la base del perianto; filamentos libres, erec­
tos; anteras basifijas,. con dehiscencia longitudinal,
extrorsas o introrsas. Gineceo con un pistilo, bicarpela­
do; ovario súpero, normalmente unilocular, sésil o en
un pedúnculo; óvulo solitario, anátropo o anfítropo,
péndulo, con placentación apical; estilos 2, lineares;
estigmas decurrentes a lo largo de la cara interior de la
parte apical de los estilos; pistilo rudimentario a menu­
do presente en flores estaminadas. Fruto en una núcula,
sámara o drupa; endospermo ausente o escaso; embrión
recto o curvado.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con
savia acuosa o mucilaginosa; hojas dísticas y estipula­
das con la lámina oblicua en la base; flores reducidas
con perianto uniseriado; estambres con los filamentos
erectos; fruto tipo en sámara o drupa y semillas con poco
endospermo o sin él. Caracteres anatómicos: presencia
en los tejidos de células y/o canales mucilaginosos.
menudo calcificación o silicificación de ciertas paredes
celulares (pelos epidérmicos dt< tallos y hojas); nudos
trilacunares (Fig. 43: lb).
Géneros/especies: 15/200.
Distribución: Principalmente en las zonas templadas
y regiones tropicales del hemisferio norte.
Géneros más importantes: Celtis (60-80 spp.), Ulmus
(18-45 spp.) y Trema (10-30 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Ulmus (11
spp.), Celtis (8 spp.), Trema (3 spp.), Planera (1 sp.) y
Zelkova (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Madera
de varias especies del género Ulmus (olmo). Compues­
tos medicinales de la corteza de Ulmus rubra (olmo de
savia). Frutos comestibles de Celtis (almez). Árboles y
arbustos ornamentales (especies de 8 géneros) de Celtis,
Planera (olmo de agua), Ulmus y Zelkova.
Comentario:arfámilia Ulmaceae se divide en dos
subfamilias claramente delimitadas, Ulmoideae (que
incluye Ulmus, Fig. 43: 2, y Planera) y Celtidoideae
(que incluye Celtis, Fig. 43: 1, y Trema), función de
caracteres morfológicos, químicos y anatómicos (véanse
resúmenes en Elias, 1970; Cronquist, 1981; Manchester,
1989). Por ejemplo, los caracteres de hojas frutos y se­
millas difieren en los dos grupos: Ulmoideae, con hojas
de nerviación pinnada y nerviación secundaria que se
prolonga en los dientes, fruto seco (a menudo alado),
semillas planas, embrión recto con cotiledones apiana­
dos y ausencia de endospermo; y Celtidoideae, con ner­
viación de la hoja en tres nervios principales divergen­
tes desde la base y nervios secundarios formando series
en forma de arco, fruto bacado (drupa), semillas redon­
deadas con los cotiledones plegados o arrollados y
presencia frecuente de endospermo. La distribución de
estos dos grupos es además distinta (pero algo super­
puesta), con las Ulmoideae en las zonas templadas del
norte y las Celtidoideae normalmente tropicales o sub­
tropicales (Berg, 1989). Los análisis cladísticos preli­
minares de caracteres morfológicos de las familias
Moraceae y Urticaceae realizados por Judd et al., (1994)
apoyan la segregación de la subfamilia Celtidoideae en
un familia independiente.
Las flores reducidas y relativamente inconspicuas de
las Ulmaceae son anemófilas y florecen al principio de
la estación (Berg, 1977). La mayoría de las especies pre­
sentan flores unisexuales y son monoicas. Una excep­
ción notable es Ulmus, cuyas flores son normalmente
hermafroditas (Fig. 43: 2b). En géneros monoicos, las
A flores carpeladas se desarrollan con frecuencia antes que
las estaminadas (y también antes que las hermafroditas,
2a
si éstas existen). Los mecanismos para prevenir la posi­
ble autofecundación en las flores de Ulmus no se han
estudiado todavía adecuadamente.
REFERENCIAS CITADAS
Berg, C. C. 1977. Urticales, their differentiation and systematic
position. PI. Syst. Evo/., Suppl. 1 :349-374.
1989. Systematics and phylogeny of the Urticales. In
---o
Evoluti o n , s y s tematics, and fossil history of
Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol. 2,
«Higher» Hamamelidae, pp. 193-200. Syst. Assoc. Special
Vol. 40B. Clarendon Press, Oxford.
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of
flowering plants, pp. 189-193. Columbia University Press,
New York.
Elias, T. S. 1970. The genera ofUlmaceae in the southeastem
United States. J. Arnold Arbor. 51:18-40.
Judd, W. S., R. W. Sanders, and M. J. Donoghue. 1994.
Angiosperm family pairs: Preliminary cladistic analyses.
Harvard Papo Bot. 5:1-51.
Manchester, S. R. 1989. Systematics and fossil history of the
Ulmaceae. In Evolution, systematics, and fossil history of
the Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol.
2, «Higher» Hamamelidae, pp. 221-251. Syst. Assoc.
Special Vol. 40B. Clarendon Press, Oxford.
URTlCACEAE
Familia de la ortiga
Incluida Moraceae: Familia de la morera
Árboles, arbustos o plantas herbáceas con savia le­
chosa o acuosa, a veces con pelos glandulares o urti­
cantes. Hojas simples, enteras, serradas o lobadas, al­
ternas o a veces opuestas, pinnatinervias o más
frecuentemente palmatinervias, deciduas o persistentes,
estipuladas (estípulas caducas, pequeñas, en forma de
copa y que dejan una cicatriz circular). Inflorescencia
definida, cimosa o a menudo aparentemente racemosa,
espiciforme (erecta o péndula), umbelada o capitada­
globosa, o flores a lo largo de la cara inferior del recep­
táculo invaginado, axilares. Flores actinomorfas,
unisexuales (plantas monoicas, dioicas o polígamas),
hipóginas o epíginas, diminutas, sésiles o subsésiles.
Perianto con 3 ó 5 tépalos, a veces reducidos o ausen­
tes, uniseriados o biseriados, libres o connados, a me­
nudo verdes o amarillentos, imbricados o valvados, nor-
Figura 43. Ulmaceae. 1, Celtis /aevigata: a, rama con flores (y con hojas jóvenes), xl1/4; b, sección transversal de un nudo
(trilacunar), x9; c, flor hermafrodita, x7; d, flor carpelada, x7; e, sección longitudinal de una flor carpelada, x12; r, sección
longitudinal de un capullo floral estaminado, x12; g, flor estaminada, x7; h, rama con frutos, X3/5; i, hoja madura, x1/Z; j, drupa,
x3 1/2; k, sección longitudinal de la drupa, x31/Z' 2, U/mus aZata: a, hoja, xl; b, flor, x8; c, sámara, x51/z.
malmente persistentes o acrescentes. Androceo con tan­
tos estambres como tépalos y opuestos a éstos; fila­
mentos libres, erectos o recurvados en el capullo flo­
ral; anteras versátiles (dorsifijas) con dehiscencia
longitudinal; estaminodios a veces presentes en flores
pistilíferas. Gineceo con un pistilo y normalmente 2
carpelos que pueden parecer uno (pseudomonómeros),
abortando habitualmente el otro; ovario súpero o 1(
ínfero, normalmente unilocular; óvulo solitario,
anátropo u ortótropo, péndulo o erecto; placentación
the
basal, apical o subapical; estilos 1 ó 2, filiformes; es­
tigmas 1 ó 2; presencia de un pistilo rudimentario en
flores estaminadas. Fruto en aquenio o drupa (a veces
dehiscente), a menudo agregado en un fruto múltiple
por la unión de los frutos de flores diferentes, el perianto
y un receptáculo común; endospermo carnoso, meloso
u oleoso, a veces ausente; embrión recto o curvado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
árboles con savia lechosa o acuosa; flores reducidas y
unisexuales en una inflorescencia cimosa modificada;
perianto reducido o ausente; gineceo unilocular con un
óvulo solitario, fruto tipo en aquenio o fruto múltiple de
drupas �nios. Caracteres anatómicos: a menudo
silicificación o calcificación de ciertas paredes celula­
res (pelos epidérmicos de tallos y hojas); cistolitos en
células epidérmicas de las hojas (discutido después);
nudos trilacunares a multilacunares.
Géneros/especies: 98/2.475.
Distribución: Por todas la regiones tropicales y sub­
tropicales, también bien representada en zonas templa­
das.
Géneros más importantes: Ficus (800 spp.), Pi/ea
(250-400 spp.), Elatostema (200 spp.), Dorstenia (170
spp.) y Cecropia (75-100 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 30 géneros y
54 especies; géneros mayores: Pílea, Pipturus y Ficus.
Plantas y productos de interés económico: Fibra tex­
til y para cordajes de Boehmeria y Urtica. Verdura co­
mestible de los brotes tiernos de algunas plantas de zonas
templadas, como especies de Urtica. Frutos comestibles
de Artocarpus (árbol del pan), Ficus (higuera) y Morus
(morera). Madera de Chlorophora (fustete) y Madura.
'
Goma de látex de varias especies, como Castilla y Fieus.
Plantas ornamentales (especies de al menos 20 géneros),
incluido Broussonetia ( árbol del papel), Cee rop ia,
Chlorophora, Cudrania, Dorstenia, Fieus (higuera),
Madura, Pellionia, Pilea y Soleirolia (lágrimas de niño).
Comentario: La delimitación de las familias Urticaceae
y Moraceae varía considerablemente en la bibliografía
(véase Tippo, 1938; Berg, 1977; Friis, 1989). Algunos
géneros (por ej., Poikilospermum) se han incluido en las
dos familias. Además, las familias Cannabaceae y
Cecropiaceae han sido segregadas o consideradas como
subfamilias, tanto de las Moraceae como de las Urticaceae
(Berg, 1978; Friis, 1989 y Humphries y Blackmore, 1989).
Estos cuatro grupos principales (véase Tabla 6) se distin­
guen por caracteres como el hábito herbáceo o leñoso, la
savia lechosa o acuosa, la existencia de uno o más estilos
y la placentación basal o apical (Berg, 1989).
La definición en sentido amplio de la familia Urticaceae
seguida aquí es la de Thorne (1981, 1983), que mantiene
las Cannabaceae como una familia aparte y define las
Urticaceae en sentido amplio con tres subfamilias:
Urticoideae, Moroideae y Cecropioideae. Aunque Thorne
(1992) ha separado recientemente el grupo en tres fami­
lias basándose en un vacío filogenético (Thorne, como
pers.), la primitiva definición, basada en criterios fenét@s,
está sustentaba por datos filo genéticos posteriores
(Humphries y Blackmore, 1989 y Judd et al., 1994). Estos
estudios demuestran que la familia monofilética Urticaceae
s.s., derivada de las «Moraceae», y las familias de diversa
circunscripción «Moraceae» y «Cecropiaceae» son pro­
bablemente parafiléticas. En consecuencia, los autores
de ambos análisis sugieren la inclusión de las familias
Moraceae y Cecropiaceae en una amplia familia Urticaceae
s.l. Sin embargo, es necesario un análisis mucho más pro­
fundo para determinar las relaciones entre los distintos
géneros de este grupo, incluidos los de la familia
Cannabaceae.
Hay que resaltar la tribu Urticeae (ortigas), de la cual
recibe la familia su nombre común. Este grupo se ca­
racteriza por la presencia de pelos urticantes (incluidos
en las células de la epidermis; Fig. 44: 2b,c) que pre­
sentan un mecanismo de «aguja hipodérmica» para va­
ciar su contenido urticante (histaminas y acetocolinas):
la presión sobre el saco basal hace que se libere el líqui­
do urticante cuando el ápice del pelo tubular se rompe
(T hurston y Lersten, 1969; Woodland, 1989).
Otro grupo de caracteres vegetativos de importancia
taxonómica en la familia son los cistolitos, concrecio­
nes de carbonato cálcico adheridas a un pedúnculo de
celulosa dentro de una célula especializada de gran ta­
maño (litociste; Fig. 44: Id). Suelen presentarse cistolitos
prominentes en las células epidérmicas de la cara adaxial
o abaxial de la superficie de la hoja (Fig. 44: 1c). Aun­
que son difíciles de observar en el material fresco, son
normalmente visibles en las hojas secas al aparecer como
zonas resaltadas de dístintos tamaños, pudiendo variar
de unas especies a otras. Según Miller (1971) el tamaño
de los cistolitos se puede al menos correlacionar con las
tribus de la subfamilia Urticoideae.
El tipo de inflorescencia es importante en la clasifi­
cación dentro de las Urticaceae. Por ejemplo, M orus se
caracteriza por los amentos estaminados y carpelados
(Fig. 45: 1a,d), mientras que en Boehmeria las fIores
estaminadas y carpeladas se disponen juntas en una
inflorescencia espiciforme (Fig. 44: le). Las flores
carpeladas de Madura y Broussonetia se agrupan en
cabezuelas globosas, mientras que en Fieus el receptá­
culo involucral se transforma en una estructura carnosa
y cóncava (sicono) que lleva las flores en su cara inte­
rior (Fig. 45: 2a,b).
Las flores reducidas de esta familia a menudo están
bien adaptadas a la anemofilia. En muchas especies,
como en Boehmeria eylindriea, los filamentos de los
estambres de las flores estaminíferas se extienden elás­
ticamente, liberando nubes de polen por las anteras
(véase Fig. 44: 19,h). Por otro lado, el complejo pro­
ceso de polinización entomófila de Fieus, a cargo de
una avispa productora de agallas, ha recibido mucha
atención en la bibliografía (Proctor y Yeo, 1972; Faegri
y Pijl, 1980; Berg, 1990). Básicamente, las flores (in­
cluidas en un eje hueco y carnoso) son polinizadas
cuando las avispas entran para depositar los huevos en
los ovarios de las flores pistilíferas. Las nuevas avis­
pas transportan el polen de esta inflorescencia a otro
sicono. El desarrollo de las flores pistilíferas después
de las estaminíferas dentro del mismo sicono facilita
la polinización cruzada.
El fruto tipo de la familia varía desde el aquenio en­
cerrado en un perianto persistente (Fig. 44: 2d,e) al fru­
to múltiple de drupas (de fiares adyacentes), perianto
acrescente y un receptáculo común carnoso. Las drupas
individuales y los correspondientes periantos se pueden
distinguir fácilmente en la mora (Morus; Fig. 45: li-k),
que recuerda a la mora (fruto agregado) de las especies
del género Rubus (Rosaceae). En el fruto del árbol del
pan (Artoearpus), las drupas y el eje carnoso están com­
pletamente unidos en una estructura masiva. El higo
(fruto de Fieus; Fig. 45: 3a-c) está formado por un recep­
táculo carnoso en cuyo interior se encuentran las drupas.
REFERENCIAS CITADAS
Berg, C. C. 1977. Urticales, their differentiation and systematic
position. PI. Syst.
---o 1978. Cecropiaceae, a new family of the Urticales.
Taxon 27:39-44.
-' Systematics and phylogeny of the Urticales. In
Evolutj on, systematjcs, andfossil hjstory ofthe Hamame­
lidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol. 2, «Higher»
 1i

1j

1b
1d

Figura 44. Urticaceae. 1, Boehmeria cylindrica: a, hábito, X2/S; b, sección transversal de un nudo (trilacunar), x6; e, superficie
de una hoja seca mostrando los cistolitos (zonas circulares), x12; d, sección transversal de una hoja fresca mostrando un cistolito
en una célula epidérmica, x375; e, inflorescencia, x41/2; f, flor estaminífera antes de la antesis (filamentos arrollados), x12; g,
sección longitudinal de una flor estaminífera antes de la antesis, x12; h, flor estaminífera después de la antesis (filamentos
expandidos), x12; i, flor pistilífera, x25; j, sección longitudinal de la flor pistilífera, x25. 2. Urtica chamaedryoides: a, hábito,
XI/2; b, detalle de un nudo mostrando los aquenios jóvenes, las flores estaminíferas y los pelos urticantes, x3; e, pelo urticante de
¡ahoja, x36; d, aquenio con cáliz persistente, x12; e, aquenio (mucílago seco), x12.
 C�19

1f

3c

, 1k 3a
,

1j
,

11 3b\

Figura 45. Urticaceae (continuación). 1, Morus rubra: a, rama con flores estaminíferas, x3/4; b, flor estaminífera, x8; e,

sección longitudinal de una flor estaminífera, x9; d, rama con flores pistilíferas, x3/4; e, flor pistilífera, x12; f, sección longitudinal
de una flor pistilífera, x20; g, sección transversal del ovario, x25; h, rama con frutos, x1/3; i, sincarpo (de un ejemplar cultivado),
x11/2; j, sincarpo (de un ejemplar silvestre), x11/2; k, drupa con perianto acrescente, x6; 1, drupa (perianto eliminado),
x6. 2, Ficus carica: a, inflorescencia (sicono), x3; b, sección longitudinal del sicono, x4; c, flor pistilífera, x25. 3, Ficus aurea:
a, sincarpo (<<higo»), x3; b, sección longitudinal del sincarpo, x4; c, drupa con perianto persistente, x20.
TABLA 6. Principales diferencias morfológicas usadas para distinguir los cuatro grupos principales del complejo Moraceae­
Urticaceae. Véase Berg (1989) para un estudio más detallado de estos caracteres. En esta obra, Urticaceae s.s., «Moraceae» y
«Cecropiaceae» se encuentran incluidas dentro de Urticaceae s.l., sensu Thome (1981,1983).

CARÁCTER URTICOIDEAE MOROIDEAE CECROPIOIDEAE CANNABACEAE

(URTICACEAE S.S.) (<<MORACEAE») ( «CECROPIACEAE»,
CONOCEPHALOIDEAE)

GÉNEROSIESPECIES 39/800 5311.400 6/275 3/3

DISTRmUCIóN mayoritariamente mayoritariamente tropical regiones templadas

tropical o subtropical, tropical o subtropical, del hemisferio
con algunos represen- menos comunes en norte
tantes en áreas templadas áreas templadas

HÁBITO herbáceo, a veces árboles, arbustos, árboles, arbustos, lianas herbáceo

arbustos o más lianas leñosas leñosas
raramente arbolillos o raramente

normalmente monoicos herbáceo, monoicos dioicos dioicos

SAVIA acuosa normalmente lechosa acuosa o ligeramente acuosa

lechosa

ANATOMÍA trilacunar multilacunar trilacunar o multilacunar trilacunar

DEL NUDO

DISPOSICIÓN DE inflexa erecta o inflexa erecta o inflexa erecta

LOS FILAMENTOS
EN EL CAPULLO
FLORAL

NÚMERO DE 1 (pseudomonómero) 2 (pero 1 puede ser 1 (pseudomonómero) 2

CARPELOS rudimentario)

PLACENTACIÓN basal ± apical ± basal ± apical

TIPO DE FRUTO aquenio drupa (a menudo aquenio o drupa aquenio

múltiple) (a menudo múltiple)

FORMA DEL recto curvado recto curvado

EMBRIÓN

OT R OS plantas a menudo estípulas a menudo a menudo plantas plantas aromáticas

con pelos urticantes con vainas anchas herbáceas nitrófilas

Hamamelidae, pp. 193-220. Syst. Assoc. Special Vol. 40B.
Clarendon Press, Oxford.
--o 1990. Reproduction and evolution in Ficus (Moraceae):
Traits connected with the adequate rearing of pollinators.
Mem. New York Bot. Gard. 55:169-185.
Faegri, K., and L. van der Pijl. 1980. The principies of
pollination ecology, pp. 176-178. Pergamon Press, Oxford.
Friis, I. 1989. The Urticaceae: A systematic review. In
Evolution, systematics, and fossil history of the Hamame­
lidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol. 2, «Higher»
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Clarendon Press, Oxford.
Humphries, C. J., and S. Blackmore. 1989. A review of the
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and fossil history of the Hamamelidae, ed. P. R. Crane and
S. Blackmore, vol. 2, «Highen> Hamamelidae, pp. 267-
277. Syst. Assoc. Special Vol. 40B. Clarendon Press,
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Judd, W. S., R. W. Sanders, and M. J. Donoghue. 1994.
Angiosperm family pairs: Preliminary cladistic analyses.
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RHAMNACEAE
ñas, períginas, con hipanto bien desarrollado y disco
nectarífero intraestaminal conspicuo; pétalos cóncavos
y unguiculados, opuestos a los estambres y rodeados
por estos; un único óvulo basal en cada lóculo; frutos
en drupa. Presencia de saponinas (glicósidos), algunos
alcaloides y taninos. Tejidos con cristales de oxalato
cálcico. Caracteres anatómicos: células mucilaginosas
(a veces cavidades) en hojas y tallos, nudos trilacunares.
Géneros/especies: 45/850.

Familia del azufaifo

Distribución: Amplia en las regiones tropicales y tem­
pladas, más común en áreas tropicales y subtropicales.
Árboles, arbustos o en ocasiones trepadoras leñosas
(con ganchos, zarcillos o tallos retorcidos), a veces con
Géneros más importantes: Rhamnus (125-160 spp.),
espinas o estípulas espinosas. Hojas simples, enteras o
Phylica (150 spp.), Ziziphus (86-100 spp.) y Ceanothus
serradas, normalmente alternas, deciduas o persistentes,
(55 spp.).
con estípulas; estípulas diminutas, caducas, a veces mo­
dificadas en espinas. Inflorescencia definida, cimosa y
Representación en EE UU y Canadá: 14 géneros y
aparentemente corimbosa, umbelada, paniculada,
123 especies; géneros más grandes: Ceanothus, Gouania
espiciforme, racemosa o fasciculada, en ocasiones redu­
y Rhamnus.
cida a una flor solitaria, axilar o algunas veces terminal.
Flores actinomorfas, normalmente hermafroditas o en
Plantas y productos de interés económico: Plantas
ocasiones unisexuales (plantas monoicas), períginas o
medicinales, como algunas especies de Rhamnus (laxan­
algunas veces aparentemente hipóginas debido a la unión
tes; por ej., cáscara sagrada); tintes amarillos y verdes
del disco al ovario, pequeñas e inconspicuas, con un dis­
extraídos de los frutos y corteza de algunas especies de
co nectarífero intraestaminal en el hipanto. Cáliz con 4 o
Rhamnus. Frutos comestibles (Ziziphus spp.: dátil chino,
más frecuentemente 5 sépalos, libres, valvados. Corola
jojoba) y pedicelos comestibles de frutos (Hovenia dulcis:
con 4 o más frecuentemente 5 pétalos o a veces ausentes,
árbol de Japón). Plantas ornamentales (especies de 17
libres, frecuentemente unguiculados, normalmente
géneros), incluidos Berchemia, Ceanothus (lila de
ganchudos o cóncavos y encerrando los estambres; ver­
California), Colletia, Hovenia, Noltea, Paliurus (rosa de
dosos, blancos, rosados o azulados. Androceo con 4 o
Jerusalén), Pomaderris, Rhamnus (agracejo) y Spyridium.
más normalmente 5 estambres, opuestos a los pétalos y
rodeados por ellos, epipétalos, insertos en o bajo el mar­
Comentario: Las Rhamnaceae se relacionan en algunas
gen del disco; filamentos libres; anteras dorsifijas, con
clasificaciones con la familia Vitaceae, por ejemplo en
dehiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un pis­
Cronquist (1988). Sin embargo, los datos moleculares pre­
tilo, generalmente con 2 ó 3 carpelos; ovario súpero o a
liminares (Chase et al., 1993) sitúan esta familia como un
veces aparentemente ínfero debido a la unión con el dis­
grupo hermano de las familias Urticaceae s.l. y Ulmaceae.
co, con tantos lóculos como carpelos; óvulos normalmente
Las flores de la familia se asemejan a las de las
uno en cada lóculo, anátropos, rectos, con placentación
Rosaceae y son característicamente períginas, en las que
axilar pero de apariencia basal; estilo 1, a menudo con
el hipanto lleva un disco nectarífero intraestaminal
dos o tres lóbulos; estigmas capitados o elongados. Fru­
(Prichard, 1955). El disco es normalmente una estruc­
to en drupa dehiscente o indehiscente, con uno o varios
tura conspicua, carnosa y lobada (como en el género
pirenos; semillas lisas, convexas; endospermo escaso o
Colubrina) y puede formar un revestimiento carnoso en
abundante; embrión recto y grande.
la cara interna del hipanto (como en el género Rhamnus;
Fig. 46: 1f) y a veces también en la cara interna de los
Caracterización de la familia: Árboles, arbustos o sépalos. El grado de fusión del disco con el ovario varía
trepadoras con hojas simples estipuladas; flores peque- y cuando está totalmente incluido en el disco, como en

2
Figura 46. Rhamnaceae. 1, Rhamnus caroliniana: a, rama con flores, X /5; b, detalle del nudo mostrando las estípulas ,

x21/4; e, flor, x9; d, pétalo, x25; e, estambre y pétalo, x25; r, sección longitudinal de la flor, x12; g, sección transversal de la base
del ovario, x25; h, sección transversal de la zona media del ovario, x25; i, drupa, 21/2; j, sección transversal de la drupa, x21/2; k,
sección transversal del pireno, x5. 2, Berchemia scandens: a, porción de la planta con frutos, XI/2; b, drupa, x4; e, sección
transversal de la drupa, x4. 3, Ceanothus americanus: a, fruto (drupa dehiscente), X41/Z; b, fruto dehiscente, X41/Z' 4, Colubrina
elliptica: a, fruto (drupa dehiscente), x31/2; b, fruto dehiscente, x31/Z; e, segmento del fruto con semilla, x31/Z'
Ziziphus, es de apariencia ínfera. Los filamentos de los
estambres están insertos en el margen exterior del disco
o bajo éste, son opuestos y están rodeados por los péta­
los unguiculados, los cuales se elevan por encima del
hipanto (Fig. 46: le).
Las pequeñas flores inconspicuas son a menudo fra­
gantes y producen abundante néctar. Muchas especies
de Rhamnus, por ejemplo, son importantes plantas
melíferas. Los polinizadores son abejas, escarabajos, y
moscas, favoreciendo la protandria la polinización cru­
zada. En la antesis, los filamentos se encuentran ergui­
dos y el estigma no es receptivo. Los filamentos se
recurvan generalmente después de la dehiscencia de las
anteras, cuando el estigma madura.
Algunos autores describen de forma muy diversa el
fruto dehiscente de la familia como «drupas», «cápsulas»
o «esquizocarpos». El fruto es básicamente «drupáceo»:
un mesocarpo más o menos carnoso envuelve el
endocarpo, formado por uno a tres huesos (pirenos) o
por un hueso pI uricelular fusionado (Brizicky, 1964). Los
pirenos pueden ser indehiscentes, como en una drupa tí­
pica (por ej., Berchemia, Fig. 46: 2b,c, y Rhamnus
caroliniana, Fig. 46: 1iJ). A menudo sucede, sin embar­
go, que el mesocarpo es muy delgado y los pirenos pre­
sentan la dehiscencia a lo largo de una sutura adaxial cuan­
do el fruto se deshidrata, por lo que parece el segmento
de un esquizocarpo o una de las valvas de una cápsula.
Con frecuencia las semillas son expulsadas violentamen­
te del endocarpo (por ej., Colubrina, Fig. 46: 4a-c, y
Ceanothus, Fig. 46: 3a,b). Los frutos dehiscentes de al­
gunas especies (por ejemplo, de Sageretia) se han des­
crito a veces erróneamente como indehiscentes. Los fru­
tos secos de Gouania (y géneros cercanos) pueden
considerarse verdaderos esquizocarpos.
REFERENCIAS CITADAS
Brizicky, G. K. 1964. The genera of Rhamnaceae in the
southeastem United States. J. Amold Arbor. 45:439-463.
Chase, M. w., D. E. Soltis, R. G. Olmstead, D. Morgan, D. H.
Les, et al. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis
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Cronquist, A. 1988. The evolution and c lassification of
flowering plants, 2d ed., pp. 396-397. New York Botanical
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Prichard, E. C. 1955. Morphological studies in Rhamnaceae.
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EUPHORBIACEAE
Familia de la lechetrezna
Árboles, arbustos, plantas herbáceas o trepadoras le­
ñosas, a veces suculentas o con aspecto de cactus, a me-
nudo con savia lechosa Q coloreada y con glándulas en
las partes vegetativas. Hojas simples o compuestas, en­
teras o serradas a lobadas, alternas o en ocasiones opues­
tas o verticiladas, normalmente estipuladas. Inflores­
cencia definida, cimosa y aparentemente espiciforme,
capitada o algunas veces muy especializada formando
un ciatio, en algunas ocasiones flores solitarias, a veces
solitarias por brácteas vistosas. Flores actinomorfas,
unisexuales (plantas monoicas o dioicas), hipóginas, a
menudo muy reducidas debido a la supresión de piezas,
con un disco nectarífero extraestaminal o glándulas
presentes en uno o ambos sexos. Cáliz ausente o con 5
sépalos, libres, valvados o imbricados. Corola normal­
mente ausente o con 5 pétalos, libres o conniventes,
valvados o imbricados. Androceo con uno o numero­
sos estambres; filamentos libres a totalmente connados
(monadelfos); anteras basifijas, con dehiscencia longi­
tudinal; estaminodios presentes en flores pistilíferas.
Gineceo con un pistilo, normalmente tricarpelado; ova­
rio súpero, normalmente con tres lóbulos y tres lóculos;
óvulos lo a veces 2 en cada lóculo; anátropos, péndu­
los, a menudo con un funículo delgado, placentación
axilar; estilos 3, libres o connados en la base, cada uno
a menudo bífido; estigmas lineares o ensanchados, fre­
cuentemente lacerados; con frecuencia aparece un pis­
tilo rudimentario en las flores estaminíferas. Fruto en
un esquizocarpo que se separa normalmente en tres seg­
mentos, cada uno de los cuales se abre ventralmente;
semillas una o a veces dos por segmento, a menudo
carunculadas, a veces moteadas; endospermo abundan­
te, carnoso; embrión recto o curvado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustos con savia lechosa o resinosa; hojas alternas
estipuladas; flores reducidas, unisexuales e hipóginas,
a menudo agrupadas en un ciatio; disco nectarífero
extraestaminal o glándulas; ovario tricarpelado y
trilobulado con estilos libres y bífidos; esquizocarpo con
3 segmentos y semillas carunculadas. Presencia normal
de diversos alcaloides, glicósidos cianogénicos y
taninos. Tejidos con cristales de oxalato cálcico. Ca­
racteres anatómicos: sacos, células o tubos secretores,
que contienen látex, taninos u otras sustancias en ta­
llos y hojas.
Géneros/especies: 307/7. 030.
Distribución: May oritariamente tropical con algunos
representantes en las regiones templadas.
Géneros más importantes: Euphorbia ( 1.600-más de
2.000 spp.), Croton (750 spp.), Phyllanthus (600 spp.),
Acalypha (430-450 spp.), Glochidion (300 spp.),
Macar anga (240-280 spp.), Drypetes (200 spp.) y
Jatropha ( 170-175 spp.).
 @ 1e
19

1i

1j

�(. . .

3e

Figura 47. Euphorbiaceae. 1, eraton argyranthemus: a, hábito, XI/2; b, flor pistilífera, x6; c, flor pistilífera con el perianto
eliminado, x6; d, sección longitudinal de la flor pistilífera, x12; e, sección transversal del ovario, x12; r, flor estaminífera,
x6; g, cara adaxial de un lóbulo del cáliz mostrando glándula, x12; h, esquizocarpo antes de la dehiscencia, x3; i, cáliz persis­
tente y columna central, segmento dehiscente del esquizocarpo con una semilla, x3; j, semilla, x6. 2, Euphorbia (Subg. Poinsettia)
cyathophora: hábito, XI/5' 3, Euphorbia (Subg. Poinsettia) heteraphylla: a, ciatio, x6; b, ciatio con el involucro eliminado,
x6; c, flor estaminífera, x12.

Representación en EE UU y Canadá: 47 géneros y 358
especies; géneros mayores: Chamaesyce, Euphorbia y
Croton.
Plantas y productos de interés económico: Varios
productos comerciales de Aleurites (aceites y ceras),
Croton (aceites y resinas), Euphorbia (aceites y ceras),
Hevea (caucho), Manihot (almidón de raíz, caucho y
tapioca), Ricinus (aceite de ricino) y Sapium (aceites,
grasas y ceras). Muchas plantas venenosas (debido a
alcaloides tóxicos y glucósidos cianogénicos), como
Ricinus communis (ricino). Plantas ornamentales (es­
pecies de 30 géneros), incluidos Acalypha (hoja de co­
bre), Codiaeum (croton), Euphorbia (árbol lápiz,
poinsetia, flor de Pascua), Jatropha (planta de coral),
Phyllanthus y Synadenium (palo de leche).
Comentario: Las relaciones filogenéticas de las
Euphorbiaceae con otras familias han sido muy discuti­
das (véase Webster, 1967, 1987). Debido a que esta
compleja familia es difícil de caracterizar, en ocasiones
se han incluido en ella otras familias (como Buxaceae).
La clasificación infrafamiliar de las Euphorbiaceae ha
sido también un tema de discusión debido a la gran va­
riación que aparece en las estructuras florales y vegeta­
tivas. Por ejemplo, las euforbias varían desde plantas
herbáceas cosmopolitas a suculentas desérticas o árbo­
les tropicales; las flores varían considerablemente en
grado de especialización (véase más adelante). Debido
al amplio abanico de variación morfológica, muchos
autores mantienen la hipótesis de un origen polifilético
de la familia. La reciente clasificación de Webster (1975)
reconoce cinco subfamilias basadas en caracteres tales
como el número de óvulos por lóculo, el número
cromosómico básico, el tipo de grano de polen y las
características del látex.
La morfología varía mucho dentro de la familia
(Venkata y Ramalakshmi, 1968). Generalmente, las flo­
res son unisexuales y las flores pistilíferas presentan tres
carpelos y tres lóculos en ovario súpero que madura en
un esquizocarpo. El androceo de las flores estaminíferas
consta de cinco o diez (algunas veces más o reducidos a
tres) estambres libres o connados de forma muy varia­
da. El tipo de flor menos especializado presenta un
perianto uniseriado y pentámero (Manihat) o a veces
biseriado (algunas especies de eratan; Fig. 47: 1f).
Cuando es uniseriado, falta el verticilo interno del
perianto.
La mayor reducción y especialización floral aparece
en Eupharbia y géneros cercanos. Tanto la inflorescencia
como la flor de Eupharbia han sido muy estudiadas
(Haber, 1925; Rao, 1971). La flor pistilífera está for­
mada por un ovario simple elevado sobre un pedúncu­
lo: La flor estaminífera se reduce a un estambre solita­
rio, existiendo una división entre el estambre y el
pedúnculo (Fig. 47: 3c). En la estructura típica, una flor
pistilífera y varias estaminíferas se disponen dentro de
una estructura en forma de taza (involucro) compuesta
por cuatro o cinco brácteas (Fig. 47: 3a,b). La
inflorescencia cimosa y altamente reducida se llama
«ciatio». Los márgenes de las brácteas involucrales lle­
van a menudo glándulas coloreadas que pueden estar
además provistas de apéndices petaloides. Ocasional­
mente las brácteas involucrales pueden ser conspicuas
y estar coloreadas. Con todas estas estructuras el ciatio
parece una flor completa (o pseudanto) con un «cáliz»
(involucro de brácteas), una «corola» (apéndices glan­
dulares, involucro), un «pistilo» (flor pistilífera) y va­
rios «estambres» (flores estaminíferas).
A pesar de la gran diversidad floral, el fruto es
normalmente un esquizocarpo (Fig. 47: lh,i). Los tres
segmentos se separan mediante un resorte de la co­
lumna central (Fig. 47: li) de forma simultánea, cada
segmento se abre a lo largo en dos valvas, liberando
así las semillas. De esta forma, las semillas pueden
dispersarse a una distancia de varios metros. Las se­
millas (Fig. 47: lj) a veces son moteadas y frecuente­
mente presentan carúncula, una excrecencia espon­
josa de los tegumentos. Las carúnculas de las semillas
(como en la familia V iolaceae) funcionan a menudo
como cuerpos oleosos y atraen a las hormigas, las
cuales ayudan a su dispersión. A pesar de ello,
Webster (1967) mantiene que no existen suficientes
datos de campo para corroborar la dispersión por
hormigas de las euforbias.
La mayoría de las euforbias atraen fácilmente a los
polinizadores (moscas en su mayoría) gracias al néctar
segregado por el disco extraestaminal, por las glándu­
las (Fig. 47: 19) o, en especies más especializadas, por
las glándulas involucrales (Fig. 47: 3a). Las flores de
algunos géneros, por ejemplo Acalypha y Ricinus, son
anemófilas.
REFERENCIAS CITADAS
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of Euphorbia. Ann. Bot. (Oxford) 39:657-707.
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CISTACEAE
Familia de la jara
Plantas herbáceas o arbustos, que crecen a menudo
en zonas expuestas sobre suelos alcalinos o arenosos,
normalmente con pubescencia de pelos glandulares y/o
fasciculados no glandulares. Hojas simples, enteras, a
menudo con los márgenes revolutos, escamosas, gene­
ralmente opuestas, con o sin estípulas. Inflorescencia
definida, cimosa y a menudo aparentemente racernosa,
o flores solitarias, terminales o axilares. Flores actino-
morfas, hermafroditas, hipóginas, vistosas, a veces con
disco nectarífero y a veces cleistógamas. Cáliz normal­
mente con 5 sépalos desiguales, con los dos sépalos
externos reducidos (en forma de bráctea) o ausentes,
libres, convolutas y generalmente persistentes. Corola
con 5 o a veces 3 pétalos, ausentes en flores cleistógamas,
libres, efímeros, a menudo amarillentos o rojizos,
convolutos (retorcidos en dirección opuesta a los sépa­
los del cáliz), o a veces imbricados. Androceo con es­
tambres numerosos; filamentos libres, anteras basifijas,
con dehiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un
pistilo, 3 carpelos u ocasionalmente 5; ovario súpero,
unilocular aunque a veces puede parecer que presenta 5
Ó 10 lóculos debido a intrusiones de la placenta; óvulos
2 a numerosos en cada placenta, ortótropos, con
funículos bien desarrollados, placentación apical; esti­
lo 1; estigma normalmente 1, capitado, discoidal o en
ocasiones plumoso, a menudo lobado. Fruto en cápsu­
la loculicida, coriácea o leñosa; semillas pequeñas, an­
gulares, con la superficie rugosa y la cubierta externa a
menudo gelatinosa al humedecerse; endospermo abun­
dante, meloso o a menudo cartilaginoso; embrión cur­
vado o espiralado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustos que crecen en zonas expuestas sobre suelos
alcalinos o arenosos; pubescencia de pelos glandulares
y/o fasciculados; hojas pequeñas o escamosas; cáliz con
5 sépalos desiguales con los dos más externos más pe­
queños o en forma de bráctea; pétalos marcescentes o
efímeros; estambres numerosos; ovario unilocular con
placentación parietal; frutos en cápsula con semillas
mucilaginosas (cuando se humedecen) y embrión cur­
vado o circinado. Tejidos normalmente con taninos y
cristales de oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: «pe­
lós combretáceos» (explicados más adelante); xilema y
floema formando un anillo continuo; nudos unilacunares.
Géneros/especies: 8/200.
Distribución: Principalmente en las regiones templa­
das septentrionales (con algunos representantes en Suda­
mérica); particularmente diversa en la región medite­
rránea oriental de los Estados Unidos.
Género más importante: Helianthemum (100-l10
spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Lechea (17
spp.), Helianthemum (14 spp.), Hudsonia (3 spp.) y
Cistus (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Ládano,
resina aromática usada en incienso, perfumes y algunos
medicamentos, de las hojas y tallos de Cistus. Plantas
ornamentales (especies de 7 géneros), incluido Cistus
Gara), Halimium, Helianthemúm Garilla, jaguarzo) y
Hudsonia (brezo de playa).
Comentario: Debido a su parecido superficial, las
Cistaceae se han relacionado con la familia Clusiaceae,
aunque en la actualidad se incluyen en las Violales
(Cronquist, 1988; Thorne, 1992). Con más de 100 es­
pecies, el género Helianthemum constituye al menos la
mitad de la familia, aunque la delimitación del género
es bastante problemática (probablemente parafilético)
debido a que algunos autores reconocen géneros segre­
gados (por ej., Crocanthemum y Heteromeris; Brizicky,
1964).
Vegetativamente, la familia se caracteriza por la
pubescencia de tallos, hojas y cálices. Los llamados pelos
estrellados de la familia (Fig. 48: b,c) son en realidad
un grupo de pelos unicelulares reunidos en penachos
(Fig. 48: d). Estos pelos no glandulares son rígidos en
la base, aparentando presentar cada uno de ellos una
doble estructura, como si un segundo pelo o célula es­
tuvieran encerrados en la porción basal. Estos «pelos
combretáceos» son característicos también de la fami­
lia Combretaceae, donde sin embargo son simples. En
las Cistaceae son también comunes varias clases de pe­
los pluricelulares, peltados o con glándulas en el ápice.
Estos pelos glandulares pueden ser también uniseriados
o a veces capitados, conteniendo varias sustancias (como
resinas o aceites esenciales). Los diversos tipos de pe­
los son útiles para separar las especies dentro de los
géneros (Daoud y Wilbur, 1965). Los penachos y/o los
pelos peltados dan a menudo a la planta un aspecto pla­
teado.
Las flores efímeras son homógamas o algo protóginas
y solo se abren bajo un sol brillante, normalmente tan
solo durante unas horas. Los pétalos de brillantes colo­
res y los numerosos estambres atraen abejas, moscas y
escarabajos para recoger el abundante polen. En algu­
nas flores (por ejemplo del género Helianthemum), los
estambres son «sensibles», moviéndose hacia afuera
cuando los tocan los insectos, liberando el polen sobre
ellos. En algunos casos puede aparecer la autofecunda­
ción cuando las anteras se encuentran aplicadas sobre
el estigma al cerrarse la flor. Este mecanismo parece
habitual en las flores de Lechea, las cuales normalmen­
te no se abren (Hodgdon, 1938).
La presencia de flores cleistógamas (cerradas) es bas­
tante habitual en la familia (por ejemplo, en la mayor
parte de las especies americanas de Helianthemum). Las
flores cleistógamas, que se autofecundan en el interior
del perianto cerrado, aparecen a menudo en las mismas
plantas que las flores casmógamas. Por ejemplo, en
Helianthemum corymbosum, los largos pedicelos de las
pocas flores casmógamas se proyectan por encima de
las abundantes flores cleistógamas en el corimbo
 r

Figura 48. Cistaceae. Helianthemum corymbosum: a, hábito, X1/2; b, superficie adaxial de la hoja mostrando los pelos fasciculados,
x30; e, pelo fasciculado de la hoja, x135; d, sección transversal de un pelo fasciculado (<<pelo combretáceo»), x215; e-n, flor
casmógama: e, dos vistas de la flor, x21/2; e, pistilo, x20; g, sección longitudinal del pistilo, x20; h, sección transversal del ovario,
x23; i, estambre, x15; j, sección longitudinal de la flor, x6; k, cápsula con cáliz persistente, x6; 1, cápsula (cáliz persistente
eliminado), x6; m, semilla, x20; n, sección longitudinal de la semilla, x20; o-t, flor cleistógama: o, flor cleistógama, x15; p,
androceo y gineceo, x25; q, sección longitudinal del pistilo, x25; r, estambre, x28; s, cápsula con cáliz persistente, x6; t, cápsula
(cáliz persistente eliminado), x6.
(Fig. 48: a). En esta especie en particular, los dos tipos
de flores se desarrollan más o menos al mismo tiempo;
en otras especies, las flores casmógamas se desarrollan
durante el verano, mientras que las flores cleistógamas
lo hacen mucho más tarde, durante el otoño. Las flores
cleistógamas (Fig. 48: o) son apétalas y el cáliz y el
pistilo (Fig. 48: p) son mucho más pequeños que en las
flores casmógamas del mismo tipo (Fig. 48: f); asimis­
mo los estambres (Fig. 48: p) y los óvulos (Fig. 48: q)
están muy reducidos (Barnhart, 1900). En las flores
casmógamas, los estambres numerosos se prolongan por
encima del pistilo (Fig. 48: j) y las anteras presentan
dehiscencia en toda su longitud (Fig. 48: i). En contras­
te, las escasas anteras que aparecen en las formas
cleistógamas están fundidas con el estigma y la dehis­
cencia se presenta solo en el punto de adherencia (Fig.
48: p,r); las cápsulas maduras (Fig. 48: s,t) son más pe­
queñas que las de las flores casmógamas (Fig. 48: k,l),
y asimismo contienen menos semillas y más pequeñas
(Wilbur y Daoud, 1964; Daoud y Wilbur, 1965).
REFERENCIAS CITADAS
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Torrey Bot. Club 27:589-592.
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flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
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States. J. Elisha Mitchell Sci. Soco 80:38-43.
VIOLACEAE
Familia de la violeta
Plantas herbáceas perennes, arbustos o arbolillos.
Hoj as simples, a veces lobadas, alternas o formando
una roseta basal, con estípulas. Inflorescencia indefini­
da, racemosa o flores solitarias en pequeños grupos en
la axila de la hoja. Flores zigomorfas o en ocasiones
actinomorfas, hermafroditas, hipóginas o levemente
períginas (con un hipanto corto), vistosas y a veces
cleistógamas. Cáliz con 5 sépalos, libres, normalmente
desiguales y auriculados en la base, imbricados y per­
sistentes. Corola con 5 pétalos, libres, generalmente
desiguales y con un pétalo anteFÍor de gran tamaño en
forma de espolón, de color blanco, amarillo, verde o
púrpura, imbricado o contorto. Androceo con 5 estam­
bres, conniventes en un anillo cerrado alrededor del gi­
neceo; filamentos muy cortos, dilatados, libres o a me­
nudo connados en la base; anteras basifijas, con
dehiscencia longitudinal, introrsas, con un apéndice
membranoso que se extiende desde el conectivo, par
abaxial (o todas) en un nectario en forma de espolón en
la base. Gineceo con un pistilo, normalmente con tres
carpelos; ovario súpero y unilocular; óvulos 1 a mu­
chos, anátropos, placentación parietal; estilo simple,
columnar o clavado, flexuoso; estigma capitado con la
zona receptiva muy pequeña. Fruto normalmente en una
cápsula loculicida con tres valvas elásticas; semillas
ovoides o globosas, a menudo carunculadas; endosper­
mo abundante y carnoso; embrión recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe­
rennes; flores zigomorfas, pétalo anterior y anteras en
forma de espolón; estambres cohesionados con filamen­
tos cortos; pistilo tricarpelado con placentación parietal
y estilo y estigma con una forma poco habitual; cápsula
explosiva con semillas carunculadas. Presencia de
saponinas y alcaloides. Tejidos con cristales de oxalato
cálcico.
Géneros/especies: 22/900.
Distribución: Cosmopolita; las especies de las zonas
templadas son en su mayoría plantas herbáceas y las de
zonas tropicales son normalmente árboles o arbustos.
Géneros más importantes: Viola (500 spp.), Rinorea
(200-340 spp.) e Hybanthus ( 1 50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Viola (87 spp.),
Isodendrion (14 spp.) e Hybanthus (5 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Perfumes
de los híbridos de Viola odorata. Principios medicina­
les (saponinas y alcaloides usados como expectorantes
y eméticos) de las raíces de Hybanthus y Viola. Plantas
ornamentales: diversas especies de Hybanthus (violeta
verde), Hymenanthera, Melicytus y Viola (violeta, pen­
samiento).
Comentario: Al menos la mitad de las especies de la
familia pertenecen al género Viola, un grupo de plantas
normalmente herbáceas y de distribución templada. La
familia Violaceae está representada en la zona conti­
nental de EE UU y Canadá por al menos 80 especies de
Viola y 3 de Hybanthus.
Las flores de la familia son normalmente entomófilas,
aunque la biología de la polinización solo está bien do-
 2

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Figura 49. Violaceae. 1, Viola septemloba: a, hábito, X2/5; b, flor, xII/2; e, sección longitudinal de la flor, x3; d, androceo y
gineceo, x6; e, estambre con espolón, x6; r, pistilo, x6; g, estigma, xI2; h, sección longitudinal del ovario, xI2; i, sección
transversal del ovario, xI2; j, cápsula antes de la dehiscencia, x3; k, cápsula dehiscente, x3; 1, semilla, xI2. 2, Viola sororia: flor
cleistógama, x6.

cumentada en el caso del género Viola (Brizicky, 1961).
Las flores características de Viola están muy especiali­
zadas para la polinización por insectos. El gran pétalo
en forma de espolón (Fig. 49: lc) almacena el néctar
producido por los apéndices en forma de glándula (es­
polones) que se encuentran en las anteras (Fig. 49: le).
En los pétalos existen unas líneas de color que sirven de
guía hacia el néctar. Las anteras, conniventes e introrsas,
forman un anillo compacto alrededor del ovario (Fig.
49: Id). Cuando un insecto (normalmente una abeja)
entra en la flor buscando el polen, se restriega contra las
anteras y recibe una lluvia de polen; cuando el insecto
visita otra flor, el polen se deposita en el receptáculo
del estigma (Fig. 49: 19).
Las flores de las violetas, de aspecto delicado, son
características de la primavera, creciendo a menudo en
zonas sombreadas sobre suelos húmedos. Después de
la época normal de floración, las especies de Viola pro­
ducen flores cleistógamas (Fig. 49: 2). Las investiga­
ciones sobre el género Viola (Russell, 1960) indican que
las flores cleistógamas son producidas como respuesta
a fotoperíodos largos. Estas flores inconspicuas en for­
ma de capullo y sin pétalos están ocultas bajo las hojas
y sobre pedicelos cortos. Las anteras, a menudo reduci­
das a dos, están fuertemente adheridas al estilo y al es­
tigma. La producción de polen es muy escasa. La
autofecundación se produce cuando los granos de po­
len maduran en las anteras, prolongándose los tu bos a
través de la pared superior de la antera directamente
hacia el estigma (Madge, 1929). Flores cleistógamas
similares se han encontrado en especies del género
Hybanthus (Brizicky, 1961).
La cápsula loculicida se abre normalmente en tres
valvas con forma de barca (Fig. 49: lk). En algunas es­
pecies de Viola las valvas se cierran al secarse, de modo
que las semillas se ven obligadas a salir de una en una
(a veces dispersándose hasta una distancia de varios me­
tros). Las hormigas, que actúan como vectores de dis­
persión en algunas especies, son atraídas por un apén­
dice (la carúncula; Fig. 49: 11) en el rafe de la semilla
(Gates, 1943).
REFERENCIAS CITADAS
Brizicky, G. K. 1961. The genera of Violaceae in the
southeastem United States. J. ArnoldArbor. 42:321-333.
Gates, B. N. 1943. Carunculate seed dissemination by ants.
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Madge, M. 1929. Spermatogenesis and fertilization in the
cIeistogamous flowers of Viola odarata varo praecox
Gregory. Ann. Bot. (Oxford) 43:545-577.
RusseIl, N. H. 1960. Studies in the photoperiodic responses
ofviolets (Viola). SouthW. Naturalist 5:177-186.
SALlCACEAE
Familia del sauce
Árboles, arbustos o a veces subarbustos. Hoj as sim­
ples, a menudo serradas, alternas, deciduas y estipula­
das; estípulas a menudo conspicuas, caducas. Inflores­
cencia indefinida, espiciforme, erecta o péndula
(amento), lateral. Flores mas o menos actinomorfas,
unisexuales (plantas dioicas), hipóginas, normalmente
tempranas, muy reducidas, cada una rodeada por una
bráctea pelosa o membranosa. Perianto ausente o re­
ducido a un disco en forma de cúpula o a una o dos
glándulas nectaríferas. Androceo con 2 a numerosos
estambres; filamentos libres o connados en la base;
anteras basifijas, con dehiscencia longitudinal. Gine­
ceo con un pistilo con 2 a 4 carpelos; ovario súpero,
unilocular, en ocasiones pedunculado: óvulos normal­
mente abundantes, anátropos y con placentación parietal
o basal; estilo uno o ausente; estigmas 2 a 4, a menudo
bífidos o irregularmente lobados. Fruto en una cápsula
loculicida con 2 a 4 valvas; semillas pequeñas, abun­
dantes, normalmente con un penacho apical de pelos
(comas); endospermo oleoso, ausente o escaso; embrión
pequeño y recto.
Caracterización de la familia: Plantas de crecimien­
to rápido, a menudo árboles y arbustos clónicos dioicos;
hojas deciduas y estipuladas; flores reducidas unisexua­
les rodeadas por brácteas membranosas y dispuestas en
inflorescencias espiciformes (amentos); perianto ausente
o vestigial formado un disco; cápsula loculicida con
semillas comosas. Presencia de algunos glucósidos (por
ej., salicina o populina), glucósidos cianogénicos y
taninos. Tejidos con cristales de oxalato cálcico. Carac­
teres anatómicos: peridermo con origen en la epidermis 1
o tejido inmediatamente inferior; parte distal de los
pecíolos con anillos cerrados de xilema y floema (Fig.
50: Id); a menudo óvulos unitegumentados (o con un
segundo tegumento muy delgado) y nudos trilacunares
(Fig. 50: lb).
Géneros/especies: Salix (300-500 spp.), Populus
(35 spp.) y Chosenia (1 sp.).
Distribución: Amplia, con centros de dispersión en las
regiones templadas del norte y regiones subárticas; au­
sente en Australia y archipiélago de Malasia. Común en
zonas con humedad abundante.
Representación en EE UU y Canadá: Salix (106 spp.)
y Populus (11 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Los ta­
llos jóvenes (mimbres) de Salix se usan en cestería.
Madera de varias especies de Populus y Salix (para pulpa
de papel, cerillas, etc.). Corteza con principios medici­
nales de Salix (ácido salicílico). Árboles ornamentales:
varias especies de los géneros Salix (sauce) y Populus
(álamo, chopo).
Comentario: Las 300 a 500 especies del género Salix
constituyen la mayor parte de la familia. La delimita­
ción de las especies es problemática en este género (y
también en Populus), debido a la frecuencia de la hibri­
dación. Las afinidades de las Salicaceae con otros gru­
pos han sido muy discutidas, aunque en general esta fa­
milia se considera muy relacionada con la familia
Flacourtiaceae, muy heterogénea (véase Meeuse, 1975;
Thorne, 1973, 1992; Cronquist, 1981). Es necesaria una
revisión crítica de ésta y otras familias cercanas de las
Violales (véase Judd et al., 1994). En el pasado, las
Salicaceae se incluyeron en ocasiones en las
«Amentiferae» (véase el comentario de las familias
Fagaceae y Betulaceae) como un conjunto de plantas
leñosas y con flores reducidas reunidas en amentos
(Hjelmqvist, 1948; Stern, 1973; Dilcher y Zavada,
1986). En realidad, la aparente simplicidad de las flores
se debe a una extraordinaria reducción (Fisher, 1928).
Las flores diminutas y unisexuales, cada una de ellas
dispuesta en la axila de una bráctea, se encuentran re­
unidas en una inflorescencia espiciforme y péndula
(amento) unisexual (Fig. 50: le,i). Los árboles son
 �1h 11

Figura 50. Salicaceae. 1, Salix caroliniana: a, rama estéril con hoj as maduras, x1/3; b, sección transversal del nudo (trilacunar),
x6; e, hoj a, xl/z; d, sección transversal del pecíolo, x18; e, inflorescencia pistilífera, x11/4; r, flor pistilífera y bráctea, X 10;

g, sección longitudinal del pistilo, x15; h, sección transversal del ovario, x25; i, inflorescencia estaminífera, xl1/4; j, flor
estaminífera y bráctea, x8; k, rama con frutos, x3/4; 1, cápsula, x41/2• 2, Populus deltoides: flor pistilífera, X41/z.
dioicos. Las inflorescencias de Populus son péndulas y
las flores son anemófilas. Aunque en la base de cada
flor aparece una glándula (Fig. 50: 2) en forma de disco
(el perianto reducido), no se produce ni néctar ni nin­
gún tipo de esencia. No obstante, la flores de Salix atraen
a un gran número de insectos (especialmente abejas y
polillas) que acuden para recoger el polen y/o el néctar.
Tanto las flores estaminíferas como las pistilíferas
segregan una gran cantidad de un néctar dulce y fra­
gante en unas glándulas situadas en la base de las flo­
res (Fig. 50: lf,j). Debido a que las flores a menudo apa­
recen antes o al mismo tiempo que las hojas, los amentos
de flores reducidas son algo conspicuos, especialmente
las flores estaminíferas, que presentan filamentos lar­
gos y anteras de color amarillo brillante. Aunque en el
género Salix predomina la polinización entomófila, una
buena parte del polen es dispersado por el viento, el
cual tiene probablemente un papel importante en la po­
linización. (Meeuse, 1978; Argus, 1986).
REFERENCIAS CITADAS
Argus, G. W. 1986. The genus Salix (Salicaceae) in the
southeastem United States. Syst. Bot. Monogr. 9:1-170.
Cronquist, A. 1981. An integ rate d system 01 classification 01
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-- o 1992. Classification and geography of the flowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
PASSIFLORACEAE
Familia de la pasionaria
Plantas trepadoras herbáceas o leñosas con zarcillos
axilares, a veces arbustos. Hojas simples o a veces com­
puestas, enteras o serradas, a menudo palmatilobadas y
palmatinervias, alternas, frecüentemente con glándulas
nectaríferas en el pecíolo, con estípulas; estípulas pe­
queñas y deciduas. Inflorescencia definida, cimosa y a
menudo reducida a una o dos flores, bracteada y axilar.
Flores actinomorfas, normalmente hermafroditas,
períginas, con un hipanto tubular o cuspidado, vistosas
y normalmente con disco nectarífero. Cáliz típico con 5
sépalos, libres o connados en la base, a menudo
petaloides o carnosos, a veces con un apéndice apical
en la cara abaxial, persistente e imbricado. Corola típi­
ca con 5 pétalos, libres o connados en la base, extendi­
dos, con una corona fimbriada de uno o varios verticilos
de fimbrias y/o escamas, verdosa, blanca o de colores
brillantes, imbricada. Androceo con 5 estambres, a
menudo elevados sobre un pedúnculo (androginóforo);
filamentos libres o connados en base; anteras dorsifijas,
versátiles, con dehiscencia longitudinal, introrsas y
extrorsas en la madurez. Gineceo con un pistilo nor­
malmente tricarpelado; ovario súpero y unilocular,
estipitado (a menudo elevado en el androginóforo o a
veces en un ginóforo); óvulos abundantes, anátropos,
con funículos bien desarrollados, placentación parietal
con intrusiones de la placenta; estilos normalmente 3, a
menudo capitados, clavados o discoidales. Fruto en
baya o a veces en cápsula loculicida; semillas compri­
midas, ariladas y con una cubierta punteada o reticulada;
endospermo abundante, oleoso y carnoso; embrión gran­
de, recto, espatulado e incluido en el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas trepadoras con
zarcillos axilares; hojas palmatilobadas y palmatinervias
con pecíolos glandulares; flores períginas axilares con
una corola fimbriada conspicua; androceo y gineceo ele­
vados en un pedúnculo (androginóforo); ovario con tres
placentas parietales; fruto tipo en baya con semillas
ariladas. Presencia de alcaloides (por ej., pasiflorina) y
glucósidos cianogénicos (ácido hidrociánico). Tejidos
comúnmente con cristales de oxalato cálcico. Caracte­
res anatómicos: aparece frecuentemente en los tallos un
crecimiento secundario anómalo (Ayensu y Stem, 1964);
nudos trilacunares.
Géneros/especies: 18/630.
Distribución: Amplia en zonas tropicales y regiones
templadas; mayor diversidad en América y África.
Géneros más importantes: Passiflora (350-500 spp.)
y Adenia (93 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Passiflora (93
spp.).
Plantas y productos de interés económico: Frutos
comestibles de varias especies del género Passiflora
(granadilla, fruta de la pasión). Plantas ornamentales (es­
pecies de 4 géneros):
Adenia, Malesherbia, Passiflora
(pasionaria) y Tetrapathaea (pasionaria de Nueva
Zelanda, fruto de la pasión de Nueva Zelanda).
Comentario: El género Passiflora comprende al me­
nos la mitad o dos tercios de las especies de la familia.
Paropsia y otros géneros cercanos, caracterizados por
el porte arborescente, se incluyen a menudo en la fami­
lia Flacourtiaceae (de Wilde, 1971).
Vegetativamente, las Passifloraceae del neotrópico
se caracterizan por ser lianas con zarcillos axilares y a
menudo con pecíolos nectaríferos (Brizicky, 1961). Los
zarcillos representan inflorescencia modificadas (o par­
tes de las inflorescencias). Los nectarios extraflorales,
que consisten en glándulas sésiles o sobre cortos
pecíolos, aparecen normalmente en la base del pecíolo
(Fig. 51: lb). Aunque hay escasas referencias a este
hecho, existe en esta familia un crecimiento anómalo en
los tallos (ej., especies de Passiflora; Fig. 51: 2): inclu­
siones de floema (un parcheado de floema embebido en
el xilema), secciones prismáticas y alternantes de xilema
y floema, y haces dispersos de floema y xilema asocia­
dos con fragmentos de cámbium vascular (Ayensu y
Stern, 1964).
La compleja estructura floral es el carácter más dis­
tintivo de la familia. Las flores períginas presentan un
hipanto cupuliforme a tubular que lleva el perianto y la
corona fimbriada en el margen (Fig. 51: 1h); en el cen­
tro del receptáculo floral el androceo y el gineceo se
encuentran elevados sobre un pedicelo (el
androginóforo; Fig. 51: le). La corona presenta colores
brillantes y se encuentra en el interior de la corola. Esta
estructura puede variar desde una simple membrana (o
verticilo de filamentos) a un complejo sistema de varias
series de filamentos, escamas y/o membranas (como
ocurre en Passiflora; de Wilde 1974). En su significado
más amplio, el término «corona» hace referencia a to­
das las estructuras accesorias que se encuentran situa­
das entre la corola y el androceo. Sin embargo, los
monógrafos han desarrollado una extensa terminología
para describir las múltiples piezas de la compleja coro­
na de Passiflora (Puri, 1948; Killip, 1983). La «corona
externa» (o «radii») consiste en un conjunto de filamen­
tos que se encuentran inmediatamente a continuación
de los pétalos; la «corona interna» (o «pali») se refiere
al verticilo interno de filamentos más cortos o escamas
(véase Fig. 51: 1h). El verticilo más interno, el «opércu­
lo», es membranoso y frecuentemente dentado o
fimbriado, y sirve de cubierta a la cavidad en la que se
segrega el néctar. La corona interna y externa y el opér­
culo derivan del perianto. En la base (o sobre ella) del
androginóforo, que probablemente tiene un origen
estaminoide, el receptáculo (<<limen»; Fig. 51: le) pre­
senta el borde lobado.
Las flores conspicuas, a menudo con una fuerte fra­
gancia, son polinizadas por abejas, polillas, mariposas,
colibrÍes e incluso por murciélagos (Sazima y Sazima,
1978). Una parte nectarífera anular (<<anulus») que se
encuentra dentro del hipanto segrega el néctar en la base
del androginóforo, y la corona, con los verticilos de fi­
lamentos aparentando zonas de colores concéntricos,
sirve de guía hacia el néctar. Las flores son a menudo
protandras y a veces funcionalmente masculinas (May
y Spears, 1988). Antes de la antesis, las anteras son
introrsas y paralelas a los filamentos y tanto los estam­
bres como los estilos son inicialmente rectos (Fig. 51:
Id). Como los filamentos se extienden e inclinan cuan­
do la flor se abre, las anteras versátiles rotan para si­
tuarse de forma perpendicular a sus respectivos filamen­
tos, quedando así horizontales y extrorsas en su posición
final (<<aspecto masculino» en las flores protandras; Fig.
51: le). Los estilos también se recurvan, situándose en­
tre las anteras. Los polinizadores tocan las anteras in­
clinadas y/o los estigmas cuando buscan el néctar en
el receptáculo floral.
El fruto de Passiflora es una baya con un pericarpo
coriáceo o carnoso (Fig. 51: li,j). Cada semilla se en­
cuentra rodeada por un arilo mucilaginoso y pulposo que
presenta a menudo colores brillantes (Fig. 51: lk,l). La
cubierta de la semilla consiste en una capa externa carno­
sa (sarcotesta) que rodea otra capa más interna y dura.
Las semillas son dispersadas probablemente por aves.
REFERENCIAS CITADAS
Ayensu, E. S., and W. L. Stem. 1964. Systematic anatomy
and ontogeny of the stem in Passifloraceae. Contr. u.s.
Nat/. Herb. 34:45-73.

2
Figura 51. Passifloraceae. 1, Passiflora incarnata: a, hábito, X /S; b, zona de inserción del pecíolo con la lámina mostrando
el par de nectarios extraflorales, x21/2; c, flor, X3/4; d, pistilo y un estambre mostrando la posición relativa de los estilos
y las anteras en la antesis (<<aspecto masculino»), x21/4; e, androceo, gineceo, androginóforo y limen (<<aspecto femenino»),
x21/4; r, sección longitudinal del ovario, x5; g, sección transversal del ovario, x9; h, sección longitudinal de la flor, x21/2;
i, baya, XI/2; j, sección transversal de la baya, XI/2; k, semilla (rodeada por el arilo), X21/Z; 1, semilla (encerrada en la sarcotesta y
con la mitad del arilo eliminada), x21/4; m, semilla (arilo y sarcotesta eliminados), x3. 2. Passiflora multiflora: sección transversal
de una rama madura mostrando la disposición del crecimiento secundario anómalo (el área punteada representa las células
parenquimatosas del xilema, floema y médula), X21/z.
1f

1h

corona interna

pétalo

sépalo

limen

1k

11
Brizicky, G. K. 1961. The genera ofTumeraceae and Passiflo­
raceae in the southeastem United States. J. Amold Arbor.
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TURNERACEAE
Familia de la turnera
Normalmente plantas perennes o arbustos, con pub­
escencia de varios tipos de pelos (glandulares, eglan­
dulares, simples y pluricelulares). Hojas simples, ente­
ras o serradas (en algunos casos con los dientes
glandulares), ocasionalmente lobadas, alternas, normal­
mente con glándulas en la base del limbo, sin estípulas o
a veces estipuladas (estípulas diminutas). Inflorescen­
cia definida, cimosa o aparentemente fasciculada o ra­
cemosa, axilar o terminal, o a menudo flores solitarias y
axilares, con el pedicelo unido a veces al pecíolo de la
hoja que la sostiene. Flores actinomorfas, hermafrodi­
tas, hipóginas, vistosas, normalmente heterostilas
(dimórficas), a menudo rodeadas por dos bracteolas, con
un hipanto corto o más frecuentemente tubular, a menu­
do con 5 glándulas entre el androceo y la corola. Cáliz
con 5 sépalos, libres e imbricados. Corola con 5 pétalos,
libres, de colores variados (a menudo blancos, amarillos
o púrpuras), efímeros y convolutos. Androceo con 5
estambres insertados en el interior del hipanto; filamen­
tos libres; anteras dorsifijas, con dehiscencia longitudi­
nal e introrsas. Gineceo con un pistilo tricarpelado; ova­
rio súpero, unilocular; óvulos normalmente abundantes,
anátropos, placentación parietal; estilos 3, a menudo
aplanados, a veces bífidos; estigmas fimbriados. Fruto
normalmente en una cápsula loculicida; semillas ariladas
con una cubierta reticulada; endospermo abundante y
carnoso; embrión recto o ligeramente curvado, incluido
en el endospermo.
Caracterización de la familia: Arbustos o plantas her­
báceas perennes con pubescencia de diversos tipos de
pelos (glandulares, eglandulares, simples, pluricelula­
res, etc.) y a menudo nectarios extraflorales; flores
dimórficas y heterostilas con hipanto tubular; estambres
5 asomando desde el hipanto; ovario unilocular con 3
placentas parietales; estilos 3 con estigmas frimbiados;
and fruto en cápsula loculicida con semillas ariladas. Pre­
sencia de glucósidos cianogénicos. Tejidos normalmente
con cristales de oxalato cálcico. Caracteres anatómicos:
células taniníferas en hojas, médula y córtex.
Géneros/especies: 8/120.
Distribución: Principalmente en las regiones tropica­
les y subtropicales de América, África, Madagascar e
Islas Mascarene, con algunos representantes en las zo­
nas templadas; mayor diversidad en el neotrópico.
Géneros más importantes: Turnera (60 spp.) y
Piriqueta (19-20 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Piriqueta (4
spp.) y Turnera (3 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Plantas
medicinales (laxantes, estimulantes) y aromas de las
hojas de unas pocas especies de Turnera (por ej., Turnera
ulmifolia; acebo de oriente). Esta última se cultiva a
veces como ornamental.
Comentario: En función de la anatomía, palinología y
embriología, los taxónomos coinciden generalmente en
relacionar las T urneraceae con las Passifloraceae
(Brizicky, 1961; V ijayaraghavan y Kaur, 1966).
Vegetativamente, la familia se caracteriza por la pub­
escencia de los talIos, hojas, pedicelos, cáliz y frutos.
Los pelos de varios tipos incluyen tanto eglandulares
(simples, unicelulares y estrelIados) como glandulares
(pluricelulares y pedicelados con varios tipos de ápi­
ces). Las glándulas pediceladas (denominadas «nectarios
extraflorales») con cabezuelas cóncavas (que se vuel­
ven convexas al comenzar la secreción) se pueden pre­
sentar en la base de los márgenes del limbo o en el pe­
Piriqueta,
cíolo (por ej., en la hojas de Fig. 52: b,c, y
Turnera spp.; Metcalfe y Chalk, 1950).
La mayoría de las especies de la familia presentan
heterostilia, un tipo de dimorfismo floral en el que las
flores de la misma especie presentan dos longitudes dis­
tintas del estilo, asociadas con diferencias en otras par­
tes de la flor (véase Fig. 52: e-k y Hardin, 1953). Este
mecanismo de fecundación cruzada se discute más ex­
tensamente en el comentario de la familia Rubiaceae.
Los insectos (normalmente abejas) son atraídos por la
brillante coloración de las flores efímeras, las cuales
 /" ,

Figura 52. Thrneraceae. Piriqueta caroliniana: a, hábito, XI/2; b, superficie adaxial de la hoja mostrando los nectarios extraflorales,
x8; e, nectario extrafloral (pelo glandular), x60; d, capullo, x21/2; e-g, flor con estilo largo: e, flor con estilo largo, x2; f, estambre
(corto) y glándula basal, x5; g, flor con estilos largos con la mitad del perianto eliminado, x5; h·l, flor con estilo corto: h, flor con
estilo corto, x2; i, estambre (largo) y porción del hipanto mostrando la corona (fimbrias) en la base del perianto y glándulas en la
base de los filamentos, x5; j, pistilo (estilo corto), x5; k, sección longitudinal de una flor con estilo corto, x5; 1, sección transversal
del ovario, x12; m, sección longitudinal del ovario, xlO; n, cápsula, x5; 0, semilla (con arilo), x12; p, sección longitudinal de la
semilla, x12.
presentan a menudo nectarios extraestaminales (5 glán­
dulas entre los pétalos y los estambres; por ej., Piriqueta.
Fig. 52: i). La autofecundación puede ocurrir en flores
de especies homostilas o con algún rasgo de heterostilia
cuando los pétalos se marchitan y presionan las anteras
contra los estigmas.
Las cápsulas loculicidas (Fig. 52: n) contienen nor­
malmente numerosas semillas caracterizadas por una cu­
bierta reticulada y un arilo unilateral membranoso (Fig.
52: o,p). Los arilos atraen a las hormigas, las cuales se
encargan de dispersar las semillas.
REFERENCIAS CITADAS
Brizicky, G. K. 196 1. The genera of Turneraceae and
Passifloraceae in the southeastern United States. J. Arnold
Arbor. 42: 204-218.
Hardin, J. W. 1953. Heterostyly in P iriqueta caroliniana.
Castanea 18:103-107.
Metcalfe, C. R., and L. Chalk. 1950. Anat omy of the
dicotyle dons, pp. 669-6 74. Oxford University Press,
Oxford.
Vijayaraghavan, M. R., and D. Kaur. 1966. Morphology and
embryology of Turnera ulmifolia L. and affinities of the
family Tumeraceae. Phytomorphology 19:539-553.
CUCURBITACEAE
Familia de la calabaza
Lianas anuales o a veces perennes, en ocasiones algo
leñosas, trepadoras, rastreras o colgantes, a menudo
gruesas y escábridas, a veces algo suculentas con abun­
dante savia acuosa, con raíces tuberosas engrosadas;
taHos a menudo pentámeros en sección transversal.
Hojas simples y pentapalmatilobadas o a veces palma­
ticompuestas, alternas, palmatinervias, con zarcillos
espirales en la base del pecíolo, sin estípulas. Inflores­
cencia definida, cimosa o flores solitarias, axilares. Flo­
res actinomorfas, unisexuales (plantas monoicas o
dioicas), epíginas, vistosas, con hipanto en forma de copa
o tubo, normalmente con gran variedad de nectarios,
efímeras. Cáliz sinsépalo con 5 lóbulos, tubular,
imbricado o abierto. Corola simpétala con 5 lóbulos,
campanulada, rotada a hipocrateriforme, amarilla o a
veces verdosa, anaranjada o blanca, valvada o indupli­
cativalvada. Androceo normalmente con 5 estambres,
pero aparentemente 3 o a veces 1 debido a diversas
modificaciones (cohesión, connación y/o convulición);
filamentos libres o coherentes a connados en 2 pares
(con el quinto libre) o completamente connados (mona­
delfos); anteras uniloculares aunque aparentemente
biioculares, libres o coherentes a connadas (en dos pa­
res o completamente connadas), rectas o a menudo tor-
cidas o convolutas, con, dehiscencia longitudinal y
extrorsas; presencia ocasional de estaminodios en las
flores pistilíferas. Gineceo con un pistilo, normalmente
tricarpelado; ovario ínfero, generalmente unilocular;
óvulos abundantes, anátropos, con placentación parietal
(con tres placentas grandes y bífidas que reHenan casi
completamente el lóculo); estilo normalmente 1,
columnar; estigmas generalmente 3, gruesos, cada uno
bilobado o bífido; en las flores pistilíferas a menudo
aparece un pistilo rudimentario. Fruto normalmente en
baya, en pepo (baya modificada) con un pericarpo duro
o en cápsula dehiscente; semillas numerosas, grandes,
normalmente comprimidas y con una cubierta exterior
formada por varias capas; embrión recto con los
cotiledones grandes y aplanados.
Caracterización de la familia: Lianas trepadoras, ras­
treras o colgantes, a menudo gruesas y escábridas; ta­
llos pentámeros; hojas compuestas o palmatilobadas con
zarcillos en la base del pecíolo; flores unisexuales ama­
rillas o blancas; estambres normalmente muy modifica­
dos por reducción, fusión y/o plegado; ovario ínfero con
3 placentas parietales de gran tamaño; fruto tipo en baya
(a menudo en pepo) o en una cápsula carnosa. Presen­
cia de cucurbitacinas (triterpenos de sabor amargo) y
varios alcaloides. Caracteres anatómicos: tricomas con
paredes calcificadas y cistolitos (en la base y en las cer­
canías de las células); haces vasculares bicolaterales
(a menudo dispuestos en dos anillos concéntricos;
Fig. 53: 1c) en los tallos y pecíolos; nudos trilacunares.
Géneros/especies: 118/825.
Distribución: Pantropical y subtropical, con algunos
representantes en las regiones templadas y frías.
Géneros más importantes: Cayaponia (60 spp.),
Momordica (45 spp.), Gurania (40 spp.), Sicyos (40
spp.) y Trichosanthes (40 spp.) (Jeffrey, 1990a).
Representación en EE UU y Canadá: 26 géneros y
76 especies; géneros mayores: Sicyos y Cucurbita.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
comestibles: Citrullus (sandía), Cucumis (melón, pepi­
no), Cucurbita (calabaza), Lagenaria (calabaza),
Momordica (balsamilla) y Sechium (cayote). Esponjas
lofa (el sistema vascular del fruto una vez seco) de Luffa.
Plantas ornamentales (especies de 22 géneros):
Benincasa (sandía china), Coccinea, Ecballium (pepi­
nillos del diablo), Lagenaria, Luffa (esponja vegetal,
lofa), Sicana (casabanana), Sicyos y Trichosanthes.
Comentario: Las Cucurbitaceae componen una fami­
lia característica en cuanto a hábito, estructura floral y
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10

Figura 53. Cucurbitaceae. 1, Melothria pendula: a, planta con flores, XI/2' b, porción de la planta con un fruto maduro,
x1/2; e, sección transversal del tallo mostrando los haces bicolaterales en dos anillos, x18; d, flor estaminífera, x5; e, corola
extendida y androceo epipépalo de la flor estaminífera, x6; r, sección longitudinal de la flor estaminífera, x71/2; g, dos vistas de un
par de estambres connados, x15; h, tres vistas de un estambre simple, x15; i, flor pistilífera, x5; j, detalle de la porción apical del
pistilo mostrando el estilo, el estigma y el nectario, x71/2; k, sección transversal del ovario, xlO; 1, sección longitudinal de la flor
pistilífera, x6;
m, baya, x2; n, sección transversal de la baya, x2; 0, semilla con cubierta externa mucilaginosa, x3; p, sección
2 2
longitudinal de la semilla, x41/2. 2, Momordica charantia: a, androceo, x6; b, fruto, X /3; e, fruto dehiscente, X /3'
bioquímica. Muchos de los géneros mayores carecen
de una revisión moderna (Jeffrey, 1990a,b). Existen di­
versas opiniones sobre la posición filogenética de la
familia (véase Cronquist, 1981), a la que en la actuali­
dad se relaciona con la familia Begoniaceae (Jeffrey,
1990b; Thorne, 1992).
El androceo característico de las Cucurbitaceae
consta básicamente de cinco estambres que pueden
variar en el grado de connación de los filamentos y
las anteras (Chakravarty, 1958). Los caracteres dis­
tintivos de los géneros se basan a menudo en la mor­
fología del androceo (Jeffrey 1962, 1967, 1980). La si­
tuación más común (por ej., Melothria) es un androceo
aparentemente con «tres» estambres (Fig. 53: le), dos
de ellos con cuatro sacos polínicos (Fig. 53: 19) y el
tercero con dos sacos polínicos (Fig. 53: 1h). Cada es­
tambre bilocular (con cuatro sacos polínicos; Fig. 53: 19)
es en realidad un estambre compuesto formado por la
fusión de dos estambres adyacentes. Otras variaciones
incluyen las anteras «capitadas» y contortas (como
en Momordica Fig. 53: 2a) y/o los estambres mona­
delfos, como ocurre en las especies de Cucurbita y
Sicyos.
Las flores atraen varios insectos (a menudo abejas)
que las visitan para recoger el néctar o, algunas veces,
el abundante polen. La fecundación cruzada está favo­
recida por la naturaleza monoica o dioica de las plan­
tas, y en las especies monoicas las flores estaminíferas
aparecen a menudo (en la porción más joven del tallo)
antes que las flores pistilíferas en la misma planta. Como
ocurre en la familia Begoniaceae, los insectos
recolectores de polen confunden los estigmas gruesos y
de colores brillantes con el androceo (de anteras fusio­
nadas) y visitan así las flores pistilíferas y las polinizan.
Las Cucurbitaceae se caracterizan asimismo por unos
frutos y semillas muy distintivos. El fruto es general­
mente una baya (Fig. 53: 1m,n), aunque pueden presen­
tarse otras morfologías (como cápsulas carnosas; Fig.
53: 2b,c). Cuando la baya se modifica por la aparición
de un epicarpo duro, como ocurre en Citrullus (sandía),
se denomina «pepo». La semilla presenta una cubierta
exterior con múltiples capas (Fig. 53: 1p), las más ex­
ternas de las cuales se hinchan con el agua (Corner,
1976). La cubierta más externa deriva de la pared del
�
carpelo (en ocarpo) y las capas más internas del tegu­
mento externo.
REFERENCIAS CITADAS
Chakravarty, H. L. 1958. Morphology of the staminate flowers
in the Cucurbitaceae with special reference to the evolution
of the stamens. Lloydia 21:49-87.
Comer, E. 1. H. 1976. The seeds ofdicotyledons, pp. 112-114.
Cambridge University Press, Cambridge.
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of
flowering plants, pp. 422-425. Columbia University Press,
New York.
Jeffrey, C. 1962. Notes on Cucurbitaceae, including a proposed
new classification of the family. Kew Bull. 15:337-371.
---
o 1967. On the classification of the Cucurbitaceae. Kew
Bull. 20:417-426.
---
o 1980. A review of the Cucurbitaceae. Bot. J. Linn.
Soco 81:233-247.
1990a. Appendix: An outline classification of the
---
o
C u c u rbitaceae. In Biology a n d uti lization of the
Cucurbitaceae, ed. D. M. Bates, R. W. Robinson, and C.
Jeffrey, pp. 449-463. Comell University Press, Ithaca, N.Y
---o 1990b. Systematics of the Cucurbitaceae: An overview.
In Biology and utilization ofthe Cucurbitaceae, ed. D. M.
Bates, R. W. Robinson, and C. Jeffrey, pp. 3-9. Comell
University Press, Ithaca, N.Y.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
B EGONIACEAE
Familia de l �egonia
Plantas he
"
yfui
ceas perennes o arbustos bajos, erectos
o reptantes, a veces trepadores o acaulescentes, sucu­
lentos, con rizomas engrosados o tubérculos; tallos arti­
culados. Hojas simples, enteras o serradas, a menudo
palmatilobadas, normalmente con la base del limbo lá­
mina oblicuo, alternas, palmatinervias, normalmente
dísticas, carnosas y con estípulas; estípulas grandes,
membranosas y persistentes. Inflorescencia definida,
cimosa y axilar. Flores normalmente zigomorfas,
unisexuales (plantas monoicas), epíginas y vistosas.
Perianto con tépalos petaloides, diferentes en las flo­
res estaminíferas y pistilíferas, libres, normalmente blan­
cos, rosados o rojizos; en las flores estaminíferas: 4
tépalos biseriados con los dos externos más grandes que
los internos, valvados; en las flores pistilíferas: 2 o más
sépalos, normalmente 5, uniseriados e imbricados. An­
droceo con numerosos estambres en varios verticilos;
filamentos libres o connados en la base; anteras basifijas,
con un conectivo que separa los lóculos, con dehiscen­
cia longitudinal. Gineceo con un pistilo, normalmente
tricarpelado; ovario ínfero, trilocular y con tres alas
(iguales o desiguales); óvulos numerosos, anátropos,
normalmente axilares o incrustados en los lóbulos de la
placenta; estilos 3, libres o connados en la base, profun­
damente bífidos; estigmas 6, retorcidos y muy papilo­
sos por todas las caras. Fruto en cápsula loculicida,
alado; semillas abundantes, con cubierta reticular y co­
llar (opérculo); endospermo ausente; embrión recto, oleoso.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas su­
culentas o arbustos con los tallos articulados; hojas
asimétricas y palmatinervias con grandes estípulas
 e

Figura 54. Begoniaceae. Begonia cucullata varo hookeri: a, hábito, x1/z; b, inflorescencia, xl %; e, diagrama de la inflorescencia
(cima) mostrando la posición relativa de las flores estaminíferas y pistilíferas y la secuencia de desarrollo; d, flor estaminífera,
X21/Z; e, estambre, x15; r, flor pistilífera en la antesis, x3; g, flor pistilífera, x3; h, estigmas, x7; i, sección longitudinal de la flor,
X41/Z; j, sección transversal del ovario, x6; k, cápsula, X21/Z; 1, semilla (con opérculo), x50; m, sección longitudinal de la semilla,
x50.
membranosas; flores unisexuales y zigomorfas; tépalos
petaloides con un número variable de flores estaminífe­
ras (2 verticilos de 2) y pistilíferas (normalmente 5); an­
droceo con numerosos estambres con conectivo desarro­
llado; ovario ínfero y alado, con profundas intrusiones de
la placenta; estilos bífidos con estigmas retorcidos; fruto
tipo en una cápsula loculicida alada; semillas sin endos­
perrno y operculadas. Acumulación de ácidos orgánicos
(por ej., ácidos oxálico y málico) en las células. Caracte­
res anatómic(js: cistolitos en las hojas y a veces en los
tallos; grandes células acumuladoras de agua en la
hipoderrnis de las hojas y anillo transversal de células
especializadas de la testa (collar; Fig. 54: l,m) que se rom­
pen como un opérculo (de Lange y Bouman, 1992), La
fotosíntesis se produce en muchas especies por lavía del
«metabolismo ácido de crasuláceas» (CAM).
Géneros/especies: Begonia (900-920 spp.) e Hillebran­
dia (1 sp.) (Thorne, como pers.).
Distribución: Amplia en las regiones tropicales y sub­
tropicales (excluidas Polinesia y Australia); la mayor
diversidad aparece en el norte de América del Sur. Co­
mún en bosques húmedos y umbrosos.
Representación en EE UU y Canadá: Begonia (2 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Más de 100
especies y 10.000 híbridos de cultivo de Begonia, usa­
dos como ornamentales por sus atractivas flores y hojas.
Comentario: Las más de 900 especies del género Be­
gonia que componen la mayoría de esta pequeña fami­
lia forman un grupo relativamente homogéneo (Smith y
Wasshausen, 1986). Algunos autores aceptan la segre­
gación de un pequeño grupo de géneros, como.Symbe­
gonia (Golding y Karegeannes, 1986). Las Begoniaceae
están relacionadas con las Violales (por ej., Cronquist,
1988; Thorne, 1992).
Las especies de la familia están ampliamente distri­
buidas en los trópicos, la mayoría en zonas boscosas y
umbrosas. Las plantas, más o menos suculentas, se re­
producen de forma vegetativa por medio de grupos de
pequeños tubérculos (a menudo situados en las axilas
de las hojas) o yemas adventicias que se forman en las
hojas caídas en contacto con el suelo húmedo. Las ye­
mas se forman en la superficie de la hoja a partir de un
meristemo que se desarrolla dentro del callo formado
sobre la herida.
Las plantas son monoicas, cort las flores estaminíferas
y pistilíferas en la misma inflorescencia cimosa (Fig.
54: b,c). Normalmente, las flores estaminíferas son más
numerosas y se abren primero (en el eje principal), mien­
tras que las flores pistilíferas son escasas y se sitúan en
el último eje (o ejes) de la cima (Fig. 54: c). El perianto
petaloide es de colores brillantes y presenta diferencias
en su morfología según el sexo de la flor (Baranov, 1981).
El perianto de las flores estaminíferas (Fig. 54: d) consiste
en un par de tépalos externos de gran tamaño que ro­
dean a otro par interior y de menor tamaño; el verticilo
de numerosos estambres forman una masa conspicua
amarilla en el centro. Las flores pistilíferas (Fig. 54: f,g)
presentan un perianto más o menos uniseriado (de 2 a 5
tépalos) que corona el ovario alado y rodean a los estig­
mas retorcidos y de color amarillo brillante (Fig. 54: h).
Las flores vistosas en inflorescencias abiertas no pre­
sentan nectarios: los insectos las visitan para recolec­
tar el polen. Los estigmas papilosos de color amarillo
brillante semejan un racimo de anteras que atraen a los
insectos recolectores de polen (y por tanto las polinizan)
(Faegri y van der Pijl, 1980). La polinización cruzada se
refuerza por el desarrollo temprano de las flores
estaminíferas en la inflorescencia cimosa).
REFERENCIAS CITADAS
Baranov, A. l. 1981. Studies in the Begoniaeeae. Phytoiogia
Mem. 4: 1-88.
Cronquist, A. 1988. Th e evoiution and classification of
flowering piants, 2d ed., pp. 339-345. New York Botanieal
Garden, Bronx.
Faegri, K., and L. van der Pijl. 1980. Th e principies of
pollination ecoiogy, p. 58. Pergamon Press, Oxford.
Golding, J., and C. E. Karegeannes. 1986. Begoniaeeae, part Ir:
Annotated speeies list. Smithsonian Contr. Bot. 60: 131-584.
de Lange, A., and F. Bouman. 1992. Seed mieromorphology
of the genus Begonia in Afriea: Taxonomie and eeological
implieations. In Studies in Begoniaceae Ilf, ed. 1. 1. F. E.
de Wilde, pp. 1-82. Wageningen Agrie. Univ. Papo
Wageningen, The Netherlands.
Srnith, L. B., and D. C. Wasshausen. 1986. Begoniaeeae, par!
1: Illustrated key. Smithsonian Contr. Bot. 60: 1-129.
Thorne, R. F. 1992. Classifieation and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Laneaster) 58:225-348.
BRASSICACEAE O CRUCIFERAE
Familia de la mostaza
Hierbas anuales, bienales o perennes con savia acre
y acuosa. Hojas simples o a veces pinnado lobuladas,
alternas y a menudo en roseta basal, sin estípulas. In­
florescencia indefinida, racemosa o corimbosa, termi­
nal. Flores actinomorfas, hermafroditas, hipóginas,
ebracteadas, a veces inconspicuas. Cáliz con 4 sépalos
libres, biseriados, imbricados. Corola con 4 pétalos li­
bres, dispuestos en diagonal (cruciformes), con una uña
alargada y limbo horizontal, de color generalmente blan­
co, amarillo, violeta o rosado, imbricados o contortos.
Androceo con 6 estambres, tetradínamos; filamentos
libres o connados dos a dos (normalmente los internos),
a menudo con glándulas basales; anteras basifijas, con
dehiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un pis­
tilo y 2 ó 4 carpelos (véase Eames y Wilson, 1928, 1930);
ovario súpero, con dos lóculos separados por una mem­
brana (falso septo); óvulos generalmente anátropos o
campilótropos, placentación parietal; estilo corto o au­
sente; estigma bilobulado y comisural (formando ángu­
lo recto) o capitadó. Fruto en silicua (más largo que
ancho) o en silícula (más ancho que largo), con dos
valvas que se abren desde la base hacia el ápice, a veces
transversalmente dehiscente o indehiscente, perpendi­
cular o aplanado paralelamente a la división, a menudo
fina y membranácea; semillas (del fruto dehiscente)
unidas al replo persistente; endospermo escaso o au­
sente; embrión grande, curvado, torcido o doblado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas de
sabor acre; flores ebracteadas; con 4 pétalos provistos
de uña dispuestos en «cruz»; estambres tetradínamos;
ovario bilocular con una falsa división membranácea y
placentación parietal; estigma comisural; fruto caracte­
rístico (silicua o silícula) con las semillas unidas al replo
persistente; y un embrión fuertemente curvado o dobla­
do. Presentan glucosinolatos (<<aceites de mostaza»,
compuestos que contienen sulfuro) (Rodman, 1981).
Carácter anatómico: células secretoras (células de
mirosina; J!<1rgensen, 1981) que contienen mirosinasa
(Bjorkman, 1976) en todos los órganos de la planta.
Géneros/especies: 376/3.200.
Distribución: Principalmente en las regiones templadas
y frías del hemisferio norte; con centros de diversificación
en la Región Mediterránea y sudoeste de Asia Central.
Géneros más importantes: Draba (300 spp.),Alyssum
(150-168 spp.), Cardamine (130-160 spp.), Lepidium
(150 spp.) y Arabis (120 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 94 géneros y 634
especies; géneros mayores: Draba, Arabis, y Lesquerella.
Plantas y productos de interés económico: Plantas.ali­
mentidas y condimentos de Armoracia (rábano pican�),
Brassica (mostaza negra, brécol, coles de Bruselas, col,
coliflor, col china, col rizada, colza, nabo), Raphanus (rá­
bano), Rorippa (incl. Nasturtium, berros) y Sinapis (mos­
taza amarilla). El aceite de colza se extrae de las semillas
de cultivares de Brassica. Muchas malas hierbas (véase
Rollins, 1981), como Capsella (bolsa de pastor),
Descurainia (ajenjo loco) y Lepidium (mastuerzo mayor).
Plantas ornamentales (aproximadamente 57 géneros), por
ejemplo Arabis (arabis), Erysimum (alhelí), Hesperis
Guliana), Iberis (carraspique) y Lunaria (hierba de plata).
Comentario: La familia Brassicaceae, una familia pre­
dominantemente del norte templado, está considerada
como un taxón bien definido poi' sus flores y frutos carac­
terísticos (Al-Shehbaz, 1984). Los taxónomos están de
acuerdo en que esta familia está muy relacionada con las
Capparaceae tropicales y subtropicales (familia de la alca­
parra; Fig. 56) debido a numerosos caracteres comparti­
dos (véase Rodman, 1991a, b), especialmente el (aparen­
temente) ovario bicarpelar con placentación parietal. En
la Tabla 7 se muestran las principales diferencias
morfológicas entre los dos grupos, aunque muchos esta­
dos de carácter se solapan. Análisis cladísticos recientes
(Rodman et al., 1993; Judd et al., 1994) indican que las
Capparaceae, tal y como se entienden en la mayor parte
de las clasificaciones (como la de Thorne, 1992), es un
grupo parafilético, siendo monofilético su grupo herma­
no, las Brassicaceae. Combinar ambas familias es la so­
lución taxonómica propuesta por Judd et al. (1994), aun­
que esta idea todavía no haya sido adoptada por T horne.
En la bibliografía (véase Al-Shehbaz, 1984 para un
resumen), ha recibido mucha atención la morfología del
gineceo de las Brassicaceae (y Capparaceae). Se ha pro­
puesto un número básico de carpelos de cuatro (Eames y
Wilson, 1928, 1930) o de dos (puri, 1951). Aunque a
menudo se considera una caracterísca exclusiva de las
Brassicaceae, el gineceo con replo (más una tabicación
falsa, que se discute más adelante en el fruto) es homóloga
evidentemente a aquellas Capparaceae con un replo (pero
que carecen de septo membranoso; AI-Shehbaz, 1984).
El carácter floral más evidente de las Brassicaceae
es la disposición cruciforme de los pétalos (Fig. 55: lb);
«Cruciferae», que significa «con forma de cruz», un si­
nónimo conservado según el criterio del Código Inter­
nacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al.,
1988). Las flores, con frecuencia inconspicuas, mues­
tran ciertas adaptaciones a la entomofilia; muchas de
ellas son protóginas y algunas protandras (véase Rollins,
1993). Las glándulas de la base de los filamentos
(Fig. 55: lf,h) segregan néctar, que se acumula en la base
gibosa de los sépalos internos, evitando los pétalos de
la uña larga y el limbo extendido que el néctar se diluya
con la lluvia. A d emáf m u c h os géneros tienen
inflorescencia en corimbo, es decir, que los conjuntos
de flores crecen a un mismo nivel (Fig. 55: la). Las
anteras pueden estar retorcidas en algunos casos, de
modo que cuando las flores reciban la visita de los in­
sectos éstos toquen la antera con una parte de su cuerpo
y el estigma con la otra. El estigma está situado tan cer­
ca de las anteras, que la autofecundación es también
prevalente en esta familia.
Debido a que la morfología del fruto se utiliza en
claves artificiales para una identificación práctica, es­
tas plantas deben recolectarse tardíamente con el fin de
recogerlas con flores y frutos maduros (Hedge, 1976).
Tradicionalmente se llama silicua al fruto «alargado»
(dos o tres veces más largo que ancho; Fig. 55: 2d,e) y
silícula al «corto» (dos o tres veces más ancho que lar-
 �9)
2a 2b

3b

aD3c � 5b

Figura 55. Brassicaceae. 1, Raphanus raphanistrum: a, hábito, Xl/ O; b, vista superior de la flor, x3; c, vista lateral de la flor,
l
x3; d, pétalo, x3; e, sección longitudinal de la flor, x3; r, androceo (tetradínamo) y gineceo, x3; g, estigma, x12; h, glándulas de
la base de los filamentos, x12; i, fruto dehiscente, xl; j, embrión (cotiledones conduplicados), x9; k, sección transversal de la
semilla, x9. 2, Descurainia pinnata: a, hábito, xl/Z; b, sección transversal del ovario, x25; c, sección longitudinal del pistilo, x25;
d, silicua antes de la dehiscencia, x6; e, silicua durante la dehiscencia, x6; r, feplo con algunas semillas unidas, x6. 3, Capsella
bursa-pastoris (e. rubella): a, silícula, x3; b, embrión (cotiledones incumbentes), x25; c, sección transversal de la semilla, x25.
4, Lepidium virginicum: silícula, x6. 5, Rorippa nasturtium-aquaticum (Nasturtium officinale): a, embrión (cotiledones acumbentes),
x25; b, sección transversal de la semilla, x25.
TABLA 7. Principales diferencias morfológicas utilizadas tradicionalmente para diferenciar Brassicaceae y Capparaceae.
sis cladísticos recientes basados en datos moleculares (Rodman et al., 1994) Y morfológicos (Judd et al., 1994) sugieren que
ambas familias deben incluirse en una sola (véase texto).

CARÁCTER BRASSICACEAE (CRUCIFERAE) CAPPARACEAE

GÉNEROS/ESPECIES 376/32
. 00 46/930

GÉNEROS Alyssum, Arabis, Cardamine, Capparis, Cleome, Polanisia

REPRESENTATIVOS Draba, Lepidium

DIST RmUCIÓN principalmente en las regiones templadas ampliamente dispersas en las regiones
y frías del hemisferio norte tropicales y subtropicales, algunas en las
,
zonas templadas

HÁBITO plantas herbáceas arbustos, a veces hierbas o árboles

HOJAS simples, a veces pinnatilobadas, simples, a menudo palmaticompuestas, con

sin estípulas estípulas (pequeñas o modificadas) o sin ellas

I!'/FLORESCENCIA racemosa o corimbosa racemosa, ocasionalmente flores solitarias

FLORES generalmente actinomorfas actinomorfas, más a menudo zigomorfas,

y ebracteadas generalmente bracteadas

SÉPALOS 4 2a6

PÉTALOS 4, dispuestos en cruz 2a6

NÚMERO 2 + 4 (tetradínamos) normalmente6 o más; en ocasiones 4

DE ESTAMBRES

OVARIO generalmente sésil (sin ginóforo), generalmente estipitado (con ginóforo),

bilocular (con falso septo) unilocular (sin falso septo)

FRUTO generalmente en silicua o silícula generalmente en baya, a veces indehiscente,

de dos valvas con replo y un fino o en silicua con replo a modo de armazón
tabique, a veces transversalmente (sin tabique), ocasionalmente en
dehiscente, o indehiscente cápsula, nuez o drupa

FORMA DEL EMBRIÓN fuertemente curvado o doblado ± curvado

go; Fig. 55: 3a, 4). Silicuas y silículas están divididas en
dos lóculos mediante un tabique membranoso (Fig. 55:
2f) formado por el crecimiento de la placenta. El septo
está limitado por una estructura placentaria en forma de
anillo llamada replo; algunos autores, sin embargo, utili­
zan el término «replo» para referirse a la división en sí. El
fruto puede estar aplanado paralelamente al tabique
(Lunaria) o perpendicularmente a éste (Capsella; Fig.
55: 3a). Por lo general, cada lóculo del fruto tiene dos
filas de semillas. En los frutos alargados, las semillas se
disponen alternativamente a cada lado, semejando una
única fila. Después de que el fruto se abra, las semillas
permanecen unidas al replo y pueden llegar a ser libera­
das por el viento (Fig. 55: 2f). Sin embargo, algunas es­
pecies tienen frutos indehiscentes (Zohary, 1948), que
pueden fraccionarse en porciones con una semilla en su
interior, como ocurre en Raphanus (Fig. 55: li). Aunque
la silicua o silícula se considera el fruto exclusivo de las
Brassicaceae, algunas Capparaceae (por ej., Cleome; Fig.
56: le-e) tienen un tipo de fruto semejante. En estos
casos, el fruto presenta un replo engrosado y persisten­
te que carece del tabique membranoso (Fig. 56: le), un
tipo de fruto que poseen también algunas Papaveraceae
(Ernst 1963; véase también el comentario que hace refe­
rencia a los tipos de frutos en Papaveraceae).
El embrión está fuertemente curvado o doblado de
forma característica. La posición relativa de la radícula
y los cotiledones es un carácter genérico importante
(Vaughan et al., 1976). Hay tres tipos principales de
formas embrionarias: cotiledones incumbentes cuando
las caras dorsales de ambos cotiledones son paralelas a
la radícula (Fig. 55: 3b,c); cotiledones acumbentes cuan-
 1b

2d

2c

2b

Figura 56. Capparaceae. 1, Cleome gynandra: a, hábito, x1/2; b, flor, x2 112 e, fruto, x3/4; d, fruto dehiscente con el replo a

modo de armazón, x3/4; e, replo con las semillas unidas, x3/4. 2, Capparis cynophallophora: a, rama con flores, xl; b, sección
longitudinal de la flor, X11/2; e, ginóforo y pistilo, x31/2; d, sección longitudinal del pistilo, x9; e, sección transversal del ovario,
x15. Véase la Tabla 7 para los caracteres de la familia.
do los bordes de ambos cotiledones son adyacentes a the Cruciferae, ed. J. O. Va�ghan, A. 1. MacLeod, and B.

la radícula (Fig. 55: 5a,b); y cotiledones conduplicados M. O. Jones, pp. 119-144. Academic Press, London.
Zohary, M. 1948. Follicular dehiscence in Cruciferae. Lloydia
cuando las caras dorsales de los cotiledones están do­
11:226-228.
bladas a lo largo de la radícula y la encierran de forma
más o menos clara (Fig. 55: lj,k).

VISCACEAE
REFERENCIAS CITADAS
Familia del muérdago
Al-Shehbaz, I. A. 1984. The tribes of Cruciferae (Brassicaceae) Plantas herbáceas perennes o pequeños arbustos,
in the southeastem United States. J. ArnoldArbor. 65:343- hemiparásitos de ramas de árboles; tallos de crecimien­
373.
to simpodial, con ramificación dicotómica, nudos arti­
Bjorkman, R. 1976. Properties and f unction of p lant
culados; raíces modificadas en haustorios (que pene­
myrosinases. In The biology and chemistry of the
Cruciferae, ed. J. O. Vaughan, A. J. MacLeod, and B. M.
tran en el hospedador). Hojas simples, enteras, opuestas,

G. Jones, pp. 191-205. Academic Press, London.
Eames, A. 1., and C. L. Wilson. 1928. Carpel morphology in
the Cruciferae. Amer. J. Bot. 15:251-270.
and 1930. Crucifer carpels. Amer. J. Bot.
-- ---o
decusadas, con nerviación paralela, coriáceas o algo
suculentas, persistentes, a veces reducidas a escamas,
sin estípulas. Inflorescencia definida, cimosa y a me­
nudo semejando una espiga, axilar. Flores actinomorfas,

·17:638-656.
Ernst, W. R. 1963. The genera of Capparaceae a n d
Moringaceae i n the southeastem United States. J. Arnold
Arbor. 44:81-95.
Greuter, w., H. M. Burdet, W. O. Chaloner, V. Demoulin, R.
Grolle, et al. , eds. 1988. lntemational code of botanical
nomenclature, p. 23. Koeltz Scientific Books, Konigstein,
Germany.
Hedge, I. C. 1976. A systematic and geographical survey of
Old World Cruciferae. In The biology and chemistry ofthe
Cruciferae, ed. J. O. Vaughan, A. 1. MacLeod, and B. M.
O. Jones, pp. 1-45. Academic Press, London.
Jlirgensen, L. B. 1981. Myrosin cells and dilated cistemae of
the endoplasmic reticulum in the order Capparales. Nordic
J. Bot. 1 :433-445.
Judd, W. S. , R. W. Sanders, and M. J. Donoghue. 1994.
Angiosperm family pairs: Preliminary cladistic analyses.
Harvard Papo Bot. 5:1-51.
unisexuales (plantas generalmente dioicas), epíginas, con
el receptáculo en forma de cuenco, pequeñas, sésiles.
Perianto con 3 ó 4 tépalos en un verticilo, sepaloide,
libre o connado en la base, por lo general de tonos ama­
rillos o verdes, valvado. Androceo con 3 ó 4 estam­
bres, opuestos y adnados a los tépalos; filamentos de
muy cortos a generalmente ausentes; anteras modifica­
das de forma variada, a menudo sésiles sobre los tépalos,
bi o uniloculares (debido a la convergencia), dehiscentes
mediante poros o hendiduras transversales, introrsas.
Gineceo con un pistilo, tri o tetracarpelar; ovario ínfero
ambiguamente unilocular con una gran estructura se­
mejante a la placenta (mamelón) que lo rellena; óvulos
sin diferenciar, como 2 sacos embrionarios (gametófitos
femeninos) situados dentro de la placenta; estilo corto o

Puri, V. 1951. The role of floral anatomy in the solution of ausente; estigma capitado; rudimento del pistilo presente
morphological problems. Bot. Rev. (Lancaster) 17:471- en las flores estaminíferas. Fruto en baya, con una capa
553. viscosa que rodea la semilla, a veces explosiva; una única
Rodman, J. E. 1981. Divergence, convergence, and parallelism
semilla sin cubierta; endospermo abundante, con almi­
in phytochemical characters: The glucosinolate-myrosinase
dón, clorófilo (verde); embrión grande, recto, embebi­
system. In Phytochemistry and angiosperm phylogeny, ed.
do en el endospermo.
D. A. Young and D. S. Seigler, pp. 43-79. Praeger, New
York.
--o 1991a. A taxonomic analysis of glucosinolate­ Caracterización de la familia: Hemiparásitos, plantas
producing plants. Part 1: Phenetics. Syst. Bot. 16:598-618. quebradizas con haustorios dispuestos sobre las ramas
---o 1991 b. A taxonomic analysis of glucosinolate­ de los árboles; ramificación dicotómica, tallos articula­
producing plants. Part 2: Cladistics. Syst. Bot. 16:619-
dos; hojas opuestas, coriáceas; flores unisexuales, peque­
629.
ñas (plantas monoicas); anteras sésiles sobre los tépalos
-- , R. A. Price, K. Karol, E. Conti, K. 1. Sytsma, et al.
1993. Nucleotide sequences of the rbcL gene indicate sepaloides uniseriados; ovario ínfero con un lóculo
monophyly of the mustard oil plants. Ann. Missouri Bot. inconspicuo relleno de una gran placenta con óvulos sin
Gard. 80:686-699. diferenciar (sacos embrionarios); fruto típico en una baya
Rollins, R. C. 1981. Weeds of the Cruciferae (Brassicaceae) con un tejido viscoso y una única semilla con endospermo
in North America. J. Arnold Arbor. 62:517-540.
clorófilo (verde) y sin cubierta seminal. Presencia de te­
--
1993. The Cruciferae of continental North America,
jidos con cristales de oxalato cálcico. Caracteres anató­
o

pp. 21-79. Stanford University Press, Stanford.

Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
micos: grupos dispersos de células silicificadas y a me­

flowering plants. Bot. Rev . (Lancaster) 58:225-348. nudo también esclereidas en el mesófilo.
Vaughan, J. O., J. R. Phelan, and K. E. Denford. 1976. Seed
studies in the Cruciferae. In The biology and chemistry of Géneros/especies: 8/440.
 d

h e

,
,
,
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..... __________________ ...J/

,
,
,
L ________________________ ___ _

Figura 57. Viscaceae. Phoradendron leucarpum (P. serotinum): a, planta con flores pistilíferas (con frutos maduros de las
flores del año anterior) sobre Fraxinus caroliniana, x1/3; b, rama con flores pistilíferas (con frutos maduros de las flores del año
anterior), x%; e, inflorescencia pistilífera, x5; d, flor pistilífera, x30; e, sección longitudinal de la flor pistilífera, x30; f, rama con
flores estaminíferas, x2/3; g, inflorescencia estaminífera, x3; h, flor estaminífera, x25; i, cara adaxial del tépalo (de la flor
estaminífera) con la antera adnada, x30; j, sección longitudinal de la flor estaminífera, x30; k, baya, x5; 1, sección longitudinal
de la baya, x6.
Distribución: Cosmopolita; más abundantes en las re­
giones tropicales y subtropicales.
Géneros más importantes: Phoradendron (190 spp.)
y Viscum (60-100 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Phoradendron
(17 spp.),Arceuthobium (16 spp.), Korthalsella (7 spp.),
Dendrophthora (2 spp.) y Viscum (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Algunos
parásitos de plantaciones de árboles, como por ej.,
Arceuthobium spp. (muérdago de oxycedro). Bayas ve­
nenosas de algunas especies de Phoradendron y moti­
vos decorativos navideños con Viscum album (muérda­
go europeo) y Phoradendron leucarpum ( = P. serotinum,
muérdago norteamericano).
Comentario: Tradicionalmente, las Viscaceae se con­
sideraban como una subfamilia (Viscoideae) de las
Loranthaceae debido a que ambas comparten ciertos
caracteres modificados relacionados con su adaptación
al parasitismo. Sin embargo, estudios detallados sobre
el embrión determinan que los dos grupos deben perte­
necer a dos familias distintas (véase resumen en Barlow,
1964). Además de las diferencias embrionarias, las
Loranthaceae s.s. (<<muérdagos vistosos») carecen de
tallos articulados y se caracterizan por presentar flores
conspicuas y generalmente hermafroditas con un
perianto biseriado (Barlow, 1964; Kuijt, 1969).
Las Viscaceae son hemiparásitas de una gran varie­
dad de árboles hospedadores, los cuales les proporcio­
nan agua y sales minerales. Con las hojas y los tallos
c\orófilos, los muérdagos pueden transformar el carbono
en compuestos orgánicos (vía fotosíntesis). Las estructu­
ras para la absorción (haustorios) se interpretan normal­
mente como raíces adventicias modificadas (Kuijt, 1969).
Estas estructuras semejantes a raíces penetran en el córtex
yen el floema del hospedador y se extienden lateralmen­
te, formando un sistema anastomosado que conecta el
parásito directamente con el xi lema del hospedador
(Fisher, 1983). En el punto de unión con el hospedador,
surge una protuberancia conspicua del tejido de éste, su­
friendo la zona de contacto del muérdago un abultamien­
to parecido (Fig. 57: a).
Los árboles infectados pueden detectarse fácilmente
después de una tormenta, ya que bajo los árboles en
cuestión habrán caído fragmentos de tallos y hojas de
los muérdagos quebradizos.
La embriología característica de las Viscaceae es
compleja (Bhandari y Vohra, 1983). Una estructura se­
mejante a una placenta (mamelón; Fig. 57: e) rellena el
lóculo del ovario y contiene dos sacos embrionarios
(gametófitos femeninos). El óvulo completo (saco em­
brionario, megasporangio y tegumento[sD no se desa-
ITalIa; la única semilla, por tanto, no tiene cubierta
(Fig. 57: 1) y deriva normalmente del tegumento del
óvulo.
Las flores de Phoradendron se abren durante el
final del otoño y el invierno en el sudeste de los Esta­
dos Unidos (Allard, 1943). El fruto tarda en madurar
más de un año, de modo que las flores pistilíferas (del
año) y los frutos maduros (del año anterior) aparecen
en la misma planta (Fig. 57: a,b). La capa viscosa que
rodea la semilla se adhiere a los pájaros que comen
frutos y de esta forma contribuyen a su dispersión,
dejando a menudo las semillas pegajosas sobre la rama
de un nuevo árbol. Las bayas de Arc euthobium son
explosivas.
Las flores, de pequeño tamaño, son entomófilas o
anemófilas. Kuijt (1982) se refiere a los himenópteros
como posibles polinizadores.
REFERENCIAS CITADAS
Allard, H. A. 1943. The eastern false mistletoe (Phoradendron
flavescens): W hen does it flower? Castanea 8:72-78.
Barlow, B. A. 1964. Classification of the Loranthaceae and
Viscaceae. Prac. Unn. Soco New South Wales 89:268-272.
Bhandari, N. N., and S. C. A. Vohra. 1983. Embryology and
affinities of Viscaccae. In The biology of mistletoes, ed.
M. Calder and P. Bernhardt, pp. 69-86. Academic Press,
Sydney.
Fishcr,1. T. 1983. Water relations of mistletoes and their hosts.
In The biolog y of mistletoes, cd. M. Calder and P.
Bernhardt, pp. 161-184. Academic Press, Sydney.
Kuijt,1. 1969. The biology ofparasiticflowering plants, pp.
13-52,193-194. University ofCalifornia Press, Berkeley.
---o 1982. The Viscaceae in the southeastern United
States. J. Arnold Arbor. 63:401-410.
ZVGOPHVLLACEAE
Familia del abrojo
Plantas herbáceas, arbustos, o más raramente árboles;
por lo general ocupan hábitats salinos o xerofíticos; ta­
llos con crecimiento simpodial, a menudo con ramifica­
ción dicotómica, con nudos articulados. Hojas
paripinnadas (foliolo terminal ausente), enteras, normal­
mente opuestas, a menudo con una hoja más grande que
la otra en el mismo nudo, carnosas o coriáceas, a veces
resinosas, con estípulas; estípulas reducidas, firmes, a
veces modificadas en espinas, persistentes. Inflorescen­
cia definida, cimosa o a menudo con flores solitarias, ter­
minales o pseudoaxilares. Flores actinomorfas o ligera­
mente zigomorfas, hermafroditas, hipóginas, vistosas, con
un disco intra o extraestaminal conspicuo. Cáliz general­
mente con 5 sépalos, libres o a veces connados en la base,
imbricados o valvados, persistente. Corola por lo gene-
ral con 5 pétalos, libres, a menudo con uña, a veces retor­
cidos, de colores variados, imbricados o convolutos.
Androceo normalmente con 10 estambres biseriados, con
el verticilo externo opuesto a los pétalos; filamentos li­
bres, a menudo con glándulas o apéndices basales; anteras
basifijas o dorsifijas (versátiles), con dehiscencia longi­
tudinal, introrsas o extrorsas. Gineceo con un pistilo,
normalmente con 5 carpelos; ovario súpero, pentalocular,
con costillas a alas, sésil, a veces con ginóforo; 2 óvulos
o más en cada lóculo, por lo general anátropos, péndulos,
placentación axilar; estilo 1, anguloso o arrugado; estig­
ma 1, capitado o lobulado. Fruto en cápsula septicida o
loculicida o en esquizocarpo; semillas a veces ariladas;
endospermo normalmente abundante, duro, oleoso; em­
brión recto o ligeramente curvado, envuelto por el en­
dospermo.
Caracterización de la familia: Arbustos a plantas
herbáceas que crecen en hábitats xerofíticos; tallos
con nudos articulados; hojas carnosas o coriáceas,
paripinnadas con estípulas persistentes; flores
pentámeras con disco nectarífero conspicuo; pétalos a
menudo con uña; estambres biseriados con glándulas
o apéndices basales; ovario alado o con costillas; fru­
to en cápsula o esquizocarpo. Pueden presentar
saponinas, alcaloides o aceites de mostaza. Caracteres
anatómicos: los miembros leñosos con xilema en ca­
pas características (véase comentario); hojas de varias
especies con anatomía de Kranz (véase comentario en
Portulacaceae); nudos trilacunares.
Géneros/especies: 28/255.
Distribución: Principalmente en zonas áridas, tropica­
les y subtropicales, con algunos representantes en las
regiones templadas; especialmente abundantes en zo­
nas secas de la región mediterránea (principal compo­
nente de la vegetación de matorral).
Géneros m ás importantes: Zygophyllum (80-100
spp.), Fagonia (30-40 spp.) y Tribulus (20-25 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Kallstroemia
(7 spp.), Fagonia (4 spp.), Guaiacum (3 spp.), Peganum
(2 spp.), Tribulus (2 spp.), Larrea (1 sp.) y Zygophyllum
(1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Madera
resistente y resina medicinal (guayaco) de especies del
gt!nero Guaiacum (lignum vitae). Con las yemas flora­
les de especies del género Zygophyllum se elaboran unos
encurtidos semejantes a las alcaparras. Algunas malas
hierbas y otras venenosas, como especies del género
Tribulus (abrojos). Plantas ornamentales (especies de
unos 6 géneros), que incluyen Larrea, Tribulus y
Zygophyllum.
Comentario: Las afinidades entre las Zygophyllaceae
y otras familias han sido origen de muchos problemas
taxonómicos, de modo que la familia ha estado situada
en varios órdenes (por ej., Sapindales según Cronquist,
1988; Linales según T horne, 1992, habiéndose dividi­
do a su vez en siete u ocho subfamilias diferenciadas
sobre todo por el tipo de fruto, los caracteres foliares y
el número de carpelos. Varias subfamilias pequeñas o
monotípicas (por ej., Nitrarioideae) se han elevado al
rango de familia (Saleh y El-Hadidi, 1977).
Una característica común a toda la familia es la ana­
tomía del leño, que ha sido estudiada en profundidad
(Metcalfe y Chalk, 1950). Los elementos del leño (va­
sos, traqueidas, fibras) se disponen horizontalmente en
filas alineadas (visible en las superficies tangenciales),
formando un modelo estratificado (<<leño en capas»).
Este leño también se caracteriza por el elevado número
de capas (8-17 capas por mm). El leño extremadamente
denso de Guaiacum officinale (y también de G. sanctum;
Lignum vitae) se considera el más duro y firme de las
maderas comerciales.
El fruto típico de la familia es una cápsula (por ej.,
Guaiacum; Fig. 58: 19,h) o esquizocarpo (por ej.,
Tribulus; Fig. 58: 2e,f). El esquizocarpo espinoso de
Tribulus (abrojo) se engancha a los animales. E n
Guaiacum, las cápsulas dehiscentes dejan visibles las
semillas (cada una de ellas cubierta por un arilo fino de
color rojo brillante; Fig. 58: li), probablemente disper­
sadas por pájaros (Tomlinson, 1980).
Los insectos participan en la polinización atraídos
por los colores de las flores y por el néctar del disco
(Fig. 58: 1d,2c) y/o de las glándulas de la base de los
estambres (Fig. 58: 2c,d). Se ha observado asimismo la
autofecundación (Kallstroemia, Porter, 1972).
REFERENCIAS CITADAS
Cronquist, A. 1988. The evolution and clas sification of
flowering plants, 2d ed., pp. 403-407. New York Botanical
Garden, Bronx.
Metcalfe, C. R. and L. Chalk, eds. 1950. Anatomy of the
dicotyledons, vo!. 1, pp. 286-287, 291. Oxford University
Press, Oxford.
Porter, D. M. 1972. The genera of Zygophyllaceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 53:531-552.
Saleh, N. A. M., and M. N. EI-Hadidi. 1977. An approach to
the chemosystematics of the Zygophyl!aceae. Biochem.
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Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
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Mass.
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2
Figura 58. Zygophyllaceae. 1, Guaiacum sanctum: a, rama con flores, X /3; b, nudo con estípulas, x3; e, flor, x2; d, pistilo y
disco, x7; e, sección transversal del ovario, x15; r, sección longitudinal de la flor, x31/2; g, cápsula antes de la dehiscencia, xl1/2;
h, cápsula después de la dehiscencia mostrando las semillas ariladas, xl1/4; i, sección longitudinal de la semilla, x2. 2, Tribulus
2
cistoides: a, hábito, X /3; b, nudo con dos hojas opuestas de distinto tamaño, X3/4; e, pistilo, disco y glándulas extraestaminales,
x6; d, sección longitudinal del pistilo y de la base de la flor, x6; e, esquizocarpo, x2 1/2; r, segmento del esquizocarpo, 21/2,
RHIZOPHORACEAE
Familia del mangle
Arbustos o árboles, frecuentemente con «hábito de
mangle» (con raíces de apoyo conspicuas) que crecen
en pantanos y marismas inundadas (por acción de la ma­
rea); ramas con nudos abultados. Hojas simples, ente­
ras, normalmente opuestas, coriáceas, persistentes, es­
tipuladas; estípulas conspicuas, interpeciolares, caducas,
con coléteres en la cara interna de la base. Inflorescen­
cia definida, cimosa o menos frecuente racemosa, axilar.
Flores actinomorfas, generalmente hermafroditas, hi­
póginas o más comúnmente epíginas, con hipanto (en
las flores epíginas) a veces prolongado más allá del ova­
rio, pequeño. Cáliz normalmente de 4 ó 5 sépalos, a
veces con más, por lo general connado en la base, grue­
so, normalmente carnoso o coriáceo, valvado, persis­
tente. Corola con tantos pétalos como sépalos, libres, a
menudo con uña, lacerados o emarginados, normalmente
carnosos o coriáceos, blancos o blanco-amarillentos,
convolutos o inflexos en estado de yema. Androceo por
lo general con 8 ó 10 estambres, a veces más,
uniseriados, a menudo en pares opuestos a los pétalos;
filamentos libres o connados en la base, muy cortos o
ausentes; anteras basifijas, tetraloculares o divididas
transversalmente, con dehiscencia longitudinal o me­
diante una solapa, introrsas. Gineceo con un pistilo,
bi o tetracarpelar; ovario súpero, medio o ínfero, ge­
neralmente bi o tetralocular; con 2 óvulos en cada
lóculo, anátropos o hemítropos, péndulos, placentación
axilar o axilar-basal; estilo 1; estigma 1, unilobulado.
Fruto normalmente en baya coriácea o drupa, a veces
seca e indehiscente, terminado por el cáliz persistente;
semillas a menudo vivíparas (en las especies de
mangles); endospermo abundante o a veces escaso,
carnoso, oleoso, que crece a veces a modo de arilo;
embrión recto, linear, a menudo clorófilo, con un hi­
pocótilo alargado.
Caracterización de la familia: Plantas leñosas con
hábito de mangles (raíces de apoyo) que crecen en ori­
llas fangosas intermareales, corrientes salobres o lagu­
nas; hojas opuestas, con la cara abaxial punteada, co­
riáceas y con grandes estípulas interpeciolares; flores
tetrámeras coriáceas; 8 estambres uniseriados en pares
opuestos a la cara adaxial de los pétalos pelosos; anteras
sésiles con lóculos, cada una de ellas dehiscente me­
diante una solapa; baya carnosa con una semilla (debi­
do al aborto de las otras); embriones vivíparos y
clorófilos con un gran hipocótilo. Tejidos con taninos y
cristales de oxalato cálcico (especialmente en la corte­
za). Caracteres anatómicos: nudos trilacunares.
Géneros/especies: 12/84.
Distribución: Bosques húmedos tropicales y subtro­
picales, zonas costeras y llanuras pantanosas interma­
reales; varios géneros son el principal componente de la
vegetación de los manglares de todo el mundo.
Género más importante: Cassipourea (62-80 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Br uguiera
(1 sp.), Cassipourea (1 sp.) y Rhizophora (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Taninos
(de la corteza y las hojas) y madera de Rhizophora y
otros géneros para elaborar carbón vegetal en construc­
ciones subacuáticas. A veces se cultivan especies de
Anopyxis y Rhizophora (mangle rojo).
Co mentario: La ubicación taxonómica de las
Rhizophoraceae ha sido problemática (véase Cronquist,
1981; Dahlgren, 1988; Juncosa y Tomlinson, 1988). La
familia se ha incluido tradicionalmente en el orden
Myrtales, aunque por otra parte también se han sugeri­
do afinidades con varias familias de Cornales (Thorne,
1983) y Celastrales (Dahlgren, 1988). Aunque bien co­
nocidos, los cuatro géneros de mangles (Rhizophora,
Bruguiera, Kandelia, y Ceriops; con cerca de 17 espe­
cies en total) en realidad constituyen una pequeña parte
de la familia, en la que la mayor parte de las especies
son arbustos y trepadoras del bosque húmedo tropical
(Graham, 1964). El término «mangle» se utiliza tam­
bién para varios géneros de otras familias, por ejemplo
Avicennia (Avicenniaceae, Verbenaceae), Laguncularia
y Conocarpus (ambas de la familia Combretaceae).
Los árboies y arbustos del género Rhizophora pre­
sentan como característica el «hábito de mangle» (Gil!
y Tomlinson, 1969, 1972). La planta se sostiene median­
te grandes raíces de apoyo curvadas hacia abajo (o raÍ­
ces aéreas) que crecen desde el tronco principal o desde
las ramas grandes. Estas raíces terminan por entrecru­
zarse alrededor de la base del tronco formando una serie
de bucles emergentes. Las lenticelas blancas y conspi­
cuas de las raíces aéreas facilitan el intercambio gaseo­
so del sistema de absorción de raíces subterráneas.
Las flores de Rhizophora mangle son anemófilas,
aunque posiblemente sean visitadas también por abejas
que recogen el polen (Tomlinson et al., 1979; Tomlinson,
1986). Cada antera tiene numerosas divisiones trans­
versales y se abre mediante una solapa antes de la antesis
(Fig. 59: g,h). La superficie interna y pelosa de la coro­
la (Fig. 59: d,e) atrapa los granos de polen, que se dis­
persarán cuando los pétalos se recurven al abrirse. El
estigma es receptivo después de que el polen se haya
liberado, facilitándose así la polinización cruzada.
Las semillas de Rhizophora germinan sobre la plan­
ta madre (viviparismo) sin experimentar período algu­
no de dormancia (Fig. 59: a,j-n). Al desarrollarse el em-
 e

tubo
cotiledónico

plúmula

'.1-_- hipocótilo

..
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�.

Figura 59. Rhizophoraceae. Rhizophora mangle: a, rama con flores y frutos (obsérvese el viviparismo), x1/2; b, ápice de una
\ rama con las estípulas interpeciolares, xl/z;
e, estípula, x11/4; d, flor, x3; e, sección longitudinal de una flor, x41/2; f, sección

transversal del ovario, x6; g, estambre (antera sésil), x9; h, antera durante la dehiscencia, x9; i, sección transversal de la antera,
x15; j, fruto (semilla durante las primeras etapas de la germinación), x2/3; k, sección longitudinal del fruto, xl; 1, fruto con el tubo
cotiledónico y el hipocótilo en desarrollo, xZ13; 2
m, fruto con el hipocótilo aislado, x /3; n, sección longitudinal del fruto y del

hipocótilo libre, xl.

brión, el endospermo crece por la parte exterior del
micrópilo y forma una cubierta sobre la semilla a modo
de arilo. Más tarde, los cotiledones (unidos formando
un tubo) y el hipocótilo surgen a través del micrópilo.
Cuando el hipocótilo se ha desarrollado completamen­
te, la plántula (hipocótilo y plúmula) se desprende de
los cotiledones (y del resto del fruto) y cae desde el
árbol al interior del agua (Fig. 59: m,n). Así pues, la
plántula es en sí misma la unidad de dispersión
(Rabinowitz,1978).
REFERENCIAS CITADAS
Cronquist, A. 1981. An integrated system 01 classification 01
flowering plants, pp. 655-659. Columbia University Press,
New York.
Dahlgren, R. M. T. 1988. Rhizophoraceae and AnisophyIla­
ceae: Summary statement, relationships. Ann. Missouri Bot.
Gard. 75:1259-1277.
GilI, A. M., and P. B. Tornlinson. 1969. Studies on the growth
of red mangrove (Rhizophora mangle L.). 1. Habit and
general morphology. Biotropica 1:1-9.
and 1972. Ibid., 2. Growth and differentiation
--- ---o
of aerial roots. Biotropica 3:63-77.
Graham, S. A. 1964. T he genera of Rhizophoraceae and
Combretaceae in the southeastem United States. J. Arnold
Arbor. 45:285-301.
Juncosa, A. M., and P. B. Tomlinson. 1988. A historical and
taxonomic synopsis of Rhizophoraceae and AnisophyIla­
ceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 75:1278-1295.
Rabinowitz, D. 1978. Dispersal properties of mangrove
propagules. Biotropica 10:47-57.
T home, R. F. 1983. Proposed new realignments in the
angiosperms. Nordic J. Bot. 3:85-117.
Tomlinson, P. B. 1986. The botany olmangroves, pp. 317-
360. Cambridge University Press, Cambridge.
--- , R. B. Primack, and J. S. Bunt. 1979. Preliminary
observations on floral biology in mangrove Rhizophora­
ceae. Biotropica 11 :256-277.
OXALlDACEAE
Familia del carambolo
Plantas herbáceas anuales o perennes, a veces
sufruticosas o arbustivas, con jugo de sabor acre, a me­
nudo con rizomas carnosos, tubérculos semejantes a
bulbos y raíces contráctiles. Hojas pinnadas o más a
menudo palmaticompuestas (normalmente trifolioladas),
a veces simples debido a la reducción de foliolos, alter­
nas, a menudo en roseta basal o en grupos apicales, con
largos pecíolos, foliolos con margen entero y a menudo
emarginados en el ápice, con pulvínulo en la base del
pecíolo y de cada peciólulo, por lo general sin estípulas.
Inflorescencia definida, cimosa, a menudo semejando
una umbela, a veces racemosa, axilar o que parece termi-
na!. Flores actinomorfas, hermafroditas, hipóginas, pe­
queñas y vistosas, a menudo con heterostilia (dimórfica
o trimórfica), a veces cleistógamas. Cáliz con 5 sépalos,
libres o connados en la base, imbricados, persistentes.
Corola con 5 pétalos, libres o a veces connados en la
base, a menudo con uña, de color amarillo, blanco o
púrpura, convolutos o a veces imbricados. Androceo
con 10 estambres, biseriados, los del verticilo externo
más cortos que los del interno, opuestos a los pétalos y
a veces reducidos a estaminodios; filamentos conna­
dos en la base y formando un anillo o tubo (monadelfos),
los externos con engrosamientos basales nectaríferos a
glándulas, persistentes; anteras dorsifijas, versátiles, con
dehiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un pis­
tilo, con 5 carpelos a menudo incompletamente conna­
dos (unidos sólo a lo largo de la sutura adaxial); ovario
súpero, pentalocular; uno o más óvulos en cada lócula,
anátropos o a veces hemítropos, péndulos, placentación
axilar; estilos 5, libres, persistentes; cada estilo termina
en un estigma (estigmas 5), a menudo capitados, pun­
teados, o bilobulados. Fruto generalmente en cápsula
loculicida, a menudo muy angulosa; semillas por lo ge­
neral ariladas y liberadas de la cápsula mediante una
separación elástica del arilo y la testa; endospermo abun­
dante, oleoso, carnoso; embrión grande, espatulado, rec­
to, rodeado por el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas con
bulbos o tubérculos y jugo de sabor acre; hojas
palmaticompuestas y en grupos basales o apicales; foliolas
con pulvínulo responsable del «movimiento de variación»;
pentámeras, flores a menudo con heterostilia; estambres
monadelfos; 5 estilos libres, persistentes; cápsula
loculicida con 5 ángulos; semillas con arilo y una separa­
ción elástica de la testa. La savia acre contiene ácido
oxálico (en forma de oxalato potásico disuelto) que es
segregado en varias partes de la planta en forma de depó­
sitos de oxalato cálcico de color blanco, rojo o marrón
(Fig. 60: le). Caracteres anatómicos: cavidades secretoras
dispersas en el mesófilo; óvulos tenuinucelados.
Géneros/especies: Oxalis (500-800 spp.), Biophytum
(50-70 spp.), Sarcotheca (11 spp.), Dapania (3 spp.),
Averrhoa (2 spp.) y Eichleria (2 spp.) (Thorne, como
pers.).
Distribución: Principalmente pantropical, pero tam­
bién ampliamente dispersa en las regiones templadas.
Representación en EE UU y Canadá: Oxalis (30
spp.).
Plantas y productos de interés económico: Frutos
comestibles de Averrhoa (carambolo, bilimbi), también
hojas y tubérculos comestibles de varias especies de
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Figura 60. Oxalidaceae. 1, Oxalis corymbosa: a, hábito, X1/2; b, hoja con los foliolos extendidos, X3/5; e, hoja con los foliolos
«doblados», X3/5; d, flor, x13/4; e, sépalo, x31/2, y detalle del ápice con depósitos oscuros de oxalato cálcico, x14; r, pétalo, x31/2;
g, sección longitudinal de la flor, x81/2; h, antera, x30; i, androceo y gineceo, x7;j, pistilo, x12; k, sección transversal del ovario,
x18. 2, Oxalis stricta: a, cápsula, x3; b, cápsula durante la dehiscencia, x3; e, semilla completamente encerrada en el arilo, x15;
d, semilla durante la dehiscencia del arilo, x15; e, arilo después de la liberación de la semilla, x15; r, sección longitudinal de la
semilla, x18.
Oxalis (oca). Como malas hierbas, Oxalis spp. Plantas
ornamentales: Averrhoa, Biophytum y Oxalis (acedera
o aleluya).
Comentario: La mayor parte de las especies se inclu­
yen en el género Oxalis (600 spp.), que se divide en dos
secciones según los caracteres de los foliolos (tamaño,
forma, y número), el típo de inflorescencia y el color de
la corola. Algunos autores separan un grupo de espe­
cies leñosas como una familia aparte, Averroaceae.
Las acederas se reconocen fácilmente en el campo
por sus hojas dobladas «semejantes a un trébol». Al igual
que en las Fabaceae, los foliolos adoptan la posición
«cerrada» (doblados hacia abajo) durante la noche o con
tiempo frío debido a los cambios de turgencia del
pulvínulo (Fig. 60: 1b,c; véase también Fabaceae).
Las flores de Oxalis atraen a varios insectos (como
abejas y mariposas) que buscan el néctar segregado en
la base de los filamentos, dentro de la flor (más o me­
nos) tubular. En muchas especies también hay líneas de
néctar en los pétalos (Fig. 60: 1d,f). Las flores
cleistógamas, que parecen yemas (véase Violaceae),
predominan en varias especies.
La heterostilia es común en la familia, especialmente
en Oxalis (véase el comentario e ilustraciones de
Rubiaceae y Pontederiaceae para más detalle). Varias
especies de Oxalis son distilas (estilos de diferente lon­
gitud) y muchas de ellas son tristilas (con estilos lar­
gos, medios y cortos; Eiten, 1959, 1963; Dentan, 1973;
Robertson, 1975). Los complejos sistemas de fecun­
dación cruzada en estas especies de Oxalis han recibi­
do mucha atención (Ornduff, 1972; Weller, 1976). Las
longitudes desiguales de estilos y estambres en dos (o
tres) morfotipos de flores están correlacionadas con
frecuencia con diferencias en el tamaño de los granos
de polen, la morfología del estigma y del estilo y la
pubescencia de filamentos y estilos (Richards y Barrett,
1992). Teóricamente, sólo puede tener lugar un cru­
zamiento entre flores con los estambres y estilos de
longitud semejante (por ej., polen de un estambre «lar­
go» con un estigma alargado), aunque algunas espe­
cies de Oxalis con tres tipos de estilos también son
autocompatibles.
La cápsula loculicida de Oxalis parece septicida de­
bido a la profundidad de los lóbulos entre los carpelos,
que en muchas especies están unidos de forma incom­
pleta (Fig. 60: 2a). Cada uno de los cinco carpelos se
abre a lo largo de la sutura abaxial (Fig. 60: 2b) para
liberar las semillas. Cualquier suceso puede provocar el
lanzamiento explosivo de las semillas mediante los
arilos, que se separan rápidamente por la cara abaxial y
giran hacia el exterior (Fig. 60: 2c-e), una reacción cau­
sada por la turgencia de las células de la superficie in­
terna del arilo.
REFERENCIAS CITADAS
Denton, M. E. 1973. A monograph of Oxalis, section lonoxalis
(Oxalidaceae) in North America. Publ. Mus. Michigan
State Univ. Biol. Ser. 4:455-615.
Eiten, G. 1959. Taxonomy and regional variation of Oxalis
section Cor niculatae. Ph.D. dissertation, Columbia
University, New York.
---o 1963. Taxonomy and regional variation of Oxalis
section Camiculatae. 1. Introduction, keys and synopsis
of the species. Amer. Midl. Naturalist 69:257-309.
Orn duff, R. 1972. The breakdown of trimorphic
incompatibility in Oxalis section Camiculatae. Evolutian
26:52-65.
Richards, 1. H., and S. C. H. Barrett. 1992. The development
of heterostyly. In Evolution and function af heterostyly ,
ed. S. C. H. Barrett, pp. 85-127. Monogr. Theor. & Appl.
Genet. 15. Springer-Verlag, Berlin.
Robertson, K. R. 1975. The genera of Oxalidaceae in the
southeastem United States. J. Amold Arbar. 56:223-239.
Weller, S. G. 1976. The genetic control of tristyly in Oxalis
section lanaxalis. Heredity 37:387-393.
GERANIACEAE
Familia del geranio
Plantas herbáceas anuales o perennes (a veces
sufruticosas) o arbustos, con pubescencia de pelos glan­
dulares que contienen aceites esenciales, a menudo con
rizomas; tallos articulados en los nudos. Hojas pal­
maticompuestas, pinnadas o simples (lobuladas o di­
vididas), enteras o serradas, opuestas o alternas, ner­
viación palmeada, con estípulas. Inflorescencia
definida, cimosa, a menudo a modo de umbela, termi­
nal o axilar, o a veces flores solitarias y axilares. Flo­
res actinomorfas o a veces ligeramente zigomorfas, her­
mafroditas, hipóginas, vistosas, con glándulas
extraestaminales alternas con los pétalos. Cáliz gene­
ralmente con 5 sépalos, libres o connados en la base,
imbricados o a veces valvados. Corola por lo general
con 5 pétalos, libres, a menudo emarginados, de va­
rios colores (rosado, rojo, o púrpura), normalmente
imbricados. Androceo generalmente con 10 estambres
en 2 verticilos (a veces los del verticilo externo redu­
cidos a estaminodios); filamentos connados en la base;
anteras versátiles, dehiscentes longitudinalmente,
introrsas. Gineceo con un pistilo, normalmente con 5
carpelos adnados a una columna central alargada; ova­
rio súpero, pentalocular, lobulado o estriado; 2 óvulos
en cada lóculo, anátropos o campilótropos, péndulos,
placentación axilar; estilos 5, generalmente connados
en la base, persistentes; estigmas 5, libres, ligulados,
papilosos. Fruto por lo general en esquizocarpo con 5
segmentos con dehiscencia elástica desde la columna
central; una semilla en cada segmento; endospermo es­
caso o normalmente ausente; embrión curvado, a ve-
ces recto, con los cotiledones convolutos o plicativos,
a menudo verdes.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas aro­
máticas o arbustivas con pelos glandulares que contie­
nen aceites etéreos; hojas palmeadas, pinnatilobuladas
o compuestas, con estípulas; flores pentámeras; estam­
bres biseriados con los filamentos connados en la base;
esquizocarpo con pico, lobulado, dehiscente elástica­
mente en segmentos monospermos que se enrollan so­
bre el pico; semilla sin endospermo. Taninos y ácido
elágico y/o gálico presentes. Tejidos con cristales de
oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: pelos glandu­
lares pluricelulares y capitados con aceites etéreos (Fig.
61: b).
Géneros/especies: 14/775.
Distribución: Ampliamente distribuidas en las regio­
nes templadas y subtropicales; relativamente escasas en
las áreas tropicales (donde normalmente están restrin­
gidas a zonas altas).
Géneros más importantes: Geranium (300-400 spp.),
Pelargonium (250-280 spp.) y Erodium (60-90 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Geranium (42
spp.), Erodium (11 spp.) y Pelargonium (9 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Se utili­
zan en perfumería los aceites de geranio (aceites esen­
ciales) que se extraen de varias especies de Pelargo­
nium. Algunas son malas hierbas, como varias especies
de Erodium (alfileres) y Geranium (hierba de San Ro­
berto). También como plantas ornamentales (especies
de cerca de 6 géneros), como Erodium, Geranium (ge­
ranio de las praderas), Monsonia, y Pelargonium
(geranios).
Comentario: Tradicionalmente las Geraniaceae se en­
tendían en un sentido amplio, incluyendo cinco tribus
(o cinco subfamilias) definidas sobre todo por el núme­
ro de óvulos por lóculo y algunas diferencias en la mor­
fología del fruto. La mayoría de las especies de la fami­
lia pertenecen a una tribu monofilética bien definida,
tribu Geranieae, subfamilia Geranioideae (5 ó 6 géne­
ros con unas 750 especies), caracterizada por tener dos
óvulos por carpelo y un esquizocarpo elástico con seg­
mentos aristados unidos en pico. Las cuatro tribus o
subfamilias restantes se consideran a veces familias apar­
te (por ej., Vivianiaceae). Para discutir las afinidades
entre ellas es necesario un estudio más crítico
(Robertson, 1972; Price y Palmer, 1993). Los taxónomos
están de acuerdo por lo general en la estrecha relación
de esta familia con las Oxalidaceae (Fig. 60): por ejem-
plo, en ambas familias el androceo se caracteriza por
tener diez o quince estambres connados en la base.
El gineceo característico en la familia consiste en un
ovario lobulado con 5 carpelos terminados en un estilo
alargado y ramificado con cinco estigmas (Fig. 61: i,k).
Cada carpelo (ovario y rama estilar) es adnado o está
unido a una columna central alargada (columela). La es­
tructura formada por el estilo y la columna permanece en
el fruto como un pico conspicuo (Fig. 61: l-n), a esto se
deben algunos nombres comunes de Erodium (pico de
grulla o pico de cigüeña, alfileres) y de-Ge¡:a.,nium (agu­
jas). El esquizocarpo se abre elásticamente al alcanzar la
madurez en cinco segmentos (mericarpos) monospermos
que se separan de la columna, bien enrollándose hacia
afuera (Fig. 61: n), bien en espiral. Cada rama estilar
permanece unida en el fruto a su segmento correspon­
diente (carpelo) formando una arista apical. En muchas
especies de Geranium, cada semilla es expulsada al mis­
mo tiempo que el segmento se separa de la columna. En
los frutos de Erodium, Pelargonium y algunas especies
de Geranium, las semillas permanecen en el interior de
los segmentos, cuyas aristas higroscópicas giran como
un sacacorchos. Como respuesta al grado de humedad,
las aristas se expanden (con la humedad) y se contraen
(con la sequedad); de este modo el segmento del fruto
puede enterrarse en el suelo. Los pelos retrorsos (que fun­
cionan como barbas), fijan la unidad de dispersión al suelo
(van der Pijl, 1982; Yeo 1984, 1990).
Las flores de las Geraniaceae presentan por lo general
colores brillantes (tonalidades de rojo o azul) con venas
más oscuras y conspicuas que funcionan como líneas de
néctar, produciéndose éste en cinco glándulas extraesta­
minales (Fig. 61: g-j) situadas entre los estambres y los
sépalos; en Pelargonium, el sépalo adaxial está modifi­
cado en un espolón nectarífero (Link, 1990). Las flores
de algunas especies son además olorosas. Abejas y otros
insectos (mariposas, moscas, escarabajos) son los princi­
pales polinizadores; la polinización cruzada está reforza­
da debido a la protandria. En las especies con estambres
biseriados (por ej., Geranium), los estambres internos
(Fig. 61: g), estambres externos (Fig. 61: h), y los estigmas
(Fig. 61: i) maduran sucesivamente (Willson et al., 1979).
Los filamentos de cada verticilo se mantienen rectos cuan­
do las anteras se abren y se recurvan cuando las anteras
se marchitan y caen. Después de que se libere el polen del
verticilo más corto de estambres externos, las ramas
estilares se expanden y quedan expuestas las superficies
estigmáticas receptivas (Fig. 61: i).
REFERENCIAS CITADAS
Link, D. A. 1990. The neetaries ofGeraniaeeae. In Proceedings
ofthe international Geraniaceae symposium, ed. P. Vorster,
pp. 216-233. University of Stellenboseh, South Afriea.
van der Pijl, L. 1982. PrincipIes of dispersal in higher plants,
pp. 18, 116-117. Springer-Verlag, Berlin.
Price, R. A., and J. D. Palmero 1993. Phylogenetic relationships
of Geraniaceae and Geraniales from rbcL sequence
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Robertson, K. R. 1972. The genera of Geraniaceae in the
southeastern United States. J. Arn oldArbor. 53:182-20l.
WilIson, M. F., L. J. Miller, and B. J. Rathcke. 1979. Aoral
display in Ph lox and Geranium: Adaptive aspects.
Evolution 33:52-63.
Yeo, P. F. 1 9 8 4 . Fruit-disch arge type in Geranium
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dings ofthe international Geraniaceae symposium, ed. P.
Vorster, pp. 1-22. University of Stellenbosch, South Afri­
ca
escaso o ausente; embrión grande, de recto a circinado,
oleoso.
Caracterización de la familia: Plantas leñosas con ho­
jas opuestas y con estípulas; sépalos con glándulas
�onspicuas abaxiales; pétalos con uña, cucula­
ole
dos, desiguales, con el margen fimbriado; 10 estambres
soldados en la base formando un tubo corto; estilos li­
bres, desiguales; fruto típico en sámara, esquizocarpo
samaroide o drupa. Caracteres anatómicos: presencia de
pelos unicelulares, rígidos, ramificados (pelos
malpigiáceos comentados a continuación); células de re­
serva de agua en el mesófilo; células epidérmicas
mucilaginosas (en las hojas); varios tipos de crecimiento
secundario ·anómalo.

Géneros/especies: 66/1.200.
MALPIGHIACEAE
Distribución: Pantropical, con algunos representantes
Familia del cerezo de Barbados en las regiones subtropicales; especialmente diversa en
América del Sur.
Arbustos, plantas trepadoras leñosas, o pequeños ár­
boles, con pubescencia de pelos unicelulares ramificados
Géneros más importantes: Byrsonima (120-150 spp.),
(<<pelos malpigiáceos»). Hoj as simples, enteras, gene­
Heteropterys (100-120 spp.), Banisteriopsis (92-100
ralmente opuestas, a menudo con glándulas peciolares,
spp.), Stigmaphyllon (60-100 spp.) y Tetrapterys (80-
con pecíolos articulados y con estípulas. Inflorescen­
90 spp.).
cia definida, cimosa y a menudo semejando un racimo
o panícula, frecuentemente terminal. Flores normalmen­
Representación en EE UU y Canadá: 11 géneros y 38
te zigomorfas, hermafroditas, hipóginas, con el recep­
especies; géneros mayores: Malpighia y Stigmaphyllon.
táculo convexo, sobre un pedúnculo articulado, visto­
so. Cáliz con 5 sépalos, libres o connados en la base,
Plantas y productos de interés económico: Frutos
con glándulas abaxiales de aceite, imbricados. Corola
comestibles de especies de Bunchosia, Byrsonima y
con 5 pétalos, libres, por lo general desiguales, con uña
Malpighia (cerezo de Barbados). Fibras para elaborar
y con el margen fimbriado o dentado, de varios colores,
cordajes de varias especies de Banisteria. Compuestos
convoluto imbricados. Androceo con 10 estambres en
alucinógenos (alcaloides) de especies de varios géne­
dos verticilos, el externo opuesto a los pétalos y a me­
ros utilizados por los indígenas del Amazonas, como
nudo reducido a estaminodios; filamentos connados en
por ejemplo, Banisteriopsis. Plantas ornamentales (es­
la base formando un tubo corto; anteras basifijas, con 1
pecies de cerca de 11 géneros), incluyendo Bunchosia,
Ó 2lóculos, a menudo con el conectivo alargado, por lo
Galphimia, Malpighia, y Stigmaphyllon.
general longitudinalmente dehiscentes, introrsas. Gine­
ceo con un pistilo, generalmente con 3 carpelos; ovario Comentario: Las Malpighiaceae se han dividido en dos
súpero, trilocular; un óvulo en cada lóculo, péndulo, o tres subfamilias (véase Robertson, 1972; Anderson,
anátropo o hemítropo, placentación axilar; estilos 3, 1977) y varias tribus según la morfología del fruto. La
normalmente libres, desiguales; estigmas 3, terminales. familia no está particularmente bien representada en
Fruto por lo general en sámara, esquizocarpo (sepa­ América del Norte, a excepción de algunos géneros de
rándose en tres sámaras), drupa o cápsula; endospermo arbustos o árboles con fruto generalmente drupáceo. En

Figura 61. Geraniaceae. Geranium carolinianum: a, hábito, X1/2; b, pelo glandular capitado del tallo, x120; e, nudo con
estípulas, x4; d, flor, x5; e, estambre del verticilo externo, x12; r, estambre del verticilo interno, x12; g, androceo y gineceo en
la antesis (anteras del verticilo interno en el momento de la apertura, estigmas no receptivos), x12; h, androceo y gineceo de una
flor madura (anteras de ambos verticilos abiertas, estigmas receptivos), x12; i, pistilo Y disco, x12; j, sección longitudinal de la
flor, x12; k, sección transversal del ovario, x20; 1, esquizocarpo antes de la dehiscencia con el cáliz persistente, x21/2; ID,
esquizocarpo antes de la dehiscencia (sin el cáliz persistente), x21/Z; n, esquizocarpo después de la dehiscencia (semillas
liberadas), x21/2; 0, semilla, xlO; p, sección longitudinal de la semilla, xlO.
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el resto del mundo, las especies de esta familia pantropical
son por lo general lianas (con crecimiento secundario
anómalo) y presentan pares de glándulas peciolares cons-
picuas (nectarios extraflorales). El tipo de fruto es varia-
ble: esquizocarpo, cápsula, sámara o drupa.
..
---o 1990.The origin of the Malpighiaceae-The evidence
from morphology. Mem. New York Bot. Gard. 64: 210-
224.
Robertson, K. R. 1972. The Malpighiaceae in the southeastern
United States. J. A rnold Arbor. 53: 101-112.
Vogel, S. 1990. History of the Malpighiaceae in the Iight of

La familia se caracteriza por la presencia de pelos � pollination ecology. Mem. New York Bot. Gard. 55:130-
unicelulares rígidos muy particulares, ramificados en dos 142.

brazos horizontales y unidos a la planta mediante un pie

corto o largo (Fig. 62: ld,e). Estos pelos, llamados
malpigiáceos, no son exclusivos de esta familia (por ej., POLYGALACEAE
véase Sapotaceae, Fig. 35: c, en donde estos pelos son
flexibles). Aunque la forma típica es en «T» o en «y» Familia de la polígala
con brazos iguales o desiguales, en algunas especies los
Plantas herbáceas anuales o perennes, trepadoras o
pelos son simples, debido a la reducción de uno de los
arbustos, a menudo con una raíz principal. Hojas sim­
brazos. En algunas especies de Malpighia, los pelos rí­
ples, enteras, generalmente alternas, a veces reducidas
gidos pueden llegar a penetrar a través de la piel con el
a escamas, sin estípulas o con glándulas en su lugar.
tacto y pueden ser bastante irritantes.
Inflorescencia indefinida, capitada, espiciforme, race­
Las flores, de aspecto atractivo (Fig. 62: lf), con
mosa o paniculada, a veces flores solitarias, terminales
pétalos fimbriados y con uña, son la mayor parte de las
o axilares. Flores zigomorfas, hermafroditas, hipóginas,
llamadas «flores de las abejas» (Anderson, 1979, 1990).
vistosas, cada una con una bráctea y 2 bracteolas, a ve­
Los sépalos de la mayoría de las especies del Nuevo
ces con disco intraestaminal o glándula nectarífera. Cáliz
Mundo se caracterizan por la presencia de glándulas
con 5 sépalos libres o los 2 inferiores (abaxiales)
prominentes de aceite en la superficie abaxial, que son
connados, a menudo con los 2 sépalos (alas) internos
conspicuas incluso en estado de yema. Las glándulas
(laterales) grandes y petaloides, imbricados, persisten-
generalmente están dispuestas en parejas (Fig. 62: 1i),
tes o caducos. Corola básicamente con 5 pétalos, gene­
aunque algunos sépalos sólo poseen una (Fig. 62: 1h)
ralmente reducidos a 3 (dos superiores y uno inferior),
o ninguna (Fig. 62: 19; Vogel, 1990). La recolección de
soldados de forma variada y/o basalmente adnados al
aceite llevada a cabo por las abejas facilita la poliniza­
androceo y formando un tubo, con el pétalo abaxial (in­
ción mientras que el insecto busca las glándulas entre
ferior) o quilla a menudo cóncavo y fimbriado, de color
las largas uñas de los pétalos. Al f a l t a r estos
blanco, rosado, amarillo o anaranjado, imbricados. An­
polinizadores en el V iejo Mundo, las flores de las
droceo generalmente con 8 estambres; filamentos sol-
Malpighiaceae no presentan glándulas oleíferas, aun­
dados formando una vaina tubular con una apertura
que es probable que las abejas recojan también el po­
adaxial en la parte superior; anteras basifijas, a menudo
len. Sin embargo, algunas de estas especies producen
convergentes y uniloculares, dehiscentes mediante un
un néctar azucarado en nectarios homólogos a las glán­
poro apical o subapical o con una apertura en forma de
dulas oleíferas de las flores de las especies del Nuevo
«V », introrsas. Gineceo con un pistilo, por lo general
Mundo.
con 2 carpelos; ovario súpero, bilocular; un óvulo en
cada lóculo, de anátropo a hemítropo, péndulo, placen­
tación axilar; un estilo, a menudo bilobulado en la parte
REFERENCIAS CITADAS
apical, con un lóbulo receptivo y el otro estéril y con

Anderson, W. R. 1977. Byrsonimoideae, a new subfamily of

pelos; estigma capitado. Fruto generalmente en cápsu­
the Malpighiaceae. Leandra 7:5-18. la loculicida que se abre en 2 valvas monospermas; se­
-- .1979. Floral conservation in neotropical Malpighia­ millas a menudo con pelos rígidos, con una estructura
ceae. Biotropica 11 :219-223. que crece del micrópilo semejante a un arilo, conspi-

Figura 62. Malpighiaceae. 1, Malpighia glabra: a, rama con flores, X3/4; b, cara abaxial de la hoja (cubierta de pelos malpigiáceos),
x4/s; r, nudo con estípulas, x5; d, detalle de la superficie adaxial de la hoja con pelos malpigiáceos, x6; e, pelo malpigiáceo desde
dos perspectivas, x35; r, dos vistas de la flor, x3; g, sépalo abaxial (sin glándula de aceite), x7; h, sépalo lateral (con una glándula
de aceite abaxial), x7; i, sépalo adaxial (con un par de glándulas de aceite), x7; j, androceo extendido, x8; k, tres vistas diferentes
de una antera procedente del verticilo externo, x14; 1, dos vistas de una antera del verticilo interno de estambres, x14; m, pistilo,
xlO; n, sección longitudinal del pistilo, xlO; o, sección transversal del ovario, xlO; p, sección longitudinal de la flor, x6. 2,
Byrsonima lucida: a, drupa, x2; b, sección transversal de la drupa (obsérvese el pireno con tres semillas), x2; c, sección
longitudinal del pireno, x6.
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Figur a 63. Polygalaeeae. Polygala lutea: a, hábito, x3/5; b, inflorescencia, x21/3; e, flor, x7; d, sépalo adaxial, x7; e, sépalos
abaxiales y laterales (<<alas»), x7; f, corola, x7; g, corola extendida y androceo, x 12; h, androceo extendido, x 18; i, antera,
x45; j, antera abierta, x45; k, grano de polen (con varios colpos), x270; 1, pistilo mostrando la orientación de los lóbulos
receptivo y estéril del estilo antes de la dehiscencia de las anteras, xI5; m, ápice del estilo de una flor más madura, xI5; n,

sección longitudinal del ovario, xI5; o, sección transversal del ovario, xI5; p, sección longitudinal de la flor, xI2; q, cápsula
con cáliz persistente, x51/2; r, cápsula (sin cáliz), xII; s, semilla, x20,
cua; endospermo normalmente abundante, suave, car­
noso, rico en aceites y proteínas; embrión recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas; flo­
res de colores brillantes, con el perianto modificado y
que recuerda superficialmente al de la subfamilia
Faboideae (<<papilionáceo»); cáliz con 5 sépalos, los dos
internos petaloides y en forma de ala; corola reducida
c on 3 pétalos, el inferior (quilla) en forma de barca y
fimbriado; 8 estambres con filamentos soldados en una
vaina abierta; anteras convergentes y uniloculares con
dehiscencia poricida; estilo bilobulado con un lóbulo
receptivo y otro estéril y peloso; semillas pelosas con
crecimientos del micrópilo: Granos de polen con varios
colpas (Fig. 63: k). Presencia de saponinas y también
cristales de oxalato cálcico en los tejidos. Caracteres
anatómicos: en tallos jóvenes, anillo cerrado de xilema;
cavidades secretoras lisigénicas o conductos oleíferos
(Polygala).
Géneros/especies: 15/800.
Distribución: Cosmopolitas; ausentes en Nueva
Zelanda y en el Ártico (en Polinesia sólo algunas malas
hierbas introducidas).
Géneros más importantes: Polygala (500-600 spp.)
y Monnina (150 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Polygala (61
spp.), Securidaca (2 spp.) y Monnina (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Raíces
medicinales (debido a las saponinas) en varias especies
de Polygala (P. senega). Plantas ornamentales:
Monnina, Polygala (polígala) y Securidaca.
Comentario: Las aproximadamente 600 especies del
género Polygala constituyen los dos tercios de las espe­
cies de las Polygalaceae, una familia bien definida y pre­
sumiblemente monofilética. La delimitación de tribus y
géneros se basa principalmente en la morfología del fru­
to, en Polygala con frutos en cápsula (Miller, 1971).
En el campo, un principiante podría casualmente con­
fundir una polígala con una orquídea o con una legumi­
nosa. Realmente, la flor de Polygala (Fig. 63: c) tiene
cierta semejanza con la flor papilionácea de una
Fabaceae, aunque las partes similares no son homólogas.
Las «alas» conspicuas son los grandes sépalos petaloides
laterales (Fig. 63: e). La corola (Fig. 63: f), reducida a
tres pétalos, está generalmente adnada al «tubo» o vai­
na estaminal (con apertura en el lado adaxial; Fig. 63: g).
El pétalo mediano inferior, a menudo con cresta
fimbriada, forma una «quilla» que se cierra rodeando el
estigma y las anteras (Fig. 63: p; Holm, 1929).
La polinización en las especies de Polygala es com­
pleja y ha sido poco estudiada. La autofecundación pue­
de ocurrir en aquellas especies en las que el lóbulo apical
estéril del estigma presenta un conjunto de pelos que
captan el polen cuando las anteras se abren. A medida
que la flor se desarrolla, los lóbulos estéril y receptivo
pueden entrar en contacto (véase Fig. 63: l,m), favore­
ciendo la transferencia de polen. En otras especies en
las que la polinización mediante insectos ha sido obser­
vada con detalle, el polen se acumula en una extensión
horizontal o a modo de garganta del estilo y que carece
de pilosidad en el ápice. Los insectos (la mayoría abe­
jas) básicamente buscan néctar en la base de la flor y
aterrizan sobre la quilla, dejando expuestos estigmas y
anteras. El insecto puede entonces recoger el polen de
la garganta cuando entra y/o sale de la flor.
Las semillas de Polygala (Fig. 63: s) presentan una
estructura en forma de arilo con dos o tres lóbulos que
se desarrolla a partir de los tejidos de los tegumentos
externos de la terminación micropilar de la semilla y
que no es un arilo propiamente dicho (que se desarrolla
desde el funículo hacia el hilo) o una carúncula (que se
desarrolla a partir de los tegumentos del hilo). Las se­
millas son dispersadas por las hormigas, que utilizan
estas estructuras semejantes a un arilo como una fuente
de alimento (Verkerke 1985).
REFERENCIAS CITADAS
Holm, T. 1929. Morphology of North American species of
Polygala. Bot. Gaz. 88:167-185.
MilIer, N. G. 1971. The genera of Polygalaceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 52:267-284.
Verkerke, W. 1985. Ovules and seeds of Polygalaceae. J.
Arnold Arbor. 66:353-394.
RUTACEAE
Familia del naranjo o de la ruda
Generalmente arbustos o árboles, aromáticos (debi­
do a aceites etéreos). Hojas simples, pinnadas o
palmaticompuestas, enteras, alternas o a veces opues­
tas, coriáceas, punteadas, a veces reducidas a espinas,
sin estípulas. Inflorescencia definida, cimasa y a me­
nudo semejando un corimbo o una panícula, axilar o
terminal, flores a veces solitarias y axilares. Flores nor­
malmente actinomorfas, hermafroditas o unisexuales
(dioicas, monoicas o polígamas), hipóginas, por lo ge­
neral vistosas, con disco nectarífero intraestaminal. Cáliz
con 4 ó 5 sépalos, libres o connados en la base, a menu­
do glandulares, imbricados. Corola con 4 ó 5 pétalos,
libres, de color generalmente blanco, amarillo verdoso
o amarillo, glandulares, imbricados o valvados. Andro-
 1b

2c
2g

2h

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3d
ceo con 4 ó 5 estambres (uniseriados y alternos con los
pétalos) o con 8,10 o más estambres (biseriados, con el
verticilo externo opuesto a los pétalos y más largo que
el verticilo interno); filamentos libres o soldados en la
base, a menudo dilatados; anteras dorsifijas, versátiles,
a menudo con el ápice glandular, longitudinalmente
dehiscentes, introrsas; los estambres del verticilo inter­
no a menudo reducidos a estaminodios. Gineceo
apocárpico a más comúnmente sincárpico, generalmen­
te con 2 ó 5 carpelos; ovario súpero, con 4 ó 5 lóculos,
profundamente lobulado, a veces con ginóforo; uno o
varios óvulos en cada lóculo, anátropos, placentación
axilar; estilo(s)1 o tantos como carpelos, libres, conni­
ventes o connados, basales, laterales o terminales; es­
tigma simple o lobulado. Fruto en baya de piel coriá­
cea (hesperidio), cápsula, drupa, sámara o esquizocarpo
o con 2-5 drupas o folículos agregados, pericarpo a
menudo con hoyos y glandular; endospermo carnoso o
ausente; embrión grande, recto o curvado.
Caracterización de la familia: Arbustos o árboles aro­
máticos; hojas simples, palmaticompuestas o pinnadas,
p u n te a das ( glandulares); perianto tetrámero o
pentámero; disco nectarífero intraestaminal; ovario pro­
fundamente lobulado con 2 a 5 carpelos. Presencia de
triterpenos (limonenos: sustancias amargas; Taylor,
1983) y a menudo también de varios alcaloides. Tejidos
con cristales de oxalato cálcico. Caracteres anatómicos:
tejidos con cavidades secretoras lisigénicas (de las cé­
lulas que contienen aceites esenciales) y que aparecen en
las hojas como puntos pelúcidos (Fig. 64: lb); canales
estilares (cada uno asociado con un carpelo; Fig. 64: 2e).
Géneros/especies: 154/925.
Distribución: Regiones tropicales y subtropicales; tam­
bién en las zonas templadas. Especialmente bien repre­
sentada en el sur de África, Australia y América del Sur.
Géneros más importantes: Zanthoxylum (20-200
spp.),Agathosma (l35-180 spp.), Pelea (70-75 spp.) y
Glycosmis (50-60 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 20 géneros y
130 especies; géneros mayores: Pelea y Citrus.
Plantas y productos de interés económico: Frutos co­
mestibles del género Citrus (naranja, pomelo, lima, li­
món, mandarina) y Fortunella (kumquat). Plantas me­
dicinales (debido a aceites y/o alcaloides): Citrus (aceite
de bergamota), Pilocar pus (hojas de jaborandi), Ruta
(aceite de ruda) y Zanthoxylum (palo mulato). Made­
ras de colores amarillentos de Zanthoxylum flavum.
Árboles y arbustos ornamentales (50 géneros), como
Mur r aya (limonaria), Phel lodendron (felodendro),
Poncirus (naranjo trifoliado), Ptelea, Severinia y
Triphasia (limoncillo).
Comentario: Las Rutaceae están relacionadas con otras
familias del complejo Rutales-Sapindales, tales como
Sapindaceae, Meliaceae y Anacardiaceae (véase Hegn­
auer, 1983, para un resumen histórico). La familia se
divide generalmente en cinco o siete subfamilias (por
ej., da Silva et al., 1988), a menudo consideradas como
familias aparte (por ej., Flindersiaceae).
Las subfamilias se separan principalmente por el tipo
de fruto, el número de carpelos y si éstos son libres o no
(véase Saunders, 1934). Por ejemplo, Zanthoxylum cla­
va-herculis (Rutoideae) tiene tres carpelos libres (Fig.
64: 1t) que darán lugar a folículos (Fig. 64: 1í). El gine­
ceo bicarpelar sincárpico (Fig. 64: 3c,d) de Ptelea
trifoliata (ToddalioideaelRutoideae) forma una sámara
(Fig. 64: 3t). Poncirus trifoliata y especies del género
Citrus (Aurantoideae), que también presentan gineceo
sincárpico (con 6 o más carpelos; Fig. 64: 2c,d), desarro­
llan una baya de piel coriácea llamada hesperidio (Fig. 64:
2f,g; Swingle, 1967). La «piel» del fruto se compone de un
exocarpo correoso con numerosas glándulas oleífera y
de un mesocarpo más fino, más o menos carnoso. La
pulpa, también carnosa, presenta sáculos con jugo, que
son estructuras en forma de maza (pelos glandulares) pro­
yectados desde la pared interna del ovario (Fig. 64: 2h).
En Citrus, los segmentos (gajos) comestibles (carpelos)
están rodeados cada uno de ellos por una membrana trans­
parente que representa el endocarpo.
Con un fuerte aroma, néctar abundante (en los dis­
cos) y a menudo corolas vistosas, las flores de las
Rutaceae atraen generalmente a moscas y abejas como
principales polinizadores. En muchas especies las flo­
res son unisexuales, como en Zanthoxylum c l ava­
herculis (Fig. 64: 1c,g), que es dioica. La fecundación

Figura 64. Rutaceae. 1, Zanthoxylum clava-herculis: a, rama con flores pistilíferas, x2/j; b, esquema de la superficie punteada
de una hoja, x1/2; c, flor pistilífera, x6; d, sección longitudinal de la flor pistilífera, x 12; e, sección transversal de los ovarios, x12;
f, gineceo y disco nectarífero, x12; g, flor estaminífera, x41/2; h, sección longitudinal de la flor estaminífera, x5; i, fruto (agregado
de tres folículos), x21/3. 2, Poncirus trifoliata: a, rama con flores, x2/3; b, sección longitudinal de la flor, x3; c, pistilo, x3; d, sección
transversal del ovario, x5; e, sección transversal del estilo mostrando los canales estilares, x20; r, rama con frutos, con hojas
maduras y un hesperidio, x1/z; g, sección transversal del hesperidio, x1/2; h, sáculo con jugo que crece de la pared del hesperidio
hacia el exterior, x4. 3, Ptelea trifoliata: a, rama con frutos (con hojas maduras), x2/j; b, flor pistilífera (nota: perianto y androceo
también a menudo con 5 piezas), x6; c, pistilo y disco (de la flor pistilífera), x6; d, sección transversal del ovario, xlO; e, flor
3
estaminífera (nota: perianto y androceo también a menudo con 5 piezas), x4; r, sámara, x /4.
cruzada en las flores hermafroditas está generalmente
favorecida por una protandria muy marcada, aunque
algunas especies (por ej., Citrus, Pon ci rus) son
autocompatibles (Brizicky, 1962).
REFERENCIAS CITADAS
Brizicky, G. K. 1962.The genera ofRutaceae in the southeas­
tern United States. J. Amold Arbor. 43:1-22.
Hegnauer, R. 1983. Chemical characters and c1assification
of the Rutales. In Chemistry and chemical taxonomy o[
the Rutales, ed. P. G. Waterman and M. F. Grundon, pp.
401-440. Annual Proc. Phytochem. Soco Eur. No. 22.
Academic Press, London.
Saunders, E. R. 1934. On carpel polymorphism. IV. Ann. Bot.
(Oxford) 48:643-692.
da Silva, M. F. das G. F., o. R. Gottlieb, and F. Ehrendorfer.
1988. Chemosy stematics of theRutales: Suggestions for a
more natural taxonomy and evolutionary interpretation of
the family. PI. Syst. Evol. 161:97-134.
Swingle, W. T.1967.The botanyofCitrusand its wild relatives
(rev. P. C. Reece). In The citrus industry, vol. 1, History,
world distribution, botany and varieties, ed. W. Reuther,
H. J. Webber, and L. D. Batchelor, pp. 190-430. University
of California Division of Agricultural Science, Berke1ey.
Taylor, D. A. H. 1983. Biogenesis, distribution, and systematic
"
significance of limonoids in the Meliaceae, Cneoraceae,
and allied taxa. In Chemistry and chemical taxonomy o[
the Rutales, ed. P. G. Waterman and M. F. Grundon, pp.
353-375. Annual Proc. Phytochem. Soco Eur. No. 22.
Academic Press, London.
MELlACEAE
Familia del acederaque
Arbustos o árboles, con partes aromáticas. Hojas
compuestas pinnadas o bipinnadas, enteras o serradas,
normalmente alternas (a menudo agrupadas al final de
las ramas), sin estípulas. Inflorescencia definida, cimosa
y a menudo semejando una panícula, generalmente
axilar. Flores actinomorfas, hermafroditas, a veces fun­
cionalmente unisexuales (en plantas polígamas o
monoicas), hipóginas, generalmente pequeñas y con dis­
co nectarífero intraestaminal. Cáliz típico con 4 ó 5 sépa­
los, por lo general connados en la base e imbricados.
Corola típica con 4 ó 5 pétalos, libres, a veces soldados
en la base, normalmente reflexos, a veces adnados a la
columna estaminal, de varios colores (blanco, púrpura,
verdoso, amarillento), contortos/convolutos, imbricados
Figura 65. Meliaceae. 1, Melia azedarach: a, rama con flores, XI/4; b, flor, x3;
extendido, x6; e, sección longitudinal de la flor, x5; f, sección transversal del ovario por debajo de la mitad, x12; g, sección
transversal del ovario por encima de la mitad, x12; h, drupa, xll/2; i, sección longitudinal de la drupa, XII/2' 2, Swietenia
mahagoni: a, flor estaminífera, x5; b, flor estaminífera sin los pétalos y sin la mitad del androceo, xlO; e, flor pistilífera, x5; d,
flor pistilífera sin los pétalos y sin la mitad del androceo, x10; e, cápsula (comenzando la dehiscencia), X2/5; f, cápsula durante la
dehiscencia sin una valva y mostrando las semillas, x2fs; g, semilla X2/3'
o valvados. Androceo generalmente con 8 ó 10 estam­
bres; filamentos unidos formando un tubo (monadelfos)
o rara vez libres y por lo general con apéndices apicales;
anteras basifijas o dorsifijas (versátiles), dehiscencia
longitudinal, introrsas. Gineceo con un pistilo, 2-5
carpelos; ovario súpero, con tantos lóculos como
carpelos (septos a menudo incompletos en el ápice); uno
o más óvulos, aunque normalmente son dos en cada
lóculo, anátropos, campilótropos u ortótropos, péndu­
los, placentación axilar; con un estilo o ausente; estig­
ma capitado o discoide, a veces lobulado. Fruto en cáp­
sula septífraga o loculicida, drupa, o a veces baya;
semillas finas, a menudo aladas o con un arilo y/o
sarcotesta; endospermo abundante, oleoso, carnoso, a
veces ausente; embrión espatulado.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos aro­
máticos con hoj as compuestas pinnadas; flores
unisexuales con perianto y androceo tetrámero o
pentámero; estambres monadelfos con apéndices
apicales; fruto en cápsula leñosa o carnosa (con semi­
llas aladas u ocasionalmente ariladas) o drupa (con va­
rias semillas dentro de un hueso). Presencia de
triterpenos (limonenos: sustancias amargas) (da Silva
et al., 1984). Tejidos con cristales de oxalato cálcico.
Caracteres anatómicos: células secretoras y/o cavida­
des con resinas en tallos y hojas.
Géneros/especies: 51/550 (Pennington y Styles, 1975).
Distribución: Ampliamente distribuidas en las regio­
nes tropicales y subtropicales, con relativamente escasa
representación en las zonas templadas; particularmente
comunes formando el sotobosque en los bosques húme­
dos tropicales.
Géneros más importantes: Aglaia (100 spp.), T richilia
(66 spp.), Turraea (65 spp.), Dysoxylum (61 spp.) y
Guarea (35 spp.) (Pennington y Styles, 1975).
Representación en EE UU y Canadá: Trichilia (3
spp.), Guarea (2 spp.), Cedrela (1 sp.), Melia (1 sp.) y
Swietenia (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Maderas
de alta calidad de los géneros Cedrela, Khaya y Swietenia
(caoba). Frutos comestibles de Lansium y Sandoricum.
De los frutos y semillas de algunas especies del género
e, androceo (monadelfo), x6; d, androceo
@1f
00
19
OC) �
Azadirachta y Melia se extraen triterpenoides que se uti­
lizan como insecticidas. Como plantas ornamentales (es­
pecies de al menos 11 géneros), por ejemplo Cedrela,
Melia (acederaque), Swietenia, y Turraea.
Comentario: Las Meliaceae están divididas en cuatro
subfamilias, principalmente según la morfología de los
estambres, el tipo de fruto y semilla y la anatomía del
leño (Pennington y Styles, 1975). Debido a que dos de
estos taxones son monotípicos y están restringidos a
Madagascar, las subfamilias Melioideae y Swietenioi­
deae constituyen la mayor parte de la familia. En la de­
tallada monografía de Pennington y Styles (1975) se
estima el número de especies de la familia en aproxima­
damente la mitad de lo que a menudo se cita, lo que
supone reducir en 1.000 o más el número de especies en
esos casos. Por lo general, los taxónomos están de acuer­
do en la relación con las Rutaceae y otras familias del
complejo Rutales-Sapindales (Miller, 1990).
Entre los caracteres genéricos y específicos más im­
portantes se incluyen aquellos relacionados con el an­
droceo y la forma del estigma y del disco. Los estam­
bres más comunes son monadelfos, aunque son libres
en Cedrela y géneros próximos y varían de libres a
monadelfos en Trichilia. Las anteras están insertas en el
tubo cerca del ápice, que a menudo es fimbriado con
varios tipos de apéndices; por ejemplo en Melia el tubo
estaminal cilíndrico termina en 20 dientes (Fig. 65: 1c,d),
mientras que el tubo urceolado en Swietenia tiene diez
dientes (Fig. 65: 2a,c). Dependiendo de las especies, el
ápice del tubo cilíndrico en Guarea varía de entero a
recortado con apéndices.
Las flores son normalmente pequeñas y atraen a los
polinizadores por el néctar y el aroma. La forma del disco
nectarífero, situado entre la base del ovario y el tubo
estaminal, varía desde anular e inconspicuo (Melia; Fig.
65: le) hasta lobulado y bien desarrollado (Swietenia;
Fig. 65: 2b,d). Los insectos introducen la probóscide
entre las anteras (dentro del tubo estaminal) para reco­
ger el néctar de la base. Los polinizadores más importan­
tes son abejas y mariposas nocturnas (Styles y Khosla,
1976; Bawa et al., 1985).
Las flores unisexuales son mucho más comunes en la
familia; algunas flores hermafroditas funcionan realmen­
te como masculinas o pistilíferas, aunque las diferen­
cias morfológicas entre los distintos tipos de flores en
una especie pueden no ser tan obvias (pennington, 1981).
Por ejemplo, las flores de Melia azedarach (Fig. 65: lb)
son realmente hermafroditas y estaminíferas y se dife­
rencian en la posición que ocupan en las unidades
cimosas de tres flores de la inflorescencia (Styles, 1972).
Las escasas flores hermafroditas ocupan el elemento
central (terminal) de cada unidad y se abren primero;
las flores estaminíferas se sitúan en los dos elementos
laterales de cada unidad cimosa (y a veces también pue-
den ocupar la posición central). Los dos tipos de flores
parecen morfológicamente idénticos, aunque las esta­
miníferas abortan presumiblemente los óvulos y caen
poco después de la floración, mientras que las herma­
froditas, por lo general persistentes, pueden llegar a fruc­
tificar. En otros miembros de la familia los diferentes
tipos de flores son perfectamente distinguibles, como
en Swietenia, con flores estaminíferas y pistilíferas cla­
ramente dimórficas (Lee, 1967). La gran flor estaminí­
fera (Fig. 65: 2a,b) presenta un largo pistilo con un es­
tigma que sobrepasa el punto de inserción de las anteras
al tubo; las flores pistilíferas, más pequeñas (Fig. 65:
2c, d), se caracterizan por un pistilo corto con un ovario
globoso y un estilo que puede alcanzar o no las anteras
(con polen abortado).
Los variados tipos de fruto y semilla de la familia
incluyen drupas con varias semillas dentro de un hueso
(Melia; Fig. 65: lh,i) y cápsulas leñosas o coriáceas (por
ej., Fig. 65: 2e-g) con semillas aladas (Swietenia,
Cedrela) o ariladas (en ciertas especies de Trichilia).
Las semillas de algunas cápsulas se caracterizan por
presentar sarcotesta (por ej., Guarea). Las valvas
septicidas y erectas de las cápsulas de Swietenia se abren
desde la base hacia el ápice (Fig. 65: 2f), dejando una
columna central persistente.
REFERENCIAS CITADAS
Bawa, K. S., S. H. Bullock, D. R. Perry, R. E. Corville, and
M. H. Grayum. 1985. Reproductive biology of tropical
lowland rain forest trees. 11. Pollination systems. Amer. J.
Bot. 72:346-356.
Lee, H.-Y. 1967. Studies in Swietenia (M elia ceae):
Observations on the sexuality of the tlowers. J. Arnold
Arbor. 48:101-104.
Miller, N. G. 1990. T he genera ofMeliaceae in the southeastem
United States. J. Arnold Arbor. 71:453-486.
Pennington, T. D. 1981. Meliaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 28:1-
470.
--- and B. T. Styles. 1975. A generic monograph of the
Meliaceae. Blumea 22:419-540.
da Silva, M. E das G. E, O. R. Gottlieb, and D. L. Dreyer.
1984. Evolution of Iimonoids in the Meliaceae. Biochem.
Syst. & Ecol. 12:299-310.
Styles, B. T. 1972. The flower biology of the Meliaceae and
its bearing on tree breeding. Silvae Genet. 21:175-181.
-- and P. K. Khosla. 1976. Cytology and reproductive
biology ofMeliaceae. In Tropical trees: Variation, breeding
and conservation, ed. J. Burley and B. T. Styles, pp. 61-67.
Linn. Soco Symp. Ser. No. 2. Academic Press, London.
ANACARDIACEAE
Familia del zumaque o del anacardo
Árboles, arbustos, ocasionalmente plantas trepadoras
leñosas, con corteza resinosa, a veces con savia lechosa
 le

canal resinífero

Figura 66. Anacardiaceae. 1, Rhus copallina: a, rama con flores pistilíferas. x1/3; b, flor pistilífera, x12; c, androceo y gineceo
de la flor pistilífera, x14; d, sección longitudinal de la flor pistilífera, x15; e, rama con flores estaminíferas, x1/3; r, sección
transversal de un nudo (trilacunar), x3; g, flor estaminífera, x9; h, sección longitudinal de la flor estaminífera, x12; i, drupa. x5;
j, sección longitudinal de la drupa, x5. 2, Toxicodendron radicans (Rhus radicans): rama fructificada, x1/ 3'
 en ramas, hojas, flores y frutos. Hojas trifolioladas,
pinnadas, a veces simples, enteras o serradas, alternas,
caducas o persistentes, generalmente sin estípulas. Inflo­
rescencia definida, cimosa que semeja una panícula, ter­
minal o axilar. Flores actinomorfas, hermafroditas o más
a menudo unisexuales (en plantas dioicas, polígamas, o
poligamodioicas), hipóginas o rara vez períginas o
epíginas, pequeñas y con disco nectarífero intraestaminal
en forma de anillo. Cáliz típico con 5 sépalos, general­
mente connados en la base e imbricados. Corola típica
con 5 pétalos, libres o soldados en la base, blancos, ver­
des o amarillos, por lo general imbricados. Androceo
normalmente con 5 ó 10 estambres (biseriados) situados
sobre el disco o por fuera de éste; filamentos libres o
rara vez connados; anteras dorsifijas, versátiles, con de­
hiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un pistilo,
básicamente con 3 carpelos (por lo general 2 carpelos
abortados); ovario súpero, normalmente unilocular; óvu-
. lo solitario, anátropo, a menudo con funículo engrosado,
placentación basal, parietal o apical; estilos 1 a 3, a me­
nudo muy separados; estigmas 1 a 3; rudimento pistilar a
menudo presente en las flores estaminíferas. Fruto nor­
malmente en drupa con mesocarpo resinoso; endospermo
escaso o ausente; embrión oleoso, generalmente curvado.
Caracterización de la familia: Árboles y arbustos con
partes resinosas; hojas compuestas trifolioladas o
pinnadas; a menudo flores unisexuales con disco
nectarífero intraestaminal y con el perianto y el andro­
ceo pentámeros; 3 carpelos y ovario unilocular con un
único óvulo; drupa con mesocarpo resinoso. Tejidos
característicos con cristales de oxalato cálcico y un alto
contenido en taninos. Caracteres anatómicos: canales
de resina esquizógenos o lisígenos bien desarrollados
(que exudan una materia que se vuelve negra al secarse
y que contiene a menudo sustancias irritantes), a veces
canales de látex en la corteza, hojas, flores y/o frutos;
nudos trilacunares (Fig. 66: 1í).
Géneros/especies: 70/600.
Distribución: Principalmente pantropical, con escasos
representantes extendidos en las zonas templadas de
Eurasia y Norteamérica.
Géneros más importantes: Rhus (200-250 spp. ),
Lannea (40-70 spp. ), Semecarpus (50-60 spp.) y
Trichoscypha (50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 11 géneros y
34 especies; géneros mayores: Rhus y Toxicodendron.
Plantas y productos de interés económico: Frutos o
semillas comestibles de Anacardium (anacardo),
Harpephyllum, Mangifera (mango), Pistacia (pistacho)
y Spondias (obo, jobo). Maderas comerciales de
Astronium y Schinopsis. Se extraen resinas, aceites, y
lacas de varias especies, como por ejemplo de Pistacia
y Toxicodendron y taninos de especies de Cotinus,
Pistacia, Rhus, y Schinopsis. Muchas plantas son tóxi­
cas (debido a los compuestos fenólicos irritantes; véase
el comentario posterior): Metopium y Toxicodendron.
Plantas ornamentales (especies de 15 géneros), que in­
cluyen Cotinus (árbol de las pelucas), Mangifera, Rhus
(zumaque) y Schinus (pimentero; véase Morton, 1979).
Comentario: Tradicionalmente, las Anacardiaceae se
han dividido en cinco tribus basándose principalmente
en el número de carpelos y su grado de soldadura; sin
embargo, estudios recientes parecen indicar que estos
taxones no pueden ser monofiléticos (Wannan y Quinn,
1991). Un notable problema taxonómico dentro de la
familia es la delimitación del heterogéneo complejo
Rhus-Toxicodendron (100-250 spp.), que tiene una his­
toria confusa (véase Brizicky, 1962, 1963; Gillis, 1971).
Generalmente la familia ha sido relacionada con otras
del complejo Sapindales-Rutales (véase resumen en
Wannan y Quinn, 1991).
Algunos miembros de esta familia son plantas conoci­
das como causantes más comunes de dermatitis por con­
tacto (Baer, 1983). El contacto directo o indirecto y las
sustancias volátiles emanadas durante la quema de estas
plantas pueden causar reacciones alérgicas en individuos
sensibles a ellas. Esta fuerte irritación de la piel se debe a
compuestos alquenilfenólicos, denominados urusioles,
que aparecen en el exudado producido en los canales de
resina o látex. Estos principios tóxicos pueden distribuirse
en varias partes de la planta o estar restringidos sólo a
algunos órganos en particular. Por ejemplo, en varias es­
pecies de Toxicodendron aparecen en toda la planta, mien­
tras que todas las especies del género Metopium son
alergénicas. Las lacas que se extraen de Toxicodendron
vernicifluum y la tinta negra de Semecarpus anacardium
pueden causar reacciones alérgicas. Aunque el fruto car­
noso del mango (Mangifera) es comestible, la piel puede
resultar irritante para algunas personas. El aceite poten­
cialmente irritante de Anacardium occidentale (árbol del
kajú) se vuelve inocuo con el calor.
Las flores de las Anacardiaceae son por lo general
entomófilas. Varios insectos son atraídos por las pequeñas
flores (dispuestas en grandes inflorescencias) que mues­
tran el néctar segregado por el disco carnoso (Tomlinson,
1980). En las plantas dioicas y poligamodioicas se facilita
además la fecundación cruzada.
REFERENCIAS CITADAS
Baer, H. 1983. Allergic contact dermatitis from plants. In
Handbook ofnatural toxins, vol. 1, Plant andfungal toxins,
 ed. R. F. KeeIer and A. T. Tu, pp. 421-442. MareeI Dekker,
New York.
Brizicky, G. K. 1962. The genera of Anacardiaeeae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 43:359-375.
-- o 1963. Taxonomie and nomenclaturaI notes on the
genus Rhus (Anaeardiaeeae). J. Arnold Arbor. 44:60-80.
Gillis, W. T. 1971. The systematics and eeology of poison-ivy
and the poison-oaks (Toxicodend ron, Anacardiaeeae).
Rhodora 73:72-159,161-237,370-443,465-540.
Morton, J. F. 1979. Brazilian pepper: Its impaet on peopIe,
animaIs, and the environment. Econ. Bot. 32:353-359.
Tomlinson, P. B. 1980. The biology oftrees native to tropical
Florida, pp. 79-91. «Pub!. by the author,» P etersham, Mass.
Wannan, B. S., and C. J. Quinn. 1991. Floral structure and
evoIution in the Anaeardiaeeae. Bot. 1. Linn. Soco 107:349-
385.
SAPINDACEAE
Familia del jaboncillo
Incluidas Aceraceae: familia del arce,
e Hippocastanaceae: familia del castaño
de Indias
Árboles, arbustos, a veces trepadoras leñosas con zar­
cillos. Hojas generalmente pinnadas o simples (con ner­
viación palmeada) o palmaticompuestas, por lo general
serradas, alternas o a veces opuestas, persistentes o ca­
ducas, sin estípulas u ocasionalmente estipuladas (las
trepadoras). Inflorescencia definida, cimosa y seme­
jando una panícula, racimo, corimbo o umbela
(fasciculada), terminal o axilar. Flores actinomorfas o
zigomorfas, hermafroditas y/o por lo general unisexua­
les (plantas monoicas, dioicas, polígamas, o más a me­
nudo poligamodioicas), normalmente hipóginas, peque­
ñas u ocasionalmente vistosas, con disco extraestaminal,
a veces intraestaminal, bien desarrollado. Cáliz con 4 ó
5 sépalos, libres o connados en la base, a veces desigua­
les, a menudo con uña, frecuentemente con apéndices
basales escamosos o pelosos, de color verdoso, blanco,
amarillo o rojo, imbricados. Androceo básicamente con
10 estambres en 2 verticilos de 5, aunque a menudo
quedan reducidos a 4 u 8 estambres, insertos de varias
formas alrededor del disco o sobre él; filamentos libres,
a menudo pelosos; anteras dorsifijas y versátiles o
basifijas, dehiscentes longitudinalmente, introrsas; es­
taminodios a veces presentes en flores pistilíferas. Gi­
neceo con un pistilo, 2 ó 3 carpelos; ovario por lo gene­
ral súpero, con tantos lóculos como carpelos; 1 ó 2 óvulos
en cada lóculo, anátropos, campilótropos u ortótropos,
normalmente sin funículo bien desarrollado y unido
ampliamente a la excrecencia placentaria (obturador),
placentación axilar, a veces parietal; 1 a 3 estilos (cuan­
do es único puede ser bífido o trífido); estigma(s)
simple(s), lobulado(s), o a lo largo de la cara interna del
estilo; rudimento pistilar generalmente presente en las
flores estaminíferas. Fruto en cápsula loculicida o
septífraga, nuez, baya ariloide o esquizocarpo (que se
abre en segmentos semejantes a una drupa, nuez o
sámara), a menudo monospermo y unilocular (por abor­
to); semillas a menudo ariladas o con sarcotesta; endos­
permo generalmente ausente; embrión curvado, plega­
do, y/o retorcido, oleoso y/o feculento, con la radícula
encerrada en el doblez de la testa (saco radicular).
Caracterización de la familia: Árboles, arbustos o tre­
padoras leñosas; con flores hermafroditas y/o unisexua­
les, a menudo pequeñas y con disco nectarífero bien
desarrollado; perianto tetrámero o pentámero; andro­
ceo reducido a 8 o menos estambres, partiendo de un
número básico de 10; ovario súpero, con 2-3 carpelos y
con 1-2 óvulos por lóculo; óvulos «sésiles» sin funículo
diferenciado y ampliamente unido a la excrecencia
placentaria (obturador); varios tipos de frutos, a menu­
do uniloculares y monospermos debido al aborto del
resto de los óvulos; semillas sin endospermo con em­
brión curvado o doblado y saco radicular. Presencia de
saponinas (especialmente en tejidos del tallo y/o del fru­
to), varios aminoácidos ciclopropánicos (Umadevi y
Daniel, 1991) y taninos. Tejidos con cristales de oxalato
cálcico. Caracteres anatómicos: tejidos parenquimáticos
con células secretoras de resina o compuestos laticíferos
de forma dispersa (y que aparecen en las hojas secas
como puntos o líneas transparentes); epidermis de las
hojas a menudo con células de mucílago (que aparecen
en las hojas como puntos transparentes); nudos trilacu­
nares.
Géneros/especies: 147/2.215.
Distribución: Principalmente en regiones tropicales y
_
subtropicales, extendiéndose hasta las regiones templa­
das del hemisferio norte; especialmente abundantes en
Asia y América.
Géneros más importantes: Serjania (215 spp.), Acer
(111-200 spp.), Paullinia (180-194 spp.) y Allophylus
(1-190 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 19 géneros y
64 especies; géneros mayores: Acer, Aesculus y
Sapindus.
Plantas y productos de interés económico: Semillas
y/o arilos comestibles de Blighia (huevo vegetal),
Euphoria, Litchi (Iitchi) y Melicoccus. Azúcar y jara­
be de la savia de algunas especies de Acer, especial­
mente Acer saccharum. Extractos ricos en cafeína y
remedios medicinales de las semillas de Paullinia
cupuna (guaraná). Maderas comerciales deAcer (arce,
sicomoro) y Aesculus (castaño de Indias). Plantas or­
namentales (especies de 24 géneros), incluidas Acer,
Aesculus, Cardiosper mum, Dodonaea, Euphoria,
Koe l re u t e r i a (jabonero de la Chi na) , Li t chi,
Melicoccus, Sapindus (jaboncillo) y Xanthoceras.
Comentario: Las familia Sapindaceae, definida en un
sentido amplio (Thorne, 1992), incluye las dos peque­
ñas subfamilias Aceroideae e Hippocastanoideae, ge­
neralmente consideradas familias aparte, las Aceraceae
y las Hippocastanaceae. Ambas subfamilias son típicas
de regiones templadas y siempre se ha reconocido la
estrecha relación con la familia Sapindaceae s.s., de dis­
tribución más bien tropical. En la Tabla 8 y las Figs. 67,
68 y 69 se intenta resumir y se representan los caracte­
res históricamente utilizados para diferenciar estos tres
taxones, que en realidad coinciden en la mayoría de los
estados de carácter.
Aunque coincide con la mayoría de los autores tradi­
cionales, algunos (por varias razones) sugieren un con­
cepto más amplio de las Sapindaceae, como por ejemplo
Hutchinson (1926), quien incluye las Hippocastanaceae
en su delimitación inicial de las Sapindaceae, y Bentham
y Hooker (1862), que incluyen las Aceraceae. Heimsch
(1942) cree que los caracteres de la anatomía del leño
(radios altamente especializados) apoyan la inclusión de
ambos taxones en la familia Sapindaceae s.l. Asimismo,
otros autores más recientes defienden también esta idea,
basándose para ello en estudios palinológicos (Muller y
Leenhouts, 1976) y fitoquímicos (Umadevi et al., 1986;
Umadevi y Daniel, 1991); Wolfe y Tanai (1987) propo­
nen en su monografía sobre fósiles del género Acer que
las Aceraceae pasen a formar una tribu de las Sapindaceae
(debido a que consideran que ambos taxones evolucio­
naron a partir de un ancestro común). Según Judd et al.
(1994), en sus estudios cladísticos preliminares, inclu­
yen 19 géneros de estos tres taxones, Aceraceae e
Hippocastanaceae como grupos derivados dentro de la
familia Sapindaceae s.s. La Figura 70 representa la ver­
sión simplificada de los árboles de consenso. Obsérvese
que las Hippocastanaceae (Aesculus y Billia), junto con
el género Handeliodendron de las Sapindaceae, consti­
tuyen un grupo (clado), y que las Aceraceae tradiciona­
les (Acer y Dipteronia), junto con otros géneros de la
familia Sapindaceae s.s., forman un «cIado samaroide» (ca­
racterizado por los esquizocarpos alados). Estos resulta­
dos no apoyan a las Aceraceae como «primitivas» dentro
de la familia Sapindaceae. Los autores concluyen que
Sapindaceae s.s. es un grupo claramente parafilético y que
«Aceraceae» e «Hippocastanaceae» pueden ser grupos
monofiléticos o parafiléticos. Las numerosas tribus (hasta
catorce; Brizicky, 1963) de la familia Sapindaceae s.s. ne­
cesitan por tanto una revisión, debido a la posible polifilia.
Las flores de las Sapindaceae pueden ser actinomorfas
y pequeñas o zigomorfas y algo vistosas (véase Tabla
8). Los pétalos presentan formas variadas, generalmen­
te con uña. En Aesculus, por ejemplo, las uñas son lar­
gas y anchas (Fig. 69: e, f) y abrazan a los filamentos de
los estambres. Es frecuente la presencia de apéndices (a
menudo pelosos) en la cara interna de los pétalos sobre
la uña, como en Sapindus (apéndice bífido; Fig. 67: 1c).
A veces los pétalos son desiguales, como en Aesculus
pavia, donde los dos pétalos superiores (Fig. 69: e) son
más largos y mucho más estrechos que los laterales (Fig.
69: f). En Acer, los pétalos están reducidos y parecen
sépalos (Fig. 68: b,g).
El disco nectarífero conspicuo es extraestaminal, anu­
lar y lobulado, con los estambres insertos en el margen
interno, como ocurre en Sapindus (Fig. 67: le). El nectario
es en ocasiones unilateral, como en Cardiospermum (una
glándula) o en Aesculus (un anillo incompleto; Fig. 69:
c,g). El disco de Acer (Fig. 68: c,d,h) puede malinterpre­
tarse como «intraestaminal» debido al desplazamiento de
los estambres (Judd et al., 1994).
Existe poca información sobre la polinización de mu­
chas Sapindaceae, particularmente de las especies tro­
picales. Por lo general, las flores pequeñas se agregan
en inflorescencias conspicuas, y las abejas (u otros in­
sectos y colibríes) visitan las flores debido al abundante
néctar que segrega el disco. Sin embargo, unas pocas
especies (por ej., Acer spp. y Dodonaea spp.) son
anemófilas. La polinización cruzada es favorecida por
la gran tendencia que presenta la familia a la dioecia,
acompañada de la producción de flores hermafroditas y
unisexuales. Incluso en las especies monoicas de
Sapindus, uno de los sexos tiende a ser predominante
en la planta (Tomlinson, 1980). Las especies arbóreas
son con bastante frecuencia «funcionalmente dioicas»

Figura 67. Sapindaceae. 1, Sapindus marginatus: a, rama con flores, XI/ ; b, flor estaminífera, x7; c, cara adaxial del pétalo con
3
un par de apéndices, x12; d, x12; e, sección longitudinal de la flor estaminífera, x12; r, flor pistilífera, x7; g, flor
estambre,
pistilífera (sin perianto) mostrando el disco, xlO; h, sección longitudinal de la flor pistilífera, x12; i, sección transversal del
ovario (uno de los dos óvulos de cada carpelo aborta en dos lóculos), x12; j, sección transversal del ovario (uno de los dos
óvulos de cada carpelo aborta en todos los lóculos), x12; k, esquizocarpo (dos carpelos, con un tercero central abortado; frutos
también ocasionalmente con uno o tres carpelos), x%; 1, sección longitudinal del segmento de un esquizocarpo semejante a una
drupa, x2. 2, Koelreuteria elegans: a, cápsula, X3/4; b, cápsula sin una de las valvas, mostrando las semillas. X3/4; c, semilla
(observar el obturador), x33/4. 3, Thouinia discolor: a, esquizocarpo (comparar con Fig. 68: j), x3; b, esquizocarpo dehiscente con
un segmento unido (comparar con la Fig. 68: k), x41/2. 4, Dodonaea viscosa: cápsula (con dos carpelos; a veces también con tres),
xll/2·
1i � 1j�
JDl
�
1j
 k

j
 e
e

Figura 68 [página anterior]: Sapindaceae (continuación). Acer rubrum: a, rama con flores pistilíferas, xl; b, flor pistilífera
x7; e, androceo, gineceo, y disco de la flor pistilífera, x7; d, sección longitudinal de la flor pistilífera, xlI; e, sección transversal
del ovario, xlI; r, rama con flores estaminíferas, xl; g, flor estaminífera, x51/2; h, sección longitudinal de la flor estaminífera, x7;
i, rama con frutos (con hojas jóvenes), x1/2; j, esquizocarpo, x11/4; k, esquizocarpo dehiscente con un segmento unido,
xl1/4; 1, sección longitudinal del segmento del esquizocarpo, x21/2; m, hoja desarrollada, xJ/s.

Figura 69 [arriba]: Sapindaceae (continuación). Aesculus pavía: a, rama con flores, xl/ ; b, flor estaminífera, x21/4;
J
e, rudimento pistilar y disco de una flor estaminífera, x5; d, flor hermafrodita, x21/4; e, uno de los dos pétalos adaxiales, x21/2;
r, pétalo lateral, x21/2; g, ovario y disco, x5; h, ápice del estilo con el estigma (en el extremo), x5; i, sección longitudinal del ovario,
x5; j, sección transversal del ovario cerca de la base, xlO; k, sección transversal del ovario cerca del ápice, xlO;
1, cápsula, x1/2;
m, semilla (observar el hilo conspicuo), x%; n, sección transversal de la semilla (obsérvese el «saco radicular»),

xJ/4; 0, embrión, xJ/4.

TABLA 8. Principales diferencias morfológicas entre los tres grupos clásicos más importantes de la familia Sapindaceae s.l.
(Thorn, 1992): Sapindaceae s.s., Aceroideae «<Aceraceae»), e Hippocastanoideae «<Hippocastanaceae»).

CARÁCTER SAPINDACEAE s.s. ACEROIDEAE HIPPOCASTANOIDEAE

(5 SUBFAMILIAS) «<ACERACEAE» ) (<<HIPPOCASTANACEAE")

GÉNEROSIESPECIES 143/2.000 2/200 2/15

DISTRffiUCIÓN principalmente tropical zonas templadas zonas templadas del hemisferio

y subtropical del hemisferio norte norte y región tropical de América

HÁBITO árboles, arbustos, a veces árboles, a veces arbustos árboles o arbustos

trepadoras

HOJAS generalmente pinnadas, simples y palmeado palmaticompuestas

ocasionalmente simples, lobuladas, a veces pinnadas
palmaticompuestas o o trifolioladas
trifolioladas
generalmente alternas opuestas opuestas
persistentes o caducas caducas caducas o persistentes
con o sin estípulas sin estípulas sin estípulas

INFLORESCENCIA paniculada o racemosa corimbosa, umbelada paniculada o racemosa

(fasciculada),
racemosa o paniculada

FLORES actinomorfas o actinomorfas zigomorfas

ligeramente zigomorfas
pequeñas pequeñas relativamente grandes y vistosas

NECTARIOS extraestaminales, anulares, presumiblemente extraestaminales, unilaterales

a veces unilaterales intraestaminales, anulares

SÉPALOS libres, a veces soldados libres, a veces soldados soldados formando un tubo
en la base en la base

PÉTALOS iguales, a veces iguales desiguales

desiguales
con uña sin uña con uña
frecuentemente y sin apéndices «sin apéndices» (apéndices
con apéndices muy modificados)

NÚMERO DE 10,a menudo reducidos a menudo 8, a veces generalmente de 5 a 8

ESTAMBRES a 4,5 u 8 4,5 ó 10

ANTERAS dorsifijas, versátiles basifijas más o menos dorsifijas, versátiles

NÚMERO 3,en ocasiones 2 2 generalmente 3

DE CARPELOS

ÓVULOS POR 1 2 2
CARPELO

NÚMERO 1,a veces trífido o bífido 2,o uno bífido 1 (simple)

DE ESTILOS

ESTIGMA simple o lobulado situado a lo largo simple

de la cara interna
del estilo

TIPO DE FRUTO cápsula, nuez, baya esquizocarpo alado cápsula

o esquizocarpo alado
 Sapindaceae 5./.

grupo samaroide

«Sapindaceae» s.s.

Figura 70. Relaciones entre el complejo Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. Árbol de consenso simplificado se­
gún Judd el al. (1994) mostrando las relaciones entre «Aceraceae», «Hippocastanaceae» y algunos grupos importantes de
Sapindaceae s.s. El grupo monofilético de Sapindaceae s.l., sensu Thome (1992), comprende todos los grupos tratados aquí.
Abreviaturas: ACERAC (Aceraceae), HIPPOC (Hippocastanaceae).

con flores hermafroditas, estaminíferas y/o pistilíferas
en diferentes localizaciones/inflorescencias en el árbol
y/o con la maduración en diferentes momentos (por ej.,
Acer, Aesculus, Hypelate). La distinción entre flores
hermafroditas y unisexuales puede no ser tan clara, por
ejemplo cuando se presentan estambres aparentemen­
te bien desarrollados y flores pistilíferas que no se
abren. Las numerosas flores estaminíferas (Fig. 69: b)
de la inflorescencia deAesculus se reconocen bien por
el rudimento pistilar (Fig. 69: c), pero las escasas flo­
res «hermafroditas» pueden ser funcionalmente pisti­
líferas débido a que las anteras caen antes de la madu­
ración.
Dentro de la variedad de tipos de fruto, éstos son a
menudo uniloculares y monospermos por aborto. En
Aesculus, por ejemplo, la cápsula loculicida (Fig. 69: 1)
consiste en una cáscara gruesa y coriácea que encierra
básicamente tres grandes semillas, a veces una o dos,
semejantes a una castaña. A menudo el fruto es un es­
quizocarpo que se abre en segmentos de varios tipos,
por ejemplo en Sapindus, con porciones semejantes a
drupas (Fig. 67: lk,l). Sin embargo, este fruto es muy
coriáceo (más que carnoso), con los tres segmentos bá­
sicos a menudo reducidos a dos o uno. Los segmentos
del esquizocarpo pueden ser alados, como ocurre enAcer
(dos piezas; Fig. 68: j,k) o como en Thouinia (tres pie­
zas; Fig. 67: 3a,b). Las cápsulas vesiculadas son carac­
terísticas de Cardiosper mum (por lo general septífragas),
Dodonaea (septífragas) y de Koelreuteria (loculicidas;
Fig. 67: 2a). Las cápsulas de Dodonaea presentan alas
conspicuas (Fig. 67: 4). Aunque en la mayor parte de
los representantes norteamericanos no ocurre así, la fa­
milia se caracteriza en general por las semillas ariladas,
como las de Cupania (cápsulas loculicidas con arilos
en forma de copa donde se ubican las semillas). La va­ FABACEAE O LEGUMINOSAE
riedad de tipos de frutos bacados de géneros como
Melicoccus y Litchi consiste en una única semilla arilada Familia del guisante
rodeada de un pericarpo coriáceo (<<baya ariloide»).
Plantas herbáceas, arbustos o árboles; raíces a me­
Un carácter derivado en la familia es el «saco radicular»
nudo con nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno.
formado por un profundo doblez en la cobertura de la
Hojas pinnadas, bipinnadas, a veces palmaticompuestas
semilla, que encierra a la radícula (raíz embrionaria) se­
o reducidas a un foHolo, enteras, generalmente alternas,
parándola así del resto del embrión (Figs. 67: 11; 69: n;
a veces con zarcillos, con un pulvínulo prominente en
van der Pijl, 1957). Otra característica de la semilla es
la base del pecíolo y de cada peciólulo, con estípulas.
una cicatriz, generalmente grande y conspicua, en la re­
Inflorescen c ia indefinida, racemosa, paniculada,
gión micropilar, a menudo blanquecina, por ejemplo en
espiciforme, umbelada o capitada, a veces flores solita­
Aesculus (Fig. 69: m) o en Cardiospermum. Este falso
rias, terminales o axilares. F lores zigomorfas o
hilo corresponde al punto de unión del óvulo que se de­
actinomorfas, por lo general hermafroditas, ligeramen­
sarrolla directamente sobre el obturador placentario (como
te períginas y con un hipanto cupular corto, normalmente
es evidente en la Fig. 67: 2c).
vistosas, con disco nectarífero. Cáliz gamosépalo con 5
lóbulos, tubular, imbricado o valvado. Corola con 5
pétalos, libres o con los dos anteriores connados de va­
REFERENCIAS CITADAS
rias formas, desiguales o a veces iguales, de varios co­

Bentham, O., and J. D. Hooker. 1862. Genera plantarum, vol.
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Brizicky, O. K. 1963. T he genera of Sapindales in the
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Hutchinson, J. 1926. The families offlowering plants. Vol. 1,
lores, valvados o imbricados. Androceo a menudo con
10 estambres (a veces más o menos); filamentos libres,
unidos formando un tubo (monadelfos) o uno de ellos
libre y los 9 restantes soldados en forma de cinta
(diadelfos); anteras dorsifijas o basifijas, con dehiscen­
cia longitudinal o a veces apical mediante poros,
introrsas. Gineceo con un carpelo; ovario súpero, gene­

Dicotyledons, p. 242. Macmillan, London.
Judd, W. S., R. W. Sanders, and M. J. Donoghue. 1994.
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Sapindaceae. Feddes Repert. 102:607-612.
, , and S. D. Sabnis. 1986. Interrelationships
--- ---
ralmente unilocular, a veces estipitado (con ginóforo),
dos o más óvulos dispuestos alternativamente en dos
filas, anátropos o campilótropos, péndulos o ascenden­
tes de forma oblicua, placentación axilar a lo largo de la
sutura adaxial; un estilo arqueado; un estigma. Fruto
en legumbre dehiscente a lo largo de las suturas abaxial
y adaxial, a veces en lomento rompiéndose transversal­
mente en segmentos monospermos, o indehiscente, nor­
malmente aplanado; semillas por lo general con una
cubierta dura; endospermo ausente o a veces escaso (de
aspecto vítreo y duro); embrión con grandes cotiledones
carnosos y aplanados.
Caracterización de la familia: De plantas herbáceas
a árboles, con nódulos bacterianos en las raíces; hojas
alternas, estipuladas, compuestas y con los márgenes
enteros; foHolos con pulvínulo responsable del «movi­

among the families Aceraceae, Hippocastanaceae,

Melianthaceae and Staphyleaceae. J. PI. Anat. Morphol.
3:169-172.
Wolfe, J. A., and T. Tanai. 1987. Systematics, phylogeny, and
miento de variación»; flores zigomorfas o actinomor­
fas, períginas, con un hipanto corto; estambres libres,
monadelfos o diadelfos; gineceo con un carpelo y un

distribution of Acer(maples) in fue Cenozoic ofNorth America largo estilo arqueado; placentación parietal con óvulos
J. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ., Ser. 4, Geol. 22:1-246. dispuestos alternativamente en dos filas a lo largo de la

Figura 71. Fabaceae. 1, Centrosema virginianum: a, hábito, x1/3; b, sección longitudinal de la flor, x3; e, androceo extendido
(diadelfo), x4; d, nectario en la base del ovario, x6; e, porción de la sección longitudinal del ovario, x12; r, sección transversal
del ovario, x12; g, androceo y gineceo, x3. 2, Crotalaria spectabilis: a, parte superior de la planta, x1/3; b, nódulos de la raíz, x3;
e, dos vistas de la flor, x11/4; d, estandarte, xl1/4; e, alas, xl1/4; r, quilla extendida, x11/4; g, androceo extendido (monadelfo),
x21/3; h, sección transversal del botón floral, x5; i, androceo y gineceo x3 1/2, Para la fórmula floral de Crotalaria spectabilis véase
Fig. 4: 3d.
 16

2h

corola:

l estan-
darte
ala

quilla

androceo
 . ..

2C@. . .
. .. .
. . ·u
..
. .
..
. · . .·.,.
. . ... ... . . . . .·Y

. . ·
.
. ...... ... ...............
. .

. ..
.

4c

(J
 1a

G)1C
7

10

Figura 73. Fabaceae (continuación). 1, Crotalaria spectabilis: a, legumbre, X5/6; b, semilla, x5; c, sección longitudinal de la
semilla, x5. 2, Mimosa quadrivalvis (Schrankia microphylla): semilla (observar la pleurogramma en forma de «U»), x6. 3,
Senna obtusifolia (Cassia obtusifolia):a, legumbre, XI/2; b, semilla (observar la pleurogramma cerrada y elíptica), x5. 4, Chamaecrista
fasciculata (Cassiafasciculata): legumbre, X3/4. 5, Erythrina herbacea: legumbre, X2 /5. 6,Alysicarpus vaginalis (A. ovalifolius):
lomento dehiscente, x22/3• 7, Sesbania punicea: legumbre, XI/ 2. 8, Desmodium incanum: lomento dehiscente, x21/4. 9, Baptisia
3
alba: legumbre, x /4.10,Medicago lupulina: legumbre, xI2.11,Medicago polymorpha (M. hispida): legumbre, x22 /3.

sutura adaxial; fruto típico en legumbre o lamento; semi­
llas s in endospermo. A menudo presencia de alcaloides
y glucós idos cianógenos. Tejidos con cristales de oxalato
cálcico. Carácter anatómico: nódulos parenquimáticos
radiculares formados por bacterias fijadoras de nitróge­
no ( véase comentario posterior).
Géneros más importantes: Astragalus (2.000 spp.), Aca­
cia (750-1.200 spp.), Indigofera (700 spp.), Crotalaria
(550-650 spp.), Mimosa (450-500 spp.), Desmodium (300-
450 spp.), Tephrosia (300-400 spp.), Trifolium (238-300
spp.), Dalbergia (IOO-300 spp.), Chamaecrista (sin incluir
Cassia, 260 spp.) y Senna (sin incluir Cassia, 250 spp.).

Géneros/especies: 630/18.000. Representación en EE UU y Canadá: 142 géneros y

1.521 especies; géneros mayores: Astragalus, Lupinus,
Distribución: Cosmopolita. Trifolium, Dalea y Desmodium.

Figura 72 [página anterior]. Fabaceae (continuación). 1, Albiziajulibrissin: a, rama con flores, XI/2; b, políade, x21O. 2,
Mimosa strigillosa: a, inflorescencia y hoja, X2/5; b, flor, x5; c, tétrada, xI.250. 3, Mimosa quadrivalvis (Schrankia microphylla):
sección transversal del botón floral (esquema), x25. 4, Senna obtusifolia (Cassia obtusifolia): a, parte superior de la planta,
XI/2; b, pulvínulo de la hoja, x22/3; c, hoja «abierta» (durante el día), x2/S' y sección transversal del pulvínulo, x5; d, hoja «cerrada»
(durante la noche), x2fs, y sección transversal del pulvínulo, x5; e, flor, xII/2; r, sección transversal del botón floral, x5; g,
androc eo y gineceo, x41/ •
2
TABLA 9. Caracteres morfológicos utilizados para diferenciar las tres subfamilias de Fabaceae. Tomado de Cronquist (1981;
taxones segregados como familias aparte), Elias (1974) y Robertson y Lee (1976).

CARÁCTER MIMOSOIDEAE CAESALPINIOIDEAE FABOIDEAE

(<<MIMOSACEAE») (<<CAESALPINIACEAE») (PAPILIONOIDEAE)
( «FABACEAE» s.s.)

GÉNEROSIESPECIES 4012.500 150/2.700 429/12.615

GÉNEROS Acacia, Albizia, Calliandra, Bauhinia, Caesalpinia, Astragalus, Baptisia,

REPRESENTATIVOS Mimosa, Pithecellobium Cassia, Cercis, De/onix, Crota/aria, Desmodium,
Gleditsia, Parkinsonia, Glycine, Lupinus, Phaseolus,
Senna Pisum, Tr ifolium, Wisteria

DISTRmUCIÓN principalmente tropical, principalmente tropical, cosmopolita

con escasa representación con escasa representación
en las zonas templadas en las zonas templadas

HÁBITO árboles o arbustos, ocasional- árboles o arbustos, ocasional plantas herbáceas, arbustos
mente plantas herbáceas mente plantas herbáceas o árboles

HOJAS normalmente bipinnadas, pinnadas, a veces pinnadas, trifolioladas,

a veces reducidas a filodios bipinnadas, compuestas ocasionalmente reducidas
a un único folíolo

SIMETRÍA FLORAL actinomorfas por lo general más zigomorfas

o menos zigomorfas

PREFLORACIÓN valvar imbricada, siendo el pétalo imbricada, siendo el pétalo

EN LA COROLA superior el más interno superior (o el desparejo)
el más externo

MORFOLOGÍA lóbulos iguales, a menudo pétalos desiguales, con el pétalos desiguales, siendo
DE LA COROLA soldados en un tubo superior a menudo más el superior (o desparejo)
pequeño que los laterales, el más grande, y con los dos
libres basales soldados en el ápice
(<<quilla» )

ANDROCEO 10 o más estambres; hasta 10 estambres, 1O estambres libres o soldados

libres o a veces connados generalmente libres (monadelfos), o 9 soldados
en la base + 1 libre (diadelfos)

POLEN granos unidos en conjunto granos libres granos libres

(tétradas o políadas)

PLEUROGRAMMA presente en ambas caras ausente (cerrado en algunos ausente

(LÍNEA) EN FORMA casos, como en Senna spp.)
DE «U» EN LAS
SEMILLAS

OTROS flores pequeñas, normalmente

densamente agrupadas
filamentos largos y de colores
brillantes

Plantas y productos de interés económico: Plantas cul­
tivadas como alimento: Arachis (cacahuete), Cicer (gar­
banzo), Glycine (soja), Lens (lenteja), Phaseolus (judía),
Pisum (guisante), Vicia (haba), y Vigna (frijol). Piensos
y forraje: Lupinus (altramuz), Medicago (alfalfa),
Melilotus (trébol de olor), Trifolium (trébol), y Vicia
(veza). Varios géneros, como Lupinus y Trifolium se uti­
lizan como fertilizantes (<<abono verde» que se entierra
al arar el campo de cultivo para enriquecer el suelo con
n itrógeno). In secticidas (roten ona) de \ err i s y
Lonchocarpus. Varias plantas tóxicas, entre las que se
incluyen géneros como Astragalus (cantidades tóxicas
de selenio), Cassia (alcaloides), y Senna (alcaloides).
Maderas valiosas de Dalbergia y Robinia. Diversos pro­
ductos comerciales de Acacia (gomas), Copaifera (re­
sinas)" y lndigofera (tinte índigo). Plantas ornamenta­
les (especies de más de 140 géneros), que incluyen
Acacia, Albizia, Bauhinia (pata de vaca), Calliandra,
 Cassia (sen japonés), Cercis (árbol de Judas), Delonix
(poinciana real), Erythrina (árbol del coral), Lathyrus,
Parkinsonia (palo verde), Senna y Wisteria.
Comentario: Las Fabaceae se han considerado tradi­
cionalmente como un gran taxón algo heterogéneo
(Polhill et al., 1981). Las tres subfamilias convenciona­
les (Faboideae, Caesalpinioideae y Mimosoideae), a
veces consideradas famílias aparte (Cronquist, 1981),
se diferencian según los caracteres expuestos en la Ta­
bla 9 e ilustrados en las Figuras. 71, 72 Y 73.
Entre todos ellos un carácter sobresaliente es el tipo
de flor papilionácea (en forma de mariposa) de la
subfamilia Faboideae o Papilionoideae (Fig. 71: 2c). Esta
subfamilia altamente especializada incluye más de los
dos tercios de las especies de la familia y la mayor parte
de los taxones más comunes. La corola zigomorfa con­
siste en un gran pétalo posterior y vertical (estandarte;
. Fig. 71: 2d), un par de pétalos laterales con uña larga
(alas; Fig. 71: 2e) y un pétalo más interno en forma de
barca (quilla; Fig. 7l: 2f), en la cual dos de los pétalos
pueden estar soldados. En el botón floral el estandarte,
de gran tamaño, encierra al resto de los pétalos forman­
do un entrecruzado con los entrantes y salientes de la
quilla (Fig. 71: 2h). Los pétalos de las flores en la
subfamilia Caesalpinioideae (Fig. 72: 4e) son también
desiguales, aunque el superior (frecuentemente el más
pequeño) se sitúa dentro de los dos laterales (Fig. 72:
4f). Las flores actinomorfas de la subfamilia
Mimosoideae (Fig. 72: la, 2a) tienen pétalos iguales y
valvados, a menudo connados en la base en un tubo.
Consúltese la Tabla 9 para ver las particularidades
morfológicas del androceo correspondiente a cada uno
de estos tres tipos de flores.
Los nódulos radiculares, el lugar donde tiene lugar
la fijación de nitrógeno en las leguminosas, han sido
objeto de muchas investigaciones (por ej., V incent,
1982). Durante este proceso, el N2 (nitrógeno atmosfé­
rico) se reduce a NH4+ (iones amonio). Ésta es la forma
en la que las plantas pueden incorporar el nitrógeno en
sus rutas metabólicas formando así compuestos orgáni­
cos (aminoácidos; Bergersen, 1980, 1982). La fijación de
nitrógeno es llevada a cabo principalmente por bacte­
rias simbiontes, siendo las Fabaceae el grupo de plantas
que más frecuentemente se asocian con estos microor­
ganismos (Allen y AlIen, 1981; véase también el comen­
tario para la familia Myricaceae). La planta abastece a
las bacterias de compuestos orgánicos (carbohidratos)
como fuente de energía, obteniendo a cambio la planta
nitrógeno de forma aprovechable para incorporarlo en
la producción de proteínas vegetales. Las leguminosas
están asociadas con especies de Rhizobium, bacterias
aeróbicas que viven como saprófitos en el suelo hasta
el momento en que consiguen penetrar en la célula del
pelo de una raíz de la plántula de una leguminosa
(HubbelI, 1981). Los tumores rosáceos (Fig. 71: 2b) son
el resultado de la proliferación y del crecimiento de las
células corticales infectadas. La forma de los nódulos
varía desde esférica o cilíndrica a digitada o coraloide.
Generalmente, cada especie de Rhizobium está asocia­
da con una especie concreta de leguminosa.
Otro carácter vegetativo relevante de la familia
Fabaceae es el pulvínulo, un engrosamiento semejante
a una articulación, que aparece situado en la base de
cada pecíolo o peciólulo (Fig. 72: 4b). Esta estructura
consiste en un gran acúmulo de tejido parenquimático
cortical, que esta asociado al movimiento de la hoja. En
zonas específicas, las células sufren una pérdida de tur­
gencia cuando el agua interior sale a los espacios
intercelulares: los folíolos «se cierran» cuando las célu­
las del parénquima adaxial pierden turgencia (Fig. 72: 4d)
y «se abren» cuando ocurre en las células del parénquima
abaxial (Fig. 72: 4c). Los foHolos de muchas legumino­
sas se abren durante el día y se cierran por la noche, aun­
que el «movimiento de variación» es realmente un fenó­
meno circadiano que persiste incluso cuando las plantas
permanecen en oscuridad o con luz de forma continua
(Herbert, 1989). En algunas leguminosas, por ejemplo
Mimosa, los foHolos se mueven en respuesta al tacto.
El tipo especializado de corola papilionácea desa­
rrolla un papel importante en diversos mecanismos de
polinización (Arroyo, 1981). Básicamente, el estandar­
te conspicuo actúa como atractivo visual, las alas sirven
como plataforma de aterrizaje y la quilla encierra y pro­
tege los estambres y el estigma. En la base del ovario, el
disco segrega el néctar (Fig. 71: Id), siendo las flores a
menudo aromáticas. Al buscar el néctar oculto, las abe­
jas empujan el estandarte, presionan las alas y poste­
riormente la quilla; las anteras y el estigma quedan así
expuestos al roce con el cuerpo de los insectos. En mu­
chas especies la quilla se abre hacia atrás sobre las anteras
y el estigma cuando las abejas abandonan la flor, aunque
algunas especies (por ej., Medicago) solamente pueden
recibir una visita, ya que la exposición es explosiva y las
piezas no vuelven a recuperar su posición original.
La polinización en las otras subfamilias, con flores
más abiertas, es más sencilla (Schrire, 1989). Las flores
pequeñas de la subfamilia Mimosoideae están a menu­
do agrupadas (Fig. 72: 2a,b) y tienen estambres-y-estl­
los exertos y de colores brillantes. Varias especies de la
subfamilia Caesalpinioideae (por ej., Chamaecrista,
Senna) reciben la visita de abejas en busca del polen.
La polinización cruzada es facilitada frecuentemente por
protandria.
El único carácter común en toda la familia es el gine­
ceo con un carpelo (con doble fila de óvulos; Fig. 71:
1e,f), que da lugar a unaJegumbre (Heywood, 1971). Este
tipo de fruto se abre elásticamente a lo largo de ambas
suturas. Las legumbres son generalmente aplanadas
(Fig. 73: 4), aunque pueden ser cilíndricas y en forma
de vara (Senna; Fig. 73: 3a), enrolladas en espiral
(Medicago; Fig. 73: 11), o globosas con semillas libres
en su interior (Crotalaria; Fig. 73: la). La superficie
puede ser seca o carnosa, suave o espinosa. En algunos
géneros, como Desmodium (Fig. 73: 8) o Alysicarpus
(Fig. 73: 6), la legumbre está modificada en un lomento
que se rompe transversalmente en segmentos
monospermos indehiscentes.
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Vincent,1. M., ed. 1982. Nitrogenfixation in legumes.Academic
Press, Sydney.
PLATANACEAE
Familia del plátano
Árboles, con pubescencia de pelos ramificados, es­
trellados; desprendiéndose la corteza en grandes piezas
(dejando una superficie suave) y formando surcos en
los troncos viejos. Hojas simples, anchamente palmea­
do lobuladas, serradas, alternas, con nerviación palmea­
da, con el pecíolo engrosado en la base y encerrando la
yema axilar, aromáticas, caducas, estipuladas; estípulas
grandes, conspicuas, caducas y que rodean al tallo so­
bre la inserción de la hoja. Inflorescencia indefinida
(Boothroyd, 1930), capitada/globosa, unisexual,
péndula, axilar. Flores actinomorfas, unisexuales (plan­
tas monoicas), hipóginas, muy reducidas, pequeñas.
Cáliz con 3-7 sépalos o lóbulos, libres o soldados en la
base, pequeños. Corola presente en las flores estaminí­
feras: con 3-7 pétalos, libres, carnosos, pequeños; au­
sente en las flores pistilíferas. Androceo con 3-7 es­
tambres opuestos a los sépalos; filamentos libres, muy
cortos o ausentes; anteras basifijas o sésiles, con un pro­
nunciado conectivo peltado, dehiscencia longitudinal,
laterales; estaminodios generalmente presentes en las
flores pistilíferas. Gineceo apocárpico y con 5-9 carpelos
en 2-3 verticilos, que no llegan a estar unidos en la parte
distal; ovario súpero, unilocular; óvulos generalmente
solitarios, anátropos o ligeramente hemítropos, péndu­
los, placentación parietal; 1 estilo, linear, recurvado,
persistente; 1 estigma decurrente por el margen interno
del estilo; rudimentos carpelares a veces presentes en
las flores estaminíferas. Fruto formado por un agrega­
do de aquenios en una cabeza globosa; aquenios lineares,
con cuatro aristas, unidos mediante largas cerdas; en­
dospermo escaso, oleoso, con proteínas; embrión recto.
Caracterización de la familia: Árboles monoicos con
corteza caduca; hojas anchamente palmeado lobuladas,
con nerviación igualmente palmeada, aromáticas; gran­
des estípulas rodeando el tallo sobre la inserción de la
hoja; largos pecíolos con las bases ensanchadas que
encierran a las yemas axilares; flores unisexuales, redu­
cidas, numerosas, y agrupadas en cabezas unisexuales,
esféricas y colgantes; anteras con conectivo conspicuo
y peltado; carpelos libres, incompletamente unidos, con
estilo curvado y estigma decurrente; cabeza globosa
formada por el agregado de aquenios, cada uno de ellos
con 4 aristas, unidos mediante cerdas. Presencia de
glucósidos cianógenos. Caracteres anatómicos: presen­
cia de pelos estrellados «(
los en candelabro», co­
�
mentados posteriormente) � dos plurilacunares
(Fig. 75: b).
Género/especies: Platanus (6-9 spp.); familia monotÍ­
pica.
Distribución: Zonas templadas y subtropicales del he­
misferio norte: Norteamérica, Eurasia e Indochina.
Representación en EE UU y Canadá: Platanus (4 spp.).
Figura 74. Platanaceae. Platanus occidentalis: a, rama con flores (con hojas jóvenes), XI/2; b, nudo con una gran estípula
rodeando el tallo, x 13/4; c, pelo ramificado de una hoja joven, x50; d, inflorescencia estaminífera, x2; e, sección longitudinal de la
inflorescencia estaminífera, x5; r, flor estaminífera, x12; g, sépalo de la flor estaminífera, x20; h, pétalo de la flor estaminífera, x20;
i, estambre, x20; j, inflorescencia pistilífera, x21/2; k, sección longitudinal de la inflorescen�ia pistilífera, x4; 1, flor pistilífera, x12;
m, sépalo de la flor pistilífera, x20; n, estaminodio, x20; o, carpelo, x12; p, sección longitudrnaI del ovario, x15.

Plantas y productos de interés económico: Maderas
para chapados y árboles ornamentales (varias especies
e híbridos de origen cultivado de Platanus: plátano).
Comentario: La posición de esta familia monotípica
en relación a otros taxones ha sido problemática para
los botánicos. Previamente la familia fue incluida en
Urticales, pero su proximidad con la familia Hamame­
lidaceae, según Thorne (1992) y Cronquist (1988), es
más aparente (Hufford y Crane, 1989; Hufford, 1992;
véase también los interesantes resultados de Schwar­
zwalder y Dilcher, 1991).
 f

Figura 75. Platanaceae (continuación). Platanus occidentalis: a, rama con frutos (con hojas maduras), Xl/S; b, sección
transversal del nudo (plurilacunar), x6; c, nudo con la base ensanchada del pecíolo, x2; d, sección longitudinal del nudo con la
base del pecíolo que envuelve a la yema axilar, x2; e, nudo sin el pecíolo, mostrando la yema axilar, x2; r, infrutescencia
(agregado de aquenios), x1l2; g, aquenio, x5; h, sección longitudinal del aquenio, x5.

Un carácter distintivo de Platanus es la cobertura de
pelos estrellados típicos (<<pelos en candelabro»; Fig.
74: c), cada uno de ellos con una columna pluricelular
en la que se disponen varios verticilos con 3 ó 5 ramas
unicelulares alargadas. Los pelos caducos que forman
una capa con aspecto de fieltro en las partes vegetativas
jóvenes pueden causar reacciones alérgicas en indivi­
duos sensibles, los pelos son liberados tanto de los ta­
llos como de las hojas al madurar. Se pueden encontrar
pelos similares (con las ramas reducidas) en el cáliz y
en el ovario (persistentes en el fruto maduro).
Las flores unisexuales reducidas se agrupan en cabe­
zas unisexuales globosas (Fig. 74: a,d,j), por lo que tan­
to las flores como las piezas florales son difíciles de
distinguir (Fig. 74: e,k). Las estructuras sin haces
vasculares semejantes al perianto rudimentario han sido
interpretadas de diversas maneras (muchas de ellas co­
rresponden en realidad a escamas o brácteas de origen
involucral; Ernst, 1963). El cáliz está formado general­
mente por 3-7 sépalos o lóbulos diminutos y pelosos
(Fig. 74: g,m); los pétalos, de mayor tamaño, aparecen
sólo en las flores estaminíferas, y son carnosos, glabros
y espatulados (Fig. 74: h). Los estaminodios pelosos de
las flores pistilíferas (Fig. 74: n) recuerdan vagamente
en la forma y el tamaño a los pétalos de las flores
estaminíferas (Boothroyd, 1930).
Cada carpelo (Fig. 74: o) del gineceo apocárpico está
u�de forma incompleta en el extremo distal y tiene
un estIlo característico en forma de gancho. Cuando los
carpelos maduran, permanecen libres, aunque muy
próximos unos a otros formando una infrutescencia
globosa de 2-3 cm de ancho que cuelga de un largo pe­
dúnculo fibroso (Fig. 75: a,f). Debido al estrés mecáni­
co los aquenios alargados son característicamente cua­
drangulares y aplanados en el extremo superior (Fig.
75: g,h). Cada aquenio está rodeado por cerdas seme-
jantes a un vilano (derivadas del perianto acrescente).
Los aquenios son transportados individualmente por el
viento o el agua cuando la infrutescencia cae (Endress,
1977).
Las flores, de pequeño tamaño, son anemófilas y
proteróginas. Cuando las anteras se abren, el polen que­
da atrapado en los conectivos peltados liberándose cuan­
do los estambres caen del receptáculo (Knuth, 1909).
REFERENCIAS CITADAS
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inflorescence and flower of the Platanaceae. Amer. J. Bot.
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flowering plants. Bot . Rev. (Lancaster) 58:225-348.
HAMAMELlDACEAE
Familia del liquidámbar
Árboles o arbustos, que presentan a menudo pubes­
cencia de pelos estrellados o en mechones. Hojas si� Representación en
pIes, serradas y/o palmeado lobuladas, alternas, cadu-
cas o persistentes, con estípulas. Inflorescencia
indefinida, por lo general espiciforme o capitada, oca­
sionalmente con brácteas de colores brillantes, terminal
o axilar. Flores actinomorfas o menos frecuentemente
zigomorfas, hermafroditas o unisexuales (plantas gene­
ralmente monoicas), hipóginas o epíginas, inconspicuas.
Cáliz generalmente con 4 ó 5 sépalos, a veces reduci­
dos o ausentes, soldados en la base, persistentes, nor-
malmente imbricados. Corola con 4 ó 5 pétalos o ausen­
tes, libres, pequeños, de color verdoso, blanco, amarillo
o rojizo, imbricados o valvados. Androceo con 4 estam­
bres y 4 estaminodios o con numerosos estambres; fila­
mentos libres; anteras con 2 ó 4 sacos polínicos, con 2
lóculos en la antesis, a menudo con un conectivo pro­
longado, dehiscencia longitudinal o por valvas o sola­
pas, introrsas o laterales. Gineceo con un pistilo, 2
carpelos, sincárpico, aunque a menudo los carpelos son
divergentes y se separan hacia el ápice; ovario súpero o
ínfero (generalmente semiínfero), con 21óculos; uno o
(menos frecuentemente) más óvulos en cada lóculo (en
este caso suelen abortar todos a excepción de uno por
lóculo), anátropos, apicales, péndulos, placentación
axilar; estilos 2, libres, curvados, duros, persistentes;
estigmas 2, decurrentes. Fruto generalmente en cápsu­
la loculicida (a veces también con dehiscencia septicida)
o cápsula septicida, a menudo con un exocarpo leñoso
o coriáceo y un endocarpo óseo; semillas a veces ala­
das, con una cubierta dura y brillante; endospermo fino,
oleoso, carnoso; embrión grande, espatulado, recto y
rodeado por el endospermo.
Caracterización de la familia: Árboles y arbustos con
pubescencia a menudo de pelos estrellados o en mecho­
nes; flores inconspicuas, pequeñas, con el perianto re­
ducido o ausente; ovario semiínfero, con 2 carpelos, con
estilos divergentes y endurecidos; cápsula leñosa o co­
riácea. Tejidos con taninos y cristales de oxalato cálcico.
Caracteres anatómicos: escIereidas presentes con frecuen­
cia en el mesófilo de la hoja; a menudo presencia de cé­
lulas secretoras o canales (con taninos y/o mucílago) en
los tejidos parenquimatosos; nudos trilacunares.
Géneros/especies: 30/120.
Distribución: Principalmente en zonas templadas y
subtropicales, aunque de forma muy discontinua: la
mayor parte en el este de Asia, con algunos represen­
tantes en el este de Norteamérica, Australia, sur de Áfri­
ca y Magadascar.
Géneros más importantes: Corylopsis (7-20 spp.),
Dicoryphe (15 spp.) y Distylium (12-15 spp.).
EE UU y Canadá: Fothergilla
(2 spp.), Hamamelis (2 spp.) y Liquidambar (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Gomas-
resinas (estorax, utilizado en perfumería) y maderas co­
merciales de especies de los géneros Altingia y Liqui­
dambar. De la corteza y hojas de Hamamelis virginiana
se extrae un linimento. Plantas ornamentales (especies
de 14 géneros): Corylopsis, Fothergilla, Hamamelis,
Liquidambar y Loropetalum.
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____
Comentario: La familia Hamamelidaceae ha sido divi­
dida en subfamilias y tribus de forma diversa, sobre todo
en base al tipo de inflorescencia, la sexualidad de las
flores, el grado de reducción del perianto, las piezas del
androceo y el número de óvulos por lóculo (Endress,
1989b). Alrededor de la mitad de los 30 géneros que
forman la familia son monotípicos. Liquidambar
(4 spp.), Altingia (7 spp.) y Semiliquidambar (3 spp.)
constituyen la subfamilia Altingioideae, considerada a
veces como una familia aparte (Altingiaceae; véase Fer­
guson, 1989). El análisis cladístico llevado a cabo por
Hufford y Crane (1989) apoya la monofilia de la fami­
lia, así como la proximidad con Platanaceae (Platanus).
Como ya se ha indicado, los miembros de la familia
muestran diversidad en varios aspectos de la morfolo­
gía floral, tales como la reducción del perianto y el an­
droceo (véanse los resúmenes de Ernst, 1963; Endress,
1989a; y Ferguson, 1989). La supresión de uno de los
sexos es bastante común en la familia, por lo que las
flores funcionalmente unisexuales y/o hermafroditas
pueden utilizarse para caracterizar algunas especies (por
ej., en el género Hamamelis; Fig. 76: 2b), mientras que
otras especies presentan sólo flores unisexuales (por ej.,
Liquidambar; Fig. 76: 1c,f).
Las flores son asimismo muy variables respecto a la
posición del ovario (súpero o ínfero), aunque no ocurre
así en los representantes norteamericanos (Fothergilla,
Hamamelis, Liquidambar; Fig. 76: 19).
Es característico del género Hamamelis la existencia
de cuatro o cinco pétalos en forma de cinta con igual
número de estambres (alternos con estaminodios
(Fig. 76: b2). Muchos representantes de la familia (por
ej., Fothergilla y Liquidambar) son apétalas. El andro­
ceo puede estar formado por numerosos estambres
(Fothergilla, flores estaminíferas de Liquidambar;
Fig.76: lc); en las flores pistilíferas de Liquidambar en­
contramos cuatro estaminodios (Fig. 76: lf). Las anteras
presentan dehiscencia longitudinal (Liquidambar;
Fig.76: lc) o se abren mediante solapas (como en Ha­
mamelis; Fig. 76: 2c,d).
Tanto la entomofilia como la anemofilia son fenó­
menos presentes en la familia (Endress, 1977). Por ejem­
plo, las flores de Hamamelis, con pétalos en forma de
cinta enrollada de color amarillento o rojizo, estamino­
dios nectaríferos y un olor desagradable, resultan
atrayentes para las moscas. Las abejas recogen el abun-
Figura 76. Hamamelidaceae. 1, Liquidambar styraciflua: a, rama con flores (con hojas jóvenes),
estaminífera, x%; e, sección longitudinal de la inflorescencia estaminífera, x2; d, inflorescencia pistilífera, x2; e, sección longitudinal
de la inflorescencia pistilífera, x4; r, flor pistilífera, x12; g, sección longitudinal de la flor pistilífera, x12; h, sección transversal
del ovario, x22; i, rama fructificada (con hojas maduras),
k, óvulos abortados, x6; 1, dos vistas de la semilla, x6; m, sección longitudinal de la semilla, x6. 2,Wamamelis virginiana: a, rama
con flores, xl 1/4; b, flor, x6; e, estambre antes de la dehiscencia, x25; d, dos vistas del estambre dur� te la dehiscencia, x25; e, dos
vistas del estaminodio, x32.
dante polen de los grandes estambres de las flores de
Fothergilla, que se disponen en vistosas inflorescencias
en forma de escobilla. Muchos géneros se caracterizan
por presentar flores reducidas agrupadas en inflorescen­
cias amentiformes, en las que la polinización corre a
cargo del viento. Por ejemplo, en Liquidambar no es
posible distinguir unas flores estaminíferas de otras
(Fig. 76: 1c), ya que están agrupadas en estructuras
globosas que se disponen a su vez en racimos erectos
(Fig.76: lb); las flores pistilíferas, muy numerosas, for­
man inflorescencias esféricas que cuelgan de un largo
pedúnculo (semejantes a las de Platanus; Fig. 76: Id).
Como ocurre en las familias Fagaceae y Juglandaceae,
la fecundación de los óvulos se retrasa frecuentemente
hasta mucho después de la polinización. Cada lóculo
del ovario acaba teniendo a menudo un único óvulo,
como ocurre en Liquidambar, género en el que abortan
todos los óvulos menos uno (véase Fig. 76: lk). El gi­
neceo bicarpelar (Fig. 76: 1h), unido en la base con dos
estilos recurvados y divergentes (Fig. 76: 19), da lugar
al madurar a una cápsula leñosa con dos o cuatro valvas.
Las cápsulas de Hamamelis expulsan las semillas enér­
gicamente, un mecanismo de dispersión común en toda
la familia (Tiffney 1986). Las semillas. aladas de
Liquidambar (Fig. 76: 11) son expulsadas fácilmente de
la infrutescencia péndula y esférica (esfera semejante a
un sincarpo de cápsulas; Fig. 76: lj).
REFERENCIAS CITADAS
Endress, P. K. 1977. Evolutionary trends in the
Hamamelidales-Fagales-group. PI. Syst. Evol., Suppl.
1:321-347.
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doideae. In Evolution, systematics, andfossil history of the
Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol.
1 , lntroduction and «lower» Hamamelidae, pp. 227-
248. Syst. Assoc. Special Vol. 40A. Clarendon Press,
Oxford.
---o 1989b. A suprageneric taxonomic classification of
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Ernst, W. R. 1963. The genera of Hamamelidaceae and
Platanaceae in the southeastern United States. J. Arnold
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Ferguson, D. K. 1989. A survey of the Liquidambaroideae
(Hamamelidaceae) with a view to e1ucidating its fossil re­
cord. In Evolution, systematics, and fossil history of the
X2/3; b, inflorescencia
X2/5; j, infrutescencia (esfera semejante a un sincarpo de cápsulas), X4/5;
 Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol. 1, o coriácea; grandes semillas sin endospermo y con los
lntroduction and <<lower» Hamamelidae, pp. 249-272. cotiledones lobulados y corrugados. Tejidos normalmen­
Syst. Assoc. Special Vol. 40A. Clarendon Press, Oxford.
te con taninos y cristales de oxalato cálcico. Caracteres
Hufford, L. D., and P. R. Crane. 1989. A preliminary
anatómicos: glándulas peltadas (lepidotas) en las hojas
phylogenetic analysis of the «lower» Hamamelidae. In
Evolution, syste m a t i c s, and fo s sil hist or y of the
(Fig. 77: le, 2) que segregan sustancias resinosas; nu­
Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol. 1, dos trilacunares; óvulos unitegumentados.
lntroduction and "lower» Hamamelidae, pp. 175-192.
Syst. Assoc. Special Vol. 40A. Clarendon P ress, Oxford. Géneros/especies: 8/59.
Tiffney, B. H. 1986. FruÍt and seed dispersal and the evolution
of the Hamamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 73:394-
Distribución: Principalmente en las regiones templa­
416.
das y subtropicales del hemisferio norte; también en las
zonas tropicales montañosas de América y Asia. La
mayor parte se encuentra en el este de Asia y el este de
JUGLANDACEAE
Norteamérica.

Familia del nogal

Géneros más importantes: Carya (17-25 spp.) y

Generalmente árboles, aromáticos y resinosos. Ho­ Juglans (15-21 spp.).

jas pinnadas, serradas, por lo general alternas, caducas,

con punteado glandular en el envés (lepidota), aromáti­ Representación en EE UU y Canadá: Carya (13 spp.)

cas, sin estípulas. Inflorescencia básicamente determi­ y Juglans (8 spp.).

nada, por lo general espiciforme (erecta o péndula), con

espigas a veces agrupadas en panículas, con pocas flo­ Plantas y productos de interés económico: Semillas

res (inflorescencias pistilíferas) o muchas (inflorescen­ comestibles de Carya (nogal pecanero) y Juglans (no­

cias estaminíferas), terminal o axilar. Flores actinomor­ gal). Maderas valiosas de Carya, Englehardtia, y

fas, unisexuales (plantas normalmente monoicas), Juglans. Plantas ornamentales (especies de 5 géneros),

epíginas, pequeñas e inconspicuas, normalmente que incluyen Carya, Juglans, y Pterocarya.

bracteadas. Perianto con 4 tépalos, a veces modificado

en un disco o ausente, pequeño, escuamiforme, libre, a Comentario: Alrededor de dos tercios de esta peque­

veces adnado a las brácteas. Androceo con 3 o más es­ ña familia pertenecen a los géneros Carya y Juglans.

tambres; filamentos libres, cortos; anteras basifijas, con Aunque se han intentado discernir «tendencias» den­

dehiscencia longitudinal. Gineceo con un pistilo, 2 tro de la familia por medio de numerosos estudios mor­

carpelos; ovario ínfero, con un lóculo superior y gene­ fológicos (por ej., Manning, 1938, 1940, 1948; Stone,

ralmente dos lóculos basales (o de 4-8 lóculos aparen­ 1989), la posición filogenética de Juglandaceae con

tes debido a. divisiones «falsas»), adnado al involucro relación a otros grupos ha sido objeto de grandes con­

(al menos en la base); óvulo solitario, ortótropo, erecto, troversias. Algunos autores creen que se puede rela­

de apariencia basal (especialmente en las flores jóve­ cionar con Fagales (Fagaceae, Betulaceae y otras) o

nes), situado en realidad en el ápice del septo incomple­ Rutales (Rutaceae y otras) (véase Elias, 1972;

to; estilos 2, libres o soldados a menudo en la base, cor­ Manning, 1978; y Thorne, 1989). Con el fin de esta­

tos, carnosos; estigmas 2, situados a lo largo de las blecer la filo genia del grupo sería necesaria una revi­

caras internas de las ramas estilares, a menudo plumosos sión más crítica (basada en la presencia de caracteres

o papilosos; rudimento pistilar a veces presente en las derivados).

flores estaminíferas. Fruto en nuez, semejante a una dru­ Cada flor unisexual de Juglans y Carya presenta tres

pa con una cáscara coriácea o fibrosa (unión del involu­ brácteas (por ej., Fig. 77: lk), éstas flores forman una

cro y el perianto), dehiscente o no; semilla única, gran­ inflorescencia igualmente unisexual y los árboles son

de; endospermo ausente; embrión oleoso, a menudo generalmente monoicos. Las flores anemófilas se abren

macizo y con los cotiledones corrugados y lobulados en la primavera tardía, después de que las hojas se ex­

de diversas maneras. tiendan. Como en las Fagaceae, los óvulos no se desa­

rrollan en el momento de la polinización.

Caracterización de la familia: Árboles aromáticos y Los amentos masculinos (Fig. 77: lj) de las ramas

resinosos con hojas pinnadas y con punteado glandular; del año anterior se agrupan a veces en panículas

inflorescencias generalmente espigadas, erectas (las (Fig. 77: la). El número de estambres y el desarrollo

pistilíferas) o péndulas (las estaminíferas); flores del perianto de las flores estaminíferas es variable (por

unisexuales, reducidas, con perianto uniseriado o au­ ( ej., flores sin perianto en Carya; Fig. 77: lk). Las flores
sente y con brácteas; ovario ínfero, con un óvulo «basal» \pistilíferas forman una inflorescencia erecta y con po­
solitario; nuez semejante a una drupa con corteza fibrosa cas flores (Fig. 77: la,d), terminal en el renuevo de ese
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Figura 77. Juglandaceae. 1, Carya glabra: a, rama con flores (con hojas jóvenes), x1/3; b, hoja madura, x1/3; e, detalle de la
superficie abaxial de la hoja con glándulas peltadas, x25; d, inflorescencia pistilífera, x11/3; e, flor pistilífera, x3; f, sección
longitudinal de la flor pistilífera, x5; g, sección transversal del ovario (unilocular) al nivel del óvulo, x5; h, sección transversal
del ovario (bilocular) cerca de la mitad, x5; i, sección transversal del ovario (tetralocular) cerca de la base, x5; j, inflorescencia
estaminífera, x11/3; k, dos vistas de la flor estaminífera, xlO; 1, fruto (nuez rodeada por una cáscara dehiscente), x1/2; m, fruto (sin
la mitad de la cáscara), x1/2; n, sección transversal de la nuez (observar los cotiledones corrugados), x1/2• 2, Carya tomentosa:
detalle de la superficie abaxial de la hoja con las glándulas peltadas (y pelos estrellados), x25.
año (Abbe, 1974). Las brácteas pueden unirse de diver­ MVRICACEAE
sas formas al ovario (y al perianto si existe), y forman
un involucro cupulado (Fig. 77: le) que da fugar a la Familia de la faya
cáscara (Fig. 77: 11,m) del fruto maduro (Manning, 1940;
Arbustos o pequeños árboles, generalmente sobre
Hjelmqvist, 1948).
suelos ácidos encharcados, aromáticos; raíces con
El fruto drupáceo de Carya y Juglans es dispersado
nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno. Hojas sim­
por los animales (Stone, 1973; Tiffney, 1986). En Carya,
ples, enteras o irregularmente serradas, alternas, persis­
la cáscara se abre normalmente en cuatro valvas regula­
tentes o caducas, a menudo coriáceas, con punteado glan­
res (Fig. 77: 11), mostrando una nuez suave (Fig. 77:
dular amarillento por el envés, n ormalmente sin
1m). La cáscara del fruto de Juglans contiene una nuez
estípulas. Inflorescencia definida, cimosa y a menudo
esculpida y carnosa, abriéndose de forma irregular al
semejante a una espiga (generalmente erecta), unisexual,
madurar. La línea de apertura de la nuez «concha» co­
axilar. Flores actinomorfas, -por lo general unisexuales
rresponde a la línea media de los dos carpelos y no a la
(plantas dioicas o en ocasiones monoicas), hipóginas o
sutura de estos.
normalmente epíginas, muy reducidas, con brácteas
escuamiformes. Perianto ausente. Androceo con 2-8
estambres; filamentos libres o connados en la base;
REFERENCIAS CITADAS
anteras basifijas o dorsifijas, con dehiscencia longitudi­

Abbe, E. C. 1974. Flowers and inflorescences of the
«Amentiferae.» Bot. Rev. (Lancaster) 40: 159-261.
Elias, T. S. 1972. The g enera of Juglandaceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 53:26-5l.
Hjelmqvist, H. 1948. Studies on the floral morphology and
phylogeny of the Amentiferae. Bot. Not., Suppl. 2: 1-
171.
Manning, W. E. 1938. The morphology of the flower of the
nal, extrorsas o laterales. Gineceo con un pistilo, 2
carpelos; ovario súpero o normalmente ínfero,
unilocular; óvulo único, ortótropo, erecto, placentación
basal; estilos 2, libres o connados en la base; estigmas
2. Fruto en drupa u ocasionalmente en nuez, a menudo
tuberculado y cubierto de una cera blanquecina, con
brácteas persistentes; semilla con una fina cubierta; en­

Juglandaceae. 1. The inflorescence. Amer. J. Bot. 25:407- dospermo escaso o ausente; embrión recto.
419.
---o 1940. Ibid., n. The pistillate flowers and fruit. Amer. Caracterización de la familia: Arbustos o pequeños
J. Bot. 27:839-852.
árboles sobre suelos ácidos y encharcados o en hábitats
---
1948. Ibid., IlI. The staminate flowers. Amer. J. Bot.
xerofíticos; raíces con nódulos bacterianos; hojas aro­
o

35:606-621.
máticas con punteado amarillo; flores unisexuales re­
---
o 1978. The c1assification within the Juglandaceae. Ann.
Missouri Bot. Gard. 65: 1058-1087. ducidas, sin perianto pero con brácteas sepaloides;
Stone, D. E. 1973. P attems in the evolution of amentiferous amentos unisexuales; 2 carpelos, ovario unilocular con
fruits. Brittonia 25:371-384. un único óvulo, erecto y basal; drupa tuberculada con
---o 1989. Biology and evolution of temperate and tro­ cobertura cérea. Tejidos normalmente con taninos y cris­
pical Juglandaceae. In Evolution, systematics, and fossil
tales de oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: glán­
history of the Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S.
dulas sobre las hojas de color amarillo y peltadas (con
Blackmore, vol. 2, «Higher» Hamamelidae, pp. 1 17-
145. Syst. Assoc. Special Vol. 40B. Clarendon P ress, secreciones de aceites aromáticos y resinas); óvulos
Oxford. unitegumentados.
Thorne, R. F. 1989. «Hamamelididae»: A commentary. In
Evolution, systematics, and fossil history of the Hama­ Géneros/especies: Myrica (38-50 spp.), Canacomyrica
melidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore, vol. 1,
(1 sp.) y Comptonia (1 sp.).
lntroduction and «lower» Hamamelidae, pp. 9-16. Syst.
Assoc. Special Vol. 40A. Clarendon Press, Oxford.
Tiffney, B. H. 1986. Fruit and seed dispersal and the evolution
Distribución: Amplia, principalmente en regiones tem­

of the Hamamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 73:394- pladas y subtropicales (excluyendo Australia); a menu­
4 16. do en suelos ácidos xerofíticos o encharcados.

Figura 78. Myricaeeae. Myrica cerifera: a, rama con flores pistilíferas, XI/2; b, nódulos de la raíz, xlO; e, superficie abaxial de
la hoja con pelos glandulares (hundidos en hoyuelos), x20; d, vista superior del pelo glandular, x21O; e, sección transversal de la
superficie de la hoja con un pelo glandular, x2 1O; r, inflorescencia pistilífera, x9; g, flor pistilífera con las brácteas que la rodean
(vista abaxial), x20; h, flor pistilífera con las brácteas que la rodean (vista adaxial), x20; i, flor pistilífera con brácteas secundarias
(sin las pIimarias), x20; j, sección longitudinal del ovaIio, x20; k, rama con flores estaminíferas, XI/2; 1, inflorescencia estaminífera,
x4; m, flor estaminífera con la bráctea que la rodea (vista abaxial), xlO; n, flor estaminífera con la bráctea que la rodea (vista
adaxial), x10; 0, rama fructificada, XI/2; p, drupa, x7; q, sección longitudinal de la drupa, x9.
e
Representación en EE UU y Canadá: Myrica (10 spp.) y
Comptonia (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Ceras aro­
máticas (palmitina o ácido palmítico; en los frutos),
taninos y sustancias medicinales de la corteza de varias
especies de Myrica. Plantas ornamentales: Comptonia
peregrina y varias especies de Myrica.
Comentario: Dependiendo de los autores, la familia
abarca de uno (Myrica) a cuatro géneros (Elias, 1971).
Los dos subgéneros (o secciones) de Myrica (38 spp.)
se han elevado a veces a nivel genérico, Morella
(monotípico) y Myrica; los géneros Comptonia y
Canacomyrica son monotípicos. Resulta especialmen­
te problemática la inclusión de Canacomyrica (restrin­
gido a Nueva Caledonia), género caracterizado por las
flores hermafroditas, (Hjelmqvist, 1948; MacDonald,
1989).
Una característica vegetativa típica de las Myricaceae
es el tipo de pelos glandulares (Fig. 78: c-e) situados en
las hojas, brácteas y tallos jóvenes. Estos pelos peltados
consisten en una cabeza pluricelular y un pie pluri o
unicelular parcialmente hundido en la epidermis. Las
células tienen paredes amarillas y contenidos resinosos,
y macroscópicamente se reconocen como puntos dora­
dos o de color marrón.
Otra característica vegetativa que aparece en la ma­
yor parte de las especies de la familia (Myrica spp.,
Comptonia peregrina) es la formación de nódulos en
las raíces (Fig. 78: b) como resultado de la interacción
con microorganismos fijadores de nitrógeno. Este fenó­
meno se trata también en el comentario para la familia
Fabaceae. Además de las leguminosas, otras especies
de al menos quince géneros (por ej., Alnus, Ceanothus
y Myrica) de plantas leñosas más o menos relaciona­
das, se asocian también con bacterias del suelo (Torrey,
1978). Sin embargo, en estos casos los simbiontes son
actinomicetos (bacterias filamentosas), en lugar de las
especies de Rhizobium asociadas con las leguminosas,
difiriendo morfológica y anatómicamente los nódulos
de las raíces inducidos por estas bacterias de los de las
leguminosas. La mayoría de estos árboles y arbustos
aparecen en la colonización de suelos pobres en nitró­
geno. La infección inicial se manifiesta con la aparición
de raíces tuberosas laterales modificadas que se ramifi­
can repetidamente y que en un momento dado forman
un conjunto más o menos esférico, a menudo coraloide
(Fig. 78: b).
La familia Myricaceae se ha relacionado tradicional­
mente con otras familias con flores en amentos, como
las Juglandaceae, Betulaceae y Fagaceae, considerán­
dose generalmente muy próxima a las Juglandaceae
(Thorne, 1992). Las flores reducidas de estas familias
son anemófilas y están agrupadas en densas espigas
unisexuales. En las Myricaceae las plantas son general­
mente dioicas (Fig. 78: a,k), al menos en algunas espe­
cies, y en las flores unisexuales de una planta individual
o incluso en algunas ramas en particular el sexo puede
variar de una temporada a otra (Davey y Gibson, 1917).
La morfología de las flores reducidas ha sido objeto
de numerosos estudios detallados (Hjelmqvist, 1948;
Abbe, 1974; MacDonald, 1989). Las flores estaminíferas
(Fig. 78: m,n) consisten por lo general en uno o cinco
estambres rodeados por una o dos brácteas; las flores
pistilíferas (Fig. 78: g-i) consisten en un pistilo (gene­
ralmente con dos estilos) y dos o más brácteas. Aunque
aparezca «desnuda» (sin perianto), la flor es en realidad
epígina en la mayoría de las especies de la familia, de­
pendiendo del tipo de ovario y de la maduración de la
pared del fruto (véase resumen en MacDonald, 1989).
En Comptonia peregrina el ovario es súpero y perma­
nece así durante la maduración del fruto (MacDonald,
1974); en Myrica, sin embargo, un crecimiento interca­
lar bajo la base del gineceo da lugar a una «pared
circumlocular», compuesta por el eje de la inflorescencia
(más los apéndices) en la base del tejido del gineceo (y
a veces también tejido del receptáculo) hacia el ápice
(MacDonald, 1979). En este caso el ovario es ínfero.
En Myrica gale el desarrollo de esta pared se retrasa
hasta después de la polinización, de modo que la flor es
inicialmente hipógina y el fruto (ovario maduro) ínfero
(MacDonald y Sattler, 1973; MacDonald ,1989).
Las brácteas sepaloides pueden ser persistentes y
acrescentes en el fruto (formando una cúpula en
Comptonia o un par de «flotadores» en Myrica gale).
El fruto más frecuente en Myrica (Fig. 78: p, q) es, sin
embargo, una drupa con un mesocarpo duro y un
exocarpo parenquimatoso tuberculado, cubierto con una
capa de material céreo que ayuda a evitar la deshidrata­
ción en ambientes áridos y que puede ayudar a mante­
ner el fruto a flote. Los pájaros se alimentan de estos
frutos y contribuyen así a su dispersión (T iffney, 1986).
REFERENCIAS CITADAS
Abbe, E. C. 1974. Flowers and inflorescences of the
�mentiferae.» Bot. Rev. (Lancaster) 40:159-261.
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candrous partial inflorescence of Myrica californica. Canad.
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Myricaceae. In Evolution, systematics, and fossil history
 of the Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore,
vol. 2, «Higher» Hamamelidae, pp. 147-165. Syst. Assoc.
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Torrey, J. G. 1978. Nitrogen fixation by actinomy ce te­
nodulated angiosperms. BioScience 28:586-592.
BETULACEAE
Familia del abedul
Árboles o arbustos; normalmente con micorrizas en
lás raíces. Hojas simples, serradas, alternas, caducas, a
menudo ovadas, plegadas a lo largo de nervios latera­
les, estipuladas. Inflorescencia definida, cimosa, seme­
jante a una espiga (erecta o péndula) o capitada,
un isexual, terminal o lateral. Flores actinomorfas,
unisexuales (plantas monoicas), epíginas, muy reduci­
das, bracteadas. Perianto con 1 a 6 tépalos o ausente,
libres o connados, pequeños, escuamiformes, ligeramen­
te imbricados. Androceo con 1 a 4 estambres; filamen­
tos libres o soldados en la base, a veces divididos, cor­
tos; a nteras dorsifijas, con dos lóculos a veces divididos,
c on dehiscencia longitudinal, extrorsas. Gineceo con un
pistilo, bicarpelar; ovario ínfero, generalmente bilocular
en la base y unilocular en el ápice; 2 óvulos en cada lóculo
(que abortan todos menos uno), anátropos, péndulos,
placentación axilar; 2 estilos persistentes; estigmas lige­
ramente decurrentes; rudimento pistilar a veces presente
en las flores estaminíferas. Fruto en nuez o sámara, en­
cerrado por las brácteas; semilla solitaria; endospermo
normalmente ausente; embrión grande, recto, oleoso.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos
m o noicos, hojas serradas, con estípulas; flores
unisexuales reducidas con perianto pequeño o ausente
(las estaminíferas en amentos péndulos y las pistilíferas
en amentos péndulos o erectos); ovario ínfero bicarpelar;
fruto en nuez o sámara rodeado de las brácteas. Tejidos
con cristales de oxalato cálcico y un alto contenido en
taninos. Caracteres anatómicos: óvulos unitegumenta­
dos; nudos trilacunares (Fig. 79: 2b).
Géneros/especies: Betula (60 spp.), Alnus (35 spp.),
Carpinus (35 spp.), Corylus (10-15 spp.), Ostrya
(10 spp.) y Ostryops is (2 spp.).
Distribución: Regiones templadas de ambos hemisfe­
rios y también en zonas tropicales alpinas.
Representación en EE UU y Canadá: Betula (18
spp.), Alnus (8 spp.), Corylus (3 spp.), Ostrya (3 spp.) y
Carpinus (l sp.).
Plantas y productos de interés económico: Frutos
comestibles de Corylus (avellano). Madera de Alnus (ali­
so) y Betula (abedul). Árboles ornamentales (especies
de 5 géneros): Alnus, Betula y Carpinus (carpe).
Comentario: Las Betulaceae se dividen generalmente
en dos o, en ocasiones, tres subfamilias: Betuloideae .
(flores estaminíferas con perianto, dispuestas en grupos
de tres flores, flores pistilíferas desnudas) y Coryloideae
(flores estaminíferas desnudas y solitarias, flores
pistilíferas con perianto). Los taxónomos europeos con­
sideran frecuentemente esta última subfamilia como una
familia aparte: Corylaceae (Furlow, 1990). Generalmen­
te la familia Betulaceae se considera muy cercana a las
Fagaceae (véase Crane, 1989). La familia (junto con las
Fagaceae) se ha incluido tradicionalmente en las
«amentíferas», un grupo polifilético de familias con es­
pecies leñosas, anemófilas y con flores muy reducidas
dispuestas en amentos (Stern, 1973; Thorne, 1973, 1989;
Dilcher y Zavada, 1986).
Las flores, de pequeño tamaño y muy modificadas, y
las inflorescencias presentan una morfología compleja
(véase Abbe, 1935, 1938, 1974; Hjelmqvist, 1948). Estu­
diando la morfología comparada, la vascularización flo­
ral y la ontogenia, Abbe determinó que la unidad básica
de inflorescencia de las Betulaceae es una cima com­
puesta de tres flores unidas a los ejes primario, secun­
dario y terciario, y al sistema de brácteas (Fig. 79: Id).
Las címulas son el resultado de una modificación extre­
ma por reducción de las piezas, compresión y acorta­
miento de los entrenudos. En todos los géneros, las
címulas de las inflorescencias estaminíferas flexibles
presentan tres flores. En comparación, las címulas
pistilíferas, más compactas y a menudo erectas, presen­
tan tres (Betula) o dos flores (por reducción; Carpinus)
(véase Fig. 79: 3a, lc). Debido a la falta de perianto en
algunos géneros, las flores reducidas estaminíferas
(Carpinus) o pistilíferas (Betula) pueden presentar difi­
cultades Rara su interpretación: los grupos de flores
estaminíf � arecen una sola flor (Fig. 79: lj), mien­
tras que en las flores apétalas pistilíferas no se aprecia
la situación del ovario (epíginas).
Las flores de las Betulaceae son polinizadas por el
viento, y suelen producir grandes cantidades de polen.
En muchas especies (por ej., Alnus, Betula, Ostrya), las
inflorescencias estaminíferas se producen durante la tem­
porada anterior a la floración, mientras que los amentos
femeninos se desarrollan en una temporada posterior y
maduran cuando las hojas nuevas son todavía jóvenes.
Cuando las flores estaminíferas liberan el polen, los
pistilos de las flores pistilíferas están formados sólo por
 19

��) 1h

1f

11

2d

Figura 79. Betulaceae. 1, Carpinus caroliniana: a, rama con flores y hojas jóvenes, xll/4; b, inflorescencia pistilífera, x3;
c, címula pistilífera, x 12; d, sección transversal de la címula pistilífera con las brácteas que la rodean (bráctea primaria externa que
rodea a las flores a su vez encerradas por una bráctea central seetrn4.aria que está unida a dos brácteas laterales terciarias),
x25; e, flor pistilífera unida a las brácteas secundaria y terciarias que la roaean, x25; r, flor pistilífera, x25; g, sección longitudinal
de la flor pistilífera después de la polinización (un mes después de la antesis), x12; h, sección transversal del ovario,
2
x12; i, inflorescencia estaminífera, x3; j, címula estaminífera, x12; k, estambre, x17; 1, nuez con brácteas, xI /3; m, nuez (con
perianto persistente), x4. 2, Ostrya virginiana: a, rama fructificada, XI/3; b, sección transversal del nudo (trilacunar), x12;
c, fruto (nuez rodeada de brácteas soldadas), xII/2; d, fruto sin media bráctea, xII/2. 3, Refula nigra: a, címula pistilífera, x9;
b, sámara, x5.
dos largos estilos y un ovario subdesarrollado. El tubo
polínico permanece en el tejido del estilo (a menudo
durante varios meses) hasta que el ovario y los óvulos
maduran. Al crecer el tubo polínico, en lugar de pene­
trar por el micrópilo (forma más usual), llega a la nucela
por la placenta y el funículo (Hall, 1 952).
Las infrutescencias son semejantes a un cono (Fig.
79: 2a). Las nueces monospermas están generalmente
rodeadas o encerradas por brácteas que actúan como
alas, ayudando así a la dispersión mediante el viento
(Stone, 1 973). A pesar de ello la dispersión por anima­
les puede ser importante en algunos géneros (Tiffney,
1986). Por ejemplo, las nueces de Carpinus (Fig. 79:
11) están rodeadas por una bráctea central secundaria y
dos brácteas terciarias; el género Ostrya (Fig. 79: 2c,d)
tiene una nuez encerrada en una vaina membranosa for­
mada por la fusión de una bráctea secundaria y dos ter­
ciarias. Algunos pericarpos, como en Betula (Fig. 79:
3b), son asimismo alados (sámaras). En algunas espe­
cies de Alnus los frutos se dispersan por el agua.
REFERENCIAS CITADAS
Abbe, E. C. 1935. Studies in the phylogeny of the Betulaceae.
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Gaz. 97:1-67.
--.-. 1938. lbid., 11. Extremes in the range of variation of
floral and inflorescence anatomy. Bot. Gaz. 99:431-469.
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Crane, P. R. 1989. Early fossil history and evolution of the
Betulaceae. In Evolution, systematics, and fossil history
of the Hamamelidae, ed. P. R. Crane and S. Blackmore,
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Hamamelidae: An introduction. Ann. Missouri Bot. Gard.
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Furlow, J. J. 1990. The genera of Betulaceae in the southeastem
United States. J. Arnold Arbor. 71: 1-67.
Hall, 1. W. 1952. The comparative anatomy and phylogeny of
the Betulaceae. Bot. Gaz. 113:235-270.
Hjelrnqvist, H. 1948. Studies on the floral morphology of the
Amentiferae. Bot. Not., Suppl. 2:1-171.
Stern, W. L. 1973. Developrnent of the arnentiferous concept.
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Stone, D. E. 1973. Pattems in the evolution of arnentiferous
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Thorne, R. F. 1973. The «Arnentiferae» or Harnarnelidae as
an rutificial group: A surnrnary statere
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Hamamelidae, pp. 9-16. Syst. Assoc. Special Vol. 40A.
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Tiffney, B. H. 1986. Fruit and seed dispersal and the evolution
of the Harnamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 73:394-416.
FAGACEAE
Familia del haya y del roble
Árboles o arbustos; con micorrizas en las raíces.
Hojas simples, enteras, serradas o profundamente
lobuladas, alternas, coriáceas, caducas o persistentes,
estipuladas (estípulas diminutas). Inflorescencia defi­
nida, cimasa y a menudo semejando una espiga (erecta
o péndula), capitada o reducida a una pequeña cima con
una única flor, unisexual. Fl ores actinomorfas,
unisexuales (plantas generalmente monoicas), epíginas,
muy reducidas; flores pistilíferas con un involucro de
muchas brácteas adnadas e imbricadas. Perianto de las
flores estaminíferas con 4 a 8 lóbulos, escuamiformes,
imbricados; en las flores pistilíferas con 3 a 8 lóbulos,
inconspicuos. Androceo con 4 o más estambres; fila­
mentos libres; anteras basifijas o dorsifijas, dehiscentes
longitudinalmente, extrorsas o introrsas. Gineceo con
un pistilo, 3 carpelos; ovario ínfero, con 3 lóculos; 2
óvulos en cada lóculo (todos abortan menos uno),
anátropos, péndulos, placentación axilar; 3 estilos; es­
tigma situado a lo largo de la parte superior del estilo o
en un poro terminal. Fruto en nuez, de 1 a 3 frutillas
rodeados o completamente encerrados por un involu­
cro muricado o espinoso (cúpula); semilla única;
endospermo ausente; embrión grande, recto.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos
monoicos; flores unisexuales reducidas con un perianto
uniseriado (las estaminíferas en amentos erectos o pén­
dulos o en inflorescencias capitadas, y las pistilíferas en
cimas reducidas); ovario ínfero tricarpelar; nuez (nue­
ces) rodeada por un involucro. Tejidos con cristales de
oxalato cálcico y alto contenido de taninos. Carácter
anatómico: nudos trilacunares.
Géneros/es pecies: 91700-800.
Distribución: Principalmente en bosques de hoja an­
cha de las regiones templadas del hemisferio norte y
zonas tropicales montañosas (excluyendo regiones tro­
picales y sur de África).
Géneros más im portantes: Quercus (450-600 spp.),
Lithocarpus (300 spp.) y Castanopsis (11 0 1 20 spp.).
-
Representación en EE UU y Canadá: Quercus (79
spp.), Castanea (4 spp.), Castanopsis (2 spp.), Fagus
(2 spp.) y Lithocarpus (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Taninos de
los frutos y agallas de varias especies de Quercus (roble,
encina). Frutos comestibles de Castanea (castaña), Fagus
(hayuco, para el ganando) y Quercus (bellota, para el
 1f

�)
1i

1h

Figura 80. Fagaceae. 1, Quercus geminata: a, rama con flores, X2/5; b, inflorescencia pistilífera, x3; e, flor pistilífera, x12; d,
sección longitudinal de la flor pistilífera en la antesis, x12; e, sección longitudinal de la flor pistilífera después de la polinización
(dos meses después de la antesis), x6; r, sección transversal del ovario, x12; g, sección transversal del ovario en una etapa
posterior del desarrollo, todos los óvulos abortan menos uno, x12; h, inflorescencia estaminífera, x3; i, flor estaminífera,
x12; j, fruto (nuez rodeada por una cúpula escamosa), xl1/4• 2, Castanea pumita: a, rama con flores, X2/5; b, fruto (nuez rodeada
por una cúpula espinosa), X3/4.

ganado). Corcho de Quercus suber (alcornoque). Made­ ros de Fagaceae, tradicionalmente agrupados en tres o
ras comerciales de Fagus (haya) y Quercus. Árboles or­ cuatro subfamilias (Elias, 1971; Abbe, 1974). Los últi­
namentales de sombra (especies de 6 géneros): Castanea mos análisis cladísticos (Nixon, 1989) apoyan, sin em­
(castaño), Fagus (haya) y Quercus (roble). bargo el reconocimiento de dos subfamilias (Fagoideae
y Castaneoideae), quedando Nothofagus (haya delhe­
Comentario: Los taxónomos no están de acuerdo en misferio sur) como una familia aparte (según Thome,
la circunscripción y relaciones entre los distintos géne- 1992). La subfamilia Castaneoideae, con flores ento-
mófilas, y la subfamilia Fagoideae, con flores anemófi­ Thorne, R. F. 1992. Classifieation and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
las, se diferencian por el tipo de inflorescencia y por
caracteres florales y polínicos que reflejan probablemen­
te las diferentes estrategias de polinización (discusión a ROSACEAE
continuación).
La interpretación de la cúpula, una característica tí­ Familia de la rosa
pica de la familia, ha recibido mucha atención (véanse
Árboles, arbustos o plantas herbáceas perennes, a
resúmenes en Nixon, 1989 y Jenkins, 1993). La morfo­
menudo con espinas o aguijones. Hojas simples,
logía de esta estructura es variable, ya que por ejemplo
pinnadas o palmaticompuestas, serradas, alternas,
en Castanea (castaño) cuatro valvas espinosas encie­
caulinares o en roseta basal, con estípulas. Inflorescen­
rran de una a tres nueces más o menos comprimidas
cia indefinida o a veces definida, racemosa, cimosa o a
(Fig. 80: 2b), mientras que en Fagus cuatro valvas
veces reducida a una única flor, terminal o axilar. Flo­
setosas contienen dos nueces triangulares. La bellota de
res actinomorfas, hermafroditas, períginas o a veces
Quercus (Fig. 80: lj) está formada por una cúpula sua­ epíginas, con un hipanto en forma de copa que tiene un
ve o escamosa que envuelve a una nuez redondeada o
disco nectarífero, generalmente vistoso, a veces con un
turbinada. Algunos estudios recientes, como los reali­
epicáliz. Cáliz con 5 sépalos, soldados en la base,
zados por Fey y Endress (1983), indican que la cúpula
valvados. Corola con 5 pétalos, libres, con una uña corta
representa probablemente parte de una compleja estruc­
y limbos horizontales, caducos, de color blanco, amari­
tura cimosa, en la cual los ejes externos de la inflores­ llo, rosa, púrpura, o naranja, imbricados. Androceo con
cencia se han modificado de modo diverso en valvas
numerosos estambres en varios verticilos (los internos
(unidas en Quercus). Sin embargo, otros botánicos, por
más cortos que los externos); filamentos libres o solda­
ejemplo Jenkins (1993), defienden la idea de que la cú­
dos en la base; anteras dorsifijas, versátiles, con dehis­
pula deriva del verticilo externo del perianto.
cencia longitudinal, introrsas. Gineceo apocárpico y con
Las flores de las Fagaceae son generalmente anemó­
uno o más carpelos (dispuestos en espiral o en círculos
filas y, como en las Betulaceae, la familia fue incluida
sobre el receptáculo) o a veces sincárpico y con un pis­
en el grupo polifilético «amentíferas», caracterizado por
tilo compuesto de 2 a 5 carpelos; ovario (ovarios) súpero
las flores reducidas dispuestas en amentos (véanse refe­
(libre dentro del hipanto) o a veces completamente Ínfero
rencias en Betulaceae); por ejemplo, Quercus y Fagus
(adnado al hipanto), con tantos lóculos como carpelos;
tienen ambos inflorescencias estaminíferas péndulas
varios óvulos por carpelo, anátropos, basales o péndu­
(Fig. 80: lh) con flores inconspicuas. Otros géneros es­
los, placentación axilar; estilos tantos como carpelos,
tán más adaptados a la polinización por insectos. Por
libres o a veces connados en la base, caducos o persis­
ejemplo, la inflorescencia estaminífera de Castanea es
tentes; estigmas terminales y discoides o en bandas
algo erecta (Fig. 80: 2a) y las flores estaminíferas pre­
decurrentes a lo largo de los estilos. Fruto en drupa,
sentan periantos conspicuos y anteras de color amarillo
pomo, o en aquenios agregados (expuestos o encerra­
claro, un fuerte aroma y polen pegajoso; las flores pisti­
dos por el hipanto), folículos o drupas a menudo con el
líferas generalmente tienen un estilo rígido y un estig­
receptáculo y/o el hipanto agrandado; endospermo au­
ma pegajoso. Estas flores son visitadas y polinizadas
sente o escaso; embrión pequeño, espatulado.
por diversos insectos.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o le­
ñosas, a menudo provistas de espinas o aguijones; hojas

REFERENCIAS CITADAS alternas, simples o compuestas, estipuladas, con margen

serrado; flores actinomorfas, períginas o epíginas, con

Abbe, E. C. 1974. Flowers and inflo rescences of the un hipanto bien desarrollado; 5 pétalos libres, con uña
«Amentiferae.» Bot. Rev. (Lancaster) 40: 159-261. corta; estambres numerosos; y semilla con endospermo
Elias, T. S. 1971. The genera of Fagaceae in the southeastern escaso o ausente. Presencia frecuente de saponinas y
United States. J. Arnold Arbor. 52: 159-195. glucó�ianógenos.
Fey, B. S., and P. K. Endress. 1983. Development and
morphologieal interpretation of the cupule in Fagaeeae.
Géneros/especies: 100/2.000.
Flora, Morphol. Geobot. Oekophysiol. 173:451-468.
Jenkins, R. 1993. The origin of the fagaceous eupule. Bot.
Distribución: Más o menos cosmopolita; más abundante
Rev. (Laneaster) 59:81-111.
en las regiones templadas del este de Asia, Norteamérica
Nixon, K. C. 1989. Origins of Fagaeeae. In Evolution,
systematics, and fossil history of the Hamamelidae, ed. P. y Europa.
R. Crane and S. Blaekmore, vol. 2, «Higher» Hamameli­
dae, pp. 23-43. Syst. Assoe. Special Vol. 40B. Clarendon Géneros más importantes: Rubus (250-más de 3.000
Press, Oxford. spp.), Potentilla (500 spp.), Prunus (36-430 spp.),
 2d

2
Figura 81 [arriba]. Rosaceae. 1, Rosa palustris: a, rama con flores, x1/2; b, flor, x /3; c, sección longitudinal de la flor,
2
x3 /3; d, fruto (agregado de aquenios rodeados por un hipanto carnoso), x2; e, sección longitudinal del fruto, x2. 2, Rubus trivialis:
2
a, rama con flores, x1/2; b, sección longitudinal de la flor, x3 /3; c, fruto (agregado de drupas), x2; d, sección longitudinal del fruto,
x2.

Figura 82 [página siguiente]. Rosaceae (continuación). 1, Spiraea thunbergii: a, porción de rama con flores (con hojas
jóvenes), x21/2; b, flor, x5; c, sección longitudinal de la flor, xlO; d, fruto (agregado de folículos), xlO. 2, Prunus seratina: a, rama
con flores, xl/z; b, vista superior de la flor, x4; c, vista lateral de la flor, x6; d, sección longitudinal de la flor, x6; e, drupa, x21/4;
2
f, sección longitudinal de la drupa, x21/4. 3, Crataegus unijlora: a, rar;,\l con flores, x1/2; b, sección longitudinal de la flor, x3 /3; c,
sección transversal del ovario, x7; d, pomo, x11/2; e, sección longitudinal del pomo, x11/2.
 ld

2b
TABLA 10. Caracteres morfológicos utilizados para diferenciar las cuatro subfamilias tradicionales de Rosaceae (Cronquist,
1981; Phipps et al., 1991). Los números de géneros y especies son estimaciones aproximadas.

CARÁCTER ROSOIDEAE SPIRAEOIDEAE AMYGDALOIDEAE MALOIDEAE

(PRUNOIDEAE) (POMOIDEAE)

GÉNEROS/ 40-50/300-500 171140 1/400-430 28/940-1.110

ESPECIES

GÉNEROS Cercocarpus, Physocarpus, Spiraea Prunus Amelanchier, Crataegus,

REPRESEN- Fragaria, Geum, Cydonia, Eriobotrya,
TATIVOS Potentilla, Rosa, Malus, Photinia,
Rubus Pyracantha, Pyrus,
Sorbus

HÁBITO plantas herbáceas, arbustos árboles y arbustos árboles y arbustos

arbustos o pequeños
árboles

HOJAS normalmente pinnadas simples, a veces simples; estipuladas simples, a veces

o palmaticompuestas; pinnadas; sin estípulas pinnadas; estipuladas
estipuladas

POSICIÓN DEL súpero súpero súpero ínfero o medio

OVARIO (flores períginas; (flores períginas; (flores períginas; carpelo (flores total o
carpelos sobre un carpelos en la base en la base de la copa parcialmente epíginas;
receptáculo alargado, de la copa floral) floral) c'arpelos
o más o menos adnados a la copa
encerrados en una floral)
copa floral urceolada
+ receptáculo)

NÚMERO DE normalmente muchos 2-5 nonnalmente uno 2-5

CARPELOS

GRADO generalmente libres generalmente libres -

más o menos connados
DE UNIÓN DE
LOS CARPELOS

TIPO DE FRUTO agregado de aquenios normalmente agregado drupa pomo

,

o de drupas de folículos

Crataegus (2oo-más de 280 spp.), Alchemilla (250 spp.),
Rosa (100-250 spp.), Cliffortia (80-115 spp.) y Aca
(lOO spp.). La delimitación de especies en Rosa,
Crataegus y Rubus es particularmente difícil debido a
la facilidad de hibridación y a la apomixis (Grant, 1971;
Robertson, 1974).
Representación en EE UU y Canadá: 62 géneros y
870 especies; géneros mayores: Rubus, Crataegus, y
Potentilla.
partes de la planta con amigdalina y prunasina, que
� hidrolizadas por las enzimas dan lugar al venenoso cia­
nuro), incluidas algunas especies de Prunus (cerezo, al­
baricoque). Plantas medicinales: Prunus (amigdalina de
las semillas del albaricoque) y Rosa (<<escaramujos»,
los frutos maduros y el hipanto). Perfumes (aceites esen­
ciales) de Rosa (esencia de rosas). Árboles y arbustos
ornamentales (especies de 70 géner,os), entre ellos
Crataegus (majuelo), Photinia, Pyracantha, Rhaphio­
lepis, Rosa (rosa) y Spiraea.

Plantas y productos de interés económico: Cultivo
de frutales: Cydonia (membrillo), Eriobotrya (níspero
del Japón), Fragaria (fresa), Malus (manzano),Mespilus
(níspero), Prunus (almendro, albaricoque, cerezo, me­
locotonero, ciruelo), Pyrus (peral) y Rubus (frambueso,
zarzamora). Algunas plantas tóxicas (semillas y otras
Comentario: La familia Rosaceae es considerada ge­
neralmente un grupo monofilético y se divide normal­
mente en cuatro subfamilias basándose principalmente
en caracteres del gineceo y del fruto, como se muestra
en la Tabla 10 y Figuras 81 y 82. La familia chrysobala­
naceae, antiguamente incluida como una subfamilia,
forma ahora una familia aparte (véase Prance, 1970). El
rango taxonómico de las subfamilias varía según los
autores, habiendo sido elevadas algunas de ellas a la
categoría de familia (por ej., Malaceae). Varios traba­
jos críticos recientes (Kalkman, 1988; Phipps et _al.,
1991) han intentado aclarar la circunscripción y las re­
laciones de las subfamilias.
El hábito de las rosáceas es variable, desde hierbas
bajas (Fragaria), matas trepadoras (Rubus; Fig. 81: 2a),
a árboles y arbustos (Crataegus, Prunus). Las plantas
Grant, V. 1971. Plant speciation, pp. 269-292. Columbia
University Press, New York.
Kalkman, C. 1988. The phylogeny of the Rosaceae. Bot. J.
Linn. Soco 98:37-59.
Phipps,1. B., K. R. Robertson, J. R. Rohrer, and P. G. Smith.
1991. Origins and evolution of subfam. Maloideae
(Rosaceae). Syst. Bot. 16:303-332.
Prance, G. T. 1970. The genera of Chrysobalanaceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 51 :521-528.
Robertson, K. R. 1974. The genera of Rosaceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 55:303-332.

están provistas a menudo de aguijones (Crataegus; Fig. Rohrer, 1. R., K. R. Robertson, and J. E. Phipps. 1991.
Variation in structure among fruits of Maloideae (Ro­
82: 3a) o espinas (Rosa; Fig. 81: la).
saceae). Amer. J. Bot. 78:1617-1635.
Una característica común a toda la familia son las flo­
res actinomorfas, hermafroditas, con un hipanto promi­
nente en forma de copa y con numerosos estambres
HYDRANGEACEAE
exertos (Figs. 81: 1c,2b; 82: 1c,2d,3b). Las flores aplana­
das hacen fácilmente accesible para los insectos la reco­
Familia de la hortensia
gida del abundante polen y del néctar producido por el
disco nectarífero o por un anillo en el ápice del hipanto.
Normalmente arbustos, pequeños árboles, o trepa­
Las flores protóginas son predominantes en la familia.
doras leñosas. Hojas simples, serradas, a veces
Las flores, de pequeño tamaño (como en Prunus) reci­
lobuladas, opuestas, sin estípulas. Inflorescencia defi­
ben sobre todo la visita de moscas y abejas de probóscide
nida, cimosa, que parece a menudo corimbos a o
corta. Las abejas grandes y otros himenópteros,
paniculada, terminal o axilar. Flores actinomorfas, ge­
coleópteros y lepidópteros polinizan flores de mayor ta­
neralmente hermafroditas, a veces estériles, epíginas o
maño (como las de Rosa y Rubus).
medio epíginas, pequeñas o grandes y vistosas, con un
La morfología del fruto es particularmente diversa
hipanto corto y con un disco nectarífero en el ápice del
en esta familia, ya que de las flores períginas apocárpicas
ovario. Cáliz sinsépalo, con 4 ó 5 lóbulos, agrandado y
se derivan diversos tipos de frutos agregados' (Tabla 10).
petaloide en las flores estériles, valvado o imbricado,
El escaramujo (Rosa) consiste en un hipanto hinchado
persistente. Corola con 4 ó 5 pétalos, libres, general­
que encierra numerosos aquenios pequeños (Fig. 81:
mente de color blanco, rosa, o azul, valvado, imbricado,
ld,e). La fresa (Fragaria) es un receptáculo carnoso
o convoluto. Androceo con 8 o más estambres en dos o
agrandado cubierto de aquenios y el fruto agregado de
más verticilos; filamentos libres o connados en la base;
Rubus (frambuesa, zarzamora) es un receptáculo alarga­
anteras basifijas, dehiscentes longitudinalmente,
do con drupas (Fig. 81: 2c,d). El fruto de Spiraea es un
introrsas o laterales. Gineceo con un pistilo, normal­
agregado de folículos (Fig. 82: Id), mientras que la flor
mente con 2-5 carpelos; ovario medio o ínfero con tan­
unipistilífera de Prunus (Fig. 82: Zd) da lugar a una drupa
tos lóculos como carpelos o a veces unilocular (debido
(Fig. 82: 2e,f). Géneros como Crataegus (majuelo), Malus
a los septos incompletos), coronado por un disco
(manzano) y Pyrus (peral) presentan de dos a cinco
nectarífero; óvulos normalmente numerosos, anátropos,
pistilos compuestos (Fig. 82: 3b,c) que se encuentran
placentación axilar, parietal (en los ovarios uniloculares)
adnados al hipanto; estas flores dan lugar a un fruto
o axilar en la parte superior y parietal en la parte infe­
llamado « Pomo» (Fig. 82: 3d,e). La parte extema delpomo rior (en los ovarios incompletamente septados); estilos
es carnosa y en el centro tiene estructuras papiráceas
2 a 5, libres o soldados en la base, cortos, robustos, per­
(Malus) o cartilaginosas (Crataegus) que rodean a las
sistentes; estigmas 2-5, capitados o algo decurrentes
semillas. Las flores epíginas están representadas por la
sobre los estilos. Fruto generalmente en cápsula
manzana, que, incluso estando madura, conserva las
septicida o loculicida; numerosas semillas, pequeñas, a
piezas florales en la «base» (realmente el ápice del eje
menudo aladas; endospermo abundante, carnoso; em­
floral). La mayor parte del tejido carnoso de la manzana
brión recto, linear, rodeado por el endospermo.
procede del hinchamiento del hipanto, mientras que sólo
el «corazón» y algunos tejidos que lo rodean derivan
Caracterización de la familia: Plantas leñosas con
del ovario (Rohreretal., 1991).
hojas simples, opuestas, sin estípulas; flores semiepígi­
nas o epíginas con un corto hipanto; estambres numero­
REFERENCIAS CITADAS sos en dos o más verticilos; ovario coronado por el dis­
co nectarífero y los estilos libres; fruto en cápsula.
Cronquist, A. 1981. An integrated system ofclassification of
Taninos, saponinas y compuestos iridiólidos normalmen­
flowering plants, p. 576. Columbia University Press, New
te presentes. Caracteres anatómicos: sacos de rafidios
York.
 1f

Figura 83. Hydrangeaceae. 1, Hydrangea quercifolia: a, rama con flores, XZ/5; b, rama de la inflorescencia con flor estéril
terminal, Xl/Z; e, flor estéril, x21/4; d, flor, x8; e, sección longitudinal de la flor, xlO; r, sección transversal del ovario bicarpelar
cerca de la base, x15; g, sección transversal del ovario bicarpelar en su parte media, x15; h, sección transversal del ovario
tricarpelar en su parte media, x15. 2, Philadelphus inodorus: a, cápsula, X21/Z; b, sección longitudinal de la semilla, x12.

(que suelen contener mucílago) en hojas y tallos; óvulos Géneros más importantes: Hydrangea (23-80 spp.), Phi­
unitegumentados y tenuinucelados. ladelphus (65-75 spp.) y Deutzia (40-50 spp.).

Géneros/especies: 17/250. Representación en EE UU y Canadá: 11 géneros y 49 espe­

cies; géneros mayores: Philadelphus, Fendlera e Hydrangea.
Distribución: Sobre todo en las regiones templadas y
subtropicales del hemisferio norte, con una escasa re­ Plantas y productos de interés económico: Las raíces y
presentación en el oeste de Sudamérica. hojas de varias especies de Hydrangea tienen propie-
TABLA 11. Principales diferencias morfológicas entre Hydrangeaceae y Escalloniaceae, dos familias de plantas leñosas inclui­
das antiguamente en Saxifragaceae s.l. La familia Escalloniaceae, tal y como aparece aquí (según Thorne, 1992), puede ser un
grupo polifilético; en particular, ltea no parece estar muy relacionada con otros géneros de la familia y debería ser considerada
probablemente una familia aparte (Morgan y Soltis, 1993).

CARÁCTER HYDR ANGEACEAE ESCALLONIACEAE

GÉNEROSIESPECIES 17/250 15/200

GÉNEROS Decumaria, Fendlera, Escallonia, ltea

REPRESENTATIVOS Hydrangea, Philadelphus

DISTRffiUCIÓN principalmente zonas templadas principalmente zonas montanas-templadas

y subtropicales del hemisferio norte, del hemisferio sur, con una escasa
con una escasa representación en representación en Norteamérica
el oeste de Sudamérica

HÁBITO arbustos, pequeños árboles, o plantas generalmente árboles o arbustos

trepadoras leñosas

HOJAS normalmente opuestas, serradas normalmente alternas,

o lobuladas, sin estípulas serradas (a menudo con dientes glandulares),
sin estípulas o a veces con ellas
(estípulas pequeñas)

INFLORESCENCIA cimosa, a menudo corimbosa normalmente racemosa

o paniculada

NÚMERO DE ESTAMBRES 8 o más (en 2 o más verticilos) generalmente 5

POSICIÓN DEL OVARIO medio o ínfero, con un corto hipanto ínfero o súpero

NÚMERO DE CARPELOS normalmente 2 a 5 la6

TIPO DE FRUTO generalmente en cápsula cápsula o baya

ENDOSPERMO abundante escaso o abundante

dades medicinales o son venenosas (debido a alcaloi­
des, por ej., hydrangina). Plantas ornamentales (espe­
cies de al menos 13 géneros), que incluyen Decumaria
(hortensia trepadora), Deutzia, Hydrangea y Philadel­
phus Ueringuilla, celinda).
ceae; véase Tabla 11 y Fig. 84). Diversos análisis
cladísticos basados en datos morfológicos y moleculares,
resumidos en Morgan y Soltis (1993), demuestran que
algunas de estas «Saxifragaceae leñosas» (por ej., ¡tea)
están relacionadas estrechamente con las Saxifragaceae
S.S., mientras que con otros taxones (por ej., Hydran­

Comentario: La familia Hydrangeaceae se considera­
ba antiguamente una subfamilia (Hydrangeoideae) den­
tro de Saxifragaceae, siendo ésta una familia tradicio­
nalmente grande, heterogénea y polifilética, dividida a
su vez en 17 subfamilias (Thorne, 1976) y en numero­
sas tribus (véase Soltis et al., 1990 y Morgan y Soltis,
1993). Estas subfamilias (y grupos incluidos en ellas)
se consideran en la actualidad como familias a parte
(Escalloniaceae, Grossulariaceae, Parnassiaceae), de
modo que las Saxifragaceae abarcan 30 géneros (550
especies herbáceas). La familia Hydrangeaceae está re­
lacionada con otros grupos de plantas leñosas antigua­
mente incluidas en Saxifragaceae (por ej., Escallonia-
geaceae) están relacionadas sólo lejanamente. La fami­
lia Hydrangeaceae puede considerarse en realidad muy
relacionada con el complejo de familias de Cornaceae
(<<Corniflorae»; Xiang et al., 1993).
Algunas especies (por ej., Philadelphus) tienen flores
grandes y vistosas; por otra parte, las especies de
Hydrangea (y algunos géneros relacionados) se caracte­
rizan por las flores inconspicuas fértiles (Fig. 83: 1b,d) y
las flores estériles vistosas (Fig. 83: 1b,c). Esta forma flo­
ral estéril presenta un cáliz petaloide agrandado (blanco,
rosa, o azul) y un gineceo y androceo abortados, aunque
los estambres pueden parecer fértiles. Las flores estériles
se disponen al final de las ramas con inflorescencias mix-
 e

Figura 84. Escalloniaceae. ¡tea v irginiea: a, rama con flores, X2/3; b, flor, x7; e, pistilo, xlO; d, sección longitudinal del pistilo,
xl0; e, sección transversal del ovario en su parte inferior (encima de la base), x22; f, sección transversal del ovario cerca del ápice,
x22; g, sección longitudinal de la flor, x9; h, cápsula, x7; i, semilla, x22; j, sección longitudinal de la semilla, x22. Véase Tabla 11
para la caracterización de la familia.

tas (Fig. 83: 1 b) o pueden formar una inflorescencia com­ based on rbeL sequence data. Ann. Missouri Bot. Cardo

pleta (por ej., formas cultivadas de Hydrangea). 80:631-660.

Las flores de la familia Hydrangeaceae atraen a una
gran variedad de insectos polinizadores (abejas, mari­
posas, lepidópteros) que buscan entre los estambres el
néctar segregado por el disco del ápice del ovario. Los
Soltis, D. E., P. S. Soltis, M. T. Clegg, and M. Durbin. 1990.
rbeL sequence divergence and phylogenetic relationships
in Saxifragaceae sensu lato. Prac. Natl. Aead. Sei. U.S.A.
87 :4640-4644.
Spongberg, S. A. 1972. The genera of Saxifragaceae in the

estambres del verticilo más externo se abren primero.
Aunque las flores son protóginas, la autofecundación
también es posible (Spongberg, 1972).
REFERENCIAS CITADAS
Morgan, D. R., and D. E. Soltis. 1993. Phylogenetic
relationships among members of Saxifragaceae sensu lato
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 53:409-498.
Thorne, R. F. 1976. A phylogenetic classification of the
Angiospermae. Ev ol. Biol. 9:35-106.
---o 1992. Classification and geography of the flowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Xiang, Q.-Y, D. E. Soltis, D. R. Morgan, and P. S. Soltis.
1993. Phylogenetic relationships of Cornus L. sensu lato
and putative relatives inferred fram rbcL sequence data.
Ann. Missouri Bot. Card. 80:723-734.
VITACEAE
Familia de la vid
Plantas trepadoras leñosas y lianas, normalmente con
zarcillos opuestos a las hojas; tallos simpódicos, con
nudos abultados o articulados. Hojas simples, pinnadas
o palmaticompuestas, a menudo palmeado lobuladas y/o
con nerviación palmeada, generalmente alternas (las
inferiores a veces opuestas), dísticas, punteado pelúci­
das, estipuladas; estípulas pequeñas, caducas. Inflores­
cencia definida, cimosa y a veces racemosa o panicula­
da, opuesta a una hoja o a veces también terminal.
Flores actinomorfas, hermafroditas o unisexuales (plan­
tas normalmente monoicas o poligamodioicas), hipógi­
nas (o ligeramente períginas), pequeñas, con disco
intraestaminal bien desarrollado o a veces con 5 glán­
dulas libres. Cáliz con 4 ó 5 lóbulos o dientes a veces
inapreciables, reducidos a un anillo que rodea al ova­
rio, con forma de copa. Corola típica con 4ó 5 pétalos,
libres o a veces connados en el ápice y caducos,
caliptriforme, generalmente verdoso, valvado. Andro­
ceo con 4 ó 5 estambres, opuestos a los pétalos; fila­
mentos libres; anteras dorsifijas, libres o soldadas, de­
hiscencia longitudinal, introrsas; estaminodios presentes
en las flores pistilíferas. Gineceo con un pistilo, 2
carpelos; ovario súpero, con 2 lóculos (a menudo con
el septo incompleto), adnado de varias formas al dis­
co; 1 ó 2 óvulos en cada placenta, anátropos, erectos,
placentación axilar; un estilo, corto; un estigma, pe­
queño, discoide o capitado; rudimento pistilar presen­
te en las flores estaminíferas. Fruto en baya; con 1 a 4
semillas, con una testa dura, ósea o crustácea, con un
conspicuo «nudo chalácico» y dos profundas cavida­
des adaxiales; endospermo abundante, generalmente
trilobulado, duro, carnoso, oleoso, rico en proteínas;
embrión pequeño, recto, espatulado, rodeado por el
endospermo.
Caracterización de la familia: Parras leñosas con
crecimiento simpódico, con zarcillos, y nudos engro­
sados; hojas simples, lobuladas, o compuestas, a me­
nudo con nerviación palmeada, punteado pelúcidas;
inflorescencias opuestas a las hojas; flores pequeñas,
con perianto tetrámero o pentámero y 4ó 5 estambres
opuestos a los pétalos; fruto en baya con semillas de
morfología característica. Presencia de taninos. Ca­
racteres anatómicos: células con sacos de rafidios y
con mucílago (a menudo sólo con rafidios) en tallos y
hojas.
Géneros/especies: 13/735.
Distribución: Principalmente pantropical, con escasa
representación en las regiones templadas.
Géneros más importantes: Cissus (350 spp.) y
Cyphostemma (150 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Vitis (24spp.),
Cissus (8 spp.), Ampelopsis (4 spp.) y Parthenocissus
(4spp.).
Plantas y productos de interés económico: Con los
frutos se elaboran vinos y mostos, también se consu­
men frescas y como frutos secos (pasas) las uvas de
varias especies del género Vitis. Parras ornamentales
(especies de 7 géneros), incluidas Cissus, Parthenocissus
y Vitis.
Comentario: La familia Vitaceae constituye un grupo
presumiblemente monofilético. El género Leea, origi­
nario de los trópicos del Viejo Mundo, se considera a
veces como una familia monotípica a parte, Leeaceae
(como en Ridsdale, 1974y Cronquist, 1981). La ubica­
ción de la familia es variable: generalmente se relacio­
na con Rhamnaceae (Cronquist, 1988), mientras Thorne
(1992) la incluye en Cornales (Cornaceae y grupos próxi­
mos). Los géneros se separaron en base a la morfología
del estilo (longitud relativa), del disco nectarífero y del
endospermo (lobulado), así como por caracteres de la
corola (libre o apicalmente soldada), la inflorescencia y
los zarcillos (unidos por enrollamiento o mediante es­
tructuras discoides).
La mayoría de las Vitaceae son parras con zarcillos
(e inflorescencias) situados de forma opuesta a las ho­
jas (Fig. 85: la), una localización poco frecuente que
sugiere que el tallo es simpódico (Brizicky, 1965). El
zarcillo se ha interpretado normalmente como un eje
principal subordinado (o marginado) por el crecimien­
to más vigoroso de la rama opuesta. La ubicación de
Óssus y Vitis es, sin embargo, más compleja, debido a
que las yemas axilares se presentan en las hojas y en los
zarcillos (Cronquist, 1981). Puesto que los zarcillos
pueden también presentar flores, como ocurre en algu­
nas especies (por ej., Ampelopsis arborea; Fig. 85: la),
pueden interpretarse como inflorescencias modificadas.
El disco de las flores, de pequeño tamaño (Fig. 85: Id),
a menudo aromáticas y generalmente entomófilas, se­
grega néctar. Sin embargo, algunas especies (por ej., Vitis
spp.) son aparentemente anemófilas. La polinización
cruzada de las flores hermafroditas es facilitada gene­
ralmente por la protandria (por ej., Ampelopsis), aun­
que la homogamia y la autofecundación no son infre­
cuentes, como ocurre en algunas especies de Vitis con
flores hermafroditas.
Las semillas de las Vitaceae tienen una morfología
distintiva (Brizicky, 1965; Corner, 1976). La cubierta
de la semilla presenta una fina membrana externa y una
capa interna más dura, a menudo ósea (esclerotesta),
que forma dos profundas cavidades en la superficie
 1i

1j

1h

Figura 85. Vitaeeae. 1, Ampelopsis arborea: a, hábito, XI/3; b, folíolo, xl 1/2, con detalle de la superficie punteada, x6; e, flor,
x9; d, pistilo y disco nectarífero, x12; e, sección longitudinal de la flor, x12; e, sección transversal del ovario, x12; g, baya, x2;
h, sección transversal de la baya, x2; i, dos vistas de la semilla, x41/2; j, sección transversal de la semilla, x41/2• 2, Vitis rotundifolia:
a, yema de la flor estaminífera inmediatamente antes de la antesis (la corola empieza a abrirse), x12; b, flor estaminífera con la
corola abierta como una caliptra, x12.

adaxial (Fig. 85: li, inferior izquierda). Esta cobertura hace REFERENCIAS CITADAS
que el endospermo tenga una forma trilobulada caracte­
rística (Fig. 85: lj). Entre las dos cavidades hay una cos­ Bri zicky, G. K. 1965. The genera of Vitaceae in the

tilla conspicua (rafe) que se extiende desde el hilo hasta southeastem United States. J. Amold Arbor. 46:48-67.
Comer, E. J. H. 1976. The seeds of dicotyledons, vol. 1, pp.
el ápice de la semilla (por la cara adaxial). Termina en la
277-280. Cambridge University Press, Cambridge.
cara abaxial en una zona deprimida o elevada, conspi­
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of
cua, llamada «nudo chalácico» (Fig. 85: 1 i, superior de­ flowering plants, pp. 746-750. Columbia University Press,
recha). New York.
--o 1988. The evolution and classification offlowering
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Ridsdale, C. E. 1974. A revision of the family Leeaceae.
Blumea 22:57-100.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
CORNACEAE
Familia del cornejo
Incluida la Familia Nyssaceae:
Familia del palo de papaxi
Generalmente árboles o arbustos, o a veces peque­
ñas matas sufrútices. Hojas simples, enteras o apenas
serradas, opuestas o a veces alternas, a menudo con ner­
viación secundaria arqueada, normalmente caducas, sin
estípulas. Inflorescencia definida, cimosa, pudiendo ser
corimbosa, umbelada, capitada, paniculada, o a veces
reducida a una única flor, a veces rodeada por grandes
brácteas petaloides (generalmente blancas), terminal o
axilar. Flores actinomorfas, hermafroditas o unisexuales
(en plantas monoicas, dioicas, o poligamodioicas),
epíginas, pequeñas, con disco nectarífero en el ápice
del ovario, sésiles o casi sésiles, rodeadas por brácteas.
Cáliz con 4 ó 5 sépalos, libres, pequeños e inconspicuos,
a menudo reducidos a unos dientes que rodean el extre­
mo superior del ovario, valvados. Corola con 4 ó 5 pé­
talos, libres, de color blanco, púrpura, o amarillo,
valvados o a veces imbricados. Androceo con 4 ó 5
estambres (uniseriados), o a veces 10 estambres
(biseriados y con el verticilo externo opuesto a los péta­
los); filamentos libres; anteras generalmente dorsifijas
y versátiles, o a veces basifijas, dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, bicarpelar o a veces
unicarpelar (pseudomonómero); ovario ínfero, con dos
lóculos o a veces unilocular, coronado por un disco
nectarífero en el ápice; un óvulo en cada lóculo,
anátropo, hemítropo, péndulo, placentación axilar; un
estilo; estigmas capitados o lobulados; rudimento pistilar
ocasionalmente presente en las flores estaminíferas.
Fruto normalmente en drupa, con un pireno (hueso)
asurcado; endospermo abundante, oleoso; embrión pe­
queño o grande, recto, espatulado.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos; flo­
res pequeñas y epíginas, con el perianto y el androceo
tetrámero o pentámero; sépalos muy reducidos; ovario
ínfero bicarpelar, coronado por un disco nectarífero; un
único óvulo en cada lóculo, péndulo; fruto en drupa con
el hueso asurcado. Presencia frecuente de iridoides. Te­
jidos con cristales de oxalato cálcico. Caracteres anató­
micos: óvulos unitegumentados; nudos trilacunares.
Géneros/especies: Cornils (4-46 spp.), Mastixia (13-25
spp.), Nyssa (5-10 spp.), Camptotheca (1 sp.), Davidia
(1 sp.) y Diplopanax (1 sp.).
Distribución: Muy amplia y dispersa; más comunes en
regiones templadas del hemisferio norte.
Representación en EE UD Y Canadá: Cornus (14 spp.)
y Nyssa (3 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Frutos co­
mestibles de Cornus mas (cornejo macho). Maderas de
varias especies de Cornus y Nyssa. Árboles y arbustos
ornamentales: especies de Camptotheca, Cornus (cor­
nejo), Davidia (árbol de los pañuelos), y Nyssa.
Comentario: Según el tratamiento que aquí damos, la
familia Cornaceae comprende los géneros Camptotheca,
Cornus, Davidia, Diplopanax, Mastixia, y Nyssa
(Thorne, 1992). Las Cornaceae se han delimitado de di­
versas formas según los distintos autores, desde cuatro
(Ferguson, 1977) a dieciséis géneros (Ferguson, 1966).
Las múltiples secciones (o subgéneros) del polimórfico
género Cornus s.l. han sido reconocidas como géneros
aparte por varios taxónomos (Eyde, 1988; Murrell, 1993);
dependiendo de los autores, varios géneros (incluidos
algunos de estos segregados de Cornus) los incluyen o
bien en Cornaceae s.l., o bien en pequeñas familias aparte
(a menudo monotípicas) (por ej., Curtisiaceae,
Davidiaceae, Mastixiaceae). Por ejemplo, Nyssa y
Camptotheca (y a veces también Davidia) se ubican fre­
cuentemente en una familia aparte, Nyssaceae, que se
diferencia del resto de Cornaceae sobre todo por el
perianto y el androceo pentámero y por la valva de
germinación triangular del pireno (Eyde, 1966). La estre­
cha relación entre Nyssaceae y Cornaceae s.s. ha sido
apoyada por el análisis cladístico basado en datos morfo­
lógicos (Hufford, 1992) y moleculares (Xiang et al. , 1993).
Según Thorne (1992) la familia está representada en
Estados Unidos por Cornus y Nyssa. Es notable el he­
cho de que en estado vegetativo las plantas de Cornus
sean reconocibles fácilmente por la nerviación arquea­
da de las hojas, permitiendo verificar la «prueba del
Cornus» (véase Fig. 86: 19) la correcta identificación
del género: si se desgarra cuidadosamente la hoja en
dos partes, los nervios principales permanecen unidos
por unas delicadas fibras (engrosamientos espirales
distendidos de los elementos conductores).
En esta familia, las flores, de pequeño tamaño, se
agrupan a menudo en inflorescencias conspicuas que
atraen a diversos insectos polinizadores (abejas, mos­
cas, escarabajos). El néctar es segregado por el disco
situado en el extremo superior del ovario alrededor del
estilo (Figs. 86: Id; 87: c), y en muchas especies las
flores son asimismo aromáticas. Las especies de Nyssa
 1i

1h
1e(§)
Figura 86. Cornaceae. 1, Cornusjlorida: a, rama con flores, XI/2; b, flor, x6; e, antera, x12; d, sección longitudinal de la flor,
x8; e, sección transversal del ovario, xlO; f, rama fructificada (con hojas maduras), XI/3; g, hoja desgarrada que permanece unida
mediante los engrosamientos espirales distendidos de los elementos conductores (<<prueba del Cornus»), Xl / 3; h, drupa, x21/2; i,
pireno, x21/2. 2, Cornus asperifolia: rama con flores, XI/2•

norteamericanas (Fig. 87) presentan flores unisexuales:
estaminíferas y pistilíferas (o funcionalmente pistilífe­
ras), y/o formas hermafroditas, mientras que los repre­
sentantes del género Cornus (Fig. 86) se caracterizan
por las flores hermafroditas, generalmente homógamas
u ocasionalmente protandras. Las inflorescencias
capitadas de varias especies de Cornus, tales como
C. florida, están rodeadas por grandes brácteas
petaloides, generalmente blancas (Fig. 86: la). Esta
estructura forma un conspicuo pseudanto, desempe­
ñando las brácteas la función de «pétalos» mientras
que las pequeñas flores del centro recuerdan a «estam­
bres y pistilos». Son posibles tanto la autofecundación
como la polinización cruzada debido a que los insec­
tos caminan sobre la superficie de la inflorescencia,
aunque la polinización cruzada está favorecida gracias
a la diferencia de longitudes entre los filamentos yel
estilo.
Las drupas, de color azul oscuro, negruzco, púrpu­
ra, o rojo, son globosas o elipsoides y están coronadas
por un disco persistente. El endocarpo del pireno es
asurcado o tiene costillas (Figs. 86: li; 87: i), y en Nyssa
ogeche (Fig. 87: h) el hueso presenta también alas
cartilaginosas. En Nyssa, cada lóculo del pireno se abre
apicalmente por una valva de germinación triangular
(Fig. 87: i).
REFERENCIAS CITADAS
Eyde, R. H. 1966. The Nyssaceae in the southeastem United
States. J. ArnoldArbor. 47:117-125.

Figura 87. Cornaceae (continuación). Nyssa ogeche: a, rama con flores pistiJíferas, x1/2; b, flor pistiJífera, x3; c, sección
longitudinal de la flor pistilífera, x3; d, sección transversal del ovario, x5; e, rama con flores estaminíferas, x1/2; r, dos vistas de
la antera, x12; g, drupa, x2/3; h, pireno, x2; i, pireno sin las alas mostrando la válvula de germinación, x21/4•
--o 1988. Comprehending Comus: Puzzles and progress
in the systematics of the dogwoods. Bot . Rev. (Lancaster)
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Ferguson, 1. K. 1966. The Cornaceae in the southeastern
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Murrell, Z. E. 1993. Phylogenetic relationships in Comus
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and putative relatives inferred from rbcL sequence data.
Ann. Missouri Bot. Gard. 80:723-734.
G'"
,
��
...
CJ
, ....'
d
APIACEAE O UMBElUFERAE
Familia de la zanahoria y del perejil
Incluida Araliaceae: Familia del ginseng
Plantas herbáceas anuales, bienales o perennes,
árboles, arbustos, aromáticos; con tallos robustos, asur­
cados, con una gran médula y a menudo entrenudos
huecos. Hojas pinnadas o palmaticompuestas, a veces
simples, alternas, a menudo en rosetas basales, a veces
heteromorfas, con anchos pecíolos envainadores en la
base, a veces estipuladas; estípulas a menudo modifica­
das. Inflorescencia indefinida, básicamente en umbelas
simples, que se disponen a menudo a su vez en umbelas,
racimos, o panículas, a veces reducidas a una cabezue­
la, rodeadas por un involucro de brácteas, terminal. Flo-
 res actinomorfas, hennafroditas, o a veces unisexuales
(plantas poligamodioicas, dioicas, o monoicas), epíginas,
pequeñas, con disco nectarífero en el ápice del ovario.
Cáliz ausente o con 5 sépalos, libres, pequeños,
inconspicuos, a menudo reducidos a dientes o a un ani­
llo que rodea el extremo superior del ovario, persisten­
te. Corola con 5 pétalos, libres, agudos e inflexos, ca­
ducos, de color blanco, verde, amarillo, rosa o púrpura,
valvados. Androceo con 5 estambres; filamentos libres;
anteras basifijas o dorsifijas, versátiles, dehiscencia lon­
gitudinal, introrsas. Gineceo con un pistilo, 2-5 carpelos;
ovario ínfero, con tantos lóculos como carpelos, coro­
nado por un disco nectarífero; un óvulo en cada lóculo,
anátropo, péndulo, placentación axilar; estilos 2-5 o
ausentes, generalmente soldados en la base y adnados
al disco (formando el estilopodio); estigmas no diferen­
ciados, terminales y/o a lo largo de la superficie adaxial
de cada estilo. Fruto en esquizocarpo compuesto de dos
. segmentos monospermos (que pennanecen suspendidos
de la columna central) o en drupa con 5 pirenos (hue­
sos); semillas a menudo unidas al pericarpo; endosper­
mo abundante, oleoso, normalmente sólido; embrión
pequeño.
Caracterización de la familia: De plantas herbáceas
a árboles, a menudo aromáticas; tallo asurcado,
meduloso y que a menudo llega a tener los entrenudos
huecos; hojas compuestas con pecíolos envainadores;
pequeñas flores numerosas, epíginas dispuestas en
umbelas; perianto y androceo pentámeros; cáliz
inconspicuo; disco nectarífero epígino, a menudo adnado
a la base del estilo; un único óvulo por cada lóculo, pén­
dulo; fruto en esquizocarpo o en drupa. Presencia de
saponinas. Caracteres anatómicos: tejidos con numero­
sos canales secretores esquizógenos (Figs. 88: 19;
89: d) que contienen aceites esenciales, resinas, o go­
mas (Crowden et al., 1969).
Géneros/especies: 460/4.250.
Distribución: Muy amplia; más común en regiones
templadas del hemisferio norte.
Géneros más importantes: Eryngium (230 spp.),
SchejJlera (200 spp.), Ferula (133-172 spp.), Pimpinella
(150 spp.), Bupleurum (70-150 spp.) y Hydrocotyle (75-
100 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 94 géneros y
440 especies; géneros mayores: Eryngium, Cymopterus
y Angelica.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
de uso alimenticio y como especias: Anethum (eneldo),
Anthriscus (perifollo), Apium (apio), Carum (alcaravea),
Coriandrum (corianc;lr o ) , Dau c u s (zanahoria),
Foeniculum (hinojo), Levisticum (levístico), Pastinaca
(chirivía), Petroselinum (perejil) y Pimpinella (anís).
Algunas plantas son tóxicas (con resinas y alcaloides
venenosos), por ejemplo: Cicuta y Conium. Plantas con
diversas propiedades y comercializadas en herbolarios:
Aralia (aralia), Panax (ginseng). El papel de arroz chi­
no se obtiene de la médula de Tetrapanax papyrifera.
Plantas ornamentales (especies de 70 géneros), que in­
cluyen Aralia, Eryngium, Fatsia, Hedera (hiedra),
SchejJlera y Trevesia.
Comentario: La circunscripción de Apiaceae s.l., tal
como se presenta aquí, incluyendo Apiaceae s.s. y
Araliaceae sigue los resultados previos de Thorne (1973,
1983). Sin embargo, Thorne (1992) no reconoce en la
actualidad la familia en este sentido amplio, debido a la
incompatibilidad con los resultados obtenidos de los
estudios filogenéticos (Thorne, como pers.): aunque los
trabajos sistemáticos han reconocido una gran proximi­
dad entre los dos taxones (Constance, 1971), el concep­
to de «Apiaceae» en sentido amplio ha tenido una fuer­
te oposición. Ambos taxones están relacionados
mediante caracteres vegetativos, anatómicos, florales y
químicos (Jurica, 1922; Mittal, 1961; véase caracteri­
zación de la familia), y casi todos los caracteres de las
Apiaceae los podemos encontrar también en las
Araliaceae (Rodríguez, 1957, 1971). Generalmente, las
Apiaceae han derivado expresiones de caracteres ya
presentes en las Araliaceae más diversas.
En la Tabla 12 se resumen las principales diferencias
morfológicas utilizadas tradicionalmente para separar
estos dos grupos. Básicamente, las «Araliaceae», algo
difícil de definir, se caracterizan por tratarse de plantas
leñosas tropicales, con hojas estipuladas, generalmente
con cinco carpelos y cinco lóculos en el ovario, y nor­
malmente un fruto en baya (Philipson, 1970). Por otra
parte, Apiaceae s.s. (Apioideae, Saniculoideae e Hydro­
cotyloideae) se caracterizan por ser plantas herbáceas
de regiones templadas, con hojas de pecíolo envainador
y sin estípulas, con gineceo bicarpelar y con dos lóculos
en el ovario, fruto en esquizocarpo con dos segmentos
monospennos (Graham, 1966). Sin embargo, algunas
Araliaceae son plantas herbáceas de zonas templadas;
algunas Apiaceae son leñosas y algunas son tropicales.
Además, algunos géneros de Araliaceae presentan ova­
rios bicarpelados con dos óvulos, y algunos géneros,
como Mydocarpus, forman un esquizocarpo con dos
segmentos monospermos que presentan costillas y con­
ductos de aceites. La subfamilia Hydrocotyloideae, ge­
neralmente considerada dentro de Apiaceae s.s. o a ve­
ces tratada como una familia aparte (Hydrocotylaceae,
según Thorne, 1992), se caracteriza por las estípulas y
por un esquizocarpo que carece normalmente de un
carpóforo libre.
 Recientes análisis cladísticos basados en datos
moleculares (Plunkett et al., 1992) y morfológicos (Judd
et al., 1994) apoyan el concepto de la familia propuesto
por Thorne (1973, 1983): Las Apiaceae s.s tradiciona­
les forman probablemente un grupo polifilético, y
Araliaceae un grupo parafilético (véase Fig. 90, repre­
sentación gráfica de esta hipótesis). La aceptación pos­
terior de Thorne (1992) de tres familias: Araliaceae,
Hydrocotylaceae y Apiaceae s.s., puede resolverse la
polifilia del grupo de las Apiaceae tradicionales, pero
sigue sin resolverse el problema de parafilia de
Araliaceae. Sin embargo, según la Figura 90, un grupo
combinado c o n Araliaceae-Apiaceae ( i n cluido
Hydrocotylaceae), resulta claramente monofilético.
Los caracteres taxonómicos de Apiaceae s.l. más
importantes son la morfología de la inflorescencia, la
naturaleza del disco epígino y otros caracteres del fru­
to. La inflorescencia en umbela es un carácter común
-en toda la familia, y la disposición de las umbelas es
también un carácter genérico o específico. Aunque al­
gunas especies de ciertos géneros (Hydrocotyle; Fig. 88:
5a) tienen umbelas simples, la inflorescencia de la ma­
yoría de los miembros de la familia, por ejemplo en Cicu­
ta (Fig. 88: Id), está formada por grupos de umbelas
sim ples que forman umbelas compuestas. Los
pedúnculos de la umbela simple reciben el nombre de
radios primarios. En una umbela compuesta, cada radio
primario termina en los radios secundarios (los
pedúnculos de las flores de cada umbela simple o se­
cundaria). A menudo se forma un verticilo de brácteas
que rodean la base de la umbela compuesta (involucro)
y otras que rodean cada umbela simple (involucelo). Las
umbelas de algunos géneros, como ocurre en Aralia (Fig.
89: e), se disponen en panículas o racimos, y en
Eryngium (Fig. 88: 3) las flores tienen los pedúnculos
muy reducidos y agrupados en densas cabezuelas.
La forma y tamaño del tejido nectarífero que corona
el ovario (rodeando los estilos) varía también conside­
rablemente dentro de la familia (Figs. 88: 2b,d; 89: g,h).
Según los autores el término «disco» hace referencia
generalmente a este tejido cuando está separado de los
estilos; mientras que el término «estilopodio» se utiliza
para designar la estructura formada por el tejido
nectarífero adnado a la base de los estilos (Rodgers,
1950). En el caso del estilopodio, la base de los estilos
es con frecuencia extensa y los ápices de éstos se pro­
yectan desde el extremo de la estructura (Fig. 88: 2b).
Los caracteres del fruto pueden servir como criterio
para separar subfamilias, tribus, géneros, y en menor
medida especies (Jackson, 1933). En la subfamilia
Aralioideae, el fruto maduro es generalmente una dru­
pa con cinco pirenos (Fig. 89: j,k). Las otras tres
subfamilias (Hydrocotyloideae, Saniculoideae y
Apioideae) se caracterizan por un fruto en esquizocarpo
que se abre en dos segmentos monospermos (Fig. 88:
le, f, 4a,b, 6e); la cara interna de cada segmento, a lo
largo de la cual permanecen inicialmente unidos, se de­
nomina «comisura». El esquizocarpo tiene forma varia­
ble, de cilíndrico a aplanado (paralelo o perpendicular
al plano de la comisura). La estructura de la pared de
los segmentos tiene también valor taxonómico. Cada
segmento presenta a menudo cinco «costillas primarias»
longitudinales, que corresponden a cinco haces
vasculares (véase Fig. 88: Ig, 6í); las costillas son a
veces de color oscuro. Los conductos esquizógenos de
aceites (vitas), que aparecen como cavidades en los cor­
tes transversales, se sitúan entre las costillas. El fruto
está coronado por un anillo que corresponde al cáliz y
al estilo persistentes. Después de la dehiscencia, los seg­
mentos permanecen frecuentemente suspendidos por los
ápices de una columna central fina y firme (carpóforo;
Fig. 88: Ií). Las costillas aladas o cubiertas de espinas
pueden facilitar la dispersión (Fig. 88: 4a,b, 6e).
Las flores, de pequeño tamaño y dispuestas en den­
sas y conspicuas inflorescencias, atraen a pequeñas
moscas, abejas, escarabajos, polillas y otros poliniza­
dores (Bell, 1971). Las flores se abren mucho y se faci­
lita así el acceso al néctar segregado por el disco del
ápice del ovario. La polinización cruzada se ve favore­
cida por la protandria y la protoginia.
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 6d
semilla
 a

secretores

Figura 89 [arriba]. Apiaceae (continuación). Aralia spinosa: a, hábito, XI/30; b, nudo con estípulas, XI/3; c, hoja, X I/6; d,
sección transversal del pecíolo con canales secretores, x12; e, porción de la inflorescencia, XI/6; r, flor, x5; g, pistilo y disco,
x9; h, sección longitudinal del pistilo, x9; i, sección transversal del ovario, x9; j, drupa, x3; k, sección transversal de la drupa,
x3.

Figura 88 [página anterior]. Apiaceae. 1, Cicuta mexicana: a, parte superior de la planta, XI/6; b, nudo con pecíolo envainador
en la base, X I/2; c, sección longitudinal del nudo mostrando los entrenudos huecos, XI/2; d, sección longitudinal de la inflorescencia
(umbela compuesta), XI/3; e, esquizocarpo antes de la dehiscencia, x6; r, esquizocarpo durante la dehiscencia, x6; g, sección
transversal del esquizocarpo, x12. 2, Oxypolis filiformis: a, flor en la antesis, x8; b, gineceo maduro con el disco (estambres
caídos, sin pétalos), x9; c, sección transversal del ovario, x12; d, sección longitudinal de la flor (estambres caídos), x12.
3, Eryngium yuccifolium: inflorescencia (cabezuela congesta), xl 1/ 4 • 4, Sanicula canadensis: a, esquizocarpo comenzando la
dehiscencia, x6; b, un segmento del esquizocarpo, x6. S, Hydrocotyle umbellata: a, hábito, x l / z; b, nudo con estípulas, x2; c,
inflorescencia (umbela simple), xl 1/ 4 • 6, Hydrocotyle verticillata: a, inflorescencia, x 1/ z; b, flor en la antesis, x15; c, gineceo
maduro con el disco (estambres caídos, sin pétalos), x15; d, sección longitudinal del gineceo, x20; e, esquizocarpo (antes de la
dehiscencia), xlO; r, sección transversal del esquizocarpo (observar la falta de vitas), x20.
Tabla 12. Principales diferencias morfológicas utilizadas tradicionalmente para diferenciar Apiaceae s.s. (subfamilias Apioideae,
Hydrocotyloideae, y Saniculoideae de la familia Apiaceae s.l.) y «Araliaceae» (Aralioideae). Todos estos taxones se consideran
aquí como Apiaceae s.l. (sensu Thome, 1973, 1983); para mayor información véase el comentario.

CARÁCTER APIOIDEAE, HYDROCOTYLOIDEAE, ARALIOIDEAE (<<ARALIA CEA E»)

y SANlCULOIDEAE (<<APIACEAE» s.s.)

GÉNEROS/ESPECIES 410/3.100 50/1.150

DISTRmUCIÓN subcosmopolita, más diversa en las regiones muy dispersa en las regiones tropicales
templadas del hemisferio norte y subtropicales, con escasa representación
en las zonas templadas

HÁBITO plantas herbáceas perennes o anuales, árboles, arbustos, trepadoras leñosas,

ocasionalmente árboles o arbustos o a veces plantas herbáceas perennes

ESTÍPULAS generalmente ausentes (presentes en generalmente presentes (a menudo

Hydrocotyloideae) modificadas)

INFLORESCENCIA umbelas compuestas o a veces simples, umbelas simples, generalmente dispuestas

en ocasiones capitada en panículas o racimos

NÚMERO DE CARPELOS 2 normalmente 2 a 5

TIPO DE FRUTO esquizocarpo que se abre en dos segmentos,
generalmente unidos apicalmente o
persistentes, carpóforo libre;
vitas normalmente presentes
(ausentes en Hydrocotyloideae)
drupa, baya, o rara vez en esquizocarpo
con carpóforo persistente
vitas normalmente ausentes

Rodgers, C. L. 1950. The Umbelliferae ofNorth Carolina and
their distribution in the Southeast. J. Elisha Mitchell Sci.
Soco 66: 195-266.
Rodriguez, R. L. 1957. Systematic anatomical studies of
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Thome, R. F. 1973. Inclusion ofthe Apiaceae (Umbelliferae)
in the Araliaceae. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 32: 161-
165.
---o 1983. Proposed new realignments in the angiosperms.
NordicJ. Bot. 3:85-117.
---o 1992. Classification and geography of the flowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
CAPRIFOLlACEAE
Familia de la madreselva
Arbustos, plantas trepadoras leñosas, o en ocasiones
herbáceas perennes. Hojas simples, enteras o serradas,
opuestas (a veces soldadas en la base), decusadas, persis-
tentes o caducas, generalmente sin estípulas. Inflores-
cencia definida, cimosa, racemosa o espiciforme, o flo-
res dispuestas en parejas (en este caso, unidas por el
ovario) o solitarias, terminal o axilar. Flores zigomorfas,
hermafroditas, epíginas, vistosas, con el tubo floral cla-
ramente estrechado bajo los lóbulos del cáliz. Cáliz
sinsépalo, con 4 o, más frecuentemente, 5 lóbulos o dien-
tes, de campanulado a urceolado, persistente, normal-
mente imbricado. Corola simpétala con 4 o, más
frecuentemente, 5 lóbulos, campanulada, tubular, infun-
dibuliforme, a menudo bilabiada, a veces con un espo-
lón o giba en la base, con pelos glandulares en la cara
interna, de colores variados, generalmente imbricada.
Androceo con 4 o generalmente 5 estambres, epipétalos;
filamentos libres; anteras dorsifijas, versátiles, con de-
hiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un pisti-
10,2 ó 5 carpelos; ovario ínfero, básicamente con tantos
lóculos como carpelos (aunque algunos carpelos a me-
nudo pueden ser abortados) o a veces unilocular en el
ápice (debido a los septos incompletos); uno o más
óvulos en cada lóculo, anátropos, péndulos, placenta-
ción axilar o axilar en la base y parietal en el ápice del
ovario (cuando los septos están incompletos); estilo 1,
alargado; estigma capitado. Fruto en baya, drupa, cáp-
sula, o aquenio; endospermo abundante, oleoso, carno-
so; embrión recto, pequeño.
Caracterización de la familia: Arbustos o plantas tre-
padoras leñosas, con hojas simples, opuestas; flores
zigomorfas, simpétalas, estrechadas de modo conspi-
 Apiaceae s.l.

"Araliaceae»
«Apiaceae» s.s.
~lJ~~\)C, I ,..............,- - - - -

~~O Apioideae Saniculoideae Hydrocotyloideae

Figura 90. Relaciones entre las subfamilias de Apiaceae s.l. Se muestran «Araliaceae» y Apiaceae s.S., como se circunscriben
tradicionalmente: Araliaceae es un grupo polifilético y Apiaceae s.s., parafilético. Cladograma modificado y simplificado de
Judd et al. (1994).

euo bajo los lóbulos del cáliz; corolas vistosas, tubulares
(eampanuladas, infundibuliformes, o bilabiadas); anteras
dorsifijas, versátiles; ovario ínfero con 2 ó 5 carpelos,
de los que varios abortan a menudo. Presencia de com-
puestos iridiólidos y saponinas. Tejidos con cristales de
oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: óvulos unite-
gumentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 12/450.
Distribución: Principalmente en zonas templadas y
subtropicales del hemisferio norte; mayor diversidad en
el este de Norteamérica yen el este de Asia.
Géneros más importantes: Lonicera (180-200 spp.)
y Abelia (30 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Lonicera (29 spp.),
Symphoricarpos (13 spp.), Diervilla (3 spp.), Triosteum
(3 spp.), Linnaea (1 sp.) y Weigelia (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Lonicera
japonica es una mala hierba invasora naturalizada en
EE UU. Plantas ornamentales (especies de aproximadamen-
te 10 géneros), incluidos Abelia, Diervilla, Kolkwitzia, Linnaea
(té de Suecia), Lonicera (madreselva) y Symphoricarpos.
Comentario: Como se sugiere en una serie de trabajos
llevados a cabo por Donoghue (1983; Donoghue et al.,
1992) y aceptados seguidamente por Thorne (1983,
1992), la familia Caprifoliaceae se define aquí en un
sentido bastante estricto, de manera que se incluyen sólo
los diez géneros principales (y algunos otros segrega-
dos) y se excluyen Sambucus y Viburnum (transferidos
a Adoxaceae). En la Tabla 13 y en las Figuras 91 y 92 se
comparan las principales diferencias morfológicas en-
tre Caprifoliaceae s.s. y Adoxaceae s.l. La familia
Caprifoliaceae s.s. se ha dividido en tres o cuatro tribus,
basándose principalmente en el número de carpelos y
lóculos fértiles, así como en el tipo de fruto.
Los taxónomos se han esforzado durante mucho tiem-
po en resolver el problema de la circunscripción de la
familia y determinar su posición filogenética (véanse
resúmenes en Ferguson, 1966 y Donoghue, 1983). El
grupo se ha relacionado con familias como Rubiaceae y
Cornaceae. Sobre la ubicación de Sambucus, Viburnum
y Adoxa, todos ellos con diferencias en muchos de los
caracteres, se han hecho muchas conjeturas. Viburnum,
normalmente situado en Caprifoliaceae s.l., ha ocupado
una posición pivotante, como nexo de unión entre
Sambucus (y Adoxa) y el núcleo de géneros de la fami-
lia. El género Adoxa, incluido a veces también en
Caprifoliaceae, se segrega generalmente a Adoxaceae,
una familia poco conocida que comprende uno o varios
géneros de especies herbáceas poco estudiadas. La ubi-
cación de Sambucus ha sido particularmente complica-
da, debido a caracteres muy particulares, por ejemplo
las hojas compuestas y las anteras extrorsas. Este géne-
ro se considera por 10 general muy relacionado con
Viburnum, pero no así con el resto de Caprifoliaceae
s.l., y se ha considerado a veces como una familia mo-
notípica (Sambucaceae).
El estudio cladístico preliminar de Donoghue (1983)
sugería ya la transferencia de Sambucus y Viburnum a
Adoxaceae, hipótesis apoyada por otros análisis morfo-
lógicos (Judd et al., 1994) y moleculares (Donoghue
et al., 1992; Olmstead et al., 1993). En la Figura 93 se
resumen las conclusiones obtenidas por Judd et al.
(1994): Caprifoliaceae s.l. es en realidad un grupo
parafilético, y Viburnum está más relacionado con
Sambucus y Adoxaceae (Adoxa) que con Caprifoliaceae
s.s. Sin embargo, estos resultados demuestran también
que Caprifoliaceae s.s. según Thorne (1992) es asimis-
mo un grupo parafilético que debería incluirse proba-
blemente en Valerianaceae y Dipsacaceae (dando lugar
a un concepto más amplio de Caprifoliaceae). Esta teo-
ría está apoyada por fuertes evidencias relacionadas con
la anatomía floral, particularmente el aborto de los
lóculos del ovario (carpelos) durante su desarrollo.
La simetría floral de Caprifoliaceae es básicamente
zigomorfa, una condición igualmente evidente en las
corolas campanuladas de Symphoricarpos y Linnaea, y
es más pronunciada en géneros con la corola bilabiada,
como Lonicera (Fig. 91: 1b,2b). El tubo, largo y fino, es
a menudo giboso en la base, y en el limbo bilabiado, el
labio superior está formado por cuatro lóbulos y el infe-
rior por el quinto lóbulo.
La familia se caracteriza por el desarrollo especial
del carpelo y del óvulo, en el cual varios lóculos
(carpelos abortan) a menudo (Wilkinson, 1949). El nú-
mero de carpelos (y lóculos fértiles) forman un ovario
compuesto muy variable dentro de la familia. En
Leycesteria, por ejemplo, los cinco carpelos son férti-
les. El ovario tetracarpelado de Symphoricarpos tiene
generalmente dos lóculos fértiles con un óvulo en cada
uno de ellos, los otros dos lóculos estériles pueden pre-
sentar dos o más óvulos (abortados). En Triosteum, tres
de los lóculos presentan un único óvulo y el cuarto lócula
está vacío. Muchos géneros se caracterizan por los ova-
rios tricarpelados, como Abelia (solamente un lócula
con óvulos) y Linnaea (un lóculo fértil con un óvulo y
dos lóculos estériles con varios óvulos). En Diervilla,
los dos carpelos son fértiles y con numerosos óvulos.
Algunas especies de Lonicera (Fig. 91: li) tienen gene-
ralmente dos o tres carpelos con varios óvulos en cada
lóculo y, como ocurre ocasionalmente en la familia, el
ovario es apicalmente unilocular debido a los septos
incompletos (placentación parietal en el ápice; Fig. 91:
lj,k). En varias especies de este género se unen también
los ovarios de las flores pareadas.
Las flores de colores vistosos atraen insectos y
colibríes entre los principales polinizadores. La parte
inferior del tubo de la corola presenta pelos nectaríferos
en su interior y a veces un espolón o giba en la base
(Fig. 91: lc,d). Las flores se han descrito como protógi-
nas y protandras, y las corolas de algunas especies (por
ej., Lonicera y Diervilla) cambian de color según pasan
de un estado sexual a otro. En algunos taxones (por ej.,
Linnaea y Lonicera) la prolongación del estigma madu-
ro sobre el estilo, largo y lejos de las anteras, ayuda a
prevenir la autofecundación.
REFERENCIAS CITADAS
Donoghue, M. J. 1983. The phylogenetie relationships of
Viburnum. In Advances in cladistics, vol. 2, ed. N. 1.
Platniek and V. A. Funk, pp. 143-166. Columbia University
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Judd, W. S., R. W. Sanders, and M. J. Donoghue. 1994.
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Olmstead, R. G., B. Bremer, K. M. Seott, and 1. D. Palmer.
1993. A parsimony analysis of the Asteridae sensu lato based
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- - - o 1992. Classification and geography of the flowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
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18

2d

Figura 91. Caprifoliaceae. 1, Lonicera sempervirens: a, hábito, x 3/ s; b, flor, x1 1/ 4 ; e, sección longitudinal de la flor,
x2 1/ 4 ; d, pelos nectaríferos en la superficie interna de la giba del tubo de la corola, x25; e, antera, x5; f, ovario, x9; g, estigma, x9;
h, sección longitudinal del ovario, x 1O; i, sección transversal del ovario cerca de la base, x 12; j, sección transversal del ovario cerca
de la parte media, x12; k, sección transversal del ovario cerca del ápice, x12. 2, Lonicera japonica: a, hábito,
x1/2; b, flor, xl; e, baya, x3 1/ 2 ; d, sección transversal de la baya, x3 1/ 2 •
TABLA 13. Principales diferencias morfológicas entre Adoxaceae (incluidos Sambucus y Viburnum) y Caprifoliaceae s.s.

CARÁCTER CAPRIFOLIACEAE s.s. ADOXACEAE (INCL. V/BURNUM y SAMBUCUS)

GÉNEROSIESPECIES 12/450 5/243

DISTRmUCIÓN principalmente en el hemisferio norte principalmente en el hemisferio norte,

y con escasa representación en Australia
y zonas montanas de Sudamérica

HÁBITO generalmente arbustos y trepadoras leñosas plantas herbáceas, arbustos o pequeños árboles

HOJAS simples, normalmente sin estípulas simples o compuestas, a menudo con estípulas
(reducidas)

INFLORESCENCIA muy variada (cimosa, racemosa, espiciforme, umbelada

reducida a una o dos flores), nunca umbelada

FLORES zigomorfas, grandes actinomorfas, pequeñas

NECTARIOS pelos glandulares simples en la base disco en la parte apical qel ovario, o pelos
del tubo de la corola multicelulares en la base de la corola

LÓBULOS de tamaño medio o pequeños muy pequeños

DEL CÁLIZ

COROLA tubular: campanulada, infundibuliforme rotada, de colores blanco, amarillento o rosado

o bilabiada, de varios colores

ANTERAS introrsas introrsas o extrorsas

POLEN relativamente grande, a menudo equinulado relativamente pequeño, reticulado

POSICIÓN completamente ínfero parcialmente ínfero

DEL OVARIO

ESTILO alargado corto o ausente

ESTIGMA capitado lobulado

TIPO DE FRUTO baya, a veces cápsula, aquenio o drupa seca drupa carnosa con 1, 3 ó 5 huesos

Wilkinson, A. M. 1949. Floral anatomy and morphology of
Triosteum and of the Caprifoliaceae in general. Amer. J.
Bot. 36:481-489.
ASTERACEAE O COMPOSITAE
Familia del girasol
Plantas herbáceas, anuales o perennes, a veces ar-
bustos o árboles, con savia lechosa o resinosa, a menu-
do con una raíz principal o tubérculos. Hojas simples,
pinnadas o palmatilobuladas (a veces muy profundamen-
te), alternas o a veces opuestas, en roseta basal y/o
caulinares, pecioladas o sésiles, a menudo decurrentes,
sin estípulas. Inflorescencia indefinida, en capítulos, a
menudo dispuestos en panículas, racimos, cimas, o
corimbos, con cada uno de ellos rodeado por un involu-
cro de brácteas (filarios), terminal o axilar. Flores
actinomorfas o zigomorfas, hermafroditas o unisexuales

Figura 92. Adoxaceae. 1, Viburnum nudum: a, rama con flores, x I / 2 ; b, flor, x8; c, porción de corola con estambre epipétalo,
xlI; d, dos vistas de la antera, x12; e, pistilo, x15; r, sección transversal del ovario, x15; g, sección longitudinal de la flor,
xlI. 2, Viburnum rufidulum: a, drupa, x2 1/ 4 ; b, sección transversal de la drupa, x2 1/ 4 . 3, Sambucus canadensis: a, rama con flores,
x1/3; b, hoja, x3fs; c, flor, x6; d, porción de corola con estambre epipétalo, x9; e, pistilo, x12; r, sección longitudinal del pistilo,
x12; g, sección transversal del ovario, x12; h, drupa, x4; i, sección transversal de la drupa, x4. Véase la Tabla 13 para la
caracterización de la familia.
Judd el al., 1994 Adoxaceae Caprifoliaceae 5./.
Adoxaceae Caprif. S.S.
Thorne, 1983,
1992a,b

Caprifoliaceae tradicionales 5./.

,:;;l$'
~~ CAPRIF
J:.~ «géneros del núcleo»

Figura 93. Relaciones entre los grupos del complejo Adoxaceae-Caprifoliaceae. Cladograma que representa los resulta-
dos de los análisis (Judd el al., 1994) del complejo Caprifoliaceae-Valerianaceae-Dipsacaceae-Adoxaceae, mostrando una división
primaria entre el cIado Viburnum-Sambucus-Adoxaceae y el cIado Caprifoliaceae s.s. -Valerianaceae-Dipsacaceae. Simplificado de
Judd el al. (1994). Abreviaturas: ADOXAC (Adoxaceae), CAPRIF (Caprifoliaceae), DIPSAC (Dipsacaceae), VALERI
(Valerianaceae ).

(plantas monoicas o a veces dioicas), epíginas, peque-
ñas, sésiles, a veces rodeadas por brácteas (páleas). Cáliz
ausente o reducido a un vilano de pelos, cerdas, esca-
mas o a un anillo persistente. Corola simpétala con 5
lóbulos, normalmente tubular (flores del disco) o
ligulada (flores radiales), de varios colores, valvada.
Androceo con 5 estambres, epipétalos; filamentos li-
bres; anteras basifijas, connadas (singenesia), que for-
man un cilindro alrededor del estilo, a menudo con apén-
dices apicales o basales, con dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, dos carpelos; ovario
ínfero, unilocular; un óvulo único, anátropo, ascenden-
te, con placentación basal; estilo bífido (simple en las
flores estaminíferas), con pelos colectores de polen en
la cara externa de los lóbulos; estigmas con una superfi-
cie receptora muy restringida (a menudo dos líneas
marginales en cada rama del estilo). Fruto en aquenio,
comprimido, coronado por un vil ano persistente, a ve-
ces alado o espinoso; endospermo ausente; embrión
grande, recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustos, con hojas a menudo en roseta basal; inflores-
cencia en capítulo rodeado por un involucro de brácteas
(filaríos); flores epíginas pequeñas (flósculos); coro-
las simpétalas tubulares o acintadas; cáliz reducido
(vilano); 5 anteras soldadas provistas de apéndices;
ovario bicarpelar con un único óvulo basal; estilos
bífidos con pelos colectores de polen y superficies
estigmáticas restringidas; aquenio con vilano persis-
tente; semillas sin endospermo. Presencia de inulina (for-
ma especial de reserva de polisacáridos) en raíces y tu-
bérculos (Hegnauer, 1977). Carácter anatómico: óvulos
unitegumentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 1.160/19.085; una de lH mayores
familias de angiospermas.
Distribución: Cosmopolita; muchas de ellas especial-
mente bien adaptadas a regiones templadas, montanas
o secas.
Géneros más importantes: Senecio (1.500 spp.),
HieraCÍum (1.000 spp.), Vernonia (1.000 spp.), Cousinia
(600 spp.), Centaurea (500-600 spp.), Helichrysum (500
spp.), Artemisia (400 spp.), Baccharis (400 spp.),
Saussurea (más de 300 spp.), Mikania (300 spp.),
Cirsium (250-300 spp.),Aster (250 spp.) y Jurinea (250
spp.); datos estimados de los listados de varias publica-
ciones incluidas en los resúmenes del simposio sobre
tribus, editado por Heywood et al. (1977).
Representación en EE UU y Canadá: 346 géneros
y 2.687 especies; siendo los géneros mayores: Erige-
ron, Aster, Senecio, Cirsium, Solidago, Eupatorium y
Artemisia.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
alimenticias: Carthamus (azafrán bastardo), Cichorium
(achicoria, endivia), Cynara (alcachofa), Helianthus (al-
cachofa de Jerusalén, pipas de girasol, aceite) y Lactuca
(lechuga). Piretrinas (insecticidas de contacto) de
Chrysanthemum cinerariifolium. Plantas medicinales
(que contienen aceites y resinas): Anthemis (manzanilla
bastarda), Artemisia (ajenjo, absenta) y Tussilago
(tusílago). Muchas especies de malas hierbas, que in-
cluyen el género Ambrosia, Bidens, Pyrrhopappus (fal-
so diente de león) y Taraxacum (diente de león). Plan-
tas ornamentales (especies de más de 200 géneros):
Aster, Calendula, Chrysanthemum, Dahlia, Helianthus
(girasol), Senecio, Tagetes (clavel de muerto), Wedelia,
y Zinnia.
Comentario: La familia Asteraceae se ha dividido his-
tóricamente en dos subfamilias, Cichorioideae
(Lactucoideae) y Asteroideae, basándose principalmente
en el tipo de flor y en la presencia o ausencia de látex
(Heywood et al., 1977). Posteriormente la familia se
dividió en 13 o en 14 tribus: Cichorioideae (con todas
las flores liguladas, plantas con látex) comprende sola-
mente la tribu Cichorieae, con el resto de las tribus en la
subfamilia Asteroideae (con capítulos discoides o ra-
diados; Cronquist, 1955, 1977). Actualmente se recono-
cenal menos 17 tribus (Thorne, 1992), con algunos cam-
bios de Asteroideae (capítulos radiados, canales de
resina, estilo robusto con líneas estigmáticas margina-
les) a Cichorioideae (capítulos ligulados o discoides,
canales laticíferos o de resina y ramas estilares finas
con superficie estigmática en la cara interna; Carlquist,
1976; Wagenitz, 1976). Además, Bremer (1987) y
Bremer y Jansen (1992) proponen una tercera nueva
subfamilia, Barnadesioideae, caracterizada por espinas
axilares únicas y largos pelos unicelulares.
En la Tabla 14 se muestran algunos de los caracteres
morfológicos importantes (ilustrados en las Figs. 94, 95
Y96) que se utilizan a menudo para diferenciar los gru-
pos principales de tribus. Son caracteres importantes,
por ejemplo, la morfología del estilo y el desarrollo de
los apéndices de las anteras (Bremer, 1987). Sin embar-
go, aunque probablemente algunas tribus son monofilé-
ticas, gran parte de la clasificación dentro de la familia
cambia continuamente como resultado de los análisis
basados en datos moleculares y morfológicos (consul-
tar Bremer et al., 1992). Por ejemplo, aunque Asteroi-
deae y Barnadesioideae son grupos monofiléticos,
Cichorioideae puede ser parafilético (Karis et al., 1992).
Es necesario llevar a cabo un estudio más crítico para
mejorar la evaluación de las relaciones tribales (Kim
et al., 1992)
La característica común en esta diversa y compleja
familia es la inflorescencia en capítulo, formada por
numerosas y pequeñas flores (flósculos) que coronan el
receptáculo (Fig. 96: 1c; Burtt, 1977; Cronquist, 1980).
Cada capítulo está rodeado por un involucro de brácteas
imbricadas (filarios) que protegen a los botones flora-
les y que encierran también las flores maduras en cli-
mas fríos o húmedos. El receptáculo puede variar en la
forma, de cónico a aplanado, y en la textura, de suave a
punteado en la zona de inserción de las flores y frutos.
Los tres tipos básicos de flores de los capítulos se clasi-
fican según la forma de la corola. Las flores liguladas o
radiadas se caracterizan por una corola zigomorfa
acintada y con un tubo corto y con el limbo apicalmente
dentado. Estos dos términos se utilizan a menudo indis-
tintamente, aunque algunos autores reservan el término
«liguladas» para las flores hermafroditas, en las que el
limbo acintado presenta normalmente 5 lóbulos (Fig.
94: 3b). Las flores «radiadas» son aquellas que carecen
de androceo y/o de estilo (estériles o pistilíferas), en las
que el limbo aparece rematado generalmente por dos o
tres dientes (Fig. 95: 2b). Los flósculos, o flores del dis-
co, son actinomorfos (Fig. 95: 2c), y presentan una co-
rola con un tubo conspicuo y un limbo corto con cinco
lóbulos. El tercer tipo, la flor bilabiada, es poco fre-
cuente en las compuestas silvestres de EE UU y se res-
tringe sobre todo a la gran tribu Mutisieae. En muchas
tribus, cada flor está rodeada por una bráctea reducida
(pálea; Fig. 95: 3c).
El capítulo homógamo es el caso más simple de dis-
posición de las flores, aquel en el que todas las flores
son del mismo tipo y hermafroditas: capítulo ligulado
(Fig. 94: 3a) o discoide (Fig. 94: 2a). Son más fre-
cuentes los capftulos heterógamos, con flores radiales
a lo largo del margen del capítulo y flósculos en el
centro formando un capítulo radiado (Fig. 95: 2a). En
3a
este caso, los flósculos son tanto hermafroditas como
funcionalmente masculinos mientras que las flores ra-
diales son pistilíferas o estériles. Los capítulos con flo-
res muy pequeñas son biológicamente análogos a una
única flor (un «pseudanto», como en Euphorbiaceae).
Esto resulta especialmente aparente en los capítulos
radiados, con «cáliz» (involucro de brácteas protecto-
ras), «corola» (flores radiadas a lo largo del margen
del capítulo) y «pistilos y estambres» (flores centrales
del disco).
Los conjuntos de pequeñas flores forman capítulos
conspicuos, y los polinizadores (normalmente lepidóp-
teros, moscas o escarabajos) visitan muchas flores en
un corto espacio de tiempo. Las flores del capítulo ma-
duran desde el exterior hacia el interior (así pues, las
flores de la periferia se abren primero; como en las Figs.
95: 2a; 96: lc). Un nectario con forma de anillo (Fig.
95: 31) en la base del estilo segrega néctar, que se acu-
mula y aflora en la parte superior de la corola. Los apén-
dices de las anteras (Fig. 94: Id) evitan probablemente
que el néctar se disuelva debido a la Iluvia.
Las compuestas presentan un mecanismo especial
de presentación del polen (Leins y Erbar, 1990; véase
también el comentario para Campanulaceae). Antes de
la antesis, las anteras introrsas y connadas, que forman
un cilindro que rodea al estilo, se abren y el tubo se Ilena
de polen. En esta fase, el estilo inmaduro es muy corto.
Cuando el estilo crece, los pelos colectores de polen de
la cara dorsal de las ramas estilares actúan como una
escobiIla (Fig. 95: 3e) y empujan el polen fuera del cilin-
dro, quedando así expuesto a los polinizadores. Mucho
más tarde, las ramas estilares se separan y dejan expues-
ta la superficie estigmática receptiva (Fig. 95: 3f). Algu-
nas Asteraceae, como Ambrosia (Fig. 96: 2), son
anemófilas. Los capítulos femeninos (Fig. 96: 2e,f) están
formados por flores con corolas reducidas y con estig-
mas grandes y muy expuestos. Los capítulos masculi-
nos, péndulos, dispersan fácilmente el polen que es
transportado por el aire desde los estambres (Fig. 96:
2b-d).
Algunas compuestas presentan formas de disper-
sión efectiva mediante animales, con espinas, ganchos,
o pelos en el vilano (Bidens; Fig. 96: 5), en los filarios
(Xanthium; Fig. 96: 4) o en Jos frutos (Berlandiera;
Fig. 96: Id). En otros casos, como en Pyrrhopappus
(Fig. 96: 3a), un vil ano de finos pelos funciona como
un paracaídas para el transporte aéreo del fruto. Las
brácteas reducidas (páleas) o los filarios higroscópicos
del receptáculo fructificado forman una estructura a
modo de coctelera que también pueden ayudar a la dis-
persión.
REFERENCIAS CITADAS
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London.
Karis, P. O., M. Ktillersjo, and K. Bremer. 1992.
Phylogenetic analysis of the Cichorioideae (Asteraceae),

Figura 94. Asteraceae. 1, Cirsium horridulum: a, parte superior de la planta con inflorescencia (capítulo discoide), X 1/ 2 ; b, flor
del disco, x2; c, ápice del estilo (ramas unidas; zona receptiva en la cara interna), x9; d, androceo extendido (cara abaxial), xlI. 2,
Vemonia gigantea: a, inflorescencia (capítulo discoide), x2 1/ 2 ; b, flor del disco, x3 3/ 4 ; c, ápice del estilo (zona receptiva en la base
de la cara interna de las ramas), x20; d, androceo extendido (cara adaxial), xI2; e, androceo extendido (cara abaxial), xI2. 3,
Pyrrhopappus carolinianus: a, inflorescencia (capítulo ligulado), x%; b, flor Iigulada, x2 1/ 3 ; c, ápice del estilo, x30; d, androceo
extendido (cara abaxial), x 15. 4, Aster carolinianus: a, inflorescencia (capítulo radiado), x2; b, florradiada, x3 1/2; c, fl or del di sco,
x5; d, ápice del estilo de la flor del disco (observar las líneas estigmáticas marginales y los apéndices pelosos estériles), x23; e,
androceo extendido (cara abaxial), xI5. Véase la Tabla 14 con las descripciones de estos caracteres generales (se representan
caracteres de varias tribus).
TABLA 14. Principales caracteres morfológicos utilizados para diferenciar las tribus más importantes de la familia Asteraceae.
Caracteres generales de Solbrig (1963), Wagenitz (1976) y Bremer (1987); caracteres de Bamadesieae, de Cabrera (1977), y los

CARÁCTER BARNA· MUTISIEAE CARDUEAE VERNONIEAE LIABEAE LACTUCEAE ARCTOTEAE

DESIEAE (CYNAREAE) (CICHORIEAE)

GÉNEROS/ 9/95 81/800 80/2.610 70/1.500 15/155-160 70/2.300 13/180

ESPECIES .
GÉNEROS Barnadesia, Chaptalia, Carduus, Elephantopus, Liabulll, Cichoriulll, Arctotis,
REPRESEN- Chuquiraga, Gerbera, Centaurea, Erlangea, Munnozia Crepis, Berkheya
TATIVOS Dasyphyllulll Gochnatia, Cirsiulll, Stokesia, Hieraciulll,
Mutisia Cynara Vernonia Lactuca,
PyrrJwpappus,
Taraxaculll

DISTRIBU- Sudamérica principalmente cosmopolita; principalmente América cosmopolita; principalmente

CIÓN regiones tro- especialmente América tropical especialmente africana
picales y sub- diversa en la tropical di versa en la
tropicales región región
americanas Mediterránea Mediterránea

SUBFAMILIA Bamedesioideae Lactucoideae Lactucoideae Lactucoideae Lactucoideae Lactucoideae Lactucoideae

HÁBITO arbustos, árboles arbustos, o a plantas herbá- plantas herbá- plantas herbá- generalmente generalmente
o a veces veces plantas ceas robustas; ceas, arbustos, ceas, arbustos, plantas herbá- plantas herbá·
plantas herbá- herbáceas; espinosas, a veces árboles; o a veces árbo- ceas con la ceas; lanugino
ceas; glabros pubescentes lanuginosas glabros o les, a menudo savia lechosa; sas o glabras,
o pubescentes; pubescentes con la savia glabras a veces
con espinas lechosa; o pubescentes espinosas
axilares pubescentes

HOJAS alternas; enteras; alternas o basa- alternas; gene- generalmente opuestas o ba- alternas o alternas o
a menudo les; de enteras ralmente alternas; sales; enteras, basales; ente· basales;
con espinas a pinnadas pinnadas; enteras o dentadas o ras a pinnadas lobuladas o
espinosas dentadas lobuladas pinnadas

BRÁCTEAS varias filas varias filas varias filas varias filas 3 o más filas 1 o más filas varias filas
DEL INVO·
LUCRO escariosas herbáceas herbáceas, con herbáceas ± herbáceas membranáceas ± escariosas,
o ± herbácea el margen o herbáceas a menudo
±membraná- agudas
ceo,agudls

RECEP· generalmente desnudo con cerdas o generalmente generalmente generalmente desnudo

TÁCULO pubescente o desnudo desnudo desnudo desnudo o con cerdas
con cerdas

TIPOS DE flósculos (pro- bilabiadas generalmente flósculos flósculos (pro- liguladas generalmente
FLORES fundamente (2+3 lóbulos), flósculos (profunda- fundamente flósculos
lobulados), o o a veces (profunda- mente lobulados), o (profunda-
flósculos + bilabiadas mente lobulados) radiadas mente
bilabiadas + radiadas lobulados) + flósculos lobulados)
(4+1 lóbulos) + radiadas

VILANO escamas o oerdas cerdas o pelos cerdas o pelos cerdas generalmente generalmente ausente, corto,
cm largos pelos capilares capilares cerdas capilares cerdas capilares o en escamas

BASE DE LAS roma o con un con un largo con un largo aguda aguda aguda o con un aguda o con un
ANTERAS largo apéndice apéndice apéndice apéndice corto apéndice corto

RAMAS cortas, romas; cortas, romas, cortas (a me- largas, finas, cortas o largas finas, cilíndri- de lineares a
ESTILARES estigma en la con pelos a nudo unidas), agudas; estig- romas; cas; estigma oblongas, romas
y MORFO· superficie modo de esco- con un anillo ma en la estigma en la en la superficie con un anillo
LOGÍA DEL interna billa; estigma de pelos bajo superficie superficie interna de pelos bajo la
ESTIGMA en la superficie la bifurcación; interna cerca interna bifurcación;
interna estigma en la de la base estigma en la
superficie superficie
interna interna
de Liabeae, de Robinson (1983). Debido a la existencia de numerosos estudios, la filogenia de Asteraceae se está evaluando
continuamente y la delimitación de algunas tribus es muy variable.
ASTEREAE ANTHEMIDEAE INULEAE (inel. SENECIONEAE CALENDULEAE EUPATORIEAE HELIANTHEAE
GNAPHALIEAE) (mcI. HELENIEAE
COREOPSIDEAE,
TAGETEAE,
AMBROSIEAE)

135/2.500 107/1.650 18512.050 10012.000 7/110 6012.000 22612.405

Aster, Conyza, Achillea, Antennaria, Arnica, Calendula, Carphephorus, Ambrosia, Berlan

Erigeron, Anthemis, Gnaphalium, Erechtites, Osteospermum Eupatorium, diera, Bidens,
Haplopappus, Artemisia, ¡nula, Pluchea Senecio Liatris, Mikania Coreopsis,
Olearia, Chrysanthemwn Cosmos, Dahlia,
Solidago Helianthus,
Rudbeckia,
Wedelia, Zinnia

cosmopolita; es- principalmente en cosmopolita; cosmopolita principalmente cosmopolita; principalmente

pecialmente di- el Viejo Mundo, especialmente en África principalmente en América
versa en regiones especialmente diversa en y en la región en América
templadas en la región África del Sur Mediterránea tropical
y.montanas Mediterránea y Australia

Asteroideae Asteroideae Asteroideae Asteroideae Asteroideae Asteroideae Asteroideae

plantas herbáceas plantas herbáceas plantas herbáceas plantas herbáceas, plantas herbáceas generalmente plantas herbáceas
o arbustos, a o arbustos, o arbustos; arbustos, o arbustos; plantas herbáceas o arbustos;
menudo resino- aromáticos; lanuginosos o o árboles; glabros o arbustos; generalmente
sos; glabros o lanuginosos glandulares con pelos o pelosos a menudo escábridos
pubescentes o híspidos suaves ' pubescentes o hirsutos

alternas; alternas; pinnadas generalmente generalmente al- generalmente generalmente generalmente

generalmente alternas; enteras o temas o basales; alternas; enteras, opuestas; enteras opuestas; enteras
enteras a veces dentado- enteras dentadas o o pinnadas o pinnadas
o dentadas lobuladas o pinnadas lobuladas

varias filas varias filas varias filas 1 u ocasionalmente 1-3 filas 2 o más filas 2 o más filas
2 filas
± herbáceas membranáceas o blancas o herbáceas o con el margen más o menos herbáceas
con el margen escariosas, membranáceas herbáceo o más herbáceas
herbáceo o a menudo o menos
± membranáceo pelosas membranáceo

desnudo desnudo o con desnudo o con desnudo generalmente generalmente desnudo o con
brácteas brácteas desnudo desnudo brácteas
reducidas reducidas reducidas

generalmente generalmente generalmente flósculos (con los flósculos (con los flósculos (con los generalmente
flósculos + radia- flósculos + radia- flósculos (con lóbulos cortos), lóbulos cortos) lóbulos cortos) flósculos + radia
das, o flósculos das, o flósculos los lóbulos o flósculos + radiadas das, o flósculos
(con los lóbulos (con los lóbulos cortos) + radiadas (con los lóbulos
cortos) cortos) cortos)

generalmente ausente o corto generalmente cerdas capilares ausente cerdas escamas, espinas,
cerdas cerdas capilares cerdas, o ausente

generalmente roma o aguda con un largo roma o aguda roma o con un roma roma o aguda
roma apéndice apéndice corto

aplanadas, con romas, aplanadas, generalmente aplanadas, romas, generalmente semicilíndricas, ± ± romas, ± con
apéndices peloso con pelos corto romas; aplanadas con pelos en los aplanadas, roma claviformes, rorru~, apéndices;
estériles; estigma en los extremos; estigma en líneas extremos; estigma estigma en líneas con largos apén- estigma
en líneas estigma en línea marginales en líneas margi- marginales dices estériles en en líneas
marginales marginales nales (que no los extremos; marginales
llegan a la base) estigma en líneas
marginales sólo
cerca de la base
3f

~31
 with emphasis on the Mutisieae. Ann. Missouri Bot.
Card.79:416-427.
Kim, K.-J., R. K. Jansen, R. S. Wallace, H. J.MichaeJs, and J.
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Compositae (Asteraceae). Pl. Syst. Evol. 125:29-46.
.CAMPANULACEAE
Familia del rapónchigo
Plantas herbáceas, anuales o perennes, o a veces ar-
bustos, con savia lechosa o acuosa. Hojas simples, en-
teras o pinnadas, alternas, sin estípulas. Inflorescencia
definida, cimosa, racemosa, paniculada, o a veces
capitada, terminal, o con flores solitarias en las axilas
de las hojas. Flores actinomorfas o zigomorfas, gene-
ralmente hermafroditas, epíginas o a veces medio
epíginas, por lo general vistosas, con disco nectarífero,
a veces resupinadas (el pedúnculo gira 180 durante su
0
desarrollo), a veces cleistógamas. Cáliz sinsépalo con
5 lóbulos, imbricado o valvado, a menudo persistente.
Corola simpétala con 5 lóbulos, campanulada, tubular
o bilabiada (en la que uno de los labios cae frecuente-
mente), de color azul, rojo, violeta, o a veces blanco,
valvada. Androceo normalmente con 5 estambres,
epipétalos o unidos al disco, a veces de diferentes lon-
gitudes; filamentos libres o connados, a menudo exten-
didos hacia la base (formando un espacio sobre el dis-
co); anteras basifijas, libres o connadas (singenesia)
formando un cilindro alrededor del estilo (incluso cuan-
do las anteras son libres), dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, con 2,3 ó 5 carpelos;
ovario generalmente ínfer? o a veces medio ínfero, por
lo general con tantos lóculos como carpelos, lobulado,
normalmente coronado por el disco nectarífero; nume-
rosos óvulos, anátropos, placentación axilar u ocasio-
nalmente parietal; un estilo con 2, 3 ó 5 ramas, con pe-
los colectores de polen bajo los estigmas; estigmas 2, 3
ó 5, de globosos a cilíndricos. Fruto en cápsula poricida
con poros apicales o basales, abriéndose mediante sola-
pas, ranuras, o a veces en baya o cápsula circuncísil; nu-
merosas semillas, pequeñas; endospermo abundante, car-
noso, oleoso; embrión pequeño, recto, corto o espatulado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustos, a menudo con savia lechosa; flores
actinomorfas o zigomorfas, epíginas, con perianto y
androceo pentámeros; anteras connadas o convergentes
que forman un cilindro alrededor del estilo; óvulos nu-
merosos con placentación axilar; estilos con pelos co-
lectores de polen; fruto en cápsula poricida o circuncísil.
Tejidos frecuentemente con cristales de oxalato cálci-
co. Presencia de inulina (un tipo especial de reserva de
polisacáridos) y de glucósidos cianógenos. Caracteres
anatómicos: canales laticíferos articulados en el floema
de tallos y hojas; presencia frecuente de cistolitos en las
células de la epidermis de las hojas; es frecuente la cal-
cificación o silicificación de las paredes de éstas cé-
lulas; óvulos unitegumentados y tenuinucelados; nudos
uniloculares.
Géneros/especies: 65/2.000.
Distribución: Amplia, especialmente en regiones templa-
das y subtropicales yen regiones montanas tropicales.
Géneros más importantes: Lobelia (200-365 spp.),
Campanula (300 spp.), Centropogon (230 spp.) y
Siphocampylus (215 spp.).

Figura 95. Asteraceae (continuación). 1, Gnaphalium obtusifolium: a, inflorescencia (capítulo discoide), x6; b, flósculo
femenino (tipo de flor mayoritario en la inflorescencia), x14; c, flósculo hermafrodita (sólo hay unas pocas de estas flores
que se sitúan en la parte central del capítulo), x 14; d, ápice del estilo de una flor hermafrodita (observar las líneas estigmáticas
marginales), x65; e, androceo extendido (superficie abaxial), x35; r, infrutescencia, x6. 2, Senecio glabellus: a, dos vistas de
la inflorescencia (capítulo radiado), X21/z; b, flor radiada, x6; c, f1ósculo, x6; d, ápice del estilo de un f1ósculo (observar las
líneas estigmáticas marginales), x35. 3, Carphephorus corymbosus: a, parte superior de la planta, xl/z; b, inflorescencia
(capítulo discoide), X11/3; c, f1ósculo y la bráctea reducida (<<pálea») que lo acompaña, x2 1/ 4 ; d, androceo extendido (superficie
adaxial), x8; e, sección longitudinal de la yema mostrando la posición de las ramas estilares antes de la antesis, x5;
r, androceo y ramas estilares extendidas, x5; g, sección longitudinal de la flor, x5; h, ápice del estilo (observar las líneas
estigmáticas marginales), x6; i, base de las ramas estilares, xlO; j, pelos «colectores de polen» a modo de cepillo situados
en la parte dorsal de las ramas estilares, x25; k, detalle de la zona marginal receptiva del estigma, x25; 1, nectario en el ápice
del ovario, x12. Véase Tabla 14 con las descripciones de estos caracteres generales (donde se representan las características
de varias tribus).
 4 5

Figura 96. Asteraceae (continuación). 1, Berlandiera pumila: a, hábito, x3fs; b, dos vistas de la inflorescencia (capítulo
radiado), X I/2; c, detalle y corte longitudinal del capítulo, x22/ 3; d, aquenio con la bráctea involucral adnada, x3. 2, Ambrosia
artemisiifolia: a, hábito, X2/5; b, inflorescencia estaminífera, x12; c, flor estaminífera, x15; d, androceo extendido (cara adaxial),
x35; e, grupo de involucros femeninos, x12; r, involucro con una única flor pistilífera, x15. 3, Pyrrhopappus carolinianus: a,
aquenio (con vilano persistente), xll/Z; b, sección longitudinal del aquenio (sin el vilano), x6. 4,Xanthium strumarium: capítulo
fructificado, xl l/2' 5, Bidens alba: aquenio, x6.
Representación en EE UU y Canadá: 23 géneros y 290
especies; géneros mayores: Cyanea, Lobelia,
Clermontia y Campanula.
Plantas y productos de interés económico: Algunas
plantas venenosas y medicinales (debido a los alcaloi-
des), como especies del género Laurentia (veneno car-
díaco) y Lobelia (lobelina, un narcótico). Plantas orna-
mentales (especies de 25 géneros), entre ellas
Campanula (campanilla), Codonopsis, Edraianthus,
Jasione (botón azul), Lobelia (lobelia), Phyteuma
(fiteuma), Triodanis y Wahlenbergia.
Comentario: La familia Campanulaceae se divide a
menudo en tres o cuatro subfamilias, que algunos au-
tores consideran familias aparte. Por ejemplo, la
subfamilia Lobelioideae ha pasado a formar su propia
familia (Lobeliaceae), debido a las flores zigomorfas
y resupinadas, anteras connadas, y alcaloides caracte-
rísticos (Lammers, 1992). Los géneros de Campanu-
laceae se diferencian a menudo por la morfología del
fruto, especialmente por el tipo de dehiscencia (por
ej., cápsulas con poros apicales o basales; Rosatti,
1986).
Las flores coloreadas de las Campanulaceae atraen
a numerosos insectos como polinizadores (especial-
mente abejas), y en algunos casos a pájaros. Aunque
las flores pueden variar de abiertas (Triodanis; Fig.
97: 1c) a tubulares y bilabiadas (Lobelia; Fig. 97: 3a),
presentan un mecanismo de liberación del polen simi-
lar al de Asteraceae (Leins y Erbar, 1990). Las bases
extendidas de los filamentos se ajustan alrededor del
disco nectarífero en la base del estilo, permitiendo así
la entrada únicamente de la probóscide. Los estam-
bres con los filamentos y/o las anteras convergentes o
connadas forman un tubo alrededor del estilo y de los
estigmas ocultos (Fig. 97: Id). Antes o poco después
de la antesis, las anteras introrsas se abren y ~iberan el
polen rellenando el tubo que se pegará a los abundan-
tes pelos colectores del estilo. El estilo crece y, como
si se tratara de una «escobilla», arrastra el polen hacia
afuera dejándolo expuesto a los posibles polinizado-
res (Fig. 97: 1e,f). En algunos géneros (por ej.,
Campanula), los pelos colectores de polen se retraen
dentro del tejido estilar, liberando así los granos de
polen (Shetler, 1979; Erbar y Leins, 1989). Los es-
tigmas se separan más tarde y exponen las superfi-
cies superiores receptivas (Fig. 97: 19). En algunas
especies puede aparecer la autofecundación cuando
los estigmas se recurvan lo suficiente como para re-
coger algún grano de polen adherido todavía al pro-
pio estilo.
REFERENCIAS CITADAS
Erbar, e., and P. Leins. 1989.01) the early floral development
and mechanisms of secondary pollen presentation in
Campanula, Jasione, and Lobelia. Bot. Jahrb. Syst. 111 :29-
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pollen presentation in the eampanulaJes-AsteraJes-
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Rosatti, T. J. 1986. The genera of SphenocJeaceae and
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Shetler, S. G. 1979. Pollen-collecting hairs of Campanula
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SOLANACEAE
Familia de la patata
Plantas herbáceas anuales, bienales o perennes, o a
veces arbustos o árboles, a menudo provistas de espi-
nas. Hojas simples o a veces pinnadas, alternas (a me-
nudo opuestas cerca de la inflorescencia), sin estípulas.
Inflorescencia definida, cimosa, o a veces flores solita-
rias, axilares. Flores generalmente actinomorfas, her-
mafroditas, hipóginas, por lo general vistosas. Cáliz
sinsépalo con 5 lóbulos, persistente y a menudo
acrescente en el fruto. Corola simpétala con 5 lóbulos,
rotada, infundibuliforme o hipocrateriforme, de varios
colores, plegada o convoluta. Androceo con 5 estam-
bres, epipétalos; filamentos libres; anteras basifijas, a
veces convergentes, a veces con el conectivo alargado,
iguales o no, con dehiscencia longitudinal o mediante
poros apicales. Gineceo con un pistilo, 2 carpelos; ova-
rio súpero, bilocular; numerosos óvulos, anátropos o
campilótropos, placentación axilar sobre una placenta
sobresaliente; estilo único; estigma bilobulado. Fruto
en baya (a veces encerrada por el cáliz inflado y persis-
tente) o en cápsula septicida; numerosas semillas, apla-
nadas o discoides; endospermo abundante, carnoso;
embrión recto o doblado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustivas con hojas alternas; flores actinomorfas,
hipóginas, con el perianto pentámero; corola simpétala,
plegada o convoluta; 5 estambres epipétalos; ovario
bicarpelar con placentación axilar; y fruto en baya o cáp-
sula. Presencia de varios alcaloides. Caracteres anatómi-
cos: floema intraxilar en el pecíolo y en el tallo (haces
bicolaterales); óvulos unitegumentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 76/2.900.
Distribución: Cosmopolita; más abundante en el cen-
tro y sur de América.
 19

1k

3d

3b
Géneros más importantes: Solanum (1.000 spp.),
Lycianthes (200 spp.) y Cestrum (175 spp.); véase
D'Arcy (1991).
Representación en EE UU y Canadá: 33 géneros y
199 especies; géneros mayores: Solanum, Physalis y
Lycium.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
alimenticias: Capsicum (pimienta de cayena, pimiento
verde y rojo), Lycopersicon (tomate) y Solanum (pata-
ta). Numerosas plantas medicinales y tóxicas (véase
comentario). Plantas ornamentales (especies de 30 gé-
neros), que incluyen Brunfelsia (galán de noche),
Cestrum (dama de noche), Datura, Petunia, Physalis
(alquequenje), Solandra y Solanum (dulcamara).
Comentario: La familia Solanaceae se divide general-
mente en cinco subfamilias con diez tribus, pero mu-
chos taxónomos (por ej., Thorne, 1992) consideran la
subfamilia Nolanoideae (2 géneros y 22 especies) como
una familia aparte, Nolanaceae. Los análisis cladísticos
llevados a cabo por Olmstead y Palmer (1992) apoyan
la inclusión de este grupo dentro de Solanaceae. De-
pendiendo de los autores, de un tercio a casi la mitad de
la familia está formada por las 1.000 a 3.700 especies
del género Solanum, uno de los mayores géneros de las
angiospermas. Según D'Arcy (1991), el número real de
especies se aproxima a 1.000: las sobreestimaciones
reflejan la multitud de variedades de especies descritas
por botánicos y horticultores, lo que da idea de la im-
portancia económica de este grupo.
La familia ha sido objeto tradicionalmente de estu-
dio por etnobotánicos, habiéndose estudiado los nume-
rosos alcaloides presentes de forma extensiva (véase
Evans, 1979; Tétényi, 1987; Roddick, 1986). Tanto en
el Viejo como en el Nuevo Mundo, muchas especies se
han utilizado por sus propiedades medicinales,
alucinógenas y venenosas; hoy en día la familia es una
fuente importante para preparar varias drogas farma-
céuticas comerciales (Roddick, 1991). El nombre de la
familia (y del género Solanum) deriva presumiblemen-
te del latín «solamen», que significa «tranquilo», y que
alude a las propiedades narcóticas de algunas de estas
plantas (Heiser, 1969), llegando a ser este efecto a ve-
ces permanente. De forma semejante es probable que el
nombre inglés «nightshade» (para denominar a la
dulcamara) haga referencia a estas propiedades. Por
ejemplo, las raíces «mágicas» de Mandragora (man-
drágora, que presenta dos tipos de alcaloides) se han
utilizado ampliamente en medicina natural como un
potente narcótico. Otras plantas de las que se obtienen
drogas incluyen Nicotiana (tabaco: nicotina),
Hyoscyamus (beleño: hiosciamina),Atropa (belladona:
atropina) y Datura (estramonio). Debido a que las ba-
yas de algunas especies de Solanum pueden ser muy
venenosas, los europeos no aceptaron ciertas Solanaceae
alimenticias (como los tomates) cuando se introdujeron
por primera vez en el Viejo Mundo.
Las flores conspicuas son entomófilas, presentando
la característica flor de Solanum una corola rotada (a
menudo con lóbulos recurvados; Fig. 98: 2,4b) y anteras
grandes y prominentes, con dehiscencia mediante po-
ros apicales (Fig. 98: 4c,d). La mayoría de las especies de
Solanum no tienen néctar y los polinizadores
(himenópteros y dípteros) visitan las flores en busca de
polen (Symon, 1979; Buchmann, 1986). Los insectos
manipulan las anteras (mediante vibraciones o simu-
lando un «ordeño») para provocar la salida del polen.
Algunos miembros de la familia, como Physalis (Fig.
98: la), tienen corolas hipocrateriformes o infundibuli-
formes, y producen néctar, que se almacena en la base
del tubo de la corola.
REFERENCIAS CITADAS
Buchmann, S. L. 1986. Vibratile pollination in Solanum and
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Biology and systematics, ed. W. O. D' Arcy, pp. 237-252.
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D' Arcy, W. O. 1991. The Solanaceae since 1976, with a review
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Heiser, C. B. 1969. Nightshades-The paradoxical plants,
pp. 1-5. W. H. Freeman, San Francisco.
Olmstead, R. O., andJ. D. Palmero 1992. A chloroplast DNA
phylogeny of the Solanaceae: Subfamilial relationships
and character evolution. Ann. Missouri Bot. Cardo 79:346-
360.

Figura 97. Campanulaceae.l, Triodanis perfoliata: a, hábito, x 3/ s; b, flor cleistógama, x5 1/ 2; c, flor, X32/3; d, androceo y gineceo
de un botón floral, x5 1/z; e, androceo y gineceo en la antesis (anteras abiertas), x5 1/z; r, androceo y gineceo de una flor madura
(polen en los pelos colectores de las ramas estilares), x5 1/z; g, estigma maduro completamente abierto, x5 1/ 2 ; h, sección longitudinal
de la flor, x5; i, sección transversal del ovario en la base, x15; j, sección transversal del ovario cerca del ápice, x15; k, cápsula, x7.
2, Wahlenbergia marginata: flor, x5 1/z. 3, Lobelia glandulosa: a, flor, X21/z; b, sección transversal del ovario, x6; c, androceo y
gineceo, x3 1/z; d, detalle de las anteras (singenesia) y del estigma, x6.
 4a

Figura 98. Solanaceae. 1, Physalis heterophylla: a, flor, x2; b, fruto (baya rodeada por el cáliz inflado), x2/3; e, fruto sin la
mitad del cáliz, x2/3. 2, Solanum carolinense: flor, x2. 3, Datura stramonium: a, rama con flores, x 3/ 8; b, cápsula, x 1/ 2. 4, Solanum
capsicoides (S. ciliatum): a, hábito, X1/5; b, flor, x3; e, estambre, x6; d, detalle de la cara abaxial del ápice de la antera mostrando
los poros, x25; e, sección longitudinal de la flor, x4 1/ 2 ; r, sección longitudinal del ovario, x12; g, sección transversal del ovario,
x12; h, baya, x2/3; i, sección transversal de la baya, x2/3.
Roddick, J. G. 1986. Steroidal alkaloids ofthe Solanaceae. In
Solanaceae: Biology and systematics, ed. W. G. D' Arcy,
pp. 201-222. Columbia University Press, New York.
- - o 1991. The importance of the Solanaceae in medicine
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Thorne, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
CONVOLVULACEAE
Familia de la correhuela menor
Plantas trepadoras anuales o perennes, a veces ar-
bustos o pequeños árboles, normalmente con savia le-
chosa y con rizomas o tubérculos. Hojas simples, ente-
ras, lobuladas, o de pinnadas a pectinadas, alternas, sin
estípulas. Inflorescencia definida, cimosa, o con flores
solitarias, axilares, con pedúnculos articulados. Flores
actinomorfas, hermafroditas, hipóginas, a menudo gran-
des y vistosas, efímeras, por lo general con disco
intraestaminal, normalmente rodeadas por un par de
brácteas (a veces acrescentes y que forman un involu-
cro). Cáliz con 5 sépalos, libres o a veces soldados en
la base, a veces desiguales, imbricados, persistentes.
Corola simpétala, entera o con 5 lóbulos poco marca-
dos, infundibuliforme o hipocrateriforme, plegada, de
colores vivos (normalmente rojo, violeta, azul, o blan-
co), conduplicada-valvada y/o convoluta (retorcida) en
estado de yema. Androceo con 5 estambres, epipétalos
en la base de la corola; filamentos libres, a menudo des-
iguales; anteras dorsifijas, con dehiscencia longitudinal,
generalmente introrsas. Gineceo con un pistilo, 2
carpelos; ovario súpero, bilocular, a veces semejando 4
lóbulos debidos al falso septo, a veces con densa cober-
tura de pelos; 2 óvulos en cada lóculo, anátropos, sésiles,
placentación basal o basal-axilar; estilo simple y filifor-
me o bifurcado; estigmas· 1 ó 2, lineares, lobulados o
capitados. Fruto por lo general en cápsula septífraga
con 4 valvas; semillas con o sin pelos; endospermo es-
caso, duro, cartilaginoso; embrión grande, recto o cur-
vo, con los cotiledones doblados o enrollados, emargi-
nados o bífidos, rodeados por el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas trepadoras con
savia lechosa; flores actinomorfas, vistosas, con la co-
rola infundibuliforme o hipocrateriforme, plegada, con
prefloración conduplicada valvada y/o convoluta; 5 es-
tambres epipétalos; ovario bicarpelar con placentación
axilar; cápsula septífraga; y embrión grande con los
cotiledones doblados y a menudo bífidos. Presencia de
varios alcaloides y glucósidos cianógenos. Tejidos nor-
malmente con cristales de oxalato cálcico. Caracteres
anatómicos: células de látex o canales de látex articula-
dos; floema intraxilar en el pecíolo (haces bicolaterales)
yen el tallo (Fig. 99: b); óvulos unitegumentados y nor-
malmente tenuinucelados.
Géneros/especies: 59/1.830.
Distribución: Principalmente en los trópicos y subtró-
picos con representantes extendidos por regiones tem-
pladas de ambos hemisferios; particularmente abundan-
tes en las regiones tropicales de América y Asia.
Géneros más importantes: Ipomoea (500 spp.), Con-
volvulus (250 spp.), Cuscuta (145-170 spp.) y Jacque-
montia (120 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 18 géneros y
198 especies; géneros mayores: Ipomoea, Cuscuta y
Calystegia.
Plantas y productos de interés económico: Tubércu-
los comestibles de Ipomoea batatas (batata). Drogas po-
tentes como purgantes obtenidas de los tubérculos de
varias especies de Convolvulus y de Ipomoea (de la que
se obtiene también ácido lisérgico, un alucinógeno en
las semillas). Algunas malas hierbas, como Convolvu-
lus, y Cuscuta (cabellos de monte). Plantas ornamenta-
les (especies de 13 géneros), como Calystegia (corre-
huela mayor), Convolvulus. Dichondra. Ipomoea.
Po rana y Stylisma.
Comentario: La familia Convolvulaceae se divide en
tres o cuatro subfamilias (a veces consideradas familias
aparte) y/o tres a diez tribus. Aunque generalmente se
ha estado de acuerdo en las relaciones entre estos gru-
pos, el rango taxonómico (familia, subfamilia o tribu)
continúa siendo materia de controversia (véase Wilson,
1960). Algunos botánicos han separado del resto de la
familia un grupo notablemente diferente, Cuscutoideae
o Cuscutaceae (taxón monotípico), basándose en el há-
bito parásito y la especialización de la corola y el em-
brión (Momin, 1977).
Los autores tampoco están de acuerdo en la delimi-
tación de varios géneros de la familia, como Ipomoea
(Sengupta, 1972). Las líneas genéricas dependen de
caracteres de las brácteas, sépalos, corola, polen,
estigma(s) y fruto. Por ejemplo, los sépalos son de for-
ma, talla y pubescencia variable, mientras que los estig-
mas pueden ser simples, lobulados o globosos. Además,
los caracteres de las semillas (por ej., tipo de pubescen-
 e

Figura 99. Convolvulaceae. Ipomoea pandurata: a, hábito, x1/3; b, sección transversal del tallo mostrando el floema intraxilar,
x15; c, yema de la flor, xl; d, sección transversal de la yema mostrando la prefloración conduplicada-valvada y convoluta de la
corola, x6; e, dos vistas de la flor, x1/2; r, corola extendida y androceo epipétalo, x1/2; g, sección longitudinal de la flor,
x 3/ 4 ; h, sección longitudinal de la flor (sin la parte apical de la corola), xl; i, estigma, x6; j, ovario con el disco nectarífero, x6; k,
sección transversal del ovario, x9; 1, sección longitudinal del ovario, x6; m, cápsula, xl 1/2; n, semilla, x3; o, sección longitudinal
de la semilla, x4 1/ 2,
cia) son importantes para la delimitación de las espe-
cies.
El género lpomoea es fácil de observar en el campo
debido a su hábito trepador, con corolas generalmente
grandes, infundibuliformes, blancas o de colores vivos.
Las corolas en estado de yema están plegadas y enrolla-
das en el sentido de las agujas del reloj (Fig. 99: c,d;
Allard, 1947). Normalmente la flor se abre sólo durante
un día (unas pocas horas), marchitándose más tarde la
corola. Ésta se divide longitudinalmente de forma ca-
racterística a lo largo de la parte media de los cinco
lóbulos del limbo (véase Fig. 99: e). Estas marcas lle-
gan hasta el ápice y están giradas generalmente en el
sentido de las agujas del reloj.
Las flores atraen a diversos tipos de insectos (y algu-
nas especies de lpomoea también a pájaros), que las
visitan en busca del néctar segregado por el disco
h!pógino (Fig. 99: j; Govil, 1975). Los estambres ro-
dean al estilo formando una columna corta en el centro
de la flor (Fig. 99: g,h), a través de cinco pasillos estre-
chos que conducen hacia el néctar. El insecto debe to-
car el estilo exerto para entrar en la flor, y se llena así
del polen de las anteras introrsas, al intentar alcanzar el
néctar de la base. La autofecundación puede producirse
cuando las flores se marchitan.
REFERENCIAS CITADAS
Allard, H. A. 1947. The direction of twist ofthe corolla in the
bud, and twining of the stems in Convolvulaceae and
Dioscoreaceae. Castanea 12:88-94.
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Convolvulaceae. Curro Sci. 44:518-519.
Momin, A. R. 1977. Bearing of embryological data on
taxonomy of Convolvulaceae. J. Univ. Bombay 44:50-65.
Sengupta, S. 1972. On the pollen morphology of the
Convolvulaceae with special reference to taxonomy. Rev.
Palaeobot. Palynol. 13: 157-212.
Wilson, K. A. 1960. The genera of Convolvulaceae in the
southeastem United States. J. Amold Arbor. 41 :298-317.
BORAGINACEAE
Familia de la borraja
Plantas herbáceas anuales o perennes, normalmente
con rizomas o raíces principales, o a veces arbustos o
árboles, generalmente escábridas o híspidas. Hojas sim-
ples, enteras, alternas (las inferiores a veces opuestas),
sin estípulas. Inflorescencia definida, básicamente en
una cima enrollada (cima helicoidal o circinada) y a
menudo racemosa o espiciforme, las flores se sitúan en
la parte «superior» del eje enrollado, que se desenrolla
cuando maduran las flores, terminal. Flores actinomor-
fas o ligeramente zigomorfas, generalmente hermafro-
ditas, hipóginas, con heterostilia (dimorfismo) ocasio-
nal, normalmente vistosas, por lo general con disco
nectarífero. Cáliz con 5 sépalos, libres o soldados en la
base, generalmente campanulado e imbricado, a menu-
do persistente. Corola simpétala con 5 lóbulos, rotada,
hipocrateriforme, infundibuliforme, o campanulada, a
menudo con apéndices (escamas) en la garganta, nor-
malmente de color azul, blanco, rosado, o amarillo,
imbricada o con torta. Androceo con 5 estambres,
epipétalos; filamentos libres; anteras basifijas o
basalmente dorsifijas; con dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, bicarpelar; ovario
súpero, bilocular aunque puede parecer tetralocular de-
bido a falsos septos, a menudo profundamente
tetralobulado; 4 óvulos (uno en cada sección del ova-
rio), anátropos o hemítropos, placentación axilar, aun-
que a menudo puede ser basal; estilos 1 ó 2, ginobásicos
o terminales; uno o dos estigmas simples o bilobulados,
generalmente capitados, papilosos. Fruto en un esqui-
zocarpo que se abre normalmente en 4 nueces, o a ve-
ces en drupa con 1 a 4 semillas; endospermo escaso y
carnoso o ausente; embrión espatulado, erecto, recto o
a veces curvo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas, a
menudo escábridas o híspidas; inflorescencia cimosa
unípara, cuyo eje se desenrolla al madurar las flores;
tubo de la corola a menudo con apéndices o escamas
(<<corona»); ovario bicarpelar, entero o profundamente
tetralobulado, con estilo ginobásico o terminal; tipo de
fruto en esquizocarpo (que se abre en 4 nueces) o en
drupa; semillas sin endospermo o con muy poco. Pre-
sencia de varios tipos de alcaloides e iridoides. Tejidos
frecuentemente con cristales de oxalato cálcico. Carac-
teres anatómicos: pelos unicelulares firmes, con
cistolitos engrosados, a menudo calcificados y
silicificados en las paredes y en la base; xilema (incluso
en las hierbas) formando un anillo continuo con radios
estrechos; óvulos unitegumentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 117/2.400.
Distribución: Cosmopolita, aunque particularmente
bien representada en las regiones templadas y subtropi-
cales; centros de diversificación en el Mediterráneo y
en el oeste de Norteamérica.
Géneros más importantes: Cordia (250 spp.),
Heliotropium (250 spp.), Tournefortia (150 spp.),
Onosma (150 spp.) y Cryptantha (lOO spp.).
Representacion en EE UU y Canadá: 34 géneros y 384
especies; géneros mayores: Cryptantha, Plagiobothrys
y Hackelia.
Plantas y productos de interés económico: Maderas
comerciales de varias especies de Cordia. Alkanina (un
tinte rojo) obtenido de las raíces de Alkanna. Hierbas
medicinales: Borago (borraja), Lithospermum (utiliza-
do como anticonceptivo por varias tribus indias de
Norteamérica) y Symphytum (consuelda). Plantas orna-
mentales (especies de 32 géneros), entre ellas Borago,
Cerinthe (ceriflor), Cordia, Cynoglossum (lengua de
perro), Echium (viborera), Heliotropium (heliotropo),
Mertensia, Myosotis (nomeolvides) y Pulmonaria
(pulmonaria).
Comentario: La familia se divide generalmente en dos
o cinco subfamilias, basándose principalmente en los
caracteres del estilo (simple o bilobulado, terminal o
ginobásico) y del fruto (esquizocarpo o drupa); la mor-
fología del aquenio es importante para el reconocimien-
to de las cuatro o trece tribus (véase Al-Shehbaz, 1991).
Los frutos maduros son importantes en la mayoría de
los tratamientos para la identificación del género. Las
subfamilias se han reconocido en varias ocasiones como
familias aparte (por ej., Ehretiaceae); la posición
filo genética de las Boraginaceae también ha dado ori-
gen a controversias. Aunque muchos taxónomos rela-
cionan esta familia con Lamiaceae- Verbenaceae
(Lamiales), otros autores (por ej., Thorne, 1992) la con-
sideran relacionada con el complejo de familias forma-
do por Solanales (Convolvulaceae, Solanaceae y Pole-
moniaceae; véase Cantino, 1982 y Olmstead et al.,
1993).
Las inflorescencias características dorsiventrales y
enrolladas son complejas variaciones de una disposi-
ción básicamente cimosa (Fig. 100: la). Los ejes prin-
cipales son simpódicos, y forman cimas circinadas que
se desenrollan progresivamente cuando las flores ma-
duran. Este tipo de inflorescencia se denomina general-
mente «helicoide» y/o «escorpioide» según autores (véa-
se Rickett, 1955). El enrollamiento ,se debe al desarrollo
de una sola flor (o rama) de cada par original de la cima.
Generalmente, en una cima helicoide las ramas latera-
les se desarrollan en un mismo lado del eje, y en una
cima escorpioide, en lados alternos cada vez (véase Fig.
100: 1a-c; Prior, 1960). Como resultado se forma una
inflorescencia aparentemente espiciforme o racemosa.
Varios tipos de insectos (abejas, lepidópteros y mos-
cas) son los principales polinizadores que visitan las flo-
res para recoger el néctar segregado en la base. Tam-
bién se han observado pájaros y murciélagos polinizando
varias especies (por ej., en el género Cordia; Al-Shehbaz,
1991). Los apéndices y/o los pelos de la corola funcio-
nan como señales de guía hacia el néctar (Fig. 100: 2d, e)
y ayudan a proteger y a cerrar parcialmente el acceso al
néctar. Las corolas de varios géneros (por ej., Myosotis
y Cryptantha) sufren grandes cambios de color, que por
lo menos en algunos casos son indicativos de la dispo-
nibilidad de néctar (Casper y La Pine, 1984). La autofe-
cundación prevalece en aquellas especies con flores re-
lativamente inconspicuas (Knuth, 1909). Especies de
diversos géneros (por ej., Cordia y Cryptantha) presen-
tan heterostilia (véase las discusiones sobre la heterostilia
en los comentarios para Rubiaceae y Lythraceae;
Ganders, 1979).
REFERENCIAS CITADAS
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southeastem United States. J. Amold Arbor., Suppl. Ser.
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Cantino, P. D. 1982. Affinities of the Larniales: A cladistic
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Olmstead, R. G., B. Bremer, K. M. Seott, and 1. D. Palmero
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Thome, R. F. 1992. Classifieation and geography of the
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POLEMONIACEAE
Familia del flox
Plantas herbáceas anuales, bienales o perennes, en
ocasiones arbustos, pequeños árboles o trepadoras, a
menudo de olor desagradable (debido a la presencia de
sustancias en los pelos glandulares). Hojas simples u
ocasionalmente compuestas, enteras, pinnadas o
palmeadas, alternas o a veces opuestas, sin estípulas.
Inflorescencia definida, generalmente cimosa y a me-
nudo corimbosa o capitada, terminal, flores solitarias y
axilares. Flores por lo general actinomorfas, hermafro-
ditas, hipóginas, normalmente vistosas, generalmente
con disco nectarífero intraestaminal. Cáliz sinsépalo con
5 lóbulos, campanulado o hipocrateriforme, imbricado
o valvado, persistente. Corola simpétala con 5 lóbulos,
rotada, campanulada, infundibuliforme o hipocraterifor-
me, plegada, de varios colores, convoluta o contorta en
estado de yema. Androceo con 5 estambres, epipétalos,
 cima 1c
1b compuesta

cima
helicoide
cima
escorpioide

~ 29
~2h

Figura 100. Boraginaceae. 1, Diagramas de inflorescencias: a, cima compuesta; b, cima escorpioide; c, cima helicoide.
2, Heliotropium amplexicaule: a, hábito, x1/3; b, inflorescencia, x2; c, flor, x4 1/ 2 ; d, corola extendida con androceo epipétalo, x6;
e, sección longitudinal de la flor, x8; f, pistilo y disco nectarífero, x15; g, sección longitudinal del pistilo, x15; h, sección
transversal del ovario, x25. 3, Heliotropium polyphyllum: a, esquizocarpo con cáliz persistente, x6; b, esquizocarpo (sin una
porción del cáliz), x6; c, sección transversal del esquizocarpo, xlO.
a veces insertos a distintos niveles dentro del tubo de la
corola; filamentos libres, a veces desiguales; anteras
dorsifijas o basifijas, con dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, tri carpelar; ovario
súpero, trilocular; uno o más óvulos en cada lóculo,
anátropos o hemítropos, sésiles, placentación axilar;
estilo 1, con tres lóbulos en el ápice; estigmas 3, lineares,
situados en la parte superior de las ramas estilares. Fru-
to generalmente en cápsula loculicida con tres valvas
que se abren dejando una columna central; semillas con
cubierta a menudo pegajosa o mucilaginosa cuando se
humedece; endospermo normalmente abundante, car-
noso, oleoso; embrión espatulado, recto o ligeramente
curvado, rodeado por el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas de
olor desagradable; corolas vistosas, hipocrateriformes
o infundibuliformes, plegadas, con prefloración
convoluta o contorta; 5 estambres epipétalos; gineceo
tricarpelar con un estilo dividido en tres lóbulos en el
ápice; cápsulas loculicidas con numerosas semillas que
al humedecerse se vuelven mucilaginosas. Presencia de
inulina (forma especial de reserva de polisacáridos),
saponinas y varios flavonoides. Caracteres anatómicos:
tejido vascular (incluso en las plantas herbáceas) que
forma un anillo continuo (Fig. 101: b); óvulos unitegu-
mentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 16/320.
Distribución: Principalmente en las regiones templa-
das de N orteamérica, extendiéndose hasta los Andes en
Sudamérica y también en las zonas templadas de Eurasia;
mayor diversidad en el oeste de Norteamérica.
Géneros más importantes: Gilia (25-120 spp.), Phlox
(67 spp.), Linanthus (35-50 spp.), Polemonium (25-50
spp.) y Navarretia (30 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 14 géneros y
283 especies; mayores géneros: Phlox, Gilia, Linanthus,
lpomopsis y Polemonium.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
ornamentales (especies de al menos 12 géneros): Cobaea
(campanas de catedral), Phlox, Gilia, Linanthus y
Polemonium.
Comentario: La familia Polemoniaceae está dividida
en cuatro o cinco tribus en base principalmente al hábi-
to, la morfología foliar, la forma de la inflorescencia y
el tipo de inserción de los estambres en la corola. Aun-
que en ocasiones ha sido relacionada con familias como
Caryophyllaceae y Geraniaceae, actualmente se sitúa
dentro de Solanales (Solanaceae, Convolvulaceae,
Boraginaceae; Thorne .1992). Sin embargo, es preciso
llevar a cabo nuevas investigaciones: análisis cladísticos
recientes con datos moleculares sugieren que la rela-
ción con este grupo de familias no es tanta como con
otras familias, como Ericaceae y Diapensiaceae
(Olmstead et al., 1992, 1993). La del imitación genérica
dentro de la familia, especialmente de los grupos de las
regiones templadas, tiene a menudo varias interpreta-
ciones, como el género Gilia y otros próximos a él (Smith
et al., 1977). En particular, las interpretaciones de nu-
merosas especies polimorfas reciben diferente tratamien-
to taxonómico, por ejemplo en géneros como Polemo-
nium y Phlox (Wilson, 1960).
Las corolas simpétalas, blancas o de colores vivos, se
caracterizan por un tubo largo y bien desarrollado, con el
limbo extendido y de campanuladas (Cobaea) a
hipocrateriformes (Phlox; Fig. 101: e), infundibuliformes
(Gilia, Polemonium) a casi rotadas (Polemonium; Grant,
1959). En algunas especies del género Gilia el tubo es muy
estrecho y filiforme. Los mecanismos de polinización en
la familia han sido estudiados extensamente por Grant y
Grant (1965). Las diversas formas de la corola están rela-
cionadas con grupos específicos de polinizadores, entre
ellos diversos insectos (abejas, moscas, escarabajos, mari-
posas y polillas), colibríes y murciélagos.
Las atractivas flores, a menudo aromáticas o de olor
desagradable, se disponen en grupos conspicuos de
inflorescencias. El néctar segregado por el disco
nectarífero (Fig. 101: g) se acumula en la base del tubo
con el interior peloso. Una mancha o línea de distinto
color en el limbo (Fig. 101: e,f) sirve a menudo como
guía para alcanzar el néctar. Las flores son generalmen-
te protandras, alargándose el estilo sobre las anteras
cuando éstas ya han liberado el polen.
REFERENCIAS CITADAS
Grant, V. 1959. Natural history ofthe phloxfami/y. Vol. 1,
Systematie botany, pp. 23-25, 35-51. Martinus Nijhoff, The
Hague.
- - - and K. A. Grant. 1965. Flower pollination in the phlox
fami/y, pp. 143-165. Columbia University Press, New York.
Olmstead, R. G., B. Bremer, K. M. Seott, and 1. D. Palmer.
1993. A parsimony analysis of the Asteridae sensu lato based
on rbcL sequenees. Ann. Missouri Bot. Card. 80:700-722.
- - , H. 1. Miehaels, K. M. Seott, and J. D. Palmer. 1992.
Monophyly of the Asteridae and identifieation of their
major lineages inferred from DNA sequenees of rbcL. Ann.
Missouri Bot. Cardo 79:249-265.
Smith, D. M., C. W. Glennie, J. B. Harborne, and C. A.
Williams. 1977. Flavonoid diversifieation in the Polemo-
niaeeae. Biochem. Syst. & Eco!. 5: 107-115.
Thorne, R. F. 1992. Classifieation and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Laneaster) 58:225-348.
Wilson, K. A. 1960. The genera of Hydrophy llaeeae and Po-
lemoniaeeae in the southeastern United States. J. Arnold
Arbor. 41:197-212.
Figura 101. Polemoniaceae. Phlox drummondii: a, hábito, X2/5; b, sección transversal del tallo con el tejido vascular en un
anillo continuo, x8; e, pelos glandulares capitados del tallo, x170; d, yema, x2; e, flor, xl 1/ 2 ; f, corola extendida y androceo
epipétalo, x2 1/ 2 ; g, pistilo, x12; h, sección longitudinal del ovario (y base de la flor), x15; i, sección transversal del ovario,
x25; j, cápsula con el cáliz persistente, x5; k, semilla, xlO; 1, sección longitudinal de la semilla, xlO.

LVTHRACEAE pequeñas. Inflorescencia definida, cimosa y a menudo

Familia de la salicaria
Plantas herbáceas, anuales o perennes, a veces ar-
bustos, raramente árboles. Hojas simples, enteras,
opuestas o en verticilos, con o sin estípulas; estípulas
fasciculada, racemosa, o paniculada, o flores solitarias,
terminal o axilar. Flores actinomorfas u ocasionalmen-
te zigomorfas, hermafroditas, períginas, a menudo vis-
tosas, a veces con heterostilia (di o trimórficas) con un
hipanto campanulado o tubular bien desarrollado, a
menudo con disco nectarífero, frecuentemente rodeado
por un epicáliz. Cáliz con 4 u 8 sépalos, libres, valvado.
Corola con 4 u 8 pétalos, rara vez ausente, libres, que
parten del anillo o de la parte superior de la superficie
interna del hipanto, con uña, con el margen irregular,
efímeros, de color a menudo blanco, rosado, rojo, o
púrpura, imbricados, corrugados en estado de yema.
Androceo a menudo con el doble de estambres que de
pétalos (biseriados), a veces con tantos estambres como
pétalos (uniseriados), o rara vez con numerosos estam-
bres insertos en el hipanto bajo los pétalos u ocasional-
mente sobre el anillo o en la base; filamentos libres,
generalmente inflexos en estado de yema, desiguales;
anteras dorsifijas, versátiles, con dehiscencia longitudi-
nal, introrsas. Gineceo con un pistilo, con 2, 6 o más
carpelos; ovario generalmente súpero, con tantos lóculos
como carpelos; óvulos varios o numerosos por lóculo,
anátropos, con placentación axilar o axilar en la base y
parietal en el ápice (debido a los septos incompletos);
un estilo; estigma normalmente capitado. Fruto por 10
general en cápsula dehiscente encerrada en el hipanto
persistente, o rara vez en baya; semillas a veces aladas,
rara vez con sarcotesta; endospermo ausente; embrión
recto, oleoso.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustos con hojas opuestas de margen entero; flores
períginas con el hipanto bien desarrollado, campanulado
o tubular; pétalos con uña, con los márgenes recortados
irregularmente en estado de yema; estambres con los
filamentos desiguales insertos en la cara interna del
hipanto bajo los pétalos; cápsula variadamente dehis-
cente encerrada en el hipanto persistente. Presencia de
varios tipos de alcaloides y taninos. Tejidos con crista-
les de oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: células
de mucílago a menudo en la epidermis de las hojas o en
el mesófilo; floema intraxilar en tallos (anillo interno
continuo o en haces vasculares bicolaterales; Fig. 102:
1b,c); nudos uniloculares (Fig. 102: 1c).
Géneros/especies: 25/460.
Distribución: Principalmente tropical y subtropical, con
alguna representación en las regiones templadas; espe-
cialmente diversa en los trópicos americanos. Las espe-
cies de zonas templadas son principalmente herbáceas o
sufrútices, a menudo en hábitats encharcados; las espe-
cies tropicales son, por 10 general, arbustos o árboles.
Géneros más importantes: Cuphea (250 spp.), Nesaea
(50-56 spp.), Lagerstroemia (53 spp.), Diplusodon (50
spp.) y Rotala (44-50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 12 géneros y
36 especies; géneros mayores: Lythrum y Cuphea.
Plantas y productos de interés económico: Tintes de
algunas plantas como Lawsonia inermis (henna, un tin-
te rojo anaranjado que se extrae de las hojas secas). Fru-
tos comestibles de Punica granatum (granada). Plantas
ornamentales (especies de 12 géneros), que incluyen
Cuphea, Lagerstroemia (árbol de Júpiter), Lawsonia,
Lythrum (salicaria), Punica, y Woodfordia.
Comentario: El concepto de la familia Lythraceae, se-
gún se entiende aquí, incluye cuatro subfamilias
(Dahlgren y Thorne, 1984; Thorne, 1992); una de ellas
es monotípica, Punicaceae (Punica, la granada; 2 espe-
cies) y otra, Sonneratiaceae, está formada por dos géne-
ros de mangles (Sonneratia, con 4 especies) y uno de
árboles del bosque húmedo tropical del Viejo Mundo
(Duabanga, 3 especies). Ambos grupos difieren del resto
de Lythraceae s.s. por presentar numerosos carpelos y
estambres, yel ovario total o parcialmente ínfero, como
en el fruto en baya de Punica y Sonneratia (Graham et
al., 1990). Algunas semejanzas en caracteres anatómi-
cos y embrionarios, que se resumen con detalle en
Dahlgren y Thorne (1984), relacionan estos dos grupos
con Lythraceae s.s.; el grupo Lythraceae s.I., también
está apoyado por los análisis cladísticos de Johnson y
Briggs (1984). La subfamilia Lythroideae (Lythraceae
s.s.) se ha dividido a veces en dos tribus, dependiendo
de si los septos son completos o no en el ápice dellóculo
del ovario (Graham, 1964).
Un carácter común en la familia (yen otras familias
del orden Myrtales) es el hipanto prominente (<<tubo del
cáliz»), que varía de campanulado (Decodon) a tubular
(Lythrum; Fig. 102: 1d,g). A veces, como en Cuphea, el
hipanto presenta un espolón. Los lóbulos del cáliz sur-

Figura 102. Lythraeeae. 1, Lythrum alatum var.lanceolatum: a, rama con flores, x2/3; b, sección transversal del tallo (entrenudo)
con el floema intraxilar, x20; e, sección transversal del nudo (unilocular), x20; d, yema, x8; e, pétalo, x5 1/ 2 ; r, tres vistas de la
antera, x15; g-j, flor con los estilos cortos: g, flor con los estilos cortos, x4; h, perianto extendido, hipanto, y androceo (estam-
bres largos), x5 11Z; i, grano de polen, x800; j, pistilo (estilos cortos), x5 1/ 2 ; k-q, flor con los estilos largos: k, flor con los estilos
largos, x4; 1, perianto extendido, hipanto, y androceo (estambres cortos), x5 1/ 2; m, grano de polen, x800; n, pistilo (estilo largo),
x5 1/ 2 ; 0, vistaabaxial del perianto extendido y del hipanto, x5 1/ 2; p, sección transversal del ovario, x25; q, sección longitudinal del
ovario y de la base del hipanto, x15; r, fruto (cápsula rodead~r el hipanto persistente), xlO; s, cápsula (sin el hipanto
persistente), xlO; t, semilla, x25; u, sección longitudinal de la semilla, x25. 2, Cuphea hyssopifolia: a, perianto extendido,
hipanto, y androceo (estambres biseriados), x5; b, sección transversal del ovario, x25.
1d

&J
2b
 gen del margen o sobre el anillo, y los pétalos surgen
también del anillo o se disponen a lo largo de la parte
superior de la superficie interna (Fig. 102: lo). Los es-
tambres están generalmente insertos bajo los pétalos en
la cara interna dentro de la copa (Fig. 102: lh, 1; 2a). El
hipanto tiene costillas o nervios conspicuos, a menudo
con apéndices (brácteas que forman el epicáliz) alternos
a los nervios ya los lóbulos del cáliz (Fig. 102: ld,o).
>Ada apéndice representa aparentemente dos brácteas
unidas (o estípulas) asociadas con cada lóbulo del cáliz.
El hipanto es persistente en el fruto (Fig. 102: Ir) y
encierra varios tipos de cápsulas: loculicida (Decodon),
septicida (Rotala), septífraga (varias especies de
Lythrum), e irregularmente dehiscentes (Ammannia). En
Punica, el hipanto forma una corona en el ápice de la
baya, caracterizada por la cáscara gruesa y coriácea. Las
finas paredes de los carpelos dividen la baya en celdas
repletas de semillas y rodeadas por una sarcotesta
pulposa.
Las flores de colores atraen a varios tipos de
polinizadores (insectos, pájaros; y murciélagos en
Sonneratia). A menudo, el néctar segregado por el dis-
co, se acumula en la base de la copa del hipanto; por
ejemplo, en las flores ligeramente zigomorfas de
Lythrum los polinizadores (abejas y moscas) alcanzan
el néctar a través de un espacio abierto entre las anteras
y el estilo, que está curvado hacia un lado. Los insectos
con apéndices largos y los colibríes polinizan las flores
con espolones y largos tubos de Cuphea. Las flores de
Punica no producen néctar, y los insectos (como los
escarabajos) recogen el polen de los numerosos estam-
bres conspicuos con los filamentos coloreados de rojo-
anaranjado. Varias especies apétalas de la familia (gé-
neros Ammannia y Peplis) son presumiblemente
autopolinizadas (cleistógamas o pseudocleistógamas).
Un gran número de especies presentan flores
heteromorfas, con dos tipos de estilos (por ej., especies
de Rotala y Lythrum) o con tres tipos (Decodon,
Lagerstroemia, y algunas especies de Lythrum); los co-
mentarios de Rubiaceae y Pontederiaceae respectiva-
mente, detallan algunos aspectos de estos dos mecanis-
mos de cruzamiento. Lythrum salicaria, una especie
europea (introducida en EE UU), ha sido estudiada de
forma extensa como uno de los ejemplos clásicos de
heterostilia trimórfica (véase Weller 1992). La
heterostilia dimórfica en la familia, como en otras espe-
cies de Lythrum (L. alatum; Fig. 102: 19-n) se deriva
evidentemente de la heterostilia trimórfica.
REFERENCIAS CITADAS
Dahlgren, R., and R. F. Thorne. 1984. The order Myrtales:
Circumscription, variation, and relationships. Ann.
Missouri Bot. Gard. 71:633-699.
Graham, A., S. A. Graham, J. W. Nowicke, V. Patel, and S.
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Graham, S. A. 1964. The genera of Lythraceae in the
southeastern United States. J. Arnold Arbor. 45:235-250.
Johnson, L. A. S., and B. G. Briggs. 1984. Myrtales and
Myrtaceae-A phylogenetic analysis. Ann. Missouri Bot.
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flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Weller, S. G. 1992. Evolutionary modifications of tristylous
breeding systems. In Evolution andfunction ofheterostyly,
ed. S. C. H. Barrett, pp. 247-272. Monogr. Theor. & Appl.
Genet. 15. Springer-Verlag, Berlin.
MELASTOMATACEAE
Familia del mayo
Plantas herbáceas, anuales o perennes, arbustos, o ár-
boles, algunas trepadoras; tallos de sección cuadrada o
circular. Hojas simples, enteras o serradas, opuestas (una
de ellas a veces más pequeña que la otra), decusadas,
sésiles o pecioladas generalmente con 3-5 nervios pro-
minentes y casi paralelos, divergentes en la base y con-
vergentes en el ápice (conectados mediante nervios trans-
versales), sin estípulas. Inflorescencia definida, cimosa,
terminal o axilar. Flores ligeramente zigomorfas (debido
a la orientación del androceo), hermafroditas, epíginas o
a veces medio epíginas o períginas, grandes y vistosas o
pequeñas, a veces rodeadas por brácteas vistosas, con
hipanto bien desarrollado y a menudo urceolado. Cáliz
por lo general con 4 ó 5 sépalos, a menudo libres,
imbricados, persistentes. Corola normalmente con 4 ó 5
pétalos, libres, generalmente patentes, a menudo de co-
lor rojo, azul, blanco, rosado, o púrpura, generalmente
imbricados y/o convolutos. Androceo con el doble de
estambres que de pétalos, biseriados, que parten del
hipanto; filamentos libres, inflexos en estado de yema,
geniculados; anteras biloculares o a veces uniloculares,
basifijas, a menudo con varios apéndices en la base de
los conectivos, dehiscentes por un poro apical en cada
una de ellas. Gineceo con un pistilo, generalmente con
3 ó 5 carpelos; ovario ínfero (adnado al hipanto) o a ve-
ces medio ínfero o súpero (dentro del hipanto libre), con
tantos lóculos como carpelos; numerosos óvulos, anátro-
pos o a veces campilótropos, placentación generalmente
axilar; un estilo, simple; un estigma, capitado o puntea-
do. Fruto en cápsula loculicida o en baya; numerosas
semillas, pequeñas; endospermo ausente; embrión peque-
ño, recto o curvo, generalmente con cotiledones desiguales.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
leñosas con hojas opuestas sin estípulas y a veces con
nervios prominentes casi paralelos (y con otros trans-
 1e

Figura 103. Melastomataceae. 1, Rhexia mariana: a, hábito, X1/2; b, sección transversal del tallo con el floema intraxilar,
x9; e, dos vistas de la flor, xl; d, flor sin los pétalos, x2; e, estambre de la flor en estado de yema, x41/ 2 ; r, estambre de una flor
madura, x4 1/ 2 ; g, sección longitudinal de la flor, x2; h, sección longitudinal del ovario, x6; i, sección transversal del ovario,
x6; j, fruto (cápsula rodeada por el hipanto), x3; k, sección longitudinal del fruto, x3; 1, semilla, x30; m, sección longitudinal de
la semilla, x30. 2, Tetrazygia bicolor: a, rama con frutos, X 1/2; b, baya, x2.
versales que los conectan); flores tetrámeras o
pentámeras con un hipanto urceolado; estambres con
filamentos geniculados y a menudo anteras
apendiculadas que se abren mediante un poro apical;
fruto en cápsula loculicida o en baya. Presencia de
taninos y cristales de oxalato cálcico. Caracteres anató-
micos: floema intraxilar (floema interno) en el tallo (Fig.
103: 1b); a menudo haces vasculares en el córtex y en la
médula; nudos uniloculares.
Géneros/especies: 244/3.360.
Distribución: Pantropical; con mayor diversidad en
Sudamérica, especialmente en hábitats tropicales
montanos.
Géneros más importantes: Miconia (700-1.000
spp.), Medinilla (150-400 spp.), Tibouchina (200-350
spp.), Memecylon (150-300 spp.), Leandra (200 spp.)
y Clidemia (145-165 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 19 géneros y
65 especies; géneros mayores: Miconia y Rhexia.
Plantas y productos de interés económico: Maderas
de los géneros Astronia y Memecylon (utilizadas lo-
calmente para muebles y en la construcción). Frutos
comestibles de Medinilla, Melastoma y Mouriri. Tin-
tes de algunas plantas, como Memecylon. Plantas or-
namentales (especies de 19 géneros), que incluyen
Dissotis, Heterocentron, Medinilla, Melastoma, Rhexia
y Tibouchina.
Comentario: Melastomataceae es una familia bien de-
finida y aparentemente monofilética (Dahlgren y Thorne,
1984). En la parte continental de EE UU, la familia está
representada por el género Rhexia (todas las especies
situadas en el sudeste; Fig. 103: 1) y Tetrazygia bicolor
(Fig. 103: 2; Wurdack y Kral, 1982).
Estas plantas se reconocen fácilmente en el campo
por la nerviación característica (no tan obvia en Rhexia)
y por los estambres. Las hojas opuestas (Tetrazygia; Fig.
103: 2a) se caracterizan a menudo por los nervios se-
cundarios prominentes divergentes en la base y conver-
gentes en el ápice; estos nervios, junto con el nervio
medio principal, están conectados mediante nervios ter-
ciarios transversales. Los estambres son normalmente
geniculados (doblados), mientras que las anteras son
dehiscentes mediante poros apicales y apéndices mo-
dificados en el conectivo (Fig. 103: 1e,f; Wilson, 1950).
La morfología de estos apéndices (agudos, espinosos,
curvos) se ha utilizado para diferenciar géneros yespe-
cies.
Normalmente, las flores vistosas no producen néc-
tar, y los insectos (a menudo abejorros) visitan las flo-
res para recoger el polen haciendo vibrar la flor o mani-
pulando la zona apical de las anteras (Renner, 1989).
Por lo general, la autofecundación se evita mediante una
efectiva separación espacial entre las anteras yel estig-
ma: el largo estilo exerto (con un pequeño estigma) está
curvado y se sitúa por encima de los estambres. En
Tetrazygia, el estilo sobresale antes de que se abra la
flor (Tomlinson, 1980). Algunas especies tropicales
(Medinilla y Tibouchina spp.) son nectaríferas y son
polinizadas por abejas, colibríes, murciélagos, y roedo-
res (Stein y Tobe, 1989).
El fruto característico de Rhexia (Fig. 103: 1j,k) es
una cápsula encerrada en la parte globosa inferior del
hipanto persistente en forma de matraz. El fruto de
Tetrazygia es una baya (Fig. 103: 2b).
REFERENCIAS CITADAS
Dahlgren, R. M. T., and R. F. Thorne. 1984. The order
Myrtales: Cireumseription, variation, and relationships.
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neotropieal Melastomataeeae and Memeeylaeeae. Ann.
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Stein, B. A., and H. Tobe. 1989. Floral neetaries in
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implieations. Ann. Missouri Bot. Gard. 76:519-531.
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Melastomataceae, with sorne phy letie implieations. Amer.
J. Bot. 37:431-444.
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taceae in the southeastem United States. J. Arnold Arbor.
63:429-439.
COMBRETACEAE
Familia del almendro de la India
Árboles, arbustos, o plantas trepadoras leñosas. Ho-
jas simples, enteras, alternas, opuestas, o a veces en
verticilos, persistentes o caducas, a menudo con dos
cavidades glandulares (nectarios extraflorales) en la base
y varias hendiduras (domacios) en la superficie abaxial,
generalmente sin estípulas. Inflorescencia definida,
espiciforme, racemosa, capitada o paniculada, terminal
o axilar. Flores actinomorfas o a veces ligeramente
zigomorfas, hermafroditas o a veces unisexuales (plan-
tas dioicas o polígamas), epíginas, normalmente peque-
ñas, sésiles, con un hipanto corto o conspicuamente pro-
longado sobre el ovario, generalmente con disco
nectarífero pubescente en el ápice del ovario. Cáliz
normalmente con 4 ó 5 sépalos, libres, val vados o a veces
 -~---:l-
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2b
2a

Figura 104. Combretaceae.1, Conocarpus erectus: a, rama con flores estaminíferas, X3/4; b, hoja (vista abaxial), X 3/4; c, detalle
de la cara abaxial de la hoja mostrando el nervio medio y los domacios, x5; d, detalle del pecíolo con los nectarios extraflorales, x5;
e, pelo combretáceo de la hoja, x225; r, sección transversal del tallo con el floema intraxilar, x12; g, inflorescencia estaminífera,
x4; h, flor estaminífera, x12; i, rama con flores pistilíferas, X3/4; j, inflorescencia pistilífera, x4 1/ 2 ; k, flor pistilífera, x12; 1,
infrutescencia, x3; m, drupa, x6. 2, Laguncularia mcemosa: a, sección transversal de la cara abaxial de la hoja a través de un
domacio (observarla glándula de la base), x215; b, flor estaminífera, x7 1/ 2 ; c, sección longitudinal de la flor estaminífera, xlO; d,
flor pistilífera, x7 1/ 2 ; e, sección longitudinal de la flor pistilífera, xlO; r, sección transversal del ovario, xlO; g, drupa, x2; h,
sección transversal de la drupa, x2 1/ 1 .
imbricados, persistentes. Corola ausente o con 4 ó 5
pétalos, libres, pequeños, de color verdoso, blanqueci-
no, rosado, rojo, o anaranjado, imbricados o valvados.
Androceo con 8 ó 10 estambres (biseriados) o a veces
4 ó 5 (uniseriados); filamentos libres, inflexos en esta-
do inmaduro; anteras versátiles, con dehiscencia
longitudinal, introrsas. Gineceo con un pistilo y de 2 a
5 carpelos; ovario ínfero, unilocular, a menudo con cos-
tillas, coronado por el disco nectarífero en el ápice;
óvulos 2 a 6, anátropos, péndulos, con funículos largos
y finos, placentación apical; un estilo; estigma capitado
o punteado. Fruto en drupa, normalmente con
exocarpo coriáceo y mesocarpo esponjoso, a menudo
algo aplanada, con costillas o alada; una semilla; en-
dospermo ausente; embrión grande, recto, a menudo
verde, oleoso, con los cotiledones contortos, convolutos
o plegados.
Caracterización de la familia: Plantas leñosas que vi-
ven a menudo en zonas costeras (en manglares); hojas
simples, enteras, con un par de glándulas a cada lado de
la base y con cavidades (domacios) en la cara abaxial;
flores epíginas, pequeñas, con el hipanto prolongado
sobre el ovario; óvulos péndulos suspendidos del ápice
del ovario mediante largos y finos funículos; fruto
drupáceo coriáceo, alado, o con costillas y con el
mesocarpo esponjoso. Presencia frecuente de taninos y
saponinas. Caracteres anatómicos: idioblastos estrella-
dos con cristales de oxalato cálcico en el mesófilo de la
hoja (que aparece como un punteado traslúcido cuando
la hoja no es muy gruesa); pelos unicelulares de gruesas
paredes, compartimentados y que parecen bicelulares
en la base (debido a la membrana incluida; «pelos
combretáceos»); y floema intraxilar (floema interno) en
los nervios de las hojas (haces bicolaterales) y del tallo
(Fig. 104: 1í).
Géneros/especies: 20/600.
Distribución: Principalmente tropical, extendiéndose
hacia zonas subtropicales; especialmente bien represen-
tada en África, donde las especies son a menudo
arbustivas y habitan en sabanas.
Géneros más importantes: Combretum (250 spp.) y
Terminalia (150-250 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: RuGida (2 spp.),
Terminalia (1-2 spp.), Ruchenavia (1 sp.), Conocarpus
(1 sp.) y Laguncularia (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Maderas
comerciales, taninos y frutos comestibles de varias es-
pecies de Terminalia (almendro de la India). Plantas
ornamentales (especies de al menos 6 géneros), inclui-
dos Rucida, Combretum, Conocarpus, Pteleopsis,
Quisqualis y Terminalia.
Comentario: La familia Combretaceae se ha dividido
generalmente en dos subfamilias y cinco tribus basán-
dose en el hábito, presencia o no de corola, y morfolo-
gía del fruto (Graham, 1964). Más de dos tercios de la
familia pertenecen a los grandes géneros Combretum y
Terminalia. Algunos son géneros de mangles:
Conocarpus, Laguncularia y Lumnitzera.
La familia se caracteriza por diversos rasgos vegeta-
tivos especiales. Por ejemplo, los peculiares pelos uni-
celulares (<<pelos combretáceos»; Fig. 104: le) con un
ápice agudo y una base bulbosa y engrosada, se distri-
buyen ampliamente en toda la familia (Stace, 1965b).
Estos pelos parecen bicelulares en la base, como si se
tratara de un pequeño pelo dentro de otro (semejante a
los pelos de algunas Cistaceae), una ilusión óptica cau-
sada por la membrana de celulosa de la pared celular,
que puede ser cónica o cóncava. Cada pelo está inserto
entre las células de la epidermis mediante un pie o base.
En la base de la hoja se sitúan un par de glándulas cons-
picuas (nectarios extraflorales; Fig. 104: Id). En la cara
abaxial de las hojas (Conocarpus; Fig. 104: 1b,c) y a
veces también en la cara adaxial (Laguncularia) se ob-
servan unas cavidades, a veces muy numerosas, llama-
das domacios (Stace, 1965a). Estas pequeñas cavida-
des de morfología variada aparecen sólo en los órganos
vegetativos de ciertas dicotiledóneas leñosas. General-
mente los domacios se desarrollan sobre las uniones del
nervio medio y los nervios secundarios y a veces en otras
partes, por ejemplo, a lo largo de los márgenes foliares
al final de los nervios secundarios (Laguncularia). Fre-
cuentemente estas cavidades son habitadas por ácaros
(y otros pequeños artrópodos). En Laguncularia raee-
mosa, cada domacio en forma de matraz contiene una
glándula multicelular capitada (Fig. 104: 2a).
Las flores epíginas de las Combretaceae se caracte-
rizan por un hipanto bien desarrollado, normalmente
tubular o aplanado (Fig. 104: 2c,e). La parte inferior del
hipanto está unida al ovario y la parte superior se pro-
longa hacia el ápice formando una garganta o copa
profunda. El interior de la base de la copa está cu-
bierta por el disco nectarífero peloso que corona el
ovario.
Aunque se han observado diversos polinizadores (in-
cluidos primates y pequeños mamíferos en Combretum)
en algunas especies tropicales, se sabe muy poco acer-
ca de la biología de la polinización de los representan-
tes norteamericanos. Las flores pequeñas son normal-
mente protóginas y son polinizadas por insectos atraídos
por el néctar segregado en el disco. En Rucida las flores
son hermafroditas; el estigma receptivo sobresale antes
de la antesis (cuando las anteras se abren). Las flores
unisexuales de Conocarpus erectus (Fig. 104: 1h,k), dis-
puestas en cabezuelas globosas (Fig. 104: 19,j), tienen
lugar en pies de planta diferentes. Laguncularia
racemosa es funcionalmente dioica, con flores estami-
níferas y hermafroditas muy similares (Fig. 104: 2b,c vs.
2d,e). La forma estaminífera, con disco y estilo, carece
de ovario y es algo más pequeña. El polen de las flores
hermafroditas (<<pistilíferas») es aparentemente funcio-
nal. Las flores de Terminalia catappa también son esta-
miníferas y hermafroditas, aunque ambas tienen lugar
en el mismo pie de planta (Tomlinson, 1980).
Los frutos (drupas) de las Combretaceae están bien
adaptados a menudo a la dispersión acuática: un grueso
exocarpo encierra un mesocarpo con aerénquima espon-
joso que sirve como «tejido de flotación». Las drupas
son frecuentemente aplanadas, aladas, y/o con costillas,
y coronadas por el hipanto persistente. El fruto con cos-
tillas de Laguncularia, por ejemplo, es aplanado y tiene
dos alas gruesas y esponjosas (Fig. 104: 2g,h). Las se-
milhis germinan mientras el fruto permanece unido al
árbol (viviparismo; véase Rhizophoraceae). Los frutos
coriáceos en forma de lámina de Conocarpus tienen tam-
bién dos alas y son aplanados (Fig. 104: 1m), pero se
disponen en una infrutescencia semejante a un cono que
finalmente se rompe aparte (Fig. 104: 11). Los frutos
con forma de almendra de Terminalia son también lige-
ramente alados. Las «drupas» de Bucida, duras y algo
semejantes a una nuez, tienen un mesocarpo con varias
capas de aerénquima.
REFERENCIAS CITADAS
Graham, S. A. 1964. The generaof Rhizophoraceae and
Combretaceae in the southeastem United States. J. Arnold
Arbor. 45:285-301.
Stace, C. A. 1965a. Cuticular studies as an aid to plant
taxonomy. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 4:1-78.
- - o 1965b. The significance of the leaf epidermis in the
taxonomy ofthe Combretaceae.1. A general review oftri-
bal, generic and specific characters. J. Linn. Soc., Bot.
59:229-252.
Tomlinson, P. B. 1980. The biology oftrees native to tropical
Florida, pp. 143-153. «Publ. by the author,» Petersham,
Mass.
ONAGRACEAE
Familia de la onagra
Plantas herbáceas, anuales, bienales, normalmente
perennes, o a veces arbustos o árboles, ocasionalmente
acuáticas. Hojas simples, enteras, serradas o lobuladas,
alternas, opuestas o en verticilos, con o sin estípulas
(estípulas pequeñas y caducas). Inflorescencia indefi-
nida, espiciforme, racemosa, paniculada, o flores soli-
tarias y axilares. Flores actinomorfas o a veces
zigomorfas, generalmente hermafroditas, epíginas, con
hipanto tubular o campanulado bien desarrollado
(adnado al ovario, a menudo situado sobre éste), a me-
nudo vistosas, con disco nectarífero (en la base del esti-
lo) o nectarios (en la parte inferior del hipanto). Cáliz
generalmente con 4 sépalos, libres, caducos o persis-
tentes, valvados. Corola generalmente con 4 pétalos,
libres, a menudo provistos de uña, de color amarillo,
blanco, rojo o anaranjado, convolutos, imbricados o
valvados. Androceo con 8 estambres (biseriado) o a
veces con 4 (uniseriado), situados en el borde del hipanto
o cerca de él; filamentos libres; anteras versátiles,
basifijas, a veces divididas transversalmente, con de-
hiscencia longitudinal; granos de polen en tétradas o
solitarios, conectados mediante filamentos viscosos,
cada grano presenta 3 poros con prominentes
«tapaderas» (aperturas). Gineceo con un pistilo,
tetracarpelado; ovario ínfero, tetralocular aunque a ve-
ces con septos incompletos en la base; varios a nume-
rosos óvulos en cada lóculo, anátropos, placentación
axilar; estilo 1, fino; estigma 1, capitado, de superficie
irregular, o tetralobulado, o ramificado en 4 partes.
Fruto normalmente en cápsula loculicida o a veces en
baya o nuez; semillas por lo general numerosas, cornos as
o glabras; embrión oleoso, generalmente recto; endos-
permo ausente.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe-
rennes o arbustos; flores tetrámeras, epíginas con el
hipanto corto o alargado; granos de polen característi-
cos (con 3 aperturas prominentes) conectados por fila-
mentos viscosos (véase comentario posterior); ovario
ínfero (a menudo coronado por el hipanto alargado).
Tejidos con rafidios (grupos de cristales de oxalato cál-
cico con forma de aguja) y taninos. Caracteres anatómi-
cos: floema intraxilar (floema interno) en tallos (Fig.
105: 2b); nudos uniloculares.
Géneros/especies: 18/650.
Distribución: Regiones templadas y subtropicales (es-
pecialmente del Nuevo Mundo); con mayor diversidad
en el oeste de EE UU y México.
Géneros más importantes: Epilobium (200-215 spp.),
Fuchsia (100 spp.), Oenothera (80 spp.) y Ludwigia
(75 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 13 géneros y 252
especies; géneros principales: Camissonia, Oenothera
y Clarkia.
Plantas y productos de interés económico: Plantas or-
namentales (especies de 12 géneros), entre ellas Clar-
kia, Fuchsia, Gaura y Oenothera.
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2f

2h

Figura 105. Onagraeeae. 1, Ludwigia peruviana: a, dos vistas de la flor, xl. 2, Oenothera laciniata: a, hábito, x 3/ s; b, sección
transversal del tallo con el floema intraxilar, xlI; e, dos vistas de la flor, xI 1/2; d, antera, xlI; e, granos de polen unidos porlos
filamentos viscosos, x96; r, sección longitudinal de la flor, xI 4/s; g, sección longitudinal del ovario, x3 1/ 2 ; h, sección transversal
del ovario, xlI; i, cápsula, x2 1/ 3;j, sección longitudinal de la semilla, x22.
Comentario: La familia Onagraceae constituye un gru-
po monofilético con diversos caracteres propios (Hoch
et al., 1993), como la presencia de abundantes rafidios
(grupos de cristales de oxalato cálcico con forma de
aguja) y la inusual morfología del polen (discutida más
adelante). La familia se incluye en el orden Myrtales
(con otras familias como Myrtaceae, Melastomataceae,
y Lythraceae) según los esquemas de la clasificación
moderna, con las que comparte algunos caracteres como
el hipanto característico y el floema interno (Dahlgren
y Thorne, 1984). La bibliografía sobre la familia es muy
extensa, especialmente en lo referente a embriología,
citología y química (véase bibliografía en Conti et al.,
1993). En las últimas revisiones se incluyen la mayoría
de los géneros; en particular, Oenothera, ha sido objeto
de estudios muy detallados (Cleland, 1972). Los géne-
ros están agrupados en varias tribus pequeñas (la mayo-
ría monofiléticas) basándose principalmente en los ca-
racteres del fruto (Hoch et al., 1993).
El característico polen de las Onagraceae ha intere-
sado a muchos botánicos (véase Skvarla et al., 1975,
1976). Estos granos de polen, relativamente grandes, a
menudo presentan un contorno más o menos triangular
debido a tres prominentes aperturas de morfología com-
pleja. Los granos de polen pueden liberarse en solitario
o en muchas especies en tétradas (por ej., Ludwigia spp.).
Los filamentos, compuestos de un material elástico y
algo viscoso, conectan los granos de polen (Fig. 105: 2e).
Estas finas hebras son de estructura y número variable,
y están presentes también en el polen de ciertas Ericaceae
(en la subfamilia Rhododendroideae).
Las flores son generalmente entomófilas, aunque a
veces son polinizadas por pájaros, y se abren por la
noche para estos polinizadores (por lo general abejas y
lepidópteros). El néctar, que se acumula en el tubo flo-
ral, es segregado por un disco de la base del estilo o por
nectarios de la parte interna de la base del hipanto. El
polen se adhiere a los insectos mediante una sustancia
pegajosa que forma filamentos entre los granos (o
tétradas). Aunque la polinización cruzada está favore-
cida generalmente por la protandria, también puede apa-
recer la autofecundación (Raven, 1979).
REFERENCIAS CITADAS
Cleland, R. E. 1972. Oenothera: Cytogenetics and evolution.
Academic Press, London.
Conti, E., A. Fischback, and K. J. Sytsma. 1993. Tribal
relationships in Onagraceae: Implications from rbcL data.
Ann. Missouri Bot. Gard. 80:672-685.
Dahlgren, R. M. T., and R. F. Thorne. 1984. The order
Myrtales: eircumscription, variation, and relationships.
Ann. Missouri Bot. Gard. 71:633-699.
Hoch, P. e., J. v. erisci, H. Tobe, and P. E. Berry. 1993. A
cladistic analysis ofthe plant family Onagraceae. Syst. Bot.
18:31-47.
Rayen, P. H. 1979. A suryey of reproductiye biology in
Onagraceae. New ZealaniJ. Bot. 17:575-593.
Skvarla, J. J., P. H. Rayen, and J. Praglowski. 1975. The
eyolution of polI en tetrads in Onagraceae. Amer. J. Bot.
62:6-35.
- - - , - - - , and ---o 1976. Ultrastructural survey of
Onagraceae pollen. In The evolutionary significance ofthe
exine, ed. 1. K. Ferguson and J. Muller, pp. 447-479. Linn.
Soco Symp. Ser. No. 1. Academic Press, London.
MVRTACEAE
Familia del mirto
Árboles o arbustos, aromáticos (debido a aceites eté-
reos). Hojas simples, enteras, opuestas o alternas, co-
riáceas, persistentes, glandular-punteadas, sin estípulas.
Inflorescencia definida, cimosa y a menudo semejan-
do un racimo, umbela o panícula, o a veces flores soli-
tarias y axilares. Flores actinomorfas, hermafroditas,
epíginas o a veces medio epíginas, generalmente visto-
sas, con un hipanto bien desarrollado (a menudo
prolongándose sobre el ovario), con disco nectarífero
(en el ápice del ovario o bordeando el hipanto), por lo
general rodeado por dos brácteas. Cáliz con 4 ó 5 sépa-
los (a veces muy reducidos o ausentes), libres o connados
en la base, imbricados o a veces entero en estado de
yema (más tarde se abren irregularmente en la antesis o
son caducos como una caliptra). Corola con 4 ó 5 péta-
los, libres (o a veces convergentes formando una caliptra
o ausentes), normalmente de color blanco o rojo, imbri-
cados. Androceo con numerosos estambres; filamen-
tos libres o a veces unidos en grupos de 4 ó 5 opuestos
a los pétalos, inflexos en estado inmaduro; anteras
dorsifijas, versátiles, con ápice conectivo a menudo glan-
dular, con dehiscencia generalmente longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, normalmente con 2 ó 5
carpelos; ovario ínfero o a veces medio ínfero, unilocular
o por lo general con tantos lóculos como carpelos; dos o
más óvulos en cada lóculo, anátropos o campilótropos,
péndulos, placentación básicamente parietal (ovario uni-
locular) aunque a menudo parece axilar debido a la for-
ma de la placenta; estilo 1, alargado; un estigma capitado.
Fruto generalmente en baya o en cápsula loculicida;
endospermo feculento o ausente; embrión más o menos
plegado o enrollado en espiral, de forma variada.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos
con órganos aromáticos; hojas simples, coriáceas, glan-
dular-punteadas; perianto tetrámero o pentámero y es-
tambres numerosos; hipanto bien desarrollado; ovario
ínfero con placentación axilar o profundamente intru-
so-parietal. Fruto en baya o en cápsula loculicida. Teji-
dos con cristales de oxalato cálcico y un alto contenido
en taninos. Caracteres anatómicos: cavidades secretoras
esquizógenas y glándulas lisígenas con aceites etéreos
(que corresponden en las hojas a puntos translúcidos;
Fig. 106: lb); floema intraxilar en el pecíolo (haces
bicolaterales) y tallo; nudos unilacunares.
Género/especies: 144/3.000.
Distribución: Regiones tropicales y subtropicales; par-
ticularmente diversa en Australia y América tropical.
Géner~ más importantes: Eugenia (1.000 spp.),
Syzygium (500 spp.), Eucalyptus (450-500 spp.) y
Myrcia (250-500 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 17 géneros y
80 especies; géneros principales: Eugenia y Calyptran-
thes.
Plantas y productos de interés económico: Frutos co-
mestibles de Eugenia (pomarosa), Myrciaria, Psidium
(guayaba) y Syzygium Uambolerro). Especias y aceites
esenciales de Eucalyptus (aceite), Melaleuca (mirto de
cayeput), Pimenta (pimienta de Jamaica) y Syzygium.
Maderas comerciales de varios géneros, como
Eucalyptus y Eugenia. Malas hierbas, por ejemplo en el
sur de Florida: Melaleuca quinquenervia y Rhodomyr-
tus tomentosus. Árboles y arbustos ornamentales
(especies de 38 géneros), entre ellas Callistemon (esco-
billón rojo), Eucalyptus (eucalipto), Eugenia, Feijoa
(guayabo del Brasil), Melaleuca, Myrtus (mirto) y Rho-
domyrtus.
Comentario: Dependiendo de la circunscripción, la
familia Myrtaceae se divide en dos o en cuatro subfa-
mili as, basándose principalmente en el tipo de fruto
(baya, cápsula o fruto seco e indehiscente; Schmid, 1980;
Dahlgren y Thorne, 1984). Las delimitaciones genéri-
cas (por ej., Eugenia-Syzygium) y las relaciones varían
considerablemente según las diferentes clasificaciones
(véase Wilson, 1960; Johnson y Briggs, 1984). Un pro-
blema a la hora de establecer límites genéricos es la re-
lativa uniformidad de la estructura floral (que se discu-
te a continuación) de esta familia a'parentemente
monofilética (Tomlinson, 1980).
Los principales caracteres de campo son las hojas
glandulares y punteadas de olor picante, flores epíginas
con numerosos estambres sobre un receptáculo en for-
ma de copa. En ocasiones, como en Psidium, los sépa-
los se unen formando una capucha que se cae al abrirse
la flor. Un disco nectarífero bordea al hipanto o se sitúa
en el ápice del ovario (Fig. 106: le). La descripción de
la flores Myrtaceae, «de hipóginas a epíginas» según
varios autores, refleja la variación en el grado de fusión
del hipanto con el ápice o con los lados del ovario. Se-
gún Briggs y Johnson (1979), el ovario nunca es com-
pletamente ínfero o súpero, y quizá sea mejor referirse
al tipo general de flor de la familia como «perígina».
Los insectos (y algunos pájaros) en busca del néctar
son atraídos por las flores, que generalmente tienen es-
tambres conspicuos (por ej., Melaleuca, Fig. 106: 2a;
Callistemon) creando un efecto «escobilla», o bien pé-
talos vistosos con grupos de estambres, como ocurre en
Myrtus o Myrcianthes (Briggs y Johnson, 1979). Las
flores Myrtaceae desprenden a menudo un dulce perfu-
me.
REFERENCIAS CITADAS
Briggs, B. G., and L. A. S. Johnson. 1979. Evolution in the
Myrtaceae-Evidence from inflorescence structure. Proc.
Linn. Soco New South Wales 102:157-256.
Dahlgren, R. M. T., and R. F. Thorne. 1984. The arder
Myrtales: Circumscription, variation, and relationships.
Ann. Missouri Bot. Gard. 71:633-699.
Johnson, L. A. S., and B. G. Briggs. 1984. Myrtales and
Myrtaceae-A phylogenetic analysis. Ann. Missouri Bot.
Gard. 71:700-756.
Schmid, R. 1980. Comparative anatomy and morphology af
Psiloxylon and Heteropyxis, and the subfamilial and tribal
classification ofthe Myrtaceae. Taxon 29:559-595.
Tomlinson, P. B. 1980. The biology oftrees native to tropical
Florida, pp. 265-285. «Pub!. by the author,» Petersham,
Mass.
Wilson, K. A. 1960. The genera of Myrtaceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 41 :270-278.
LOGANIACEAE
Familia de la lombricera
Plantas trepadoras leñosas, arbustos o árboles, en
ocasiones plantas herbáceas. Hojas simples, enteras,
opuestas, estipuladas; estípulas generalmente interpe-
ciolares, membranáceas o a menudo muy reducidas, con
glándulas adaxiales típicas (coléteres) en la base (y so-
bre la superficie de unión al tallo). Inflorescencia defi-
nida, cimosa, o a veces flores solitarias, terminal o axilar.
Flores actinomorfas o ligeramente zigomorfas, gene-
ralmente hermafroditas, hipóginas, vistosas, a veces con
heterostilia (dimórfica), a veces con un pequeño disco
nectarífero. Cáliz normalmente sinsépalo con 4 ó 5 ló-
bulos, soldado en la base de forma variada (o casi li-
bre), tubular, a menudo con glándulas (coléteres) en la
superficie interna, imbricado. Corola simpétala con 4 ó 5
lóbulos, tubular, infundibuliforme o urceolada, de va-
rios colores, imbricada, convoluta o valvada. Andro·
ceo con 4 ó 5 estambres (tantos como lóbulos de la co-
rola), epipétalos; filamentos libres; anteras basifijas, a
menudo sagitadas en la base, con dehiscencia longitu-
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Figura 106. Myrtaceae. 1, Eugenia axillaris: a, rama con flores, XI/2; b, hoja, XI/2, con un detalle de la superficie punteada, x6;
e, flor, x8; d, dos vistas de la antera, x25; e, sección longitudinal de la flor, x9; r, sección transversal del ovario, x20.
2, Melaleuca quinquenervia: a, rama con flores y frutos, X I/2; b, fruto (cápsula encerrada en el hipanto), x4 1/ 2 ; e, fruto abierto,
x4 1/ 2. 3, Myrcianthesfragans: a, baya, x2; b, sección transversal de la baya, x2; e, sección longitudinal de la semilla, x3 1/ 2 •
dinal, generalmente introrsas. Gineceo con un pistilo,
generalmente bicarpelar; ovario súpero, bilocular; va-
rios óvulos, a veces numerosos, anátropos o hemítropos,
placentación axilar; un estilo, simple o con 2 ó 4 ramas;
estigma capitado o lorulado. Fruto generalmente en
cápsula septicida (también con dehiscencia loculicida)
o a veces en baya; semillas aplanadas o elipsoides, a
menudo aladas; endospermo normalmente abundante,
carnoso o cartilaginoso; embrión recto, rodeado por el
endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas leñosas (lianas,
arbustos o árboles); hojas opuestas, simples, con mar-
gen entero, estipuladas; estípulas interpeciolares (a ve-
ces muy reducidas) con glándulas (coléteres) en la cara
adaxial; flores simpétalas, con el perianto y el androceo
tetrámero o pentámero; ovario súpero bicarpelar, con
placentación axilar; tipo de fruto a menudo en cápsula
septicida que también se abre a lo largo de los lóculos.
Presencia de compuestos iridoides y varios alcaloides.
Tejidos con cristales de oxalato cálcico. Caracteres ana-
tómicos: floema intraxilar en el pecíolo (haces bicolate-
rales) y tallo (Fig. 107: c); óvulos unitegumentados y
tenuinucelados; nudos unilacunares (Fig. 107: c); floema
interaxilar (floema incluido) presente en el leño de va-
rios géneros (por ej., Strychnos).
Géneros/especies: 17/480.
Distribución: Ampliamente dispersa en las regiones
tropicales y subtropicales, con escasa representación en
zonas templadas; a menudo en hábitats secos de zonas
bajas.
Géneros más importantes: Strychnos (190-200 spp.),
Geniostoma (52-60 spp.) y Spigelia (50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Geniostoma
(25 spp.), Spigelia (6 spp.), Mitreola (= Cynoctonum;
3 spp.), Gelsemium (2 spp.) y Strychnos (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Muchas
plantas venenosas o medicinales (debido a los alcaloides,
iridoides y/o saponinas), como ocurre en Gelsemium
(con alcaloides en la raíz como la sempervirina y la
gelsemina) y Strychnos (componentes curativos y medi-
cinales; alcaloides como la estricnina y la brucina se ex-
traen de la corteza y de las semillas). Especies de al me-
nos seis géneros se cultivan como plantas ornamentales,
por ejemplo: Desfontainia, Gelsemium, Geniostoma,
Logania, Spigelia (lombricera) y Strychnos.
Comentario: La circunscripción de la familia
Loganiaceae ha sido interpretada de forma variada (véa-
se Rogers, 1986 y Bremer y Struwe, 1992). En algunos
casos, se han reconocido unas cinco familias segrega-
das (por ej., Strychnaceae, Spigeliaceae), y varios gé-
neros (por ej., Polypremum), que se han incluido a ve-
ces en otras familias relacionadas. La familia
Buddlejaceae (Buddleja y otros géneros de ubicación
incierta), que se incluía a menudo previamente en
Loganiaceae (Tiagi y Kshetrapal, 1972), se considera
ahora generalmente una familia diferente perteneciente
a otro orden distinto (Scrophulariales; Cronquist, 1988;
Thorne, 1992). Las Loganiaceae aparecen aquí en un
sentido bastante estricto (Thorne, versión actualizada
sin publicar, 1992), incluyendo sólo las que se habían
considerado normalmente siempre en la subfamilia
Loganioideae, una conclusión a la que llega igualmente
Jensen (1992) tras un detallado examen de la morfolo-
gía y de la química de Loganiaceae s.l. Análisis
cladísticos de datos morfológicos llevados a cabo por
Bremer y Struwe (1992) indican también que
Loganiaceae s.l. es un grupo parafilético, y que son ne-
cesarios por tanto otros análisis que incluyan todos los
géneros. Thorne propone la transferencia del género
Polypremum a Scrophulariaceae, y de la subfamilia
Potalioideae (Anthocleista, Fagraea, y Potalia) a la fa-
milia Gentianaceae, considerando así la subfamilia
Plocospermatioideae (Plocosperma) como una familia
aparte. La familia Loganiaceae s.s. (Loganioideae) se
divide generalmente en un número variado de tribus
basadas en la prefloración de la corola y en la morfolo-
gía del fruto. La estrecha relación de algunos taxones
(como Gelsemium) con Rubiaceae está apoyada por
análisis cladísticos de caracteres morfológicos (Bremer
y Struwe, 1992).
Vegetativamente, las plantas leñosas se caracterizan
por presentar hojas opuestas con margen entero y con
estípulas. Las estípulas se sitúan entre los pecíolos (in-
terpeciolares, como en muchas Rubiaceae) y varían des-
de estructuras membranosas (Spigelia) hasta estructu-
ras reducidas a una línea a modo de cuerda entre los
pecíolos (especies del género Mitreola). Al igual que
en Rubiaceae, los coléteres (pelos glandulares) apare-
cen a menudo en la superficie interna de las estípulas, y
a veces también sobre la base de las hojas, brácteas, o
en el interior del cáliz (por ej., Spigelia). En Gelsemium
las bases de los pecíolos están unidas mediante el borde
de las estípulas, mientras que los coléteres se sitúan en
la axila de las hojas y entre los pecíolos (Fig. 107: b).
Las corolas tubulares o urceoladas atraen general-
mente a diversos insectos como polinizadores, y asi-
mismo a colibríes (por ej., Spigelia). Las flores son a
veces olorosas y presentan disco nectarífero, como ocu-
rre en Gelsemium (Fig. 107: g). Es notable también el
mecanismo de cruzamiento en las plantas con heterostilia
dimórfica, que se comenta detalladamente para Rubia-
ceae y Pontederiaceae, y que tiene lugar por ejemplo en
Gelsemium (véase Fig. 107: e,f,k; Ornduff, 1970).
Figura 107. Loganiaceae. Gelsemium sempervirens: a, hábito, x1/2; b, nudo con estípulas y coléteres en el extremo de los
renuevos, xlO; e, sección transversal del nudo (un haz unilacunar) con floema intraxilar, xl0; d-j, flor con los estilos largos:
d, flor con los estilos largos, xl 1/2 ; e, flor con los estilos largos (con un corte en la corola cerca de la base; estambres cortos),
x2'/2 ; f, sección longitudinal de la base de la flor con estilos largos, x3; g, ovario y disco, x8; h, sección longitudinal del ovario,
xlO; i, sección transversal del ovario, x20; j, sección longitudinal de la flor con estilos largos, x2 1/ 2 ; k, flor con estilos cortos
(con un corte en la corola cerca de la base; estambres largos), x2 1/ 2 ; 1, cápsula, x2; m, semilla, x4; n, sección longitudinal de la
semilla, x4.
 El tipo de fruto es generalmente una cápsula septicida
más o menos comprimida, que puede abrirse también a
lo largo de los lóculos a varios niveles (Fig. 107: 1). Las
valvas se abren desde el eje central para liberar las se-
millas, a menudo aladas (Fig. 107: m). En Strychnos el
fruto es una baya.
REFERENCIAS CITADAS
Bremer, B., andL. Struwe. 1992. Phylogeny ofthe Rubiaceae
and the Loganiaceae: Congruence or conflict between
morphological and molecular data? Amer. J. Bot. 79:1171-
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Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of
flowering plants, 2d ed., pp. 431-436. New York Botanical
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Loganiaceae and other families of the Asteridae. Ann.
Missouri Bot. Cardo 79:284-302.
Omduff, R. 1970. The systematics and breeding system of
Celsemium (Loganiaceae). J. Amold Arbor. 51:1-17.
Rogers, G. K. 1986. The genera of Loganiaceae in the
southeastem United States. J. Amold Arbor. 67: 143-185.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Tiagi, Y. D., and S. Kshetrapal. 1972. Studies on the floral
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ed. Y. S. Murty, B. M. Johri, H. Y. Mohan Ram, and T. M.
Varghese, pp. 408-416. Sarita Prakashan, Meerut, India.
RUBIACEAE
Familia del café o de la rubia
Con frecuencia árboles o arbustos (en los trópicos),
a veces lianas, o plantas herbáceas (en las regiones tem-
pladas). Hojas simples, generalmente enteras, opuestas
o aparentemente en verticilo, decusadas, estipuladas;
estípulas interpecioladas, con glándulas (coléteres) en
la superficie adaxial o en los márgenes. Inflorescencia
definida, básicamente cimosa y semejando una panícula,
a veces capitada, o reducida a una única flor, terminal o
axilar. Flores actinomorfas, hermafroditas, epíginas, a
menudo con heterostilia (dimórfica), con disco
nectarífero. Cáliz sinsépalo con 4 ó 5 lóbulos, a veces
desiguales con uno o más lóbulos agrandados, a veces
con glándulas (coléteres) en la superficie interna, sin
solapamiento de los lóbulos en estado de yema, persis-
tentes y a veces acrescentes en el fruto. Corola simpétala
con 4 ó 5 lóbulos, de forma variada, aunque general-
mente rotada, hipocrateriforme o infundibuliforme, a
menudo pelosa en el interior de la garganta, blanca o de
colores vistosos, valvada, imbricada, o contorta. An-
droceo con 4 ó 5 estambres (tantos como lóbulos de la
corola), epi pétalos; filamentos libres; anteras dorsifijas,
con dehiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un
pistilo, generalmente bicarpelar; ovario ínfero, normal-
mente con dos lóculos, coronado por el disco nectarífero;
uno o más óvulos en cada lóculo, anátropos, erectos,
péndulos, u horizontales, placentación axilar o aparen-
temente basal o apical; estilo bífido o a veces entero;
estigma(s) linear (en los estilos bífidos) o capitado o
bilobulado (en los estilos enteros). Fruto en cápsula
loculicida o septicida, en esquizocarpo que se divide en
dos segmentos, o a veces en baya o drupa; semillas a
veces aladas; endospermo normalmente abundante, car-
noso; embrión pequeño, por lo general recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustos; hojas simples, opuestas, estipuladas, con los
márgenes enteros; estípulas interpeciolares con glándu-
las (coléteres) en la cara adaxial o en los márgenes; flo-
res actinomorfas, simpétalas, epíginas (a menudo con
heterostilia); perianto y androceo tetrámero o pentámero;
ovario bicarpelar con estilo bífido. Presencia frecuente
de diversos alcaloides y compuestos iridoides. Tejidos
con cristales de oxalato cálcico (rafidios). Caracteres
anatómicos: óvulos unitegumentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 500 a 600/9.000.
Distribución: Predominantemente tropical y subtropi-
cal (árboles y arbustos) y más abundante en el norte de
Sudamérica; en las zonas templadas predominan los re-
presentantes herbáceos.
Géneros más importantes: Psychotria (700-1.400 spp.),
Galium (400 spp.), Ixora (400 spp.), Pavetta (350-400
spp.), Tarenna (370 spp.), Oldenlandia (300 spp.), Randia
(200-300 spp.), Gardenia (200-250 spp.) y Mussaenda
(200 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 60 géneros y
317 especies; géneros mayores: Galium, Hedyotis y
Psychotria.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
medicinales (por su contenido en alcaloides): Cephaelis
(ipecacuana), Cincho na (quinina) y Coffea (café). Ob-
tención de tintes: Rubia (rubia) y Uncaria. Plantas or-
namentales (especies de 66 géneros), entre ellas Garde-
nia, Hamelia, Ixora, Pentas y Serissa.
Comentario: La delimitación de los taxones dentro de
/'
la familia Rubiaceae es muy controvertida; histórica-
mente la familia se ha dividido en varias subfamilias y
tribus (Verdcourt, 1958; Bremekamp, 1966). Gran par-
te de los géneros principales presentan además dificul-
tades taxonómicas, por ejemplo Psychotria y el com-
 2c Sb

Figura 108. Rubiaceae. 1, Diodia teres: a, hábito, X I / 2 ; b, detalle del nudo con estípulas, x2 1/ 2; c, flor, x6; d, sección longitudinal
de la flor, x6; e, sección transversal del ovario, x12. 2, Cephalanthus occidentalis: a, rama con flores, XI/4; b, detalle de un nudo
joven con estípulas, x2 1/ 4 ; c, cara adaxial de la estípula con coléteres, x6; d, coléteres de la estípula, x25; e, esquizocarpo antes de
la dehiscencia, x4 1/ 2 ; r, esquizocarpo durante la dehiscencia, x4 1/ 2. 3, Galium hispidulum: a, hábito, X I/2; b, nudo con estípulas
[oliáceas, x2 1/ 4 ; c, flor, x12. 4, Hedyotis corymbosa: cápsula, x12. 5, Chiococca alba: a, drupa, x3; b, sección transversal de la
drupa, x3.
pIejo Hedyotis-Oldenlandia. También hay opiniones
diversas sobre las relaciones entre Rubiaceae y otras
familias (véase Lee y Fairbrothers, 1978). Análisis
cladísticos recientes realizados con datos moleculares
(Bremer y Jansen, 1991) apoyan la redefinición de cier-
tas tribus, mientras que análisis filogenéticos con carac-
teres morfológicos (Bremer y Struwe, 1992) apoyan la
idea de proximidad con ciertos taxones (Gelsemium y
otros próximos) de la familia Loganiaceae.
Las Rubiaceae presentan estípulas prominentes, si-
tuadas generalmente entre los pecíolos (interpeciolares)
o a veces entre el pecíolo y el tallo (intrapeciolares).
Las estípulas rodean y protegen a menudo el extremo
del vástago de crecimiento. La estípula de una hoja está
connada a menudo con la estípula adyacente de la hoja
opuesta, formando así una vaina (Hedyotis) o incluso
una estructura foliácea, como en Galium (Fig. 108: 3b).
El número de «hojas» verticiladas en cada nudo es va-
riable, dependiendo del grado de unión o de división de
las estípulas. Normalmente las hojas verdaderas se di-
ferencian por la presencia de yemas axilares. En oca-
siones las estípulas de las especies herbáceas están di-
vididas en estructuras semejantes a cerdas (como en
Diodia; Fig. 108: lb), que presentan glándulas apicales
(Pentas). Las Rubiaceae tienen unos pelos glandulares
llamados coléteres en la cara adaxial o en los márgenes
de las estípulas, y a veces en el interior del cáliz (Fig.
108: 2c, d; Lersten, 1975). En la mayoría de las Rubiaceae
los coléteres son cilíndricos o más o menos cónicos. Las
sustancias céreas o mucilaginosas segregadas por estas
glándulas pueden ayudar a proteger las yemas (Robbrecht,
1988).
Otra característica notable de la familia es la
heterostilia de algunas especies. Este fenómeno (<<es-
tilos diferentes») está bajo el control genético del
polimorfismo floral, en el cual flores de la misma espe-
cie presentan estilos maduros de dos (dimórficas) o
tres (trimórficas) longitudes diferentes (Barrett, 1992).
En las Rubiaceae, la heterostilia consiste en la presen-
cia de estilos de dos longitudes, «largos» y «cortos»,
como aparece en Turneraceae (Fig. 52: e-k), Lythraceae
(Fig. 102: 19-n) y Loganiaceae (Fig. 107: e,f,k); para la
discusión sobre la heterostilia trimórfica, véase el co-
mentario correspondiente a Pontederiaceae (y la Fig.
146). La longitud de los estilos está asociada general-
mente a diferentes longitudes del tubo de la corola, de
los filamentos, al tamaño de las papilas estigmáticas, y
del grano de polen y su ornamentación (Faegri y van
der Pijl, 1980). El mecanismo genético que controla la
heterostilia y que asegura la polinización cruzada ha
sido estudiado de forma extensa (véase Vuilleumier,
1967; Ganders, 1979; Lewis y Jones, 1992). La poliniza-
ción de flores con estilos largos con polen de flores
con estilos cortos (y viceversa) produce una fertilidad
mayor que la polinización de una flor con el mismo
tamaño de estilo que la flor emisora del polen. La fami-
lia Rubiaceae tiene probablemente más especies con
heterostilia dimórfica que cualquier otra familia de
angiospermas (Barrett y Richards, 1990), y quizá inclu-
so más que el resto de angiospermas juntas (Anderson,
1973). Aunque el fenómeno tiene lugar en numerosos
géneros en toda la familia, la heterostilia es más común
en las especies herbáceas.
Las flores, blancas o de colores vivos, atraen fácil-
mente a los polinizadores debido al néctar segregado
por el disco epígino. Las flores pequeñas se agrupan a
menudo en densas inflorescencias conspicuas, como en
Cephalanthus (Fig. 108: 2a). Las flores provistas de
tubos largos reciben la visita de himenópteros y
lepidópteros. Las flores más abiertas, como en Galium
(Fig. 108: 3c), son visitadas principalmente por insec-
tos pequeños, sobre todo moscas. Las flores de muchas
especies leñosas, como las de Gardenia e Ixora, se ca-
racterizan por presentar un mecanismo de liberación del
polen semejante al de Asteraceae y Campanulaceae
(Robbrecht, 1988): el polen se deposita (a menudo con
la flor en estado de capullo) en la parte superior del
estilo y/o en la parte externa (no receptiva) del estigma;
el estigma receptivo se extiende posteriormente.
REFERENCIAS CITADAS
Anderson, W. R. 1973. A morphological hypothesis for the
origin ofheterostyly in the Rubiaceae. Taxon 22:537-542.
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Model systems for evolutionary analysis. In Evolution and
function of heterostyly, ed. S. C. H. Barrett, pp. 1-29.
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Bremekamp, C. E. B. 1966. Remarks on the position, the
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Bremer, B., and R. K. Jansen. 1991. Comparative restriction
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- - - and L. Struwe. 1992. Phylogeny of the Rubiaceae
and the Loganiaceae: Congruence or conflict between
morphological and molecular data? Amer. J. Bot. 79: 1171·
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Faegri, K., and L. van der Pijl. 1980. The principies 01
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Rubiaceae. Bull. lardo Bot. État 28:209-290.
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226.
ApOCYNACEAE
Familia de la vine a
Incluida la familia Asc1epiadaeeae:
Familia de la flor de la seda
Plantas herbáceas perennes, lianas, arbustos, o a ve-
ces pequeños árboles, a veces suculentas, con savia le-
chosa y a menudo con tubérculos carnosos o leñosos.
Hojas simples, enteras, opuestas o en verticilo,
decusadas, con coléteres frecuentemente en la base del
pecíolo (yen la superficie próxima del tallo), con o sin
estípulas (estípulas pequeñas). Inflorescencia definida,
cimosa y semejando un racimo o umbela, terminal o
lateral e interpeciolar. Flores actinomorfas, hermafro-
ditas, hipóginas o ligeramente períginas, vistosas. Cá-
liz con 5 sépalos, libres o soldados en la base, a menudo
con glándulas adaxiales (coléteres) o con proyecciones
no glandulares en la base, imbricados. Corola simpétala
con 5 lóbulos, rotada o a veces hipocrateriforme o
infundibuliforme, a menudo con apéndices en el inte-
rior del tubo o al final de este, de colores muy variables,
contorta, imbricada o valvada. Androceo con 5 estam-
bres, unidos o adnados a la cabeza estigmática (forman-
do un ginostegio), epipétalos; filamentos cortos, solda-
dos en un tubo, a menudo con varios apéndices; anteras
con 2 ó 4lóculos, basifijas, conniventes o connadas, a
menudo con apéndices apicales o basales, dehiscencia
longitudinal o mediante un poro apical, introrsas; gra-
nos de polen en tétradas, granular o agrupado en masas
mucilaginosas (polinio). Gineceo con un pistilo forma-
do solamente por estilos y/o estigmas connados,
bicarpelar; ovarios súperos o ligeramente ínferos
(Woodson, 1930), libres, uniloculares; numerosos óvulos
en cada carpelo, anátropos, péndulos, placentación
parietal; estilo 1, connado o dos estilos libres; estigma
1, de forma variada, bilobulado o con 5 aristas, muy
agrandado, con varias zonas receptivas (una superficie
entera o algunas zonas muy restringidas en la cabeza
estigmática). Fruto en dos folículos (agregados) o en
uno (por aborto de uno de ellos), dehiscente a lo largo
de la sutura adaxial, linear u ovoide, carnoso o leñoso,
liso o variadamente ornamentado, u ocasionalmente
indehiscente, en drupa o baya; semillas ovadas u oblon-
gas, comprimidas, generalmente con un penacho de pe-
los sedosos en el ápice (coma); endospermo escaso o
abundante; carnoso o cartilaginoso; embrión general-
mente grande, recto o doblado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustos, con canales laticíferos; hojas enteras, opues-
tas o verticiladas, con coléteres en la base del pecíolo;
cáliz a menudo con glándulas adaxiales (coléteres) o
con proyecciones no glandulares en la base; estambres
epi pétalos y corola simpétala con varios tipos de apén-
dices; polen en tétradas o a menudo formando polinios;
pistilo bicarpelar con ovarios libres (soldados sólo a los
estilos y/o estigmas) y una cabeza estigmática grande y
especializada; fruto en folículo con semillas comosas.
Presencia de ginostegio (estructura formada por la unión
del androceo y del gineceo) en la familia y en otros gru-
pos relacionados. Presencia de varios tipos de alcaloides
y de glucósidos. Tejidos con cristales de oxalato cálci-
co. Caracteres anatómicos: tubos laticíferos no
segmentados; floema intraxilar en el pecíolo (haces
bicolaterales) y en el tallo (Figs. 109: lb; 110: lb);
óvulos unitegumentados y tenuinucelados; nudos
unilacunares (Fig. 109: lb).
Géneros/especies: 355/3.700.
Distribución: Casi exclusivamente pantropical; con
muy escasa representación en las regiones templadas.
Géneros más importantes: Hoya (90-200 spp.),
Cynanchum (l00-150 spp.), Matelea (130 spp.) y
Asclepias (120 spp.).
Representación en EE UD Y Canadá: 42 géneros y
223 especies; géneros mayores: Asclepias, Matelea,
Cynanchum y Amsonia.
Plantas y productos de interés económico: Muchas
plantas tóxicas (con alcaloides y glucósidos que pue-
den ser venenosas para el ganado), como especies de
Apocynum, y Asclepias (bencenuco). Plantas medicina-
les: Catharanthus (vincristina y vinblastina, fármacos
utilizados en el tratamiento de la leucemia), Rauvolfia
(reserpina, tratamiento de la hipertensión) y Strophan-
thus (estrofantina, un glucósido cardiaco). Plantas
ornamentales (especies de 60 géneros), incluidas Alla-
manda, Amsonia, Asclepias, Carissa, Catharanthus,
Hoya, Nerium (adelfa), Plumeria (frangipanes),
Stapelia, Thevetia (azuceno), y Vinca (vinca).
Comentario: De acuerdo con Safwat (1962) y otros
autores (como Demeter, 1922), Thorne (1992) incluye
la familia Apocynaceae S. S. y Asclepiadaceae en la mis-
ma familia (que consta a su vez de cinco subfamilias).
Se reconoce ampliamente una estrecha relación entre
 19

glándula

Figura 109. Apocynaceae. 1, Catharanthus roseus: a, hábito, x 1/ 2 ; b, sección transversal del nudo (un haz unilocular) con
floema intraxilary canales laticíferos, x5; c, detalle de la cara adaxial de la base del pecíoro con coléteres, x6; d, coléteres, x12; e,
yema, x1 1/ 2 ; f, flor, x 3/ 4 ; g, ovarios, x12; h, cabeza estigmática, x12; i, ovarios y glándulas, x12; j, sección transversal de los
ovarios y las glándulas, x20; k, sección longitudinal de la flor, x3; 1, sección longitudinal de la parte basal de la flor, x7; m,
sección longitudinal de la parte superior de la flor (las anteras abiertas depositan el polen sobre el extremo estéril de la cabeza
estigmática), x5; n, folículos (con el cáliz persistente y glándulas en la base), x2 1/4. 2, Nerium oleander: a, flor, x2/3; b, cara adaxial
del sépalo con coléteres en la base, x4; c, cara adaxial del lóbulo de la corola con apéndice, x1 3/ 4 ; d, estambre, x3 1/z.
 1i

1e

Figura 110. Apocynaceae (continuación). 1, Asclepias humistrata: a, hábito, Xl/JO; b, sección transversal del tallo con canales
laticíferos y floerna intraxilar, x5; c, vista lateral de la flor, x3; d, vista superior de la flor, x5; e, sección longitudinal de la flor, x5;
r, sección longitudinal del gineceo, xlO; g, sección transversal de los ovarios, x12; h, ginostegio (sin «capuchas» y «cuernos»)
mostrando la posición de un par de polinios, xlO; i, par de polinios con la glándula y los brazos translatores, x20; j, folículo con
semillas cornosas, Xl/J. 2, Mateleafloridana: hábito, Xl/J.
TABLA 15. Principales diferencias morfológicas tradicionalmente utilizadas para separar «Apocynaceae» s.s. y «Asclepiadaceae»,
incluidas aquí en una misma familia, Apocynaceae s.l. (Thorne, 1992). Obsérvese que muchos de estos caracteres se solapan en
realidad en los dos grupos (véase comentario de la familia). Para una comparación más detallada, véase la discusión en Rosatti
(1989).

CARÁCTER «APOCYNACEAE» s.s. «ASCLEPIADACEAE» (Asclepiadoideae,

(Apocynoideae y Plumerioideae) Periplocoideae y Secamonoideae)

GÉNEROSIESPECIES 18811.500-2.900 167/2.000-2.100

DISTRffiUCIÓN principalmente tropical y subtropical, regiones tropicales y subtropicales,

con escasa representación en las regiones con relativamente escasa representación
templadas en las regiones templadas

HÁBITO árboles, arbustos, trepadoras leñosas, plantas herbáceas, trepadoras leñosas o

o a veces plantas herbáceas herbáceas, o raramente árboles o arbustos

FORMA DE LA COROLA infundibuliforme o hipocrateriforme rotada, o a menudo tubular con lóbulos

reflejos, a veces hipocrateriforme

«CORONA» a menudo con apéndices o formando
un anillo dentro del tubo de la corola;
filamentos sin apéndices (falsa «corona»)
a veces con apéndices o formando un anillo
dentro del tubo de la corola;
generalmente con apéndices bien desarrollados
en los filamentos (<<capucha» + «cuerno»;
verdadera «corona»)

NECTARIOS disco conspicuo o glándulas que rodean células secretoras alineadas en la cámara
la base del gineceo, o ausente estigmática

FILAMENTOS libres libres o (normalmente) connados en un tubo

ANTERAS libres o conniventes; libres o adheridas convergentes o connadas; adheridas o

a la cabeza estilar generalmente adnadas a la cabeza estilar
(formando el ginostegio)

GRANOS DE POLEN libres, o a veces en tétradas en tétradas; granular, o generalmente

(más o menos coherentes) agrupado en polinios

TIPO DE FRUTO uno o dos folículos, o a veces en baya, uno o dos folículos
drupa o cápsula

-'-
SEMILLAS comosas, aladas o sin estas características generalmente cornos as

los dos grupos (Rosatti, 1989), y probablemente se han
mantenido como familias independientes por tradición,
cuando solamente se conocían bien los taxones de las
regiones templadas. Apocynaceae s.s. es un grupo cla-
ramente parafilético y «Asclepiadaceae» monofilético,
como muestran los análisis cladísticos preliminares de
Judd et al. (1994); Apocynaceae s.l., según la delimita-
ción de Thorne (1992), es un grupo monofilético (véase
también Downie y Palmer, 1992).
En la Tabla 15 se resumen los estados de carácter,
principalmente aquellos relacionados con la poliniza-
ción, muy especializada, que se utilizan normalmente
para diferenciar estos dos grupos. Sin embargo, los
taxones presentan muchos caracteres morfológicos, sien-
do el más notable el peculiar gineceo bicarpelar con los
ovarios libres y con los estilos y/o estigmas unidos. Los
mismos caracteres especializados, históricamente aso-
ciados a «Asclepiadaceae», aparecen también en
Apocynaceae s.s. (Safwat, 1962). Por ejemplo, Ascle-
piadaceae se diferencia por presentar un estigma espe-
cializado que segrega sustancias que agrupan a los gra-
nos de polen en tétradas y polinios. Aunque estos
caracteres están presentes en la mayoría de los grupos
relacionados con las Asclepiadaceae, algunos represen-
tantes tienen polen granular (formando tétradas). En
comparación, el polen típico de Apocynaceae es
granular, pero en ciertos géneros continúa formando
tétradas que se unen formando una masa semejante a un
polinio. En las más especializadas el polinio de las
anteras adyacentes se une de dos en dos mediante el
 «aparato translator», cuyos brazos están unidos mediante
una estructura o «pinza» (retináculo; véase Fig. 110: 1i)
segregada por unas zonas glandulares restringidas del
estigma. Una estructura homóloga de este aparato
translator es el material adhesivo (comentado más ade-
lante) segregado por la zona media de la cabeza
estigmática de las Apocynaceae (Schick, 1980). En los
casos más especializados (Apocynum), la secreción se
organiza en cinco cuerpos amorlos (platos, un tipo de
aparato translator) que facilita la transferencia del polen.
Otras características interesantes y comunes en toda
la familia son los apéndices de la corola y del androceo
(véase Bookman, 1981). El término «corona», amplia-
mente utilizado, se refiere realmente, y según el
monógrafo Woodson (1941), a tres estructuras: al «ani-
llo faucial» derivado del tubo de la corola; a varias es-
tructuras carnosas radiales de los filamentos (verdadera
corona, o «capucha y cuerno»; Fig. 110: ld,e); y a los
. apéndices estériles apicales de las anteras. Las Ascle-
piadaceae presentan una o más de esas estructuras. El
tubo de la corola tiene a menudo apéndices con esca-
mas laminares, pelos u otras estructuras (Fig. 109: lf,m;
2a,c), que representan en realidad coronas de tipo ani-
llo faucial (Safwat, 1962). Las anteras se alargan a me-
nudo en la zona apical mediante diversos procesos (Fig.
109: 2d) comparables a los apéndices de las Asclepia-
daceae.
Al igual que en Orchidaceae, los miembros de la fami-
lia presentan unos fascinantes y complejos mecanis-
mos de polinización. Varios insectos (especialmente
himenópteros y lepidópteros) son atraídos por las flores
vistosas y enriquecidas en néctar. En las especies me-
nos especializadas (Apocynoideae y Plumerioideae), una
glándula (o un disco) de la base del ovario segrega el
néctar, el cual se acumula en la base del tubo de la coro-
la (Woodson y Moore, 1938). La gran cabeza estigmática
de estas flores comprende tres regiones diferenciadas
morfológica y funcionalmente (Fig. 109: lh,m; Schick,
1980, 1982). El tejido estigmático receptivo está res-
tringido a la base de la cabeza bajo una extensión seme-
jante a un cuello (rascador de polen) que forma una cá-
mara. La parte media de la cabeza, una zona llamada
«zona adherente» (Schick, 1982) produce una sustancia
pegajosa. En el ápice estéril se deposita y se acumula el
po~n de las anteras introrsas (Fig. 109: 1m). Guiadas
por las colas basales estériles de las anteras, las
probóscides de los insectos visitantes pueden inspec-
cionar fácilmente entre las anteras conniventes en bus-
ca del néctar oculto. Cuando la probóscide se retira,
contacta primero con el rascador de polen, depositando
sobre éste el polen de otra flor visitada anteriormente.
La probóscide se vuelve pegajosa al pasar próxima a la
zona adhesiva, de modo que el polen de la flor visitada,
situado en el extremo de la cabeza estilar, puede ser
trasladado a una nueva flor.
Los sistemas de polinización más derivados, en
particular los de Asclepias (muy especializados), han
sido objeto de extensos estudios (Robertson, 1886;
Woodson, 1954). El ginostegio, situado en el centro de
la flor, está formado por los cinco estambres convergen-
tes rodeados por la gran cabeza estigmática (Fig. 110:
lh). Esta estructura es comparable a la columna de las
orquídeas. Al igual que en la familia Orchidaceae, el po-
len forma una masa llamada polinio (Fig. 11 O: li). La re-
gión receptiva del estigma está formada por cinco estre-
chas hendiduras o cámaras, cada una de las cuales se
sitúan bajo la capucha formada entre dos anteras adya-
centes. Las células secretoras, alineadas en la cámara
estigmática, producen el néctar que se acumula en la
corona (capuchas; Galil y Zeroni, 1965; Schnepf y Christ,
1980). El ancho extremo del estigma (Fig. 110: li) no es
receptivo. Cuando la pata de un insecto se apoya en el
extremo del estigma, resbala y cae entre el espacio si-
tuado entre las anteras, y un espolón de la pata se en-
gancha a la glándula del polinio; el aparato completo
(glándula, translatores y los dos polinios) es transporta-
do en la pata cuando el insecto abandona la flor. La po-
linización cruzada tiene lugar cuando el insecto visita
otra flor y la pata portadora del polen resbala sobre el
estigma y libera el polinio. La forma del polinio es com-
plementaria al contorno de la cámara estigmática, de tal
forma que la parte convexa, desde donde crecen los tu-
bos polínicos, es adyacente a la superficie estigmática
(Galil y Zeroni, 1969). Si el polinio no se deposita de
forma correcta, los tubos polínicos crecen lejos de la
superficie estigmática.
REFERENCIAS CITADAS
Bookman. S. S. 1981. The floral morphology of Asclepias
speciosa (Asclepiadaceae) in relation to pollination and a
c1arification in terminology for the genus. Amer. J. Bot.
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Demeter, K. 1922. Vergleichende Asclepiadeenstudien. Flo-
ra 115:130-176.
Downie, S. R., and J. D. Palmer. 1992. Restriction site mapping
of the chloroplast DNA inverted repeat: A molecular
phylogeny of the Asteridae. Ann. Missouri Bot. Gard.
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Galil, J., and M. Zeroni. 1965. Nectar system of Asclepias
curassavica. Bot. Gaz. 126: 144-148.
- - - and ---o 1969. On the organization ofthe pollinium
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Judd, W. S., R. W. Sanders, and M. J. Donoghue. 1994.
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Safwat, F. M. 1962. The floral morphology of Secamone and
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Schick, B. 1980. Untersuchungen über Biotechnik der
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flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
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comparative morphology of apocynaceous flowers. Bull.
Torrey Bol. Club 65:135-166.
GENTIANACEAE
Familia de la genciana
Plantas herbáceas anuales, bienales o perennes, a
veces arbustos o pequeños árboles; tallos alados; a me-
nudo raíces con micorrizas. Hojas simples, enteras,
opuestas, decusadas, sésil es, connadas en la base o uni-
das mediante una línea transversal del tallo, ocasional-
mente reducidas a escamas, frecuentemente con glán-
dulas (coléteres) en la base del pecíolo (yen la superficie
adyacente del tallo), sin estípulas. Inflorescencia defi-
nida, cimosa, axilar o terminal, a veces flores solitarias.
Flores actinomorfas, generalmente hermafroditas,
hipóginas, vistosas, con disco nectarífero o glándulas
que rodean la base del ovario. Cáliz sinsépalo con 4 ó 5
lóbulos, tubular o a veces campanulado, frecuentemen-
te con glándulas (coléteres) en la superficie interna, per-
sistentes, imbricados o valvados. Corola simpétala con
4y5 lóbulos, rotada, hipocrateriforme, infundibuliforme
o campanulada, a veces plegada en los senos entre los
lóbulos, a menudo con hoyuelos nectaríferos y/o
fimbriados/escamosos en el tubo, marcescente, normal-
mente de vivos colores (blanco, azul, o rosado),
convoluta. Androceo con 4 ó 5 estambres, epipétalos;
filamentos libres; anteras versátiles o a veces basifijas,
a menudo retorcidas, con dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, bicarpelar; ovario
súpero, con uno u ocasionalmente dos lóculos, frecuen-
temente con glándulas en la base; numerosos óvulos,
anátropos, placentación por lo general parietal en una
placenta profundamente lobulada (ovario unilocular) o
a veces placentación axilar (ovario bilocular); un estilo;
generalmente dos estigmas, lineares, a veces girados en
espiral. Fruto normalmente en cápsula septicida; nu-
merosas semillas, pequeñas; endospermo por lo gene-
ral abundante, oleoso, carnoso; embrión pequeño, rec-
to, cilíndrico o espatulado; rodeado por el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas con
tallos alados y raíces con micorrizas; hojas enteras,
opuestas, sésiles, sin estípulas y con las bases soldadas
(o unidas por una línea del tallo); corola de atractivos
colores y de varios tipos (rotada, hipocrateriforme,
infundibuliforme, campanulada), a menudo con pelos/
escamas y/o hoyuelos nectaríferos en el interior del tubo;
estambres epipétalos; ovario súpero, bicarpelar, a me-
nudo unilocular; generalmente placentación parietal;
fruto en cápsula septicida con numerosas semillas pe-
queñas. Presencia de compuestos iridoides (por ej.,
genciopicrina). Normalmente tejidos con cristales de
oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: xilema que for-
ma un anillo continuo; floema intraxilar en el pecíolo
(haces bicolaterales) y en el tallo (Fig. 111: lb); haces
medulares o haces aislados de floema a menudo en la
médula; óvulos unitegumentados.
Géneros/especies: 83/965.
Distribución: Cosmopolita; más común en las regio-
nes templadas y subtropicales, y en las zonas tropicales
montanas.
Géneros más importantes: Gentiana (300-400 spp.),
Gentianella (125 spp.), Sebaea (60-100 spp.), Swertia
(50-100 spp.) y Halenia (70 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 17 géneros y
117 especies; géneros mayores: Gentiana, Centaurium,
Sabatia y Frasera.
Plantas y productos de interés económico: Varias
plantas medicinales (debido a los glucósidos amargos
de raíces y rizomas), como en varias especies de Gen-
tiana (raíz de genciana). Plantas ornamentales (espe-
cies de al menos 17 géneros): Centaurium (centaurea
menor), Eustoma, Exacum, Gentiana (genciana) y
Sabatia.
Comentario: La familia Gentianaceae se ha di vidido
tradicionalmente en dos subfamilias, Gentianoideae y
Menyanthoideae; la última se considera en la actuali-
dad en general una familia aparte (Menyanthaceae) in-
cluida en Asterales, no muy próxima a Gentianaceae s.s.
(Cronquist, 1988; Thorne, 1992; Michaels etal., 1993).
 ~~~-

2b

Figura 111. Gentianaceae. 1, Sabatia brevifolia: a, hábito, X2/5; b, sección transversal del tallo alado mostrando el floema
intraxilar, xl9;é, nudo con hojas sésiles, x2 1/ 2 ; d, yema, x3; e, flor en la antesis, x2 1/ 2 ; f, pistilo (en la antesis, estilos enrollados),
x7; g, pist1Ío (estilos extendidos), x7; h, sección transversal del ovario, x20; i, sección longitudinal del pistilo,
xl0; j, sección longitudinal de la flor, x6. 2, Sabatia calycina: a, cápsula con el cáliz persistente, x2 1/ 2 ; b, semilla, x35; e, sección
longitudinal de la semilla, x35.

Las tribus y, en especial, los géneros de Gentianaceae
han sido difíciles de definir para los taxónomos (véase
Wood y Weaver, 1982). Las tribus se definen principal-
mente basándose en caracteres del estilo (longitud rela-
tiva), del ovario (números de lóculos) y especialmente
del polen (tamaño, forma, morfología de la exina y nú-
mero de poros de germinación).
Normalmente las plantas pertenecientes a esta fami-
lia están micorrizadas, y algunas especies (por ej.,
Bartonia, Obolaria virginica) son presumiblemente
saprófitas o parásitas. Estas pequeñas plantas herbá-
ceas de escaso crecimiento presentan unas micorrizas
coraliformes y las hojas están reducidas a escamas
(Gillett, 1959). Obolaria virginica carece de clorofila.
Las flores, de colores vivos (a menudo, azules, púr-
pura o rosadas), son de las más bellas flores silvestres.
Una franja, escamas en la corola o una mácula de otro
color representan guías de néctar para diversos insectos
polinizadores (por ej., abejas y lepidópteros) que reco-
gen el néctar segregado por el tejido glandular de la
base del ovario (Gentiana, Eustoma), por glándulas
epipétalas (Gentianella) o por un disco bien desarrolla-
do (muchas especies leñosas de los trópicos america-
nos). Las vistosas flores nectaríferas son principalmen-
te protandras; por ejemplo, en algunas especies de
Sabatia y Centaurium, las ramas estigmáticas están fuer-
temente retorcidas en la antesis (Fig. 111: 1e,f), exten-
diéndose y exponiendo así la superficie receptiva des-
pués de que las anteras se hayan abierto (Fig. 111: 19).
REFERENCIAS CITADAS
Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of
flowering plants, 2d ed., pp. 417-425. New York Botanical
Garden, Bronx.
Gillett, J. M. 1959. A revision of Bartonia and Obolaria
(Gentianaceae). Rhodora 61:43-62.
Michaels, H. J., K. M. Scott, R. G. Olmstead, T. Szaro, R. K.
Jansen, et al. 1993. Interfamilial relationships of the
Asteraceae: Insights from the rbcL sequence variation. Ann.
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Thorne, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Wood, C. E., and R. E. Weaver. 1982. The genera of
Gentianaceae in the southeastern United States. J. Arnold
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OLEACEAE
Familia del olivo
Árboles, arbustos, o a veces lianas. Hojas simples o
pinnadas, generalmente enteras, opuestas, caducas o
perennes, a menudo con punteaduras abaxiales, sin
estípulas. Inflorescencia definida, cimosa, racemosa,
paniculada, o fasciculada, terminal o axilar. Flores
actinomorfas, hermafroditas o a veces unisexuales (plan-
tas dioicas, polígamas, o poligamodioicas), hipóginas,
pequeñas, con disco nectarífero a menudo presente en
la base del ovario. Cáliz sinsépalo por lo general con 4
lóbulos, valvado. Corola normalmente simpétala y con
4 lóbulos, o a veces pétalos libres o ausentes, de varios
colores, generalmente imbricados o valvados. Andro-
ceo típico con 2 estambres, epipétalos; filamentos li-
bres, cortos; anteras basifijas, a menudo apiculadas, con
dehiscencia 10ngitudiI;1al. Gineceo con un pistilo,
bicarpelar; ovario súpero, bilocular; generalmente 2
óvulos en cada lóculo, anátropos o anfítropos,
placentación axilar; con o sin estilo; estigma simple o
bilobulado, capitado. Fruto en drupa, cápsula loculicida,
cápsula circuncísil (pixidio), o sámara; endospermo
oleoso o ausente; embrión recto, espatulado.
Caracterización de la familia: Generalmente árboles
o arbustos con hojas opuestas, sin estípulas y a menudo
con punteaduras abaxiales; perianto normalmente
tetrámero; 2 estambres epipétalos; ovario súpero
bilocular. Tejidos normalmente con cristales de oxalato
cálcico. Presencia de compuestos iridoides y glucósidos.
Caracteres anatómicos: a menudo tricomas peltados (a
veces secretores) en tallos y ramas (observándose en
las hojas como puntos verdosos y hundidos; Fig. 112:
lc); óvulos unitegumentados y tenuinucelados; nudos
unilacunares (Fig. 112: Id).
Géneros/especies: 29/600.
Distribución: Subcosmopolita; particularmente diversa
en Asia y Australasia.
Géneros más importantes: Jasminum (300 spp.),
Chionanthus (80-100 spp.) y Fraxinus (70 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 12 géneros y
65 especies; géneros mayores: Fraxinus y Forestiera.
Plantas y productos de interés económico: Frutos y
aceite de Olea europaea (olivo). Perfumes de varias
especies de Jasminum Uazmín). Maderas de Fraxinus
(fresno). Árboles y arbustos ornamentales (especies de
16 géneros), incluidos Chionanthus, Forsythia,
Jasminum, Ligustrum (aligustre), Osmanthus y Syringa
(lilo ).
Comentario: La familia Oleaceae se considera gene-
ralmente monofilética, aunque las afinidades con otros
grupos sean inciertas: la familia se ha incluido en
Gentianales, Scrophulariales, o en un orden propio
(Oleales o Ligustrales; véase Wilson y Wood, 1959;
Cronquist, 1981; Baas et al., 1988). Los datos molecu-
lares preliminares apoyan la relación de esta familia
con el complejo Scrophulariales-Lamiales (Olmstead
et al., 1993). Generalmente las Oleaceae se han divi-
dido en dos subfamilias (yen varias tribus), basándo-
se en el tipo de fruto y en la posición del óvulo y semi-
lla. Por ejemplo, el fruto de Fraxinus es una sámara
seca monosperma (Fig. 112: 3b); Syringa presenta
una cápsula loculicida; y los frutos de Chionanthus
(Fig. 112: 2d, e), Osmanthus, y Ligustrum son dru-
páceos.
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2e

Figura 112. Oleaceae. 1, Osmanthus americana: a, rama con flores estaminíferas, x1/3; b, rama con flores pistilíferas,
x1/3; e, cara abaxial de la hoja, x1/3' con detalle de la superficie punteada (tricomas peltados), x2; d, sección transversal de un nudo
(unilacunar), x4 1/ 2 ; e, flor estaminífera, x6; f, corola extendida y androceo epipétalo de la flor estaminífera, x6; g, sección
longitudinal de la flor estaminífera, x7 1/ 2 ; h, flor pistilífera, x6; i, sección transversal del ovario, xI8; j, sección longitudinal de la
flor pistilífera, x9. 2, Chionanthus virginica: a, flor hermafrodita, x2; b, antera, xlO; e, detalle de la flor hermafrodita (sin una
porción del perianto), x7; d, drupa, xll/z; e, sección transversal de la drupa, xll/z. 3, Fraxinus caroliniana: a, hoja,
x1/3; b, sámara, x1/4' •
 Las flores pequeñas, a menudo agrupadas en densas
inflorescencias, son más o menos tubulares y con los
limbos patentes. En algunas especies las flores se desa-
rrollan antes que las hojas (por ej., Forsythia). Diversos
tipos de insectos son atraídos por el néctar (oculto en la
base del tubo de la corola) y a menudo también por el
fuerte olor dulce de las flores. Las flores son hermafrodi-
tas y a veces unisexuales. Algunas especies, como en los
géneros Syringa y Ligustrum, son homógamas yeviden-
temente autocompatibles; otras (por ej., Jasminum y
Forsythia) presentan heterostilia. Las flores de Fraxinus,
a menudo unisexu¡tles y que no presentan perianto o lo
tienen reducido, son anemófilas.
REFERENCIAS CITADAS
Baas, P., P. M. Esser, M. E. T. van der Westen, and M. Zandee.
1988. Wood anatomy of the Oleaceae.l.A. WA. Bull., n.s.
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Olmstead, R. G., B. Bremer, K. M. Scott, and J. D. Palmero
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on rbcL sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 80:700-722.
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the southeastem United States. J. Arnold Arbor. 40:369-384.
BIGNONIACEAE
Familia del árbol de las salchichas
Árboles, arbustos, o más a menudo plantas trepado-
ras leñosas (con raÍCes adventicias o zarcillos). Hojas
simples o más a menudo palmaticompuestas o pinnadas
con un folíolo terminal a veces semejante a un zarcillo,
enterllS, serradas, opuestas u ocasionalmente verticiladas,
decusadas, a menudo con glándulas en la base del pe-
cíolo o en las axilas de los nervios foliares, sin estípulas.
Inflorescencia definida, cimosa, a menudo racemosa,
o flores solitarias, terminal o axilar. Flores zigomorfas,
hermafroditas, hipóginas, generalmente grandes y vis-
tosas, con disco nectarífero. Cáliz sinsépalo con 5 ló-
bulos o dientes, a veces truncado, campanulado o
bilabiado. Corola simpétala generalmente con 5 lóbu-
los, campanulada, infundibuliforme o bilabiada, de va-
rios colores, imbricada. Androceo típico con 4 estam-
bres y un estaminodio, epipétalos; filamentos libres;
anteras basifijas, convergentes dos a dos o a veces li-
bres, con lóculos divergentes y a menudo desiguales
(semejando uno sobre otro), dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, bicarpelar; ovario
súpero, bilocular u ocasionalmente unilocular; numero-
sos óvulos, anátropos, erectos, placentación axilar (en
ovario bilocular) o parietal (en ovario unilocular), es ti-
·10 simple, filiforme; un estigma bilobulado (lóbulos con
forma de solapa). Fruto por lo general en cápsula
septicida, loculicida, o a veces septífraga, con dos valvas,
a menudo leñosa, alargada, o a veces en baya o en vaina
indehiscente; semillas numerosas, comprimidas, aladas,
a veces comosas; endospermo ausente; embrión recto.
Caracterización de la familia: Árboles o plantas tre-
padoras leñosas con hojas opuestas, generalmente com-
puestas; corola zigomorfa, campanulada o bilabiada,
vistosa; androceo con 4 estambres didínamos, epipétalos
y un estaminodio; lóculos de las anteras divergentes;
fruto en cápsula leñosa con dos valvas; semillas aladas
y sin endospermo. Tejidos con cristales de oxalato cál-
cico. Presencia de compuestos iridoides y glucósidos.
Caracteres anatómicos: crecimiento secundario anóma-
lo (véase comentario); óvulos unitegumentados y
tenuinucelados; nudos con tres o más haces unilacunares
(fig. 113: lb).
Géneros/especies: 113/800.
Distribución: Principalmente tropical y subtropical, con
algunos representantes en las zonas.templadas; particu-
larmente diversa en el norte de Sudamérica.
Géneros más importantes: Tabebuia (lOO spp.),
Arrabidaea (50-70 spp.), Adenocalymna (40-50 spp.) y
Jacaranda (30-50 spp.).

Figura 113. Bignoniaceae. 1, Campsis radicans: a, hábito, x1/3; b, sección transversal de un nudo (varios haces unilacunares),
x6; e, dos vistas de la flor, x1/2; d, corola extendida y androceo epipétalo (observar el estaminodio), x2/3; e, dos vistas de la antera,
x2; r, ovario y nectario, x3; g, estigma, x2; h, sección longitudinal del ovario, x3; i, sección transversal del ovario,
x6;j, sección longitudinal de la flor, x 3/4 ; k, cápsula, x1/2; 1, semilla, x2 1/2; m, sección longitudinal de la semilla, x2 1/ 2. 2, Bignonia
capreolata: nudo con una hoja y zarcillo ramifi<;ado, x2/3. 3, Maciadyena unguis-cati: a, nudo con una hoja y zarcillo terminado
en forma de ganchos, xl/Z; b, sección transversal de tallo joven con algo de crecimiento secundario, x20; e, sección transversal de
tallo maduro con xilema tetralobulado y paquetes de floema, x15; d, sección transversal del talh(más maduro que en e) con
paquetes adicionales de floema, x 1O; e, sección transversal de un tallo más maduro con los paquetes de floema más desarrollados
que en d, x7 1/ 2. 4, Clytostoma callistegioides: a, sección transversal del tallo con xilema tetralobulado y paquetes de floema, x4;
b, sección transversal de un tallo más maduro con el tejido vascular dividido en radios vasculares anchos, x5.
5, Pithecoctenium crucigerum (P. echinatum): a, sección transversal del tallo con xilema tetralobulado y paquetes de floema,
x4 1/ 2; b, sección transversal de un tallo más maduro con el floema interno, x2.
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1b

3b

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Representación en EE UU y Canadá: 18 géneros y 28
especies; géneros mayores: Tabebuia y Catalpa.
Plantas y productos de interés económico: Maderas
de Catalpa y Tabebuia (roble negro). Árboles y trepa-
doras ornamentales (especies de 45 géneros): Bignonia,
Campsis, Clytostoma, Crescentia (totumo), Jacaranda,
Kigelia (árbol de las salchichas), Macfadyena,
Pandorea, Paulownia (paulonia), Pyrostegia (lluvia de
oro), Spathodea (tulipán africano), Tabebuia, Tecoma y
Tecomaria.
Comentario: La familia Bignoniaceae se divide en cua-
tro u ocho tribus (Armstrong, 1985) según los caracte-
res del ovario (con uno o dos lóculos), del fruto (varios
tipos de cápsulas o baya) y de las semillas (presencia o
no de alas). Los especímenes con flores y frutos son
fundamentales para una determinación crítica de géne-
ros y especies (Gentry, 1973, 1980; Gentry y Tomb,
1979). En la Tabla 16 se compara la familia con otras
con las cuales está relacionada, como Scrophulariaceae,
Acanthaceae, Verbenaceae y Lamiaceae.
La mayor parte de las especies son plantas trepado-
ras leñosas con raíces adventicias (Campsis radicans;
Fig. 113: la) o con zarcillos (la mayoría de las especies,
por ej., Bignonia). Los zarcillos, que son folíolos modi-
ficados, se sitúan al final de las hojas compuestas. Pue-
den estar ramificados (Bignonia capreolata; Fig. 113:
2) y a veces terminar también en forma de ganchos
(Macfadyena unguis-cati; Fig. 113: 3a).
Los tallos de muchas lianas sufren un crecimiento
secundario anómalo que tiene como consecuencia un
xilema lobulado o arrugado (Metcalfe, 1985). Después
de que este crecimiento secundario típico se produzca
se hacen unidireccionales cuatro bandas de cámbium,
dejando de producir xilema y formando sólofloema
(Dobbins, 1981); este floema de desarrollo anómalo lle-
ga a estar limitado por xilema (formado por el cámbium
normal), y finalmente el xilema forma un patrón
tetralobulado (Fig. 113: 3c). Así, el nombre común in-
glés «cross vine» de Bignonia capreolata, hace referen-
cia a esta configuración del xi lema, que es más o menos
visible macroscópicamente al realizar un corte de los
tallos. En algunas especies, este patrón tetralobulado
permanece constante cuando aumenta el diámetro del
tallo, pero muchas (Macfadyena unguis-cati) desarro-
llan cámbiums adicionales (y los correspondientes pa-
quetes de floema) entre los cuatro segmentos de xilema
originales, lo que conduce a la división subsiguiente del
tejido leñoso (Fig. 113: 3d,e; Dobbins, 1971). El xilema
puede estar además arrugado o asurcado debido al de-
sarrollo de radios anchos (Clytostoma callistegioides;
Fig. 113: 4b) o por la proliferación de la médula y del
parénquima leñoso. El floema interno puede formarse
cuando el xilema crece y lo rodea, aislándolo así del
resto del floema secundario (Fig. 113: 5b).
Insectos, colibríes, y murciélagos visitan las flores co-
loreadas con forma de campana o infundibuliformes en
busca del néctar segregado y oculto en la base de la corola
(Gentry, 1990). La posibilidad de autofecundación se re-
duce debido al «estigma sensibles» (Fig. 113: 19), que con-
siste en dos lóbulos con forma de solapa (Gentry, 1974).
Cuando el polinizador entra en la flor, toca primero el es-
tigma y deposita el polen (de una flor anterior) sobre la
cara interna de los lóbulos extendidos; en ese momento los
lóbulos sensitivos se cierran y el polinizador (cargado con
nuevo polen) abandona la flor tocando solamente la super-
ficie externa no receptiva de los lóbulos estigmáticos.
REFERENCIAS CITADAS
Armstrong, J. E. 1985. The delimitation of Bignoniaceae and
Scrophulariaceae based on floral anatomy, and the
placement of problem genera. Amer. J. Bot. 72:755-766.
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Bignoniaceae is correlated with the vascular pattern. Amer.
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conclusion ofthe general introduction, ed. C. R. Metcalfe
and C. Chalk, pp. 58-61. Oxford University Press, Oxford.
SCROPHULARIACEAE
Familia de la escrofularia o del dragoncillo
Incluida Orobanchaceae: Familia del jopo
Plantas herbáceas perennes, anuales o bianuales, a
veces subarbustos, hemiparásitos, parásitos o micopará-
sitos, en ocasiones ac1orófilos. Hojas simples, enteras a
profundamente pinnatilobadas, opuestas o alternas, a ve-
ces escuamiformes, sin estípulas. Inflorescencia indefi-
nida o definida, racimosa, espiciforme, cimosa, panicu-
lada, o flores solitarias, terminales o axilares. Flores
zigomorfas, hermafroditas, hipóginas, vistosas, normal-
mente con disco nectarífero. Cáliz con 4 ó 5 sépalos nor-
malmente connados en la base, iguales o diferentes, im-
Figura 114. Scrophulariaceae. 1, Verbascum blattaria: dos vistas de la flor, X3/4' 2,Agalinisfasciculata: a, flor, X3/4; b, antera,
x6. 3, Linaria canadensis: flor (con espolón), x3. 4, Penstemon multiflorus: a, hábito, Xi/lO; b, vista frontal de la flor, x3; e, vista
lateral de la flor, x3; d, sección longitudinal de la flor, x3; e, sección longitudinal del ovario, x12; r, sección transversal del ovario,
x12; g, cápsula, x3. 5, Conopholis americana: a, planta con flores creciendo sobre raíces de Quercus laurifolia, X2/S; b, flor, x3 1/ 2 ;
e, sección transversal del ovario, xlO.
bricados o valvados, persistentes. Corola simpétala con
4 ó 5 lóbulos, rotada, hipocrateriforme o campanulada a
bilabiada (uno de los labios personado) y algunas veces
espolonada en la base, imbricada y de color muy varia-
ble. Androceo con 4 estambres y a veces un estaminodio,
dídimo y epipétalo; filamentos libres o algunas veces re-
unidos en pares; anteras dorsifijas o basifijas, a veces
sagitadas, con dehiscencia longitudinal, introrsas. Gine-
ceo con un pistilo bicarpelado; ovario súpero, uni o
bilocular, óvulos numerosos, anátropos, con placentación
axilar o parietal en una placenta grande; estilo simple,
filiforme; estigma(s) 1 bilobado o 2 muy finos y capitados.
Fruto normalmente en una cápsula septicida rodeada por
el cáliz persistente; semillas pequeñas y numerosas; en-
dospermo carnoso; embrión recto o ligeramente curva-
do, raramente indiferenciado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
arbustivas; flores simpétalas y zigomorfas; corola de
varias formas (rotada, hipocrateriforme, campanulada
o bilabiada) y con una gran variedad de colores; 4 es-
tambres dídimos y epipétalos; ovario súpero bicarpelado
con placentación axilar o parietal (véase Armstrog,
1985); cápsula septicida con muchas semillas peque-
ñas. Presencia de componentes iridoideos y orobanchina
(un glucósido). Caracteres anatómicos: óvulos unitegu-
mentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 220/3.000.
Distribución: Cosmopolita; con la mayoría de las es-
pecies en el norte de las regiones templadas.
Géneros más importantes: Pedicularis (350-
500 spp.), Calceolaria (300-400 spp.), Verbascum
(360 spp.), Veronica (250-300 spp.), Scrophularia (200-
300 spp.),Penstemon (250 spp.) y Linaria (100-150 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 73 géneros y
861 especies; géneros más grandes: Penstemon, Casti-
lleja y Mimulus.
Plantas y productos de interés económico: Glucósidos
cardiotónicos de Digitalis (digitoxina, digoxina y
digitalina). Plantas ornamentales (especies de 64 géne-
ros): Antirrhinum (boca de dragón), Calceolaria,
Digitalis (dedalera), Penstemon, Russelia (planta de
fuego) y Veronica (verónica).
Comentario: La familia Scrophulariaceae s.s. ha sido
tradicionalmente dividida en tres subfamilias basándo-
se en la disposición de las hojas y estivación de la coro-
la (Thieret, 1967); estos taxones han sido considerados
en ocasiones como familias aparte (por ej., Globularia-
ceae, como en Thorne, 1992). Thorne (1992) incluye la
familia Orobanchaceae· como una subfamilia adicional
en las Scrophulariaceae. Esta subfamilia (Orobanchoi-
deae) está formada por un pequeño grupo de (13 géne-
ros y 150 especies) de plantas herbáceas aclorófilas y
parásitas, comunes en el norte de la zona templada de
Eurasia. La subfamilia está representada en los EE UU
por géneros como Boschniakia, Conopholis (Fig. 114: 5),
Epifagus y Orobanche.
Tradicionalmente, algunos caracteres del gineceo se
han usado para separar las Scrophulariaceae s.s. (ova-
rio bilocular y placentación axilar) de las Orobanchaceae
(ovario unilocular y placentación parietal), aunque es-
tas últimas son muy similares a algunos miembros de
las Scrophulariaceae en muchos aspectos de la morfo-
logía floral y vegetativa. Por ejemplo, de acuerdo con
los estudios anatómicos de Y. D. Tiagi (1962; citado en
Thieret, 1971), la placentación es en ambos grupos
parietal, con una clara transición del ovario bilocular de
las Scrophulariaceae al ovario unilocular de las
Orobanchaceae (Arekal, 1963).
La subfamilia Orobanchoideae se ha separado asi-
mismo por sus características parásitas. Sin embargo, la
subfamilia Rhinanthoideae (Scrophulariaceae) presen-
ta una adaptación continua al parasitismo desde las raí-
ces ligeramente parásitas de Agalinis hasta los géneros
Harveya y Hyobanche, casi totalmente parásitos. La
subfamilia Orobanchoideae completa esta línea de pa-
rasitismo (Boeshore, 1920; Cassera, 1935). Otros ca-
racteres de afinidad son la morfología del polen (Minkin
y Eshbaugh, 1989), lóculos de las anteras reducidos o
modificados, y la forma de desarrollo del gametófito,
endospermo, embrión y semillas (B. Tiagi, 1963).
Las plantas de la familia Scrophulariaceae se con-
funden a veces en el campo con otras de familias cerca-
nas que presentan corola bilabiadas (véase Tabla 16).
De acuerdo con Pennell (1920, 1935), el rango de va-
riación del color y estructura de la corola en las
Scrophulariaceae es sólo mayor en las orquídeas. Los
insectos y colibríes son atraídos por las flores de colo-
res brillantes y por el néctar segregado por el disco si-
tuado alrededor de la base de la corola. La garganta de
la corola presenta a menudo líneas o manchas de color
oscuro que sirven de guías hacia el néctar. Las diversas
formas de la corola pueden relacionarse con los tipos
de polinizadores. Por ejemplo, la flor rotada de
Verbascum (Fig. 114: 1) presenta un tubo corto, néctar
fácilmente accesible, y estambres y pistilo sobresalien-
tes; los polinizadores son moscas y abejas. Por el con-
trario, la corola bilabiada y personada de Linaria (Fig.
114: 3) presenta una garganta larga y ancha con un es-
polón que almacena el néctar; el labio inferior (con
papilas redondeadas) sirve de plataforma de aterrizaje, .
y los estambres y estigmas tocan la espalda de las avis,
pas cuando entran en el tubo de la corola para alcanzar
el néctar que se encuentra en el espolón.
TABLA 16. Principales diferencias morfológicas entre algunas de las familias de «corola bilabiada» de las «Lamiales» (Bignoniales y Scrophulariales) de Thorne (1992), a veces confundidas
en el campo Para una comparación más detallada entre las familias Verbenaceae y Lamiaceae, tal y como se definen en esta obra, véase la Tabla 17.

CARÁCTER BIGNONIACEAE SCROPHULARIACEAE ACANTHACEAE VERBENA CEA E LAMIACEAE

GÉNEROSlESPECIES 113/800 220/3.000 256/2.770 36/1.035 258/6.970

DISTRlliUCIÓN Principalmente tropical Cosmopolita, la mayoría Pantropical, con algunos Tropical y subtropical, con Cosmopolita, la mayoría
y subtropical, con en el norte de las representantes en las algunos representantes en el norte de las regiones
algunos representantes regiones templadas regiones templadas en las regiones templadas templadas
en las regiones templadas
HÁBITO lianas leñosas, árboles plantas herbáceas, a veces plantas herbáceas, lianas plantas herbáceas o arbustos, plantas herbáceas, arbustos
o arbustos arbustos o a veces arbustos raramente lianas o árboles o árboles
HOJAS simples o más a menudo simples, opuestas o alternas, simples, opuestas, simples, opuestas o a veces simples, pinnatífidas o
pinnatífidas o palmati- enteras a profundamente normalmente enteras verticiladas, enteras, serradas palmaticompuestas, opuestas
compuestas, opuestas o lobadas o lobadas o a veces verticiladas,
a veces verticiladas, normalmente serradas
enteras o serradas
INFLORESCENCIA definida definida o indefinida definida indefinida definida
FORMA DE LA con 5 lóbulos, con 4 ó 5 lóbulos, rotada, con 5 lóbulos, con 5 lóbulos, con 5 lóbulos, normalmente
COROLA campanulada, infundi- hipocrateriforme, normalmente hipo crateriforme tubular y bilabiada
buliforme o bilabiada campanulada o bilabiada, bilabiada y más o menos bilabiada
a veces con espolón
ANDROCEO 2+2 estambres 2+2 estambres 2+2 estambres, o 2 estam- 2+2 estambres 2+2,4, ó 2 estambres
+ l estaminodio ± 1 estaminodio bres ± 2 estaminodios
NÚMERO LÓCULOS 2 o a veces 1 ló2 2 2 (aparentemente 4 debido 2 (aparentemente 4 debido
DEL OVARIO a una falsa división) a una falsa división)
PLACENTACIÓN axilar o parietal axilar o parietal axilar axilar (a menudo con axilar
apariencia basal)
NÚMERO abundantes abundantes 2 a 10 normalmente 4 4
DE ÓVULOS
ESTILO terminal terminal terminal terminal ginobásico o terminal
ESTIGMA con dos lóbulos planos bilobado o capitado bilobado o bilobado en el extremo de las ramas
infundibuliforme estilares
TIPO DE FRUTO cápsula septicida, cápsula septicida cápsula loculicida esquizocarpo o drupa esquizocarpo o drupa
loculicida o septífraga,
o a veces una baya
ENDOSPERMO normalmente ausente abundante normalmente ausente ausente normalmente ausente
OTROS hojas terminales en forma de algunos parásitos ac!orófilos brácteas vistosas, semilla plantas a menudo aromáticas, plantas a menudo aromáticas,
zarcillos, semillas aladas con funículo modificado tallos cuadrados tallos cuadrados
REFERENCIAS CITADAS
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representatives ofthe tribe Rhinantheae, Scrophulariaceae.
Canad. J. Bot. 41:267-302.
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Moskovsk. Univ., Ser. 6, Biol. 2:29-52.
PLANTAGINACEAE
Familia del plantago o del llantén
Normalmente plantas herbáceas, anuales o perennes.
Hojas simples, enteras o serradas, alternas y dispuestas
en roseta basal, paralelinervias, lineares o lanceoladas,
sin una clara diferenciación entre la lámina y el pecíolo;
sin estípulas. Inflorescencia indefinida, espiciforme o
capitada, axilar, terminada en un grueso y denso esca-
po. Flores normalmente actinomorfas o algo zigomorfas,
normalmente hermafroditas, hipóginas, pequeñas e
inconspicuas, cada una de ellas rodeada por una brác-
tea. Cáliz normalmente con 4 sépalos (con los dos infe-
riores a veces connados), libres o connados en la base,
membranosos, persistentes e imbricados. Corola
simpétala con 4 lóbulos, hipocrateriforme, escariosa,
persistente e imbricada. Androceo con 4 estambres,
epipétalos, exertos; filamentos libres, largos y finos;
anteras dorsifijas, versátiles, relativamente grandes, con
dehiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un pis-
tilo bicarpelado; ovario súpero, normalmente bilocular
(en ocasiones tetralocular debido a una falso septo);
óvulos 1 o numerosos en cada lóculo, anátropos o
hemítropos, con placentación axilar; estilo 1, fino; es-
tigma simple o bilobado, ligeramente plumoso. Fruto
en una cápsula circuncísil, membranosa; semillas cón-
cavas, a menudo con una cubierta mucilaginosa cuando
se humedecen; 'endospermo abundante, traslúcido; em-
brión normalmente recto, espatulado y rodeado por el
endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas con
rosetas basales de hojas simples; hojas paralelinervias
con vaina y sin distinción clara entre el pecíolo y la
lámina; flores pequeñas condensadas en inflorescen-
cias espiciformes o capitadas; perianto membranoso,
tetrámero; corola hipocrateriforme, simpétala; 4 estam-
bres muy exertos con filamentos finos y anteras gran-
des y versátiles; ovario bilocular; fruto en cápsula
circuncísil con semillas que se vuelven mucilaginosas
cuando se humedecen. Presencia de compuestos
iridoideos. Caracteres anatómicos: óvulos unitegumen-
tados y tenuinucelados.
Géneros/especies: Plantago (216-265 spp.), Littorella
(3 spp.) y Bougueria (1 sp.).
Distribución: Ampliamente distribuida en las zonas
templadas y en las zonas montanas del trópico, espe-
cialmente abundantes en áreas herbáceas, secas o sali-
nas.
Representación en EE UU y Canadá: Plantago
(42 spp.) y Littorella (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Algunas
plantas herbáceas tóxicas, como Plantago lanceolata
(plantago inglés) y P. major (plantago común). Las se-
millas mucilaginosas de algunas especies de Plantago
se usan en medicina como laxantes. Unas pocas espe-
cies de Plantago se cultivan como plantas de jardines
rocosos; Littorella uniflora (llantén de agua) crece a
veces en los acuarios.
Comentario: La familia Plantaginaceae (220-270 spp.)
comprende 3 géneros de tamaño distinto: Plantago
(216-265 spp., cosmopolita), Littorella (3 spp., Europa y
Antártida) y Bougueria (1 sp., Andes, en Sudamérica).
Los taxónomos están de acuerdo en que esta familia se
encuentra muy relacionada con las Scrophulariaceae, de
modo que los plantagos se pueden interpretar como
«dragoncillos» anemófilos, pequeños y escariosos
(Rosatti, 1984). Como la flor tetrámera de Veronica
(Scrophulariaceae), la flor tetrámera del plantago pue-
de también ser derivada de una flor pentámera (debido
a la difusión de dos lóbulos).
 n

Figura 115. Plantaginaceae. Plantago lanceolata: a, hábito, X1/3; b, inflorescencia, x2; c, bráctea, x12; d, flor (<<aspecto
femenino», lóbulos de la corola y estambres sin abrir), xlO; e, sépalos inferiores fusionados, x12: r, sépalos laterales, x12; g,
pistilo, x15; h, sección transversal del ovario, x30; i, sección longitudinal del ovario, x30; j, flor madura (<<aspecto masculino»
lóbulos de la corola y estambres totalmente expandidos), x8; k, corola expandida y androceo epipétalo, xlO; 1, dos vistas de la
antera, x12; m, pixidio con perianto persistente, xlO; n, pixidio (perianto persistente eliminado), xlO; 0, pixidio dehiscente
(cáliz persistente eliminado); xlO; p, dos vistas de la semilla, x15; q, sección longitudinal de la semilla, x15.
 Estas plantas cosmopolitas pueden crecer en zonas Stelleman, P. 1978. The possible role of insect visits in
xéricas, alpinas o marinas. Los plantagos son fácilmen- pollination of reputedly ánemophilous plants, exemplified
by Plantago lanceolata, and syrphid flies. In The
te reconocibles en el campo por su hábito escarioso (Fig.
pollination of flowers by insects, ed. A. 1. Richards, pp.
115: a), hojas simples, paralelinervias, a menudo estre- 41-46. Linn. Soco Symp. Ser. No. 6. Academic Press,
chas y en rosetas basales. La lámina, a menudo difícil London.
de distinguir del pecíolo, representa aparentemente un
pecíolo expandido (<<filodio»).
Las flores, pequeñas y numerosas, se encuentran re-
unidas en una cabezuela densa o espiga (Fig. 115: b), o LENTIBULARIACEAE
en un escapo grueso y denso. Las flores son protóginas
y generalmente anemófilas (Soekarjo, 1992). Los estig-
mas largos y plumosos asoman por encima de los capu- Familia de la utricularia
llos florales cerrados (Fig. 115: d). Cuando el estigma
Plantas herbáceas anuales o perennes que crecen en
se marchita,los lóbulos de la corola se curvan y los fila-
ambientes húmedos'o acuáticos, insectívoras, escaposas,
mentos se prolongan y proyectan desde en tubo de la
a veces sin raíces y flotando libres en la superficie del
corola (Fig. 115: j). Las anteras versátiles son exertas
agua, en algunas ocasiones epífitas. Hojas simples, al-
sobre un filamento flexible y producen abundante po-
ternas, a veces en rosetas basales, enteras o finamente
len.
divididas (en hojas sumergidas), muy modificadas (con
Empezando por la base de la inflorescencia, cada
los márgenes revolutos o con utrículos), con glándulas
verticilo de flores madura de forma secuencial desde
pedunculadas o sésiles; sin estípulas. Flores solitarias o
las pistilíferas hasta las estaminíferas (Fig. 115: b). Sin
en racimo en un escapo terminal, zigomorfas, herma-
embargo, es posible la autofecundación debido a que
froditas, hipóginas y vistosas. Cáliz con 4 ó 5 sépalos,
los estigmas pueden seguir siendo receptivos mientras
libres o connados en la base, a menudo bilabiados e
maduran los estambres de la misma flor. Las flores su-
imbricados, persistentes. Corola simpétala con 5 lóbu-
periores, con «aspecto femenino», pueden ser poliniza-
los, bilabiada con el labio basal sacciforme o con un
das por las inferiores (estaminíferas), más avanzadas,
espolón y a menudo personado, de color blanco, azula-
en la misma inflorescencia. En algunas especies (por
do, púrpura o amarillo, imbricado. Androceo con 2 es-
ej., Plantago lanceolata) algunas plantas pueden ser
tambres, y en ocasiones 2 estaminodios, epipétalos en
funcionalmente sólo pistilíferas (van Damme, 1992a,b).
la base de la corola; filamentos libres; anteras
Aunque estas plantas son predominantemente ane-
uniloculares, basifijas, con dehiscencia longitudinal,
mófilas, las flores de algunas especies pueden atraer
introrsas o extrorsas. Gineceo con un pistilo bicarpelado;
insectos (abejas y moscas) que las visitan para colectar
ovario súpero, unilocular; óvulos abundantes, anátropos,
el abundante polen (Clifford, 1962; Stelleman, 1978).
a menudo casi imbuidos en la placenta; placentación
Los largos filamentos son muy conspicuos y pueden estar
libre y central; estilo corto o ausente; estigma bilobado
coloreados, como en Plantago media (púrpura) o en
con el lóbulo superior reducido, papiloso. Fruto en cáp-
P. majar (marrones); algunas especies (Plantago me-
sula circuncísil (pixidio) o dehiscente por 2 ó 4 valvas;
dia) presentan además olor.
semillas muy pequeñas; embrión muy poco diferencia-
do; endospermo ausente.
REFERENCIAS CITADAS
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
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Berlin. unitégmicos y tenuinucelados.
 1b

1a

1f

2a

1k

Figura 116. Lentibulariaceae. 1, Pinguicula Zutea: a, hábito, x 3/ s; b, dos vistas de la flor, xl; c, estambre (del capullo),
x9; d, estambre dehiscente, x9; e, pistilo, xlO; r, androceo y pistilo, xlO; g, vista superior del androceo y pistilo, xlO; h, sección
longitudinal del pistilo, xlO; i, sección longitudinal de la flor, x2 1/ 4 ; j, cápsula con cáliz persistente, x3; k, semilla, x32.
2, PinguicuZa primulijlora: a, glándula digestiva de la cara adaxial de la hoja, x265; b, glándula adhesiva de la hoja, x225.
 a

Figura 117. Lentibulariaceae (continuación). 1, Utriculariafoliosa: a, hábito, X2/5; b, dos vistas de la t1or, x2 1/2; c, porción
de una ramilla con hojas (con solo un utrículo), x3; d, porción de una ramilla con utrículos (trampas insectívoras),
x6; e, vista lateral de un utrículo, x18; f, vista frontal de un utrículo mostrando la entrada y la posición de las cuatro cerdas,
x25; g, vista frontal de un utrículo con un animal atrapado (un ostrácodo), x22; h, glándula mucilaginosa, x250; i, cerda, x120;
j, sección transversal del utrículo mostrando una glándula mucilaginosa, x250, k, pelo digestivo bífido, x250; 1, pelo digestivo con
4 células, x250.
Géneros/especies: Utricularia (120-180 spp.), Pingui-
cula (46 spp.), Genlisea (15-16 spp.) y Polypompholyx
(2-3 spp.).
Distribución: Cosmopolita en zonas húmedas y acuáti-
cas y bosques húmedos.
Representación en EE UU y Canadá: Utricularia (22
spp.) y Pinguicula (9 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Algunas
especies de los géneros Genlisea, Pinguicula (grasilla)
y Utricularia (utricularia) se cultivan como plantas de
interior últimamente.
Comentario: La familia Lentibulariaceae es conocida
por la notable especialización insectívora de sus hojas
en la captura y digestión de pequeños organismos (in-
seCtos y crustáceos). Debido a la similitud en la morfo-
logía floral (flores zigomorfas con androceo reducido,
y fruto capsular), esta familia está muy relacionada con
las Scrophulariaceae en el esquema de clasificación. La
delimitación del género Utricularia, el mayor de la fa-
milia, presenta diferencias según los monógrafos; en
algunas ocasiones se ha dividido en varios géneros me-
nores (por ej., Biovularia) y en otras se han incluido en
ella los géneros Genlisea y/o Polypompholyx (véase
Taylor, 1989).
El clásico trabajo sobre plantas carnívoras de Lloyd
(1942) detalla la morfología de esta familia poco co-
rriente, resumida más tarde por Juniper et al. (1989).
Estas plantas crecen por lo general en ambientes húme-
dos o acuáticos con poco nitrógeno y pueden variar
según el hábitat: terrestre (Pinguicula, Genlisea yalgu-
nas especies de Utricularia), epifítico (Utricularia y
algunas especies de Ping uicula) o flotantes (Utricula-
ria). La familia está representada en Europa por los gé-
neros Utricularia y Pinguicula. En Pinguicula (Fig. 116:
la), las plantas se encuentran unidas al sustratos por
raíces verdaderas. Una roseta de hojas simples, enteras
y con el margen revoluto rodea el escapo o los escapos.
Las hojas presentan un tacto suave y oleoso, y la super-
ficie brilla debido a dos clases de pelos glandulares. Las
glándulas pedunculadas (<<glándulas adhesivas»; Fig.
116: 2b), con una cabezuela multicelular de células ra-
diales, contienen una sustancia mucilaginosa que atra-
pa a las presas (áfidos, hormigas y pequeñas moscas),
Después de que un insecto ha sido atrapado, los márge-
nes de la hoja se enrollan y unas enzimas segregadas
por las glándulas digestivas sésiles (Fig. 116: 2a) ac-
túan sobre la presa (los márgenes de la hoja retornan a
su posición original a continuación). Estas glándulas son
similares en estructura a las pedunculadas, pero presen-
tan en la parte superior un grupo de 4 a 8 células y están
un poco incluidas en la superficie de la hoja. Algunas
glándulas de este tipo pueden aparecer también en la
cara inferior de la hoja; tanto ]¡lS glándulas pedunculadas
como las sésiles pueden aparecer en el escapo.
Aunque algunas especies de Utricularia son terres-
tres o epífitas, la mayoría viven sumergidas en medios
acuáticos y carecen de raíces (Fig. 117: a). En estas es-
pecies el sistema vascular está muy reducido y la dife-
rencia entre tallos y hojas es poco clara. El hábito está
formado por un escapo más dividido, con «ramas»
fotosintéticas o apéndices que pueden interpretarse como
hojas o tallos. Las ramas son dimorfas: unas formadas
en su mayoría por «hojas» (Fig. 117: c) y otras por pe-
queñas (aprox. 0,3 mm de ancho) trampas en forma de
vejiga (utrículos) (Fig. 177: d,e), cada una de ellas uni-
da al eje por un corto pedúnculo. En la cara externa de
los utrículos se encuentran unas pequeñas glándulas
capitadas y mucilaginosas (Fig. 117: j), y en muchas
especies aparecen en la boca de la trampa unas cerdas
en forma de antena que dan al utrículo el aspecto de un
crustáceo (Fig. 177: e-g). La boca del utrículo se cierra
herméticamente mediante un complejo sistema de dos
válvulas asociado a glándulas y pelos (Fig. 117: f,g). La
superficie exterior de la boca del utrículo está recubierta
por una serie de glándulas pedunculadas y mucilaginosas
(Fig. 117: h), las cuales atraen probablemente a las pre-
sas (insectos acuáticos, larvas y pequeños crustáceos).
Las cuatro cerdas situadas en la boca, cerca de la entra-
da, actúan como un resorte (Fig. 177: f,i): cuando son
tocadas, las válvulas se desplazan y el utrículo se abre
formando una rápida corriente de agua hacia su interior
que succiona a la presa. Los pelos glandulares que se-
gregan los enzimas digestivos se encuentran en su inte-
rior formando líneas (pelos digestivos de cuatro célu-
las; Fig. 177: 1) y en el umbral de la entrada (pelos
digestivos bífidos; Fig. 117: k). La trampa se vacía por
si sola cuando el agua es expulsada por el lumen del
utrículo.
El ancho labio inferior de la corola bilabiada de las
flores de Utricularia (Fig. 117: b) y Pinguicula (Fig.
116: lb) sirve como plataforma de aterrizaje para los
polinizadores (normalmente abejas) que las visitan en
busca del néctar segregado en el espolón. Las líneas
rojizas que aparecen en las flores de muchas especies
de Utricularia sirven como señal para guiar a los insec-
tos hacia el néctar. Debido a la proximidad de los labios
de la corola, la entrada a las flores de Utricularia está
normalmente cerrada hasta que el labio inferior es em-
pujado por el polinizador. Cuando el insecto entra y prue-
ba el néctar, roza el estigma bilobado, que en muchas
especies de Utricularia es sensible (se cierra al ser to-
cado). A continuación el insecto, una vez rociado de
polen, retrocede mientras el estigma permanece cerra-
do, evitando así la auto fecundación. En Pinguicula, el
gran lóbulo superior del estigma cubre completamente
las anteras (Fig. 166: 1f,g,i). El polinizador encuentra en
primer lugar el lóbulo inferior y papiloso, rociándolo con
el polen de la flor anterior; cuando el insecto (cubierto
con el nuevo polen) abandona la flor, fuerza la subida
del lóbulo estigmático, evitando así el contacto (y la
autofecundación).
REFERENCIAS CITADAS
Juniper, B. E., R. J. Robbins, and D. M. Joel. 1989. The
carnivorous plants, pp. 43-44, 51, 64-71, 108, 1l7-l25.
Academic Press, London.
L1oyd, F. E. 1942. The carnivorous plants, pp. 90-94, 106-
114,213-270. Chronica Botanica, Waltham, Mass.
Taylor, P. 1989. The genus Utricularia-A taxonomic
monograph. Kew Bull., Addit. Ser. 14:1-724.
ACANTHACEAE
Familia del acanto
Plantas herbáceas, lianas o en ocasiones arbustos, a
veces con espinas. Hojas simples, normalmente ente-
ras, opuestas, decusadas y sin estípulas. Inflorescencia
definida, cimosa y a menudo aparentemente racemosa,
paniculada o espiciforme (flores congestas en la axila
foliar), o a veces flores solitarias y axilares. FloreS
zigomorfas, hermafroditas, hipóginas, vistosas, con disco
nectarífero, a menudo rodeadas por brácteas conspicuas.
Cáliz simpétalo con 5 o a veces 4 lóbulos, imbricado o
convoluto. Corola simpétala con 5 lóbulos, normalmen-
te bilabiada, de varios colores, imbricada o con voluta.
Androceo normalmente con 4 estambres, dídimos (con
presencia a veces de un estaminodio) o con 2 estambres
(con presencia a veces de 2 estaminoides), epipétalos;
filamentos libres o reunidos en pares; anteras más o
menos basifijas, uni- o biloculares, a veces con los
lóculos desiguales y situados a distinta altura, algunas
veces con espolón y/o pelos y con dehiscencia
longitudinal. Gineceo con un pistilo bicarpelado; ova-
rio súpero bilocular; óvulos 2 a lOen 2 filas en cada
lóculo, anátropos, anfítropos o campilótropos, con
funículo modificado (desarrollado en el fruto en un
jaculator en forma de gancho), placentación axilar; es-
tilo 1, delgado y filiforme; estigmas 1 ó 2, infundibuli-
formes o bilobados, a menudo con el lóbulo inferior
reducido. Fruto en cápsula loculicida y elástica con 2
valvas recurvadas; semillas normalmente planas, suje-
tas por unas pequeñas proyecciones en forma de gan-
cho (jaculator) y con una cubierta delgada y a menudo
mucilaginosa (cuando se humedece); endospermo nor-
malmente ausente; embrión grande, recurvado o a ve-
ces recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas con
hojas simples y opuestas; flores bracteadas normalmente
con corola bilabiada; androceo con 4 (dídimos) o 2 es-
tambres; anteras con una morfología poco frecuente (con
pelos, espolón y/o reducidas a un lóculo); fruto en cáp-
sula loculicida y elástica; semillas mucilaginosas con
funículos especializados en forma de gancho (jaculator).
Tejidos a menudo con presencia de cristales de oxalato
cálcico. Caracteres anatómicos: cistolitos en células
epidérmicas y del parénquima en las hojas y tallos (a
menudo en forma de rayas cortas algo elevadas sobre la
superficie; Fig. 118: 2a); floema de haces de fibras
aciculares; óvulos unitegumentados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 256/2.770.
Distribución: Pantropical, con sólo algunos represen-
tantes en las zonas templadas; centros de distribución
en Malasia, India, África, Brasil y América central.
Géneros más importantes: Justicia (300-420 spp.),
Strobilanthes (250 spp.), Barleria (230-250 spp.),
Aphelandra (170-200 spp.), Thunbergia (l00-200 spp.),
Dicliptera (150 spp.) y Ruellia (5-150 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 24 géneros y
98 especies; géneros más grandes: Ruellia y Justicia.
Plantas y productos de interés económico: Algunas
plantas tintóreas, como Adhatoda (tinte amarillo) y
Strobilanthes (tinte azul). Plantas ornamentales (espe-
cies de 36 géneros), incluidos Acanthus (acanto),
Aphelandra (planta cebra), Asystasia, Beloperone,
Crossandra, Eranthemum, Fittonia (planta mosaico),
Graptophyllum, Justicia, Odontonema (espiga de fue-
go), Pachystachys, Pseuderanthemum, Sanchezia y
Strobilanthes.
Comentario: La familia Acanthaceae ha sido dividida
en tres o cuatro subfamilias, con la mayoría de las espe-
cies formando parte de Acanthoideae, un grupo bien
conocido y presumiblemente monofilético. Las otras
subfamilias, algunas veces segregadas como familias,
presentan los funículos menos modificados y les faltan
otros caracteres, como los cistolitos (Bremekamp, 1965).
Las relaciones filogenéticas de la familia Acanthaceae
presentan algunas controversias, existiendo afinidades
con familias como Scrophulariaceae, Gesneriaceae,
Verbenaceae y Lamiaceae, según la literatura (véase
Tabla 16; Mohan Ram y Wadhi, 1965 y Long, 1970).
Los géneros se distinguen por caracteres de las brácteas
(tamaño y forma), corola (forma), estambres (número y
morfología) y óvulos (número). La morfología del polen
y su diseño son otros caracteres usados para delimitar los
géneros (Scodand, 1992). Los cistolitos, que son a me-
 1d

~
1f '--

1h

o 2f

Figura 118. Acanthaceae. 1, Justicia angusta (Jo ovata varo angusta): a, hábito, X I/2; b, dos vistas de la flor, x2; c, labio inferior
de la corola y androceo epipétalo, x2; d, dos vistas de la antera, x6; e, sección longitudinal de la flor, x3 1/ 2 ; r, estigma, x25; g,
ovario y nectario, x 10; h, sección longitudinal del ovario, x12; i, sección transversal del ovario, x250 2, Ruellia caroliniensis: a,
porción seca de la hoja mostrando los cistolitos, x25; b, cápsula de la dehiscencia, x3; c, cápsula dehiscente (cáliz persistente
eliminado), x3; d, valva de la cápsula mostrando el jaculator (semillas expulsadas), x3; e, semilla (seca) con jaculator, x6; r,
sección longitudinal de la semilla, x60
nudo muy evidentes como líneas algo elevadas sobre la Mohan Ram, H. Y., and M. Wadhi. 1965. Embryology and the
superficie de las hojas (Fig. 118: 2a), son característicos delimitation ofthe Acanthaceae. Phytomorphology 15:201-
205.
de algunos géneros y tribus. Además, los numerosos es-
Scotland, R. W. 1992. Commentary. Pollen morphology and
tudios de embriología han clarificado las relaciones en-
taxonomic characters in Acanthaceae. Syst. Bot. 17:337-
tre géneros (y subfamilias). 340.
Las anteras muestran en especial una gran variedad
en número, forma y posición dentro de los diferentes
géneros. Por ejemplo, las flores de Thunbergia presen- VERBENACEAE
tan 4 estambres mientras que las de Justicia (Fig. 118:
1c) tienen sólo 2. Los lóculos de las anteras, a menudo Familia de la verbena
a diferentes niveles, pueden además variar entre ellas
en tamaño (a veces uno de ellos está ausente) y están
Plantas herbáceas anuales o perennes, arbustos, o más
separadas a menudo por un tejido conectivo bien desa-
raramente árboles o lianas, a menudo aromáticas y con
rrollado. Además, las anteras pueden presentar un es-
espinas; tallos normalmente cuadrados en sección trans-
polón y/o ser pelosas.
versal. Hojas simples, enteras o serradas a lobadas,
Las flores de las Acanthaceae, con corolas de colo-
opuestas o a veces verticiladas, decusadas y sin estípulas.
res brillantes, y a menudo brácteas vistosas y produc-
Inflorescencia indefinida, a menudo aparentemente
ción de néctar en el disco, atraen a numerosos insectos
racemosa, espiciforme o capitada, a veces rodeada por
ya veces a pájaros. Las flores son a menudo protóginas.
un involucro, terminal o axilar. Flores zigomorfas, her-
La corola puede ser tubular con un limbo con 5 lóbulos
mafroditas, hipóginas, vistosas, normalmente con un
(Ruellia) o, más frecuentemente casi bilabiadas (Justi-
disco nectarífero poco conspicuo. Cáliz sinsépalo con
cia; Fig. 118: lb) con el labio superior erecto (bífido en
5 lóbulos o dientes, campanulado a tubular, persistente,
el ápice) y el labio inferior en posición horizontal y con
a veces expandido o agrandado en fruto. Corola
3 lóbulos. El labio inferior de la flor bilabiada sirve como
simpétala con 5 lóbulos, hipocrateriforme (con el tubo
plataforma de aterrizaje para los insectos visitantes.
muy estrecho y el limbo abruptamente expandido), a
Cuando un insecto entra en la flor y toca los lóculos de
menudo algo bilabiada (con dos lóbulos en el labio in-
las anteras (o los espolones) se rocía de polen y trans-
ferior y tres en el superior), de muchos colores e
fiere así su carga a la siguiente flor que visita.
imbricado. Androceo con 4 estambres, dídimos y
La mayoría de los géneros de las Acanthaceae se ca-
epipétalos; filamentos libres; anteras dorsifijas con de-
racterizan por una cápsula bilocular (Fig. 118: 2c) que
hiscencia longitudinal e introrsas. Gineceo con un pis-
se abre elásticamente, manteniendo una columna cen-
tilo bicarpelado; ovario súpero, básicamente bilocular
tral. Las semillas están situadas sobre unas proyeccio-
pero aparentemente con 4 lóculos debido a intrusiones
nes en forma de gancho que representan los funículos
en la pared del ovario (falsos septos), normalmente con
modificados (llamadosjaculatores; Fig. 118: 2d,e); cuan-
4 lóbulos; un óvulo en cada uno de los 4 lóculos; nor-
do las valvas de la cápsula se secan y se recurvan, los
malmente anátropos, rectos y con placentación axilar
jaculatores (ligeramente retorcidos por una cara) ayu-
con los óvulos adheridos en los, márgenes de los
dan a la dispersión de las semillas.
carpelos; estilo 1, terminal; estigma 1, lobado. Fruto
en una drupa con 2 ó 4 pirenos o en un esquizocarpo
REFERENCIAS CITADAS que se abre en 2 ó 4 clusas, encerradas o rodeadas por
el cáliz persistente; endospermo ausente; embrión recto.
Bremekamp, C. E. B. 1965. Delimitation and subdivision of
the Acanthaceae. Bull. Bot. Surv. India 7:21-30.
Long, R. W. 1970. The genera of Acanthaceae in the Caracterización de la familia: Plantas herbáceas o
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 51 :257-309. arbustos aromáticos, a menudo con la sección del tallo

Figura 119. Verbenaceae. 1, Lantana camara: a, hábito, xl/4; b, nudo, x3; e, sección transversal del nudo (unilacunar),
x5; d, sección transversal de un tallo joven (entrenudo) mostrando un anillo continuo de tejido vascular, x 11; e, inflorescencia
(indefinida). x1 1/ 2 ; r, dos vistas de la flor, x3; g, sección longitudinal de la flor, x6; h, pistilo, xlO; i, sección longitudinal del ovario,
x18; j, sección transversal del ovario cerca de la base, x18; k, sección transversal del ovario en la zona central (nota: ovario
reducido a un lóculo), x18; 1, corola expandida y androceo epipétalo, x4 1/ 2 ; m, drupa, x3; n, sección transversal de la drupa (con
dos pirenos), x3. Para el diagrama y fórmula floral de Lantana camara véase Fig. 4: 4a-c. 2, Verbena bonariensis: a, hábito,
xl/3; b, sección transversal del tallo mostrando el anillo continuo de tejido vascular, x5; e, dos vistas de la flor, xlO; d, pistilo, x22;
e, sección longitudinal del ovario, x25; r, sección transversal del ovario cerca de la base, x40; g, sección transversal del ovario por
la zona central, 40; h, esquizocarpo (con la mitad del cáliz persistente eliminado), x12; i, sección longitudinal de un segmento del
esquizocarpo, x 12.
 2c

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TABLA 17. Comparación de las familias Verbenaceae s.s. y Lamiaceae s.l. tal y como se delimitan en esta obra (según Cantino,
1992a,b y Thome, 1992). Los caracteres más importantes aparecen en cursiva. Para una discusión de los caracteres que compar-
ten ambas familias, véase el respectivo apartado «comentario».

CARÁCTER VERBENACEAE S.S. LAMIACEAE S.L.

GÉNEROSIESPECIES 36/1.035 258/6.970

SUBFAMILIAS INCLUIDAS sólo Verbenoideae (excluida Viticoideae, Caryopteridoideae

DE VERBENACEAE S.L la tribu Monochileae) y Chloanthoideae

EjEMPlOS DE GÉNEROS Cithare.xylum, Duranta, Glandularia, Callicarpa, Clerodendrum, Cornutia,

TRADICIONALMENTE Lantana, Lippia, Petrea, Phyla Holmskioldia, Petitia y Vitex
INCLUIDOS EN Y Verbena
VERBENACEAE S.S.

DISTRmUCIÓN tropical y subtropical, con algunos cosmopolita, con la mayoría de las

representantes en las zonas templadas especies en las zonas templadas

HÁBITO plantas herbáceas, arbustos, más plantas herbáceas, arbustos o árboles

raramente árboles o lianas

HOJAS simples (pueden ser palmatisectas) simples a pinnaticompuestas

o palmaticompuestas

INFLORESCENCIA indefinida (<<racemosa») definida (<<cimosa»)

SIMETRÍA FLORAL zigomorfa zigomorfa a actinomorfa

CÁLIZ tubular a campanulado tubular, campanulado o extendido

COROLA hipocrateriforme y algo bilabiada tubular y normalmente bilabiada,

más raramente unilabiada

ESTAMBRES 2+2 (dídimos) 2+2 (dídimos), 4 (de igual longitud)

o a veces 2

OVARIO poco o algo lobulado poco o muy lobulado

UNIÓN DE LOS ÓVULOS marginal (en el margen del carpelo) lateral en falsos septos
AL OVARIO

ESTILO simple y terminal a menudo bífido y ginobásico a terminal

ESTIGMA conspicuo y lobado normalmente inconspicuo y en los

extremos de las ramas estilares

TIPO DE FRUTO esquizocarpo (con 2 ó 4 c1usas) esquizocarpo (con 4 c1usas)

o drupa (con 2 ó 4 pirenos) o drupa (con 1 a 5 pirenos)

OTROS exina del polen muy delgada cerca

de las aperturas (poros) y tricomas
eglandulares y unicelulares

cuadrangular y hojas opuestas; inflorescencias indefi-
nidas (racemosas); corola simpétala, hipocrateriforme
y bilabiada; 4 estambres epipétalos y dídimos; ovario
bicarpelado con una falsa partición que forma 4lóculos;
fruto en drupa (con 2 ó 4 pirenos) o en esquizocarpo (de
2 ó 4 clusas); semillas sin endospermo. Presencia de
compuestos iridoideos y aceites esenciales. Tejidos a
menudo con cristales de oxalato cálcico. Caracteres
anatómicos: tricomas eglandulares y unicelulares; xi lema
(incluso en las especies herbáceas) formando un anillo
continuo con radios delgados (Fig. 119: Id, 2b); óvulos
unitegumentados y tenuinucelados; nudos trilacunares
(Fig. 119: 1c).
Géneros/especies: 3611.035.
Distribución: Tropical y subtropical, con un número
limitado de representantes (normalmente plantas her-
báceas) en las regiones templadas.
Géneros más importantes: Verbena (250 spp.), Lippia
(200-220 spp.) y Lantana (150 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 14 géneros y
108 especies; géneros mayores: Verbena, Lantana y
Glandularia.
Plantas y productos de interés económico: Madera
de Citharexylum (madera de violín). Aceites esencia-
les de Lippia (hierbaluisa) y sustancias tóxicas
(triterpenos) de Lantana. Compuestos medicinales de
Verbena y tubérculos y hojas comestibles (como té)
de Priva. Plantas ornamentales (especies de 13 géne-
ros): Citharexylum, Congea (congea), Duranta (gota
de rocío), Lantana, Petrea, Stachytarpeta y Verbena.
Comentario: En esta obra, la delimitación de la fami-
lia Verbenaceae aparece bastante restringida, incluyen-
do sólo los 36 géneros (1.035 especies) de la subfamilia
Verbenoideae tradicional (excluyendo la tribu Mono-
chileae), de acuerdo con los estudios del complejo
Verbenaceae-Lamiaceae de Cantino (1992a,b) adopta-
dos por Thorne' (1992) en su esquema filogenético.
Ejemplos de géneros que se incluyen en esta familia
Verbenaceae s.s. son Citharexylum, Duranta, Glandu-
laria, Lantana, Lippia, Phyla y Verbena. Los restantes
dos tercios de la familia en sentido amplio han sido trans-
feridos a la familia Lamiaceae s.l. (Cantino, 1992), que
incluye en la actualidad las subfamilias Caryopteridoi-
deae, Chloanthoideae y Viticoideae (Callicarpa, Clero-
dendrum y \t1tex). El comentario detallado de la familia
Lamiaceae resume las razones de esta nueva delimita-
ción, y las dos familias, tal y como se definen en la obra,
aparecen comparadas en la Tabla 17.
Las familias Verbenaceae s.l. y Lamiaceae s. s., tal y
como se consideran de forma tradicional, son respecti-
vamente parafiléticas y monofiléticas. La gran afinidad
de estas dos familias ha sido generalmente reflejada por
los taxónomos (EI-Gazzar y Watson, 1970), aunque la
relación entre ellas, que forma la base de las Lamiales,
ha sido siempre poco clara debido a la existencia de
grupos de transición (véase el comentario para la fami-
lia Lamiaceae y las Tablas 16 y 17 para caracteres com-
partidos).
Como se pone de manifiesto en la Tabla 17, las Ver-
benaceae entendidas en sentido amplio se distinguen
de las Lamiaceae por la inflorescencia indefinida (<<ra-
cemosa») (Fig. 119: le) y por la disposición marginal
de los óvulos que se sitúan en el margen del carpelo
(Fig. 119: 1j,2f). Los estilos son exclusivamente termi-
nales y sin ramificar, con un estigma lobado y bien
desarrollado (Fig. 119: lh,2d). Cantino (1992a,b) subra-
ya la delgadez de la exina del polen cerca de los poros,
así como la existencia de tricomas eglandulares y uni-
celulares (en aquellas especies que son pubescentes).
Aunque el análisis cladístico de este mismo autor (re-
sumido en la Fig. 122) no incluye la subfamilia
Verbenoideae (equivalente a la familia Verbenaceae tal
y como se define en esta obra), el estudio molecular de
Olmstead et al. (1993) indica que la familia Verbenaceae
s.s. se encuentra en la base, o muy cerca, del grupo
Verbenaceae-Lamiaceae.
Además, en el análisis de Cantino no se encuentran
ubicados los géneros Avicennia (mangle negro) y
Phryma, los cuales se han incluido en algunos casos
dentro de la familia Verbenaceae s.l. como subfamilias
monofiléticas y en otros se han segregado como fami-
lias aparte (Avicenniaceae y Phrymaceae, como en
Moldenke, 1971). Thieret (1972) y Chadwell et al.
(1992) creen que el género Phryma se encuentra muy
cercano a Verbenaceae pero no forma parte de esta fa-
milia. Anteriormente Thorne (1983) incluyó también el
género Avicennia, aunque en la actualidad (1992) lo
excluye. Futuros trabajos de investigación más comple-
tos sobre el complejo Verbenaceae-Lamiaceae deberán
incluir estos dos taxones así como representantes de la
familia Verbenaceae s.s. (Verbenoideae).
La corola de las flores de las verbenas es normal-
mente hipocrateriforme, con el tubo delgado y largo y
el limbo abruptamente ensanchado y casi bilabiado (por
ej., Fig. 119: lf,2c). Las flores de diversos colores se
encuentran reunidas en varios tipos de inflorescencias
indefinidas y conspicuas. Las abejas y moscas acuden
en busca del néctar segregado en la base del ovario. Las
flores son normalmente protóginas y la polinización
ocurre probablemente del mismo modo que en las men-
tas.
El fruto es a menudo drupáceo, aunque el esquizo-
carpo aparece en algunos géneros, como en Verbena
(Fig. 119: 2h) y Glandularia (ambas con 4 clusas), y
Lippia y Phyla (con 2 clusas). Los géneros con drupa se
distinguen a menudo por la disposición de los pirenos:
por ejemplo, la drupa de Duranta tiene 4 pirenos con
dos cavidades y la de Citharexylum tiene 2 pirenos con
dos cavidades. La mayoría de las especies de Lantana
se caracterizan por drupas con pirenos uniloculares, sin
embargo L. camara presenta el pireno con dos cavida-
des (Fig. 119: lm,n).
REFERENCIAS CITADAS
Cantino, P. D. 1992a. Evidence for a polyphyletic Ofigin of
the Labiatae. Ann. Missouri Bot. Gard. 79:361-379.
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plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
LAMIACEAE O LABIATAE
Familia de la menta
Plantas herbáceas anuales o perennes, arbustos o ár-
boles, aromáticas, normalmente con pubescencia de
pelos glandulares que contienen aceites esenciales; ta-
llos frecuentemente cuadrados en sección transversal.
Hojas simples a pinnatisectas o palmatisectas, o com-
puestas, normalmente serradas, opuestas o a veces
verticiladas, decusadas y sin estípulas. Inflorescencia
definida, a menudo un par de cimas congestas en
verticilo s pero con apariencia racemosa, espiciforme,
paniculada o capitada, a veces rodeada por brácteas,
terminal o axilar. Flores zigomorfas o algunas veces ac-
tinomorfas, hermafroditas, hipóginas, vistosas, a menu-
do con un disco nectarífero carnoso. Cáliz sinsépalo
con 5 lóbulos, actinomorfo o bilabiado, tubular a
anchamente campanulado o expandido, a menudo obli-
cuo a la altura de la garganta, imbricado, persistente y
algunas veces agrandado en fruto. Corola simpétala con
5 lóbulos, tubular y bilabiada, con 2 lóbulos en el labio
superior y 3 en el inferior, de muy variados colores e
imbricada. Androceo con 4 estambres dídimos (el par
anterior más grande) o de igual tamaño, a veces reduci-
dos a 2, epipétalos; anteras basifijas, a menudo con un
tejido conectivo muy prominente, con dehiscencia lon-
gitudinal e introrsas. Gineceo con un pistilo, bicarpela-
do; ovario súpero y bilocular pero aparentemente con 4
lóculos debido a intrusiones de la pared del ovario (fal-
sos septos); 1 a 4 lóbulos muy marcados; óvulo 1 en
cada falso lóculo, anátropos y rectos, con placentación
axilar (a menudo aparentemente basal) con los óvulos
adheridos lateralmente en los falsos septos justo en el
margen enrollado del carpelo; estilo 1, ginobásico (aso-
mando por la depresión central de los lóbulos del ova-
rio) a terminal, bífido en el ápice; estigmas diminutos
en los extremos de los brazos estilares. Fruto en un es-
quizocarpo que se abre en 4 clusas o en una drupa con 1
a 5 pirenos, rodeado o encerrado dentro del cáliz per-
sistente; endospermo ausente o escaso y carnoso; em-
brión generalmente recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas y
aromáticas o plantas leñosas con tallos de sección cua-
drada y hojas opuestas; inflorescencia cimosa a menu-
do agregada en falsos verticilos en los nudos; corola
simpétala y bilabiada; normalmente 4 estambres dídimos
y epipétalos; ovario con 4 lóbulos y dos carpelos con
falsas particiones que forman 4 lóculos, cada uno de
ellos con un óvulo situado en el falso septo (en el mar-
gen enrollado del carpelo); estilo terminal o ginobásico;
fruto en un esquizocarpo (que se abre en 4 clusas) o en
una drupa (con 1 a 5 pirenos); semillas con poco o nin-
gún endospermo. Presencia de compuestos iridoideos y
aceites esenciales. Caracteres anatómicos: óvulos uni-
tegumentados y tenuinucelados; nudos unilacunares.
Géneros/especies: 258/6.970.
Distribución: Cosmopolita, con la mayoría de las es-
pecies en las zonas templadas; con gran diversidad en
la región mediterránea.
Géneros más importantes: Salvia (700-900 spp.),
Hyptis (400 spp.), Clerodendrum (400 spp.), Thymus
(300-400 spp.), Scutellaria (300 spp.), Stachys (300
spp.), Teucrium (100-300 spp.), Vitex (250 spp.) y
Premna (200 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 7 géneros y 552
especies; géneros más grandes: Salvia, Scutellaria,
Stachys, Stenogyne y Phyllostegia.
Plantas y productos de interés económico: Condimen-
tos y esencias de Hedeoma (poleo), Hyssopus (hisopo),
Lavandula (lavanda), Mentha (menta), Ocimum (alba-
haca), Origanum (orégano, mejorana), Pogostemon,
Rosmarinus (romero), Salvia (salvia), Satureja (ajedrea)
y Thymus (tomillo). Tubérculos comestibles de Stachys.
Madera de Tectona (teca) y Vitex. Plantas ornamentales
(especies de más de 80 géneros), incluidos Ajuga (bú-
gula), Callicarpa, Clerodendrum (corazón de sangre),
Coleus (cóleo), Holmskioldia (sombrero chino),
Pycnanthemum, Salvia, Scutellaria (tercianaria) y Vitex
(pimentero falso).
Comentario: La familia Lamiaceae s.s. se considera
en esta obra de forma muy amplia (según Thorne, 1992
y Cantina, 1992a,b) e incluye aproximadamente dos ter-
cios de los géneros formalmente incluidos en la tradi-
cional familia Verbenaceae s.l. (por ej., Callicarpa,
Clerodendrum y Vitex; véase Cantina et al., 1992 para
la lista completa de los géneros transferidos). Las «men-
tas», tal y como se definen normalmente, han sido acep-
tadas como una familia «natural» y monotípica, muy
diversa en las zonas templadas. La familia evolucionó
probablemente a partir de la familia tropical Verbenaceae
s.l.. Estas dos familias del núcleo de las Lamiales (tal y
como se definen en Thorne, 1983) comparten numero-
sos caracteres, incluidos tallos de sección cuadrada,
hojas opuestas y sin estípulas, corola zigomorfa y
bilabiada, ovarios bicarpelados con falsos septos y dos
óvulos por carpelo (Cantina, 1982; Tabla 16). Históri-
camente, las Lamiaceae s.s. se han separado por los 4
lóbulos profundos del ovario y el estilo ginobásico, com-
parándose con el ovario sin lóbulos con estilo terminal
de las Verbenaceae s.l. Sin embargo, la variación del
estos caracteres del gineceo en estos dos grupos mues-
tra un rango continuo que impide una separación clara,
con caracteres intermedios que se encuentran en dos de
las tribus de las mentas y en algunos géneros de las
Verbenaceae. Así, el límite convencional entre las dos
familias es arbitrario y otros caracteres (discutidos a
continuación y reflejados en la Tabla 17) pueden preci-
sar mejor las relaciones filogenéticas.
Como indicaron primero los estudios palinológicos
(Abu-Asab y Cantina, 1989) y más tarde confirmaron
los análisis cladísticos sobre caracteres morfológicos y
anatómicos (Cantina, 1992a), la familia Lamiaceae s.l.,
descrita en su forma tradicional, es posiblemente
polifilética, y la familia Verbenaceae s.l. debe ser
parafilética (véase Cantina, 1992b y Judd et al., 1994).
La Figura 122, una simplificación del cladograma de
Cantina (1992a,b), representa esta hipótesis, resultado
de las primeras investigaciones sobre las relaciones de
los linajes de las mentas.
El diagrama representa con claridad a la familia
Lamiaceae s.s.(<<MINTS») «rodeando» a la familia
Verbenaceae s.l. (<< VERBS») en las tres zonas principa-
les de di vergencia del árbol. Es de resaltar que las «men-
tas con estilo ginobásico» y con frutos con 4 clusas (gru-
po del clado n° 1) incluirían la mayoría de los géneros
(cerca del 90% ) de la familia Lamiaceae s.s .. Los resul-
tados de estos estudios morfológicos y anatómicos son
corroborados en parte por los datos moleculares
(Olmstead et al., 1992; Olmstead et al., 1993), los cuales
incorporan tan sólo un pequeño grupo de muestras de
este complejo (10 géneros)
El problema del carácter polifilético de la familia
Lamiaceae s.s. y parafilético de Verbenaceae s.l. puede
solucionarse de varias formas (Cantina, 1992a,b). Una
solución, unificar los dos grupos, podría resolverse el
problema, aunque dividir la familia resultante en
subgrupos monofiléticos (subfamilias y tribus) seguiría
siendo conflictiva. Otra solución obvia puede ser la
redefinición de la familia Lamiaceae como en el grupo n°
1 del cladograma (mentas con el estilo ginobásico), pero
manteniendo a la familia Verbenaceae s.l. como un taxón
parafilético. En este sentido, Cantina (1992a,b) recomien-
da una ampliación de las Lamiaceae y una restricción de
las Verbenaceae basada en caracteres de la inflorescen-
cia y el óvulo (resumido en la Tabla 17). Aunque Cantina
(1992a,b) remarca la provisionalidad de su trabajo en este
punto, Thorne (1992) ha adoptado esta hipótesis y dicha
solución en el esquema filogenético.
La familia Lamiaceae s.l., definida así, incluye los
géneros verbenáceos con inflorescencia cimosa (defi-
nida) y unión lateral de los óvulos en un septo falso (el
óvulo se encuentra adherido lateralmente en los septos
falsos justo en el margen enrollado del carpelo, donde
éste se curva hacia dentro; Figura 120: 1h; 121: 1d,2d;
véase también Junell, 1934). Estos géneros constituyen
las subfamilias Caryopteridoideae, Chloanthoideae y
Viticoideae de las Verbenaceae s.l. en sentido amplio
(Cantina et al., 1992). Como se comenta más adelante
para las Verbenaceae s.s., restringidas en la actualidad a
la subfamilia original Verbenoideae (excluida la tribu
Monochileae), esta familia se caracteriza por las inflo-
rescencias indefinidas (<<racemosas») y por los óvulos
unidos directamente al margen del carpelo. Son necesa-
rios muchos más trabajos en el complejo de las mentas
y las verbenas, especialmente sobre la delimitación de
las tribus y subfamilias del concepto tradicional de
Lamiaceae s.s. (EI-Gazzar y Watson, 1970; Cantina y
Sanders, 1986), muchas de las cuales son polifiléticas
(Cantina, 1992a,b).
Como se menciona arriba, la inflorescencia de la fa-
milia Lamiaceae está compuesta básicamente por cimas
axilares con tres o más flores. Estas unidades cimosas se
disponen rodeando el tallo y formando un racimo axilar
(como en Callicarpa americana; Fig. 121: 2a), o más
frecuentemente, un falso verticilo en cada nudo (como
en Stachys floridana; Fig. 120: la). La inflorescencia ra-
cemosa o espiciforme se forma cuando las hojas (brácteas)
se reducen mucho (Hyptis mutabilis; Fig. 120: 4; Clero-
dendrum indicum). Una mayor condensación del eje for-
ma una cabezuela terminal (Hyptis alata; Fig. 120: 5). La
reducción en el número de verticilos o flores por cima
puede producir una inflorescencia formada por una cima
o flor soli taria.
 1c

~ 11
2

1e

ºº
cgg
~fD
1i

L ______ _
19

Figura 120. Lamiaceae. 1, Stachysfloridana: a, hábito, X2/5; b, nudo, x3; e, dos vistas de la flor, x3; d, androceo epipétalo con
parte de la corola, x3; e, ovario y disco, x12; r, ápice del estilo (estima terminal), x12; g, sección longitudinal del ovario, x18; h,
sección transversal del ovario (y disco) en la base, x20; i, sección transversal del ovario en la zona media, x20; j, sección
longitudinal de la flor, x6; k, esquizocarpo (con 4 e1usas) con la mitad del cáliz persistente eliminado, x5; 1, sección longitudinal
de un segmento del esquizocarpo (e1usa), x12. 2, Salvia lyrata: androceo epipétalo con parte de la corola, x3. 3, Trichostema
dichotomum: dos vistas de la flor, x2 3/ 4, 4, Hyptis mutabilis: inflorescencia, X2/S' 5, Hyptis alata: porción superior de la planta
mostrando las inflorescencias en capítulo, X I/2'
 1c

1d®J

Figura 121. Lamiaceae (continuación). 1, Clerodendrum indicum: a, flor, X 3/4; b, ovario y disco, x6; c, estigma, x12;
d, sección transversal del ovario, xlO; e, drupa con cáliz acrescente, xl. 2, Callicarpa americana: a, hábito, X2/5; b, flor, x6;
c, sección longitudinal del ovario, x30; d, sección transversal del ovario, x30; e, drupa, x4 1/ 2 •

En la mayoría de las regiones templadas, los lóbulos
de la corola bilabiada se encuentran en disposición
«2-3», con los labios separados por senos relativamente
profundos (Fig. 120: 1c). Los dos lóbulos del arco del
labio superior son de la misma talla, pero el lóbulo me-
dio del labio inferior es normalmente diferente de los
dos contiguos en tamaño y forma. En algunas ocasio-
nes, por ejemplo en Teucrium y Trichostema (Fig. 120: 3),
el labio superior presenta una hendidura muy profunda
entre los dos lóbulos divergentes, formando un labio
sencillo con 5 lóbulos. En otros géneros, como en Ca-
llicarpa (Fig. 121: 2b), la corola infundibuliforme (o
hipocrateriforme) es actinomorfa.
Los polinizadores de las Lamiaceae son normalmen-
te abejas, aunque también pueden observarse otros in-
sectos y pájaros (Huck, 1992), y algunas especies de
Monarda reciben la visita de mariposas. La corola, ge-
neralmente bilabiada, está bien adaptada a la poliniza-
ción por himenópteros (van der Pijl, 1972); el labio su-
perior con forma arqueada protege el estigma y
estambres, mientras que el labio inferior actúa como
señal y plataforma de aterrizaje. La longitud del tubo de
la corola depende del tipo de visitante. El polen cae en
la espalda de los insectos cuando éstos entran en el tubo
de la corola para buscar el néctar segregado por el disco
en la base de la flor. Las flores son normalmente
protóginas.
El fruto tipo de la familia Lamiaceae s.s. es un
esquizocarpo que se abre en 4 clusas (derivadas del
ovario profundamente lobado con estilo ginobásico)
 MINTSensu
mayoría
MINTSensu
mayoría VERBS
MI~S+
VE BS VERBS VERBS MINTS
I

I mints con ell grupo de I 1incluidos I incluido incluido incluido «mlnts I

estilo casi Seutel/aria Callicarpay Teuerium Clero- Tectona primitivas»
completamen- Vitex dendrum Prostanthera
te ginobásico

Figura 122. Relaciones entre los principales grupos de las familias Lamiaceae s.s. y Verbenaceae s.l. Simplificación del
detallado árbol consenso (106 géneros y 85 caracteres) de Cantino (1992a) mostrando el tradicional grupo de «mentas» (Lamiaceae
s.s.) derivado al menos cuatro veces dentro de Verbenaceae s.l. (cada uno de los cuatro clados numerados en la figura). La
familia Lamiaceae s.l. (según Thome, 1992 y Cantino, 1992a,b) comprende todos los grupos representados en el cladograma
Las dos flechas indican la posible posición de las raíces del árbol.
Abreviaturas: MINTS = conjunto de géneros tradicionalmente incluidos en la familia Lamiaceae s.s.; VERBS = conjunto de
géneros tradicionalmente incluidos en la familia Verbenaceae s.l.

(Fig. 120: 19,k). Sin embargo, la amplia delimitación de la
familia adoptada en esta obra incluye muchas especies
caracterizadas por un ovario con estilo terminal que se
desarrolla en una drupa (normalmente con 4 pirenos),
como en Clerodendrum (drupa con 4 lóbulos profun-
dos; Fig. 121: le) y Callicarpa (Fig. 121: 2e). La drupa
de Vitex presenta un solo pireno.
REFERENCIAS CITADAS
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LILIACEAE
Familia del tulipán
Plantas herbáceas perennes, con bulbos y raíces
contráctiles, o en ocasiones con rizomas. Hojas simples,
 2a

1h

1f

1e
1i

1b 0& 19

Figura 123. Liliaceae. 1, Lilium catesbaei: a, hábito, x1/3; b, bulbo, x 2/J; e, flor, x2/s; d, sección longitudinal de la flor,
x1/2; e, sección longitudinal del ovario, x2; r, detalle de la sección longitudinal del ovario, x6; g, sección transversal del ovario, x6;
h, cápsula, x1/2; i, semilla, x4; j, sección longitudinal de la semilla, x4. 2, Medeola virginiana: a, hábito, xl/J; b, infrutescencia
(bayas), x3tg.

enteras, alternas, caulinares o en rosetas basales, parale-
linervias, algunas veces con un moteado oscuro, a menu-
do con una vaina que envuelve el tallo. Inflorescencia
normalmente definida, a menudo racemosa, umbelada o
reducida a una sola flor, terminal. Flores actinomorfas o
ligeramente zigomorfas, hermafroditas, hipóginas y vis-
tosas. Perianto con 6 tépalos en 2 verticilos de 3,
petaloide, libre y de colores variados, frecuentemente con
estriaciones o manchas, imbricado o contorto. Gineceo
con un pistilo y 3 carpelos; ovario súpero, trilocular;
óvulos desde algunos a abundantes en cada lóculo,
anátropos, con placentación axilar; estilo simple o a ve-
ces ramificado; estigma(s) en 3 crestas estigmáticas 03
lóbulos. Fruto normalmente en una cápsula loculicida o
 b

Figura 124. Trilliaceae. 1, Trillium maculatum: a, hábito, x1/4; b, flor, x2/3: e, sépalo, x 3/ 4; d, pétalo, x 3/ 4; e, pistilo,
x2 1/ 2 ; r, sección longitudinal del pistilo, x2 1/ 2 ; g, sección transversal del ovario cerca de la base, x5; h, sección transversal del
ovario por encima de la base, x5; i, baya (<<baya ariloide») con perianto persistente, x4/ s;j, semilla (con arilo), x5. Véase Tabla 19
. para las características de la familia.

más raramente en una baya; semillas normalmente pla-
nas, en forma de disco; endospermo abundante, oleoso;
embrión normalmente indiferenciado, ovoide o elipsoide.
, Representación en EE UU y Canadá: 13 géneros y
Cáracterización de la familia: Plantas herbáceas pe-
rennes con bulbos o rizomas; flores vistosas en inflo-
rescencia terminal; perianto con 6 tépalos tepaloides, a
menudo moteado; estambres 6, libres; ovario súpero con
tres carpelos con placentación axilar; fruto tipo en cáp-
sula loculicida o baya; semillas planas con endospermo
abundante y embrión sin diferenciar. Presencia de
saponinas. Caracteres anatómicos; óvulos unitegumen-
tados y tenuinucelados.
Géneros/especies: 22/485.
Distribución: Predominan en las regiones templadas
del hemisferio norte; especialmente diversa en el su-
doeste asiático, el Himalaya y China.
Géneros más importantes: Tulipa (100 spp.), Fritillaria
(85-100 spp.), Lilium (75-100 spp.) y Gagea (70-90 spp.).
141 especies; géneros mayores: Calochortus, Lilium,
Fritillaria y Erythronium.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
ornamentales (especies de al menos 15 géneros), inclui-
dos Calochortus (lirio mariposa), Erythronium (violeta
de diente de perro), Fritillaria (fritilaria), Lilium (lirio)
y Tulipa (tulipán).
Comentario: La familia Liliaceae se contempla aquí
de forma bastante limitada, incluyendo solo 22 géneros
(Thorne, 1992). Siete de los ocho géneros de la
subfamilia Tricyrtidoideae (por ej. Uvularia) son con-
siderados por Dahlgren et al. (1985) una familia aparte
estrechamente relacionada, Uvulariaceae, situando el
TABLA 18. Comparación entre los órdenes Liliales y Asparagales, modificada a partir de Dahlgrenet al. (1985). Los caracteres
más importantes son aquéllos que se refieren a la cubierta de la semilla (véase el comentario). Véase la Tabla 19 para una
definición algo más restringida de algunas de las familias por Dahlgren el al. (1985) en comparación con las de Thorne (1992),
así como las diferentes ubicaciones de las familias Trilliaceae y Melanthiaceae (que no aparecen en esta tabla).

CARÁCTER LILIALES ASPARAGALES

FAMILIAS
"
Liliaceae (incl. Uvulariaceae Asparagaceae, Agavaceae,
REPRESENTATIVAS y Calochortaceae), Alstroemeriaceae Amaryllidaceae, Alliaceae,
y Iridaceae Hemerocallidaceae y Dracaenaceae

HÁBITO plantas herbáceas, plantas herbáceas o leñosas,

no suculentas a veces suculentas
,
TÉPALOS a menudo moteados normalmente no moteados

POSICIÓN normalmente en la base de los tépalos normalmente en los septos

DEL NECTARIO o de los filamentos

ESTILO(S) 1 (a menudo trífido) o 3 normalmente 1 y simple

PRESENCIA DE ALMIDÓN probablemente siempre presente normalmente ausente

EN LA CUBIERTA DE LAS (aunque desaparece en la madurez)
SEMILLAS INMADURAS

TEGUMENTO INTERNO estmctura celular normalmente normalmente colapsada, formando

DE LA CUBIERTA conservada una membrana rojiza o incolora
DE LA SEMILLA

EPIDERMIS EXTERNA siempre presente y bien desarrollada presente en las semillas de fmtos
DE LA CUBIERTA secos y ausente en las de fmtos
DE LA SEMILLA bacados

INCRUSTACIONES ausentes (semillas no negras) presentes en las semillas de fmtos

DE FITOMELANO secos (semillas negras) y raramente
EN LA CUBIERTA presentes en las de fmtos bacados
DE LA SEMILLA (debido a la falta de epidermis)

octavo género (Scoliopus) en la familia Trilliaceae. Es-
tos autores separan también el género Calochortus como
una familia monotípica, Calochortaceae, dejando la fa-
milia Liliaceae s.s. en un conjunto restringido de 13
géneros. En un trabajo inédito sobre la clasificación del
grupo (véa'se Zomlefer, 1989), Thorne (com. pers.) ha-
bía incluido el género Trillium (y otros cercanos; Fig.
124) en las Liliaceae, situado en la actualidad (Thorne,
1992) en la familia Trilliaceae, todavía dentro de las
Liliales. Algunos autores (por ej. Dahlgren y Clifford,
1982; Dahlgren et al., 1985) consideran, sin embargo,
la familia Trilliaceae como un grupo distante de las
Liliaceae s.s., en sentido estricto (véase Tabla 19). Es
obvio que se necesitan muchos más trabajos sobre la
familia Liliaceae s.s., en especial sobre las relaciones
entre los géneros antes mencionados y sobre la ubica-
ción de algunos géneros problemáticos como Medeola,
Clintonia, Diospora y Streptopus.
La familia tradicional Liliaceae s.l. incluía un grupo
muy heterogéneo de subfamilias y tribus de difícil deli-
mitación (véase Sato, 1943 y Coman, 1989 para un resu-
men histórico). Los recientes estudios de Dahlgren y
colaboradores (Dahlgren y Clifford, 1982) han desman-
telado este complejo polifilético en numerosos grupos
segregados que han sido ubicados en al menos dos ór-
denes. Muchas de estas familias (por ej., Asparagaceae,
Agavaceae, Amaryllidaceae y Hemerocallidaceae), se
han transferido a las Asparagales, mientras que algunas
(como Alstroemeriaceae) se consideran relacionadas con
. la familia Liliaceae s.s. en las Liliales. Aunque en esta
obra no se trata la categoría de orden, se incluye la Ta-
bla 18 (que compara estos dos órdenes) debido a que
muchos de estos segregados, que constituyen grupos
formales dentro de la familia Liliaceae s.l. de Cronquist
(1981,1988) Y Thorne (1983), se encuentran ahora en
las Asparagales. El carácter monofilético de las
Asparagales está corroborado por recientes investiga-
ciones con datos moleculares (Duvall, 1993).
Los principales caracteres que separan los dos órde-
nes se refieren a características de la cubierta de la se-
TABLA 19. Diferencias principales entre la familia Liliaceae s.s. (según Thorne, 1992) y algunas familias segregadas con flores
Liliaceae incluidas a menudo en la familia Liliaceae s.I.(Cronquist, 1981; Thorne, 1983). Es de resaltar que la delimitación de
las familias Liliaceae, Asparagaceae y Dracaenaceae de Dahlgren et al. (1985) es mucho más restringida que la de Thome

CARÁCTER LILIACEAE TRILLIACEAE ALSTROEMERIACEAE MELANTHIACEAE

GÉNEROSIESPECIES 22/485 2/50 4/160 25/155

(THORNE, 1992)

FAMILIAS SEGREGADAS Calochortaceae, - - -

(DAHLGREN Uvulariaceae, Scoliopus
et al., 1985) en Trilliaceae

GÉNEROS Calochor/us,Ery/hmnium, Paris, Trillium Als/roemeria Ale/ris, Schoenocaulon,

REPRESENTATIVOS Fritillaria, Lilium Tofieldia, Vera/rum
y Tulipa y Zigadenus

ORDEN Liliales Liliales Liliales Liliales

(THORNE, 1992)

ORDEN Liliales Dioscoreales Liliales Melanthiales

(DAHLGREN, el al., 1985)

DISTRIBUCIÓN en la mayoría de las en la mayoría de las restringida a centro en la mayolÍa de las regio-
regiones templadas regiones templadas y Sudamérica nes templadas y boreales
del hemisferio norte del hemisferio norte del hemisferio norte, con
algunos representantes
en Sudamérica

HÁBITO plantas herbáceas plantas herbáceas plantas herbáceas perennes, plantas herbáceas
perennes, bulbos o perennes, rizomas rizomas con raíces perennes, rizomas
más raramente rizomas carnosas engrosadas

POSICIÓN DE LAS HOJAS caulinares o basales caulinares caulinares caulinares y/o ± basales

MODIFICACIONES - verticiladas, con invertidas (retorcidas) -

DE LAS HOJAS nerviación reticulada

INFLORESCENCIA racemosa, umbelada flores solitarias cimas umbeladas y helicoidales racemosa o espiciforme
o flores solitarias flores rodeadas por brácteas
en forma de hoja

SIMETRÍA FLORAL actinomorfa o en actinomorfa actinomorfa o en ocasiones normalmente

ocasiones zigomorfa algo zigomorfa actinomorfa

POSICIÓN DEL en la base de los tépalos en la base de los sépalos en la base de los tépalos en la base de los tépalos,
NECTARIO o en septos o a veces en septas

DIFERENCIACIÓN tépalos, vistoso, a menudo sépalos tépalos, vistoso, tépalos, inconspicuo,

DEL PERIANTO a menudo moteado y pétalos, vistoso a menudo moteado en ocasiones moteado

FUSIÓN DEL PERIANTO libre libre normalmente libre libre o a veces connado
en la base

POSICIÓN DEL OVARIO súpero súpero ínfero súpero o medio ínfero

TIPO DE FRUTO cápsula, en ocasiones baya o cápsula normalmente cápsula cápsula o un agregado
baya de folículos

FORMA DE LA SEMILLA plana o redondeada globosa a elipsoide globosa a elipsoide redondeada y a menudo
alada

INCRUSTACIONES DE no existen (presencia no existen (presencia no existen (presencia no existen (presencia

FITOMELANO de la capa exterior de la capa exterior de la capa exterior de la capa exterior
de la epidermis) de la epidermis) de la epidermis) de la epidermis)

DESARROLLO DEL nuclear helobial o nuclear nuclear helobial

ENDOSPERMO

OTROS a veces presencia de presencia de saponinas, presencia de saponinas presencia de saponinas,

saponinas conrafidios conrafidios
(1992); asimismo, la ubicación de las familias Trilliaceae y Melanthiaceae es diferente. Recientes análisis moleculares (Duvall
et al., 1993) indican que esta problemática familia debería dividirse en varias, las cuales probablemente no serían muy próximas
entre si. Los caracteres han sido resumidos a partir de Dahlgren y Clifford (1982) Y Dahlgren et al. (1985).

ASPARAGACEAE HEMEROCALLIDACEAE AGAVACEAE DRACAENACEAE AMARYLLIDACEAE ALLIACEAE

26/440 1/16 8/300 91230 50/860 301720

Convallariaceae, - - Nolinaceae - -
Ruscaceae y Asteliaceae
y Herreriaceae

Asparagus, Convallaria, Hemerocallis Agave y Yucca Cordyline, Dracaena, Crinum, Hyme- Agapanthus,
Maianthemum (inel. Nolina y Sansevieria nocallis, Narcissus Allium,
Smilacina) y Polygonatum y Zephyranthes Nothoscordum
,.
Asparagales Asparagales Asparagales Asparagales Asparagales Asparagales

Asparagales Asparagales Asparagales Asparagales Asparagales Asparagales

hemisferio norte y trópicos en la mayoría de las regiones tropicales regiones tropicales regiones cálidas- ampliamente
no americanos, con regiones templadas y subtropicales y subtropicales templadas distribuida
algunos representantes de Asia y extendiéndose a tropicales
en Sudamérica por el sur de Europa

plantas herbáceas, plantas herbáceas perennes, grandes plantas grandes plantas plantas herbáceas plantas herbáceas
lianas o arbustos, rizomas con raíces herbáceas herbáceas perennes perennes o bianuales, perennes, con
con rizomas carnosas engrosadas perennes y con y con porte de árbol, con bulbos bulbos
porte de árbol, con crecimiento
con crecimiento secundario,
secundario, con rizomas
con rizomas

caulinares o en roseta basal la mayoría en roseta basal en rosetas apicales basales o en roseta basal en roseta basal en roseta basal
densas

a menudo en forma - a menudo endurecidas - - -

de escama y/o suculentas

umbelada, racemosa cimosa(con racemosa o pani- racemosa o paniculada, umbelada, rodeada umbelada, rodeada
o espici forme pocas flores) o escaposa culada, grande grande por brácteas, por brácteas,
o escaposa o escaposa

actinomorfa zigomorfa actinomorfa o en actinomorfa actinomorfa o en actinomorfa

ocasiones algo ocasiones algo ozigomorfa
zigomorfa zigomorfa

en septos en septos en septos en septos normalmente en septos en septos

tépalos, normalmente tépalos, vistoso, ± rayado tépalos, vistoso tépalos, generalmente tépalos, a veces con tépalos,
inconspicuo vistoso corona/vistoso ± vistoso

libre o connado connado en la base libre o connado libre o a menudo libre o connado libre o a menudo
en la base (tubular) en la base connado en la base en la base connado
(tubular) (tubular o
campanulado)

súpero súpero súpero o ínfero súpero ínfero súpero

normalmente baya cápsula cápsula o a veces baya o clusa cápsula cápsula

baya

globosa subglobosa o prismática a menudo plana globosa a elipsoide a menudo redondeada tetraédrica,
triangular o
redondeada

a menudo presentes presentes presentes no existen (presencia a menudo presentes normalmente

(pero a veces la capa de la capa exterior (pero a veces la capa presentes
superior de la de la epidermis) superior de la epidermis
epidermis eliminada) eliminada)

nuclear nuclear normalmente nuclear nuclear o helobial nuclear o

helobial helobial

presencia de saponinas, [química desconocidaJ, presencia de sapo- presencia de saponinas, alcaloides «amaryIlis», presencia de sapo-
con rafidios con rafidios ni nas, cromoso- con rafidios con rafidios ninas, compues-
mas dimórficos tos azufrados
 a

)~ e

Figura 125. Alstroemeriaceae.Alstroemeria pulchella: a, porción superior de la planta en flor, X I/2; b, parte inferior de la planta
mostrando las raíces tuberosas, X2/5; e, hoja (con la base retorcida), X I/2; d, dos vistas de la flor, xl; e, sección longitudinal del
ovario, x4 1/ 2; f, sección transversal del ovario, x5; g, cápsula antes de la dehiscencia, x2; h, cápsula dehiscente, x2; i, semilla, x7.
Véase la Tabla 19 para las características de la familia.

milla típica de las familias de las Asparagales (que faltan
en las de las Liliales). En particular, el tegumento más
interno se degrada (formando una membrana) y las ca-
pas más externas de la cubierta de la semilla están a menu-
do incrustadas con fitomelano, una sustancia frágil y con
aspecto de carbón (Dahlgren y Clifford, 1982). Aunque
las semillas oscuras son comunes entre las angiospermas,
el fitomelano se restringe probablemente a las semillas de
Asparagales (Dahlgren el al., 1985). El fitomelano está
presente en las semillas de la mayoría de las especies con
cápsulas, aunque en las de las semillas con frutos bacados
la epidermis exterior desaparece y la incrustación no se
forma (véase la discusión para la familia Asparagaceae y
la Figura 129: lj,2f).
En la Tabla 19 se resumen las principales diferencias
morfológicas entre la familia Liliaceae s.s. y algunas de
las segregadas incluidas formalmente dentro de la fami-
lia Liliaceae s.l. Hay que resaltar que Thorne (1992) ha

Figura 126. Melanthiaceae. Zigadenus muscaetoxicus: a, hábito, XI/4; b, flor, x4; e, gineceo, x8; d, sección transversal del
ovario, xlO; e, sección longitudinal del gineceo, xlO; r, sección longitudinal de la flor, x6; g, cápsula, x4; h, semilla, x6. Véase
la Tabla 19 para las características de la familia.
incluido a veces algunas de las familias segregadas por
Dahlgren et al. (1985) en las familias Liliaceae, Aspara-
gaceae y Dracaenaceae. Asimismo, la ubicación de las
familias Trilliaceae y Melanthiaceae es diferente de la
que aparece en dicha tabla.
Las flores de Liliaceae (Fig. 123: le), normalmente
grandes, con el perianto de colores brillantes y estam-
bres conspicuos, atraen a abejas y algunos lepidópteros.
A menudo, el néctar es segregado por los nectarios que
se encuentran en la base de los tépalos (como en Lilium)
y se almacena en la base de la flor. Algunas flores, como
las de algunas especies de Tulipa, pueden carecer de néc-
tar, recibiendo la visita de insectos en busca de polen.
REFERENCIAS CITADAS
Coman, J. G. 1989. Cladistic analysis of sorne net-veined
Liliiflorae. PI. Syst. Evol. 168:123-141.
e d
Cronquist, A. 1981. An integ rated system of classification of
flowering plants, pp. 1208-1211. Columbia University
Press, New York.
---o 1988. The evolution and classification offlowering
plants, 2ded., p. 516. New York Botanical Garden, Bronx.
Dahlgren, R. M. T., and H. T. Clifford. 1982. The
monocotyledons: A comparative study, pp. 26-30, 228-231,
328-329. Academic Press, London.
- - , - - - , and P. F. Yeo. 1985. The families of the
monocotyledons, pp. 92-96, 129-214,220-238. Springer-
Verlag, Berlin.
Duvall, M. R., M. T. C1egg, M. W. Chase, W. D. Clark, W. J.
Kress, et al. 1993. Phylogenetic hypotheses for the
monocotyledons constructed from rbcL data. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80:607-619.
Sato, D. 1943. Karyotype alteration and phylogeny in Liliaceae
and allied families. lapo l. Bot. 12:58-161.
Thome, R. F. 1983. Proposed new realignments in the
angiosperms. Nordicl. Bot. 3:85-117.
---o 1992. Classification and geography of the flowering
plants. Bot. Rev•. (Lancaster) 58:225-348.
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Figura 127. Hemerocallidaceae. Hemerocallisfulva: a, porción superior de la planta en flor, x21S; b, parte basal de la planta
mostrando las raíces tuberosas, x1/3; c, tépalo y estambre epipétalo, x1/2; d, dos vistas de la antera, x4 1/ 2; e, sección longitudinal
de la flor, x4 1/ 2; r, sección longitudinal del ovario y base del tubo del perianto; x5; g, sección transversal del ovario, x8; h, cápsula,
x1 1/ 3; i, semilla cubierta de la semilla con fitomelano), x4 1/ 2. Véase la Tabla 19 para las características de la familia.

Zomlefer, W. B. 1989. Flowering plants of Florida: A guide fo
common families, pp. 139-144. Biological Illustrations,
Gainesville.
IRIDACEAE
Familia del lirio
Plantas herbáceas perennes, a menudo escaposas,
con rizomas, bulbos o tubérculos; raíces fibrosas y mi-
corrizadas. Hojas simples, enteras, alternas y basales,
dísticas, equitantes, paralelinervias, estrechas, condu-
plicadas y con la vaina basal abierta. Inflorescencia
definida, cimosa y a menudo aparentemente racemosa o
paniculada, en ocasiones flores solitarias y terminales.
Flores actinomorfas o zigomorfas, hermafroditas,
epíginas, normalmente grandes y vistosas, rodeadas de
forma individual o en grupo por 1 Ó 2 brácteas (forman-
do una espata). Perlanto con 6 tépalos, biseriados, igua-
les o diferenciados, generalmente todos petaloides, li-
 2c

l---g---------j
---§---------
2e

@ 2f

Figura 128. Iridaceae. 1, Sisyrinchium atlanticum: a, hábito, x1/2; b, flor, x3; e, cápsula, x4 1/2. 2, Iris hexagona varo savannarum:
a, flor, x1/z; b, tépalo externo (una de las tres hojas perigoniales), x1/z; e, tépalo interno (llamado «estandarte»), x1/z; d, sección
longitudinal de la flor, XZI3; e, detalle de la sección longitudinal del ovario, x3; r, sección transversal del ovario, x3; g, androceo y
gineceo, x1/z; h, pistilo, x1/z; i, cara inferior del ápice de la rama estilar mostrando la zona receptiva (ala), x%.

bres O más a menudo connados en la base y formando
un tubo, de colores variados, imbricados y retorcidos
en la yema floral. Androceo con 3 estambres, opuestos y
a menudo adnados a los tépalos externos; filamentos
libres o en ocasiones connados en la base y formando
un tubo; anteras basifijas, con dehiscencia longitudi-
nal, extrorsas. Gineceo con un pistilo, tricarpelado; ova-
rio ínfero, trilocular; óvulos escasos a abundantes en
cada lóculo, anátropos y con placentación axilar; estilo
1, a menudo trífido con ramas simples, planas o agran-
dadas y petaloides; estigmas 3, terminales (ramas
estilares simples) o en la superficie abaxial de las ramas
estilares petaloides, papilosos. Fruto en una cápsula
loculicida con 3 valvas; semillas abundantes, a veces
ariladas o con sarcotesta; endospermo abundante y car-
noso; embrión pequeño, lineal y recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe-
rennes, con rizomas, bulbos o tubérculos; hojas equi-
tantes, basales, lineares o ensiformes; flores trímeras con
perianto petaloide y 3 estambres; ovario ínfero; fruto en
cápsula loculicida. Presencia de saponinas y de diver-
sos compuestos terpenoides. Tejidos con taninos y cris-
tales (largos y prismáticos) de oxalato cálcico. Caracte-
res anatómicos: vasos mucilaginosos.
Géneros/especies: 77/1.655.
Distribución: Cosmopolita, con centros de diversidad
en África del Sur, este de la región mediterránea y Amé-
rica tropical.
Géneros más importantes: Iris (300 spp.), Gladiolus
(180-300 spp.), Moraea (100-111 spp.) y Sisyrinchium
(100 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 18 géneros y
109 especies; géneros mayores: Iris y Sisyrinchium.
Plantas y productos de interés económico: Azafrán
(tinte y especia), se obtiene de los estigmas de Crocus
sativus. «Raíz de lirio» (sustancia olorosa usada en per-
fumería y cosmética) de los rizomas de las especies de
Iris. Plantas ornamentales (especies de 46 géneros), in-
cluidos Crocus (azafrán), Dietes, Eustylis, Freesia,
Gladiolus (espadilla), Iris (lirio, flor de lis), Ixia,Moraea
(lirio mariposa), Neomarica, Sisyrinchium (lirio azul) y
Tigridia.
Comentario:, Los botánicos coinciden por lo general
en que la familia Iridaceae está muy cerca de Liliaceae
s,s, y otras familias cercanas de las Liliales (véase co-
mentario más abajo; Dahlgren y Clifford, 1982;
Dahlgren el al., 1985). La división en los rangos de
subfamilia, tribu y género se basa en el tipo de raíz
(rizomas, bulbos o tubérculos), el tipo de inflorescen-
cia, la simetría floral y la morfología del estilo (por ejem-
plo, trífido con estigmas terminales o petaloide con es-
tigmas subterminales; Goldblatt, 1990).
Las flores de colores brillantes son polinizadas nor-
malmente por insectos (abejas y moscas) que buscan
el néctar acumulado en la base del tubo de la corola.
Los nectarios pueden tener la forma de glándulas
(Gladiolus) o estar situados en la base de los tépalos o
los estambres (Iris). Los mecanismos de polinización
dependen en cada caso de la particular morfología flo-
ral. Por ejemplo, el perianto de Sisyrinchium (Fig. 128.
lb) consiste en seis tépalos similares que forman un
corto tubo con los lóbulos abiertos. A menudo existe
un «ojo» amarillo o blanco que señala el centro de la
flor. Los estambres monadelfos se encuentra alrede-
,dor del estilo, el cual presenta ramas filiformes. Las
anteras extrorsas liberan el polen antes de que las ra-
mas estilares se abran.
Comparativamente, en la flor de Iris, de estructura
muy compleja, existe un perianto muy modificado y un
estilo característico (Fig. 128a). Los grandes tépalos (lla-
mados hojas perigoniales) del verticilo exterior (Fig.
128: 2b) se encuentran abiertos o reflejos, mientras que
los internos (<<estandartes»; Fig. 128: 2c) son más pe-
queños y erectos. Cada tépalo externo está adornado
por crestas de pelos y líneas que actúan como guías ha-
cia el néctar. Las ramas estilares planas y petaloides se
curvan a lo largo de los tépalos externos, formando una
cubierta protectora sobre los estambres (Fig. 128: 2g,h).
El estigma en forma de ala (Fig. 128: 2i) está situado en
la cara inferior de cada rama estilar y cerca de la parte
distal. Únicamente las superficies adaxiales de los es-
tigmas son receptivas.
Los insectos usan los grandes tépalos de la flor de
Iris como plataforma de aterrizaje, transfiriendo el po-
len de una flor anterior a la superficie receptiva del es-
tigma, mientras buscan el polen del tubo formado por el
tépalo y el correspondiente brazo estilar. En ese mo-
mento el insecto recibe una nueva rociada de polen de
la antera, mientras que si el insecto se desplaza hacia
atrás, sólo encuentra la superficie abaxial no receptiva
del estigma.
REFERENCIAS CITADAS
Dahlgren, R. M. T., and H. T. Clifford. 1982, The
monocotyledons: A comparative study, pp. 26-30.
Academic Press, London.
- - - , - - - , and P. F. Yeo. 1985. The lamilies 01 the
monocotyledons, pp. 238-249. Springer-Verlag, Berhn.
Goldblatt, P. 1990. Phylogeny and classification of Iridaceae.
Ann. Missouri Bot. Gard. 77:607-627.
ASPARAGACEAE
Familia del espárrago
Incluidas Convallariaceae, Ruscaceae
y Herreriaceae
Plantas herbáceas perennes, lianas o arbustos, con
frecuencia con ramillas planas y en forma de hoja
(filóclados), con rizoma simpodial o monopodial. Ho-
Figura 129. Asparagaceae. 1, Asparagus densiflorus: a, hábito, X I /2; b, nudo mostrando una hoja escamosa (con espina) en la
base de una rama, x2; e, rama axilar con hojas escamosas, x3; d, cladodio, x3; e,f1or, xlO; r, sección longitudinal de la flor, x14;
g, sección transversal del ovario, x20; h, baya, x3; i, sección transversal de la baya, x3; j, semilla (cubierta con fitomelano), x4.
2, Polygonatum biflorum: a, hábito, XI/4; b, flor, x3; e, sección transversal del ovario, x8; d, baya, x2; e, sección transversal de la
baya, x2; r, semilla (cubierta sin fitomelano), x4.
jas simples, enteras, alternas o a veces opuestas o
verticiladas, caulinares o en rosetas basales, paraleli-
nervias, con frecuencia en forma de escama, sésiles o a
veces pecioladas. Inflorescencia definida, umbelada,
racemosa o espiciforme, axilar o en ocasiones terminal
en un escapo, o flores escasas o solitarias en la axila
foliar. Flores actinomorfas, hermafroditas o en ocasio-
nes unisexuales, hipóginas, generalmente poco conspi-
cuas y a menudo con nectarios septados. Perianto con
6 tépalos, biseriados, petaloides, libres o connados en
la base, extendido, campanulado o urceolado, normal-
mente de colores blanco, amarillo, verde o púrpura,
imbricado. Androceo con 6 estambres epi tépalos; fila-
mentos normalmente libres; anteras dorsifijas o basifijas,
con dehiscencia longitudinal, introrsas. Gineceo con un
pistilo, tricarpelado; ovario súpero, trilocular, óvulos 2
a 12 en cada lóculo, hell!ítropos u ortótropos, con
placentación normalmente axilar; estilo 1; estigma 1,
capitado o lobado. Fruto normalmente en baya; semi-
llas globosas, con frecuencia con incrustaciones negras
(o a veces con la epidermis externa ausente); endospermo
abundante y carnoso; embrión recto o ligeramente cur-
vado, incluido en endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe-
rennes o arbustos con rizomas; flores inconspicuas con
6 tépalos petaloides; estambres 6, epitépalos; ovario
súpero y tricarpelado; fruto en baya (a menudo con se-
millas negras). Hojas a veces fotosintéticas y paraleli-
nervias, pero a menudo reducidas y escamosas (plantas
con filóclados; véase comentario). Presencia de
saponinas (por ej., diosgenina y gentrogenina) y ácido
celidónico. Tejidos con rafidios (haces de cristales de
oxalato cálcico). Caracteres anatómicos: raíces de al-
gunos géneros con epidermis multiseriada (velamen;
explicado en la familia Orchidaceae) ..
Géneros/especies: 26/240.
Distribución: Ampliamente distribuida en el hemisfe-
rio norte y los trópicos no americanos; algunos repre-
sentantes en América del Sur.
Géneros más importantes: Asparagus (100-312 spp.),
Polygonatum (50-55 spp.), Ophiopogon (20-50 spp.),
Maianthemum (incl. Smilacina; 33 spp.) y Tupistra
(6-25 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Polygonatum
(5 spp.), Maianthemum (incl. Smilacina; 5 spp.),
Asparagus (4 spp.) y Convallaria (2 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Tallos jó-
venes comestibles de Asparagus officinalis (espárrago),
así como raíces o tubérculos de algunas especies de
Asparagus y Polygonatum. Sustancias venenosas y
medicinales (glucósidos) derivados de los rizomas de
algunas especies de Convallaria y Polygonatum. Plan-
tas ornamentales (especies de 11 géneros), incluidos
Asparagus (espárrago), Aspidistra, Convallaria (lirio
de los valles), Liriope, Maianthemum (incl. Smilacina;
falso sello de Salomón), Ophiopogon, Polygonatum (se-
llo de Salomón) y Ruscus (rusco).
Comentario: Debido a la falta de una revisión en pro-
fundidad, la familia Asparagaceae (y otras familias próxi-
mas) han sido consideradas a veces como subfamilias o
tribus dentro de la familia Liliaceae s.l. (Cronquist, 1981;
Thorne, 1983). Recientes trabajos (véase Dahlgren y
Clifford, 1982; Dahlgren et al., 1985) han definido el
orden Asparagales, el cual comprende muchos de los
taxones segregados de la familia Liliaceae s.l. (véase el
comentario en la familia Liliaceae y las Tablas 18 y 19).
Tal y como se considera en esta obra, según Thome (1992)
incluiría 4 subfamilias (Asparagoideae, Convallarioideae,
Ruscoideae y Herrerioideae) consideradas por algunos
taxónomos (Dahlgren et al., 1985) como familias aparte,
aunque muy relacionadas. Es necesario continuar inves-
tigando para decidir la ubicación de algunos géneros (por
ej., Clintonia) dentro de esta familia.
La mayoría de las especies de la familia pertenecen
al género Asparagus. Muchas de estas especies (y otras
de Ruscus), propias de ambientes cálidos y secos, se
caracterizan por tener ramas planas o en forma de aguja
(cladodios; Fig. 129: Id) que funcionan como superfi-
cies primarias para la fotosíntesis (Hirsch, 1977). Las
hojas verdaderas están reducidas a escamas o a veces
modificadas en forma de espinas cortas y recurvadas
(Fig. 129: 1b,c).
El fruto tipo de la familia es normalmente una baya
(Fig. 129: 1h, 2d), aunque algunos (por ejemplo, el gé-
nero Liriope) presentan cápsulas. En general, las semi-
llas de los frutos bacados de las Asparagales no presen-
tan epidermis externa, por lo que las características
incrustaciones negras (de fitomelano) no existen en la
madurez (por ej., Polygonatum; Fig. 129: 2f). Sin em-
bargo, en la mayoría de las Asparagaceae con bayas
(Asparagus; Fig. 129: 1j; Ruscus) esta capa si aparece
en las semillas maduras, que son de color negro brillan-
te (véase el comentario de la familia Liliaceae).
Las flores de la familia suelen ser pequeñas y poco
conspicuas (blancas, verdes, amarillas o a veces púrpu-
ras) y presentan normalmente nectarios septados (Fig.
129: 19, 2c). Muchas de ellas presentan además aroma
(por ej.; especies de Asparagus y Convallaria). Los in-
sectos (normalmente abejas) visitan las flores para re-
colectar el néctar (que se encuentra acumulado en la
base de la flor) o en ocasiones el polen (en las flores sin
nectarios, como por ejemplo las de Convallaria).
REFERENCIAS CITADAS
Cronquist, A. 1981. An integrated system 01 classification 01
flowering plants, pp. 1208-121l. Columbia University
Press, New York.
Dahlgren, R. M. T., and H. T. Clifford. 1982. The
monocotyledons: A comparative study, pp. 27-29.
Academic Press, London.
- - - , - - - , and P. F. Yeo. 1985. The lamilies 01 the
monocotyledons, pp. 129-144. Springer-Verlag, Berlin.
Hirsch, A. M. 1977. A developmental study of the phylloclades
of Ruscus aculeatus L. Bot. J. Linn. Soco 74:355-365.
Thorne, R. F. 1983. Proposed new realignments in the
angiosperms. Nordic. J. Bot. 3:85-117.
---o 1992. Classification and geography of the flowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
AGAVACEAE
Familia del maguey o de la pita
Plantas herbáceas perennes o arbustos arborescentes,
que crecen a menudo en hábitats áridos, grandes y ro-
bustos, con rizomas o tubérculos radicantes; tallos fre-
cuentemente erectos y recios, simples o poco
ramificados, con un gran crecimiento secundario en gro-
sor. Hojas simples, a menudo serradas y con espinas,
alternas con disposición espiral, reunidas a menudo en
rosetas densas (terminales en el tallo), paralelinervias,
típicamente lineares o lanceoladas, sésiles, recias (muy
fibrosas) y/o suculentas, a menudo con una espina en el
ápice, persistentes. Inflorescencia cimosa y a menudo
de apariencia racemosa o paniculada; grande y termi-
nal. Fíores actinomorfas o ligeramente zigomorfas, her-
mafroditas, hipóginas o epíginas, vistosas, normalmen-
te con nectarios septados y rodeadas por brácteas
conspicuas. Perianto con 6 tépalos, biseriados, libres o
connados en la base (formando un corto tubo), petaloide,
grueso y carnoso, de colores blanquecinos, amarillentos
o verdosos, imbricado. Androceo con 6 estambres,
biseriados; filamentos libres y adnados al perianto por la
base, a veces dilatados en la base; anteras dorsifijas,
versátiles, con dehiscencia longitudinal e introrsas. Gi-
neceo con un pistilo, tricarpelado; ovario súpero o ínfero,
trilocular; óvulos de varios a muchos en cada lóculo, nor-
malmente anátropos y con placentación axilar; estilo 1,
corto o largo; estigma capitado o lobado. Fruto normal-
mente en cápsula loculicida (raramente en baya); semi-
llas aplanadas con incrustaciones negras; endospermo
abundante y duro; a veces presencia de perispermo; em-
brión recto, linear y embebido en endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas gran-
des o arbustos con gran crecimiento secundario; hojas
lineares a lanceoladas, dispuestas en rosetas basales,
carnosas y/o fibrosas, y con el margen y ápice con espi-
nas; inflorescencias racemosas o paniculadas y de gran
tamaño, terminales; perianto trímero, petaloide y car-
noso; ovario súpero o ínfero; fruto tipo en cápsula con
semillas negras. Presencia de saponinas esteroides
(sapogeninas) y ácido celidónico. Tejidos con cristales
de oxalato cálcico. Polifructanos (un polisacárido de
almacenamiento poco habitual) en órganos vegetativos.
Caracteres anatómicos: crecimiento secundario (pro-
ducido por un cámbium especial) y terminaciones
fibrosas bien desarrolladas en los haces vasculares de
las hojas.
Géneros/especies: 8/300.
Distribución: Regiones tropicales y subtropicales (en
especial en hábitats áridos o semiáridos) con algunos
representantes en áreas templadas; nativa de América y
especialmente diversa en México.
Géneros más importantes: Agave (200-300 spp.) y
Yucca (40 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Yucca (31 spp.),
Agave (27 spp.), Manfreda (5 spp.) y Furcraea (3 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Tequila y
mescal de la savia azucarada y fermentada de algunas
especies de Agave. Saponinas esteroides (un importan-
te componente de los anticonceptivos orales) de Agave
y Yucca. Fibra para cordelería de las hojas de Agave
(sisal, pita), Furcraea (cáñamo de Cuba) y Yucca. Plan-
tas ornamentales (especies de al menos 7 géneros), in-
cluidosAgave, Furcraea, Manfreda, Polianthes y Yucca
(yuca, bayoneta española).
Comentario: En esta obra, la familia Agavaceae se
define de forma bastante estricta (Dahlgren et al., 1985;
Thorne, 1992), incluyendo sólo las tribus Agaveae
(subfamilia Agavoideae: Agave y otros géneros relacio-
nados) y Yucceae (subfamilia Yuccoideae: Yucca y otros
géneros relacionados). Muchos otros géneros normal-
mente incluidos en la familia Agavaceae s.l. han sido
transferidos a otras familias (véase Tabla 19), como por
ejemplo Nolina (Nolinaceae o Dracaenaceae s.l.),
Sansevieria (Dracaenaceae; Fig. 131), Cordyline (As-
teliaceae o Dracaenaceae s.l.) y Phormium (Phormia-
ceae). La mayoría de las especies de la familia pertene-
cen al amplio género Agave. La bibliografía subraya
especialmente la presencia de un cariotipo poco normal
de 5 cromosomas grandes y otros 25 más pequeños como
un carácter común (McKelvey y Sax, 1933). Formal-
mente, las Agavaceae han sido asimiladas en la familia
Liliaceae s.l. (Thorne, 1983), o en el caso de las subfami-
lias Agavoideae, en la familia Amaryllidaceae (<<grupo
de ovario ínfero»), y Yuccoideae, en la familia Liliaceae
(<<grupo de ovario súpero»). En Lawrence (1951) se en-
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Figura 130. Agavaceae. 1, Yuccaflaccida: a, hábito, X 1/16; b, ápice de la hoja, X 1/2; c, flor, X 3/4 d, estambre, x2 1/ 2; e, pistilo,
xl 1/ 4 ; r, sección longitudinal de la flor, xl 1/4; g, sección transversal del ovario, x41/ 2 ; h, detalle de la sección longitudinal del ovario,
x4 1/ 2 ; i, cápsula, x%; j, semilla (cubierta con fitomelano), x4. 2, Manfreda virginica (Polianthes virginica): a, flor en la antesis
(anteras maduras y estigma sin asomar), xP/ 4; b, flor madura (anteras caídas y estigma receptivo), x1 3/4; c, sección longitudinal
de la flor, x2 1/ 2 ; d, sección transversal del ovario, x5.
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Figura 131. Dracaenaceae. 1, Sansevieria aff. zeylanica: a, flor, x2 1/ 2 ; b, sección longitudinal del ovario y base del tubo del
perianto, x6; e, sección transversal del ovario, xlO. 2. Dracaena draco: a, planta arbustiva relativamente joven y con infrutes-
cencia, X l / 20 ; b, planta adulta (árbol bien desarrollado), muy reducido; e, baya, xl 1/2; d, sección transversal de la baya con dos
semillas, xl l / 2 . Véase la Tabla 19 para las características de la familia.

cuentra un detallado resumen histórico de todos los cam-
bios ocurridos en la familia.
Las Agavaceae son xerófitas caracterizadas por un há-
bito de arbustivo a arbóreo con una gran inflorescencia
terminal. El crecimiento secundario en grosor del tallo
consiste en una formación centrífuga de haces vasculares
concéntricos y un tejido de crecimiento producido por
un cámbium especial que se encuentra en el parénquima;
este crecimiento secundario no tiene correlación por tan-
to con el que aparece en las dicotiledóneas (Tomlinson y
Zimmerman,1969).
Las hojas gruesas y fibrosas se disponen en una
roseta basal alrededor del tallo (Fig. 130: la). En la subfa-
milia Yuccoideae las hojas son recias, fibrosas y en oca-
siones suculentas. Las plantas de la subfamilia Agavoi-
deae, a menudo suculentas, se caracterizan por las ho-
jas carnosas con gruesas fibras y estomas hundidos
sobre la superficie de la hoja. Las hojas de las dos
subfamilias suelen tener los márgenes y el ápice espino-
sos (Fig. 130: lb).
Las grandes inflorescencias con flores fragantes y de
colores blanquecinos o amarillentos atraen a muchos
polinizadores: insectos (polillas en Yucca, véase más
adelante), pájaros (en Beschorneria) o incluso murcié-
lagos (en especies de Agave). El néctar es producido en
nectarios septados (Fig. 130: 19, 2d). La mayoría de las
 flores son protándricas (por ej., Manfreda; Fig. 130: 2a),
con los dos verticilos de estambres (interior y exterior)
con dehiscencia sucesiva antes de la maduración del
estigma (Fig. 130: 2b). Los miembros de la subfamilia
Agavoideae son monocárpicos (florecen una vez y des-
pués mueren) pero pueden reproducirse vegetativamente
por estolones.
Un caso clásico de interdependencia planta-
polinizador se produce en algunas especies de Yueea
asociadas con el ciclo de vida de algunas mariposas
nocturnas (varias especies de Tegetieula y una de
Parategetieula). Los estigmas de la flor de Yueea se
encuentran demasiado elevados sobre las anteras para
que se produzca la autofecundación (Fig. 130: 1f). La
mariposa almacena el poJen en una especie de bola si-
tuada bajo su cabeza y cuando vuelan a otra flor, empu-
ja cuidadosamente el polen en el tubo estigmático con
su trompa y deposita un huevo en cada lóculo del ova-
. rio. La larva y los óvulos se desarrollan al mismo tiem-
po dentro del ovario, consumiendo la larva alguna de
las semillas durante este tiempo. Una vez madura, la
larva come parte de la pared del fruto hasta alcanzar el
exterior y cae entonces al suelo, donde pasa el invierno
en forma de ninfa, emergiendo como adulto cuando la
yuca florece de nuevo. La relación entre la mariposa y
la planta de Yueca es mucho más compleja de lo que
aparenta, ya que el hecho de que se hayan encontrado
semillas maduras en ausencia de larvas indica la exis-
tencia de algún proceso de auto fecundación o la pre-
sencia de otro tipo de polinizador (Baker, 1986).
REFERENCIAS CITADAS
Baker, H. G. 1986. Yuccas and yucca moths-A historical
cornmentary. Ann. Missouri Bot. Gard. 73:556-564.
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
families of the monocotyledons, pp. 157-161. Springer-
Verlag, Berlin.
Lawrence, G. H. M. 1951. Taxonomy ofvascular plants, pp.
413-415,419. Macmillan, New York.
McKelvey, S. D., and K. Sax. 1933. Taxonomic and
cytological relationships of Yucca and Agave. J. Arnold
Arbor. 14:76-81.
Thorne, R. F. 1983. Proposed new realignments in the
angiosperms. Nordic J. Bot. 3:85-117.
---.1992. Classification and geography ofthe flowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Tomlinson, P. B., and M. H. Zimmerman. 1969. Vascular
anatomy ofmonocotyledons with secondary growth-An
introduction. J. Arnold Arbor. 50:159-179.
AMARYLLlDACEAE
Familia del narciso
Plantas herbáceas perennes o bienales, escaposas, con
bulbos y raíces contráctiles. Hojas simples, enteras, al-
ternas, dísticas, con disposición basal, normalmente
lineares, paralelinervias y con vaina en la base. Inflo-
rescencia definida, cimosa y a menudo aparentemente
umbelada o a veces reducida a una sola flor, rodeada
por varias brácteas (espatas) y terminal en un escapo.
Flores actinomorfas o ligeramente zigomorfas, herma-
froditas, epíginas, vistosas y con nectarios septados.
Perianto con 6 tépalos, biseriados, libres o connados
en la base (formando un tubo de longitud variable),
petaloide, algunas veces con corona, de colores blanco,
amarillo, rojizo o púrpura, imbricado. Androceo con 6
estambres biseriados; filamentos libres o connados for-
mando un receptáculo, a veces con apéndices, adnados
a la base de los tépalos o al tubo del perianto; anteras
dorsifijas o versátiles, con dehiscencia longitudinal,
introrsas. Gineceo con un pistilo, tricarpelado; ovario
ínfero; trilocular; óvulos en número muy variable en cada
lóculo, anátropos, con placentación axilar; estilo sim-
ple, estigma punteado, capitado o trilobado. Fruto nor-
malmente en cápsula loculicida (con menos frecuencia
en baya); semillas globosas o aplanadas, típicamente con
incrustaciones negras (que pueden perderse en algunas
semillas); endospermo abundante, carnoso u oleoso;
embrión pequeño, recto o ligeramente curvado, cilín-
drico o comprimido.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
escaposas con bulbos y raíces contráctiles; hojas lineares
en disposición basal; inflorescencia umbelada rodeada
por espatas; flores vistosas con 6 tépalos petaloides y 6
estambres; fruto tipo en cápsula loculicida con semillas
negras. Presencia de algunos alcaloides exclusivos de
la familia y ácido celidónico. Tejidos con cristales de
oxalato cálcico (rafidios en el interior de células rellenas
de mucílago o sacos elongados).
Géneros/especies: 50/860.
,Distribución: Habitual en zonas templadas y cálidas
hasta regiones tropicales; especialmente diversa en
Sudáfrica, región andina de Sudamérica y región me-
diterránea.
Géneros más importantes: Crinum (100-130 spp.),
Hippeastrum (75 spp.), Zephyranthes (35-71 spp.),
Hymenocallis (40-50 spp.) y Haemanthus (21-50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 10 géneros y
49 especies; géneros más grandes: Hymenocallis,
Zephyranthes, Crinum y Narcissus.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
ornamentales (especies de al menos 30 géneros), inclui-
dos Clivia, Crinum (lirio araña), Eucharis, Galanthus
(gota de nieve), Haemanthus (lirio de sangre), Hippeas-
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Figura 132. Amaryllidaceae. 1, Zephyranthes treatiae: a, hábito, x1/3; b, flor, x2/3; c, sección longitudinal de la flor, x 3/ 4;
d, sección longitudinal del ovario, x3; e, sección transversal del ovario, x5; r, cápsula inmadura, xI 1/ 4 ; g, cápsula, x!3/4 ; h, semilla
(con incrustaciones de fitomelano), x4; i, sección longitudinal de la semilla, x4. 2, Hymenocallis rotata: a, flor, x1/4; b, semilla
(verde y «acuosa»), xl.

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Figura 133. Alliaceae. 1, Allium canadense: a, hábito, x1/3; b, bulbo, x1/2; c, inflorescencia (con bulbilos), x2/5; d, flor,
x3; e, sección transversal del ovario, x6. 2, Allium bivalve (Nothoscordum bivalve): a, cápsula, x5; b, semilla (cubierta con
fitomelano), x 10. Véase la Tabla 19 para las características de la familia.
trum (lirio de Barbados), Hymenocallis (flor de cesta),
Lycoris, Narcissus (narciso) y Zephyranthes (lirio de llu-
via).
Comentario: La familia Amaryllidaceae se define en
esta obra de forma bastante estricta (Dahlgren et al.,
1985; Thorne, 1992), incluyendo solo 50 géneros con
unas 860 especies. La familia se ha dividido en un va-
riado número de tribus (más o menos restringidas a cier-
tas áreas geográficas) basándose en numerosos caracte-
res, incluidos la simetría floral, la composición de la
inflorescencia, la morfología de los estambres y polen,
y el tipo de fruto y semillas (Traub, 1957; también resu-
mido en Dahlgren et al., 1985).
Como en el caso de la familia Agavaceae s.s. (y otras
muchas), las Amaryllidaceae han sido incluidas en la
familia Liliaceae s.l. (Cronquist, 1981; Thorne, 1983). Ex-
cepto por el ovario ínfero, las flores recuerdan de forma
general a las de las Liliaceae. Muchas de las familias han
sido segregadas en función del ovario ínfero (como
Agavaceae, Hypoxidaceae, Haemodoraceae y Als-
troemeriaceae) y han sido incluidas en ocasiones en la
familia Amaryllidaceae. Sin embargo, y de acuerdo con
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Dahlgren et al., (1985), esta familia está probablemente
más relacionada con otras segregadas, como Hyacin-
thaceae y Alliaceae, ambas con ovario súpero. La fami-
lia Alliaceae (Fig. 133) ha sido asociada a las Amarylli-
daceae desde que Hutchinson (1934) transfirió la mayoría
de las Liliaceae a las Amaryllidaceae (véase resumen en
Traub, 1970), restando importancia a la posición del ova-
rio y remarcando en cambio la inflorescencia umbelada
(con espatas) como un carácter taxonómico importante.
La elección de la inflorescencia umbelada como un
carácter distintivo ha sido cuestionada desde que los
estudios de desarrollo (como el de Mann, 1959) han de-
mostrado que ese tipo de umbela es en realidad mucho
más complejo. Además, y respecto al tipo de inflores-
cencia, las familias Alliaceae y AmaryIlidaceaes.s. (véa-
se Tabla 19) se caracterizan por la presencia de escapos
con bulbos, así como semillas con incrustaciones de
fitomelano (caracteres perdidos en algunos miembros
de la familia Amaryllidaceae). Aparte de la posición del
ovario, estas dos familias difieren también en su
fitoquímica (componentes azufrados en Alliaceae y
alcaloides exclusivos en Amaryllidaceae) y anatomía
(vasos con perforación simple en las raíces de Alliaceae
 y placas con perforación escalariforme en Amaryllida-
ceae).
Las flores de colores brillantes, con frecuencia fra-
gantes, de la familia Amaryllidaceae atraen a varios
polinizadores (abejas, mariposas y pájaros) que buscan
el néctar (segregado por unos surcos septados en el ova-
rio) o el polen. Se ha observado en esta familia tanto la
protandria como la protoginia. Una corona vistosa y
petaloide, presente en la mayoría de las especies, oculta
el néctar en la base tubular de la flor. Dependiendo del
género, esta estructura puede tener su origen en el an-
droceo o bien derivar del perianto (Arber, 1937). En
Hymenocallis, por ejemplo, los filamentos dilatados se
encuentran fusionados en un receptáculo grande y
fimbriado sobre el que parecen elevarse los estambres
(Fig. 132: 2a). En otros casos (como en algunas espe-
cies de Eucharis), los apéndices escamosos que se en-
cuentran en la base de los filamentos representan una
. corona estaminal reducida. En general, como ocurre en
Narcissus, la corona en forma de receptáculo o tubo es
en realidad una excrecencia del propio tubo del perianto.
Un carácter unificado (sinapomorfía) de Asparagales
es la presencia de incrustaciones negras (de fitomelano)
en las semillas de frutos no bacados y a veces de algu-
nos bacados (por ej., Fig. 132: 1h; véase el comentario
en la familia Asparagaceae y la Tabla 18). Sin embargo,
en las Amaryllidaceae la parte exterior de la cubierta de
la semilla se pierde en algunos los casos (por ej.,
Hymenocallis, Crinum y Amaryllis), presentando semi-
llas verdes y «acuosas» (75-90 % de agua) que no se
deshidratan como sería normal esperar (Dahlgren et al.,
1985). Estas semillas germinan poco después de la ma-
durez, y son dispersadas en forma vivípara o cuando el
embrión es todavía muy pequeño. La semilla típica de
las Amaryllidaceae (con un 12-25 % de agua), con
incrustaciones de fitomelano, es aplanada a globosa y
presenta un endospermo oleoso (Fig. 132: 1h). En con-
traste, las semillas globosas y con abundancia de agua
son relativamente grandes (Fig. 132: 2b), siendo la prin-
cipal sustancia de reserva el almidón, que se encuentra
tanto en el endospermo como en la cubierta de la semi-
lla. En Crinum, las semillas carnosas, que carecen de
cubierta, parecen pequeños bulbos (van der Pijl, 1982).
REFERENCIAS CITADAS
Arber, A. 1937. Studies in flower structure III. On the corona
and androecium in certain Amaryllidaceae. Ann. Bot.
(Oxford) 1:293-304.
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of
flowering plants, pp. 1208-1211. Columbia University
Press, New York.
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clífford, and P. F. Yeo. 1985. The
families of (he monocotyledons, pp. 199-206. Springer-
Verlag, Berlin.
Hutchinson, J. 1934. Thefamilies offlowering plants. Vol. 2,
Monocotyledons, pp. 128-135. Macmillan, London.
Mann, L. K. 1959. The Allium inflorescence: Sorne species
of the section Molium. Amer. J. Bot. 46:730-739.
van der Pijl, L. 1982. Principies of dispersal in higher piants,
pp. 117-119. Springer-Verlag, Berlín.
Thorne, R. F. 1983. Proposed new realignments in the
angiosperms. Nordic J. Bot. 3:85-117.
---o 1992. Classification and geography ofthe tlowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Traub, H. P. 1957. Classification of the Amaryllidaceae-
Subfamilies, tribes and genera. PI. Life 13:76-83.
- - - o 1970. An introduction to Herbert's «Amaryllidaceae,
etc.» 1837 and related works. In William Herbert, Amary-
llidaceae, reprint ed., ed. J. Cramer and H. K. Swann, pp.
1-93. Historiae naturalis classica. J. Cramer, Lehre,
Germany.
SMILACACEAE
Familia de la zarzaparrilla
Plantas herbáceas o trepadoras leñosas con rizomas
o tubérculos gruesos; tallos con espinas recurvadas; raí-
ces micorrizadas sin pelos radiculares. Hojas simples,
enteras a serradas con espinas, ligeramente lobadas,
normalmente alternas, palmatinervias con los nervios
principales conectados por una red de pequeñas venas,
duras y coriáceas, a menudo con espinas y con un par
de zarcillos (que salen cerca de la base del pecíolo).
Inflorescencia definida, en una umbela simple dispuesta
algunas veces de forma racemosa o espiciforme, nor-
malmente axilar. Flores actinomorfas, normalmente
unisexuales (plantas dioicas), hipóginas y pequeñas.
Perianto con 6 tépalos en 2 verticilos de 3, libres o
connados en la base, petaloide, poco conspicuo, de co-
lores blanquecinos, amarillentos o marrones, imbricado.
Androceo típicamente con 6 estambres, biseriados; fi-
lamentos libres o connados en la base, a veces adnados
al perianto; anteras basifijas, con 2lóculos pero en apa-
,riencia únicamente con 1 (debido a confluencia), con
dehiscencia longitudinal, introrsas o laterales; estami-
nodios filiformes presentes a menudo en las flores
pistilíferas. Gineceo con un pistilo, tricarpelado; ova-
rio súpero, con 3 lóculos (en ocasiones tan solo 1);
óvulos normalmente 1 ó 2 en cada lóculo, ortótropos o
con menos frecuencia anátropos, hemítropos o campi-
lótropos, péndulos, con placentación axilar o en ocasio-
nes parietal (en el ovario unilocular); estilos 3, libres o
connados en la base; estigmas 3, capitados o lobados.
Fruto en baya; semillas 1 a 3, globosas u ovoideas;
endospermo muy duro; embrión recto, pequeño y li-
near.
Caracterización de la familia: Plantas trepadoras
dioicas con espinas; hojas pecioladas, con nerviación
reticular y un par de zarcillos cerca de la base del pecío-
lo; flores hermafroditas y pequeñas en umbelas axilares;
anteras aparentemente uniloculares (debido a la con-
fluencia de los sacos polínicos); fruto tipo en baya con
pocas semillas y endospermo muy duro. Presencia de
saponinas. Tejidos con cristales de oxalato cálcico
(rafidios en células mucilaginosas).
Géneros/especies: Smilax (200-300 spp.), Heterosmi-
lax (15 spp.) y Pseudosmilax (2 spp.).
Distribución: Fundamentalmente tropical y subtropi-
cal, extendiéndose en el norte de las regiones templa-
das; especialmente diversa en el Neotrópico.
Representación en EE UU y Canadá: Smilax (25 spp.).
Plantas y productos de interés económico: El extracto
de los tubérculos de varias especies de Smilax se usa
como tónico y estimulante (debido a la presencia de
saponinas como las smilasaponina y la sarsasaponina)
y como condimento (zarzaparrilla); las bayas, tubércu-
los y tallos jóvenes de algunas especies son comesti-
bles. Bastantes especies de Smilax se culti van como plan-
tas ornamentales, aunque muchas de ellas son peligrosas
debido a la presencia de espinas.
Comentario: Con una circunscripción muy amplia, la
familia Smilacaceae puede llegar a incluir unos 12 o
más géneros. Algunos taxónomos los han segregado en
familias relacionadas, de pequeño tamaño (Philesiaceae)
o monotípicas (Petermanniaceae y Ripogonaceae), de-
jando sólo un pequeño grupo que define una familia
Smilacaceae s.s. De acuerdo con el esquema de Thorne
(1992), la familia se restringe al gran género Smilax
(200-300 spp.) junto con otros dos pequeños géneros
(Heterosmilax y Pseudosmilax). La familia Smilacaceae
(y las demás segregadas) se incluían tradicionalmente
en la familia Liliaceae s.l. (Thorne, 1976), o bien como
una familia aparte en Liliales (Thorne, 1983). Aunque
en la actualidad se incluyen en Dioscoreales (Dahlgren
et al., 1985; Thorne, 1992), recientes estudios molecu-
lares las sitúan en Liliales (Duvall et al., 1993).
Las plantas trepadoras de Smilax se reconocen en el
campo por caracteres vegetativos tales como las espi-
nas recurvadas (tricomas modificados) de los tallos tre-
padores (de ahí su nombre común zarzaparrilla). Los
tallos brotan de los rizomas (Fig. 134: 2a) y tubérculos,
siendo estos últimos muy ricos en almidón, saponinas y
cristales de oxalato cálcico. Los tallos jóvenes son su-
culentos y presentan hojas escamosas y zarcillos (Fig.
134: la,b). Estos tallos de crecimiento rápido se alar-
gan mucho antes de ramificarse y acaban produciendo
hojas con un pecíolo largo y un limbo muy expandido
(Godfrey y Wooten, 1979). El limbo foliar, coriáceo y
duro, aparece frecuentemente algo lobado y lleva a ve-
ces pequeñas espinas en los dientes del margen (Fig.
134: 2b). La forma y tamaño de las hojas de Smilax es
extremadamente variable, incluso entre individuos de
la misma especie (por ej., S. auriculata, Fig. 134: 2b y
21). La nerviación reticulada consiste en varios nervios
palmeados (normalmente 3) conectados por una red de
venas más pequeñas. El par de zarcillos cerca de la base
del pecíolo ha sido interpretado de diversas formas:
como estípulas modificadas o bien como nervios cen-
trales de dos foliolos laterales y reducidos.
Se sabe bastante poco de la biología de la poliniza-
ción de las flores de Smilax, presumiblemente poliniza-
das por pequeños insectos (moscas), Las flores,
pequeñas y poco conspicuas, aparecen reunidas en
inflorescencias estaminíferas o pistilíferas en plantas
separadas (dioicas) (Fig. 134: 2c,h). El néctar se produ-
ce en la base de los estambres o estaminodios, en la
parte inferior basal de los tépalos y/o en nectarios
septados. En ocasiones las flores presentan olor féti-
do, como ocurre en S. herbacea.
REFERENCIAS CITADAS
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
lamilies 01 (he monocotyledons, pp. 110-112. Springer-
Verlag, Berlin.
Duvall, M. R., M. T. Clegg, M. W. Chase, W. D. Clark, W. J.
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monocotyledons constructed from rbcL data. Ann. Missouri
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Figura 134. Smilacaceae. 1, Smilax tamnoides: a, parte superior de un vástago nuevo (con hojas escamosas), X3/8; b, nudo de
un vástago con hoja escamosa y zarcillo, X2/5' 2, Smilax auriculata: a, rizoma, Xl/4; b, hoja madura con zarcillos, x%; c, planta con
flores pistilíferas, x 1/ Z; d, flor pistilífera, x9; e, pistilo, x12; r, sección transversal del ovario, x12; g, sección longitudinal de una
flor pistilífera, x12; h, planta con flores estaminíferas, xl/z; i, flor estaminífera, x6; j, estambre (de un capullo), xlO; k, estambre
(antera dehiscente), xlO; 1, planta con frutos, X I/2; m, baya, X21/Z; n, sección transversal de la baya con tres semillas, x2 1/ 2;
0, sección transversal de la baya con dos semillas, X21/Z; p, sección transversal de la baya con una semilla, X21/Z'
---o 1983. Proposed new realignments in the angiosperms.
NordicJ. Bot. 3:85-117.
---.1992. Classification and geography ofthe flowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
DIOSCOREACEAE
Familia del ñame
Plantas herbáceas perennes (Ja mayoría lianas) con
tubérculos o rizomas engrosados; raíces normalmente
micorrizadas y sin pelos radiculares. Hojas simples, en-
teras, normalmente enteras, palmatinervias, con una red
lateral de pequeñas venas, con la lámina ancha y la base
normalmente cardada, algunas veces con un bulbilo en la
axila; pecíolos frecuentemente retorcidos y a veces uni-
dos en la base, a menudo con apéndices en forma de
estípula y con pul vinos en ambos extremos. Inflorescen-
cia definida, cimosa y a menudo aparentemente racemo-
sa, espiciforme o paniculada, axilar. Flores actinomor-
fas, normalmente unisexuales (plantas dioicas), epíginas,
pequeñas e inconspicuas. Perianto con 6 sépalos en 2
verticilos, petaloide o a veces sepaloide, libre o connado
en la base formando un corto tubo, extendido, rotado o a
veces campanulado, blanco, verdoso o marrón, imbricado.
Androceo con 6 estambres biseriados, en verticilo inte-
rior a veces reducido a estaminoides o ausente, epitépalo
en la base del perianto; filamentos normalmente libres;
anteras basifijas, a menudo con un conectivo muy desa-
rrollado (Jóculos separados), con dehiscencia longitudi-
nal, introrsas o extrorsas; estaminoides a menudo presen-
tes en las flores pistilíferas. Gineceo con un pistilo,
tricarpelado; ovario ínfero, trilocular, con nectarios
septados; óvulos normalmente 2 en cada lóculo, anátro-
pos y con placentación apical; estilos 3, libres o connados
en la base; estigmas 3, normalmente obtusos en el ápice;
a menudo existe un pistilo rudimentario en las flores es-
taminíferas. Fruto en cápsula loculicida, triangular y con
3 alas, coriácea o membranosa; semillas aplanadas y a
menudo aladas; endospermo abundante y duro; embrión
pequeño y con un cotiledón grande (a veces con restos de
un segundo cotiledón), embebido en el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas trepadoras
rizomatosas o tuberosas con raíces micorrizadas; hojas an-
chas, cardadas en la base y con nerviación reticuIada; pecíolos
retorcidos en la base con pulvínulo conspicuo; flores peque-
ñas, unisexuales y epíginas; cápsulas con 3 alas y con semi-
Has aplanadas y aladas. Presencia de saponinas (diosgenina),
alcaloides (dioscorina), taninos y ácido celidónico. Cubier-
ta de la semilla formada por muchas capas que contienen un
pigmento amarillento (flobafeno; Dahlgren et al., 1985).
Caracteres anatómicos: sacos rafídicos (que pueden conte-
ner también mucílago); haces vasculares caulinares en dos
anillos y una compleja vascularización del nudo (Ayensu,
1972; véase comentario).
Géneros/especies: Dioscorea (más de 600 spp.),
Rajania (20-25 spp.), Tamus (4-5 spp.) Stenomeris
(2 spp.) y Avetra (1 sp.).
Distribución: Amplia en las regiones tropicales y sub-
tropicales, con algunos representantes en el norte de las
áreas templadas; especialmente diversa en el Neotrópico.
Representación en EE UU y Canadá: Dioscorea (12 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Ñame (tu-
bérculos comestibles) y tubérculos venenosos (debido
a alcaloides, saponinas y/o taninos) de varias especies
de Dioscorea. Compuestos medicinales (corticosteroi-
des, usados como antiinflamatorios, y progesterona,
usada como anticonceptivo) preparados a partir de un
precursor (diosgenina). Algunas especies de Dioscorea
(pie de elefante, ñame negro, ñame volador) se cultivan
como ornamentales.
Comentario: La familia Dioscoreaceae ha sido divi-
dida en varias subfamilias o tribus, algunas de las cua-
les (por ej_, Stenomeridaceae) han sido consideradas
como pequeñas familias monotípicas (véase AI-Shehbaz
y Schubert, 1989) para un resumen de la historia de la
familia. Las 600 (o más de 850) especies de Dioscorea
componen la mayoría de la familia (5 géneros con unas
600 especies) y presentan una gran variación en cuanto
a los compuestos químicos, caracteres vegetativos y
morfología del polen. El género ha sido dividido en unas
75 secciones. De forma bastante frecuente, las plantas
con flores estaminíferas o pistilíferas se han descrito·
como especies distintas (incluso en secciones diferen-
tes), lo que no ha hecho sino aumentar la confusión.
Las lianas son fácilmente reconocibles en el campo
por sus hojas acorazonadas con nerviación reticulada
(Fig. 135: la,h; 2a): nervios paralelos principales (los

Figura 135. Dioscoreaceae. 1, Dioscorea floridana: a, plantas con flores estaminíferas, x1/2; b, flor estaminífera, xl2
c, sección longitudinal de una flor estaminífera, x15; d, estambre, x32; e, nudo mostrando los pulvínulos retorcidos, X21/Z;
r, sección transversal del tallo mostrando los dos anillos de haces vasculares, x7 1/ 2 ; g, detalle de r (las zonas punteadas están
formadas por fibras ylo traqueidas y parénquima engrosado asociado con los haces vasculares), x14; h, planta con flores
pistilíferas, x1/2; i, flor pistilífera, x9; j, sección longitudinal de una flor pistilífera, x9; k, sección transversal del ovario, x18;
1, infrutescencia, x 1/2; m, cápsula, x1 3/ 4 ; n, semilla, x20; o, sección longitudinal de la semilla, x20. 2, Dioscorea bulbifera:
a, porción de la planta con tubérculos aéreos, x2/s; b, nudo mostrando el pecíolo retorcido con apéndice en forma de estípula, xl l / 2.
 1c

haces vasculares
comunes

haces vasculares
caulinares
unidades de floema

conductos
metaxilémicos
nervios primarios palmeados) con una red de venas la-
terales (nerviación secundaria y terciaria). Los pecíolos
son normalmente largos, con pulvínulos en ambos ex-
tremos (Fig. 135: 1e,2b). Existe a menudo en el pulvínulo
basal una pestaña en forma de estípula retorcida (Fig.
135:2b).
Las lianas se forman a partir de un tubérculo bien
desarrollado, un órgano de almacenaje sin hojas deriva-
do del hipocótilo seminal y/o del entrenudo más bajo
del tallo (Ayensu, 1972). Una gruesa capa de corcho
rodea el tejido parenquimatoso formado por células re-
llenas con gránulos de almidón. Esta estructura perenne
puede crecer en tamaño año tras año. En muchos luga-
res del mundo los tubérculos de Dioscorea (ñames) son
la base de la alimentación (no confundir con la batata,
el tubérculo de Ipomoea batatas, una Convolvulaceae).
Los tallos de un gran número de especies de Dioscorea
(por ejemplo, D. bulbifera; Fig. 135: 2a) producen tam-
bién unos órganos aéreos de almacenamiento (bulbilos,
«tubérculos») en las axilas de la hojas. Estos propágulos
vegetativos recuerdan anatómicamente a los tubérculos
y representan una rama modificada.
Algunos caracteres anatómicos referentes a la vas-
cularización del tallo de las Dioscoreaceae son exclusi-
vos de esta familia (Ayensu, 1970, 1972). Los haces
vasculares del tallo se encuentran dispuestos en dos
anillos (Fig. 135: 1f): los haces del verticilo exterior (<<ha-
ces vasculares comunes») presentan una sección elípti-
ca, mientras que los del verticilo interior (<<haces
vasculares caulinares» ) tienen forma de U o V. Los ele-
mentos del floema ap~ecen en grupos aislados (<<uni-
dades de floema») dispuestos dentro del xilema, que
está formado por traqueidas y conductos metaxilémicos.
El tejido vascular está rodeado por esclerénquima o cé-
lulas engrosadas del parénquima (Fig. 135: 19).
La anatomía del nudo es también muy compleja. Los
elementos vasculares se entremezclan formando zonas
de xilema o floema muy especializados (<<glomérulos»),
las cuales están a su vez asociadas en los nudos (Ayensu,
1969). Estos sistemas con una gran interrelación ayu-
dan a facilitar la conexión entre los haces vasculares de
estas plantas trepadoras, garantizando la circulación y
translocación de los productos de la fotosíntesis y el
agua (Behnke y Sukkri, 1971).
Se sabe poco acerca de la polinización de las flores
pequeñas e inconspicuas de esta familia. Las plantas
estaminadas suelen superar ampliamente en número a las
carpeladas. Varios autores han asumido la prevalencia de
la polinización anemófila, pero las flores suelen tener olor
y polen pegajoso y posiblemente sean entomófilas.
REFERENCIAS CITADAS
Al-Shehbaz, l., and B. G. Schubert. 1989. The Dioscoreaceae of
the southeastem United States. J. Amold Arbor. 70:57-95.
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the Dioscoreaceae. J. Amold Arbor. 50:124-137.
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Behnke, H.-D., and B. Sukkri. 1971. Anastomoses in the
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Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
families of the monocotyledons, pp. 115-119. Springer-
Verlag, Berlin.
ORCHIDACEAE
Familia de la orquídea
Plantas herbáceas perennes, epífitas o en ocasiones
saprófitas y sin clorofila; tallos foliosos o plantas
escaposas, a menudo con engrosamiento basal y for-
mando un pseudobulbo en epífitos; raíces micorrizadas,
carnosas, a veces tuberosas (en plantas terrestres) o aé-
reas y con aspecto de cuerda (en epífitas). Hojas sim-
ples, enteras, alternas, a menudo dísticas, paraleliner-
vias, coriáceas o suculentas, sésiles, a veces formando
un falso pecíolo en la base de la lámina o con lóbulos
abrazadores. Inflorescencia indefinida, espiciforme,
racemosa, paniculada, en ocasiones flores solitarias, ter-
minal o axilar. Flores zigomorfas, hermafroditas,
epíginas, resupinadas (con el pedicelo y/o el ovario in-
vertidos 1800 durante el desarrollo), desde pequeñas e
inconspicuas a grandes y vistosas. Perianto con 6 sépa-
los, biseriados, todos petaloides o más o menos dife-
renciados en cáliz y corola, libres e imbricados. Cáliz a
veces desigual con la parte media diferente de las late-
rales, verde o coloreado y petaloide. Corola desigual,
con el pétalo medio (labelo) más grande y más diferen-
ciado que los dos laterales, a menudo con un espolón,
de colores variados. Androceo con loa veces 2 estam-
bres, adnados al estilo y al estigma (formando una co-
lumna); anteras capitadas, con dehiscencia longitudinal,
introrsas; granos de polen en tétradas, agrupados en
masas más o menos duras (polinios). Gineceo con un
pistilo, tricarpelado; ovario ínfero, unilocular; óvulos
muy numerosos, diminutos, anátropos, placentación
parietal; estilo simple, adnado al androceo; estigma ge-
neralmente con 3 lóbulos, los dos laterales normalmen-
te receptivos y el central estéril y transformado en un
pico (rostelo). Fruto en cápsula dehiscente por 3 ó 6
fisuras en su parte media; semillas muy abundantes y
pequeña, fusiformes; endospermo ausente; embrión muy
pequeño, indiferenciado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
perennes con raíces micorrizadas; hojas simples, a
 (9. _-
.......<.--....
." --:--
--

exodermis
velamen

Figura 136. Orchidaceae. Encyclia tampensis: a, hábito, x1/4; b, base de la planta mostrando el pseudobulbo y las raíces aéreas,
X I /2; e, sección transversal de una raíz aérea, xlO, con detalle mostrando la morfología (velamen), x135; d, vista frontal de la flor,
xl; e, vista lateral de la flor, xl; r, labelo, xl; g, sección longitudinal de la flor, x2 2/ 3 ; h, sección transversal del ovario, x18;
i, columna y ovario, x2 2/ 3 ; j, cara inferior de la columna, x2 2/ 3 ; k, detalle del ápice de la columna mostrando la superficie del
estigma y la antera, x6; 1, antera con polinios, x6; m, polinios de una antera, x12; n, par de polinios, x12.
 1c
~.le
Figura 137. Orchidaceae (continuación). 1, Platanthera ciliaris: a, hábito, x1/5; b, flor, x2; c, parte de un labelo con fimbrias
(espolón eliminado), x2; d, polinio, x9; e, detalle de la base de la caudícula mostrando el retináculo, x25. 2, Epidendrum
conopseum: a, hábito, x1/3; b, cápsula, x1 1/ 3; c, semilla, x70.
menudo xerofíticas y con la base abrazadora; flores
epíginas, zigomorfas y resupinadas; perianto trímero
con el pétalo medio muy especializado (labelo); esti-
lo y estigma unidos al androceo formando una co-
lumna; normalmente un solo estambre con una ante-
ra cimosa; polen en tétradas y agrupado en polinios;
ovario con óvulos abundantes y placentación parietal;
cápsula dehiscente por 3 ó 6 fisuras en su parte me-
dia; semillas muy pequeñas, abundantes, con em-
brión sin diferenciar y sin endospermo. Presencia
de alcaloides. Tejidos con rafidios (haces de crista-
les de oxalato cálcico con forma de aguja). Caracte-
res anatómicos: raíces de la mayoría de las plantas
epífitas y muchas de las terrestres con epidermis
multiseriada (velamen; véase comentario más abajo);
óvulos tenuinucelados.
Géneros/especies: 775/19.500 (Dressler, 1993); una de
las mayores familias de angiospermas.
Distribución: Ampliamente distribuida; con mayor di-
versidad en los trópicos (especialmente en la India,
Malasia y América).
2c
Géneros más importantes: Pleurothallis (1.120 spp.),
Bulbophyllum (1.000 spp.), Dendrobium (900 spp.),
Epidendrum (800 spp.), Habenaria (600 spp.), Eria (500
spp.), Lepanthes (460 spp.), Maxillaria (420 spp.),
Oncidium (420 spp.), Masdevallia (380 spp.), Stelis (370
spp.), Liparis (350 spp.), Malaxis (300 spp.) y Oberonia
(300 spp.) (Dressler 1993).
Representación en EE UU y Canadá: 88 géneros y
285 especies; géneros mayores: Spiranthes, Platanthera
y Epidendrum(véasetambiénLuer, 1972,1975).
Plantas y productos de interés económico: Aromas
naturales extraídos de las cápsulas inmaduras de Vanilla
planifolia (vainilla). Plantas ornamentales (especies de
más de 200 géneros naturales e híbridos de jardinería),
incluidos Cattleya (orquídea corpiño), Dendrobium,
Epidendrum (orquídea ojal), Paphiopedilum (orquídea
zapatilla), Phalaenopsis (orquídea polilla) y Vanda.
Comentario: La literatura taxonómica (y de jardine-
ría) sobre las orquídeas es muy abundante, existiendo
multitud de sociedades y revistas dedicadas exclusiva-
 mente a este grupo de plantas. Cada año se describen
una gran cantidad de especies nuevas procedentes de
los trópicos. Probablemente debido a la carencia de tra-
bajos taxonómicos (Dressler como pers.), las líneas que
separan géneros de especies no están siempre bien deli-
mitadas. Se han creado muchos esquemas de clasifica-
ción infrafamiliar (Dressler, 1981, 1986, 1993; Burns-
Balogh y Funk, 1986) y las subfamilias, tribus y subtribus
se basan principalmente en caracteres de la columna,
anteras y polinios. Algunos autores importantes consi-
deran las subfamilias como familias segregadas (por ej.,
Apostasiaceae y Cypripediaceae en Rasmussen, 1985).
A pesar de la diversidad qu~ presenta, la familia es
claramente monofilética con éaracteres basales como la
reducción de los estambres adaxiales y las semillas abun-
dantes, pequeñas y sin endospermo (Rasmussen, 1985).
Existen en la familia dos tipos básicos de hábito. En
las regiones templadas, las orquídeas son típicamente
. terrestres con rizomas o raíces tuberosas y carnosas (Fig.
137: la). Algunas son saprófitas y sin clorofila. Las or-
quídeas epífitas están limitadas en su mayor parte a los
trópicos. Muchas de ellas presentan engrosamiento basal,
tallos bulbosos (pseudobulbos) y raíces colgantes se-
mejantes a cuerdas (Fig. 136: a,b). En la madurez, estas
raíces aéreas presentan una epidermis multiseriada bien
desarrollada (velamen; Fig. 136: c), compuesta de célu-
las muertas y de un córtex de clorénquima (tejido
fotosintético). En las raíces de las orquídeas terrestres
aparece asimismo un velamen menos notable (Pridgeon,
1987). Esta capa esponjosa alrededor de las raíces al-
berga normalmente hongos micorrizógenos (Capesius
y Barthlott, 1975). Algunas especies de otras familias
monocotiledóneas, como AmaryIlidaceae, Asparagaceae
y Araceae, presentan también raíces con velamen.
La diversidad y especialización en la morfología flo-
ral de las orquídeas han fascinado a los botánicos y
recolectores de plantas durante siglos. La visión más
tradicional mantiene la hipótesis de que la flor zigomorfa
de la orquídeas procede de un prototipo liliáceo trímero
(Garay, 1960). Los tres tépalos (o sépalos) externos son
normalmente más pequeños y menos conspicuos que los
del verticilo interior (pétalos). Los pétalos de diferentes
especies varían mucho en tamaño y coloración. El péta-
lo medio, muy especializado (labelo), puede presentar
varias modificaciones, protuberancias carnosas en la cara
superior y/o espolones (Fig. 137: lb). Aunque en reali-
dad es adaxial (superior), ellabelo parece normalmente
abaxial debido al giro de 180" (re supinación) del ovario
y del pedicelo durante el desarrollo floral.
En la mayoría de las orquídeas, los estambres, esti-
los y estigmas se encuentran unidos en una estructura
simple, la columna (Fig. 136: i,j). La columna es una
estructura única entre las monocotiledóneas, análoga al
ginostegio que aparece en la familia Apocynaceae. Aun-
que las orquídeas más antiguas presentan normalmente
dos estambres, la mayorí~ presentan sólo uno opuesto
allabelo. La antera capitada (Fig. 136: k,l) aparece si-
tuada en el ápice de la columna y contiene las tétradas
de granos de polen agrupadas en polinios (Fig. 136: m,n);
algunos polinios carecen de la sustancia (elastoviscina)
que mantiene las tétradas unidas de forma plástica. Uno
de los extremos del polinio puede estar atenuado en un
apéndice estéril (caudícula) compuesto de elastoviscina
y algunos granos de polen (Fig. 137: 1d,e). El estigma
trilobado aparece en una depresión de la cara interna de
la columna, inmediatamente debajo de la antera (Fig.
136: k). En la mayoría de las orquídeas solo dos de los
lóbulos son receptivos. Una parte del lóbulo central es-
téril, llamado rostelo, está modificado en un pico o fle-
co estéril. En algunos géneros, una parte de este rostelo
está modificado en un disco pegajoso (retináculo) al que
se unen las caudículas (Fig. 137: le). En los géneros
más evolucionados, una extensión del tejido de la co-
lumna (estípite) conecta los polinios al retináculo.
Las modificaciones del perianto, androceo y gineceo
representan la base de la gran variedad de adaptaciones
florales a la polinización por medio de animales. Un
gran número de investigadores, desde Darwin (1862) a
van der Pijl y Dodson (1966), han estudiado las com-
plejas relaciones entre las especies de orquídeas y sus
polinizadores exclusivos, abejas (con más frecuencia),
polillas, mariposas, moscas, y colibríes. Los polinizadores
son atraídos por el color, tamaño, néctar y olor de las
flores. Los nectarios suelen aparecer en ellabelo y en las
orquídeas más especializadas en el espolón.
Ellabelo funciona también como plataforma de ate-
rrizaje, o señal de atracción visual o guía hacia el néc-
tar. Las anteras introrsas de la cara inferior de la colum-
na (opuesta allabelo) se sitúan de forma ideal para que
se produzca la caída del polinio cuando el insecto entra
o sale de la flor por el labelo. La unión del polinio al
insecto se produce por medio de diversos mecanismos.
La mayoría de las orquídeas presentan un rostelo en
forma de pestaña que se sitúa entre el estigma y la ante-
ra; cuando el insecto sale de la flor roza contra el rostelo
pegajoso y después contra los polinios, que se unen a la
espalda del insecto. En los casos más evolucionados,
los polinios con retináculo (disco pegajoso) se adhieren
al insecto como una sola unidad. La fecundación cruza-
da se produce cuando el insecto deposita el polinio en
el estigma de la siguiente flor.
Los óvulos de las orquídeas no se desarrollan hasta la
fertilización. Las semillas maduras y anemófilas
(Fig. 137: 2c) se dispersan por el aire como finas nubes
de polvo: ¡en una pequeña cápsula pueden caber varios
millones de semillas! Cada semilla está formada única-
mente por una testa membranosa que rodea unas pocas
células indiferenciadas (Knudson, 1925). La semilla (que
carece de endospermo) necesita nutrientes para germinar,
así como la ayuda de hongos micorrizógenos específicos.
REFERENCIAS CITADAS
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ALlSMATACEAE
Familia de la sagitaria o del llantén de agua
Plantas herbáceas acuáticas anuales o normalmente
perennes, escaposas y con savia lechosa; rizoma con-
sistente y a menudo con producción de tubérculos. Ho-
jas simples, enteras, basales, paralelinervias con los
nervios principales convergentes en el ápice, erectas,
flotantes o sumergidas, con el pecíolo largo con una
vaina abierta en la base. Inflorescencia definida, cimosa
y aparentemente racemosa o paniculada con flores en
verticilos de los nudos, terminal. Flores actinomorfas,
hermafroditas o unisexuales (plantas monoicas, dioicas
o polígamas), hipóginas, vistosas o poco conspicuas,
con receptáculo globoso o plano. Cáliz con 3 sépalos,
libres, imbricados y persistentes. Corola con 3 pétalos,
libres, efímeros, caducos, a menudo efímeros, típica-
mente blancos o rosados, imbricados y arrugados en el
capullo floral. Androceo con 6 o más estambres; fila-
mentos libres; anteras basifijas, con dehiscencia
longitudinal y extrorsas. Gineceo apocárpico con 6 o
más carpelos (con disposición espiral en el receptácu-
lo); ovario súpero, unilocular; óvulo solitario, anátropo,
con placentación basal; estilo corto y persistente; estig-
ma apenas reconocible. Fruto en un agregado de
aquenios; endospermo ausente; embrión grande y en
forma de pezuña.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas acuá-
ticas con látex lechoso; hojas emergentes con el pecíolo
largo y vaina en la base; 3 sépalos verdosos y 3 pétalos
caducos, efímeros y de color blanco o rosado; gineceo
formado con muchos carpelos libres con disposición
espiral sobre el receptáculo; aquenios reunidos en una
cabezuela; semilla con un embrión grande en forma de
pezuña y sin endospermo. Tejidos a menudo con crista-
les de oxalato cálcico. Caracteres anatómicos: conduc-
tos secretores o excretores en tallos y hojas, y espacios
esquizógenos intracelulares repartidos por toda la plan-
ta (Stant, 1964).
Géneros/especies: 16/1 OO.
Distribución: Generalmente cosmopolita; principal-
mente en lagunas y arroyos de agua dulce en regiones
templadas y tropicales del Hemisferio Norte.
Géneros más importantes: Echinodorus (30-47 spp.)
y Sagittaria (20-35 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Sagittaria (más
de 27 spp.), Echinodorus (3-4 spp.), Alisma (3 spp.) y
Machaerocarpus (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Tubércu-
los comestibles de algunas especies de Sagittaria. Plan-
tas ornamentales para estanques y acuarios: Alisma (llan-
tén de agua) y Sagittaria (sagitaria).
Comentario: La filiación y relaciones de la familia Alis-
mataceae, así como la clasificación infrafamiliar, han sido
interpretadas de muy diversas formas (Tomlinson, 1982;
Rogers, 1983; Dahlgren et al., 1985). Por ejemplo, algu-
nos taxónomos (como Thorne, 1992) incluyen la familia
Limnocharitaceae (con 3 géneros) en las Alismataceae.
Existe además una tendencia en las especies de la fami-
lia a ser descritas más de una vez debido a la gran plas-
ticidad y variabilidad ambiental que presentan (véase
Adams y Godfrey, 1961). Como en la mayoría de las plan-
tas acuáticas, las Alismataceae exhiben una gran varia-
ción en la morfología de la hoja dependiendo de la pro-
fundidad a la que crecen. Las hojas sumergidas tienden
a ser lineales, mientras que las erectas tienen el pecíolo
 1a

19 \

't..-----.. .

Figura 138. Alismataceae. 1, Sagittaria lancifolia: a, hábito, Xl/S; b, vaina basal de la hoja, X I/2; e, flor estaminífera, X 3/4; d,
sección longitudinal de la flor estaminífera, x6; e, flor pistilífera, X 3/4; r, sección longitudinal de la flor pistilífera, x6; g, carpelo,
x25; b, sección longitudinal del carpelo, x25; i, cabezuela con frutos (agregado de aquenios), x2; j, aquenio, x12; k, sección
longitudinal del aquenio, x12. 2, Sagittaria latifolia: hoja, Xl/S'

largo con la lámina linear, ovalada o sagitada. En ocasio-
nes pueden aparecer en la misma planta varios tipos de
hojas y sus formas intermedias.
La familia Alismataceae ha sido citada como un ejem-
plo de grupo «primitivo» de monocotiledóneas vivien-
tes debido a las flores actinomorfas, hipóginas y con
abundantes carpelos y estambres libres (Fig. 138: Id,±),
estados de caracteres similares a las de las dicotiledó-
neas llamadas Ranales (por ej., Ranunculaceae y Nym-
phaeaceae). Sin embargo, trabajos (véase Moore y Uhl,
1973) sobre algunos aspectos anatómicos y morfológi-
cos indican que esta familia no está situada muy cerca
en realidad de estos grupos de dicotiledóneas. En parti-
cular, el carpelo grande y el gran número de estambres
se deben al agrandamiento y multiplicación de algunos
verticilo s originales de tres elementos.
Las flores, muy vistosas, atraen moscas, algunas abe-
jas y otros pequeños insectos como principales polini-
zadores. En la mayoría de las especies el néctar se segre-
ga en la base de los carpelos (Dahlgren et al., 1985.). En
Alisma y Echinodorus las flores son hermafroditas, mien-
tras que en Sagittaria suelen ser unisexuales (plantas
normalmente monoicas).
REFERENCIAS CITADAS
Adams, P., and R. K. Godfrey. 1961. Observations on the
Sagittaria subulata complex. Rhodora 63:247-266.
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
lamilies 01 the monocotyledons, pp. 95-98, 301-303.
Springer-Ver lag, Berlin.
Moore, E. H., and N. W. Uhl. 1973. The monocotyledons:
Their evolution and comparative biology. VI. Palms and
the origin and evolution of monocotyledons. Quart. Rev.
Biol. 48:414-436.
Rogers, G. K. 1983. The genera of Alismataceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 64:383-420.
Stant, M. y. 1964. Anatomy of Alismataceae. J. Linn. Soc.,
Bot. 59: 1-42.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Tomlinson, P. B. 1982. Helobiae (Alismatidae), vol. 7 of
Anatomy 01 the monocotyledons, ed. C. R. Metcalfe, pp.
57-89. Oxford University Press, Oxford.
HVDROCHARITACEAE
Familia del pico de rana
Plantas herbáceas perennes, total o parcialmente su-
mergidas o flotantes, con rizomas monopódico reptantes
y/o tallos principales erectos. Hojas simples, enteras o
serradas, basales formando macollas o caulinares (alter-
nas opuestas o verticiladas), generalmente paraleliner-
vias, muy variadas en cuanto a forma y tamaño, con vaina
en la base. Inflorescencia definida, cimosa y umbelada
(inflorescencia estaminífera) o flores solitarias (inflores-
cencia pistilífera), rodeada por 2 brácteas (formando una
espata) libres o connadas, axilares. Flores generalmente
actinomorfas, normalmente unisexuales (plantas a me-
nudo dioicas), epíginas, pequeñas y poco conspicuas a
grandes y vistosas, a veces con pedúnculos muy largos.
Cáliz con 3 sépalos, libres y valvados. Corola con 3 pé-
talos o a veces ausentes, libres, delicados y efímeros,
normalmente de color blanco, imbricados o convolutos.
Androceo con 2, 3 o numerosos estambres, a menudo en
1 a 5 verticilos de 3 piezas, verticilos internos y externos
a veces reducidos a estaminodios; filamentos libres o a
veces connados (monadelfos); anteras con dehiscencia
longitudinal; estaminodios presentes a menudo en las flo-
res pistilíferas. Gineceo con un pistilo, normalmente con
3 ó 6 carpelos; ovario ínfero, unilocular; óvulos abun-
dantes, anátropos, con placentación parietal ya menudo
aparentemente axilar debido a 3 o más profundas
intrusiones de la placenta; estilos tantos como carpelos, a
menudo bífidos; estimaspapilosos; en ocasiones existe un
pistilo rudimentario en las flores estaminíferas. Fruto en
forma de baya, seco o carnoso, indehiscente o con ruptura
irregular, globoso o linear, sumergido; semillas normalmen-
te abundantes; endospermo ausente; embrión recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas acuá-
ticas sumergidas o flotantes; inflorescencia rodeada por
una espata o par de brácteas; flores unisexuales; gine-
ceo sincarpo con ovario ínfero y unilocular; placentación
parietal con profundas intrusiones en el ovario; fruto en
forma de cápsula, sumergido. Caracteres anatómicos:
células dispersas con taninos y tejidos aerenquimatosos
con el sistema vascular muy reducido.
Géneros/especies: 17/130.
Distribución: Principalmente en aguas marinas y dul·
ces de la zona tropical, con algunos representantes en
aguas dulces de la zona templada.
Géneros más importantes: Najas (35-50 spp.) y Ottelia
(40 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 10 géneros y
24 especies; géneros mayores: Elodea y Hydrocharis.
Plantas y productos de interés económico: Algunas
plantas invasivas como Elodea e Hydrilla. Plantas or-
namentales para acuarios (especies de 9 géneros), in-
cluidos Egeria, Elodea, Hydrilla, Limnobium (pico de
rana americano) y Vallisneria (cinta de agua).
Comentario: La familia Hydrocharitaceae está dividida
en 3 a 5 subfamilias (véase Dahlgren et al., 1985). Los dos
grupos monotípicos (Thalassioideae y Halophiliodeae)
presentan la característica de crecer en agua salada.
El hábito vegetativo flotante o sumergido puede va-
riar considerablemente en la familia (Ancibor, 1979). Por
ejemplo, las hojas lineares y herbáceas de Vallisneria
aparecen reunidas en tallos cortos a lo largo de los nudos
del rizoma. Las hojas aparecen reunidas también en los
géneros marinos, Thalassia (con hojas en forma de cin-
ta) y Halophila (hojas reunidas en la parte superior de los
tallos). En Hydrilla y Elodea las hojas, pequeñas y sésiles,
se encuentran dispuestas en verticilos a lo largo de los
tallos flotantes. Las hojas de Limnobium están claramen-
te diferenciadas en lámina y pecíolo. La forma juvenil
(Fig. 139: a) consiste en rosetas flotantes de hojas
reniformes, cada una con una zona central de tejido es-
ponjoso. Algunas veces, las plantas que presentan flores
y frutos se desarrollan más y toman formas más robustas;
las hojas de estas plantas robustas presentan un pecíolo
muy desarrollado con la lámina redondeada y casi coriácea.
Las flores pueden variar de forma considerable en el
número de carpelos y estambres y son normalmente
Figura 139. Hydrocharitaceae. Limnobium spongia: a, planta joven, x1/4; b, planta con flores y frutos, x1/4; e, nudo con racimo
de inflorescencias pistilíferas, x2/3; d, flor pistilífera, x2; e, estigma, x3; r, sección longitudinal de la flor pistilífera,
x2 1/ 2; g, sección transversal de los ovarios de dos flores mostrando la variación del número de carpelos entre distintas flores, x6;
h, sección longitudinal del ovario, x4 1/2; i, nudo con inflorescencia estaminífera e infrutescencia no madura, x2/3; j, flor estaminífera,
x3; k, sección longitudinal de la flor estaminífera, x4; 1, fruto, x11/2; m, sección transversal del fruto, xll/20
unisexuales (KauI1968, 1970). Generalmente, las inflo-
rescencias son unisexuales, cada una de ellas rodeada
por una espata. Las inflorescencia pistilíferas presentan
normalmente una sola flor, y las estaminíferas una o va-
rias (véase Fig. 139: c,i).
Las Hydrocharitaceae son notables por los mecanis-
mos de polinización que presentan (Sculthorpe, 1967).
Algunas con flores relativamente grandes y vistosas (por
ej., Egeria y Limnobium spp.) tienen nectarios y son
polinizados por insectos (como moscas y escarabajos).
En otras, como Hydrilla y Vallisneria las flores
estaminadas se desprenden y se desplazan en el agua
hacia las inflorescencias carpeladas (Cook y Luond,
1982; Lowden, 1982). Los largos pedúnculos de las flo-
res carpeladas de Vallisneria se enrollan tras la polini-
zación y tiran de las flores bajo la superficie del agua.
Las anteras de Elodea (cuyas flores estaminadas algu-
nas veces se desprenden) e Hydrilla explotan y espar-
cen el polen por la superficie del agua. La polinización
ocurre bajo el agua en las flores de Thalassia y Halophila,
que liberan el polen en cadenas (Tomlinson, 1969).
REFERENCIAS CITADAS
Ancibor, E. 1979. Systematic anatomy of vegetative organs
of the Hydrocharitaceae. Bot. J. Linn. Soco 78:237-266.
Cook, C. D. K., and R. Luond. 1982. A revision ofthe genus
Hydrilla (Hydrocharitaceae). Aquatic Bot. 13:485-504.
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
families of the monocotyledons, pp. 303-307. Springer-
Verlag, Berlin.
Kaul, R. B. 1968. Floral morphology and phylogeny in the
Hydrocharitaceae. Phytomorphology 18: 13-35.
---o 1970. Evolution and adaptation of the inflorescences
in the Hydrocharitaceae. Amer. J. Bot. 57:708-715.
Lowden, R. M. 1982. An approach to the taxonomy of
Vallisneria L. (Hydrocharitaceae). Aquatic Bot. 13:269-298.
Sculthorpe, C. D. 1967. The biology of aquatic vascular
plants, pp. 301-311. St. Martin's Press, New York.
Tornlinson, P. B. 1969. On the morphology and anatomy of
turtle grass Thalassia testudinum (Hydrocharitaceae). III.
Floral morphology andanatomy. Bull. Mar. Sci. 19:286-305.
ARACEAE
Familia del aro
Plantas herbáceas perennes o trepadoras, terrestres,
acuáticas o a veces epífitas, savia de sabor picante, acuo-
sa o lechosa, con rizomas o tubérculos; raíces adventi-
cias, con micorrizas, sin pelos radiculares. Hojas sim-
ples, pinnadas o palmaticompuestas, enteras, alternas,
agrupadas en la base o caulinares, nerviación paralela,
pinnada o palmeada, con vaina basal membranácea.
Inflorescencia indefinida, espiciforme y compuesta de
numerosas flores dispuestas sobre un eje cilíndrico car-
noso (espádice), rodeado por una gran bráctea foliácea
o petaloide (espata). Flores actinomorfas, hermafrodi-
tas o unisexuales (generalmente plantas monoicas), nor-
malmente hipóginas, pequeñas, ebracteadas. Perianto
ausente (en las flores unisexuales) o presente (en las
hermafroditas), 4 a 6 tépalos, libres (escamosos) o com-
pletamente connados (en forma de taza), carnosos,
inconspicuos. Androceo con 1 a 6 estambres, opuestos
a los tépalos; filamentos libres o completamente
connados; anteras basifijas, libres o connadas, dehis-
centes mediante poros apicales, extrorsas. Gineceo con
1 pistilo, generalmente uni o tricarpelar; ovario normal-
mente súpero (que a veces parece ínfero cuando está
embebido en el espádice), generalmente unilocular;
óvulos 1 o muchos, anátropos, anfítropos u ortótropos,
placentación basal, parietal, axilar o apical; estigma
generalmente sésil. Fruto en baya; endospermo gene-
ralmente presente, abundante; embrión recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe-
rennes rizomatosas o tuberosas que crecen en general
en áreas húmedas; savia picante, lechosa o acuosa; cada
una de las hojas basales con un pecíolo envainante; flo-
res reducidas agrupadas sobre un eje carnoso (espádice)
rodeado por una bráctea vistosa (espata); perianto
inconspicuo o ausente; anteras dehiscentes mediante
poros apicales; fruto en baya. Tejidos con rafidios (ha-
ces de cristales aciculares de oxalato cálcico), que pue-
den causar graves daños en la boca y en la garganta al
ser consumidos.
Géneros y especies: 104/2.500.
Distribución: Principalmente pantropical.
Géneros más importantes: Anthurium (700-1.000
spp.), Philodendron (350-600 spp.), Arisaema (150
spp.), Homalomena (140 spp.), Amorphophallus (lOO
spp.) y Schismatoglottis (100 spp.) (Grayum 1990).
Representación en EE UU y Canadá: 20 géneros y
40 especies; géneros mayores: Philodendron,Anthurium
y Xanthosoma.
Plantas y productos de interés económico: Bulbos
feculentos (utilizados como recurso alimenticio de sub-
sistencia) de Alocasia, Colocasia (colocasia) y
Xanthosoma (capote). Plantas ornamentales (especies
de más de 50 géneros), que incluyen Aglaonema, An-
thurium, Caladium, Colocasia (colocasia), Dieffenba-
chia (hoja de coche), Monstera (mano de tigre),
Philodendron, Pothos, Spathiphyllum (chile de gato),
Syngonium y Zantedeschia (cucurucho).
Comentario: Las Araceae presentan una gran diversi-
dad en los caracteres morfológicos y anatómicos. La
familia es aparentemente monofilética, según se despren-
de de caracteres como el tipo de inflorescencia; resulta
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Figura 140. Araceae. 1, Arisaema dracontium: a, hábito, X'/6; b, cormo, x 2/s; e, inflorescencia (espádice rodeado por una
espata), X'/2; d, inflorescencia sin la mitad de la espata, X'/2; e, detalle de la base de la inflorescencia (sin la mitad de la
espata), X2'/3; f, flor estaminífera, x12; g, flores pistilíferas, x12; h, infrutescencia (bayas), x 2/s' 2, Orontium aquaticum:
a, hábito, X'/4; b, inflorescencia (espádice con espata), X2/S; e, flor, x6; d, sección longitudinal de la flor, x6, 3, Pistia
stratiotes: hábito, X'/6'
notable que el problemático y aislado género Acorus se
haya separado de la familia (Grayum, 1990; Bogner y
Nicolson, 1991; Duvall et al., 1993; considerado POf
Thorne, 1992, como «taxa incertae sedis»). Se ha pen~
sado que la familia derivaría de un grupo de Liliaceae o
Palmae (Mookerjea, 1955; Dahlgren y Clifford, 1982;
Dahlgren et al., 1985). Los taxónomos han dividido las
Araceae en varias subfamilias y tribus basándose sobre
todo en el hábito y en la morfología de las hojas, en
detalles de la estructura floral, y en caracteres anatómi-
cos como la presencia de látex y rafidios (véase Wilson,
1960; Grayum, 1990; Bogner y Nicolson, 1991).
El tipo de hábito es muy variado: algunos miembros
de esta familia pueden ser epífitos (algunas especies de
Anthurium), lianas (Monstera), plantas terrestres que a
menudo crecen en hábitats húmedos (Arisaema; Fig. 140:
la) o acuáticas (Orontium; Fig. 140: 2a), o incluso acuá-
ticas flotantes (Pistia; Fig. 140: 3). Las hojas son simples
o compuestas, y derivan siempre de un limbo continuo
que se divide en foliolos. Las láminas pueden ser
laciniadas, y en Monstera (mano de tigre) y otros géne-
ros relacionados pueden presentar grandes fenestraciones.
La forma del limbo varía de linear a ovada (con bases
hastadas o sagitadas) y la nerviación es paralela, pinnada,
o palmeada. Las hojas jóvenes y adultas difieren con
frecuencia en tamaño y forma (Bogner, 1987).
Las flores de la familia Araceae abarcan asimismo
un amplio espectro morfológico. Las flores pequeñas
pueden ser hermafroditas (Orontium; Fig. 140: 2c,d) o
unisexuales (Arisaema; Fig. 140: 1e-g). Los tépalos car-
nosos, generalmente presentes sólo en las flores herma-
froditas, son libres o completamente connados. El nú-
mero de carpelos y lóculos y el tipo de placentación del
ovario son extremadamente variables. De acuerdo con
Grayum (1990), el ovario es siempre súpero, aunque
parece ínfero en algunos géneros en los que las flores
están embebidas en el eje de la inflorescencia.
Un carácter común en toda la familia es la inflorescen-
cia, un espádice que comprende numerosas flores peque-
ñas ebracteadas y agrupadas sobre un eje carnoso (Fig.
140: lc,2b). A veces, como en Arisaema dracontium,
el final del espádice aparece desnudo y conspicuo. El
espádice está rodeado generalmente por una gran brác-
tea (espata). En Araceae con flores unisexuales, las flores
estaminíferas y pistilíferas aparecen normalmente en el
mismo espádice, ocupando las pistilíferas la parte inferior,
como aparece representado en la Fig. 140: le.
Las flores protóginas son polinizadas por insectos
(generalmente moscas y escarabajos) atraídos por el
espádice y la espata, muy llamativas. La inflorescencia
produce también un aroma muy desagradable que atrae
a muchos insectos carroñeros. Parece que el calor pro-
ducido por el espádice ayuda a la difusión del olor
(Brown, 1988). Las flores hermafroditas son protógi-
nas y en la mayor parte de las inflorescencias monoicas,
las flores pistilíferas maduran antes.
REFERENCIAS CITADAS
Bogner, J. 1987. Morphological variation in aroids. Aroideana
10:4-16.
- - - and D. H. Nicolson.1991. A revised classification of
Araceae with dichotomous keys. Willdenowia 21 :35-50.
Brown, D. 1988. Aroids, pp. 37-54. Timber Press, Portland,
Ore.
DahIgren, R. M. T., and H. T. Clifford. 1982. The monoco-
tyledons: A comparative study, pp. 292-295. Academic
Press, London.
- - - , - - - , and P. F. Yeo. 1985. The lamilies 01 the
monocotyledons, pp. 96, 277-278. Springer-Verlag, Berlin.
DuvaJI, M. R., M. T. Clegg, M. W. Chase, W. D. Clark, W. J.
Kress, et al. 1993. Phylogenetic hypotheses for the
monocotyledons constructed from rbcL data. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80:607-619.
Grayum, M. H. 1990. Evolution and phylogeny ofthe Araceae.
Ann. Missouri Bot. Gard. 77:628-697.
Mookerjea, A. 1955. Cytology of different species of aroids
with a view to trace the basis of Iheir evolution. Caryologia
7:221-291.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of Ihe
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Wilson, K. A. 1960. The genera of AraJes in Ihe southeastem
United States. J. Arnold Arbor. 41:47-72.
LEMNACEAE
Familia de la lenteja de agua
Plantas herbáceas acuáticas y perennes, que flotan li-
bremente o aparecen sumergidas, con el tallo y hojas no
diferenciados y reducidos a un talo (hoja) pequeño o di-
minuto, plano y folioso o globoso, a veces de color púr-
pura por la cara inferior, a menudo con reproducción
asexual (vegetativa); raíces simples y filiformes o ausen-
tes. Flores producidas sólo ocasionalmente, solitarias o
dispuestas en pares de bolsas (en los márgenes y/o super-
ficie superior del talo), unisexuales (plantas monoicas),
hipóginas, extremadamente reducidas y diminutas, a me-
nudo encerradas inicialmente por una vaina membranácea
(espata). Perianto ausente. Androceo generalmente con
1 estambre; filamentos filiformes o fusiformes o ausen-
tes; anteras bi- o uniloculares, con dehiscencia longitudinal
o transversal. Gineceo con 1 pistilo, generalmente 1 ó 2
óvulos, ortótropos, placentación basal; estilo 1, corto; es-
tigma 1, infundibuliforme. Fruto en utrículo; generalmen-
te 1 ó 2 semillas ovoides, con un opérculo en forma de
caperuza en el ápice del micrópilo (obturador o tegumento
interno); endospermo escaso, carnoso, que envuelve al
embrión o ausente; embrión relativamente grande, recto,
que consiste casi completamente en un cotiledón grande.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas acuá-
ticas sumergidas o que flotan libremente en aguas dul-
ces y tranquilas; cuerpo de la planta reducido (sin tallo
 2a

3c

2d
3b
3d

Figura 141. Lemnaeeae. 1, Lemna obscura: a, vista lateral de un clon de tres talos, x8; b, vista dorsal de a, x8; e, vista ventral
de a, x8. 2, Lemna minor. a, vista dorsal de los talos en flor, x12; b, detalle del margen del talo mostrando la bolsa con la
inflorescencia, x45; e, flor estaminífera, x60; d, flor pistilífera, x60; e, vista dorsal del talo en fruto, x12; r, utrículo, x25.
3, Wolffia columbiana: a, vista dorsal del talo, x22; b, vista lateral del talo, x22; e, vista dorsal del talo con un brote vegetativo,
x22; d, vista lateral de e, x22.

ni hojas) formado por un pequeño talo folioso; repro-
ducción asexual frecuente (vegetativa), florecen sólo
ocasionalmente; flores unisexuales con un solo estam-
bre (flores estaminíferas) o con un carpelo (flores
pistilíferas); y un utrículo como fruto típico. Caracterís-
ticas anatómicas: aerénquima (en el talo); y generalmente
un reducido sistema vascular sin xilema (aunque las raí-
ces de Spirodela presentan traqueidas).
Géneros y especies: Lemna (9-15 spp.), Wolffia (7-10
spp.), Wolffiella (6-8 spp.) y Spirodela (4-6 spp.).
Distribución: Cosmopolita; en zonas con aguas fres-
cas tranquilas.
Representación en EE UU y Canadá: Lemna (8 spp.),
Wolffia (4 spp.), Wolffiella (3 spp.) y Spirodela (2 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Importante
fuente de alimento para aves acuáticas y peces, plantas
invasoras de consecuencias graves en aguas tranquilas,
y plantas ornamentales para estanques y acuarios (espe-
cies de 6 géneros), incluidas Lemna (lenteja de agua),
Spirodela (lentejuela), Wolffia (lentejilla de agua) y
Wolffiella.
Comentario: Las Lemnaceae son las plantas más pe-
queñas con semilla, siendo las especies de Wolffia las
más diminutas de todas. Están estrechamente relacio-
nadas con las Araceae, de lasque derivan. Spirodela, el
género menos reducido de la familia Lemnaceae, es
bastante similar morfológicamente al género monotípico
Pistia (Fig. 140: 3), perteneciente a las Araceae, asi-
mismo plantas flotantes libres (véase Wilson, 1960;
Hartog, 1975; Dahlgren et al., 1985). Recientes estu-
dios moleculares (Duvall el al., 1993) relacionan Pistia
con Lemna.
Las lentejas de agua forman densas masas flotantes
en charcas y estanques. La estructura vegetativa está
formada por el cuerpo especializado de la planta (<<ho-
jas» o talo) que adopta diversas formas (circular, alar-
gada, o elipsoide) y que corresponde a un tallo modifi-
cado y/o a las hojas (véase Hartog y van der Plas, 1970;
Landolt, 1980, 1986). Los brotes vegetativos (yen algu-
nos géneros las flores) se desarrollan en una o dos bol-
sas a lo largo de los márgenes basales de los talos. La
mayor parte de las especies no tienen raíces (Fig. 141:
3a), aunque los talos de Spirodela presentan varias y
los de Lemna (Fig. 141: la,c) solamente una «raíz» sim-
ple sin tejido vascular.
La reproducción es sobre todo vegetativa. Los talos
nuevos, que emergen de las cavidades reproductivas,
pueden separarse o permanecer unidos al progenitor
(Fig. 141: lb; 3c,d). Los principales dispersores de las
Lemnaceae son los animales que viven alrededor del
agua. Los propágulos, talos con abundantes reservas de
almidón, se producen antes del invierno o durante con-
diciones desfavorables para el crecimiento; dependien-
do de las especies, los propágulos se hunden hasta el
fondo de la charca o permanecen en áreas protegidas
hasta que las condiciones favorables vuelven a apare-
cer.
Las flores de las Lemnaceae, que se desarrollan en
las cavidades del talo (Fig. 141: 2a,b), aparecen rara
vez (Landolt y Kandeler, 1987). Las flores estaminíferas
presentan un único estambre (Fig. 141: 2c), mientras
que las pistilíferas poseen un único carpelo (Fig. 141:
2d). La inflorescencia de Lemna (Fig. 14: 2b) y de
Spirodela está formada por dos flores estaminíferas y
una pistilífera con una espata subyacente rudimentaria
y diminuta, no apareciendo ésta ni en Wolffia ni en
Wolffiella, géneros en los que aparece únicamente una
flor estaminífera y una pistilífera en cada inflorescen-
cia. Las flores de la mayor parte de las especies son
protóginas, madurando en una misma planta en diferen-
tes momentos. Los insectos y otros animales acuáticos,
así como el contacto directo de las flores, puede produ-
cir fecundación cruzada (Landolt 1986).
Las semillas se liberan del fruto por la desintegra-
ción del pericarpo.
REFERENCIAS CITADAS
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ARECACEAE O PALMAE
Familia de la palmera
Árboles, arbustos, o lianas, con engrosamiento se-
cundario difuso; tallos erectos o postrados (en este caso
plantas frecuentemente de aspecto acaulescente), gene-
ralmente no ramificadas; raíces con micorrizas, sin pe-
los radiculares. Hojas grandes, simples, palmeadas o
pinnaticompuestas, enteras, alternas, dispuestas en es-
piral o dísticas, generalmente en un fascículo terminal,
palmatinervias o pinnatinervias, dobladas (con sección
transversal en forma de L o de V), a veces con una lígula
leñosa (hástula), coriáceas, persistentes, con una gran
vaina basal. Inflorescencia definida ya menudo de apa-
riencia paniculada o espiciforme, muy grande y
ramificada, generalmente situada bajo las hojas o entre
ellas, rodeada por 1 o más brácteas (profilos). Flores
actinomorfas, hermafroditas o (más frecuentemente)
unisexuales (en este caso plantas dioicas, monoicas, o
polígamas), hipóginas, sésiles, pequeñas. Cáliz gene-
ralmente con 3 sépalos, libres o connados, imbricados,
a menudo persistentes. Corola con 3 pétalos, libres a
connados, coriáceos o carnosos, inconspicuos, de color
verde y sepaloides o de color amarillo, castaño o blan-
co, imbricado o valvado. Androceo generalmente con
6 estambres, biseriado; filamentos libres o connados y/o
adnados a los pétalos; anteras basifijas o dorsifijas, de-
hiscentes mediante hendiduras longitudinales,
introrsas, laterales, o extrorsas; presencia ocasional de
estaminodios en las flores pistilíferas. Gineceo
apocárpico y uni o tricarpelar, o sincárpico y tri carpelar;
ovario súpero, uni o trilocular; 1 óvulo en cada lóculo,
generalmente anátropo, placentación basal, apical, o
axilar; estilo 1 (connado) o 3 (libres), largos o no clara-
mente diferenciados; estigmas erectos o recurvados;
pistilo rudimentario presente en ocasiones en las flores
estaminíferas. Fruto generalmente en drupa o nuez, con
 mesocarpo carnoso, fibroso, o coriáceo; una única se-
milla; endospermo abundante, homogéneo o ruminado,
graso, a veces endurecido; embrión pequeño.
Caracterización de la familia: Árboles o arbustos con
troncos bien desarrollados, generalmente no ramifica-
dos; con racimo terminal de hojas extremadamente gran-
des, coriáceas, flabeladas o pinnaticompuestas, plega-
das, con grandes vainas basales persistentes; flores
pequeñas y numerosas dispuestas en inflorescencias
espatiformes muy ramificadas; y fruto en baya o gene-
ralmente en drupa. Granos de polen normalmente
monocolpados (Sowunmi, 1972). Tejidos con taninos,
cristales de oxalato cálcico (rafidios) y de sílice. Carac-
terísticas anatómicas: tallos con un meristemo apical
poco frecuente (principalmente productor de hojas), un
meristemo de engrosamiento primario (que produce un
incremento de diámetro) y un crecimiento secundario
. difuso (Tomlinson, 1961, 1964).
Géneros y especies: 200/2.780.
Distribución: Sobre todo en regiones tropicales y sub-
tropicales, alcanzando también zonas templadas cáli-
das.
Géneros más importantes: Calamus (370 spp.),
Baetris (239 spp.), Pinanga (120 spp.), Daemonorops
(115 spp.), Lieuala (108 spp.) y Chamaedorea (100 spp.)
(Uhl y Dransfield 1987).
Representación en EE UU y Canadá: 16 géneros y
59 especies; géneros mayores: Pritehardia, Coeeothri-
nax y Sabal.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
comestibles: Areea, Cocos (coco, aceite de coco), Elaeis
(aceite) y Phoenix (dátiles). Productos comerciales de
Calamus (rota), Copernieia, Phytelepha (taguas) y
Raphia (rafia). Árboles ornamentales (especies de 120
géneros), que incluyen Caryota (palmera cola de pes-
cado), Chamaerops (palmito), Cocos (coco), Livistona,
Phoenix (palmera datilera), Roystonea (palmera real),
Sabal, Syagrus y Washingtonia.
Comentario: Debido a su gran tamaño y a menudo a
su distribución tropical inaccesible, las palmas están en
general poco representadas en las colecciones de los
herbarios (Dransfield, 1986). Por estas razones, la fa-
milia, si se compara con otros grupos importantes, no
ha sido objeto de estudios taxonómicos muy detallados.
Se han ideado varios esquemas para dividir la diversa
familia de las palmas en tribus, subfamilias e incluso en
otras familias (véase Moore, 1961, 1973; Dransfield y
Uhl, 1986). Los grupos más importantes se definen so-
bre todo por los caracteres de la hojas, así como por la
presencia de flores hermafroditas frente a flores uni-
sexuales, y por los caracteres del fruto (Moore y Uhl,
1982; Uhl y Dransfield, 1987).
Las hojas de las palmas muestran un notable abanico
de diversidad morfológica y se caracterizan además por
un tipo particular de segmentación. La división de la
hoja de una palma en segmentos es un proceso muy com-
plicado que implica un crecimiento diferencial en el
meristemo del limbo (véase Dengler et al., 1982;
Tomlinson, 1990). Los foHolos o segmentos de hojas
compuestas o divididas en otras plantas con flor (dico-
tiledóneas y algunas monocotiledóneas) están formados
por el lobulado marginal de la hoja principal; en las
palmas, sin embargo, los folíolos son producto de un
complejo plegado de la superficie de la lámina en creci-
miento, seguido por la separación de estos pliegues. Las
hojas de palma son a menudo muy grandes; por ejem-
plo, las de Raphia alcanzan 25 m de longitud, la mayor
de todo el reino vegetal. Las láminas son plegadas (do-
bladas o corrugadas) y presentan una gruesa cutícula.
Los segmentos de la hoja tienen a menudo ápices agu-
dos y espinas a lo largo de los márgenes, la costilla me-
dia y el pecíolo. Las hojas de palma son generalmente
palmeadas (Fig. 142: la) o pinnadas (Fig. 142: 2a), aun-
que muchas son del tipo intermedio costapalmado (Fig.
142: 3b; Tomlinson, 1990). En algunas palmas la cara
adaxial del pecíolo se prolonga en una proyección
escamosa (hástula, lígula) en la unión con el limbo (Fig.
142: lb). Los caracteres principales de clasificación de
las palmas incluyen el plegado induplicado (con sec-
ción transversal en forma de V) o reduplicado (en for-
ma de A) de las pinnas, así como la presencia o ausen-
cia de folíolo terminal.
Los «troncos» o tallos de las palmas son además pe-
culiares, pudiendo variar en orientación (postradas o
erectas) y en diámetro (desde el grosor de un lápiz a
1 m). Cada tallo tiene un único punto de crecimiento y
es raro el caso en que llegue a ramificarse. El tronco
«leñoso» y perenne no tiene cámbium permanente y está
compuesto en realidad de muchos haces y fibras
vasculares incluidos en los tejidos principales, más blan-
dos. El engrosamiento inicial del ápice del vástago está
causado por un incremento en la cantidad de parénqui-
ma producido por divisiones del meristemo primario de
engrosamiento, una zona en forma de manto bajo los
primordios de las hojas. Los incrementos graduales de
diámetro están causados por alargamiento y divisiones
de ciertas células del parénquima, obteniéndose así el
«crecimiento secundario difuso» (Tomlinson, 1961, 1964,
1990). El tallo puede además estar reforzado internamen-
te por fibras asociadas a los haces, y externamente por
raíces contrafuertes y vainas persistentes y fibrosas de
las hojas que persisten con facilidad.
 19

~1h

3c
3/0\
~

Figura 142. Arecaceae. 1, Serenoa repens: a, hábito, muy reducido; b, cara adaxial de la lámina de la hoja mostrando el hástula,
XI/2; c, inflorescencia, Xl/s; d, profilo, Xl/S; e, flor, x6; r, sección longitudinal de la flor, xlO; g, pistilo, x12; h, sección transversal
del ovario, x18; i, drupa, xl 1/ 4 ; j, sección longitudinal de la drupa, xl 1/ 4 2, Roystonea regia: a, hábito, muy reducido; b, porción
de inflorescencia mostrando racimos de dos flores estaminíferas (grandes) y una flor pistilífera (pequeña), x3; c, corola extendida
y androceo (estéril) de una flor pistilífera, x5. 3, Sabal palmetto: a, hábito, muy reducido; b, vista abaxial de lahoja (costapalmada),
x l /6Q; e, pistilo, x9; d, sección transversal del ovario, x12.
 Las flores de las palmas son hermafroditas o
unisexuales, y la soldadura de las piezas florales varía
considerablemente dependiendo de los géneros (Uhl y
Dransfield, 1987). Por ejemplo, el perianto puede estar
soldado en la base, formando una cúpula superficial
(como en Serenoa), o puede que los sépalos y pétalos
sean libres (Cocos). Los estambres están connados y/o
adnados a la corola: en Chamaerops, por ejemplo, la
fusión de los filamentos forma un vaso de gruesas pare-
des. Cuando posee más de un carpelo, el gineceo puede
ser apocárpico (Rhapidophyllum, tres carpelos libres) o
completamente sincárpico (Sabal; Fig. 142: 3c,d), o los
carpelos pueden ser libres en la base y unirse en los
estilos (Serenoa; Fig. 142: 19,h).
Aunque los primeros monógrafos pensaron que mu-
chas palmas eran anemófilas, en realidad las flores son
principalmente entomófilas. Entre los insectos
polinizadores más comunes se incluyen escarabajos,
. himenópteros y moscas; y se ha señalado también la
presencia de murciélagos y colibríes (Henderson, 1986).
Las flores pequeñas se agrupan en inflorescencias cons-
picuas. Las flores de muchas especies presentan
nectarios entre los carpelos (nectarios septales; Uhl y
Moore, 1971) y presentan a menudo un olor suave o
almizclado. Algunas inflorescencias emiten calor
(Bactris spp.).
Los frutos de las palmas son normalmente bayas o
drupas con una única semilla (con dos carpelos aborta-
dos). El tamaño puede variar desde la talla de un gui-
sante (Euterpe) hasta el gran coco (Cocos). La mayor
parte de los frutos de las palmas son dispersados por
mamíferos y pájaros (Zona y Henderson, 1989). El fru-
to de las palmas mejor conocido, el coco (Cocos), es
una «drupa fibrosa» con ex oc arpo fino y liso y un
mesocarpo fibroso bien desarrollado. El endocarpo grue-
so y duro, la capa con los tres ojos, rodea la envoltura
de la semilla, la cual está revestida con una capa de só-
lido endospermo (la parte comestible del fruto). La por-
ción central de la semilla está rellena de agua potable.
REFERENCIAS CITADAS
Dengler, N. G., R. E. Dengler, and D. R. Kaplan. 1982. The
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mediated seed dispersal in palms. Selbyana 11 :6-21.
BROMELlACEAE
Familia de la bromelia
Plantas herbáceas perennes, epífitas o a veces terres-
tres, xerófilas, escapíferas; tallos reducidos o ausentes;
raíces adventicias. Hojas simples, enteras o espinoso
serradas, alternas y dispuestas en espiral, agrupadas for-
mando rosetas basales, paralelinervias, sésiles, lorifor-
mes y a menudo acanaladas, rígidas, a menudo de color
rojizo o púrpura en la base, con vainas basales que se
solapan con frecuencia formando un vaso. Inflorescen-
cia indefinida, espiciforme, racemosa, paniculada o
capitada, generalmente terminal. Flores actinomorfas o
ligeramente zigomorfas, generalmente hermafroditas,
hipóginas o (más frecuente) epíginas, a menudo visto-
sas, cada una de ellas generalmente en la axila de una
bráctea brillantemente coloreada. Cáliz con 3 sépalos,
libres o connados en la base, convolutos y/o imbrica-
dos, persistentes. Corola con 3 sépalos, libres o
connados en la base, frecuentemente con un par de apén-
dices escamosos en la base, a menudo brillantemente
coloreados, convolutos y/o imbricados. Androceo con
6 estambres, biseriados, a menudo epipétalos; filamen-
tos libres o connados en la base; anteras basifijas o
dorsifijas, versátiles, dehiscentes longitudinalmente,
introrsas. Gineceo con 1 pistilo, tricarpelar; ovario ínfero
o a veces súpero, trilocular; óvulos generalmente nu-
merosos, anátropos, placentación axilar; un estilo; es-
tigmas 3, a menudo retorcidos en espiral (al menos en
la yema). Fruto en cápsula septicida o en baya (que se
convierte a veces en un fruto múltiple por la fusión de
las bayas y los ejes de las flores adyacentes); semillas a
menudo aladas, caudadas o con un apéndice plumoso;
endospermo abundante, harinoso; embrión pequeño,
generalmente periférico en la base del endospermo.
 1e

1b 1d

2g
2h

Figura 143. Bromeliaceae. 1, Billbergia pyramidalis: a, hábito, Xi/lO; b, flor, xl l / 4; e, ápice del estilo mostrando los estigmas
retorcidos, x6; d, vista adaxial del pétalo mostrando los estambres adnados y los apéndices pareados, xl l/2; e, antera, x5.
2, TIllandsia recurvata: a, hábito, X Z/3; b, vista superior de una escama peltada de la hoja, x45; e, flor con bráctea subyacente, x6;
d, flor, x6; e, sección longitudinal de la flor, x7; r, sección transversal del ovario, x 18; g, cápsula antes de abrirse, x2; h, cápsula
abierta, xl l/4; i,semilla, Xll/z.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
epífitas y escapíferas con tallos reducidos y raíces ad-
venticias; hojas loriformes, rígidas, con la lámina gene-
ralmente cóncava, a menudo con la base coloreada y
envainante; flores trímeras rodeadas por brácteas; es-
tigmas retorcidos en espiral; semillas con apéndices
plumosos. Características anatómicas: células de mucí-
lago y sacos de rafidios (en todos los órganos), cuerpos
silíceos (en células de la epidermis), y gránulos de
taninos (en las células parenquimatosas de los vásta-
gos); revestimiento de escamas peltadas (y otras nume-
rosas adaptaciones de las hojas para la retención y ab-
sorción de agua; véase el comentario a continuación).
Géneros y especies: 51/1.520.
Distribución: Casi exclusivamente en América tropi-
cal y templada (excepto una especie africana del género
Pitcairnia).
Géneros más importantes: Tillandsia (411-500 spp.),
Pitcairnia (250-263 spp.), Vriesea (190-260 spp.) y
Aechmea (150-172 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 10 géneros y
42 especies; géneros mayores: Tillandsia y Catopsis.
Plantas y productos de interés económico: Frutos
comestibles de Ananas comosa (piña). Cordaje y fibra
para tejidos de varias plantas, por ejemplo especies de
Aechmea y Ananas. «Pelo vegetal» (tallos y hojas se-
cos) usado para relleno de tapicería de TIllandsia (galli-
tos). Plantas ornamentales (especies de 33 géneros),
donde se incluyen Aechmea (pita), Billbergia, Bromelia
(aguava), Cryptanthus, Guzmania, Nidularium,
Pitcairnia, Tillandsia y Vriesea.
Comentario: Las Bromeliaceae, una familia bien de-
finida y aparentemente monofilética, se divide general-
mente en tres o cuatro subfamilias (véase Dahlgren et
al., 1985) según caracteres del hábito (terrestre o epífito),
ovario (súpero o ínfero), fruto (cápsula o baya), y semi-
llas (tipo de apéndice). Se ha relacionado esta familia
con diversos taxones, que incluyen Zingiberales,
Commelinales (Commelinaceae y aliados), Pontederia-
ceae y familias relacionadas. Recientemente, en estu-
dios cladísticos moleculares y morfológicos (Gilmartin
y Brown, 1987; Ranker et al., 1990) se han examinado
las relaciones entre las subfamilias, así como la posi-
ción filogenética de la familia, temas aún no resueltos.
Las bromelias son plantas xerofíticas y la mayoría
epífitas. Como ocurre con otros muchos epífitos (así
como con otras plantas suculentas propias de regiones
áridas), determinadas especies de diversos géneros (por
ej., Billbergia y Tillandsia) desarrollan el metabolismo
ácido de crasuláceas (CAM), una variante especializada
de la ruta fotosintética C4 (Medina, 1974; Benzing, 1980).
La característica planta «tipo tanque» tiene un eje acor-
tado estrechamente abrazado por las ,vainas bien desa-
rrolladas de las hojas (Fig. 143: la), de modo que se
forma un vaso que recoge tanto agua como materia or-
gánica. En la mayoría de las especies la hoja es el
órgano encargado fundamentalmente de la absorción de
agua. La raíz principal es normalmente de vida corta;
mientras que las raíces adventicias (que se desarrollan
en la base de la hoja) cumplen sobre todo la función de
fijar la planta al sustrato. El agua y, a menudo también
los compuestos orgánicos disueltos, son absorbidos por
las escamas peltadas especializadas (Fig. 143: 2b) que
aparecen dentro de la vaina de la hoja o, en la mayor
parte de las especies derivadas (por ej., Tillandsia spp.),
sobre toda la superficie de la planta. Cada tricoma está
formado generalmente por un pedículo uniseriado con
el ápice extendido en forma de escudo, que está com-
puesto de células maduras muertas. Cuando éstas se
humedecen, las «células escudo» vacías se hidratan, de
modo que el agua se traslada por ósmosis a través de las
células vivas del pedículo hasta el mesófilo (Tomlinson,
1969; Benzing, 1980). Las hojas suelen presentar un
parénquima que almacena agua en el mesófilo asimila-
dar y en la epidermis de la cara adaxial. Una gruesa
cutícula ayuda además a reducir la pérdida de agua, y
en algunas bromelias (Tillandsia) las escamas secas caí-
das suministran también cierto aislamiento (Smith y
Wood, 1975).
Las flores son protandras, con los estigmas retorci-
dos en espiral formando una especie de cabezuela en la
antesis (Fig. 143: 1c). Dentro de las monocotiledóneas
esta disposición «conduplicado-espiral» es probable-
mente única (Brown y Gilmartin, 1989). Después de que
el polen se haya liberado, los estigmas se expanden para
exhibir las superficies receptivas, a las que acuden in-
sectos y pájaros (colibríes) como principales poliniza-
dores, en busca del néctar segregado por los nectarios
septales (en el ovario), a veces también situados en los
apéndices de la corola. Las flores de muchas especies
presentan además un aroma atractivo o fuerte.
El fruto es una cápsula (Tillandsia; Fig. 143: 2g,h) o
una baya (Bromelia). En Ananas (piña), la inflorescen-
cia carnosa entera (eje, brácteas y bayas) forma un fruto
suculento múltiple. La corona apical de hojas represen-
ta el crecimiento del eje más allá de la inflorescencia.
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co, a veces persistentes, imbricados. Androceo típico con
6 estambres, epi tépalos e insertados a alturas diferentes
dentro del tubo del perianto, generalmente desiguales en
longitud, tamaño, y/o forma; filamentos libres; anteras
basifijas, versátiles, dehiscentes longitudinalmente,
introrsas. Gineceo con 1 pistilo, normalmente tricarpelar,
a veces con 2 carpelos reducidos; ovario súpero, tri o a
veces unilocular; óvulos numerosos, a veces solitarios y
péndulos (en ovario unilocular), anátropos, placentación
axilar o a veces parietal con la placenta plegada hacia su
interior (ovario unilocular); un estilo, estigmas trilobula-
dos o capitados. Fruto en cápsula loculicida o en nuez
(envuelta por el tubo del perianto verrugoso y acrescente);
semillas pequeñas, ovoides, a menudo con costillas
longitudinales; endospermo abundante, harinoso,
feculento; embrión pequeño, recto, rodeado por endos-
permo.

PONTEDERIACEAE Caracterización de la familia: Plantas herbáceas acuá-

Familia del camalote
Plantas herbáceas perennes o a veces anuales, acuáti-
cas, que flotan o enraízan en el sustrato y emergen a la
superficie, con rizomas o estolones; tallos simpódicos, a
menudo esponjosos, cortos o erectos, generalmente en-
vueltos por una base de hojas envainantes; raíces fibrosas.
Hojas simples, enteras, opuestas o verticiladas, dísticas,
en rosetas basales o caulinares, paralelinervias, lanceola-
das o anchamente ovadas, con pecíolo carnoso y
envainante (que envuelve al tallo). Inflorescencia defi-
nida, de apariencia racemosa, espiciforme o paniculada,
generalmente rodeada por una hoja modificada (a menu-
do reducida a una vaina espatiforme), terminal. Flores
actinomorfas o zigomorfas, hermafroditas, hipóginas,
vistosas, que a menudo presentan heterostilia (trimórfica),
frecuentemente con nectarios septaIes. Perianto de 6
tépalos en 2 verticilo s de 3, petaloides, desiguales con el
tépalo interno medio más diferenciado (en las flores
zigomorfas), libres o generalmente connados en la base
(en este caso formando un tubo), infundibuliforme o hi-
pocrateriforme, de color frecuentemente azul, lila, o blan-
ticas y perennes que viven en aguas frescas, con hojas
envainantes que envuelven a los tallos simpódicos; inflo-
rescencia terminal rodeada por una hoja reducida (a me-
nudo una vaina espatiforme); perianto petaloide, connado
en la base, hexámero; 6 estambres desiguales, epi tépalos,
insertados a diferentes alturas dentro del tubo del perianto;
y como fruto tipo una nuez encerrada por el tubo del
perianto acrescente o una cápsula. Tejidos con taninos y
cristales de oxalato cálcico (generalmente rafidios).
Géneros y especies: 8/30 (Thorne como pers.).
Distribución: En todos los trópicos y subtrópicos, con
algunos representantes en la zona templada del Hemis-
ferio Norte; la mayor diversidad se encuentra en Amé-
rica tropical.
Géneros más importantes: Heteranthera (lO spp.) y
Eichhornia (7 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Heteranthera
(5 spp.), Eichhornia (4 spp.), Monochoria (1 sp.) y
Pontederia (1 sp.).

Figura 144. Pootederiaeeae. Pontederia cordata: a, hábito, x1/6; b, inflorescencia, x1/3; e-f, flor con estilo largo: e, flor con
estilo largo, x2 1/ 2 ; d, mitad superior del perianto y el androceo epitépaIo (estambres cortos), x21/ 2 ; e, mitad inferior del perianto
y el androceo epitépalo (estambres de longitud media), x2 1/ 2 ; f, pistilo (con estilo largo), x4; g-j, flor con estilos medios: g, flor
con estilos medios, x2 1/ 2 ; h, mitad superior del perianto y el androceo epitépaIo (estambres cortos), x2 1/ 2 ; i, mitad inferior del
perianto y el androceo epitépaIo (estambres largos), x2 1/ 2 ; j, pistilo (con estilo medio), x4; k-o, flor con estilo corto: k, flor con
estilo corto, x2 1/ 2 ; 1, mitad superior del perianto y el androceo epitépaIo (estambres de longitud media), x2 1/ 2 ; m, mitad inferior
del perianto y el androceo epitépaIo (estambres largos), x2 1/ 2 ; o, pistilo, (con estilo corto), x4; o, sección longitudinal de la flor
con estilos medios, x4 1/ 2 ; p, sección transversal del ovario, x25; q, estambre corto, x7; r, estambre de longitud media, x7; s,
estambre largo, x7; t, grano de polen de un estambre corto, x260; u, grano de polen de un estambre de longitud media, x260; v,
grano de polen de un estambre largo, x260; w, fruto (nuez encerrada por el tubo acrescente del perianto), x4 1/ 2 ; x, sección
longitudinal del fruto, x4 1/ 2; y, nuez (sin el perianto acrescente), x5. Véase la Figura 146 para los diagramas de cruces fértiles entre
flores con heterotristilia en Pontederia cordata.
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Plantas y productos de interés económico: Algunas
malas hierbas acuáticas de graves consecuencias, es-
pecialmente Eichhornia crassipes, así como especies
de los géneros Heteranthera y Pontederia. Especies
de Eichhornia Uacinto de agua), Heteranthera (pati-
tos), Monochoria y Pontederia (lirio de laguna) se
cultivan como plantas ornamentales en estanques y
charcas.
Comentario: La posición de la familia Pontederiaceae
en los esquemas filogenéticos ha variado considerable-
mente; habiéndose relacionado con grupos tan diversos
como las Bromeliaceae (Dahlgren etal., 1985; Thome,
1992) y las Liliaceae (Cronquist, 1988). Los dos géneros
monotípicos (Eurystemon y Zosterella) se segregan a
veces de Heteranthera s.l., así como Reussia (dos o tres
especies), de Pontederia s.l.
Estas plantas acuáticas de aguas dulces se caracteri-
zan por presentar tallos esponjosos y simpódicos
(aerénquima). Las láminas de las hojas varían de lineares
a orbiculares, a veces con una base sagitada o cardada.
Los pecíolos son carnosos e inflados, y las bases
envainantes pueden envolverse más o menos al tallo.
En Eichhornia, por ejemplo, los pecíolos de las hojas
de los grupos vegetativos (Fig. 145: b) son vesiculados
y están rellenos con tejido poroso aerenquimatoso (Fig.
145: c,d). Cada eje sucesivo de plantas con flor está
rematado por una inflorescencia rodeada por una hoja
modificada, como en Eichhornia (Fig. 145: a). A me-
nudo esta bráctea carece de lámina y aparece reducida a
una vaina foliácea espatiforme (por ej., Pontederia, Fig.
144: b, y Heteranthera). Las especies perennes se re-
producen también vegetativamente por fragmentación
de rizomas o estolones, como ocurre con las plantas de
Eichhornia crassipes (una mala hierba tropical acuáti-
ca de graves consecuencias), que desarrolla vastos
sistemas radiantes de estolones y rosetas vegetativas
(Fig. 145: b).
Varias especies de la familia (Eichhornia y
Pontederia) presentan heterostilia, un mecanismo que
favorece la fecundación cruzada, ya comentado en la
familia Rubiaceae. Sin embargo, las flores de las
Ponterediaceae son trimórficas (tres longitudes de esti-
lo; tres tipos de flores), una condición que aparece de
modo evidente sólo en tres familias: Pontederiaceae,
Lythraceae y Oxalidaceae (Vuilleumier, 1967; Ganders,
1979; Weller, 1992). La heterostilia dimórfica (dos es-
tilos, dos tipos de flores) es mucho más común (véase
Rubiaceae, y también Figs. 52: e-k; 102: 19-n; 107: e,f,k).
En la heterostilia trimórfica (tres estilos diferentes), las
flores de la misma especie presentan estilos de tres lon-
gitudes: cortos, medios, o largos (Richards y Barrett,
1992). Cada longitud de estilo aparece en una flor rela-
cionado can dos tipos de filamentos (en el androceo
biseriado): estilos largos con filamentos cortos y me-
dios, estilos medios con filamentos cortos y largos, y
estilos cortos con filamentos medios y largos (véase Figs.
144: c-n y 146; Omduff, 1966; Price y Barrett, 1984).
Otras diferencias morfológicas de las flores en Ponte-
deriaceae son el tamaño del grano de polen, asociado
con una autoincompatibilidad fisiológica. Un cruce fér-
til considerado óptimo (véase Fig. 146) se produce sólo
entre flores con estambres y estilos en una posición si-
milar (por ej., polen de un estambre «largo» con estig-
ma de estilo largo), aunque algunas especies con
trimorfismo del polen poco desarrollado (por ej.,
Eichhornia crassipes) son también autocompatibles
(Barrett, 1977). En estas especies, cada tipo de florcons-
tituye frecuentemente una población. La genética de la
heterostilia en Pontederiaceae ha sido estudiada inten-
samente (Barrett et al., 1983; Lewis y Jones, 1992) y
está controlada probablemente por dos loci dialélicos.
Los estudios cladísticos indican que la tristilia surgió en
la familia en una única ocasión (Eckenwalder y Barrett,
1986).
Varios insectos polinizadores (abejas, moscas y
lepidópteros) visitan las flores en busca del néctar
segregado por los nectarios septales y/o para colec-
tar polen. El tépalo alargado superior (interno) de las
flores de Eichhornia (Fig. 145: e) y Pontederia (Fig.
144: c,g,k) funciona como una guía de néctar, con
listas violetas, azules y/o una mancha grande amari-
lla. En las especies trístilas de Pontederia y Eichhor-
nia, los cruces fértiles pueden variar geográficamente
debido a la dispersión de las especies en áreas donde
los polinizadores especializados están ausentes
(Barrett, 1980). Las flores sumergidas de algunas es-
pecies, como las de Heteranthera dubia, son cleistó-
gamas.
El fruto típico en la familia es generalmente una cáp-
sula, pero el pistilo de Pontederia, con un lóculo fértil
uniovulado (Fig. 144: p), se convierte en una nuez (a
veces llamada utrículo) encerrada por el tubo acrescente
del perianto, verrugoso y boyante (Fig. 144: w-y; Rosatti,
1987).
REFERENCIAS CITADAS
Barrett, S. C. H. 1977. Tristyly in Eichhomia crassipes (Mart.)
Solms (water hyacinth). Biotropica 9:230-238.
- - - o 1980. Sexual reproduction in Eichhornia crassipes
(water hyacinth). 11. Seed production in natural populations.
J. Appl. Ecol. 17:113-124.
- - , S. D. Price, and J. S. Shore. 1983. Male fertility and
anisoplethic population structure in tristylous Pontederia
cordata (Pontederiaceae). Evolution 37:745-759.
Cronquist, A. 1988. The evolution and classification 01
flowering plants, 2d ed., pp. 491-497. New York Botanical
Garden, Bronx.

Figura 145. Pontederiaceae (continuación). Eichhornia crassipes: a, planta en flor, xl/JO; b, plantas vegetativas conectadas
por estolones, x1/3; c, hoja de una planta vegetativa, x1/2; d, sección longitudinal de hoja de planta vegetativa, x 1/ 2; e, dos vistas
de la flor, x1/2; r, sección transversal del ovario, xlO.
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Veo. 1985. The
families of the monocotyledons, pp. 323-325. Springer-
Verlag, Berlin.
Eckenwalder,1. E., and S. C. H. Barrett. 1986. Phylogenetic
systematics of Pontederiaceae. Syst. Bot. 11 :373-391.
Ganders, F. R. 1979. The biology ofheterostyly. New Zealand
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Lewis, D., and D. A. Jones. 1992. The genetics ofheterostyly.
In Evolution andfunction ofheterostyly, ed. S. C. H. Barrett,
pp. 129-159. Monogr. Theor. & Appl. Genet. 15. Springer-
Verlag, Berlin.
Omduff, R. 1966. The breeding system of Pontederia cordata
L. Bull. Torrey Bot. Club 93:407-416.
Price, S. D., and S. C. H. Barrett. 1984. The function and
adaptive significance of tristyly in Pontederia cordata L.
(Pontederiaceae). Bot. J. Linn. Soco 21:315-329.
Richards,1. H., and S. C. H. Barrett. 1992. The development
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ed. S. C. H. Barrett, pp. 85-127. Monogr. Theor. & Appl.
Genet. 15. Springer-Verlag, Berlin.
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Rosatti, T. J. 1987. The genera of Pontederiaceae in the
southeastem United States. J. Arnold Arbor. 68:35-71.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Vuilleumier, B. S. 1967. The origin and evolutionary develo-
pment ofheterostyly in the angiosperms. Evolution 21 :210-
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Weller, S. G. 1992. Evolutionary modifications of tristylous
breeding systems. In Evolution andfunction ofheterostyly,
ed. S. C. H. Barrett, pp. 247-272. Monogr. Theor. & Appl.
Genet. 15. Springer-Verlag, Berlin.
HAEMODORACEAE
Familia de la sanguinaria
Plantas herbáceas perennes, con rizomas y estolones,
con savia de color rojo-anaranjado; raíces fibrosas.
 Cruces fértiles - Heterostilia trimórfica

Flor con estilos Flor con estilos Flor con estilos

largos medios cortos

Estambres medios Estambres medios

Figura 146. Cruces fértiles en flores con heterotristilia. Diagramas de cruces fértiles entre flores con heterotristilia de Pontederia
cordata: flores, xI I / 4; A, Ilustraciones de las partes de la flor que desempeñan un papel en los cruces fértiles: periantos y
androceos extendidos, x2; pistilos, x2; granos de polen, xI50; B, Representación gráfica de los cruces ilustrados en A.
Hojas simples, alternas y en su mayor parte basales (ho-
jas caulinares reducidas), dísticas, equitantes, paraleli-
nervias, estrechas, conduplicadas, cuyos ejes se funden
en la parte superior, envainantes en la base. Inflores-
cencia definida, cimosa y de apariencia umbelada,
corimbosa, paniculada o racemosa, densamente vello-
sa, terminal. Flores actinomorfas o zigomorfas, herma-
froditas, hipóginas o epíginas, rodeadas por brácteas
conspicuas. Perianto con 6 tépalos, uniseriados o
biseriados, de tamaño desigual, con los tépalos exter-
nos más cortos y estrechos que los internos, libres (erec-
tos y patentes) a connados formando un tubo, vellosos
en la superficie abaxial, variadamente coloreados,
valvados, persistentes. Androceo con 3 ó 6 estambres,
epitépalos; filamentos libres, encerrados por los márge-
nes de los tépalos, que están enrollados hacia adentro;
anteras basifijas (sagitadas en la base) o dorsifijas,
dehiscentes longitudinalmente, introrsas. Gineceo con
1 pistilo, tricarpelar; ovario súpero a ínfero, trilocular,
con nectarios septales; óvulos escasos en cada lóculo,
ortótropos, placentación axilar en los márgenes de la
placenta peltada o en hileras verticales; estilo 1, persis-
tente; estigma 1, capitado o trífido. Fruto en cápsula
loculicida; semillas discoides o tetraédricas; endospermo
abundante, carnoso, feculento; embrión pequeño, glo-
boso u ovoide, embebido en el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe-
rennes y rizomatosas, con savia rojiza, que crecen en
suelos ácidos de lugares húmedos; hojas equitantes,
lineares a ensiformes, conduplicadas, con porciones
dobladas que se fusionan en la parte superior; inflores-
cencia terminal, corimbosa con tomento lanoso; flores
epíginas con 6 tépalos vellosos, de color amarillo páli-
do; 3 estambres epitépalos opuestos a los tépalos inter-
nos y encerrados por ellos; óvulos insertos en el margen
de la placenta alargada y peltada; cápsula loculicida y
globosa con semillas discoides. Presencia de ácido
celidónico. Presencia de un pigmento rojo (un glicósido
llamado hemocorina) en las raíces y rizomas. Caracte-
rísticas anatómicas: sacos de rafidios (que además con-
tienen mucílago).
Géneros y especies: 14/100.
Distribución: Sobre todo en el Hemisferio Sur (Aus-
tralasia [excluyendo Nueva Zelanda], África del Sur, y
América tropical), con una especie en el este de Améri-
ca del Norte; particularmente diversa en Australia.
Géneros más importantes: Conostylis (25-35 spp.) y
Haemodorum (20 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Lachnanthes
caroliniana.
Plantas y productos de interés económico: Tintes ro-
jos y remedios vegetales extraídos de raíces y rizomas
de Lachnanthes caroliniana. Plantas ornamentales (es-
pecies de alrededor de 7 géneros), entre ellas
Anigozanthos, Conostylis, Lachnanthes y Xiphidium.
Comentario: La delimitación de la familia Haemodora-
ceae varía según los diferentes autores, incluyéndose en
algunas ocasiones géneros como Lophiola y Aletris (am-
bos transferidos a Melanthiaceae) y Sansevieria
(Dracaenaceae) (véase Simpson, 1990). En muchas floras
es común encontrar el género Lophiola asociado con
Haemodoraceae (por ej., Robertson, 1976). Tal y como
se delimita aquí, con 14 géneros, la familia Haemodora-
ceae es monofilética (Simpson, 1990). Dahlgren et al.
(1985) dividen la familia en dos subfamilias (Haemodo-
roideae y Conostyloideae); el último grupo se restringe
al oeste de Australia. Lachnanthes caroliniana (el úni-
co representante de la familia en Norteamérica; Fig. 147)
se caracteriza por la inflorescencia corimbosa, flores
epíginas, tépalos biseriados más o menos libres, tres
estambres y óvulos sobre una placenta peltada alarga-
da. Sin embargo, para caracterizar a todos los miembros
de la familia, muy diversa en Australia, África del Sur y
América del Sur, sería necesario considerar otros carac-
teres: inflorescencias racemoso-paniculadas; flores
hipóginas, zigomorfas; tépalos uniseriados, soldados;
seis estambres; y óvulos en hileras verticales. La familia
se ha incluido a veces en las Liliaceae, s.l. (por ej., Thorne,
1976), aunque en la actualidad se la relaciona con Ponte-
deriaceae y otras familias cercanas (Dahlgren et al., 1985;
Thorne, 1992), una hipótesis confirmada por el análisis
cladístico de datos morfológicos y anatómicos (Simpson,
1990).
Las resistentes plantas de Lachnanthes caroliniana
crecen en suelos ácidos de lugares húmedos (marismas,
pantanos y fangales). El hábito es algo escapífero, aun-
que pueden aparecer algunas hojas pequeñas sobre el
tallo, simple y aerífero, y terminado en una inflorescen-
cia corimbosa (Fig. 147: a,g). Las partes dobladas de
una hoja caulinar o basal (Fig. 147: b), envainantes en
la parte inferior, se fusionan progresivamente hacia el
ápice del limbo (Fig. 147: c-f). La savia y los rizomas
son rojizos, y los tépalos externos (Fig. 147: h,i), los
ejes de la inflorescencia (Fig. 147: g) y los tallos supe-
riores están recubiertos por un tomento lanoso.
Se sabe poco acerca de la polinización de Lachnanthes
caroliniana (aunque otros miembros de la familia son
polinizados por insectos y pájaros). Presumiblemente, los
insectos son atraídos hacia las inflorescencias pelosas y
conspicuas con flores amarillas para recolectar el néctar
producido por las glándulas septales.
El fruto, una cápsula globosa con los tépalos persis-
tentes (Fig. 147: k), contiene semillas discoides poco
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Figura 147. Haemodoraceae. Lachnanthes caroliniana: a, hábito, Xl/ó; b, nudo mostrando la hoja conduplicada con las
superficies adaxiales unidas en el ápice, X 1/2; e, sección transversal de la vaina de la hoja (superficies adaxiales libres), x3 1/ 2;
d, sección transversal de la hoja hacia la parte media (superficies adaxiales parcialmente unidas), x3 1/ 2 ; e, sección transversal de
la hoja por encima de la parte media (superficies adaxiales casi totalmente unidas), x3 1/ 2; r, sección transversal de la hoja cerca del
ápice (superficies adaxiales totalmente unidas), x3 1/ 2 ; g, inflorescencia, X 1/ 2 ; h, flor, x3 1/Z; i, sección longitudinal de la flor, x5;
j, sección transversal del ovario, x8; k, cápsula con carpelos persistentes, x5; 1, semilla, x 12; m, sección longitudinal de la semilla,
x12.
frecuentes (con forma de moneda) (Fig. 147: l,m) que se
insertan de modo peltado alrededor de una gran placenta
sobre la columna central. El margen anular es alado y las
semillas son dispersadas por el viento.
REFERENCIAS CITADAS
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
families of the monocotyledons, pp. 336-340. Springer-
Verlag, Berlin.
Robertson, K. R. 1976. The genera of the Haemodoraceae in
the southeastem United States. J. Arnold Arbor. 205-216.
Simpson, M. G. 1990. Phylogeny and classification of the
Haemodoraceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 77:722-784.
Thorne, R. F. 1976. A phylogenetic classification of the
Angiospermae. Pl. Syst. Evol., Suppl. 1:299-319.
--o 1992. Classification and geography of the flowering
plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
TVPHACEAE
Familia de la espadaña
Incluida Sparganiaceae:
Familia del esparganio
Plantas herbáceas perennes, acuáticas y normalmen-
te emergentes en aguas someras, que forman a menudo
grandes colonias; tallos simples o ramificados, erectos;
rizomas simpódicos, feculentos. Hojas simples, ente-
ras, alternas y en su mayor parte basales, dísticas, para-
lelinervias, lineares, gruesas y algo esponjosas, envai-
nantes en la base. Inflorescencia definida, compuesta y
compleja, de aspecto espiciforme o formando conjun-
tos globosos en una disposición racemosa, unisexual con
ambos sexos en la misma planta (inflorescencia[s]
estaminífera[s] situada sobre la pistilífera), a menudo
rodeada por una bráctea (espata), axilar o terminal. Flo-
res actinomorfas, unisexuales (plantas monoicas), hi-
póginas, reducidas e insconspicuas, sésiles, a veces ro-
deadas por brácteas; presencia frecuente de flores
pistilíferas. Perianto de 3 ó 4 tépalos sepaloides y
bractiformes o formado por numerosas cerdas, a veces
escamas, libres. Androceo generalmente con 1 a 6 es-
tambres; filamentos libres o a menudo connados en la
base; anteras basifijas, con un pronunciado conectivo
que separa los lóculos y que se extiende más allá de
éstos, dehiscentes longitudinalmente, extrorsas. Gine-
ceo con 1 pistilo, básicamente bicarpelar con 1 carpelo
abortado, frecuentemente de apariencia monocarpelar
(pseudomonómero), normalmente sobre un ginóforo;
ovario súpero, generalmente unilocular; 1 óvulo,
anátropo, péndulo, placentación apical; generalmente
un estilo, persistente; estigma linear a espatulado,
decurrente sobre el estilo. Fruto en folículo o en drupa;
una semilla, con una testa que forma una tapa; endos-
permo abundante, dispuesto en dos partes (cámaras;
Dahlgren et al., 1985), harinoso; embrión recto y cilín-
drico, envuelto por el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe-
rennes y rizomatosas que forman colonias en aguas so-
meras; hojas dísticas, en su mayor parte basales, lineares,
envainantes; inflorescencias densas, unisexuales,
espiciformes o esféricas con el racimo de flores pistilífe-
ras situado bajo el masculino; perianto reducido, forma-
do por escamas o cerdas; anteras con conectivo pro-
nunciado; pistilo unilocular con un óvulo y un estigma
decurrente; folículo o drupa como fruto tipo. Tejidos
normalmente con taninos. Características anatómicas:
sacos de rafidios (que contienen también mucílago) en
hojas y tallos.
Géneros y especies: Sparganium (12-20 spp.) y Typha
(10-20 spp.).
Distribución: Ampliamente distribuidas, pero ausen-
tes de algunas regiones tropicales (como el norte de
Sudamérica), crecen típicamente en acequias o riberas,
en lagos de aguas dulces, arroyos o marismas.
Representación en EE UU y Canadá: Sparganium
(9 spp.) y Typha (4 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Materiales
para elaborar esteras y tejidos (hojas), alimento (polen y
rizomas comestibles), sustituto del kapok (seda de las
semillas) y componentes decorativos para arreglos flo-
rales secos (infrutescencia) de varias especies de Typha.
Fruto comestible (para aves de caza) y rizomas de espe-
cies de Sparganium. Varias especies de Sparganium y
Typha (espadaña) son cultivadas también ocasionalmen-
te como plantas ornamentales en los márgenes de es-
tanques.
Comentario: Según Thorne (1992), las Typhaceae in-
cluyen dos subfamilias monotípicas, Typhoideae (Typha)
y Sparganioideae (Sparganium). Estos taxones son con-
siderados a menudo como dos familias aparte y estre-
chamente relacionadas, que constituyen él orden
Typhales (Thieret, 1982); sin embargo otros botánicos
además de Thorne (por ej., Bentham y Hooker, 1883;
Müller-Doblies y Müller-Doblies, 1977) incluyen
Sparganiaceae dentro de Typhaceae s.l. Discernir las
afinidades de Typha\es (o Typhaceae s.l.) con otros gru-
pos de monocotiledóneas ha sido tarea difícil para los
taxónomos (Bergner y Jensen, 1989). Un análisis re-
ciente a partir de datos moleculares indica, sin embar-
 h

Figura 148. Typhaceae. Typha latifolia: a, hábito, x 1/ 15 ; b, base de la hoja envainan te, x1/2; c, inflorescencia (flores estaminíferas
en la parte superior; pistilíferas en la parte inferior), x 3/ s; d, flor estaminífera, xlO; e, estambre, x15; r, flor pistilífera, x20; g,
sección longitudinal de la flor pistilífera, x25; h, pistilo, x25; i, infrutescencia, x1/3; j, flor estéril con estípite largo, con el ovario
abortado (fruto) en una infrutescencia joven, x4; k, fruto (folículo y perianto persistente), x3; 1, folículo dehiscente, x15; ID,
semilla, x28; n, sección longitudinal de la semilla, x28.
go, una estrecha relación de este taxón con Cyperales
(Cyperaceae y Juncaceae; Duvall et al., 1993).
Las inflorescencias características de la familia, si-
tuadas al final de los tallos erectos, son unisexuales, con
los racimos masculinos por encima de los femeninos.
Las flores reducidas están estrechamente agrupadas so-
bre unidades complejas espiciformes (Typha; Fig. 148: c)
o globosas (Sparganium). En Typha, una inflorescencia
completa (espádice) está formada por dos cilindros (el
masculino por encima del femenino) contiguos o sepa-
rados en un único tallo. Cada porción está generalmen-
te rodeada por una bráctea (espata), aunque ésta falta
en las inflorescencias pistilíferas de algunas especies
(por ej., T. latifolia; Fig. 148: c). Las flores estaminífe-
ras (Fig. 148: d) parecen surgir directamente del eje,
mientras que las flores pistilíferas (Fig. 148: f) están
agrupadas en pequeñas excrecencias laterales. Las flo-
res terminales de estas ramas cortas (Fig. 148: j) son
generalmente estériles (ovarios abortados). En Sparga-
nium las flores están dispuestas sobre racimos en forma
de cabezas esféricas unisexuales, siendo el eje (tallo)
simple o ramificado. Los racimos femeninos (y ocasio-
nalmente también las cabezuelas estaminíferas) están
rodeadas por brácteas (hojas pequeñas caulinares).
La infrutescencia madura de Typha es un cilindro
grande, marrón y aterciopelado que termina por rom-
perse (Fig. 148: i). Cada unidad dispersada por el vien-
to comprende un fruto del tipo de un aquenio con cer-
das (perianto persistente o vilano; Fig. 148: k). Después
de la dispersión, el «aquenio» (en realidad un folículo
membranoso) se divide longitudinalmente (Fig. 148: 1)
dejando libre la semilla (Fig. 148: m). En el caso de
Sparganium las drupas tipo nuez (endocarpo seco y es-
ponjoso) forman las cabezas fructificadas muricadas y
globosas. El fruto se dispersa mediante el agua y los
animales.
Las flores reducidas son anemófilas y aparentemen-
te protóginas.
REFERENCIAS CITADAS
Bentham, O., and J. D. Hooker. 1883. Genera plantarum, vol.
3(2). L. Reeve, London.
Bergner, 1., and U. Jensen. 1989. Phytoseralogical contribution
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ZINGIBERACEAE
Familia del jengibre
Plantas herbáceas perennes, de tamaño variable, aro-
máticas, con rizomas tuberosos; tallos no ramificados.
Hojas simples, enteras, alternas, dísticas, grandes,
oblongas o anchamente elípticas, pinnatinervias (con el
nervio medio conspicuo y los nervios secundarios para-
lelos y arqueado-convergentes), enrolladas en estado de
yema; las vainas basales se abren superponiéndose para
formar un pseudotallo, con una lígula en la unión con el
pecíolo. Inflorescencia definida, cimosa y a menudo
de apariencia espiciforme (cónica) o racemosa, con
brácteas primarias conspicuas dispuestas en espiral, ter-
minales. Flores generalmente zigomorfas, hermafrodi-
tas, epíginas, vistosas, efímeras, rodeadas por brácteas.
Cáliz sinsépalo con 3 lóbulos iguales o desiguales,
tubulares, que se dividen a veces a lo largo de una cara,
verdes o incoloros, imbricados. Corola simpétala con 3
lóbulos, tubular, el lóbulo medio mayor que los latera-
les, variadamente coloreados, delicados, imbricados.
Androceo con 1 estambre y generalmente 4 estamino-
dios, dos de ellos unidos formando un gran labio
petaloide, básicamente biseriado, adnado a la corola por
la base; filamentos profundamente acanalados y que
envuelven al estilo; antera generalmente basifija, con
un conectivo laminar extendido que separa los lóculos
(el estilo insertado entre ellos), dehiscente longitudinal-
mente, introrsa. Gineceo con 1 pistilo, tricarpelar; ova-
rio ínfero, con uno o tres lóculos, rematado por 2
nectarios; óvulos numerosos, anátropos, placentación
axilar (ovarios triloculares), en ocasiones parietal o basal
(ovarios uniloculares); estilo 1, muy fino, insertado en
el canal del filamento y entre los lóculos de la antera.
Fruto generalmente en una cápsula carnosa loculicida
o a veces en baya; semillas ariladas, operculadas;
endospermo menos abundante que el perispermo y ro-
deado por éste, duro o harinoso; perispermo abundante,
duro, feculento; embrión recto, cilíndrico o claviforme,
embebido en el endospermo.
Caracterización de la familia: Hierbas aromáticas
rizomatosas; hojas grandes, dísticas, pinnatinervias,
vainas basales abiertas que se superponen hasta formar
un pseudotallo; inflorescencia espiciforme o racemosa
con brácteas primarias conspicuas dispuestas en espi-
ral; flores zigomorfas, epíginas, vistosas, con cáliz y
corola tubulares; androceo con 1 estambre fértil y va-
rios estaminodios (2 de ellos fundidos en un labio
petaloide); 2 nectarios rematando el ovario; un estilo
débil rodeado por un filamento acanalado y por los
lóculos de la antera; estigma infundibuliforme, húme-
do, que sobresale del ápice de la antera; cápsula carno-
sa y semillas ariladas con perispermo. Granos de polen
generalmente con la exina muy escasamente desarrolla-
da. Presencia de flavonoides. Tejidos con taninos y cris-
tales de oxalato cálcico. Características anatómicas:
células secretoras de aceites esenciales (además de otras
sustancias, como cetonas aromáticas) en tejidos base de
todos los órganos; cuerpos silíceos en células de la epi-
dermis de las hojas; un cilindro liso y fibroso que divi-
de el tallo en dos partes distintas, corteza y médula
(Fig. 150: b); y una hilera única de canales aeríferos
(Fig. 150: c,d) con diafragmas transversales de células
estrelladas o lobuladas (Fig. 150: e) en el eje de la hoja
(pecíolo y nervio medio; Tomlinson, 1956, 1969).
Géneros y especies: 50/1.000.
Distribución: Pantropical; la mayor diversidad se en-
cuentra en el sudeste de Asia. Generalmente en bosques
de sombra de tierras bajas con suelos ricos.
Géneros más importantes: Alpinia (250 spp.), Amo-
mum (90-150 spp.), Zingiber (85-90 spp.), Kaempferia
(50-70 spp.) y Hedychium (50 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Renealmia
(3 spp.), Zingiber (3 spp.), Hedychium (2 spp.), Alpinia
(1 sp.) y Curcuma (1 sp.); ninguna nativa de la parte
continental de EE uu.
Plantas y productos de interés económico: Numerosas
especias (rizomas o semillas): jengibre (Zingiber),
galangal o jengibre de Siam (Alpinia) y otras especies
del tipo del jengibre (Kaempferia); turmerica
(Curcuma), cardamomo (Amomum, Elettaria), y pimien-
ta malagueta (Aframomum). Almidón de «arrurruz» de
rizomas de varias especies de Curcuma. Perfumes (acei-
tes esenciales) extraídos de especies de varios géneros,
como Alpinia y Hedychium. Diversas fuentes de fibra y
pulpa (por ej., Hedychium). Plantas ornamentales (es-
pecies de alrededor de 19 géneros), incluidos Alpinia
(matandrea), Curcuma (cúrcuma), Globba, Hedychium
(lirio del arroyo), Kaempferia, Nicolaia, Renealmia y
Zingiber Uengibre).
Comentario: Las Zingiberaceae se han dividido en tres
o cuatro tribus (Burtt y Smith, 1972) basándose princi-
palmente en el desarrollo del estaminodio lateral (cons-
picuo o reducido), el número de lóculos del ovario (uno
o tres) y el tipo de inflorescencia (cónica o racemosa).
La familia se define aquí en sentido restringido: las
Costaceae, incluidas a menudo como subfamilia (Cos-
toideae; Maas, 1972), se tratan como una familia segre-
gada (véase Rogers, 1984 para un resumen histórico).
Estos dos taxones hermanos difieren en muchas carac-
terísticas morfológicas, embriológicas, palinológicas y
anatómicas (véase el comentario para Costaceae, así
como Tomlinson, 1956, 1962, 1969).
Las familias Zingiberaceae y Costaceae están estre-
chamente relacionadas con otras (Cannaceae, Maranta-
ceae, Musaceae, Heliconiaceae, Strelitziaceae y Lowia-
ceae) incluidas en el bien definido, y claramente
monofilético, orden Zingiberales (<<Scitamineae» de
autores antiguos). Debido a que algunas de estas fami-
lias se han reconocido durante mucho tiempo como
subfamilias, el complejo Zingiberales puede compren-
der de cuatro a ocho familias, dependiendo del autor.
Para una visión completa del orden véase Dahlgren
el al. (1985) y Kress (1990); las diferencias morfológicas
principales de siete de estas familias aparecen resumi-
das en la Tabla 20 (véase también Figs. 149 a 158).
Normalmente todos los miembros de la familia
Zingiberales son tropicales o subtropicales, plantas her-
báceas rizomatosas con grandes hojas envainantes en-
rolladas en la yema. Los nervios laterales son pinnados
(pinnati-paralelinervias) y convergen en arcos hacia el
margen entero del limbo. Las flores, vistosas, zigomorfas
o irregulares, son epíginas y están dispuestas en inflo-
rescencias terminales, a menudo con brácteas primarias
conspicuas. El componente más notable de la flor es
generalmente el androceo (con diversas piezas petaloi-
des). Los seis estambres biseriados originales se redu-
cen a una serie de estambre(s) y estaminodio(s). Los
granos de polen tienen en general la exina poco desa-
rrollada; los estigmas están húmedos. Las semillas po- .
seen un perispermo frecuentemente arilado.
Como en Musaceae y Heliconiaceae, en Zingibera-
ceae las vainas basales de las hojas forman al superpo-
nerse un pseudo tallo que rodea al verdadero tallo, que
es bastante débil (Fig. 149: c). Además, en el margen
superior de la vaina, en la unión con el pecíolo, aparece
una lígula membranosa (Fig. 149: b).
La mayoría de las piezas conspicuas de las flores,
muy especializadas y de apariencia muy variada, están
formadas por el androceo. Del verticilo original exter-
no de tres estambres, sólo el mediano (superior) es fér-
til (Fig. 149: l,m). Los otros dos son estaminodios y se
unen en un labio petaloide único (labelo) opuesto al es-
tambre (Figs. 149: j; 150: a); esta notable estructura, a
menudo bilobulada, varía enormemente en coloración
y forma, y recuerda al labio de una orquídea (tépalo
medio superior). El estambre medio (inferior) del verti-
cilo original externo está ausente. Los dos elementos
laterales del androceo del verticilo externo se han trans-
formado en estaminodios petaloides o escamosos (en
algunos casos estos elementos están ausentes); por ejem-
plo, en Hedychium (Fig. 150: a) los estaminodios late-
p
 labio (estaminodio medio)

estigma

antera + estilo
J-._-+---- encerrado

filamento + estilo
encerrado

estaminodio
lateral

perispermo

endospermo

embrión

arilo -----+,,~::::

haces vasculares
e
canal aerífero

Figura 150 [arriba]. Zingiberaceae (continuación). Hedychium coronarium: a, flor, x 1/ 2 ; b, sección transversal del tallo
mostrando el cilindro fibroso, «médula» y «corteza», x4; e, sección transversal de la hoja mostrando los canales aeríferos,
x3 1/z; d, sección transversal del nervio central, x12; e, detalle del canal aerífero mostrando el diafragma transversal de células
lobuladas, x140; r, cápsula, xll/z; g, semilla (con arilo), x6; h, sección longitudinal de la semilla, x6.

Figura 149 [página anterior]. Zingiberaceae. Alpinia speciosa: a, hábito, xiI IZ; b, nudo mostrando la base de la hoja envainante
y la lígula, xl/z; c, sección transversal del «pseudotallo» (tallo y vainas de las hojas superpuestas), x2 1/2 ; d, bráctea, x 5/ 6 ; e, vistas
laterales de la flor, x 3/ 4 ; r, vista frontal de la flor, x 3/ 4 ; g, cáliz y ovario, x 516 ; h, pétalos laterales, x 516 ; i, pétalo adaxial, X5/6;
j, estaminodios (labio petaloide y dos estaminodios laterales escamosos), x 516 ; k, detalle del ápice del labio mostrando los
estaminodios laterales escuamiformes, x2 3/ 4 ; 1, vista abaxial del estambre, x2 1/ 4 ; m, vista adaxial del estambre, x2 1/ 4 ; n, vista
lateral del estambre y estigma protuberante (estigma insertado entre los lóculos de la antera, x2 1/ 4 ; o, sección longitudinal del
estambre, estilo y estigma, x2 1/ 4 ; p, estigma, x6; q, sección longitudinal de la flor, x1 1/ 4 ; r, dos nectarios en el ápice del ovario, x6;
s, sección longitudinal del ovario, x4; t, sección transversal del ovario hacia la parte media, x5; u, sección transversal del ovario
en el ápice, x5.
TABLA 20. Principales diferencias morfológicas de las siete familias del orden Zingiberales. Caracteres de Dahlgren el al.
(1985) y Kress (1990). Véase el comentario de Zingiberaceae para una discusión general de los caracteres del orden.

CARACTERES ZINGIBERACEAE COSTACEAE MUSACEAE

GÉNEROS y ESPECIES 50/1.000 4/150 2/42

DISTRIBUCIÓN pantropical pantropical trópicos del Viejo Mundo

HÁBITO plantas herbáceas de tamaño plantas herbáceas de tamaño plantas herbáceas de gran
variable, glabras pequeño o medio, pelosas tamaño, arborescentes, glabras

DISPOSICIÓN dística espiral (en forma espiral

DE LAS HOJAS de escalera)

LIMBO DE LA HOJA entera entera frecuentemente rasgada

PEcíOLO corto o largo corto largo

VAINA BASAL abierta, superponiéndose cerrada abierta, superponiéndose hasta

hasta formar un pseudotallo formar un pseudo tallo

BRÁCTEASPR~RlAS en espiral, conspicuas en espiral, conspicuas en espiral, conspicuas

(con callos nectaríferos)

SIMETRÍA FLORAL generalmente zigomorfa zigomorfa zigomorfa

NECTARIOS 2, en la parte superior del ovario septales septales

PERIANTO 3 sépalos soldados 3 sépalos soldados 5 sépalos soldados

+ 2 + 1 pétalo soldado + 2 + 1 pétalo soldado + 1 tépalo (verticilo
(medio alargado) (medio alargado) interno; alargado)

ESTAMBRES FÉRTILES 1, rodeando al estilo 1, la antera rodea el estilo generalmente 5

superior

ESTAMINODIOS 2 soldados Oabio) ± 2 laterales 5 soldados (labio) 1 pequeño

EXINA DEL POLEN poco desarrollada capa fina poco desarrollada

NÚMERO DE LÓCULOS 1ó 3 2ó3 3

DEL OVARIO

ÓVULOSILÓCULOS numerosos numerosos numerosos

ESTILO alargado; encerrado por alargado; encerrado en el alargado

filamento + antera ápice por la antera

ESTIGMA infundibuliforme infundibuliforme trilobulado

TIPO DE FRUTO generalmente en cápsula cápsula loculicida cápsula carnosa o baya

loculicida

ARILOS presentes presentes ausentes

EMBRIÓN recto recto recto o curvo

CUERPOS SILÍCEOS en la epidermis de las hojas asociados con los asociados con los
haces vasculares haces vasculares

OTROS aromáticas (aceites esenciales) granos de polen con flores unisexuales

la exina fina
presencia de flavonoides canales aeríferos del eje de canales laticíferos con contenido
la hoja poco desarrollados mucilaginoso
STRELITZIACEAE HELICONIACEAE CANNACEAE MARANTACEAE

3/7 1/250 l/50 30/450

América del Sur tropical, sobre todo trópicos sobre todo América tropical pantropical
África del sur americanos y sub tropical
y Madagascar

plantas herbáceas de plantas herbáceas de tamaño grandes plantas herbáceas, plantas herbáceas de
tamaño medio o variable, generalmente glabras tamaño pequeño o medio,
arborescentes, glabras glabras generalmente pelosas

dística dística (en espiral) dística (en espiral) dística o en espiral

frecuentemente rasgada frecuentemente rasgada entera entera

largo largo ausente (pseudopecíolo) largo

abiertas abiertas, superponiéndose abiertas abiertas, con pulvínulo en la

hasta formar un pseudotallo unión del pecíolo con el limbo

launas pocas, conspicuas dísticas, conspicuas espiral dísticas o en espiral

(en forma de barca) (en forma de barca) insconspicuas conspicuas (espatiformes)

zigomorfas zigomorfas irregulares irregulares (flores en pares

especulares)

septales septales septales septales

3 sépalos libres + 5 sépalos soldados + 3 sépalos libres + 3 pétalos 3 sépalos libres + 3 pétalos
2 soldados + 1 pétalo 1 tépalo (verticilo externo) soldados (1 más pequeño) soldados (1 alargado)

generalmente 5 5 1/2, petaloide 1/2> petaloide

1 o ninguno 1, ± petaloide 1/2 + 3 ó 4 (1 alargado 1/2 + 3 ó 4 (1 formando una

formando un labio) caperuza sobre el estilo)

poco desarrolladas poco desarrolladas poco desarrolladas poco desarrolladas

3 3 3 1 (2 abortadas)

numerosas 1 numerosas 1

alargado alargado y engrosado petaloide, alado, unido al sólidos, curvados,

en el ápice estambre y encerrado por extendidos en el ápice
la antera en estado de yema y lobulados

trilobulados capitados o trilobulados decurrentes a lo largo del eje hundidos entre los lóbulos
del estilo

leñoso, cápsula loculicida esquizocarpo con segmentos verrugoso, cápsula cápsula loculicida, baya o nuez
en forma de drupa irregularmente dehiscente

presentes ausentes ausentes (aunque las semillas presentes

están embebidas en pelos
que semejan un arilo)

recto recto recto curvado o plegado

asociados con haces asociados con haces asociados con haces asociados con haces
vasculares vasculares vasculares vasculares

tallo leñoso (perdido en flores invertidas (sépalo canales de mucílago en tallos complejo «gatillo»
algunas especies medio adaxial) y rizomas mecanismo secundario
de Strelitzia) granos de polen heteropolares mecanismo secundario de dispersión del polen
de dispersión del polen
 · 1b

2b

2g

2h
:::::;;:.,.,........,...- endospermo
1f
perispermo
embrión ---.;~.;..;;;;~!-

opérculo -_....:::::'c:il&:~r---./

Figura 151. Musaceae. 1, Musa balbisiana: a, hábito, muy reducido; b, infrutescencia joven (en la base) e inflorescencia
estaminífera (en el ápice), Xl/g; e, flor estaminífera, xl 1/4; d, lóbulos adaxiales de la corola y estambres, xl l/2; e, pétalo abaxial y
estaminodio (en la base), xl 1/2 ; f, sección transversal del fruto joven, x2. 2, Musa velutina: a, sección transversal del pecíolo
mostrando los canales aeríferos, x3; b, células estrelladas del diafragma transversal del canal aerífero, x150; e, sección transversal
de «pseudotallo» (tallo y vainas de las hojas que se superponen), xl; d, cápsula, X l /2; e, vista superior de la semilla, x4; f, vista
inferior de la semilla, x4; g, vista lateral de la semilla, x4; h, sección longitudinal de la semilla, x7. Consúltese la Tabla 20 para ver
las características de la familia.
 b
f ¡;:-..
\ .. ~
\ .... /

Figura 152. Strelitziaceae. Strelitzia reginae: a, hábito, X 1/12; b, sección transversal del pecíolo mostrando los canales
aeríferos, x2 1/ 4 ; e, células estrelladas del diafragma transversal de canales aeríferos, x160; d, inflorescencia, XI/4; e, flor, X3/8;

continúa
rales están bien desarrollados, son petaloides, y libres
del labio, mientras que en Alpinia están generalmente
representados por dos dientes pequeños en la base del
ancho labelo (Fig. 149: j,k; Burtt, 1972).
Las flores conspicuas están dispuestas en inflores-
cencias terminales (Fig. 149: a), a menudo rodeadas de
brácteas coloreadas (Fig. 149: d). En el ápice del ovario
aparecen dos nectarios (Fig. 149: r) y el labio tiene a
menudo guías de néctar (Fig. 149: e,f,j). Además, las
flores y las plantas son aromáticas. El mecanismo de
polinización es similar al de la familia Costaceae. Una
estru~tura común formada por el androceo y el gineceo
comprende un estilo fino encajado a través de un canal
del filamento y encerrado por los lóculos de la antera
(Fig. 149: n,o); el estigma sobresale a través del ápice
de la antera. Los diversos tipos de flor se especializan
en función de los polinizadores (abejas, lepidópteros,
colibríes). Por ejemplo, esta estructura larga y exerta de
estambre y estigma en Hedychium (Fig. 150: a) toca las
alas de los lepidópteros que vuelan en sus proximida-
des, transportando de esta manera el polen a otra flor.
El fruto es una cápsula carnosa coloreada y las semi-
llas tienen generalmente arilos rojos. Por ejemplo, en
Hedychium la cápsula naranja brillante (Fig. 150: f)
contiene semillas de color rojo brillante (y arilos rojos;
Fig. 150: g,h). Las semillas llamativas son dispersadas
generalmente por pájaros.
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COSTACEAE
Familia del apagafuegos
Plantas herbáceas perennes, pequeñas o de tamaño
medio, con rizomas tuberosos; tallos generalmente no
ramificados, a menudo retorcidos en espiral. Hojas sim-
ples, enteras, dispuestas en espiral, grandes, oblongas o
anchamente elípticas, con pecíolo corto, pinnatinervias
(nervio medio prominente y nervios secundarios para-
lelos y convergentes formando arcos), enrollados en
estado de yema, vainas basales cerradas, con una lígula
corta en la unión con el pecíolo. Inflorescencia defini-
da, espiciforme o capitada, terminal; brácteas primarias
conspicuas, imbricadas, dispuestas en espiral, con ca-
llos nectaríferos justo debajo del ápice. Flores zigomor-
fas, hermafroditas, epíginas, vistosas, efímeras, rodea-
das por brácteas. Cáliz sinsépalo con tres lóbulos,
tubular, variadamente coloreado, imbricado, persisten-
te. Corola simpétala con tres lóbulos, tubular, con el
lóbulo medio superior mayor que los laterales, algo car-
nosos, variadamente coloreados, convolutos. Androceo
con 1 estambre y generalmente 5 estaminodios unidos
formando un gran labio, petaloide, normalmente
biseriado, adnado a la corola por la base; filamento ex-
tendido, plano, petaloide; antera basifija, con el conec-
tivo extendido y que separa los lóculos (el estilo in ser-

Figura 152. Strelitziaceae (viene de la pág. anterior). r, flor sin los sépalos, x5/s; g, pétalo adaxial, x5/s; h, pétalos laterales
soldados con androceo, estilo y estigma subyacentes, x5/s; i, androceo, estilo y estigma (la línea de puntos indica la unión de los
estambres a los pétalos laterales), x5fs; j, sección longitudinal de la flor, xl/z; k, sección transversal del ovario, x3. Consúltese la
Tabla 20 para ver las características de la familia.

Figura 153. Heliconiaceae. 1, Heliconia rostrata: a, hábito, Xl/zo; b, sección transversal del pecíolo mostrando los canales
aeríferos, x4; e, células estrelladas del diafragma transversal del canal aeríferos, x140; d, inflorescencia, XI/6; e, bráctea (y flores),
xl/z; r, sección longitudinal de la bráctea con las flores subyacentes, xl/z; g, flor, xl; h, sección longitudinal de la flor, xI 3/ 4 ; ¡,
tépalo adaxial y estaminodio, xl l / 4 ; j, dos vistas del estaminodio, x5; k, tépalos abaxiales y estambres (vista adaxial), xl l /4; 1,
tépalos abaxiales (vista abaxial), xl l / 4 ; m, sección longitudinal del ovario, x4; n, sección transversal del ovario,
x6; 0, estigma, xlO. 2, Heliconia caribaea: a, inflorescencia, XI/5; b, fruto, xI 3/ 4 ; e, semilla, x4. Consúltese la Tabla 20 para ver
las características de la familia.
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j
 19

1e opérculo

1h embrión

endospermo

perispermo

arilo

1f

Figura 155 [arriba]. Costaceae (continuación). 1, Costus speciosus: a, nudo mostrando la base envainante de la hoja y la
lígula, x1/z; b, cara adaxial de la base envainante de la hoja extendida mostrando la lígula, x1/z; c, sección transversal del tallo
mostrando el cilindro acanalado y fibroso, x4; d, detalle de c mostrando el cilindro y los haces vasculares, x9; e, cápsula
dehiscente (con cáliz persistente), XIl/4 ; r, cápsula abierta (con cáliz persistente), xl 1/4; g, semilla con arilo, x7 1/ Z; h, sección
longitudinal de la semilla, x8. 2, Costus pulverulentus: a, inflorescencia, x1/z; b, dos vistas de la flor, xI 1/4; c, ápice del labio
extendido (estarninodio, observar los cinco lóbulos), x3.

Figura 154 [página anterior]. Costaceae. Costus speciosus: a, hábito, X1/1Z; b, bráctea, X 5/6' y detalle del ápice mostrando los
callos, x3; c, vista lateral de la flor, X 3/4; d, vista frontal de la flor (obsérvense los cinco lóbulos del labio), X 3/4; e, pétalos laterales,
X 3/4; r, pétalo adaxial, X 3/4; g, dos vistas del estigma, x6; h, vista lateral del estambre petaloide, del estilo y del estigma
subyacentes, x2; i, cara adaxial del estambre petaloide, del estilo y del estigma subyacentes, x2; j, detalle de i mostrando el estilo
insertado entre los lóculos de la antera y el estigma, x4; k, sección longitudinal de la flor, xl; 1, sección longitudinal del ovario, x3;
m, sección transversal de! ovario en e! ápice mostrando las cavidades de los dos nectarios septales bien desarrollados, x4; n,
sección transversal del ovario a través de los nectarios septales en el ápice (obsérvense las dos glándulas bien desarrolladas y una
reducida), x4; o, sección transversal del ovario a través del nectario septal, x4; p, sección transversal de ovario a través dellóculo,
x4.
tado entre ellos), a menudo con un apéndice apical, de-
hiscente longitudinalmente, introrsa. Gineceo con 1 pis-
tilo, tri carpelar (ocasionalmente 1 carpelo abortado);
ovario ínfero, generalmente trilocular, con dos nectarios
septales bien desarrollados; óvulos numerosos, anátro-
pos, placentación axilar; estilo 1, delgado, con la por-
ción apical insertada entre los lóculos de la antera; es-
tigma 1, infundibuliforme, ciliado, húmedo, que sobresale
por encima de la antera. Fruto generalmente en cápsula
loculicida coronada por el cáliz persistente; semillas
ariladas, operculadas; endospermo abundante,
feculento, harinoso; perispermo abundante, feculento,
harinoso; embrión recto, cilíndrico, embebido en el en-
dospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
rizomatosas con tallos retorcidos en espiral; hojas gran-
des, dispuestas en espiral, pinnatinervias, con vainas
basales cerradas y liguladas; brácteas nectaríferas colo-
readas dispuestas en espiral en inflorescencias cónicas;
flores zigomorfas, epíginas, vistosas, con cáliz y corola
tubulares; androceo petaloide con 1 estambre fértil y un
labio lobulado (que corresponde a varios estaminodios
soldados); lóculos de la antera separados que encierran
la porción apical del estilo; estigma húmedo infundibu-
liforme que sobresale de la antera; cápsula coronada por
un cáliz persistente; y semillas ariladas con perispermo.
Granos de polen con exina diferenciada, aunque fina.
Tejidos con cristales de oxalato cálcico. Características
anatómicas: un cilindro acanalado y fibroso que divide
el tallo en dos partes, médula y corteza (Fig. 155: 1 c,d);
y sistema de canales aeríferos poco desarrollado en el
eje de la hoja (Tomlinson, 1956, 1969).
Géneros y especies: Costus (90-150 spp.), Tapeinocheilos
(15-20 spp.), Dimerocostus (2-8 spp.) y Monocostus
(1 sp.).
Distribución: Pantropical; la mayor diversidad se en-
cuentra en América tropical; generalmente en bosques
de lluvia.
Representación en EE UU y Canadá: Costus (2 spp.);
no nativo de la parte continental de los Estados Unidos.
Plantas y productos de interés económico: Plantas
herbáceas medicinales (usadas en los trópicos) de di-
versas partes (raíz, tallo, fruto) de varias especies de
Costus. Diversas especies de Costus (apagafuegos),
Dimerocostus, M onocostus y Tapeinocheilos culti vadas
como ornamentales.
Comentario: La familia Costaceae está formada por
un gran género, Costus (entre 90 y 150 especies), y otros
tres más pequeños (Dimerocostus, Monocostus y
Tapeinocheilos). La inclusión de Costaceae como una
subfamilia (o tribu) dentro de Zingiberaceae es arbitra-
ria: los monógrafos de estos grupos tienden a subordi-
narlo (por ej., Maas, 1972; Rogers, 1984), mientras que
aquéllos que estudian las relaciones de la familia en un
ámbito general tienden a considerar las Costaceae como
una familia aparte (por ej., Cronquist, 1981; Dahlgren
et al., 1985; Thorne, 1992). Los recientes estudios
cladísticos del grupo del jengibre llevados a cabo por
Kirchoff (1988) Yde Zingiberales por Kress (1990) apo-
yan la idea de que los dos taxones son filogenéticamente
próximos (grupos hermanos); sin embargo, los datos
moleculares preliminares (Smith et al., 1993) entran en
conflicto con estos estudios anteriores basados en la
morfología.
Las Costaceae difieren de Zingiberaceae s.s. en va-
rios caracteres morfológicos, embriológicos yanatómi-
cos (véase Tabla 20; compárense las caracterizaciones
de las dos familias, y véase Tomlinson, 1956, 1962, 1969
Y Dahlgren et al., 1985). Las Costaceae aromáticas tie-
nen tallos principales muy desarrollados (es decir, que
no son pseudo tallos) sobre los que se disponen las ho-
jas en espiral (Fig. 154: a) con vainas cerradas (Fig.
155: la). La lígula es corta y anular (Fig. 155: lb) y las
partes vegetativas son frecuentemente pelosas, en com-
paración con el aspecto glabro de las Zingiberaceae. Las
brácteas primarias conspicuas y dispuestas en espiral
forman cabezas compactas o espigas (Fig. 155: 2a). Cada
bráctea lleva una glándula nectarífera linear (callo) jus-
to debajo del ápice (Figs. 154: b; 155: 2a), la cual atrae
a las hormigas. El androceo de las Costaceae difiere del
de las Zingiberaceae (véase abajo); más notable aún es
el hecho de que el labio de Costaceae (Figs. 154: d;
155: 2c) corresponda probablemente a cinco estamino-
dios soldados (comparados con el labio formado por
dos estaminodios de Zingiberaceae). En lugar de coro-
nar el ápice del ovario (como en Zingiberaceae), los
nectarios septales se encuentran en cavidades incluidas
en el ovario (Fig. 154: l-n). Los granos de polen presen-
tan una exina fina, aunque diferenciada, mientras que
esta capa está escasamente desarrollada en los granos
de polen de otras familias de Zingiberales.
El androceo petaloide comprende sólo un estambre
(Fig. 154: i) opuesto a un gran labio conspicuo. El es-
tambre fértil corresponde al elemento medio (superior)
del verticilo original interno. Filamento y conectivo son
anchos y planos y se extienden por encima de los lóculos
de la antera como un apéndice (Fig. 154: h,i). La por-
ción apical del estilo se inserta entre ambos sacos de la
antera (Fig. 154: i,j). El labio tri o pentalobulado (o
labelo; Figs. 154: d; 155: 2c) se interpreta generalmen-
te como una estructura compuesta derivada de la unión
de dos estaminodios laterales (verticilo interno) con los
tres elementos (estaminodios) del verticilo externo.
 Las vistosas flores con brácteas coloreadas son po-
linizadas generalmente por insectos (abejas) o colibríes
(Maas, 1972). Las flores del género Costus tienen un
mecanismo de polinización similar a las de Iris, con el
labio grande haciendo de pista de aterrizaje. Los
nectarios septales aparecen en una cavidad deprimida
cerca del ápice del ovario (Fig. 154: m), y el néctar se
acumula en el tubo formado por la unión dellabelo y la
base del androceo (Fig. 154: k). El tubo está bordeado
de pelos. El estambre fértil se proyecta en el centro de
la flor (encerrando al estilo) con el estigma sobresalien-
do del ápice. Además de néctar, las abejas también acu-
den en busca de polen (Sytsma y Pippen, 1985). Al tiem-
po que el polinizador intenta conseguir el néctar, toca el
estigma, levanta el estambre y contacta con la antera.
Las gruesas paredes del tubo floral, situadas alrededor
de la cámara de néctar, evitan las captaciones externas
por parte de animales no polinizadores; además, exis-
ten unas brácteas coriáceas que rodean estrechamente
la base de la flor.
REFERENCIAS CITADAS
Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of
flowering plants, pp. 1180-1183. Columbia University
Press, New York.
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
families of the monocotyledons, pp. 365-367. Springer-
Verlag, Berlin.
Kirchoff, B. K. 1988. Floral ontogeny and evolution in the
ginger group of the Zingiberales. In Aspects offloral de-
velopment, ed. P. Leins, S. C. Tucker, and P. K. Endress,
pp. 45-56. 1. Cramer, Berlin.
Kress, W. J. 1990. The phylogeny and c1assification of the
Zingiberales. Ann. Missouri Bot. Gard. 77:698-721.
Maas, P. J. M. 1972. Costoideae. Fl. Neotrop. Monogr. 8:1-
139.
Rogers, G. K. 1984. The Zingiberales (Cannaceae,
Marantaceae, and Zingiberaceae) in the southeastem United
States. J. Amold Arbor. 65:5-55.
Smith,J. F., W. J. Kress, andE. A. Zirnmer.1993. Phylogenetic
analysis of the Zingiberales based on rbcL sequences. Ann.
Missouri Bot. Gard. 80:620-630.
Sytsma, K. J., and R. W. Pippen. 1985. Morphology and
pollination biology of im intersectional hybrid of Costus
(Costaceae). Syst. Bot. 10:353-362.
Thorne, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
Tomlinson, P. B. 1956. Studies in the systematic anatomy of
the Zingiberaceae. J. Linn. Soc., Bot. 55:547-592.
---.1962. Phylogeny ofthe Scitamineae-Morphological
and anatomical considerations. Evolution 16: 192-213.
---o 1969. Commelinales-Zingiberales, vol. 3 of
Anatomy of the monocotyledons, ed. C. R. Metcalfe,
pp. 299-300, 360-364. Oxford University Press,
Oxford.
CANNACEAE
Familia de la caña de Indias
Plantas herbáceas perennes, grandes, gruesas y ro-
bustas, con rizomas tuberosos; tallos no ramificados.
Hojas simples, enteras, dispuestas en espiral, amplias,
oblongas o anchamente elípticas, pinnatinervias (ner-
vio medio prominente y nervios secundarios paralelos
y convergentes formando arcos), enrolladas en estado
de yema, más o menos sésiles pero disminuyendo hasta
una base peciolada con una vaina abierta. Inflorescen-
cia definida, cimosa y de apariencia racemosa, espici-
forme o paniculada, terminal. Flores irregulares, her-
mafroditas, epíginas, amplias y vistosas, efímeras, cada
una de ellas rodeada por una bráctea. Cáliz con 3 sépa-
los, libres, a veces desiguales, de color verde o púrpura,
persistentes, imbricados. Corola con 3 pétalos, connados
por la base y adnados al androceo y al estilo (formando
un tubo), desiguales siendo uno más pequeño que los
otros dos, a menudo de color amarillo, naranja o rojo,
imbricados. Androceo con 1 estambre (en parte fértil y
en parte estaminódico) y generalmente 3 ó 4 estamino-
dios connados por la base con uno de ellos más alarga-
do que los otros y reflexo (formando un labio), general-
mente biseriado, petaloide y conspicuo, adnado a la
corola por la base; antera lateral sobre el margen del
estambre petaloide cerca del ápice, unilocular, dehis- ,
cente longitudinalmente, introrsa. Gineceo con 1 pisti-

Figura 156. Cannaceae. Cannaflaccida: a, hábito, Xl/S; b, sección transversal del pecíolo superior mostrando los canales
aeríferos, x8; c, células estrelladas del diafragma transversal del canal aerífero, x80; d, dos vistas de la flor, X2/5; e, lóbulo adaxial
de la corola, XI/2; r, lóbulo lateral de la corola, X I/2; g, porción inferior de la flor (cáliz, gineceo, y androceo-tubo de la corola), XI/8;
h, sección longitudinal de la flor, X I/2; i, sección transversal del ovario, x3; j, ápice del estilo mostrando el estigma marginal, xl 1/4;
k, estambre petaloide con media antera dehiscente (en la yema), x 11/ 4 ; 1, dos vistas de la antera con el estilo subyacente mostrando
las posiciones relativas en la yema, x2; m, estambre petaloide (con media antera), Xl/¡; n, estambre petaloide con estilo adnado,
XI/2; 0, labio (estaminodio intemo), X I/2; p, estaminodios «laterales» (<<alas»; un estaminodio intemo y otro externo), XI/2; q,
estaminodio grande (estaminodio externo detrás del estambre), X I/ 2; r, cápsula inmadura, X I/2; s, semilla inmadura embebida en
pelos arilados, x2; t, cápsula dehiscente con el cáliz persistente, X I/2; D, cápsula abierta (semillas expuestas), X I/ 2; v, semilla, x3;
w, sección longitudinal de la semilla, x3. Para las flores con estaminodios labelados, véase el diagrama y la fórmula floral
correspondiente en la Figura 4: 5a-c.
lo, tricarpelar; ovario ínfero, trilocular, tuberculado, con
nectarios septales; óvulos numerosos, anátropos, pla-
centación axilar; estilo 1, petaloide, alado, adnado al
tubo floral, encerrado por la antera en estado de yema;
estigma decurrente a lo largo del eje del estilo, papiloso,
húmedo. Fruto en cápsula tuberculada, que se abre ge-
neralmente de forma irregular por desintegración del
pericarpo, coronada por un cáliz persistente; semillas
esféricas, negras, operculadas, embebidas en pelos
arilados; endospermo fino, feculento; perispermo abun-
dante, feculento, muy duro; embrión recto.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
rizomatosas y robustas, con tallos no ramificados; ho-
jas grandes, dispuestas en espiral, pinnatinervias, con
vainas basales abiertas; flores vistosas, de color rojo o
amarillo, asimétricas, epíginas; androceo petaloide,
conspicuo con 1 estambre parcialmente fértil (con ante-
ra unilocular) y varios estaminodios (uno de ellos alar-
gado formando un labio); estilo petaloide con estigma
decurrente; fruto en cápsula irregularmente dehiscente
y verrugosa; semillas con perispermo embebidas en
pelos arilados. Granos de polen con la exina muy poco
desarrollada. Tejidos con taninos y cristales de oxalato
cálcico. Características anatómicas: canales secretores
(que contienen mucílago) en los rizomas y en los ta-
llos; cuerpos de sílice adyacentes a los haces vasculares
principales; y una única hilera de canales aeríferos
(abaxiales a los haces vasculares principales; Fig. 156:
b) con diafragmas transversales de células estrelladas
(Fig. 156: c) en el eje de la hoja (<<pecíolo» y nervio
medio; Tomlinson, 1961, 1962, 1969).
Géneros y especies: Canna (25-55 spp.); familia mo-
notípica.
Distribución: Sobre todo en América tropical y sub-
tropical; también muy extendida en otros lugares (pro-
bablemente introducida), especialmente en los trópicos
del Viejo Mundo.
Representación en EE UU y Canadá: Canna (8 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Fécula
comestible de rizomas de Canna edulis. Cientos de
híbridos de Canna (caña de Indias), como el grupo de
Canna x generalis, cultivados como ornamentales.
Comentario: Las Cannaceae forman una familia mo-
notípica, conocida sobre todo por la planta de jardín
«Canna x generalis» (un amplio grupo de complejos
linajes híbridos derivado de varias especies progenitoras
relacionadas, por ejemplo C. indica). La delimitación
de Canna es variable, ya que diferentes expertos conta-
bilizan desde 7 hasta 60 especies en el género. Numero-
sos problemas de nomenclatura están asociados con la
existencia de híbridos y con las descripciones excesi-
vas de algunas especies (Rogers, 1984). El género Canna
se ha dividido en un número variable de secciones y
subgéneros basándose sobre todo en la morfología de
los estaminodios. Algunos autores han sugerido que en
origen, el género es exclusivamente neotropical y ha sido
introducido en otras áreas tropicales, aunque otros bo-
tánicos creen que ciertas especies son en realidad nati-
vas de los trópicos de África y Asia. Debido a la morfo-
logía floral similar, la familia ha sido considerada próxima
a Marantaceae, y los autores antiguos incluían a menu-
do ambos taxones como tribus dentro de una misma
familia.
Los caracteres vegetativos y florales que la familia
Cannaceae comparte con otros miembros de Zingiberales
están resumidos en el comentario de Zingiberaceae y en
la Tabla 20; el comentario de Marantaceae resume las
semejanzas entre estos dos grupos hermanos. Las plan-
tas del género Canna prefieren sustratos húmedos ricos
en humus, en bosques o a lo largo de riberas, así como
lugares cenagosos. Las hojas terminan en una base
envainante (Fig. 156: a), mientras que el pecíolo no apa-
rece bien diferenciado. La parte vegetativa de la planta
recuerda a la de las familias Zingiberaceae o Marantaceae,
pero carece de lígulas y pulvínulos (Tomlinson, 1961).
Como ocurre en otras familias de Zingiberales, la
parte más conspicua de la flor de Canna es el androceo
modificado y petaloide, que comprende en este caso un
estambre más uno a cuatro (a menudo tres o cuatro) es-
taminodios. La Figura 4: 5a, b describe gráficamente
las posiciones relativas de los elementos del androceo
en Cannaflaccida. El único estambre funcional (Figs.
4: 5a, b-etiqueta n° 5; 156: k,m) corresponde al elemen-
to superior (medio) del verticilo original interno del
androceo biseriado y es sólo parcialmente fértil, llevan-
do una antera unilocular con dos esporangios (Fig. 156: k).
Esta «media antera», larga y linear, es lateral a lo largo
del eje del estambre carnoso y petaloide, a menudo in·
serto muy por debajo del ápice. Un estaminodio (el la-
bio dellabelo; Figs. 4, 5b-etiqueta n° 4; 156: o), a me-
nudo más ancho que los otros y recurvado, se interpreta
también generalmente como un miembro del verticilo
original interno. En algunas especies el labio es el único
estaminodio presente, pero la mayor parte de las flores
presentan al menos dos estaminodios adicionales (a ve-
ces denominados «alas»; Figs. 4: 5b, etiquetas n° 1,3;
156: p) erectos pero variables en cuanto a la morfolo-
gía. Un cuarto estaminodio, cuando aparece (como ocu-
rre en C. flaccida; Figs. 4: 5b-etiquetas n° 2; 156: q), se
inserta detrás del estambre.
Las flores conspicuas, rojas o amarillas atraen a di-
versos insectos polinizadores (probablemente abejas)
siendo el néctar segregado por los nectarios septales y
acumulado alrededor de la base del tubo floral. En
C. flaccida, la especie nativa de Estados Unidos, las
flores son aromáticas y se abren en la oscuridad. El es-
tilo carnoso y petaloide es plano y rodea a la antera en
estado de yema (Fig. 156: 1). El estigma es decurrente a
lo largo del margen apical del estilo (Fig. 156: j). Como
ocurre en Marantaceae, el polen se desprende y se ad-
hiere a un lado del estilo antes de que la flor se abra,
bien directamente sobre el estigma (lo que presumible-
mente se interpreta como autopolinización), bien próxi-
ma al estigma (un mecanismo de dispersión del polen
que requiere un polinizador; Knuth, 1909; Dahlgren et
al., 1985). Cuando la flor se abre, el labio estaminódico
funciona como una pista de aterrizaje para el polinizador,
que se topa en primer lugar con el estigma que sobresa-
le impregnándolo con polen de otra flor. El insecto pue-
de entonces contactar con polen que ya esté sobre el
estilo.
El ovario tuberculado se transforma en una cápsula
hirsuta que libera las semillas oscuras y redondeadas
cuando el perispermo se desintegra (Fig. 156: r,t,u). Las
semillas están cubiertas de pelos (derivados del funículo)
que no se consideran a menudo verdaderos arilos (Fig.,
156: s); estos penachos de pelos permanecen en la cáp-
sula después de la caída de las semillas.
REFERENCIAS CITADAS
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
farnilies ofthe rnonocotyledons, p. 369. Springer-Verlag,
BerIin.
Knuth, P. 1909. Handbook offlower pollination. Trans. J. R.
A. Davis. Vol. 3, Goodenovieae to Cyadeae, p. 423. Oxford
University Press, Oxford.
Rogers, G. K. 1984. The Zingiberales (Cannaceae,
Marantaceae, and Zingiberaceae) in the southeastem United
States. J. Amold Arbor. 65:5-55.
Tornlinson, P. B. 1961. The anatomy ofCanna. J. Linn. Soc.,
Bot. 56:467-473.
--o 1962. Phylogeny ofthe Scitarnineae-Morphological
and anatornical considerations. Evolution 16: 192-213.
---o 1969. Cornrnelinales-Zingiberales, vol. 3 of
Anatorny ofthe rnonocotyledons, ed. C. R. Metcalfe, pp.
300,365-373. Oxford University Press, Oxford.
MARANTACEAE
Familia del arrurruz
Plantas herbáceas perennes, con rizomas tuberosos;
tallos no ramificados. Hojas simples, enteras, alternas,
o en su mayoría basales, dísticas, grandes, oblongas o
anchamente elípticas, pinnatinervias (con el nervio me-
dio prominente y nervios secundarios arqueados con-
vergentes), a menudo variegadas, enrolladas en la yema;
pecíolo largo, con pulvínulo en la unión del limbo con
el pecíolo, con vaina abierta basal. Inflorescencia defi-
nida, cimosa y a menudo de apariencia espiciforme, ra-
cemosa, paniculada, o capitada, generalmente rodeada
por brácteas espatiformes, terminal (a veces sobre un
escapo). Flores irregulares, generalmente dispuestas en
pares simétricos sobre la inflorescencia, hermafroditas,
epíginas, vistosas, cada una de ellas rodeada por 1 ó 2
brácteas. Cáliz con 3 sépalos, libres, casi iguales, im-
bricados. Corola con 3 pétalos connados por la base y
adnados al androceo y al estilo (formando un tubo),
desiguales a menudo uno de ellos alargado y con forma
de caperuza, variadamente coloreados, efímeros, imbri-
cados. Androceo con 1 estambre (en parte fértil y en
parte estaminoide) y generalmente 3 ó 4 estaminodios
variables, uno de ellos formando una caperuza sobre el
estilo, básicamente biseriado, connado por la base y
adnado a la corola, petaloide, conspicuo; antera lateral
sobre el margen del estambre petaloide, unilocular, de-
hiscente longitudinalmente, introrsa. Gineceo con 1 pis-
tilo, normalmente tricarpelar, dos de los carpelos a me-
nudo reducidos o ausentes; ovario ínfero, generalmente
trilocular, a menudo con un solo lóculo desarrollado,
con nectarios septales; óvulo 1 en cada lóculo fértil, erec-
to, anátropo o campilótropo, placentación axilar y a
menudo de apariencia basal; estilo 1, fuerte, extendido
en el ápice, lobulado e involuto, con un área especiali-
zada para la recepción del polen, curvado y encerrado
por el estaminodio en forma de caperuza en estado de
yema (retorcido y recurvado cuando se ha abierto); es-
tigma terminal, situado en la depresión entre las solapas
y el ápice del estilo, húmedo. Fruto en cápsula loculici-
da, baya o fruto seco indehiscente; semillas subglobosas
o elipsoides, ariladas, operculadas; endospermo muy
reducido o ausente; perispermo abundante, feculento,
harinoso, surcado por 1 ó 2 canales; embrión linear, muy
curvado o plegado.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
rizomatosas; hojas dísticas, pinnatinervias con pulvínulo
en la unión del limbo con el pecíolo y vaina basal abier-
ta; flores epíginas, asimétricas dispuestas en pares si-
métricos envueltos por brácteas conspicuas; androceo
petaloide y conspicuo con 1 estambre parcialmente fér-
til (una antera unilocular) y varios estaminodios (2 de
ellos modificados para liberar el polen de forma explo-
siva); ovario tricarpelar generalmente con 1 solo lóculo
fértil que contiene un óvulo basal solitario; estilo y es-
tigma especializados y peculiares; y semillas ariladas
con perispermo atravesado por canales. Granos de po-
len con la exina muy poco desarrollada. Presencia de
flavonoides y taninos. Tejidos con cristales de oxalato
cálcico. Características anatómicas: cuerpos silíceos (en
todas las partes verdes) y una hilera única de canales
aeríferos (abaxiales hacia los haces vasculares princi-
 Ir!

:j.
,.

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,,!.¡.
L~"
 zona receptora
e de polen d
cámara
estigmática

apéndices

Figura 158 [arriba]. Marantaceae (continuación). Thalia geniculata: a, pistilo en la yema (estilo curvado), x5; b, dos vistas
del pistilo maduro de la flor «gatillo» (estilo emollado fuertemente), x5; c, vista lateral del ápice del estilo, x5; d, vista frontal
del ápice del estilo, x5; e, diagrama de la estructura estilo-estigma dentro del androceo (véase Fig. 157: n,p-r) mostrando la
posición «no gatillo» (trama clara) vs. «gatillo» (trama oscura), x5; r, sección longitudinal del ovario (y base del perianto),
xl0; g, sección transversal del ovario (observar los tres nectarios septales y los dos lóculos vacíos [abortados)), x12; h, fruto
(encerrado por las brácteas y las piezas florales persistentes), x2 1/ 2 ; i, fruto tipo utrículo (sin las brácteas), x2 1/ 2 ; j, semilla,
x2 1/ 2 ; k, sección longitudinal de la semilla, x3 1/ 2 ; 1, sección transversal de la semilla (obsérvense los canales del perispermo), x4.
Piezas florales (a-g) de la flor en la cara derecha de la címula (indicada mediante una flecha en Fig. 157: f). Para fotografías y
diagramas detallados del mecanismo de polinización de Thalia geniculata, véase Classen-Bockhoff (1991), un elaborado estudio
de la secuencia completa.

Figura 157 [página anterior]. Marantaceae. Thalia geniculata: a, hábito, XI/20; b, base envainan te de la hoja, XI/4; c, unión del
limbo de la hoja con el pecíolo mostrando los pulvínulos, XI/4; d, porción de la inflorescencia, X 5/8; e, címula con dos flores y las
brácteas que la rodean (vista lateral), x2 1/ 2; r, címula con dos flores (vista superior, sin las brácteas; flor del lado derecho indicada
mediante una flecha), x2 1/ 2 ; g, flor del lado derecho de la címula, x2 3/ 4 ; h, sépalo abaxial, x5; i, sépalos laterales, x5; j, pétalo lateral
(externo), 23/ 4 ; k, pétalo lateral (interno), x2 3/ 4 ; 1, pétalo adaxial, x2 3/ 4; m, estaminodio externo, x23/ 4 ; n, verticilo interno del
androceo (dos estaminodios y un estambre petaloide), x4; o, estambre petaloide con media antera (en la yema), x5; p, estaminodio
cuculado con apéndices «gatillo», x5; q, estaminodio calloso, x5; r, estambre petaloide (media antera abierta), x5. Piezas florales
(h-r) de la flor del lado derecho de la címula (indicada mediante una flecha en f).
pales) con diafragmas transversales y con algunas célu-
las estrelladas en el eje de la hoja (pecíolo y nervio me-
dio, aunque poco desarrollado en los pulvínulos; Tomlin-
son, 1961, 1969).
Géneros y especies: 30/450.
Distribución: Pantropical, encontrándose la mayor
diversidad en los trópicos americanos; extendiéndose
algunas veces en las regiones subtropicales (o menos fre-
cuentemente en las zonas cálidas templadas). General-
mente en bosques húmedos o lugares cenagosos.
Géneros más importantes: Calathea (150-300 spp.)
e Ischnosiphon (35 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Calathea (2
spp.), Thalia (2 spp.) y Maranta (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Arrurruz
de las Indias Occidentales (rizomas de Maranta
arundinacea). Plantas ornamentales (especies de unos
16 géneros), incluidas Calathea (maranta), Ctenanthe,
Maranta (yuquilla) y Thalia.
Comentario: La familia Marantaceae se ha dividido
en dos tribus basándose para ello en el número de lóculos
fértiles del ovario (Rogers, 1984), aunque generalmen-
te las divisiones subfamiliares están sin resolver
(Andersson, 1981). Se ha considerado a esta familia
estrechamente relacionada con Cannaceae, situación
apoyada por varios estudios cladísticos (Kirchoff, 1988;
Kress, 1990) (véanse también los conflictivos resulta-
dos de Smith et al., 1993). Las dos familias comparten
caracteres tales como las flores asimétricas con media
antera y el mecanismo secundario de dispersión del po-
len (discusión más abajo).
Los caracteres generales que Marantaceae tiene en
común con otras familias de Zingiberales, están resu-
midos en el comentario de Zingiberaceae, así como en
la Tabla 20. Las plantas de Marantaceae constituyen un
componente típico de vegetación relíctica en regiones
tropicales húmedas, especialmente en los márgenes de
bosques de lluvia y lugares aclarados. Algunas especies
aparecen también en otros hábitats húmedos, por ejem-
plo ciénagas. Tallos, hojas y brácteas son generalmente
pubescentes, y las hojas se diferencian bien por la vaina
basal (Fig. 157: b), el pecíolo, y el limbo. Las plantas
son fácilmente reconocibles debido a los caracteres del
pulvínulo, una porción cilíndrica hinchada del eje de la
hoja entre el limbo y el pecíolo (Fig. 157: c). Esta es-
tructura funciona durante el movimiento de las hojas
(véase comentario en Fabaceae).
Como ocurre en otros miembros de Zingiberales, la
inflorescencia terminal está sostenida por brácteas cons-
picuas (Fig. 157: d,e). La unidad de la inflorescencia va-
riable es una címula con dos flores encerradas por
brácteas (Fig. 157: e,f; Andersson, 1976). Estas dos flo-
res irregulares son cada una de ellas la imagen especular
de la otra (Fig. 157: f).
Como es típico en las Zingiberales, el androceo mo-
dificado y petaloide de las Marantaceae (generalmente
un estambre y tres o cuatro estaminodios) es la parte
más notable de la flor (véase Andersson, 1981). Como
ocurre en Cannaceae, sólo un elemento del verticilo ori-
ginal interno es funcional, un estambre petaloide, par-
cialmente fértil que lleva una antera alargada, unilocu-
lar, con dos esporangios (<<media antera») a lo largo de
un margen (Fig. 157: o). Los otros dos elementos peta-
loides del verticilo interno son estaminodios en forma
de caperuza que funcionan en el complejo mecanismo
de polinización (véase comentario a continuación). El
estaminodio «cuculado», que forma una caperuza sobre
el estilo y el estigma antes de la antesis, presenta uno
(por ej., Maranta) o dos apéndices marginales (Thalia;
Fig. 157: p). El «estaminodio calloso» carnoso y firme
es cóncavo y lobulado, y presenta un engrosamiento
conspicuo (callo) en la superficie interna (Fig. 157: q).
El verticilo externo del androceo está representado por
uno (Thalia; Fig. 157: m) o dos (Maranta) estamino-
dios grandes y de formas variadas. En Thalia este
estaminodio conspicuo aparece restringido a la base y
sobresale desde la bráctea subyacente de la címula
(Fig. 157: e,f).
El androceo y el estilo forman un complejo «mecanis-
mo tipo gatillo» para la polinización entomófila
(Andersson, 1981; Classen-Bockhoff, 1991). Los insec-
tos (generalmente abejas) buscan el néctar (de los
nectarios septales; Fig., 158: f,g) acumulado en la base
del tubo formado por la unión de la corola, el androceo
yel estilo. El estilo, fuerte y algo curvado, se extiende y
forma lóbulos en el ápice oblicuo, estando situado el
estigma receptivo en una depresión entre los lóbulos
(Fig. 158: c,d). En la yema, la media antera deposita el
polen sobre una cavidad subapical especializada (no
receptiva) en la parte curvada externa del estilo (Fig.
158: a,c,d). El estilo, similar a un muelle, queda confi-
nado bajo una tensión dentro del estaminodio cuculado
y provisto de un apéndice en la cara inferior de la flor
horizontal (Fig. 158: e), mientras que el estaminodio
calloso ayuda a reforzar este sensible mecanismo, espe-
cialmente durante la descarga. Cuando la abeja alcanza
el néctar entre los dos estaminodios, empuja el apéndi-
ce (el «gatillo») en el margen del estaminodio cuculado:
el estilo liberado surge de la capucha y se enrolla elásti-
camente hacia abajo (Fig. 158: b,e), emitiendo un soni-
do semejante a «snap». En este abrupto movimiento, la
parte estigmática del estilo roza el cuerpo de la abeja y
capta polen procedente de otra flor (efectuándose así la
polinización cruzada) y, a su vez, el insecto también se
 impregna con el polen de la flor que está visitando (si-
tuado en una región especial de la base del estilo). Cada
flor está evidentemente limitada a una visita, ya que el
estilo una vez enrollado bloquea la entrada de la flor.
Como es característico de otras familias de Zingibera-
les, las semillas maduras presentan perispermo, un tejido
nutritivo que se desarrolla a partir de la nucela. Sin embar-
go' el perisperrno tiene una característica única en esta
familia: la presencia de canales huecos (<<canales del
perisperrno»; Fig. 158: 1) que se desarrollan dentro de la
nucela a partir de intrusiones aparentemente del tejido
conductor de la chalaza, la zona del óvulo o semilla don-
de la nucela se une a los tegumentos (es decir, donde se
originan los tegumentos); los canales resultan de la dege-
neración de las células de la chalaza cuando la semilla
madura (Grootjen, 1983).
. REFERENCIAS CITADAS
Andersson, L. 1976. The synflorescence of Marantaceae.
Organization and descriptive terminology. Bot. Not.
129:39-48.
---o 1981. The neotropical genera of Marantaceae.
Circumscription and relationships. Nordic J. Bot. 1:218-
245.
Classen-Bockhoff, R. 1991. Untersuchungen zur Konstruktion
des Bestaubungsapparates von Thalia geniculata
(Marantaceen). Bot. Acta 104: 183-193.
Grootjen, C. J. 1983. Development of ovule and seed in
Marantaceae. Acta Bot. Neerl. 32:69-86.
Kirchoff, B. K. 1988. Floral ontogeny and evolution in the
ginger group of the Zingiberales. In Aspects offloral de-
velopment, ed. P. Leins, S. C. Tucker, and P. K. Endress,
pp. 45-56. J. Crarner, Berlin.
Kress, W. J. 1990. The phylogeny and c1assification of the
Zingiberales. Ann. Missouri Bot. Gard. 77:698-721.
Rogers, G. K. 1984. The Zingiberales (Cannaceae,
Marantaceae, and Zingiberaceae) in the southeastem United
States. J. Arnold Arbor. 65:5-55.
Smith, J. F., W. J. Kress, and E. A. Zimmer. 1993. Phylogenetic
analysis of the Zingiberales based on rbcL sequences. Ann.
Missouri Bot. Gard. 80:620-630.
Tomlinson, P. B. 1961. Morphological and anatomical characteristics
ofthe Marantaceae. 1. linn. Soc., Bot. 58:55-78.
---.1969. Commelinales-Zingiberales, vol. 3 ofAnatomy
ofthe monocotyledons, ed. C. R. Metcalfe, pp. 300, 374-
389. Oxford University Press, Oxford.
XVRIDACEAE
Familia del ojo amarillo
Plantas herbáceas perennes, a veces anuales, que cre-
cen en regiones húmedas, escapíferas, con rizomas cor-
tos y a veces bulbosos; raíces fibrosas. Hojas simples,
enteras, alternas, dísticas, a menudo equitantes, fasci-
culadas en la base, estrechas y herbáceas, planas, cilín-
dricas o filiformes, paralelinervias, con una vaina basal
abierta. Inflorescencia indefinida, capitada o espicifor-
me, cónica, con brácteas dispuestas en espiral y estre-
chamente imbricadas, terminal en un gran escapo. Flo-
res ligeramente zigomorfas, hermafroditas, hipóginas,
pequeñas, sésiles, cada una de ellas en la axila de una
bráctea rígida o coriácea. Cáliz con 3 sépalos, libres,
desiguales, con 2 sépalos inferiores membranáceos,
aquillados y persistentes, y el sépalo interno mayor,
membranáceo, que envuelve a la corola (como una ca-
peruza), caduco. Corola con 3 pétalos, libres o connados
por la base, unguiculados, efímeros, generalmente ama-
rillos, marcescentes. Androceo con 3 estambres (opues-
tos a los lóbulos de la corola) y generalmente 3 estami-
nodios (bífidos, plumosos, o bien provistos de pelos
moniliformes), epipétalos; filamentos libres, general-
mente cortos y aplanados; anteras dehiscentes longitu-
dinalmente, extrorsas o laterales. Gineceo con 1 pistilo,
tri carpelar; ovario súpero, unilocular o trilocular en la
base; óvulos pocos a numerosos, ortótropos o anátro-
pos, placentación parietal (ovario unilocular) o libre
central basal (ovario con particiones en la base); estilo
1, trífido; estigmas 3, truncados. Fruto en cápsula
loculicida trivalvada, envuelta por el tubo persistente
de la corola; semillas numerosas, diminutas, general-
mente apiculadas y estriadas longitudinalmente; endos-
permo abundante, harinoso, feculento, proteico; em-
brión pequeño, lenticular o peltado, apica!.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
escapíferas que crecen con frecuencia en regiones hú-
medas; hojas fasciculadas en la base, estrechas; flores
en las axilas de brácteas rígidas, densamente agrupadas
en cabezuelas cónicas; cáliz con 2 sépalos membraná-
ceos y aquillados y 1 sépalo membranáceo en forma de
caperuza; corola amarilla, efímera, con lóbulos paten-
tes; androceo con 3 estambres y a menudo 3 estamino-
dios plumosos; y una cápsula trivalvada encerrada por
la corola persistente.
Géneros y especies: Xyris (240-250 spp.), Abolboda
(21 spp.), Orectanthe (2 spp.),Achlyphila (1 sp.) y Ara-
titiyopea (1 sp.) (Kral, 1992).
Distribución: Amplia en trópicos y subtrópicos, con
representantes relativamente escasos en las regiones tem-
pladas; especialmente diversas en el sudeste de Estados
Unidos, América tropical y sur de África.
Representación en EE UU y Canadá: Xyris (23 spp.)
(véase Kral 1966, 1983).
Plantas y productos de interés económico: Algunas
especies de Xyris se cultivan como plantas ornamenta-
les para estanques y acuarios.
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Figura 159. Xyridaceae. Xyris platylepis: a, hábito, x 1/ 3 ; b, inflorescencia, x3; e, dos vistas de la yema (flor rodeada por dos
sépalos laterales y un sépalo medio interno), x6; d, sépalo lateral, x6; e, sépalo medio (interno) antes (arriba) y después de la
antesis (abajo), x6; f, flor, x3; g, corola extendida y androceo, x3; h, estambre, x6; i, estaminodio, x6; j, pistilo, x5; k, sección
longitudinal de la flor, x5; 1, sección transversal del ovario cerca del ápice, x12; m, sección transversal del ovario en la base,
x12; n, sección longitudinal del ovario, x12; o, cápsula con sépalos laterales persistentes (sin la corola), x6; p, dos vistas de la
cápsula (perianto eliminado), x6; q, semilla, x30.
Comentario: La mayor parte de las especies de la fami-
lia pertenecen al género Xyris. En Norteamérica, las 23
especies se distribuyen por el este de Estados Unidos y
Canadá, sobre todo en la parte sudeste de Estados Uni-
dos (Kral, 1983). La familia Xyridaceae se relaciona ge-
neralmente con Eriocaulaceae, a las que recuerdan en el
hábito y en ciertas características florales y embriológicas
(Dahlgrenetal., 1985).
Las plantas del género Xyris (Fig. 159: a) son incon-
fundibles en el campo debido a su hábito escapífero, a las
hojas dísticas herbáceas, a las inflorescencias cónicas y a
las flores generalmente amarillas. La inflorescencia,
espiciforme o capitada (Fig. 159: b) corresponde proba-
blemente a una panícula compleja y condensada
(Dahlgren et al., 1985). Las flores nacen generalmente
solitarias en las brácteas superiores de la inflorescencia,
mientras que las brácteas inferiores son estériles. Dichas
brácteas están frecuentemente coloreadas de modo lla-
mativo e intenso (de color pardo) y con un margen
escarioso. Los sépalos, poco habituales, son claramente
dimórficos. El sépalo medio, alargado y en forma de ca-
peruza (Fig. 159: e) es membranoso y caduco; mientras
que los dos sépalos laterales, en forma de barca (Fig. 159: d),
son escariosos (márgenes a menudo ciliadas) y persisten
en la infrutescencia (Fig. 159: o). La morfología de los
sépalos laterales es una fuente importante de caracteres
diagnósticos para la determinación de especies.
La corola es efímera, abriéndose la flor generalmente
sólo durante algunas horas; normalmente, sólo es posible
ver una flor abierta en cada inflorescencia (Fig. 159: b).
No hay producción de néctar. La polinización anemófila
parece ser más importante, aunque puede ocurrir que al-
gunas abejas visiten ocasionalmente estas plantas en busca
del polen que se acumula en los estaminodios plumosos
(lval, 1983) (Fig. 159: i; Dahlgren et al., 1985).
REFERENCIAS CITADAS
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
families ofmonocotyledons, pp. 388-391. Springer-Verlag,
Berlin.
Kral, R. 1966. Xyris (Xyridaceae) of the continental United
States and Canada. Sida 2:177-260.
--o 1983. The Xyridaceae in the southeastem United
States. J. Amold Arbor. 64:421-429.
- - o 1992. A treatment of American Xyridaceae exclusive
of Xyris. Ann. Missouri Bot. Gard. 79:819-885.
COMMELlNACEAE
Familia del amor de hombre
Plantas herbáceas anuales o perennes, a veces trepa-
doras, suculentas; raíces fibrosas o a veces tuberosas;
tallos nudosos, lisos y mucilaginosos, o plantas
acaulescentes. Hojas simples, enteras, alternas, parale-
linervias, planas o fuertemente dobladas (sección trans-
versal en forma de V), lisas, con vainas basales cerra-
das y membranáceas. Inflorescencia definida, cimosa,
o flor solitaria, terminal o axilar, rodeada por una espa-
ta en forma de barca o por brácteas foliosas. Flores ac-
tinomorfas o zigomorfas, hermafroditas, hipóginas; vis-
tosas. Cáliz con 3 sépalos, libres, imbricados. Corola
con 3 pétalos, libres, a menudo peciolados, iguales o
desiguales (en este caso uno de los pétalos mucho más
reducido que el resto), efímeros, delicuescentes, gene-
ralmente de color rosa, azul, o púrpura, imbricados y
contortos. Androceo con 6 estambres o con 3 estam-
bres y 3 estaminodios; filamentos libres, a menudo con
pelos moniliformes largos y brillantemente coloreados;
anteras basifijas, dehiscentes por hendiduras longitudi-
nales, introrsas. Gineceo con 1 pistilo, tricarpelar; ova-
rio súpero, trilocular, óvulos 1 o algunos en cada lóculo,
ortótropos, placentación axilar; 1 estilo; estigma 1,
capitado o trífido. Fruto en cápsula loculicida trivalvada,
de paredes finas; semillas agrupadas, grandes en rela-
ción a la cápsula, con una tapa conspicua en forma de
disco (embriotegio) en la envoltura de la semilla; en-
dospermo abundante, harinoso; embrión pequeño, si-
tuado bajo el embriotegio.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas su-
culentas con tallos nudosos y mucilaginosos; hojas con
vainas basales tubulares y cerradas; 3 pétalos delica-
dos, coloreados; filamentos a menudo con largos pelos;
fruto en cápsula loculicida; y envoltura de la semilla
con embriotegio. Características anatómicas: células de
mucüago y canales con rafidios (haces aciculares de
cristales de oxalato cálcico; Tomlinson, 1966).
Géneros y especies: 40/605.
Distribución: Tropical y subtropical; también algunos
representantes en áreas cálidas templadas.
Géneros más importantes: Commelina (150-230 spp.)
y Aneilema (60-100 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: 13 géneros y
49 especies; géneros mayores: Tradescantia y Comme-
linao
Plantas y productos de interés económico: Varias
malas hierbas, por ejemplo ciertas especies de Commelina
y Murdannia. Plantas de cobertura en zonas libres de
heladas, plantas domésticas (especies de 20 géneros) que
incluyen Commelina (hierba del pollo), Rhoeo (maguey
dorado), Setcreasea (pollo), Tradescantia (mataliz) y
Zebrina (hoja de plata).
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29

2d

Figura 160. Commelinaceae. 1, Commelina erecta: a, hábito, X I/2; b, inflorescencia (cima rodeada por una espata doblada),
x2; e, pétalos laterales, x2 1/ 2 ; d, pétalo medio, x2 1/2 ; e, estambre medio, x6; r, estambre lateral, x6; g, estaminodio, x6; 2, Callisia
graniinea (Cuthbertia graminea): a, hábito, X2/5; b, nudo con la base envainante de la hoja, x2 1/ 4 ; e, inflorescencia, xl 1/2;
d, estambre, x9; e, detalle del pelo estaminal moniliforme, x25; r, sección longitudinal de la flor, x6; g, sección transversal del
ovario, x12; h, cápsula (con cáliz persistente), x6; i, semilla, x12.
Comentario: La familia Commelinaceae se divide en Tucker, G. C. 1989. The genera of Commelinaceae in the
varias subfamilias o tribus, basándose sobre todo en la southeastem United States. J. Amold Arbor. 70:97-l30.
Vo~el, S. 1978. Evolutionary shifts from reward to deception
simetría floral y en los caracteres del androceo, que se
In polI en flowers. In The pollination offlowers by insects,
discuten brevemente a continuación (véase también ed. A. J. Richards, pp. 89-96. Linn. Soco Symp. Ser. No. 6.
Tucker, 1989; Faden y Hunt, 1991). Las variaciones del Academic Press, London.
tipo de inflorescencia cimosa han sido subrayadas en la Woodson, R. E. 1942. Commentary on the North American
literatura como caracteres subfamiliares y genéricos genera of Commelinaceae. Ann. Missouri Bot. Cardo
relacionables (Woodson, 1942). La delimitación de mu- 29:141-154.
chos géneros (por ej., el complejo Tradescantia) , sin
embargo, varía considerablemente según los autores
(Brenan, 1966). ERIOCAULACEAE
Generalmente las plantas se reconocen en el campo
por el hábito más o menos suculento y por la presencia
de tallos articulados y mucilaginosos. Las hojas, lisas y Familia del eriocaulon
algo carnosas, se dilatan en la base en una vaina tubular
Plantas herbáceas anuales o, más frecuentemente,
(Fig. 160: la; 2a,b). La inflorescencia puede estar rodea-
perennes que crecen en lugares húmedos, escapíferas;
da por brácteas conspicuas, como ocurre en Commeli-
con raíces fibrosas o esponjosas. Hojas simples, ente-
na (Fig. 160: lb), que cuenta con una espata doblada
ras, alternas, fasciculadas en la base, estrechas y herbá-
relativamente grande. Como se indica a continuación,
ceas, a veces con la base envainante. Inflorescencia
ciertos caracteres florales varían además dentro de la
indefinida, capitada, rodeada por un involucro o por
familia. Las flores zigomorfas de Commelina, por ejem-
brácteas membranáceas, terminal en un escapo envuel-
plo, consisten en dos pétalos grandes y uno muy reduci-
to en la base por una vaina espatiforme. Flores
do (Fig. 160: 1c,d) y un androceo con tres estambres
actinomorfas o ligeramente zigomorfas, unisexuales
dimorfos (Fig. 160: 1e,t) y tres estaminodios (Fig. 160:
(plantas generalmente monoicas), hipóginas, diminutas,
Ig). En Callisia (Fig. 160: 2c) y en Tradescantia, las
sésiles o con pedicelos cortos, cada una de ellas en la
flores son actinomorfas, con tres pétalos iguales y seis
axila de una bráctea membranácea. Perianto general-
estambres fértiles que presentan pelos moniliformes en
mente biseriado, algo diferenciado entre cáliz y corola,
los filamentos (Fig. 160: 2d,e).
membranáceo, a menudo ciliado. Cáliz con 2 o (más a
Aunque son fácilmente reconocibles en el campo, las
menudo) 3 sépalos, libres o connados, generalmente
flores delicuescentes de las Commelinaceae resultan de
valvados. Corola con 2 o (más a menudo) 3 pétalos,
difícil estudio a partir de material de herbario. Las flo-
libres o variadamente connados, a veces desiguales,
res entomófilas, con pétalos vivamente coloreados y a
cupuliforme, frecuentemente con glándulas nectaríferas
menudo con filamentos ciliadas, atraen a los insectos
(cerca del ápice en la cara adaxial), a veces reducidos a
(especialmente abejas) que acuden en busca de polen
pelos en las flores pistilíferas, frecuentemente blanque-
(Vogel, 1978). El marcado heteromorfismo del andro-
cinos, generalmente valvados. Androceo con 4 (o más
ceo, por ejemplo en Commelina, representa una divi-
a menudo) 6 estambres (biseriados) u ocasionalmente
sión visible entre alimento para los insectos (estamino-
2 ó 3 estambres (uniseriados, en este caso opuestos a
dios) y elementos fértiles (estambres). Los estaminodios,
los pétalos), epipétalos y que aparecen a veces sobre un
que producen muy poco néctar o producen muy poco,
pedículo elevado (andróforo, formado por los pétalos
poseen frecuentemente conectivos alargados de color
unidos en la base); filamentos libres, a menudo desigua-
amarillo (Fig. 160: 19). La autopolinización puede apa-
les; anteras basifijas o dorsifijas (en este caso versátiles),
recer en algunos géneros cuando el estigma y los estam-
uni o biloculares, dehiscentes longitudinalmente,
bres entran en contacto al marchitarse la flor (Owens,
introrsas; estaminodios a veces presentes en las flores
1981).
pistilíferas. Gineceo con 1 pistilo, tri o (menos frecuen-
temente) bicarpelar, provisto de estípite (ginóforo); ova-
REFERENCIAS CITADAS rio súpero, bi o trilocular; 1 óvulo en cada lóculo,
ortótropo, péndulo, placentación axilar apical; estilo 1,
Brenan, J. P. M. 1966. The classification of the Cornmelina- bífido o trífido, cada rama simple o furcada, persisten-
ceae. J. Linn. Soc., Bot. 59:349-395. te; estigmas delgados, papilosos; las flores estaminíferas
Faden, R. B., and D. R. Hunt. 1991. The classification of the presentan generalmente un pistilo rudimentario (glan-
Commelinaceae. Taxon 40: 19-31. dular). Fruto en cápsula loculicida, membranosa; se-
Owens, S. J. 1981. Self-incompatibility in the Cornmelinaceae. millas elipsoidales; endospermo abundante, harinoso;
Ann. Bot. (Oxford) 47:567-581.
Tomlinson, P. B. 1966. Anatomical data in the classification feculento; embrión menudo, no diferenciado, lenticular,
of Commelinaceae. J. Linn. Soc., Bot. 59:371-395. apica\.
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Caracterización de la familia: Plantas herbáceas
escapíferas que crecen en zonas húmedas; hojas fasci-
culadas en la base, estrechas; flores unisexuales, bímeras
o trímeras, agrupadas en densas cabezuelas blanqueci-
nas a grisáceas rodeadas por un involucro de brácteas
membranáceas; perianto ciliado, o; ovario con ginóforo,
un óvulo solitario apical en cada lóculo; estilo ramifica-
do; cápsula loculicida, membranácea; y semillas con
embriones diminutos, no diferenciados. Granos de po-
len con aberturas en espiral (Fig. 161: p). Tejidos con
cristales de oxalato cálcico. Características anatómicas:
haces vasculares anfivasales en los tallos (xilema que
rodea el floema) y dispuestos en un anillo (tallo reduci-
do) o en varios anillos (tallo aerífero bien desarrollado;
Tomlinson, 1969); óvulos tenuinucelados.
Géneros y especies: 9/1.175.
Distribución: Pantropical, con relativamente pocos re-
presentantes en las regiones templadas; especialmente
diversa en América del Sur.
Géneros más importantes: Paepalanthus (485 spp.),
Eriocaulon (400 spp.), Syngonanthus (195-200 spp.) y
Leiothrix (65 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Eriocaulon (10
spp.), Lachnocaulon (5 spp.) y Syngonanthus (1 sp.).
Plantas y productos de interés económico: Inflores-
cencias secas de especies de Syngonanthus utilizadas
en adornos florales. Especies de Eriocaulon cultivadas
ocasionalmente como ornamentales.
Comentario: Las Eriocaulaceae se dividen en dos o tres
tribus basándose sobre todo en la morfología de las
anteras y de los tépalos (Kral, 1989); los géneros se
diferencian por caracteres microscópicos de las peque-
ñas flores (Kral, 1966). La mayoría de las especies de la
familia pertenecen a los tres géneros neotropicales:
Paepalanthus, Eriocaulon y Syngonanthus.
La familia se considera, en general, muy relacionada
con Xyridaceae, a la que recuerda por el hábito: hojas
basales cespitosas, porte herbáceo e inflorescencia
globosa terminal en un largo escapo que sobrepasa a las
hojas (Fig. 161: a). Las plantas viven generalmente en
suelos húmedos o son emergentes en aguas someras.
Las especies norteamericanas del género Eriocaulon
tienden a aparecer en áreas mucho más húmedas que las
de Lachnocaulon y Syngonanthus, que prefieren
sustratos más secos, ácidos y arenosos.
Las Eriocaulaceae se han denominado a menudo las
«compuestas de las monocotiledóneas» debido a sus flo-
res diminutas (flósculos) agrupadas en apretadas espi-
rales de cabezuelas con involucro, en forma de botón
(Fig. 161: b). Las cabezuelas en este caso, sin embargo,
son blanquecinas o grisáceas, nunca coloreadas. El in-
volucro consiste en numerosas brácteas de aspecto pa-
jizo e imbricadas (filarios) que varían considerablemente
en coloración y pubescencia. Como ocurre en la familia
Asteraceae, el eje de la inflorescencia, que varía de pla-
no a cónico (receptáculo; Fig. 161: c) puede ser glabro
o variadamente hirsuto o paleáceo. Las flores unisexua-
les, más o menos sésil es, son diminutas, siendo difíciles
de distinguir en las cabezuelas en las que están densa-
mente agrupadas. Como en muchas Asteraceae, cada
una de las flores está acompañada de una bráctea
escariosa o escamosa (a menudo con pelos apicales; Fig.
161: d,k). El perianto de aspecto pajizo y biseriado, ge-
neralmente blanquecino y ciliado, está escasamente di-
ferenciado entre cáliz y corola (Fig. 161: f,g,m-o). En las
flores estaminíferas de algunas especies (por ej.,
Syngonanthus), los pétalos pueden estar unidos por la
base, formando un andróforo; en la flor pistilífera de
Lachnocaulon, los pétalos están modificados en pena-
chos de pelos. A veces las flores marginales en una ca-
bezuela presentan un pétalo alargado externo, de apa-
riencia algo similar a las flores radiadas en una cabezuela
heterógama de Asteraceae. Las flores estaminíferas y
pistilíferas aparecen en general en la misma inflores-
cencia, normalmente con un sexo en la periferia de la
cabeza y el otro ocupando el centro (véase Fig. 161: c).
Como en Asteraceae, las flores maduran desde la parte
externa hacia el centro (es decir, las flores periféricas se
abren antes).
Se ha señalado que la polinización en la familia es
probablemente anemófila y/o entomófila, pudiendo apa-
recer asimismo la autopolinización dentro de las
cabezuelas. En la mayor parte de las especies las anteras
maduras y los estilos son exertos. Las glándulas

Figura 161. Eriocaulaceae. Eriocaulon compressum: a, hábito, XI/4; b, dos vistas de la inflorescencia (cabezuela rodeada por
brácteas), x2 1/ 4 ; c, sección longitudinal de la cabezuela mostrando las posiciones relativas de las flores pistilíferas y estaminíferas
y el orden de desarrollo, x5; d, bráctea que rodea una flor pistilífera, x18; e, flor pistilífera, x18; r, sépalo de flor pistilífera, x20;
g, pétalo de la flor pistilífera, x20; h, sección longitudinal de la flor pistilífera, x25; i, pistilo, x25; j, sección transversal del ovario,
x25; k, bráctea que rodea una flor estaminífera, x12; 1, flor estaminífera, x12; ID, sépalo de la flor estaminífera, x18; n, rango
morfológico del pétalo pequeño de las flores estaminíferas (de diferentes inflorescencias), x18; 0, pétalo mayor de una la flor
estaminífera, x18; p, grano de polen (apertura en espiral), x630; q, sección longitudinal de la flor estaminífera, x12; r, cápsula
antes de abrirse, x22; s, cápsula abriéndose, x22; t, semilla, x26; u, sección longitudinal de la semilla, x26.
nectaríferas conspicuas aparecen en la superficie inter-
no subapical de los pétalos en Eriocaulon (Fig. 161:
g,n,o). Aunque Robertson (1927) señala visitas de abe-
jas, moscas y mariposas, Kral (1989) sugiere que la ma-
yor parte de las especies norteamericanas del género
Eriocaulon son polinizadas generalmente por el viento
debido a la escasez con que se producen las visitas de
estos insectos.
REFERENCIAS CITADAS
Kral, R. 1966. Eriocaulaceae of continental North America
north of Mexico. Sida 2:285-332.
---o 1989. The genera of Eriocaulaceae in the southeastem
United States. J. Arnold Arbor. 70: 131-142.
Robertson, C. 1927. Florida flowers and insects. Trans. Acad.
Sci. Sto Louis 25:277-324.
Tomlinson, P. B. 1969. Commelinales-Zingiberales, vol. 3
of Anatomy of the monocotyledons, ed. C. R. Metcalfe,
pp. 146-192. Oxford University Press, Oxford.
JUNCACEAE
Familia del junco
Plantas herbáceas anuales o perennes que crecen en
zonas húmedas, con rizomas simpódicos erectos o ras-
treros; raíces fibrosas; tallos escapíferos, cilíndricos,
sólidos. Hojas simples, enteras, alternas, triseriadas,
fasciculadas en la base, planas o cilíndricas, a menudo
estrechas y herbáceas, paralelinervias, con vaina basal
abierta. Inflorescencia definida, cimosa y a menudo de
apariencia paniculada, corimbosa o capitada, terminal.
Flores actinomorfas, hermafroditas o a veces unisexua-
les (en este caso plantas dioicas o monoicas), hipógi-
nas, pequeñas e insconspicuas. Perianto generalmente
con 6 tépalos libres, a menudo membranáceos y
paleáceos, verdosos, rojizos, marrones o negros, imbri-
cados. Androceo con 3-6 estambres (opuestos a los
tépalos); filamentos libres; anteras basifijas, dehiscen-
tes mediante surcos longitudinales, introrsas; granos de
polen en tétradas. Gineceo con 1 pistilo, tricarpelar;
ovario súpero, uni o trilocular; uno o varios óvulos en
cada lóculo, anátropos, placentación axilar o parietal;
estilos 1 ó 3, a veces muy cortos; estigmas 3, a menudo
con forma de escobilla. Fruto en una cápsula trivalvada
y loculicida; semillas pequeñas, a menudo provistas de
apéndices; endospermo abundante, carnoso; embrión
menudo, recto, rodeado por el endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas de
zonas húmedas; flores insconspicuas anemófilas en
inflorescencias cimosas densas; 6 tépalos de aspecto
pajizo; polen en tétradas; cápsula trivalvada; y semillas
provistas de apéndices. Características anatómicas: te-
jido de aerénquima en los tallos y en las hojas; y una
médula formada por células estrelladas (Fig. 162: 2b;
Cutler,1969).
Géneros y especies: 8/300.
Distribución: Generalmente en todas las zonas húme-
das; particularmente frecuente en las regiones templa-
das y montanas.
Género más importante: Juncus (225-300 spp.).
Representación en EE UU y Canadá: Juncus (107
spp.) y Luzuia (23 spp.).
Plantas y productos de interés económico: Materiales
para tejidos de especies de Juncus (junco). Plantas or-
namentales: especies de Juncus y Luzula.
Comentario: Las 225 ó 300 especies de Juncus cons-
tituyen la mayor parte de la familia. Los juncos se con-
funden a menudo con las Cyperaceae y con las gramíneas
(familia Poaceae), a las que recuerdan superficialmente
en el hábito (Fig. 162: la). Un examen más minucioso
revela que los caracteres vegetativos, florales y del fru-
to de los tres grupos son en realidad notablemente dife-
rentes; el tallo y las hojas, en particular, suministran
caracteres distintivos en el campo (véase Tabla 21).
Como ocurre en las familias Poaceae y Cyperaceae,
las características anatómicas de las hojas de los juncos
tienen con frecuencia significado taxonómico (véase
Stebbins y Khush, 1961). En particular, la sección trans-
versal de las hojas de los juncos muestra un amplio ran-
go de formas (Adamson, 1925): el limbo puede serpla-
no y herbáceo (Juncus marginatus), en forma de V o
arco, circular y sólida con una médula como el tallo,
hasta circular y hueca con numerosos septos transver-
sales (J. scirpoides; Fig. 162: 3a,b). En muchas espe-
cies, por ejemplo 1. effusus, la inflorescencia terminal
está rodeada por una hoja cilíndrica que forma aparen-
temente una continuación del tallo (Fig. 162: 2a). A
veces las hojas son muy reducidas (por ej., J. effusus).
Las flores insconspicuas con forma estrellada (Fig.
162: 1c), con periantos reducidos y estigmas plumosos,
están adaptadas a la anemofilia. Sin embargo, ciertas es-
pecies de Juncus y Luzula con periantos blancos o roji-
zos pueden atraer insectos polinizadores. La autopolini-
zación se evita generalmente por protoginia (Ertter, 1986).
Como las ciperáceas y las gramíneas, los juncos debe-
rían recolectarse con infrutescencias para facilitar la iden-
tificación de las especies, ya que la forma y el tamaño de
la cápsula y las semillas maduras aportan a menudo ca-
racteres diagnósticos. Las semillas diminutas de la ma-
yor parte de las especies de Juncus son dispersadas pro-
 1k 2a

2b

~:
Figura 162. Juncaceae. 1, Juncus marginatus: a, hábito, XI/4; b, base envainante de la hoja, x3; c, flor, x8; d, sección
longitudinal de la flor, x15; e, pistilo, x12; r, sección transversal del ovario, x22; g, dos vistas de la antera, x15; h, polen
tetraédrico, x270; i, cápsula loculicida con perianto persistente, xlO; j, cápsula loculicida (sin el perianto), xlO; k, semilla,
x45. 2,Juncus effusus: a, inflorescencia, X I/ 2 ; b, sección transversal del tallo, x3, con detalle de las células estrelladas de la médula,
x100. 3, Juncus scirpoides: a, hoja, x3; b, sección longitudinal de la hoja, x3.

bablemente por el viento. Sin embargo, algunas especies
de Juncus y Luzula tienen semillas que se fijan a los ani-
males con un material pegajoso, mientras que las semi-
llas de ciertas especies de Luzula tienen carúnculas que
atraen a hormigas (Dahlgren et al., 1985).
REFERENCIAS CITADAS
Adamson, R. S. 1925. On the leaf structure of Juncus.
Ann. Bot. (Oxford) 39:599-612.
CutIer, D. F. 1969. Juncales, vol.4 of Anatomy of the
monocotyledons, ed. C. R. Metcalfe, pp. 17-77. Oxford
University Press, Oxford.
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Yeo. 1985. The
families of the monocotyledons, p. 406. Springer-Verlag,
Berlin.
Ertter, B. 1986. The Juncus triformis complexo Mem. New
York Bot. Cardo 39:1-90.
Stebbins, G. L., and G. S. Khush. 1961. Variation in the
organization ofthe stomatal complex in the leaf epidermis
of monocotyledons and its bearing on their phylogeny.
Amer. J. Bot. 48:51-59.
CvPERACEAE
Familia del papiro
Plantas herbáceas perennes, a veces anuales que
crecen en zonas húmedas o pantanosas, con rizomas
rastreros simpódicos; raíces fibrosas; tallos a menudo
agrupados o no ramificados (excepto en las inflorescen-
cias), escapíferos, de sección transversal triangular, con
entrenudos sólidos. Hojas simples, enteras, alternas, dis-
puestas en penachos, basales o caulinares, tri seriadas,
estrechas y herbáceas, paralelinervias, con vaina basal
cerrada. Inflorescencia indefinida, formada por peque-
ñas espigas (espiguillas) en disposición espiciforme,
racemosa, paniculada o umbelada, rodeadas por brác-
teas, terminales. Flores actinomorfas, hermafroditas o
unisexuales (en este caso plantas monoicas), hipógi-
nas, diminutas e insconspicuas, cada una de ellas ro-
deada por una bráctea de aspecto pajizo. Perianto au-
sente, o a veces con número variable de cerdas, escamas,
o pelos, persistente. Androceo generalmente con 3 es-
tambres; filamentos libres; anteras basifijas, dehiscen-
tes longitudinalmente, introrsas. Gineceo con 1 pistilo,
con 2 ó 3 carpelos; ovario súpero, unilocular, a veces
envuelto por una bráctea en forma de saco (perígino);
óvulo solitario, anátropo, erecto, placentación basal;
estilo único, bífido, o trífido, a veces con base persis-
tente engrosada (tubérculo); estigmas frecuentemente
plumosos. Fruto en aquenio, lenticular (2 carpelos),
tricarpelar, o a veces cilíndrico; endospermo harinoso
o carnoso; embrión pequeño, rodeado por endosper-
mo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas pe-
rennes y rizoma tosas de zonas húmedas; tallos
cespitosos, sólidos, de sección triangular; hojas lineares
triseriadas con vaina basal cerrada; espiguillas dispues-
tas en varias inflorescencias; flores reducidas, anemó-
filas, cada una de ellas rodeada por una bráctea de as-
pecto pajizo; perianto reducido o ausente; anteras
basifijas; y fruto en aquenio. Granos de polen solita-
rios (<<pseudomónadas») que corresponden a una
tétrada deformada (tres de los cuatro núcleos que re-
sultan de la división de la tétrada degeneran cuando la
pared de la célula madre del polen desarrolla la exina;
Kern, 1974). Características anatómicas: tejido de ae-
rénquima en los tallos y en las hojas; y cuerpos de síli-
ce en las células de la epidermis de las hojas (M etc alfe,
1971).
Géneros y especies: 146/5.315.
Distribución: Generalmente distribuidas en suelos es-
tériles o en zonas húmedas; más abundantes en áreas
subárticas y templadas.
Géneros más importaotes: Carex (1.000-2.000 spp.),
Cyperus (550-600 spp.), Fimbristylis (250-300 spp.),
Scirpus (200-300 spp.), Rhynchosphora (200 spp.),
Scleria (200 spp.) y Eleocharis (150-200 spp.).
Representación en EE UD Y Canadá: 26 géneros y
959 especies; géneros mayores: Carex, Cyperus y
Rhynchospora.
Plantas y productos de interés económico: Tubércu-
los comestibles de especies de Cyperus (chufa) y
Eleocharis (junquillo). Materiales para tejidos de tallos
y hojas de Cyperus y Scirpus. Varias especies de malas
hierbas, como especies de Cyperus. Plantas ornamenta-
les para estanques: especies de Carex, Cyperus y
Eleocharis.
Comentario: Las Cyperaceae se dividen generalmen-
te en subfamilias, géneros, e incluso en especies basán-
dose sobre todo en caracteres de la inflorescencia. Los
caracteres del fruto son también particularmente impor-
tantes para la identificación genérica y específica
(Tucker, 1987). Se diferencian de los juncos (Juncaceae)
y de las gramíneas (Poaceae), a las que recuerdan su-
perficialmente (véase la Tabla 21).
Las flores reducidas pueden ser hermafroditas o
unisexuales. Generalmente el perianto está ausente, aun-
que algunos géneros, por ejemplo Rhynchospora (Fig.
163: 3), se caracterizan por un perianto reducido de cer-
das o escamas (Blaser, 1941). Las flores insconspicuas
(Fig. 163: le), cada una de ellas rodeada por una brác-
tea paleácea (gluma, escama; Fig. 163: Id), están
dispuestas en espiral o de modo dístico en pequeñas
espigas (espiguillas; Fig. 163: 1c). La complejidad y di-
versidad de la morfología de la inflorescencia se ha rela-
cionado con la taxonomía y la filogenia de la familia (véase
Holttum, 1948; Koyama, 1961; YDahlgren etal., 1985).
En ocasiones una espiguilla terminal encierra toda la
inflorescencia (Eleocharis), pero generalmente consis-
te en numerosas espiguillas dispuestas en grandes
inflorescencias, espiciformes, paniculadas o umbeladas,
como ocurre en Cyperus (Fig. 163: la). En la base de las
ramas de la inflorescencia aparece generalmente un in-
volucro de brácteas aquilladas (profilos).
Uno de los tipos de inflorescencia más especializa-
dos que puedan encontrarse aparece en Carex, un géne-
ro que incluye de un tercio a la mitad de las especies de
la familia. Las flores estaminíferas y pistilíferas están
dispuestas a menudo en inflorescencias separadas en la
misma planta (Fig. 163: 2a). Superficialmente, la inflo-
rescencia pistilífera presenta la apariencia de una espi-
guilla simple; cuando en realidad se trata de una com-
pleja inflorescencia compuesta de espiguillas uniflorales
dispuestas en una espiga compuesta. Cada espiguilla
 1f

19

2c

Figura 163. Cyperaceae. 1, Cyperus esculentus: a, hábito, Xl/S; b, nudo mostrando la vaina cerrada de la hoja, xl '/4; e,
espiguilla, x6; d, flor y bráctea subyacente, x12; e, flor x12; r, sección longitudinal del pistilo, x12; g, aquenio, x12. 2, Carex
lupulina: a, inflorescencia, X2/S; b, perígino en fruto, x3; e, aquenio sin la mitad del perígino subyacente, x3. 3, Rhynchospora
careyana: aquenio con perianto persistente (cerdas), x4.

pistilífera (una flor única pistilífera más su correspon- Como en las gramíneas, las flores en Cyperaceae es-
diente eje secundario reducido) está envuelta por un tán adaptadas a la anemofilia con grandes anteras, fila-
profilo (perígino), que persiste en el fruto (Fig. 163: mentos largos y estigmas prominentes. Ciertas especies
2b,c). con brácteas vistosas, como algunas del género Rhyn-
TABLA 21. Esquema de caracteres utilizados tradicionalmente para diferenciar Juncaceae, Cyperaceae y Poaceae. Solamente
figuran los estados de carácter más comunes en cada una de las familias; las excepciones no "están incluidas.

CARÁCTER JUNCACEAE CYPERACEAE POACEAE

(JUNCOS) (PAPIROS) (GRAMÍNEAS)

GÉNEROS Y ESPECIES 8/300 146/5.315 650-785/1 0.000

HÁBITAT zonas húmedas zonas húmedas o suelos zonas de secas a húmedas

estériles

SECCIÓN TRANSVERSAL cilíndrica triangular cilíndrica o elíptica

DEL TALLO

ENTRENUDOS sólidos, con médula generalmente sólidos generalmente huecos, o menos

grande frecuentemente sólidos

NUDOS no articulados no articulados articulados

RANGO FOLIAR 3 3 2

LIMBO DE LA HOJA plana o cilíndrica plana plana

VAINA DE LA HOJA abierta cerrada abierta y con lígula

INFLORESCENCIA normalmente cimosa, a dispuesta en espiguillas dispuesta en espiguillas

menudo compacta

NÚMERO DE BRÁCTEAS 2 o más 1 (gluma, escama) generalmente 2 (pálea y lema)

QUE RODEAN
CADA FLOR

PERIANTO generalmente 6 tépalos ausente, o reducido a un reducido a 2 (o a veces 3)

paleáceos número variable de cerdas lodículas
o escamas

FIJACIÓN DE LA ANTERA basifija basifija basifija, aunque

profundamente sagitada
y de apariencia versátil

POLEN en tétradas simple, aunque cada grano simple

(«pseudomónada» )
corresponde a una tétrada
degradada

TIPO DE FRUTO cápsula loculicida aquenio cariopsis (grano)

EMBRIÓN rodeado por endospermo embebido en la base fuera del endospermo

del endospermo

chosphora (antiguamente incluidas en Dichromena) de
zonas cálidas templadas o tropicales, atraen a insectos
polinizadores (Leppik, 1955).
REFERENCIAS CITADAS
Blaser, H. W. 1941. Studies in the morphology of the
Cyperaceae. 1. Morphology of the flowers. B.
Rhynchosporoid genera. Amer. J. Bot. 28:832-838.
Dahlgren, R. M. T., H. T. Clifford, and P. F. Veo. 1985. The
families of the monocotyledons, pp. 407-418. Springer-
Verlag, Berlin.
Holttum, R. E. 1948. The spikelet in Cyperaceae. Bot. Rev.
(Lancaster) 14:525-541.
Kem, J. H. 1974. Cyperaceae. Fl. Males. Bull. 7:435-753.
Koyama, T. 1961. Classification of the family Cyperaceae (l).
J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 8:37-81.
Leppik, E. E. 1955. Dichromena ciliata, a noteworthy
entomophilous plant among Cyperaceae. Amer. J. Bot.
42:455-458.
Metcalfe, C. R. 1971. Cyperaceae, vol. 5 of Anatomy ofthe
monocotyledons, ed. C. R. Metcalfe, pp. 13-28. Oxford
University Press, Oxford.
Tucker, G. C. 1987. The genera of Cyperaceae in the
southeastern United States. J. Arnold Arbor. 68:361-
445.
POACEAE o GRAMINEAE
Familia del trigo
Plantas herbáceas anuales o, más frecuentemente,
perennes, en ocasiones leñosas, con rizomas o estolones,
formando a menudo matas espesas; raíces fibrosas; ta-
llos erectos o rastreros, solitarios o cespitosos, a veces
ramificados, generalmente cilíndricos, frecuentemente
con entrenudos huecos y nudos articulados (abultados).
Hojas simples, enteras, alternas, biseriadas, caulinares
y también agrupadas en la base de la planta, paraleli-
nervias, con vaina basal abierta y un apéndice (lígula)
en la unión de la lámina y la vaina. Inflorescencia inde-
finida, espiciforme, racemosa o paniculada, formada por
pequeñas espigas (espiguillas), generalmente terminal.
Flores zigomorfas, hermafroditas u ocasionalmente
unisexuales (en este caso plantas generalmente monoi-
.cas), hipóginas, pequeñas e insconspicuas, normalmen-
te rodeadas por 2 brácteas (lema y pálea). Perianto re-
presentado por 1 a 3 escamas menudas (lodículas),
hialinas o carnosas. Androceo generalmente formado
por 1 a 3 estambres; filamentos libres, largos y flexuosos;
anteras basifijas aunque profundamente sagitadas, de
apariencia versátil, dehiscentes a lo largo de fisuras lon-
gitudinales, laterales. Gineceo con 1 pistilo, bi o
tricarpelar; ovario súpero, unilocular; óvulo solitario,
anátropo, adnado a una cara del carpelo; estilos 2 o a
veces 3, terminales o laterales; estigmas plumosos o a
veces papilosos. Fruto en cariópside (grano); semilla
soldada al pericarpo; endospermo abundante, generalmen-
te endurecido; embrión situado fuera del endospermo.
Caracterización de la familia: Plantas herbáceas que
forman matas, con rizomas o estolones; tallos cilíndri-
cos con entrenudos huecos y nudos articulados; hojas
lineares biseriadas, con una lígula y una vaina basal
abierta; espiguillas dispuestas en inflorescencias de va-
rios tipos; flores anemófilas, insconspicuas, rodeadas
por 2 brácteas (pálea y lema); perianto reducido a esca-
mas (lodículas); anteras marcadamente sagitadas, fun-
cionalmente versátiles; 2 estigmas plumosos; fruto en
cariópside. Presencia de cristales de sílice (en toda la
planta). Caracteres anatómicos: diversas modificacio-
nes significativas de la hoja (discusión más adelante).
Géneros/especies: 650-785/± 10.000 (véase Watson y
Dallwitz, 1992).
Distribución: Cosmopolita; formando parte de la ve-
getación climácica en muchas áreas con bajas precipi-
taciones anuales (por ej., llanuras, estepas, etc.).
Géneros principales: Poa (500 spp.), Panicum (370
spp.), Festuca (360 spp.), Eragrostis (350 spp.),
Paspalum (320 spp.), Stipa (300 spp.), Aristida (290 spp.),
Calamagrostis (230 spp.), Agrostis (220 spp.),
Digitada (220 spp.), Muhlenbergia (160 spp.),
Sporobolus (160 spp.) y Elymus (150 spp.) (Watson y
Dallwitz, 1992); las diversas estimaciones de especies
que aparecen en la bibliografía se deben a fenómenos
típicos de esta familia, como hibridación extensiva,
poliploidía y apomixis.
Representación en EE UU y Canadá: 231 géneros y
1.490 especies; géneros mayores: Poa, Panicum,
Muhlenbergia, Eragrostis, Paspalum y Bromus.
Plantas y productos de interés económico: Plantas de
cultivo (cereales); Avena (avena), Hordeum (cebada),
Oryza (arroz), Seca le (centeno), Triticum (trigo) y Zea
(maíz). Azúcar y melazas de Saccharum (caña de azúcar)
y Sorghum. Piensos y forrajes: Agropyron, Andropogon,
Brachiaria, Digitaria, Festuca, Panicum, Pennisetum y
Setaria. Bebidas alcohólicas de Oryza (sake), Saccharum
(ron) y Hordeum, Seca le y Zea (whisky). Papel y materia-
les de construcción de varios géneros, por ejemplo
Bambusa (bambú). Aceites esenciales de Cymbopogon
y Vetiveria. Plantas ornamentales cultivadas sobre todo
como céspedes (especies de más de 100 géneros), inclui-
dos Bambusa (bambú), Cortaderia, Cynodon, Festuca,
Paspalum, Poa, Stenotaphrum y Zoysia.
Comentario: Dentro de la familia Poaceae se inclu-
ye probablemente el grupo más importante de las an-
giospermas desde el punto de vista económico (véase
la sección precedente). Esta compleja y enorme fami-
lia comprende de dos a doce subfamilias y entre cin-
cuenta y sesenta tribus. Los recientes estudios (Gould
y Shaw, 1983; Clayton y Renvoize, 1986; Ellis, 1986;
Watson y Dallwitz, 1992) aceptan generalmente cinco
o seis subfamilias; la Tabla 22 resume algunas de las
diferencias principales entre estos taxones. Antigua-
mente, tanto géneros, tribus, como subfamilias, se cla-
sificaban basándose sobre todo en la estructura y en la
disposición de las espiguillas. En la actualidad los con-
ceptos intrafamiliares en relación a la familia Poaceae
se basan en criterios cito lógicos, anatómicos y fisioló-
gicos, tales como el número de cromosomas, la anato-
mía de la hoja o la morfología del embrión. Numero-
sos estudios se han concentrado en el tipo específico
de anatomía de la hoja (estructura del mesófilo y de la
vaina) asociado con cada una de las vías fotosintéticas
(C 3 o C 4) que aparecen dentro de la familia (Fig. 165:
lc, 2; véase Brown, 1977, Hattersley, 1986, y la dis-
cusión sobre la anatomía de Kranz en el comentario
de Portulacaceae). Los juncos (Juncaceae) y las
Cyperaceae, caracterizadas por el hábito herbáceo y
las flores pequeñas, son comparadas en la Tabla 21
con Poaceae.
 1b r - - - - - pálea
flor con lema
1a ypálea

flores con lema flor con

lema
ypálea

glumas -"..---"'-

raquis --..:;.-...=.:,,........;..,\
espiguilla

espiguilla extendida

Figura 164. Poaceae. 1, Eragrostis spectabilis: a, espiguilla, x12; b, espiguilla extendida con una flor extendida, xI2.
2, Panicum maximum: a, hábito, Xl/l~; b, nudo mostrando la base de la hoja envainante, xl 1/4 ; e, base de la hoja con lígula,
xl l / 4 ; d, espiguilla, x12; e, flor (flor con pálea y lema), x12; r, flor, x12; g, ovario y lodículas, x25; h, sección longitudinal del
ovario, x25; i, dos vistas de la cariópside, x12; j, sección longitudinal de la cariópside, x12.
 Las gramíneas, semejantes en hábito y morfología,
presentan en realidad una estructura floral y vegetati va
diferente. Como las orquídeas, las gramíneas poseen
una terminología propia para referirse a las partes flo-
rales y vegetativas. Por ejemplo, las hojas muestran
muchos rasgos interesantes morfológicos y anatómi-
cos (detallados en Metcalfe, 1960 y Ellis, 1976, 1979,
1986). La hoja característica de las gramíneas presenta
una lámina aplanada con la vaina basal abierta, que
envuelve estrechamente al tallo (Fig. 164: 2b); una lígula,
representada por una membrana fina o un borde pro-
visto de pelos, aparece a lo largo de la superficie inter-
na de la unión entre el limbo y la vaina (Fig. 164: 2c).
Los limbos de las gramíneas poseen un esclerénquima
bien desarrollado (visible en sección transversal) que
aparece generalmente entre los haces vasculares ma-
yores y la epidermis (Fig. 165: 1c, 2). En la involución y
en los movimientos de plegado de las hojas toman par-
te unas bandas de células alargadas de la epidermis
que poseen paredes finas anticlinales (Fig. 165: 1c). La
epidermis está formada por células largas y cortas dis-
puestas en hileras longitudinales o en parches (Fig.
165: la); algunas de estas células pueden llegar a en-
grosar sus paredes (células del corcho) o rellenarse
con cristales de sílice de formas diversas (células
silíceas). La morfología de estos cristales de sílice es
una fuente de caracteres subfamiliares, tribales y ge-
néricos. La morfología de los pelos diminutos de la
epidermis, llamados micropelos, tiene también un valor
diagnóstico; estos pelos están compuestos general-
mente por dos células, siendo la célula basal de pare-
des relativamente gruesas, mientras que la célula ter-
minal suele tener paredes finas (Fig. 165: lb).
Las flores e inflorescencias son asimismo variables y
complejas (Clifford, 1986). Las flores (Fig. 164: 1b,2f),
insconspicuas, están formadas normalmente por un
perianto reducido a una, dos o tres escamas membrano-
sas o carnosas (lodículas; Fig. 164: 2g), uno a tres es-
tambres y un pistilo tricarpelar con dos estigmas. La
flor está rodeada generalmente por dos brácteas que la
protegen, la pálea (la parte principal) y la lema (Fig.
164: lb, 2e). La pálea, que surge de la base de la flor, es
generalmente membranosa, binerviada, y consta de dos
quillas. La lema encierra la flor y la pálea hasta la antesis
y es de morfología variable. Cada flor consta de una
pálea y una lema subyacentes (Fig. 164: lb, 2e). Sobre
el eje (raquis) se disponen una o muchas flores sésiles,
que forman una pequeña espiga (espiguilla). Cada espi-
guilla lleva siempre en la base dos brácteas florales
modificadas y estériles (glumas) (Fig. 164:1b, 2e). La
«primera gluma» corresponde a la bráctea inferior; la
«segunda gluma» a la superior. Las espiguillas, unida-
des básicas de la inflorescencia, se disponen en grandes
espigas, racimos o panículas.
Es importante para la identificación de las gramíneas
reconocer las diversas modificaciones de la estructura
de la espiguilla. Por ejemplo, en la flor, cualquiera de las
glumas, y/o de la pálea puede aparecer reducida o inclu-
so estar ausente, lo que puede dificultar la identifica-
ción de la espiguilla. En aproximadamente la mitad de las
gramíneas, la espiguilla inferior de la inflorescencia está
representada por una lema estéril que recuerda a la se-
gunda gluma. La textura, la forma y el número de nervios
de la lema y las glumas son además rasgos importantes
desde el punto de vista taxonómico. Además, las glumas,
la lema y la pálea presentan a veces aristas.
Las flores reducidas son anemófilas, aunque para al-
gunas especies se ha señalado también la recolección
de polen por parte de insectos (Soderstrom y Calderón,
1971; Terrell y Batra, 1984). En la antesis, la turgencia
de las lodículas ejerce una presión sobre la base de la
lema y la pálea forzándolas a apartarse, después de lo
cual salen al exterior los estigmas y las anteras (Conner,
1986). Las anteras, dispuestas sobre filamentos delga-
dos, son funcionalmente versátiles y se mueven libre-
mente al viento (Fig. 164: 2d-f). Los estigmas plumosos
(Fig. 164: 2d-f) están bien adaptados para atrapar el
polen en suspensión.
El fruto de las gramíneas (Fig. 164: 2i,j; 165: 4a,b) es
poco corriente debido a que parte del tejido del pericarpo .
(la pared del ovario) se une a la envoltura de la semilla
durante su desarrollo. El resultado es un fruto seco,
indehiscente, formado por una sola semilla, al que se
llama cariópside, o, utilizando un término más corriente,
grano. Estos pequeños frutos aparecen a menudo en-
vueltos por la pálea y la lema, y a veces por las glumas y/
o por otras partes de la infrutescencia. La dispersión por
el viento o mediante animales está facilitada por la pre-
sencia en las brácteas de dientes, cerdas y aristas; la
propia vibración del aire puede originar que el fruto se
entierre en el suelo (Peart, 1979).
Los detalles estructurales y las variaciones morfoló-
gicas del complejo embrión de las gramíneas fueron muy
importantes en la sistemática de estas plantas (Reeder,
1957). El embrión de otras monocotiledóneas (Fig. 165:
3a,b) está compuesto por un eje único, rematado por el
cotiledón en un extremo, y por la radícula (raíz
embrionaria) en el otro. El embrión de las gramíneas
(Fig. 165: 4a,b), sin embargo, está formado por un cotile-
dón relativamente grande y bien desarrollado (escutelo)
adjunto al endospermo, en el que se dispone lateralmen-
te la planta embrionaria. La plúmula (brote) y la radícula,
cada una de ellas rodeada por una vaina protectora, re-
matan el eje en los extremos opuestos. Una hoja modifi-
cada, el coleoptilo, envuelve el brote del embrión, mien-
tras que una estructura llamada coleorriza protege la raíz.
Algunos embriones de gramíneas se caracterizan por un
engrosamiento adicional escamoso, el epiblasto, situa-
do en el exterior del embrión, opuesto al nudo escutelar.
TABLA 22. Algunas diferencias importantes entre las subfamilias de Poaceae. Caracteres según Gould y Shaw (1983), subrayando los rasgos propios de los taxones de América del Norte;
Campbell (1985); Dahlgren et al. (1985); Ellis (1986); y Watson y Dallwitz (1992). Pooideae, Panicoideae y Chloridoideae son las principales subfamilias en Estados Unidos. «Desarticula-
ción» se refiere a la ruptura del raquis en la madurez; «flor reducida» a aquellas flores estériles o estaminíferas. La vía fotosintética C4 está asociada con la anatomía de Kranz (véase discusión
en la familia Portulacaceae).

CARÁCTER POOIDEAE PANICOIDEAE CHLORIDOIDEAE BAMBUSOIDEAE ARUNDINOIDEAE

GÉNEROSIESPECIES 153/3.275 207/3.290 145/1.360 91/1.110 55/645

DISTRmUCIÓN principalmente zonas comprenden la mayoría muy diversas en regiones muy extendidas;
templadas, con una de las hierbas en regiones cálidas principalmente principalmente
gran proporción de regiones y semiáridas tropicales a en el hemisferio
adaptadas a climas subtropicales-tropicales (por ej., sudoeste subtropicales sur
frescos/fríos de EE UU)

GÉNEROS Avena, Bromus, Festuca, Andropogon, Digitaria, Aristida, Chloris, Arundinaria, Arundo,
REPRESENTATIVOS Hordeum, Poa, Secale, Eriochloa, Pennisetum, Eragrostis, Bambusa,Oryza, Chasmanthium,
Triticum Panicum, Paspalum, Muhlenbergia, Pharus, Cortaderia,
Saccharum, Setaria, Sporobolus, Zoysia Phyllostachys Danthonia,
Sorghastrum, Sorghum, Phragmites
Stenotaphrum, Zea

HÁBITO anual o perenne, herbáceo anual o perenne, herbáceo anual o perenne, sobre generalmente perenne, generalmente perenne,
todo herbáceo leñoso o herbáceo herbáceo, de gran
talla y sufrútices

LÍGULAS generalmente membrana flecos, pelos o membrana membrana ciliada, membrana ciliada o no; membrana ciliada,
ciliada ciliada flecos o pelos con frecuencia lígulas cartilaginosa, flecos
abaxiales + adaxiales o pelos

MICROPELOS ausentes alargados, digitados, hinchados; esféricos alargados, digitados, alargados, digitados,
BICELULARES células generalmente o claviformes, células células desiguales a veces ausentes,
desiguales iguales o desiguales; células variables
a veces pelos
unicelulares

FORMA DE LAS oblongas o nodulares en forma de cruz, silla de generalmente en forma de variable; con frecuencia variable; a menudo
CÉLULAS montar o pesa silla de montar o en cruz en forma de silla en forma de pesa
DE SÍLICE de montar

VAINA DEL HAZ doble generalmente sencilla generalmente doble doble doble
vÍA FOTOSINTÉTICA C3 C 3 oC4 C4 C3 generalmente C 3

COMPOSICIÓN 1 O varias flores (las flores 1 flor reducida + otra flor 1 o varias flores (las flores 1 o muchas flores 1 o muchas flores
DE LA ESPIGUILLA reducidas, cuando reducida en la parte reducidas, cuando (espiguillas (hermafroditas
aparecen, están situadas inferior (hermafroditas aparecen, están situadas compuestas) o unisexuales)
por encima de las fértiles) o unisexuales) por encima de las fértiles)

DESARTICULACIÓN generalmente arriba abajo arriba generalmente arriba generalmente arriba

DE LA ESPIGUILLA (también entre
RELATIVA A LAS las flores)
GLUMAS

LODÍCULAS 2, generalmente alargadas, 2, cortas, truncadas, 2, cuneiformes, carnosas generalmente 3, 2, de forma variable,
punteadas, carnosas, carnosas redondeadas, ciliadas, carnosas o
con los extremos membranáceas membranáceas ±
membranáceos ciliadas

NÚMERO DE ESTAMBRES la3 generalmente 1 a 3 la3 3, a veces 6 o más la3

NÚMERO DE ESTILOS 2 generalmente 2 2 la3 2

TAMAÑO DEL EMBRIÓN pequeño grande grande pequeño pequeño

EN RELACIÓN o moderadamente
AL ENDOSPERMO grande

NÚMERO BÁSICO generalmente 7 generalmente 9 Ó 10 generalmente 9 Ó 10 10,11 Ó 12 variable

DE CROMOSOMAS
 1a

célula de sílice
1b
célula suberífera

estoma
(células
subsidiarias)

1c células buliformes

externo

Embrión de las Gramíneas

(Zea diploperennis)

Embrión Típico de Monocotiledóneas pared del ovario y cubierta de la semilla

(Zephyranthes treatieae, Amarylladaceae)
endospermo
cubierta de la semilla
4a
endospermo

embrión
escutelo (cotiledón)

cotiledón coleoptilo

ápice del brote

extremo de la raíz

h . L - - - - - - coleorriza
r H ' - - - - ápice del brote

extremo de la rafz
 years. In Grass systematics and evolution, ed. T. R.
Soderstrom, K. W. Hilu~ C. S. Campbell, and M. E.
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Terrell, E. E., and S. W. T. Batra. 1984. Insects collect poli en
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---o 1986. A review of comparative leaf blade anatomy
in the systematics of the Poaceae: The past twenty-five

Figura 165. Poaceae (continuación). 1, Panicum maximum: a, superficie abaxial de la hoja, x370; b, micropelo de la hoja,
x750; c, sección transversal de la hoja mostrando las células buliformes y los haces vasculares con anatomía de Kranz (células
alargadas de la vaina del haz externo con cloroplastos; vía fotosintética C4 ), x330. 2, Cortaderia selloana: sección transversal de
la hoja (planta C 3 : obsérvense las células de la hoja del haz externo, sin cloroplastos), x225. 3, Zephyranthes treatiae (Amary-
llidaceae), como ejemplo morfológico del embrión de una mocotiledónea típica: a, sección longitudinal de la semilla, x7 1/ 2 ; b,
sección longitudinal del embrión, x18. 4, Zea diploperennis: a, sección longitudinal de la cariópside, x5; b, sección longitudinal
del embrión, xlO.
GLOSARIO

Las siguientes definiciones son las que se aplican a

las angiospermas en este libro, aunque los mismos tér-
minos pueden tener significados más generales o más
específicos en otras obras. Muchos otros términos rela-
tivos tanto a caracteres específicos definidos en el tex-
to, como a botánica básica (o a morfología) no se inclu-
yen aquí. Para referencias más específicas se pueden
consultar los glosarios de otras obras de taxonomía:
Lawrence (1951), Cronquist (1968, 1988) Radford et
al. (1974), y Benson (1979), así como diccionarios es-
pecíficos de botánica: Stearn (1966), Cook (1968), Little
y Jones (1980), Allaby (1992) y Huxley (1992). Para
las definiciones que se refieren a la inflorescencia se
sigue a Rickett (1944,1955), mientras que para los fru-
tos se sigue a Judd (1985). Las definiciones de los tér-
minos referentes a la sistemática vegetal están basadas
en Simpson (1961), Wiley (1981) y Mayr y Ashlock
(1991). Los sinónimos y otros términos con una orto-
grafía alternativa habitual (de otras obras) aparecen en-
tre paréntesis. Los dibujos que acompañan los términos
del glosario están representados a la misma escala que
en las láminas de las familias correspondientes.

abaxial (= dorsal): Parte más alejada con respecto a un

eje (por. ej., la cara inferior de una hoja).
acaule: Sin tallo o aparentemente sin tallo (tallo princi-
pal subterráneo).
aceite de mostaza: Véase glucosinolatos.
aceites etéreos (= aceites esenciales): Grupo de pro-
ductos grasos y aromáticos vegetales que contienen
terpenos y a menudo también otros compuestos (por
ej., compuestos benzoicos).
acicular: En forma de aguja o puntiagudo. (1. Utricu-
lariafoliosa [Lentibulariaceae]: cerda de un utrículo
insectívoro).
ácidos tánicos: Véase taninos.
aclorófilo: Sin clorofila.
acrescente: Que crece en tamaño con la edad después
de la floración.
actinomorfo (= simetría radial, regular): Divisible en
mitades iguales por dos o más planos de simetría. (2.
Euonymus americanus [Celastraceae]: vista superior
de una flor mostrando dos [o más] planos que la divi-
den en mitades iguales).
acumbente: (En los cotiledones), que tienen los bordes
adyacentes a la radícula (3. Rorippa nasturtium- 3
aquaticum [Brassicaceae]: embrión [arriba] y sección
transversal de la semilla mostrando los cotiledones
acumbentes [abajo]).
 adaxial (= ventral): Parte más cercana con respecto a
un eje (por ej., la cara superior de una hoja).
adherente: Unido íntimamente (más o menos soldado),
pero no fusionado a un órgano diferente (véase tam-
bién connivente).
adnato (=adnado): Unido a un órgano o parte diferente.
adpreso: Aplicado o pegado a otra estructura.
aerénquima: Tejido parenquimatoso con grandes es-
pacios intercelulares aeríferos; normalmente se en-
cuentra en plantas acuáticas.
aguijón: Apéndice puntiagudo de la epidermis o córtex.
(4. Rubus trivialis [Rosaceae]: rama florida).
alas: Extensiones finas de una estructura, a menudo
membranosas. (5. Acer rubrum [Sapindaceae]: es-
quizocarpo alado.) También, el par de pétalos latera-
les de una corola papilionácea que aparece en mu-

•/
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.-' <

\.
chas Fabaceae (Faboideae). (6. Crotalaria spectabilis
{Fabaceae]: vista frontal de la flor [izquierda] y co-
rola extendida [derecha]).
alcaloide: Término general aplicado a un grupo de ba-
"'.

ses nitrogenadas cíclicas que se encuentran en un nú-

mero limitado de plantas (y animales); muchas de
ellas son potentes drogas (por ej., cafeína, cocaína o
nicotina).
alterno: (Relativo a las hojas), disposición simple a
distinta altura a 10 largo del tallo (una hoja por nudo).
(7. Ilex vomitoria [Aquifoliaceae]: rama fértil con ho-
jas alternas).
amento: Cualquier inflorescencia espiciforme, péndula
y flexible formada por flores reducidas, a menudo
anemófilas. (8. Quercus geminata [Fagaceae]:
amento masculino).
anatomía de Kranz: Disposición en forma de corona
de las células mesofílicas alrededor de un anillo de
grandes células de la vaina del haz vascular, forman-
do dos capas concéntricas que rodean el haz vascular
de las hojas con ruta fotosintética C4 • (9. Portulaca
pilosa [Portulacaceae]: sección transversal de hoja
mostrando el haz vascular y las células mesofílicas
concéntricas) .
~Iantera androceo: Término general aplicado a las unida-

i~l,m"to
des reproductoras «masculinas» de la flor (es-
tambres).
androginóforo: Pedúnculo especial que soporta los es-
tambres y el pistilo por encima del punto de fijación al
perianto. (10. Passijlora incamata [Passifloraceae]:
gineceo y androceo sobre el androginóforo).
anemófilo: Polinizado por el viento.
antera: Parte apical del estambre que produce el polen.
(11. Poncirus trifoliata [Rutaceae]: sección longitu-
dinal de la flor [incluido el pistilo]).
antesis: En general, momento en el que se abre la
flor.
antocarpo: Tubo accesorio del perianto que envuelve
al fruto (aquenio o utrículo) de las Nyctaginaceae.
 (12. Boerhavia diffusa [Nyctaginaceae]: fruto [iz-
quierda] y sección longitudinal [derecha]).
antocianinas: Grupo de pigmentos flavonoides, solu-
bles en agua y que pueden presentar colores que van
del rojo, al violeta y al azul. Se encuentran amplia-
mente distribuidos en angiospermas.
anual: Planta cuyo ciclo de vida se completa en un año.
aparato translator: Cada una de las estructuras alar-
gadas que conectan el polinio a las anteras, presente
en muchas Apocynaceae. (13. Asclepias humistrata
[Apocynaceae]: polinio).
apiculado: Tenninado en una punta aguda, corta y flexible.
apocárpico: Que tiene los carpelos separados. (14.
Cocculus carolinus [Menispermaceae]: gineceo
apocárpico [izquierda] y sección longitudinal de una
flor [derecha]).
apomixis: Generalmente, reproducción asexual (sin
meiosis o singamia); más específicamente, también
usado para referirse a la reproducción vegetativa en
la cual una parte de la planta se separa y se desarrolla
como un individuo aislado.
apomorfia: Estado de carácter derivado.
apopétalo: Con los pétalos separados.
aquenio: Fruto más o menos pequeño, indehiscente y
seco, con una fina cubierta alrededor de una semilla
única. (15. Sagittaria lancifolia [Alismataceae]: aque-
nio [izquierda] y sección longitudinal [derecha]).
árbol: Planta leñosa, grande, perenne, por lo general
con un tronco principal y ramas laterales que nor-
malmente no parten de la base.
arbusto: Planta perenne de talla media (menos de 10m)
sin un tronco principal bien desarrollado y que en su
lugar presenta ramas laterales bien desarrolladas que
parten de cerca de la base.
aréola: En general, pequeño espacio claramente dife-
renciado. En Cactaceae, zona acolchada en el tallo
en la que se encuentra un penacho de pelos, espinas
y/o gloquidios. (16. Opuntia humifusa [Cactaceae]:
parte de una planta [izquierda] con detalle de un ta-
llo mostrando una aréola [derecha]).
arilo: Excrecencia externa especial de la semilla que se
desarrolla a partir del funículo en el hilo (zona de 17
unión de la semilla al funículo). (17. Guaiacum
sanctum [Zygophyllaceae]: sección longitudinal de 18
la semilla rodeada por el arilo).
arista: Pelo o cerda larga. (18. Bidens alba [Astera-
ceae]: aquenio con dos aristas apicales).
arqueado: Curvado en forma de arco.
aurícula: Apéndice con forma de oreja. (19. Cabomba
caroliniana [Cabombaceae]: tépalo interno con dos
aurículas basales).
axila foliar: Ángulo superior entre la hoja y el tallo.
(20. Conocarpus erectus [Combretaceae]: verticilo
con una hoja).
axilar: Situado en la axila.
 bacado: Carnoso o pulposo.
basifijo: Adherido por la base. (21. Nyssa ogeche
[Cornaceae]: estambre con el filamento adherido a
la base de la antera).
21 basípeto: Tipo de desarrollo en un plano longitudinal
desde el ápice o parte distal hacia la base.
baya: Fruto carnoso e indehiscente con un número va-
riable de semillas (rara vez con una sola semilla); la
pulpa puede ser más o menos homogénea o
heterogénea con la porción externa más dura o co-
riácea; en ocasiones se pueden encontrar septos. (22.
Smilax auriculata [Smilacaceae]: baya [izquierda] y
sección transversal de una baya con tres semillas)
bejuco: Planta trepadora, generalmente leñosa; liana.
betacianinas: Grupo de pigmentos nitrogenados, solu-
bles en agua, que pueden presentar color de azul, a
violeta o rojo. Se encuentran en pocas familias, como
por ejemplo en Amaranthaceae.
betalaínas: Término general usado para designar a los
pigmentos nitrogenados y solubles en agua (inclui-
das las betacianinas), que pueden presentar color rojo,
azul, violeta, amarillo y naranja.
bianual: Planta cuyo ciclo de vida se completa en dos
años.
bífido: Dividido en dos partes. (23. Carphephorus
corymbosus [Asteraceae]: ápice de un estilo bífido).
bilabiado: Con dos labios; normalmente aplicado a la
corola o el cáliz. (24. Stachys floridana [Lamiaceae]:
dos vistas de una flor con corola bilabiada.
biseriado: Dispuesto en dos verticilos.
bráctea: Hoja muy reducida, a menudo asociada a es-
tructuras florales. (25. Costus pulverulentus [Costa-
ceae]: inflorescencia en forma de cono con brácteas
conspicuas imbricadas). En la flor de Iris, el vertici-
lo externo de los tépalos, los cuales son patentes o
reflexos y a menudo más anchos que los tépalos inte-
riores. (26. Iris hexagona [Iridaceae]: flor).
bracteola: Bráctea secundaria.
bulbilo: Bulbo pequeño o estructura similar a un bulbo,
a menudo situada en la axila foliar, que se separa de
la planta madre y funciona como un propágulo
vegetativo. (27. Dioscorea bulbifera [Dioscorea-
ceae]: nudo con bulbillo aéreo).
bulbo: Yema gruesa subterránea (en estado latente) for-
mada por un tallo reducido y escamas (bases foliares).
(28. Allium canadense [Alliaceae]: planta [izquier-
da] y detalle de la base mostrando el bulbo [dere-
cha]).

cabezuela: Véase capítulo.

caduco: De caída temprana.
caliptra (= opérculo): Capucha, cubierta o tapa.
cáliz: El verticilo más externo de un perianto típico;
compuesto por los sépalos.
campanulado: Con forma de campana. (29. Boerhavia
diffusa [Nyctaginaceae]: flor [parte superior del
perianto campanulado]).
canal estilar: En algunas angiospermas, aquel canal (o
cada uno de los canales) asociado a un tejido espe-
cializado que atraviesa el centro del estilo. (30. Lyonia
lucida [Ericaceae]: sección transversal del estilo mos-
trando el canal estilar).
caperuza: Excrecencia de los filamentos en forma de
capucha presente en muchas Apocynaceae. (31. V éa-
se cornículo).
capitado: En general, ensanchado y agrandado en el
extremo; también, en una inflorescencia, aquélla con
las flores en un grupo denso (cabezuela).
capítulo: (= cabezuela): Inflorescencia compacta, com-
puesta de un eje corto (a menudo discoidal) y flores
normalmente sésiles. (32. Senecio glabellus [Aste-
raceae]: inflorescencia).
capítulo heterógamo: Aquél con más de un tipo de flor
presente en muchas Asteraceae. (32. Senecio
glabellus [Asteraceae]: inflorescencia).
capítulo homógamo: Aquél con un único tipo de flor
que aparece en algunas Asteraceae. (33. Vernonia
gigantea [Asteraceae]: inflorescencia).
cápsula: Fruto seco procedente de un gineceo de dos o
más carpelos que se abre de diversas formas para
liberar un número variable de semillas. (34. Hyperi-
cum myrtifolium [Clusiaceae): cápsula [con cáliz
persistente]) .
cápsula circunCÍsil (= pixidio): Aquélla cuya dehiscen-
cia se produce por una línea horizontal alrededor del
fruto; la parte superior se desprende como una tapa.
(35. Portulaca pilosa [Portulacaceae]: dehiscencia
de una cápsula circuncísil).
cápsula loculicida: Aquélla que se abre a lo largo de
los nervios medios de los carpelos. (36. Hibiscus
incanus [Malvaceae]: cápsula).
cápsula septicida: Aquélla que se abre a lo largo de los
septos (divisiones entre lóculos). (37. Hypericum
myrtifolium [Clusiaceae]: cápsula [con el cáliz per-
sistente]).
cápsula septífraga: Aquélla que se abre longitudinal-
mente de forma que las valvas se separan de los septos
(paredes divisorias). (38. lpomoea pandurata
[Convolvulaceae]: cápsula).
cariopsis (= grano): Fruto seco, indehiscente y más o
menos pequeño con una pared delgada que rodea y
se funde con la semilla única. (39. Panicum maximum
[Poaceae]: dos vistas de la cariopsis [izquierda y cen-
tro] y sección longitudinal [derecha]).
carpelo: Elemento floral de origen foliar que contiene
el óvulo y a partir del cual se forma el pistilo (pistilo
simple) o una parte de él (pistilo compuesto).
 carpóforo: Pedúnculo delgado y fuerte (básicamente de
origen carpelar) que soporta cada parte del esquizocar-
po dehiscente; se aplica a los frutos de algunas Apiaceae,
pero se pueden encontrar estructuras similares en frutos
de otras familias, como en las Sapindaceae. (40. Cicuta
mexicana [Apiaceae]: esquizocarpo dehiscente).
carúncula: Excrecencia carnosa del tegumento situada
en el punto de unión de la semilla (hilo). (41. Craton
argyranthemus [Euphorbiaceae]: semilla).
cáscara: Envoltura exterior de algunos frutos, normal-
mente originada a partir del perianto y/o del involu-
.::. .:L..:.~:;
1, '. cro. (42. Carya glabra [Juglandaceae]: nuez rodea-
'1 ¡"
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II, I ¡I~ 1\'I !i
11 ., :.

!¡ I1I da por una cáscara dehiscente [izquierda] y nuez con

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II!:
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la mitad de la cáscara retirada [derecha]).
caudado: Que tiene un apéndice en forma de cola. (43.
Gnaphalium obtusifolium [Asteraceae]: androceo ex-
i¡ l ¡1
I I

¡I Ii 11

.~;
tendido [cara abaxial] mostrando las anteras con las
bases caudadas).
caudícula: Porción del polinio de algunas orquídeas, nor-
malmente fina y compuesto de una matriz pegajosa con
algunos granos de polen. (44. Platanthera ciliaris [Or-
células buliformes chidaceae]: polinio con caudícula bien desarrollada).
caulifloro: Que produce flores que parecen crecer di-
rectamente sobre las ramas leñosas o sobre el tronco.
caulinar: Perteneciente o referente al tallo.
célula bulifonne: Célula agrandada de la epidermis que par-
ticipa en el movimiento de plegado de las hojas de Poaceae,
(45. Panicum maximum [poaceae]: sección transversal de
la hoja a través de una zona con células buliforrnes).
células escutiformes: Células de la parte apical exten-
dida de los pelos peltados presentes en las hojas de
muchas Bromeliaceae. (46. Tillandsia recurvata
[Bromeliaceae]: célula escutiforme de la hoja).
cerda: Pelo tieso y duro.
cespitoso: Que crece formando macollas o céspedes.
ciatio: Tipo de inflorescencia especializada de algunas
Euphorbiaceae en la que las flores reducidas y unisexua-
les se encuentran agrupadas dentro de una bráctea que
las envuelve. (47. Euphorbia heterophylla [Euphorbia-
ceae]: ciatio con involucro [arriba] y sin él [abajo]).
cilíndrico: Más o menos circular en sección transversal.
cima: En general, inflorescencia definida, compuesta y
frecuentemente terminada casi a la misma altura. La
unidad básica de la cima es un grupo de tres flores,
formado por un pedúnculo que lleva la flor terminal
y, bajo ella, dos brácteas, cada una de las cuales por-
ta una flor lateral. (48. cima [esquema]).
cima escorpioide: Cima enrollada en la que las flores
(o ramas) de apariencia lateral se desarrollan alter-
nativamente a ambos lados del eje principal. (49. cima
49 50 escorpioide [esquema]).
cima helicoide: Cima enrollada en la que las ramas la-
terales se desarrollan en el mismo lado del eje prin-
cipal. (50. Cima helicoide [esquema]).
circinado: Enrollado en el extremo, con el ápice muy
próximo al centro de la parte enrollada. (51. Helio-
tropium amplexicaule [Boraginaceae]: inflorescen-
cia circinada).
cistolito: Concreción cristalina (normalmente de car-
bonato cálcico) incluida en una célula especializada
(litociste). (52. Boehmeria cylindrica [Urticaceae]:
superficie de una hoja seca mostrando los cistolitos
[zonas circulares elevadas; izquierda] y sección trans-
versal de una hoja fresca mostrando un cistolito en
una célula epidérmica [derecha]).
c1adística: Teoría taxonómica en la cual las relaciones
entre taxones se encuentran determinadas enteramente
por estados de caracteres derivados compartidos (por
ej., lo reciente de un ancestro común).
cladodio: Véase filóclado.
cladograma: Representación gráfica (árbol filogenéti-
. co) basado en los principios del cladismo, es decir, ~~~;~~~e~~n)
un diagrama de ramas que muestra la relación entre
grupos hermanos. ) I coleoptilo'

clasificación: Ordenación, delimitación y jerarquización 54 // ápice caulinar

de los taxones.
clasificación artificial: Clasificación basada en unos
pocos caracteres patentes y escogidos, sin prestar ápice de la raíz
atención a aquéllos que indican parentesco.
" , L : . - - - - - - coleorriza'
claviforme: En forma de clava. (53. Yucca flaccida
[Agavaceae]: estambre con filamento claviforme).
coherente: Que contacta con un órgano similar, más o
menos pegado a él, pero no fusionado (véase tam-
bién connivente).
coleoptilo: Vaina que encierra el tallo del embrión en
las Poaceae. (54. Véase coleorriza.)
coleorriza: Vaina que encierra la radícula (raíz embrio-
naria) del embrión en las Poaceae (54. Zea diplope-
rennis [Poaceae]: sección longitudinal del embrión). 56
coléter: Pelo pluricelular que produce una secreción
mucilaginosa, a menudo situado en la cara adaxial
de sépalos o lóbulos del cáliz, estípulas y bases del
peciolo (también en las superficies adyacentes del
tallo) de ciertas plantas como las Loganiaceae (55. l.·..

~.d:~
Cephalanthus occidentalis [Rubiaceae]: cara adaxial
de la estípula [izquierda] con detalle mostrando los
coléteres [derecha]). v
57
columela: Prolongación del eje floral que sostiene los
carpelos en algunas flores y frutos (por ej., en Gera-
niaceae). (56. Geranium carolinianum [Geraniaceae]:
esquizocarpo dehiscente).
columna: Estructura formada por la unión de los es-
tambres, el estilo y el estigma en muchas Orchida-
ceae. (57. Encyclia tampensis [Orchidaceae]: vista
lateral de la columna y el ovario [arriba] y cara infe-
rior de la columna [abajo]).
coma: Penacho de pelos. (58. Salix caroliniana [Salicaceae]:
cápsula dehiscente que contiene semillas comosas).
 comisura: Zona en la cual los carpelos adyacentes (de
algunas Apiaceae), los estigmas o las ramas estilares
están adpresas.
comoso: Que tiene penachos de pelos.
cóndilo: Crecimiento adaxial del endocarpo que apare-
ce como una depresión conspicua en las semillas de
las Menispermaceae. (59. Cocculus carolinus [Me-
nispermaceae]: pireno).
conduplicado: Plegado longitudinalmente; referido en

o
particular a los cotiledones, que tienen las caras dor-
sales plegadas longitudinalmente sobre la radícula y
más o menos envolviéndola. (60. Raphanus
raphanistrum [Brassicaceae]: embrión [arriba] y sec-
60 ción transversal de la semilla mostrando los

®
cotiledones conduplicados [abajo]).
conectivo: Tejido que conecta los dos lóculos de una
antera. (61. Begonia cucullata [Begoniaceae]: estam-
bre con un conectivo pronunciado).
connato (= connado): Unido a un órgano o parte simi-
lar.
connivente: Que se une o que converge arqueándose,
pero sin fusionarse, con un órgano similar o diferen-
te. Se usan como sinónimos adherente y coherente.
contorto: Retorcido.
coriáceo: Como el cuero.
corimbosa: Tipo de inflorescencia corta, ancha y ter-
65 minada a la misma altura. (62. Carphephorus corym-
bosus [Asteraceae]: inflorescencia corimbosa).
cormo: Parte sólida del tallo en forma de bulbo, nor-
malmen* subterránea, que en ocasiones lleva peque-
ñas hojas escuamiformes. (63. Arisaema dracontium
[Araceae]: planta [izquierda] y detalle de la base mos-
trando el cormo [derecha]).
~~;¡;~al?cornículo: Excrecencia de los filamentos que aparece
en muchas Apocynaceae. (64. Asclepias humistrata
[Apocynaceae]: dos vistas de la flor).
corola: Verticilo o verticilos más internos de un perianto
típico, compuesto de pétalos.
corola hipocrateriforme: Corola simpétala de tubo
angosto y limbo plano y abruptamente expandi-
do. (65. Catharanthus roseus [Apocynaceae]:
flor).
corola personada: Corola bilabiada cuyo labio infe-
rior tiene una proyección redondeada y conspicua que
cierra la garganta. (66. Linaria canadensis [Scro-
phulariaceae]: vista lateral de la flor).
corola rotada: Corola simpétala con el limbo extendi-
do, plano, circular y formando ángulo recto con un
tubo muy corto. (67. Euonymus americanus [Ce-
lastraceae]: vista lateral de la flor).
corona: Generalmente, cualquier apéndice entre (o de)
la corola y/o el androceo. (68. Passiflora incamata
[Passifloraceae]: flor [corona filiforme])
corpúsculo: Conexión (<<glándula» ) entre los brazos de
los polinios presente en la mayoría de las Apocyna-
 ceae. (69. Asclepias humistrata [Apocynaceae]:
polinios).
corrugado: Irregularmente plegado o arrugado. (70.
Carya glabra [Juglandaceae]: sección transversal de
la nuez mostrando los cotiledones corrugados).
:osmopolita: Distribuido más o menos por todo el mun-
do.
costapalmado: En las hojas palmeadas, cuando el pe-
ciolo continúa por el limbo como un nervio central
diferenciado. (71. Sabal palmetto [Arecaceae]:
hoja).
cotiledón: Hoja primaria o una de las hojas primarias
del embrión. (72. Myrcianthesfragans [Myrtaceae]:
sección longitudinal de la semilla).
cruciforme: Dispuesto diagonalmente (en cruz). (73.
Raphanus raphanistrum [Brassicaceae]: vista supe-
rior de la flor mostrando la disposición cruciforme
de los pétalos).
euculado: Acapuchonado o con forma de caperuza. (74.
Xyris platylepis [Xyridaceae]: sépalo medio cucula-
do).
cúpula: Estructura en forma de copa que se encuentra
en la base de algunos frutos. (75. Quercus geminata
[Fagaceae]: fruto (bellota) con una cúpula escamosa.

deciduo: Que se cae al final de cada estación de creci-

miento.
decompuesto: Compuesto (o dividido) más de una vez.
decurrente: Que se extiende hacia abajo, como cuando
la base de la hoja se alarga hacia abajo adnada al
tallo, o como cuando los estigmas se extienden hacia
abajo por el estilo. (76. Platanus occidentalis
[Platanaceae]: gineceo con estigma decurrente)
decusado: En las hojas opuestas, aquéllas que alternan
en pares en ángulo recto. (77. Stachys floridana
[Lamiaceae]: porción superior de la planta mostran-
do las hojas decusadas)
dehiscencia: Proceso de apertura en la madurez.
delicuescente: (En las piezas del perianto), que se trans-
forman rápidamente en una masa semilíquida.
dentado: Que tiene el margen con protuberancias que
parecen dientes, con entrantes y salientes. (7S.
Ranunculus muricatus [Ranunculaceae]: hoja); (79.
Ulmus alata [Ulmaceae]: hoja).
desnuda (nuda): (Relativo a una flor), que carece de
perianto. (SO. Myrica cerifera [Myricaceae]: flor
carpelada).
diadelfo: Que tiene los estambres dispuestos en dos
grupos (por ej., en la mayoría de las leguminosas
«9 + 1» estambres). (SI. Centrosema virginianum
[Fabaceae]: androceo abierto [izquierda] y disposi-
ción en la flor).
didínamo: Que tiene los estambres en dos pares, sien-
do uno de los pares más corto que el otro. (S2.
 Campsis radicans [gignoniaceae]: corola extendida
y androceo)
dioico: Que tiene las flores estaminíferas y pistilíferas
en individuos diferentes.
discoide: En forma de disco, delgado, plano y circular.
(83. Lachnanthes caroliniana [Haemodoraceae]: se-
milla).
dístico: Dispuesto en dos filas (por ej., hojas).
distilia (= heterostilia dimorfa): Presencia de estilos
maduros de dos longitudes diferentes, en relación con
otras partes de la flor, en plantas distintas de la mis-
ma especie. Se trata de un mecanismo de fecunda-
ción cruzada que se encuentra en algunas familias de
angiospermas, como las Rubiaceae. (84. Lythrum
alatum [Lythraceae]: flor brevistila y pistilo [izquier-
da]; flor longistila y pistilo [derecha]).
domado: Pequeña cavidad, bolsa o tan solo un pe-
nacho de pelos que se encuentran en órganos ve-
getativos de algunas dicotiledóneas leñosas, tales
como hojas. A menudo está habitado por ácaros,
hormigas u otros pequeños artrópodos. (85.
Conocarpus erectus [Combretaceae]: cara abaxial
de la hoja [izquierda] y detalle mostrando el do-
macia [derecha]).
dorsal: Véase abaxial; también, en plantas talosas (por
ej., Lemna) la cara dorsal se refiere a la cara supe-
rior, más alejada del sustrato.
dorsifijo: Adherido a la parte de atrás. (86. Hemerocallis
fulva [Hemerocallidaceae]: dos vistas de un estam-
bre con el filamento unido a la parte posterior de la
antera).
druJt: Fruto carnoso e indehiscente en el que la parte
más externa es más o menos blanda y en el centro
tiene uno o más huesos (pirenos) que encierran a las
semillas. (87. Serenoa repens [Arecaceae]: drupa [iz-
quierda] y sección longitudinal [derecha]).

efímero: Que dura un día o menos.

elástico: Fácilmente dehiscente por un muelle o resor-
te.
elíptico: De contorno oval, con la parte más ancha en el
centro o cerca de él. (88. hoja elíptica [esquema]).
emarginado: Que tiene una pequeña muesca en el ápi-
ce. (89. SUene antirrhina [Caryophyllaceae]: flor
88 mostrando los pétalos emarginados).
embriotegio: Excrecencia de la cubierta de la semilla
(presente en la mayoría de las Commelinaceae). (90.
Callisia graminea [Commelinaceae]: semilla con

•
VIlJP
embriotegio ).
enadón: Excrecencia epidérmica.
endospermo: Tejido de la mayor parte de las semillas
derivado de la triple fusión de los núcleos del saco
embrionario; contiene almidón y aceites.
ensiforme: En forma de espada.
entero: Que tiene el margen sin dientes o sin divisio-
nes. (91. Clusia rosea [Clusiaceae]: hoja).
entomófilo: Polinizado por insectos.
entrenudo: Porción del tallo entre dos nudos.
epiblasto: Proyección en forma de escama en el exte-
rior del embrión de algunas Poaceae.
93
epicáliz: Involucro (verticilo de brácteas) que rodea al
verdadero cáliz. (92. Hibiscus incanus [Malvaceae]:
capullo floral).
epipétalo: Que se encuentra sobre los pétalos. (93.
Campsis radicans [Bignoniaceae]: corola extendida
y androceo epipétalo).
epitépalo: Que se encuentra sobre los tépalos. (94.
Pontederia cordata [Pontederiaceae]: perianto
extendido [en dos secciones] y estambres epitépa-
95
los).
equinulado: Cubierto de púas duras y rígidas (cer-
das).
equitante: En las hojas, aquéllas aplanadas y dispues-
tas en dos filas (o columnas) que se superponen, como
en Iris; a menudo se encuentran totalmente dobladas
a lo largo de su nervio central. (95. Sisyrinchium
atlanticum [Iridaceae]: planta joven).
eroso: Que tiene el margen desgastado o mellado. (96.
Costus speciosus [Costaceae]: vista frontal de la flor
mostrando el labio con el margen desgastado).
escábrido (escabroso): Áspero al tacto.
escama: Término general para hojas y brácteas peque-
ñas, secas, adpresas. ,.
escaposa: (Relativo a una planta), con las flores o in-
florescencias sobre un pedúnculo desprovisto de ho-
jas que crece desde el suelo. (97. Pinguicula lutea
[Lentibulariaceae] : hábito).
escarioso: Seco, fino, membranáceo, no verde y
translúcido.
escutelo: Cotiledón relativamente grande y especiali-
zado del embrión de las Poaceae, situado lateralmente
en la planta embrionaria. (98. Zea diploperennis
[Poaceae]: sección longitudinal de la cariopsis [iz-
quierda] y del embrión [derecha]).

)Ir:
espádice: Espiga con un eje carnoso y engrosado. (99.
Arisaema dracontium [Araceae]: inflorescencia con
la mitad de la espata que la rodea) t: : : "

~ ::::
espata: Bráctea grande que rodea o soporta una inflo-
rescencia. (100. Arisaema dracontium [Araceae]: in-
florescencia con la espata que la rodea).
espatulado: Con forma de espátula; oblongo o algo re-
!- ,mb",
¡, /
98
dondeado, con el final de la base alargada y cónica. del vástago
(101. Tilia americana [Tiliaceae]: vista adaxial del extremo
estaminodio petaloide espatulado y los estambres o
¿o
de la raíz

unidos). coleornza
 espiciforme: (Relativo. a una inflorescencia), que
tiene flores sésiles dispuestas de una en una o en
grupos a lo largo de un eje central. (102. Orontium
aquaticum [Araceae]: inflorescencia espicifor-
me).
espícula: Pequeña espiga bracteada de muchas
Poaceae y Cyperaceae. (103. Cyperus esculentus
[Cyperaceae]: espícula).
espiga: Véase espiciforme.
espina: Rama reducida, puntiaguda. (104. Cratae-
gus uniflora [Rosaceae]: rama florida).
espolón: Proyección a modo de saco de una parte
de la flor (generalmente del pétalo o del sépalo).
(105. Linaria canadensis [Scrophulariaceae]: vis-
ta lateral de la flor).
esquizocarpo: Fruto derivado de un gineceo con
dos o más carpelos que se abre en dos o más
segmentos, cada uno de ellos con una semilla.
(106. Crotan argyranthemus [Euphorbiaceae]:
esquizocarpo trilocular antes de la dehiscencia
[abajo] y un lóculo en el momento de la dehis-
cencia con la semilla liberada [arriba]).
estambre: Órgano portador del polen de la flor,
formado por el filamento (pedúnculo) y la ante-
ra (sacos de polen). (107. Poncirus trifaliata
[Rutaceae]: sección longitudinal de la flor [pis-
tilo intacto]).
estaminodio: Estambre estéril. (108. Canna
flaccida [Cannaceae]: estaminodio petaloide).
estandarte: Normalmente, pétalo superior y mayor de
las flores papilionáceas presentes en la mayoría de
las Fabaceae (Faboideae). (109. Cratalaria

estambre' 1antera

filamento
spectabilis [Fabaceae]: dos vistas de la flor). Tam-
bién, en las flores de Iris, uno de los verticilos de
tépalos interiores que son erectos o ascendentes ya
menudo más estrechos que los tépalos exteriores.
(110. Iris hexagona [Iridaceae]: flor).
esteroides: Grupo de compuestos que incluyen a

~:::}
los esteroles (alcoholes cíclicos sólidos), que
pistilo
se encuentran en los tejidos animales y vegeta-
les.
~f---ovano estigma: Parte apical del pistilo receptora del po-
len. (111. Pancirus trifoliata [Rutaceae]: sección
longitudinal de la flor [pistilo intacto]).
estilo: Porción más o menos alargada del pistilo
estigma} entre el ovario y el estigma. (112. Poncirus
trifoliata [Rutaceae]: sección longitudinal de la
iIHIHhr-.l/'--estilo' . t'l fl [' '1'
piS lOor plStI o llltacto
]) .
, estilo ginobásico: Estilo que surge directamente
+ ! / ¡ f - - - ovario
del receptáculo y parece insertado en la base del
ovario. (113. Stachys flaridana [Lamiaceae]:
ovario [con disco; izquierda] y sección longitu-
dinal mostrando el estilo ginobásico [derecha]).
estilopodio: Ensanchamiento nectarífero de la base del
estilo presente en muchas Apiaceae. (114. Oxypolis
filiformis [Apiaceae]: flor en la antesis [izquierda] y
gineceo maduro sin los pétalos [derecha]).
estípite: Banda de tejido derivado de la columna que
conecta los polinios de las orquídeas con el retinácu-
lo.
estípula: Cada uno de los apéndices de la base del pe-
ciolo en el punto de unión al tallo. (115. Begonia
cucullata [Begoniaceae]: hoja con estípulas).
estivación (= prefloración): Disposición de las piezas
del perianto en la yema.
estivación convoluta: Disposición de las piezas del
perianto (pétalos, sépalos, tépalos o lóbulos) en la
yema en la cual el borde de una pieza se encuentra
por encima de la siguiente, mientras su otro borde
o margen se encuentra por debajo de la pieza pre-
117~
cedente. (116. Phloxdrummondii [Polemoniaceae]:
'yema mostrando la corola con estivación convo-
luta).
estivación valvar: Disposición de las piezas del perianto ( )
~J
(sépalos, pétalos, tépalos o lóbulos) en la yema en la
que se encuentran sin solaparse. (117. Mimosa
quadrivalvis [Fabaceae]: sección transversal de la
yema de la corola).
estolón: Tallo colonizador, horizontal, aéreo o subte-
rráneo que produce brotes de la misma planta.
estrellado: Con forma de estrella; con ramas radiales.
(118. Tilia americana [Tiliaceae]: pelo foliar estre-
llado).
estriado: Que tiene líneas longitudinales, canales o sur-
cos. (119. Nuphar luteum [Nymphaeaceae]: pistilo
estriado).
exerto: Proyectado por encima de otra estructura (como
por ejemplo los estambres proyectados por encima
del tubo de la corola). (120. Plantago lanceolata
[Plantaginaceae]: flor con estambres exertos [«esta-
dio masculino»]).
extrorsa: (De la dehiscencia de las anteras), cuando las
aberturas dellóculo miran hacia afuera del centro de
la flor. (121. Sambucus canadensis [Adoxaceae]: flor
con anteras extrorsas).

fasciculado: Agrupado en haces o manojos.

fenestración: Abertura o perforación similar a una ven-
tana.
fenética: Teoría taxonómica en la cual las relaciones
entre los taxones se determinan por cálculo de simi-
litud global.
fétido: De olor muy fuerte, desagradable y rancio o
estambre
1antera

filamento'

pútrido.
filamento: Pie del estambre. (122. Poncirus trifoliata
[Rutaceae]: sección longitudinal de la flor [pistilo
122
intacto]).
filario: Bráctea involucral presente en muchas Astera-
ceae. (123. Senecio glabellus [Asteraceae]: parte in-
ferior de la inflorescencia).
filiforme: Con forma de hebra; delgado y fino. (124.
Cleome gynandra [Capparaceae]: flor mostrando los
filamentos filiformes).
filóclado (= cladodio): Tallo aplanado, semejante a una
hoja y que funciona como tal. (125. Asparagus
densijlorus [Asparagaceae]: fragmento de una plan-
ta [izquierda] y filóclado [derecha]).
filodio: Peciolo aplanado (sin limbo), semejante a una
hoja y que funciona como tal.
filogenia: Estudio de la historia evolutiva de los organismos.
fimbriado: Finamente laciniado. (126. Ulmus alata [Ul-
maceae]: sámara con margen fimbriado).
fitomelano: Sustancia opaca y frágil, semejante al car-
bón, que forma una capa negra y brillante en algunas
semillas (por ej., en Agavaceae y en muchas Amary-
llidaceae y Alliaceae).
flabelado: Con forma de abanico.
flor: Estructura reproductora de las angiospermas (y
gnetópsidas), consistente en los esporófilos, hojas mo-
dificadas en las que se disponen los esporangios, si-
tuados sobre un vástago; una flor completa incluye
perianto, androceo y gineceo.
flor carpelada (= flor pistilada): «Flor femenina», aqué-
lla que presenta un gineceo funcional y carece de un
androceo funcional. (127. Zanthoxylum clava-
herculis [Rutaceae]: flor carpelada [izquierda] y sec-
ción longitudinal [derecha]).
flor casmógamas: Flores que se abren normalmente.
flor c1eistógamas: Flores pequeñas y cerradas que se
fecundan a sí mismas. (128. Helianthemum corym-
bosum [Cistaceae]: flor cleistógama).
flor epígina: Flor con el perianto y los estambres apa-
rentemente elevados por encima del ovario (en reali-
dad crecen desde el borde del disco floral, el cual
está adnado al ovario; ovario ínfero). (129. Cornus
florida [Cornaceae]: sección longitudinal de la flor).
flor estaminífera: «Flor masculina», aquélla que posee
un androceo funcional y carece de gineceo funcional.
(130. Zanthoxylum clava-herculis [Rutaceae]: flor
estaminada [izquierda] y sección longitudinal [derecha]).
flor hipógina: Se dice de la flor en la que el perianto y
los estambres se insertan en la parte inferior del ova-
rio (ovario súpero). (131. Guaiacum sanctum [Zygo-
phyllaceae]: sección longitudinal de la flor).
flor homógama: Se dice de la flor cuyo estigma es re-
ceptivo al polen de las anteras de la misma flor al
mismo tiempo que el polen se libera.
flor imperfecta (= flor unisexual): Flor que carece de
androceo o gineceo funcionales. (132. Zanthoxylum
clava-herculis [Rutaceae]: flores estaminíferas [iz-
quierda] y pistilíferas [derecha]).
flor Iigulada: Generalmente, flor con corola en forma
de cinta presente en muchas Asteraceae (en este caso
= flor radiada); más concretamente, algunas veces
se restringe a un flósculo hermafrodita y fértil (en
este caso el limbo de la corola en forma de cinta apa-
rece siempre pentadentado). (133. Pyrrhopappus
carolinianus [Asteraceae]: flor ligulada).
flor perfecta (= flor hermafrodita): Flor con androceo
y gineceo funcionales.
flor perigina: Flor con el perianto y los estambres surgiendo
de un receptáculo floral no soldado al ovario. (134. Prunus
seratina [Rosaceae]: sección longitudinal de la flor).
flor pistilada: Véase flor carpelada.
flor protandra (proterandra): Flor en la cual las ante-
ras liberan el polen antes de que el estigma de la mis-
ma flor sea receptivo. (135. Manfreda virginica [Aga-
vaceae]: flor en la antesis [arriba; anteras maduras,
estigma sin desarrollar]; flor más madura [abajo; an-
teras caídas, estigma maduraD.
flor protógina (proterogina): Flor en la cual el estig-
ma es receptivo antes de que el polen sea liberado
por las anteras de la misma flor. (136. Plantago
lanceolata [Plantaginaceae]: flor joven [izquierda;
«estado femenino», con los lóbulos de la corola y los
estambres sin desarrollar]; flor madura [derecha; «es-
tado masculino», con los estambres y la corola total-
mente desarrollados D.
flor radiada: Generalmente, una flor con corola
acintada presente en muchas Asteraceae (en este caso
=flor ligulada); más específicamente, a veces res-
tringido a flores estériles o carpeladas (en donde el
limbo de la corola acintada es bi o tridentado). (137.
Senecio glabellus [Asteraceae]: flor radiada).
flósculo: Flor con corola tubular presente en la mayoría
de las Asteraceae. (138. Senecio glabellus [Astera-
ceae]: flósculo).
foliáceo: Con aspecto de hoja.
folículo: Fruto seco o carnoso (menos común) mono-
carpelar que se abre a lo largo de una sutura única.
(139. Aquilegia canadensis [Ranunculaceae]: agre-
gado dehiscente de folículos).
fotosíntesis e 3 : Ruta de la fotosíntesis en la cual son
compuestos de tres átomos de carbono los productos
inmediatos del proceso de fijación del CO 2: ciclo de
Calvin-Benson, la parte de la fotosíntesis en la que el
CO 2 se transforma en azúcares. Este proceso se pro-
duce en todas las plantas.
fotosíntesis C4 : Ruta de la fotosíntesis en la cual son
compuestos de cuatro átomos de carbono los pro-
ductos inmediatos del proceso de fijación del CO 2.
Este proceso es típico de las plantas tropicales (tales
como algunas Poaceae) que crecen a bajas intensi-
dades de luz, altas temperaturas y aridez.
fruto: Ovario maduro con sus partes accesorias asociadas.
 fruto agregado: Frutoformado por varios carpelos se-
parados de un gineceo único que se encuentran uni-
dos o connados (véase también sincarpo). (140. Rubus
trivialis [Rosaceae]: fruto agregado de drupillas [iz-
quierda] y sección longitudinal [derecha)).
fruto múltiple: Se dice del fruto formado a partir de
varias flores (y sus partes asociadas) más o menos
soldadas en una estructura con un eje común (véase
también sincarpo).
fugaz: Que cae o se marchita muy pronto.
funÍculo: Pie de un óvulo. (141. óvulo [esquema)).
furfuráceo: Con partículas semejantes a copos (peque-
ñas escamas) en la superficie.
fusiforme: En forma de huso; que desde el centro se
adelgaza hacia ambos extremos.
142
gemación: Tipo de reproducción asexual (apomixis) en
la que el nuevo individuo se desarrolla como una
excrecencia de una planta madura. (142. Wolffia
columbiana [Lemnaceae]: vista dorsal del talo con
una yema vegetativa).
geniculado: Articulado, formando ángulo como una
rodilla. (143. Rhexia mariana [Melastomataceae]: es-
tambre geniculado).
giboso: Que presenta hinchazón en una de sus caras.
(144. Corydalis micrantha [Papaveraceae]: flor con
pétalo superior giboso).
gineceo: Término colectivo para las unidades
reproductoras «femeninas» (pistilos) de la flor.
ginóforo: Pedicelo especial que soporta un pistilo por
encima del punto de inserción del androceo y del
145 perianto. (145. Capparis cynophallophora [Cappa-

/ raceae]: pistilo sobre el ginóforo).

ginostegio: Órgano formado por la soldadura de los
estambres y los estigmas presente en muchas Apocy-
naceae. (146. Asclepias humistrata [Apocynaceae]:
sección longitudinal de la flor [izquierda; obsérvese
la posición del ginostegio] y ginostegio [derecha; sin
las caperuzas ni los cornículos)).
ginostemo: Órgano de las Aristolochiaceae formado por
la soldadura de los estambres y los estilos. (147. Aris-
tolochia serpentaria [Aristolochiaceae): ginostemo
de la flor en la antesis).
glabro: Que no tiene pelos.
glauco: Cubierto con una sustancia blanquecina que se
elimina frotando (aspecto céreo).
glicósidos: Grupo de compuestos químicos que produ-
cen azúcar mediante hidrólisis; muchos de ellos son
drogas potentes (por ej., en Digitalis).
glicósidos cianógenos: Cierto tipo de glucósidos de
carácter tóxico que liberan cianuro de hidrógeno bajo
la acción de las enzimas adecuadas; se encuentran
ampliamente distribuidos en las angiospermas y a
menudo presentes en las semillas.
globoso: Esferoide.
gloquidio: Espina barbada diminuta (presente en mu-
chos cactus), que aparece frecuentemente en pena-
chos. (148. Opuntia humifusa [Cactaceae]: detalle
de aréola [izquierda] y gloquidio [derecha]).
glucósidos: Grupo de compuestos químicos que con-
tienen la forma cíclica de la glucosa.
glucosinolatos (= aceite de mostaza): Ciertos glicósidos
azufrados vegetales con un olor punzante e irritante
presentes en ciertas plantas, por ejemplo en las
Brassicaceae.
gluma: Bráctea pequeña; en particular, bráctea estéril
de la base de una espiguilla de Poaceae (149. Era-
grostis spectabilis [Poaceae]: espiguilla).
grano: Véase cariopsis.
granos de polen: Gametófitos masculinos (microgame-
tófitos, que contienen las células generativas mascu- ~- -_ ... -.......... _........ -_ ....
linas) que se desarrollan dentro de la pared de la
microspora; nacen en las anteras de la flor.
grupos hermanos: Cada uno de los dos grupos relacio-
nados generados por ramificación dicotómica de un
cladograma.

hábito: Porte, aspecto general de una planta.

hastado: En forma de punta de flecha, con dos lóbulos
basales divergentes. (150. Aristolochia serpentaria
[Aristolochiaceae]: hoja).
hástula: Lígulas leñosas de muchas palmas. (151.
Serenoa repens [Arecaceae]: base de hoja mostran-
do la hástula) hastil.
haustorio: Órgano de absorción (semejante a una raíz)
de una planta parásita, que la conecta con el hospe-
dador.
haz bicolateral: Haz vascular que tiene el floema a
ambos lados del xilema.
hesperidio: Baya de corteza coriácea con algunas o con
muchas secciones. (152. Poncirus trifoliata [Ruta-
ceae]: hesperidio [izquierda] y sección transversal
[derecha]).
heteropolar: Se dice del grano de polen con una aber-
tura en una sola de sus dos caras (distal o proximal).
heterostilia (adj. heterostilo): Presencia de estilos ma-
• ~
152
', .. :,.

duros de dos (distilia) o tres (tris tilia) longitudes dis-

tintas, con relación a otras partes de la flor, en plan-
tas distintas de la misma especie; mecanismo para
garantizar la fecundación cruzada que se encuentra
en varias familias de angiospermas (véase distilia y
tris tilia).
hialino: Transparente, fino y membranoso.
hierba: Planta que no desarrolla tejido leñoso persis-
tente en su parte aérea y que asimismo muere al final
del año o bien hiberna con la ayuda de ciertos órga-
nos subterráneos (por ej., bulbos, rizomas, cormos).
hilo: Cicatriz de una semilla correspondiente al punto
de conexión con el funículo (pie). (153. Sideroxylon
lanuginosum [Sapotaceae]: semilla con hilo bien
marcado).
hipanto: Estructura similar a una taza, generalmente
originada por la fusión de la base del perianto y el
androceo, de la cual surgen los estambres. (154.
Prunus serafina [Rosaceae]: sección longitudinal de
la flor).
hirsuto: Que tiene pelos ásperos al tacto.
híspido: Que tiene pelos rígidos o tiesos.
hoja compuesta: Hoja que tiene dos o más folio los.
(155. Sen na obtusifolia [Fabaceae]: hoja).
hoja ericoide: Hoja pequeña, estrecha y en forma de
aguja con el margen enrollado hacia la cara abaxia!'
hoja pinnada: Hoja en la cual hay más de tres foliolos
dispuestos en dos filas a lo largo del eje común. (156.
Tribulus cistoides [Zygophyllaceae]: hoja).
hoja simple: Hoja no dividida en foholos.

imbricado: Superpuesto, como las tejas de un tejado.

(157. Costus pulverulentus [Costaceae]: inflorescen-
cia con brácteas imbricadas).
incumbente: Se dice de los cotiledones cuyas caras
dorsales son paralelas a la radícula. (158. Capsella
bursa-pastoris [Brassicaceae]: embrión [arriba] y sec-
ción transversal de la semilla mostrando los cotile-
dones incumbentes [abajo]).
induplicado: Plegado hacia dentro (con la sección trans-
versal en forma de V).
ínfero: Se dice del ovario adnado al receptáculo de tal
manera que queda situado por debajo del perianto.
(159. Cornus florida [Cornaceae]: sección longitu-
dinal de la flor)
inflexo: Curvado o flexionado hacia dentro, hacia el
eje.
inflorescencia: Disposición de las flores sobre el eje
floral; grupo de flores.
inflorescencia definida: Inflorescencia en la que la flor
terminal o central se abre primero, lo que conduce al
cese de la elongación del eje primario.
inflorescencia indefinida: Inflorescencia en la que la
flor inferior o exterior se abre primero, elongándose
el eje primario conforme se desarrollan las flores;
normalmente sin flor terminal.
infrutescencia: Disposición de los frutos sobre el eje
floral; grupo de frutos.
infundibuliforme: En forma de embudo. (160. Datura
stramonium [Solanaceae]: flor con corola infundi-
buliforme).
intervalo fenético: El formado por el conjunto de ca-
racteres que marcan diferencias entre taxones, de
acuerdo con sus características fenéticas.
 intraxilar: Se dice del floema primario localizado den-
tro del xilema primario (por oposición a su posición
típica, externa al xiJema primario).
introrsa: (De la dehiscencia de las anteras), cuando las
aberturas dellóculo miran hacia adentro, hacia el cen-
tro de la flor. (161. Asparagus densiflorus [Aspa-
ragaceae]: flor con anteras introrsas).
inulina: Polisacárido de reserva compuesto de fructosa
que sustituye al almidón en ciertas plantas, por ejem-
plo en las Asteraceae.
involucro: Serie de brácteas que rodean una flor o una
inflorescencia. (162. Eriocaulon compressum
[Eriocaulaceae]: dos vistas de la inflorescencia).
involuto: Curvado hacia dentro o bien hacia la parte
superior.
iridoides: Se dice de cierto grupo de glucósidos mono-
terpenoides de sabor amargo.
'irregular: Que no está dividido en dos partes iguales.
(163. Cannaflaccida [Cannaceae]: flor).

jaculator: Apéndice en forma de gancho del funículo

de ciertos óvulos (en Acanthaceae), que sirve para la
expulsión de las semillas del fruto. (164. Ruellia
caroliniensis [Acanthaceae]: cápsula dehiscente [iz-
quierda] valva de la cápsula mostrando los jaculatores
[con las semillas expulsadas; derecha]).

labelo: Labio de la corola de una orquídea. (165.

Encyclia tampensis [Orchidaceae]: vista frontal de
la flor [arriba] y labio [abajo]).
labio: Una de las partes (normalmente dos) de un cáliz
o una corola irregularmente dividida. (166. Stachys
floridana [Lamiaceae]: dos vistas de la flor con un
gran labio inferior).
lacerado: Desgarrado; cortado irregularmente.
laciniado: Recortado irregularmente en estrechos seg-
mentos en forma de tiras o lóbulos. (167. Platanthera
ciliaris [Orchidaceae]: parte del labio [sin la espue-
la] mostrando el margen laciniado).
laminar: En forma de lámina; aplastado y extendido.
lanceolado: En forma de lanza; más largo que ancho,
que se ensancha a partir de la base y después se es-
trecha hacia el ápice. (168. AIstroemeria pulchella
[Alstroemeriaceae]: hoja).
lateral: Se dice de la antera dehiscente cuyo lóculo se
abre hacia los lados de ésta. (169. Begonia cucullata
[Begoniaceae]: estambre).
látex: Savia de incolora a (más frecuentemente) blan- 169
ca, amarilla o rojiza que aparece en algunas plantas.
laticífero: Célula o serie de células que producen y con-
tienen látex.
legumbre: Fruto generalmente seco originado a partir ~-
de un único carpelo que se abre a lo largo de dos ..
suturas longitudinales. (170. Chamaecrista fascicu- )
lata [Fabaceae]: legumbre dehiscente) "
. - - - - - - pálea lema: En muchas Poaceae, bráctea inferior de la espi-
guilla. (171. Eragrastis spectabilis [Poaceae]: flor
extendida).
lenticelas: Áreas esponjosas de la corteza de los tallos
flor
(y otras partes de las plantas) que permiten un inter-
cambio de gases entre el interior y el exterior de los
tallos.
lenticular: En forma de lenteja; biconvexo. (172. Ama-
ranthus hybridus [Amaranthaceae]: semilla).
lepidoto: Cubierto por pequeñas escamas. (173. Craton
argyranthemus [Euphorbiaceae]: flor carpelada mos-
trando pistilo y perianto lepidotos).
libre: Separado de otras partes u órganos diferentes.
lígula: Proyección de la parte superior de la vaina de
la hoja presente en Poaceae, Arecaceae y algunas
otras familias. (174. Panicum maximum [Poaceae]:
base de la hoja con la lígula sobre la superficie
adaxial).
limbo: Parte plana y extendida de un pétalo o de una
corola simpétala. (175. Catharanthus raseus [Apo-
cynaceae]: flor).
limen: En Passiflora, borde lobulado o copa situada en
la base del androginóforo o por encima de ella. (176.
Passiflora incarnata [Passifloraceae]: flor sin
perianto [ni corona]).
linear: Largo y estrecho, de bordes casi paralelos.
litociste: Célula que contiene un cistolito. (177.
Boehmeria cylindrica [Urticaceae]: sección transver-
sal de la hoja mostrando litociste con cistolito).
lóculo: Generalmente, compartimento o cavidad de un
órgano, como el ovario o la antera.
lodículas: Cualquiera de las tres estructuras escamosas
que aparecen en la base de la flor de una gramínea,
las cuales representan un perianto modificado. (178.
Panicum maximum [Poaceae]: flor [arriba] y detalle
de la base de la flor mostrando el ovario y las lodículas
[abajo]).
lomento: Fruto normalmente seco originado a partir de
un carpelo único que se divide transversalmente en
segmentos con una única semilla. (179. Alysicarpus
vaginalis [Fabaceae]: lomento dehiscente).
loriforme: En forma de cinta. (180. Hamamelis virgi-
niana [Hamamelidaceae]: flor con pétalos loriformes).

manglar: Generalmente se aplica a distintos grupos de

árboles tropicales que crecen en suelos inundados por
las mareas a lo largo de riberas costeras; más concre-
tamente, aquéllos caracterizados por una intrincada
red de ramas y raÍCes aéreas, de modo que se forman
múltiples troncos y se produce un importante desa-
rrollo.
marcescente: Que se marchita, pero cuyos restos no se
desprenden.
mericarpo: Segmento (carpelo) de un esquizocarpo.
(181. Geranium carolinianum [Geraniaceae]: esqui-
zocarpo dehiscente [con las semillas liberadas de los
mericarpos]) .
·mero: Sufijo que denota partes o números de cada tipo
o series en una flor.
mesocarpo: Capa intermedia del pericarpo (pared del
ovario).
metabolismo ácido de crasuláceas (CAM): Variante
de la ruta fotosintética C 4 • Es característica de la ma-
yoría de las plantas suculentas, como las Cactaceae.
micorriza: Asociación simbiótica entre hongos y las
raíces de las plantas superiores.
micrópilo: Abertura entre los tegumentos de un óvulo
a través de la cual el tubo de polen penetra general-

~
mente en la nucela. (182. óvulo [esquema]).
mónada: En general, cada de uno varios individuos,

~/
. libres entre sí, sin formar grupos; concretamente, gra-
nos de polen aislados.
monadelfo: Que tiene los estambres soldados en un
grupo por sus filamentos. (183. Hibiscus incanus t
182
[Malvaceae]: androceo [filamentos de los estambres
unidos en un tubo] y gineceo).
moniliforme: Similar a un collar de cuentas. (184.
Callisia graminea [Commelinaceae]: estambre [de-
recha] y detalle de un pelo moniliforme [izquierda]).
monocárpico: Se aplica a las plantas que mueren des-
pués de florecer y fructificar una vez (por ej., Agave,
muchas Bromeliaceae, muchos bambúes y algunas
Arecaceae); usualmente aplicado a las plantas peren-
nes, pero técnicamente también aplicable a las anua-
les y bianuales.
monocolpado: (Relativo al grano de polen), que tiene
un surco germinal alargado único. (185. Magnolia
virginiana [Magnoliaceae]: grano de polen).
monografía: Tratado especializado en un solo taxón.
monoico: Que produce flores estaminíferas y pistilífe-
ras en el mismo individuo.
monopódico: Se dice del tallo en el que la altura se
incrementa debido a la acción de un solo meristemo
apical.
mucílago: Sustancia viscosa y/o pegajosa.
multiseriado: Con muchas capas.
muricado: Áspero debido a protuberancias pequeñas y 185
duras. (186. Aristolochia serpentaria [Aristolochia-
ceae]: vista lateral de la semilla con la superficie
muricada).

nativa: Se dice de la especie que crece de modo natural

en un área.
naturalizadas: Se dice de especies originalmente im-
portadas de otra región que se mantienen a sí mis-
mas, tanto en su reproducción como en su disper-
sión, sin ningún tipo de intervención humana.
 néctar: Líquido azucara~o y dulce segregado por cier-
tas flores, que atrae a insectos y otros polinizado-
res.
187 nectarífero: Que produce néctar.
nectario: Glándula secretora de néctar.

~.
'" -1 nerviación paralela: Aquélla en la que los nervios dis-
189 In... ,/ curren más o menos paralelamente a los márgenes de
..
'",
la hoja. (187. AIstroemeria pulchella [Alstroemeria-
ceae] hoja).
nerviación pinnada: Aquélla formada por un nervio
medio principal y nervios secundarios que parten a
ambos lados formando un patrón parecido a una plu-
ma. (188. Ulmus alata [Ulmaceae]: hoja).
nivel de universalidad: Nivel en el cual un carácter
evoluciona desde un estado primitivo a uno deriva-
190
do, definiendo un grupo monofilético inclusivo sólo
en ese punto.
nucela: Parte interna (megasporangio) de un óvulo, en
la cual se desarrolla el embrión. (189. óvulo [esque-
ma]).
nudo: Parte del tallo donde aparece una hoja.
nudo plurilacunar: Se dice del nudo provisto de nu-
merosos orificios y trazas de una hoja. (190. Magnolia
virginiana [Magnoliaceae]: sección transversal del
nudo mostrando el tejido vascular).
nudo trilacunar: Nudo del tallo con tres lagunas. (191.
Ostrya virginiana [Betulaceae]: sección transversal
del nudo con los tres tejidos vasculares).
nudo unilacunar: Nudo del tallo con una única laguna.
(192. Persea borbonia [Lauraceae]: sección trans-
versal del nudo con un único tejido vascular).
nudoso: Con muchos nudos. (193. Phoradendron
leucarpum [Viscaceae]: porción de planta carpelada
194 en floración).
nuez: Fruto seco y dehiscente de mayor o menor tama-
ño con una envoltura ósea y gruesa que rodea la se-
milla solitaria. (194. Quercus geminata [Fagaceae]:
nuez [bellota] con la cúpula que la rodea).

oblicuo: Que tiene los lados de la base desiguales o

asimétricos. (195. Ulmus alata [Ulmaceae]: hoja).
obovado: Ovado, pero con el extremo más estrecho
hacia el punto de inserción. (196. Ilex opaca
[Aquifoliaceae]: hoja).
.."1/ ~
obturador: Pequeña excrecencia placentaria de un óvu-
lo o semilla. (197. Koelreuteria elegans [Sapinda-
ceae]: semilla con obturador muy desarrollado).
ócrea: Vaina del nudo o tubo formado por la fusión de
dos estípulas, presente en las Polygonaceae. (198.
Polygonum punctata [Polygonaceae]: parte superior
de la planta [izquierda] y detalle de la ócrea [dere-
cha]).
operculado: Que tiene opérculo o tapa.
opérculo: Tapa (= caliptra). (199. Portulaca pilosa
[Portulacaceae]: pixidio dehiscente). Asimismo, el
verticilo más interno de la corona de Passiflora, el
cual es membranoso y funciona como una cubierta
sobre la cámara nectarífera.
opuesto: (Relativo a estructuras, como las hojas), que
aparecen en pares al mismo nivel y en lados opues-
tos del eje (por ej., dos hojas por nudo). (200. Loni-
cera japonica [Caprifoliaceae]: parte vegetativa de
la planta con hojas opuestas).
ovado: De contorno en forma de huevo, con el extremo
más ancho por debajo de la mitad y más cerca del
punto de inserción. (201. Hypericum tetrapetalum
[Clusiaceae]: hoja).
ovario: Parte basal del pistilo portadora de los óvulos. ¡¡,r.¡,..¡t,f../-7'.T'frl~ estigma
(202. Poncirus trifoliata [Rutaceae]: sección longi-
tudinal de la flor [pistilo intacto]). .iii-.¡..;....,~-,7~- estilo
pistilo
ovoideo: Objeto tridimensional en forma de huevo.
óvulo: Estructura de las plantas de semilla que en- ~rr---- ovario'
cierra el gametófito femenino, compuesto de la
nucela, uno o dos tegumentos y el funículo; des-
pués de la fertilización se convierte en la semilla.
(203. Helianthemum corymbosum [Cistaceae]: sec-
ción longitudinal del pistilo de una flor
cleistógama).
óvulo anátropo: Óvulo cuyo cuerpo se encuentra to-
talmente invertido y adnado al funículo, de manera
que el micrópilo queda basal,junto al funículo. (204.
óvulo anátropo [esquema]).
óvulo anfítropo: Óvulo cuyo funículo (pedúnculo)
se encuentra curvado rodeándolo, de manera que
el ápice del óvulo y la base del funículo se en-
cuentran muy próximos. (205. óvulo anfítropo [es-
quemaD·
óvulo campilótropo: Óvulo curvado por un crecimien-
to desigual de manera que el micrópilo se encuentra
cerca del funículo, pero no el óvulo. (206. óvulo cam-
pilótropo [esquema]).
óvulo hemítropo (hemianátropo): Óvulo en el que el
funículo aparece más curvado que en uno anátropo.
(207. Óvulo hemítropo [esquema]). ,
'----------~
óvulo ortótropo: Óvulo erecto con el micrópilo sobre
el ápice y el hilo sobre la base. (208. óvulo ortotrópo
[esquema]). . - - - - - - pálea'
óvulo unitegumentado: Aquél con un único tegumento.

pale: Bráctea escariosa bajo el flósculo de algunas As-

teraceae (209. Carphephorus corymbosus [Astera-
ceae]: flósculo [derecha] y pálea [izquierda]).
pálea: En muchas Poaceae, la bráctea superior de la
espiguilla. (210. Eragrostis spectabilis [Asteraceae]:
flor [derecha] y pálea [izquierda]).
paleáceo: Fino, seco y membranáceo.
palmeado: (Relativo a hojas y/o nerviación), que tiene
lóbulos, divisiones o venas que surgen del mismo
punto (digitado). (211. Acer rubrum [Sapindaceae]:
hoja con lóbulos y nerviación palmeada).
paniculado: (Relativo a una inflorescencia), en gene-
ral, laxa y profusamente ramificada (las unidades ter-
minales pueden ser de varios tipos). (212. Yucca
flaccida [Agavaceae]: inflorescencia).
papila: Proyección pequeña y redondeada. (213. Canna
flaccida [Cannaceae]: sección transversal del ovario
mostrando la superficie papilosa).
papilionáceo: (Relativo a la corola), con forma de ma-
riposa (con estandarte, alas y quilla), en la subfamilia
Faboideae (Papilionoideae) de las Fabaceae. (214.
Crotalaria spectabilis [Fabaceae]: dos vistas de la
flor).
papiloso: Cubierto de papilas.
parra: Planta herbácea o leñosa con un tallo largo, más
o menos flexible que, o bien se extiende por el suelo
o bien es trepador.
peciolado: Que tiene peciolo.
peciolo: Pie de la hoja. (215. Celtis laevigata [Ulma-
ceae]: hoja).
peciólulo: Pie del foliolo. (216. Fraxinus caroliniana
[Oleaceae]: hoja compuesta).
pectinado: En forma de peine; en las hojas, con divi-
siones muy estrechas y próximas.
pedicelo: Tallo de la flor. (217. Yuccaflaccida [Agava-
ceae]: flor).
pedúnculo: Tallo de un racimo de flores. (218. Bego-
nia cucullata [Begoniaceae]: inflorescencia).
pelo combretáceo: Pelo unicelular de pared gruesa, con
el ápice muy puntiagudo y base bulbosa engrosada;
parece bicelular debido a un efecto óptico causado
por una membrana de celulosa, cóncava o convexa,
que se encuentra en la pared celular; en Combreta-
ceae y Cistaceae. (219. Conocarpus erectus [Com-
bretaceae]: pelo combretáceo de la hoja).
pelo malpigiáceo: Pelo unicelular y bifurcado com-
puesto de dos brazos horizontales y un pequeño
pie central (en forma de Y o de T), que algunas
veces puede ser simple debido a la reducción de
uno de los brazos; aparece en las Malpighiaceae y
en otras familias como Sapotaceae. (220.
Malpighia glabra [Malpighiaceae]: dos vistas de
un pelo malpigiáceo).
pelo microscópico: Pelo epidérmico pequeño, general-
mente formado por dos células, presente en muchas
Poaceae. (221. Panicum maximum [Poaceae]: pelo
microscópico de la hoja).
peltado: Con forma de paraguas; ligado al pie cerca del
centro de la cara inferior. (222. Peperomia magno-
liifolia [Piperaceae]: bráctea [izquierda] y sección
longitudinal de la bráctea [derecha]).
pelúcido: Claro y casi transparente a la luz.
pepo (= pepónida): Baya especializada de muchas Cu-
curbitaceae, caracterizada por una corteza (epicar-
po) dura y coriácea y un tejido interno carnoso (sin
septos).
perenne: Planta con un ciclo de vida superior a dos
años.
perforación escalariforme: Multiperforación de los
vasos del xilema, en la cual perforaciones alargadas
se disponen paralelamente a otras cuya pared celular
forma una barrera semejando una escalera.
perianto: Término colectivo para el cáliz y la corola (o
los tépalos).
pericarpo: Pared del fruto.
periginio: Bráctea modificada en forma de saco que
rodea al aquenio en Carex. (223. Carex lupulina
[Cyperaceae]: periginio del fruto [izquierda] yaque-
nio con la mitad del periginio retiradO [derecha]).
perispermo: Tejido de reserva de las semillas similar
al endospermo, pero derivado de la nucela.
persistente: Que no se desprende.
pétalo: Cada miembro de la envoltura floral interior de
una flor típica; generalmente coloreado y más o me-
nos vistoso. (224. Ranunculus muricatus [Ranuncula-
ceae]: flor).
pico: Punta larga, prominente y fuerte; en particular re-
ferido a las prolongaciones de los pistilos y los fru-
tos. (225. Sagittaria lancifolia [Alismataceae]: aque-
nio con pico pronunciado).
pinna: División primaria o foliolo de una hoja pinnati-
compuesta. (226. Fraxinus caroliniana [Oleaceae]:
hoja compuesta).
pireno: La parte dura (<<hueso») de una drupa, que se
compone de semilla y un endocarpo (pared interna
del fruto) endurecido. (227. Cocculus carolinus [Me-
nispermaceae]: sección longitudinal de una drupilla
[arriba] y pireno completo [abajo]).
pistilo: Órgano de la flor portador de los óvulos, com-

2~
puesto al menos por un ovario, un estilo, y un estig-
ma (formado por uno o más carpelos). (228. Poncirus
()
trifoliata [Rutaceae]: sección longitudinal de la flor.
pixidio: Véase cápsula circuncÍsil.
placenta: Parte del ovario a la cual están unidos los
óvulos.
placentación: Disposición de los óvulos en el ovario.
placentación apical: Disposición de los óvulos en el
extremo distal (apical) del ovario. (229. Morus rubra estigma
[Urticaceae]: sección longitudinal de una flor feme-
nina mostrando la placentación apical del óvulo). 'rt-ff-fHI'-;7'-- estilo pistilo'
placentación axilar: Disposición de los óvulos en el
centro o cerca de él en un ovario complejo, en el ~~--- ovario

ángulo interno de los septos (divisiones). (230.

Campsis radicans [Bignoniaceae]: sección longitu-
dinal [izquierda] y transversal [derecha] del ovario).
 placentación basal: Disposición de los óvulos en el
extremo proximal (basal) del ovario. (231. Boehmeria
cyLindrica [Urticaceae]: sección longitudinal de una
flor femenina mostrando la placentación basal del
óvulo).
placentación laminal: Disposición de los óvulos en
láminas dentro del ovario; se trata de una modifica-
ción de la placentación parietal.
placentación libre central: Disposición de los óvulos
en una columna central, erecta y libre en un ovario
compuesto unilocular (sin septos). (232. SteLLaria me-
dia [Caryophyllaceae]: sección longitudinal de la flor
[abajo] y sección transversal del ovario [arriba]).
placentación parietal: Disposición de óvulos en las
paredes (o en extrusiones de la pared) de un ovario
simple o compuesto. (233. Viola septemloba
[Violaceae]: sección longitudinal [arriba] y transver-
sal [abajo] del ovario).
plastidio de tipo P: Tipo de plastidio de los elementos
cribosos, designado de «tipo proteico», debido a su
contenido en proteínas (depositadas como cuerpos
234 cristalinos), a menudo también con almidón; presen-
te en algunas familias.
plesiomorfía: Estado ancestral de un carácter.
pleurograma: Surco fino o línea a ambos lados de la
cubierta de la semilla, en forma de «U» (Mimosoi-
deae) u oval/circular (Caesalpinioideae). (234. Mi-
mosa quadrivalis [Fabaceae]: semilla con pleuro-
grama).
plicativo: Doblado en pliegues, como un abanico. (235.
Ipomoea pandurata [Convolvulaceae]: corola plica-
tiva extendida con androceo epipétalo).
plumoso: (Relativo al pelo), compuesto y con aspecto
de pluma. (236. Panicum maximum [Poaceae]: flor
237 con estilos plumosos).
políada: Conjunto de más de cuatro granos de polen
unidos (tétrada). (237. A lbizia j ulib riss in [Fabaceae]:
políada).
policolpado: (Relativo al grano de polen), provisto de
muchas aperturas (compuestas). (238. Polygala Zutea
[Polygalaceae]: grano de polen).
polígamo: Con flores perfectas e imperfectas en la mis-
ma planta.
poligamodioico: Funcionalmente dioico, pero con al-
gunas flores de ambos sexos o hermafroditas en la
misma planta.
238 polinio: Masa cérea de polen producida por muchos
miembros de Orchidaceae y de Apocynaceae; se
transporta como una unidad durante la polinización.
(239. Encyclia tampensis [Orchidaceae; izquierda]
y Asclepias humistrata [Apocynaceae; derecha]:
polinio).
pomo: Fruto indehiscente carnoso, con la parte externa
más o menos blanda y la parte central con estructu-
ras papiráceas o cartilaginosas que encierran a las
 semillas. (240. Crataegus uniflora [Rosaceae]: pomo
[arriba] y sección longitudinal [abajo]).
precoz: (Relativo a las flores), de aparición temprana
(antes que las hojas).
profilo: Bráctea pequeña.
pseudanto: Grupo de flores pequeñas o reducidas que
en conjunto semejan una sola flor. (241. Cornusflo-
rida [Cornaceae]: inflorescencia [conjunto de flores
individuales rodeadas por grandes brácteas petaloi-
des]).
pseudobulbo: Tallo engrosado con forma de bulbo de
algunas orquídeas. (242. Encyclia tampensis [Orchi-
daceae]: parte basal de la planta).
pseudocaule: Falso tallo grueso y fuerte formado al
solaparse estrechamente la base de las hojas, que en-
cierra al tallo verdadero en algunas familias del or-
den Zingiberales (Heliconiaceae, Musaceae, Zingi-
beraceae). (243. Alpinia speciosa [Zingiberaceae]:
sección transversal del tallo con la vaina de hojas
solapadas [«pseudocaule»]).
pseudomonómero: Que parece formado de una sola
parte.
pubescente: Cubierto de pelos.
pulvínulo: Ensanchamiento de la base del peciolo (o
peciólulo) en el punto de unión al tallo, o del ápice
del peciolo (o peciólulo) en el punto de unión allim-
244
bo. (244. Senna obtusifolia [Fabaceae]: hoja [izquier-
da] y detalle del pul vínulo en la base del peciolo [de- •. ~
recha]).
punteado: Moteado con glándulas translúcidas o colo-
readas, puntos o depresiones; también utilizado para
describir una estructura pequeña y prácticamente cir-
cular. (245. Hypericum tetrapetalum [Clusiaceae]:
hoja [izquierda] y detalle de la superficie punteada
[derecha]).

quilla: Los dos pétalos frontales (a menudo inferiores)

de la flor papilionácea típica de muchas Fabaceae
(Faboideae). (246. Crotalwioa spectabilis [Fabaceae]:
vista lateral de la flor [arrib~] y de la corola extendi-
da [abajo]).

racemosa: (Relativo a una inflorescencia), con flores

(o pequeños grupos de flores) pedunculadas dispues-
tas a lo largo de un eje central. (247. Encyclia tam-
pensis [Orchidaceae]: inflorescencia).
l
~
radícula: Raíz embrionaria de un embrión o semilla
germinada.

·'\.V~
rafe: Parte del funículo adnado al tegumento (a menu-
do aparece como una sutura en la cubierta de la se- 246
milla), típico de óvulos anátropos y hemítropos. (248.
óvulo anátropo [esquema]).
rafidio: Cristal de oxalato cálcico con forma de agu-
ja.
. )/248
L.. _ _ _ _ _ _ ..J

~.....,..--"""'==.,.........;..
raíces adventicias: Raíces secundarias que se desarro-
llan en cualquier parte de la planta (por ej., en tallos
u hojas) y diferentes del sistema radicular. (249.
Billbergia pyramidalis [Bromeliaceae]: planta con
raíces ad venticias).
raíz contráctil: Tipo especializado de raíz, a menudo
presente en plantas bulbosas, que se contrae en lon-
gitud empujando al bulbo dentro de la tierra.
raíz palar: Raíz primaria, marcadamente mayor que las
otras. (250. Boerhavia diffusa [Nyctaginaceae]: par-
te basal de la planta con la raíz palar).
raquidio: En muchas Poaceae y Cyperaceae, el eje que
lleva las flores. (251. Eragrostis spectabilis [Poa-
ceae]: espícula abierta).
receptáculo: Ápice del eje de la flor más o menos en-
sanchado o alargado, que lleva algunas o todas las
partes de la flor. (252. Magnolia virginiana [Magno-
liaceae]: sección longitudinal de la flor mostrando el
receptáculo alargado).

~
-- recurvado: Doblado o curvado hacia abajo o hacia atrás.
~, reduplicado: Doblado hacia abajo (con forma de «A»
- en sección transversal).
reflexo: Recurvado o doblado hacia abajo, desde el eje.
regular: Véase actinomorfo.
raquidio
reniforme: Con forma de riñón. (253. Phytolacca ame-
ricana [Phytolaccaceae]: semilla).
replo: Borde engrosado y persistente (que representa a
la placenta) del ovario/fruto, portador de óvulos/se-
millas, presente en muchas Brassicaceae y algunas
Capparaceae; tradicionalmente, queda restringido a
menudo a la membrana del septo (incluyendo el bor-
de) del ovario/fruto de las Brassicaceae. (254.
Descurainia pinnata [Brassicaceae]: silicua dehis-
cente [izquierda] y replo con algunas semillas unidas
[derecha]) .
252 resupinado: Girado 180°; invertido de arriba hacia aba-
jo.
retináculo: Parte pegajosa del rostelo de algunas or-
quídeas que sirve para unir los polinios al polinatorio.
(255. Platanthera ciliaris [Orchidaceae]: polinio [iz-
quierda] y detalle de la base de la caudícula con el
retináculo [derecha]).
rizoma: Tallo subterráneo por lo general persistente.
(256. Polygonatum biflorum [Asparagaceae]: parte
basal dela planta).
roseta: Grupo de hojas dispuestas de forma circular,
generalmente cerca del suelo. (257. Raphanus ra-
phanistrum [Brassicaceae]: hábito en roseta de ho-
jas basales).
rostelo: Parte del estigma de una orquídea semejante a
un pico o a una cinta, especializada en la transferen-
cia de polen. (258. Encyclia tampensis [Orchidaceae]:
detalle de la parte inferior de la columna).
ruminado: Manchado en apariencia, con zonas claras
y oscuras. (259. Croton argyranthemus [Euphorbia-
ceae]: semilla con envoltura manchada.) También
utilizado para describir el endospermo reticulado o
con hendiduras irregulares. (260. Asimina incana
[Annonaceae]: sección longitudinal de la semilla con
endospermo ruminado).

saccato: Con forma de saco; provisto de sáculos. (261.

Aristolochia serpentaria [Aristolochiaceae]: flor con
perianto saccato en la base).
sagitado: Con forma de saeta; triangular, con los lóbu-
los basales dirigidos hacia abajo. (262. Sagittaria
latifolia [Alismataceae]: hoja).
sámara: Fruto más o menos seco, alado, indehiscente,
que tiene una única semilla. (263. Betula nigra
[Betulaceae]: sámara).
saponinas: Grupo de glucósidos tóxicos de las plantas
caracterizados por formar espuma al ser agitados con
agua; ampliamente representados entre las angios-
permas.
sarcotesta: Cubierta carnosa de una semilla. (264.
Magnolia virginiana [Magnoliaceae]: semilla [con
sarcotesta; izquierda] y corte longitudinal de la se-
milla [derecha]).
semilla: Producto del óvulo después de la fecundación
y que incluye al embrión con sus reservas nutritivas
y las cubiertas protectoras.
sensu lato: <<En sentido amplio»: con una interpreta-
ción amplia o general (abreviado s.l.).
sensu stricto: «En sentido estricto»: con una interpreta-
ción limitada (abreviado: s.s.).
sépalo: Pieza de la envoltura floral externa (cáliz) de
una flor típica; generalmente verde y foliáceo. (265.
Ranunculus muricatus [Ranunculaceae]: flor).
septo: División o pared transversal. (266. Canna
flaccida [Cannaceae]: sección transversal del ova-
rio).
serrado: Que tiene dientes con forma de sierra y dirigi-
dos hacia delante. (267. Ulmus alata [Ulmaceae]:
hoja).
sésil: Sin pedúnculo.
sicono: En Ficus, la estructura agrandada, hueca, con
forma de matraz que lleva las flores y frutos a lo lar-
go de la superficie interna. (268. Ficus aurea
[Urticaceae]: sicono [izquierda] y sección longitudi-
nal [derecha]).
silicua: Igual que silícula, pero al menos dos veces tan
largo como ancho. (269. Descurainia pinnata
[Brassicaceae]: silicua).
silícula: Fruto seco de muchas Brassicaceae, derivado
de un gineceo bicarpelar en el que las dos valvas se
abren desde el tabique persistente (alrededor del bor-
de al cual las semillas están unidas); generalmente
 no más de dos veces tan largo como ancho. (270.
Capsella bursa-pastoris [Brassicaceae]: silícula).
simetría bilateral (= zigomorfo): Divisible en dos mi-
tades iguales por un único plano de simetría, normal-
mente en una línea anteroposterior. (271. Encyclia
tampensis [Orchidaceae]: vista frontal de la flor con
una línea que divide la flor en dos mitades iguales).
simetría radial: Véase actinomorfo.
simpétala: Con los pétalos unidos, al menos en la base.
272 simplesiomorfía: Estado de un carácter ancestral com-
partido.
simpodio: Tallo en el cual el ápice abor~a o se hace
reproductivo, continuando el crecimiento vegetativo
con una rama lateral.
sinapomorfía: Estado deri vado compartido de un ca-
rácter. Estado de carácter derivado compartido.
sincárpico: Que tiene los carpelos unidos.
sincarpo: Fruto derivado de una flor (= fruto agrega-
do) o de varias flores (= fruto múltiple) y sus partes
asociadas más o menos unidas en una única estructu-
ra. (272. Annona glabra [Annonaceae]: sincarpo [for-
mado por la fusión de los carpelos y del receptáculo;
izquierda] y sección longitudinal [derecha]).
,¡ ! "o
singenesia: Con los estambres unidos por las anteras
274
formando un cilindro. (273. Carphephorus corym-
273 bosus [Asteraceae]: androceo que rodea las ramas
.. extendidas del estilo [izquierda] y el androceo ex-
tendido [derecha]).
sinsépalo: Con los sépalos unidos, al menos en la base.
sistemática: Estudio científico de los tipos y la diversi-
dad de los organismos y de las relaciones entre ellos.
subulado: Con forma de lezna; cónico desde la base
hacia el ápice. (274. Carex lupulina [Cyperaceae]:
periginio subulado).
suculento: Carnoso, blando y grueso.
sufrútice: Semejante a un arbusto: leñoso en la base,
con renuevos herbáceos que produce de forma pe-
renne.
súpero: (Relativo al ovario), situado sobre el punto de
inserción del perianto y el androceo y no unido a ellos.
(275. Stellaria media [Caryophyllaceae]: sección lon-
gitudinal de la flor).
sutura: Línea de unión.

talo: Cuerpo de la planta, a menudo plano y foliáceo,

no claramente diferenciado en raíces, tallo y hojas.
(276. Lemna obscura [Lemnaceae]: vista lateral [iz-
quierda] y superior [derecha] de tres talos clónicos).
taninos (= ácidos tánicos): Grupo de compuestos
fenólicos, amarillentos, amargos y astringentes; am-
pliamente representados entre las angiospermas.
taxón: Grupo taxonómico que tiene nombre y rango en
una categoría definida.
taxón monofilético: Taxón que contiene todos los des-
cendientes del antecesor común más reciente del gru-
po.
taxón monotípico: Se dice del taxón que comprende
un solo taxón inmediatamente subordinado (por ej.,
cualquier género con una única especie).
taxón natural: Se aplica al taxón cuyos miembros es-
tán relacionados filogenéticamente (es decir, que
comparten un único ancestro común).
taxón parafilético: Taxón que contiene algunos des-
cendientes (pero no todos) del ancestro más reciente
del grupo.
taxón polifilético: Aquél que contiene descendientes
de dos o más ramas ancestrales.
taxonomía: Teoría y práctica de la clasificación de los
. organismos.
279
tegumento: Revestimiento exterior (o revestimientos)
.de un óvulo que se transforma en la envoltura de la
semilla. (277. óvulo [esquema]).
tenuinucelado: Con la nucela formada por una única
capa de células.
tépalo: Cada pieza del perianto no claramente diferen-
ciado en sépalos o pétalos típicos. (278. Sisyrinchium
atlanticum [Iridaceae]: flor).
terete: Con una sección transversal aproximadamente
circular.
terminal: Final, apical.
testa: Cubierta de la semilla (tegumentos maduros
endurecidos). (279. Hypericum myrtifolium [Clusia-
ceae]: semilla [izquierda] y sección longitudinal [de-
recha]).
tétrada: Grupo de cuatro; específicamente, granos de
polen unidos en un grupo de cuatro. (280. Mimosa
283
strigillosa [Fabaceae]: tétrada).
tetradínamo: Androceo con seis estambres, cuatro in-
ternos más largos que los dos externos. (28l.
Raphanus raphanistrum [Brassicaceae]: androceo y
gineceo).
tricoma: Pelo o cerda.
trífido: Dividido en tres partes. (282. Xyris platylepis
[Xyridaceae]: pistilo con estilo trífido).
trifoliolado: Con tres foliolos. (283. Toxicodendron
radicans [Anacardiaceae]: hoja).
trígono: Con tres ángulos. (284. Cyperus esculentus
[Cyperaceae]: tallo trígono).
tristilia (= heterostilia trimórfica): Presencia de estilos
maduros de tres longitudes diferentes, con relación a
otras partes de la flor, en plantas distintas de la mis-
ma especie; mecanismo de fecundación cruzada
encontrado sólo en Lythraceae, Oxalidaceae y Pon-
tederiaceae. (285. Pontederia cordata [Pontederia-
ceae]: flor longistila + pistilo [izquierda], flor
mediostila +.pistiloJabajo], flor brevistila + pistilo
[derecha]).
 truncado: Con la base.o el ápice que termina brusca-
mente, como si se hubiera cortado. (286. Clusia rosea
[Clusiaceae]: hoja).
tuberculado: Cubierto de tubérculos (protuberancias
redondeadas). (287. Portulaca pilosa [Portulaca-
287 ceae]: semilla).
tubérculo: Parte del tallo engrosada, corta, subterránea
que funciona como almacén de reservas. (288.
Asclepias humistrata [Apocynaceae]: parte basal de
la planta con tubérculo); también utilizado para des-
cribir la base estilar persistente y engrosada en los
aquenios de algunas Cyperaceae; por extensión cual-
quier prominencia verruciforme más o menos redon-
deada de la superficie de un órgano. (289. Rhynchos-
pora careyana [Cyperaceae]: aquenio con tubérculo
bien desarrollado).
turbinado: Más o menos semejante a un cono inverti-
do. (290. Helianthemum corymbosum [Cistaceae]:
semilla).

umbela: Inflorescencia compuesta por varias ramas que

parten casi de un mismo punto y que terminan en una
flor o en una umbela secundaria. (291. Cicuta mexi-
cana [Apiaceae]: sección longitudinal de una umbe-
la con umbelas secundarias).
unguiculado: (En un pétalo, sépalo o tépalo), estrecha-
do de forma brusca hacia la base en un pedúnculo
fino. (292. Raphanus raphanistrum [Brassicaceae]:
pétalo unguiculado).
uniseriado: Ordenado en una serie o verticilo.
urceolado: Con forma de olla, con el tubo más o menos
globoso y la boca reducida con pequeños lóbulos.
(293. Lyonia lucida [Ericaceae]: flor con corola ur-
ceolada).
utrículo: Fruto seco indehiscente, más o menos peque-
ño, con una cubierta fina (a modo de vesícula), que
está suelta y libre de la semilla única. (294. Lemna
minor [Lemnaceae]: utrículo).

velamen: Epidermis protectora y absorbente de la raíz

de las orquídeas epífitas. (295. Encyclia tampensis
[Orchidaceae]: sección transversal de la raíz aérea
mostrando detalladamente el velamen y el córtex).
ventral: Véase adaxial; también en los talos (por ej.,
Lemna) la superficie ventral se refiere a la superficie
inferior, próxima al sustrato.
vernación: Disposición de las piezas del perianto en la
yema floral.
versátil: (Relativo a una antera), aquélla que unida al
filamento por su parte media puede moverse libre-
mente. (296. Oenothera laciniata [Onagraceae]: vista
lateral del estambre).
verticilo: Conjunto de órganos dispuestos en el mismo
plano alrededor de un eje; también se llama así al
 conjunto de hojas que parten del mismo nudo (tres o
más por nudo). (297. Medeola virginiana [Liliaceae]:
zona media de la planta con hojas verticiladas).
vestidura: Cubierta de una superficie; por ej., pelos o
escamas.
vilano: Cáliz especializado y reducido de las Asteraceae
compuesto de pelos, cerdas, aristas o escamas. (298.
Gnaphalium obtusifolium [Asteraceae]: flósculo).
vilóso (velloso): Peloso; densamente cubierto con pe-
los largos y suaves.
viscina: Sustancia elástica densa y fluida.
vita: Canal de aceites aromáticos o de resina en el
pericarpo de muchas Apiaceae. (299. Cicuta mexi-
cana [Apiaceae]: esquizocarpo [izquierda] y sección
transversal del esquizocarpo [derecha]).
vivíparo: (Relativo a la semilla), aquélla que germina
sobre la planta parental; también utilizado para refe-
rirse a plantas que producen este tipo de semillas.
(300. Rhizophora mangle [Rhizophoraceae]: parte
de una rama con un fruto vivíparo).

xerófita (ad). xerofítica): Planta adaptada a un ambien-

te seco y árido.

zarcillo: Segmento de la hoja, tallo o inflorescencia alar-

gado y retorcido con el que la planta se abraza a un
soporte. (301. Smilax auriculata [Smilacaceae]: hoja
con zarcillos).
zigomorfo: Véase simetría bilateral.

REFERENCIAS CITADAS

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ApÉNDICE A

FAMILIAS CONTENIDAS EN ESTE LIBRO

SEGÚN EL SISTEMA DE CLASIFICACiÓN
DE CRONQUIST

Los sistemas de clasificación utilizados en muchos

libros de texto y floras se ajustan estrechamente al de
Cronquist (1968, 1981, 1988). A continuación aparece
una lista de las familias incluidas en este libro según
esta clasificación (Cronquist, 1988), cuyas delimitacio-
nes en relación a varios taxones difieren considerable-
mente de las de Thorne (1992), el sistema empleado en
el desarrollo de la obra. Se indican asimismo algunas de
estas diferencias, aunque no todas ellas. Generalmente,
las delimitaciones de las familias son más restrictivas
en el caso de Cronquist (por ej., Ericaceae S.S., con
Pyrolaceae y Monotropaceae aparte); en estos casos, se
enumeran aquí también las familias segregadas más im-
portantes. No obstante, algunas familias, por ejemplo
Liliaceae, son interpretadas por Cronquist de un modo
mucho más amplio; los taxones más importantes segre-
gados por Thorne (si se mencionan en el texto) apare-
cen entre paréntesis.

División Magnoliophyta

Clase Magnoliopsida

Subclase Magnoliidae
Orden Magnoliales
(1) Magnoliaceae
(2) Annonaceae
Orden Laurales
(3) Lauraceae
Orden Piperales
(4) Piperaceae
Orden Aristolochiales
(5) Aristolochiaceae
Orden IlIiciales
(6) Illiciaceae
 Orden Nymphaeales Orden Nepenthales
(7) Nelumbonaceae (39) Sarraceniaceae
(8) Nymphaeaceae Orden Violales
(9) Cabombaceae (40) Cistaceae
Orden Ranunculales (41) Violaceae
(10) Ranunculaceae (42) Turneraceae
(11) Menispermaceae (43) Passifloraceae
(44) Cucurbitaceae
Orden Papaverales
(45) Begoniaceae
(12) Papaveraceae
(13) Fumariaceae Orden Salicales
(46) Salicaceae
Subclase Hamamelidae Orden Capparales
Orden Hamamelidales (47) Capparaceae
(14) Platanaceae (48) Brassicaceae
(15) Hamamelidaceae Orden Ericales
(49) Ericaceae
Orden Urticales
(16) Ulmaceae (50) Pyrolaceae
(17) Cannabaceae (51) Monotropaceae
(18) Moraceae Orden Ebenales
(19) Cecropiaceae (52) Sapotaceae
(20) Urticaceae Orden Primulales
Orden Juglandales (53) Myrsinaceae
(21) Juglandaceae
Subclase Rosidae
Orden Myricales
(22) Myricaceae Orden Rosales
(54) Hydrangeaceae
Orden Fagales (55) Grossulariaceae (incl. Escalloniaceae,
(23) Fagaceae Iteaceae)
(24) Betulaceae (56) Rosaceae
Subclase Caryophyllidae Orden Fabales
Orden Caryophyllales (Centrospermae) (57) Mimosaceae
(25) Phytolaccaceae (58) Caesalpiniaceae
(26) Nyctaginaceae (59) Fabaceae
(27) Cactaceae Orden Myrtales
(28) Chenopodiaceae (60) Sonneratiaceae
(29) Amaranthaceae (61) Lythraceae
(30) Portulacaceae (62) Myrtaceae
(31) Caryophyllaceae (63) Punicaceae
(64) Onagraceae
Orden Polygonales
(65) Melastomataceae
(32) Polygonaceae
(66) Combretaceae
Subclase Dilleniidae Orden Rhizophorales
(67) Rhizophoraceae
Orden Theales
(33) Theaceae Orden Cornales
(34) Clusiaceae (68) Cornaceae
Orden Santalales
Orden Malvales (69) Viscaceae
(35) Tiliaceae
Orden Celastrales
(36) Sterculiaceae
(70) Celastraceae
(37) Bombacaceae
(71) Hippocrateaceae
(38) Malvaceae
(72) Aquifoliaceae (incl. Phelline, Sphenostemon)
 Orden Euphorbiales Orden Campanulales
(73) Euphorbiaceae (108) Campanulaceae
Orden Rhamnales Orden Rubiales
(74) Rhamnaceae (lOO) Rubiaceae
(75) Leeaceae
Orden Dipsacales
(76) Vitaceae
(110) Caprifoliaceae (incl. Sambucus y Viburnum)
Orden Polygalales (111) Adoxaceae
(77) Malpighiaceae Orden Asterales
(78) Polygalaceae (112) Asteraceae
Orden Sapindales
(79) Sapindaceae
Clase Liliopsida
(80) Hippocastanaceae
(81) Aceraceae Subclase Alismatidae
(82) Anacardiaceae
Orden Alismatales
(83) Meliaceae
(113) Limnocharitaceae
(84) Rutaceae
(114) Alismataceae
(85) ZygophyIlaceae
Orden Hydrocharitales
Orden Geraniales
(115) Hydrocharitaceae
(86) Oxalidaceae
(87) Geraniaceae Orden Najadales
(116) Najadaceae
Orden Apiales
(88) Araliaceae
Subclase Arecidae
(89) Apiaceae
Orden Arecales
Subclase Asteridae (117) Arecaceae

Orden Gentianales Orden Arales

(90) Loganiaceae (sensu lato) (118) Araceae
(91) Gentianaceae (sensu stricto) (119) Lemnaceae
(92) Apocynaceae
(93) Asclepiadaceae Subclase Commelinidae
Orden Solanales Orden Commelinales
(94) Solanaceae (120) Xyridaceae
(95) Convolvulaceae (121) Commelinaceae
(96) Cuscutaceae Orden Eriocaulales
(97) Polemoniaceae (122) Eriocaulaceae
Orden Lamiales Orden Juncales
(98) Boraginaceae (123) J uncaceae
(99) Verbenaceae (sensu lato e incl.
Avicenniaceae y Phrymaceae) Orden Cyperales
(100) Lamiaceae (sensu stricto) (124) Cyperaceae
(125) Poaceae
Orden Plantaginales Orden Typhales
(101) Plantaginaceae (126) Sparganiaceae
(127) Typhaceae
Orden Scrophulariales
(102) Oleaceae Subclase Zingiberidae
(103) Scrophulariaceae Orden Bromeliales
(104) Orobanchaceae (128) Bromeliaceae
(105) Acanthaceae
(106) Bignoniaceae Orden Zingiberales
(107) Lentibulariaceae (129) Strelitziaceae
(130) Heliconiaceae
 (131) Musaeeae (141) Smilaeaeeae (inel. Philesiaeeae
(132) Zingiberaeeae y Ripogonaeeae)
(133) Costaeeae (142) Dioseoreaeeae (inel. Troehopodaeeae)
(134) Cannaeeae Orden Orehidales
(135) Marantaeeae (143) Orehidaeeae

Subclase Liliidae REFERENCIAS CITADAS

Orden Liliales
(136) Pontederiaeeae
(137) Haemodoraeeae
(138) Liliaeeae (inel. Alliaeeae, Alstroemeriaeeae,
Amaryllidaeeae, Asparagaeeae s.l.,
Hemeroeallidaeeae y Melanthiaeeae)
(139) Iridaceae
(140) Agavaeeae (inel. Draeaenaeeae s.l.)
Cronquist, A. 1968. The evolution and classification 01
flowering plants. Houghton Miftlin, Boston.
_ _ _o 1981. An integrated system 01 classification of
flowering plants. Columbia University Press, New York.
_ _ _o 1988. The evolution and classification olflowering
plants, 2d ed., pp. 503-517. New York Botanical Garden,
Bronx.
Thome, R. F. 1992. Classification and geography of the
flowering plants. Bot. Rev. (Lancaster) 58:225-348.
ApÉNDICE 8

CUADRO RESUMEN DE FAMILIAS

Este cuadro resume los rasgos morfológicos de las
130 familias incluidas en este libro. Para facilitar la con-
sulta, las familias aparecen en orden alfabético. Los esta-
dos de carácter y la distribución aparecen aquí generali-
zados para las situaciones más comunes citadas en la
diagnosis y en la sección de caracterización de cada fa-
milia. Para las familias con flores unisexuales, los resú-
menes florales de las flores femeninas o masculinas no se
recogen en la lista; consúltense las descripciones de cada
familia para la condición (estérillrudimentario o ausen-
te) del androceo y el gineceo de estas flores. General-
mente, las flores femeninas tienen estaminodios, mien-
tras que el gineceo de las flores masculinas es rudimentario
o está ausente. Las abreviaturas y los símbolos utilizados
normalmente para representar términos usuales aparecen
recogidos en una lista al final del cuadro; de todos mo-
dos, la mayoría resultan fáciles de identificar en el con-
texto de cada una de las estructuras descritas.

FAMILIA GÉNEROS/ DISTRIBUCiÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Acantha- 256/2.770 pantrop; h, bej, arbu; z; r;!j caps cisto, cor bilab; estam
ceae algunas temp simp, ent, op ~,(2); (~::+::~)ó 2 epipet; ant infr;
± 2*; <í) jaculatores; sem muc

Adoxa- 5/243 HemN; h, arbu, peq arb; a;1; dru umb; lob cal red;
ceae algunas Austr; simp/comp, ~,~;4 Ó 5; cor rotada; est epipet;
SAmont entlser, op, (2- 5) esti redu
± estip

Agava- 8/300 subtrop- h, arbu-arb; a hasta ± z; 1; caps, pi gran; cr sec; riz; hoj
ceae trop; algunas simp, altlbas, ..(~::-; 6; Q) bay suc fibr; inflor gran
temp nerv-par term; tep petal; sem ne

Alismata- 16/100 cosmo; esp h; a;1/d,9; agr, acu; sav lechosa; rlzltub;
ceae temp-trop simp, ent, bas, 3, 3; 6-00; 6-00 aque pet efim; carp espir;
HemN ner-par, va ab embr curv; sin endo

Alliaceae 30/720 cosmo h', aó z;1; caps bulb; escap; umb + brac;
simp, ent, gensemne
-(~)-; ::~); Q)
altlbas, va

Alstroe- 4/160 ArnerCen h; simp, ent, aó ±z; 1; caps riz; hoj ret;
merla- +AS alt, nerv-par -6-; 6;Q) umb+brac;
ceae gen tep manch

Amaran- 65/850 trop-temp h, arbu; simp, a;1/d,9; utr, cr sec anom; tep escar;
thaceae ent, altlop -.?.::.2r; (2); (2 Ó 3) aque, enaciones; ova l-Ioc;
pix ovu 1 bas; peris;
embrcurv

AmarylIi- 50/860 trop temp h; simp, ent, aó ±z; 1; caps, escap; bulb; umb + brac;
daceae cId altlbas, ..::~::..; (~::; <J) bay tep petal; ± corona;
nerv-par, va semne

Anacar- 70/600 pantrop; arb, arbu, a; d, 9/<;/,; dru resin; disc nect;
diaceae algunas bej leñ; &,'.21; 5 10;Q) ovar 1-loc + 1 ovu
subtrop-temp comp/simp,
Eurasia+ AN entlser, alt
ApÉNDICE B CONTINUACIÓN

FAMILIA GÉNEROSI DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Annona- 132/2.300 trop; algunas arb, arbu; a; r:J; agr-sin arom; pet biser;
ceae temp simp, ent, alt .. J.,6;00;~ bay estam lam; poi
monocol; endo rum

Apiaceae 460/4.250 cosmo; esp h, arbu, arb; a; r:J / Ó', ~; esquiz, gen arom; ta canal;
(Umbel- temp n pin/palm, comp O Ó 5,5;5;(2 Ó 5) dru umb; cal redu;
liferae) altlbas, va, disc nect en ova;
± estip 1 ovu/loc pend

Apocyna- 355/3.700 pantrop; h, bej leñ, arbu, a; c}; fol agr floem interx; sav lechosa;
ceae algunas temp arb; tub; cor + andr apen;
..;1.., @; @; '2'
simp, ent, poI tetr; ± poli;
oplvert, ± estip ± ginostegio; ova lib
+ esti conn; estig
gran; sem comosas

Aquifolia- 1/400 trop-temp arb, arbu; a; Ó', ~ / r:J; dru suelos ácidos; 1 ovuJIoc
ceae simp, entlser, ~,\4 Ó 5;;4 Ó S; pend; 4 pir
alt, estip (4= 7)

Araceae 104/2.500 pantrop h, bej; a; r¡ / ó', ~; bay gen áreas húmedas;

simp/comp pinn- -o Ó ::~E:§).·; O::;.:§); l-Q) riz/tub; sav picante;
palm, ent, espádice + espata;
altlbas, nerv- poros ant
par/pinn/palm,
va

Arecaceae 200/2.780 trop- arb, arbu, bej leñ; a; 0", ~ / r:J; dru, cr sec; hoj term gran
(Palmae) subtrop; simp/comp (~::, (~::;::~::; 1-3 o 0) nu pleg; inflor gran;
también cal pinn-pal, profilo; poI monocol
temp ent, alt, nerv-
palrnlpinn, va

Aristolo- 8/400 pantrop bej leñ, arbu, h; zóa;r:J; caps arom; sav amarga/picante
chia- (excl Austr); simp, entllob, (1- 3), O; 6- 00; (4 - 6) ama; flor fétida; cal
ceae algunas temp alt, nerv-palm campan-trompeta;
± ginostemio

Aspara- 26/240 Hem N + trop h, bej, arbu; a; r:J / 0", ~; bay riz; gen filóclados; gen
gaceae VM;algunas simp, ent, altl ..::~::-; 6;0) hoj redu; tep petal;
AS op/vertlbas, estam epitep;
nerv-par ± semne

Astera- 1.160/ cosmo h, arbu, arb; a ó z; r:J / 0", ~; aque ra prin/tub; cabeza +
ceae 19.085 simp, pin/palm, O ó vilano ,@; '5"; (í) invol; flósculos;
(Compos- lob/dis, estam epipet; ant
itae) altloplbas apen; 1 ovu bas; sin
endo; mee pres poi

Begonia- 2/920 trop-subtrop h, arbu; ±z; Ó', <¡J; caps suc; ta art; riz/tub;
ceae (excl Austr) simp, entlser, -2-5-;~;0) ova ala; plac lob;
lob palm, alt, estig ret; sem opere;
nerv-palm, estiI sin endo

Betula- 6/157 n + s temp, arb, arbu, a; Ó', ~; nu, sam monoica; flor redu;
ceae mont trop simp, ser, alt, -O ó 1-6-;·.L=.1..;@ amen; fru + brac
estip
ApÉNDICE B CONTlNUACI6N

FAMILIA GÉNEROS/ DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Bignonia- 113/800 trop- arb, arbu, bej leñ; z; 9'; caps, cr sec anom; cor
ceae subtrop; simp/comp palm- @,@;2+2+1*;~ bay, campanlbilab; estam
algunas temp pinn, enUser, leginde epipet; sem ala; sin
op/vert endo

Bombaca- 20/180 trop arbgran; a; 9'; caps, ± epical; ± estamin; ant

ceae simp/comp, .,5.:, 5; (~:~~; (2 - 5) leginde l-Ioc; arilo
enUlob, alt,
nerv-palm,
estip

Boragina- 117/2.400 cosmo; esp h, arbu, arb; a ó ±z; 9'; esqui, escabrlhisp; rizlra prin;
ceae temp-subtrop simp, ent, alt "5.:, @; 5; ~ dru cimacurv 1 cara;
cor envuelta; estam
epipet; ± sin endo
..

Brassica- 376/3.200 HemN h', a; 9'; silic, sili sav acre; pet claven
ceae temp frío simp, 4,4;2+4;~ cruz; plac parie;
(Cru- pinn-Iob, pseudoseptos +
ciferae) alUbas replo; embr curv

Bromelia- 51/1.520 Amer trop-cld h; a ó±z;9'; bay, epif; escap; escamas

ceae temp simp, enUser, ·,1-, .,J:; ,,§:; d) caps pelt; estam epipet;
alUespir/bas, estig ret espir; sem
nerv-par, va plum

Cabom- 2/8 trop- cld temp h', a; c}'; agr,nu riz; gen poi monocol;
baceae simp, enUdiv, 3,3; 3- 00 ; 2-00 sem opere; peris;
alUop/vertic ± sin endo

Cactaceae 93/1.488 AN, Amer h, bej, arbu, arb; aó±z;9'; bay suc; espinas; tep +
Cen,AS simp, alt, redu -f?9'-; 00; ~ andr espir; hipan;
ova l-Ioc; plac parie

Campan- 65/2.000 cosmo; esp h, arbu; simp, a ó z; r:J; caps, bay sav lechosa;
ulaceae temp-subtrop enUdiv-pinn, alt @, @; (~); (2 - 5) mee disp poi
+ mont trop

Canna- 1/25-55 Amer h; simp, ent, i;~; caps riz; andr + esti petal;
ceae trop-subtrop espir, nerv-pinn, 3,d); lab estamin; estig
+ trop mont vaab IYZ+V2* + 3*.1 decur; pelos «arilo»;
1Y2 * + 4*;; d) perís; mee disp poi

Cappara- 46/930 trop-subtrop; arbu, h, arb; a ó z; cJ'; bay, silic ginof; ova l-Ioc; replo
ceae algunas temp simp/comp 2-6,2-6; 6- 00 ; @ en trama
palm, alt,
± estip

Capri- 12/450 HemN arbu, bej leñ, h; z; 9'; bay, cor constr tubu; estam
folia- temp-subtrop simp, enUser, ~,(4 05);4 ó 5; dru, epipet; ant vers; carp
ceae op (2-5) caps, abortado
aque
ApÉNDICE 8 CONTINUACI6N

FAMILIA GÉNEROSI DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; 00 CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRillO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Caryo- 70/1.750 n temp; algunas h; a;rj'/O', <¡?; caps, ta art; hoj conn;
phy- s temp, simp, ent, op (~GÜ), 4 ó S; 5-10; (2 - S) utr ova l-Ioc; plac
llaceae mont trop, lib cen; peris;
ártico embrcurv

Celas- 55/855 trop-subtrop; arb, arbu, bej leñ; a; rj' / 0', <¡?; caps, disc nect
traceae algunas temp simp, entlser, '.:t9__ ,1/, 4 ó S; -.;t::j/; (2 - S) dru conspic; arilo
op/alt,
± estip

Cheno- 10411.510 cosmo h, arbu; a; r;t /0', <¡?; aque, utr, cr sec anom, ± suc;
podia- simp, -.~r; 5; (2 Ó 3) pix ova l-Ioc; 1 ovu
ceae entllob/ser, alt bas; peris; embr
i:UI:Y
Cístaceae 8/200 n temp h, arbu; a; r;t; caps pel penachos; hoj
simp, ent, op, 3±2,3 ó S; 00;(3 Ó 5) redu; pe! efim;
± estip gin l-Ioc; plac
parie; embr curv
a;~/O',<¡?;
Clusiaceae 45/1.010 trop; arb, arbu, h; caps, sav resin; hoj punt;
(Guttif- muchas temp simp, ent, 2-10, 4-12; '.1.::~; (3 - 5) bay, estam fasc; sin
erae) op/vert dru endo

Combre- 201600 trop; arb, arbu, bej dru floema interx; glan
aÓ ±z; r;t / 0', <¡?;
taceae algunas subtrop leñ; pareadas en hoj;
4 ó S, O ó 4 Ó 5; 4-10;
simp, ent, domacios; pel
altlop/vert (2-5) infr; hipan; ova
l-loc; funic lar
Comme- 40/605 trop-subtrop; h; a ó z; f/; caps suc; muc; ta art; pet
lina- algunas simp, ent, alt, 3,3;6 ó 3+3*;@ efim, estarn ± cilia-
ceae c1d-temp par-v, va cerr dos; embriotegio

ConvoI- 159/1.830 trop-subtrop; bej, arbu, arb; a; r;t; caps sav lechosa; floema
vula- algunas temp simp, entllob! -.,1/, G); 5; ~ interx; rizltub; cor
ceae divo alt hipoc/ínfun pleg;
estam epipet; plac
axil; embr lar; cot
condup
Coma- 6/78 cosmo; esp arb, arbu; a; rJj 0', '¡l; div sep redu; disc nect
<:elle n temp simp, entlser, 4 Ó 5,4 ó .5;4-10;CZ) en ova; ovulloc
op/alt 1 pend; pir canal

Costaceae 41150 pantrop; esp h', z; r;f; caps riz; ta espír; hoj
Amer trop simp, ent, espir, @,@;1 +G)*;@ gran; lig; brac
pinn-v, va cerr nect; inflor con;
andr petal; lab
estamin; ant enc
esti; arilo; peris

Cucurbi- 118/825 pantrop- bej (hIleñ); a; 0', <¡?; bay, caps escabr, ta 5-ang;
taceae subtrop; algunas simplcomp, G), G); (C;:~); @ floema interx; h
temp-fri palm-Iob, alt, vasc en 2 anillos;
nerv-palm zar; estam infr;
plac parie gran

Cyper- 146/5.315 cosmo; esp h; a; r;t /0', <¡?; aque áreas húmedas; riz;
aceae subártico- simp, ent, -O ó cerdas/escamas-; ?,; ta 3~ang; espig;
temp altlbas, par-v, flor redu; 1 bracl
vacerr ~ flor
ApÉNDICE B CONTINUACI6N

FAMILIA GÉNEROS! DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Diosco- 5/625 trop-subtrop; bej; a; d', 'i?; caps h vasc en 2 anillos; rizi
reaceae algunas n temp simp, ent, alt, -::~)-; 6; Q) tub; pecio ret; pulv,
palm + nerv-ret fmt 3-ala; sem ala

Dracaena- 9/230 trop-subtrop h, arbu; a;1/d', 'i?; bay,nu pI gran; cr sec; riz,
ceae simp, altlbasl -::~>-; 6; a:> estam epitep
api, nerv-par,
± va

Ericaceae 9912.245 temp; también arbu,h; a Ó z;1; caps, suelos ácidos; cor
Ártico, trop simp, entlser, alt <fJi3), (4 Ó 5); 8 Ó 10;
bay, campan-urc; estam
mont (4 Ó 5) dm apen; poros ant; poI
tetr; ova depr api
Eriocaula- 9/1.175 pantrop; h', a ó ±z; d', Ijl; caps áreas húmedas; escap;
ceae algunas temp simp, ent, ::~::¿D), ::nLt:; 2-6; C2 ó 3) cabezas + invol
altlbas, ± va escar; peria pajizo;
estam epipet; poI
infr; ginof; 1 ovu!
loc; embr no dif
Escal- 15/200 Hem S mont+ arbu, arb; a; c}; caps, dientes glanr en hoj
lonia- temp; simp, ser, alt ,4 ó 5¡,4 ó 5;5;(1 é6) bay
ceae algunas
AN

Euphor- 30717.030 trop; arb, arbu, h, bej; a; '?, d'; esqui sav lechosalresin; flor
biaceae muchas temp simp/comp, O Ó 5, O Ó ::~); ::r~§; a:> redu; gen ciatio;
entllob/ser, glan extra-estam;
altl op/vert, carun
estip

Fabaceae 630/18.000 cosmo h, arbu, arb; zó a;<:!; legumbre, nod bact; pulv; flor
(Legumi- comp, ent, ~,::~); :N~§;! lomento perig; hipan; plac
nosae) alt, estip parie; sin endo

Fagaceae 91700-800 n temp + arb, arbu; a; d', 'i?; nu monoi; flor

trop mont simp, entlser/lob, -3-8-; 4- 00 ; Q) redu; amen; fmt +
(excl Afr alt, estip invol
s + trop)

Gentiana- 83/965 cosmo; h, arbu, arb peq; a; r}; caps ta ala; floema interx;
ceae esp temp- simp, ent, op (4 Ó 5), (4 Ó 5); 4 ó 5; (2) hoj ses conn; estam
subtrop epipet; ova I-Ioc;
+ trop mont plac gen parie

Gerania- 141775 temp-subtrop; h, arbu; a ó±z;1; esqui arom; pel glan; riz;
ceae algunas trop palm-pinn compl '-2.', 5; -lQ,; ~ estam biser; fmt lob;
simp, entlser, sin endo
op/alt, nerv-
palm, estip

Haemo- 14/100 HemS, h', aóz;r:/; caps áreas húmedas;

dora- esp Austr; simp, altlbas, '::§:l-; 3 ó 6; a:> riziestol; sav roja;
ceae 1 sp en e AN nerv-par, va hoj condup conn;
inflor lanosa; tep
enc estam epitep;
plac pelt gran
ApÉNDICE B CONTINUACI6N
FAMILIA GÉNEROSI DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS
ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Lentibu- 41170 cosmo h; z; rJ'; caps húmedalacu; insectiv;

laria- simp, altlbas, \1.Q..2/, G); 2 ± 2*; @ escap; hoj glan; cor
ceae entldiv bilab, estam epipet;
ant 1-loc; plac lib
cen; estig desig; sin
endo; embr no dif
Liliaceae 22/485 HemN temp h; a Ó ±z;1; caps, bulb/riz; tep petal
simp, ent, altlbas, -3+3-;6;@ bay punt; embr no dif
nerv-par, va

Logania- 17/480 trop-subtrop; bej leñ, arbu, arb, h; a ó ±z; 1; caps, floema interx;
ceae algunas temp simp, ent, op, ~,<n:2>; 4 ó 5; @ bay coléteres; estam
estip interpet epipet

Lythra- 25/460 trop-subtrop: , arbu; caps, floema interx;

a ó±z;1;
ceae algunas temp ~imp, ent, bay flor perig; hipan
4-8,4-8; 4-00; (2 - 6)
oplvert, ± estip persistente; pet clav,
estamdesig
Magnolia- 7/220 se Asia + e AN a b, arbu; a; r/; agr: arom; partes flor espir
ceae temp-trop; simp, ent, -6-00-; 00; § fol, recep lar; estam
algunas AS alt, estip sam lam; poI monocol;
carp condup
Malpigh- 66/1.200 pantrop; bej leñ, arbu, z;1; sam, cr sec anom; pel malp;
iaceae algunas peq arb; ',2/,5;~@ esqui, glan abax aceite en
subtrop simp, ent, op, dru, sep; pet clav desig;
estip caps esti desig

Malvaceae 75/1.000+ cosmo; esp h, arbu, arb peq; a; 1; caps, sav muc; pel estre;
Amer trop simp, entlser/lob, ',2/, 5; @, (2 ;oq esqui epical; ant 1-loe; poI
alt, nerv-palm, lar; carp en anillo
estip

Maranta- 30/450 pantrop; h; i;1; caps, riz; pulv; flor especu-

ceae algunas simp, ent, 3,@; ±nu, lar; brac conspic;
subtrop-cld altlbas/dist, bay andr petal; ovu 1
~2+V2*+3*1 0*+4*;,@
temp nerv-pin, va ab bas; estig-esti infr;
arilo; peris + cana-
les; mec disp poI
Melan- 25/155 HemN h; a; !;i"; caps, riz; gen sem ala
thia- tem-boreal; simp, ent, -6-; 6; (:tI fol
ceae algunas AS espirlbas, agr
nerv-par, va ab

Melasto- 244/3.360 pantrop h, arbu, arb; ±z;!;i"; caps, floema interx; hipan
mata- simp, entlser, op, 4 ó 5,4 ó 5; 8 ó 10; bay urc; estam curv; ant
ceae ± nerv-par (3-5) + poros apen

Meliaceae 51/550 trop-subtrop; arbu, arb; a;1±er,~; caps, arom; andr apen api
algunas temp comp pinn, \.4 Ó 510 ',1..2.2/; ~ dru,
entlser, alt (2-5) bay

Menisper- 65/350 bos llu tro; bej leñ; a; er, ~; agr, cr sec anom; dioi;
maceae algunas simp, entllob palm 6,6; 6;3 ó 6 dru, nu cal, cor, andr biser;
subtrop-temp alt, nerv-palm embrcurv
ApÉNDICE B CONTINUACIÓN

FAMILIA GÉNEROS/ DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Passiflora- 18/630 trop-cld temp bej (hIleñ); a; r:¡; bay, zar; pecio glan; flor
ceae simp/comp, ..2.., ',,},; '.,}..; Q) caps perig; corona ±
entlserllob compleja; androgin;
palm, alt, plac parie; arilo
nerv-palm, estip

Phytolac- 14/97 trop-subtrop h, arbu, arb; a; if'; bay, ± suc; cr sec anom;
caceae simp, ent, alt dm, disc + andr nect; 1
~,:l:.!L~..-; ',1.::.1(}; ::r~~
sam, ovulloc; sav color
aque en fmt; arilo; peris;
embrcurv
Pipera- 8/2.000 pantrop h, arbu, arb; a ó z; if' / d, 2; dm arom; ta art; h vasc
ceae simp, ent, alt, -0-; 2-6; (1, 3, ó 4) disp/en anillo; flor
nerv-palml redu; brac pelt;
pinn, ± estip espédice; 1 ovu;
peris; embr no difer
Plantagi- 3/220 temp; h; a ó ±z; if'; caps escap; filados; espigas!
naceae también simp, entlser, ·,1..,@;4;@ cabezas; flor escar;
mont trop altlbas, nerv- cor hipoc; estam epi-
par, va pet; ant vers; sem mue

Platana- 1/6-9 HemN arb; a; d, 2; agr, monoi; pelos; corteza

ceae temp-subtrop simp, ent, .,'J.::}"., O Ó 3-7; 3-7; 5-9 aque caduca; cap pecio
lob-palm, alt, sobre botón axil;
nerv-palm, estip flor redu; flor + fmt
esfera; aquecon cerdas

Poaceae 650-785/ cosmo h', ±z; if' / d, 2; grano ta art; riz/estol; lig;
(Grami- 10.000 simp, ent, altlbas, ·1-3-; 1-3;(2 03) espig; flor redu;
neae) par-v, va ab pálea + lernma; 10-
dículas; estig plum

Pole- 16/320 AN + Eur h, arbu, arb peq, a; c}; caps olor desagradable; cor
monia- temp, AS bej; @,@;5;Q) hipoclinfun pleg;
ceae mont simp/comp, estam epipet; sem
entldiv, altlop mue

Polygala- 15/800 cosmo h, bej, arb; caps ra prin; flor forma de

(exclNZ) simp, ent, alt,
z; cJ; mariposa; 2 sep
ceae
± estip 2 + 3, (~:±j) ó ::~);®;@ petal; pet redu; ant
l-Ioc + poros; esti
lob dimórfico

Polygona- 49/1.100 n temp; h, arbu, bej; a; if'; aque ta art; ócrea; ova l-Ioc;
ceae algunas trop- simp, ent, ~-?.!L~r; -.2.::.2,; (2 ó 3) 1 ovu bas
subtrop alt, estip
aóz;r;f;
Ponte- 8/30 subtrop-trop; h', caps, acu; riz/estol; inflor
deria- algunas simp, ent, op/vert -@-;6;Q) nu + espata term; tep
ceae n temp Ibas, nerv- petal; estam epitep
par, va desig

Portulaca- 19/500 cid h, arbu;

a; r/; caps suc; ra prin; 2 brac;
ceae temp simp, ent, op/altl -.1.::.2"-; 4- 00 ; (2 - 9) ova l-Ioc; pla bas
bas, estip lib cen; estig ram;
peris; embr curv
ApÉNDICE B CONTINUACiÓN

FAMILIA GÉNEROS! DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Ranuneu- #6/1.900 HemN h, arbu, bej; aó z;1/0',S?; agr, h vase disp/en anillo;
laceae temp-boreal simp/dis-eomp, fol, rizltub; estam
S, O ó S; 00; 00
ser/lob, alt, bay, + earp espir
va aque

Rhamna- 45/850 temp-trop arb, arbu, bej leñ; a;1/0',S?; dru flor perig; hipan; dise
ceae simp, entlser, nect conspic; pet
4 ó 5,4 ó 5;4 ó 5;(2 Ó 3)
alt, estip cóncavo enc estam
epipet; 1 ovulloe

Rhizo- 12/84 bos Hu arbu, arb; a; cJ; bay, mangle; hoj punt; pel
phora- trop-subtrop, simp, ent, op, dru en pet; ant + ala
~, 4 Ó S; '.Jl..ó"!(l·;
eeae costas estip interpet parti; vivípara +
(2-4)
embrgrano

Rosaceae 10012.000 cosmo; arb, arbu, h; a; c}; pomo, aguijones/espinas;

esp temp simp/eomp dru, flor perig-epig;
0, 5;€9; 1-::~:~:~)-00
palm-pinn, ser, agr, hipan; pet clav;
altlbas, estip aque, ± sin endo
fol, dru

Rubia- 500-600/ trop-subtrop; am, amu, bej leñ, h; a; rJ; caps, coléteres; distilia;
ceae 9.000 a veces temp simp, ent, esqui, estam epipet
op/vert, estip
Gil, Gil; 4 Ó 5;~ bay,
interpet dru

Rutaceae 154/925 trop-subtrop; arbu, arb; ba, dru, arom; hoj punt; disc
a; 1/ 0', S?;
muchas de ellas simp/comp caps, nect; gin lob
'.1..Q.:1,,4 Ó 5; '.1::::)9,; (2 - S)
cld temp palm-pinn, ent, sam,
altlop esqui,
agr,
fol, dru

Salicaceae 3/530 ± cosmo arb, arbu; caps dioi; flor + brac redu;
(excl Austr); simp, ser, ±a; 0', S?; amen; peria redu
esp n temp alt, estip -0-; '.f.::?9; (2 - 4) = disc/glan;
+ subártico semcomosas

Sapinda- 147/2.215 trop-subtrop; arb, arbu, bej leñ; a Ó z; S?, 0'/1; caps, disc neet eonspic;
ceae algunas n temp comp pinn-palml '.1..9..,1"
4 ó 5 Ó O; 4-10; nu, 1 Ó 2 ovulloc; sin
simp, ser, C2 ó 3) ± bay, funículo; sin endo;
altlop, ± estip esqui embr eurv; saco
radicular
Sapota- 53/1.100 pantrop arb, arbu; a; 1; bay sav lechosa; pe1 malp;
ceae simp, ent, alt cor apen; estam
'.1.::.ª" (4 -8); 4-10 +4*
epipet; testa gruesa;
~*;(4-S)
hilo gran
Sarra- 3/14 eAN,n h', a; 1; caps áreas húmedas;
cenia- AC,nAS simp, altlbas S, 5; 00;G) inseetiv; riz; hoj
ceae tubu; esti pelt

Scrophu 220/3.000 cosmo; esp h, arbu; z; rJ; caps estam epipet;

laria- n temp simp, entllob, ,4 Ó 51, <i:]3); 2 + 2 ± 1*; num sempeq
ceae op/alt ~
ApÉNDICE B CONTlNUACI6N

FAMILIA GÉNEROS! DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Smila- 3/310 trop- bej (h ± leñ); a; d', ~; bay dioi; púas; rizltub; zar;
caceae subtrop; simp, entlser/lob, -.gr;\g1;@ umb; ant ± 1-loc;
algunas n alt, palm endoduro
temp + nerv-ret

Solana- 7612.900 cosmo h, arbu, arb; a; g'; bay, floema interx; cor pleg
ceae simp, @,@;5;~ caps hipoc/infun;
± div pinn, plac axil
alt
a Ó Z; cJ' / d', ~;
Sterculia- 601700 pantrop; arb, arbu, h; caps, sav mue; pel estre; pel
ceae algunas simp/comp palm, .j;, O Ó 5; 5 + 5*; f5\ @ esqui, glan en sep adax;
cld temp entlser/lob palm, bay, androgin
alt, nerv-palm, folagr
estip

Strelitzia- 317 AS trop + s h-arb; caps ta ± leñ; riz; brac

ceae Afr simp, entlrasgada, z;~; forma de barca;
dist, nerv-pinn, 3,~+1;5±1*;@ arilo; peris
vaab

Theaceae 28/500 trop-subtrop; arb, arbu; a; cJ'; caps brac conspic; ± estam
algunas simp, ser/ent, alt
5 .... ~
·...51,'...1;~; 3-5 fasc; frut leñ
cld temp

Tiliaceae 49/450 trop-subtrop; arb, arbu, h; a; g';

nu, pel estre; ± estam fase;
algunas simp, lob palmlser, '.21, 5 Ó O; ~±2 ..t~1; (2 - 5) caps, androgin
temp alt, nerv-palm, esqui,
estip dru

Trilliaceae 2/50 Hem N temp h; a; cJ'; bay, riz

simp, ent, vert, 3-8, 3-8; 6; @ caps
nerv-ret

Turnera- 8/120 Amer+ Afr h, arbu; a; cJ'; caps pel diversos; nect
ceae trop-subtrop; simp, entlser/lob, 5,5;5;@ extrafloral; distilia;
algunascld alt, ± estip hipan; ova 1-loc;
temp plac parie; estig
fimbriado; arilo

Typha- 2/30 ± cosmo h; a; d', ~; fol, acu; riz; espiga/cabeza

ceae (excl algunos simp, ent, altlbas, -3 Ó 4 dru unisexual; ova
trop) nerv-par, va C1-6},~ 1-loc; 1 ovu; estig
decur

Ulmaceae 15/200 HemN arb,arbu; a ó±z;cJ'/d',~; nu, sav ± mue; flor redu;
temp-trop simp, entlser, ..(1:~:ª).; 4-8;~ sam, ±endo
alt, estip dru

Urtica- 98/2.475 trop, arb, arbu, h; a; d', !i?; aque, sav lechosa/acuosa;
ceae subtrop simp, entlser/lob, -o ó ::~:~:~)..; 3-5; ~ dru; cisto; florredu; ova
+ temp altlop, gen 1-loc; 1 ovu
nerv-pinnlpalm, sn
estip
ApÉNDICE B CONTINUACIÓN

FAMILIA GÉNEROS/ DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Ranuncu- 46/1.900 HemN h, arbu, bej; a Ó z;<:f/O',~;

agr, h vasc disp/en anillo;
laceae temp-boreal simp/dis-comp, fol, rizltub; estam
5,0 ó 5;oo;~
serllob, alt, bay, + carp espir
va aque

Rhamna- 45/850 temp-trop arb, arbu, bej leñ; dru flor perig; hipan; disc
a;<:f/O',~;
ceae simp, entlser, nect conspic; pet
4 ó 5,4 ó 5;4 ó 5;(2 ó 3)
alt, estip cóncavo enc estam
epipet; 1 ovulloc

Rhizo- 12/84 bos Hu arbu, arb; a; rJ'; bay, mangle; hoj punt; pel
phora- trop-subtrop, simp, ent, op, dru en pet; ant + ala
~, 4 ó 5; '.~.¡)..!(};
ceae costas estip interpet parti; vivípara +
(2-4)
embrgrano

Rosaceae 10012.000 cosmo; arb, arbu, h; a; <:f; pomo, aguijones/espinas;

esp temp simp/comp dru, flor perig-epig;
~, 5; e; 1-(7.:~:~)-oo
palm-pinn, ser, agr, hipan; pet clav;
altlbas, estip aque, ± sin endo
fol, dru

Rubia- 500-600/ trop-subtrop; am, amu, bej leñ, h; a; <:f;

caps, coléteres; distilia;
ceae 9.000 a veces temp simp, ent, esqui, estam epipet
~,~;4ó5;<Z)
op/vert, estip bay,
interpet dru

Rutaceae 154/925 trop-subtrop; arbu, arb; ba, dru, arom; hoj punt; disc
a; <:f / 0', ~;
muchas de ellas simp/comp caps, nect; gin lob
cid temp palm-pinn, ent, .. 1..º.~:, 4 Ó 5; '.1.::1(\.; (2 - S) sam,
altlop esqui,
agr,
fol, dru

Salicaceae 3/530 ± cosmo arb, arbu; caps dioi; flor + brac redu;
(excl Austr); simp, ser, fa; 0', ~; amen; peria redu
esp n temp alt, estip -0-; "~.::?9; (2 - 4) =disc/glan;
+ subártico semcomosas

Sapinda- 147/2.215 trop-subtrop; arb, arbu, bej leñ; a ó z; ~, O' / <:f; caps, disc nect conspic;
ceae algunas n temp comp pinn-palmt ..1..<?j:,4 Ó 5 ó 0;4-10; nu, 1 ó 2 ovulloc; sin
simp, ser, (2 ó 3) ± bay, funículo; sin endo;
altlop, ± estip esqui embr curv; saco
radicular
Sapota- 53/1.100 pantrop arb, arbu; a; <:f; bay sav lechosa; pel malp;
ceae simp, ent, alt cor apen; estam
'.1.::.ª:, (4- 8); 4-10 + 4* epipet; testa gruesa;
~*; (4 -5)
hilo gran
Sarra- 3/14 eAN,n h; a; <:f; caps áreas húmedas;
cenia- AC,nAS simp, altlbas 5,5;oo;@ insectiv; riz; hoj
ceae tubu; esti pelt

Scrophu 220/3.000 cosmo; esp h, arbu; z; <:f; caps estam epipet;

laria- n temp simp, entllob, ~,~;2+2±1*; num sempeq
ceae op/alt <Z)
ApÉNDICE B CONTINUACiÓN

FAMILIA GÉNEROS! DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; lE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Smila- 3/3 lO trop- bej (h ± 1eñ); a; Ó', <?; bay dioi; púas; rizltub; zar;
caceae subtrop; simp, entlser/lob, umb; ant ± 1-loc;
-.Qr; .. Q:;@
algunas n alt, palm endo duro
temp + nerv-ret

Solana- 76/2.900 cosmo h, arbu, arb; a; Q"; bay, floema interx; cor pleg
ceae simp, caps hipocJinfun;
®,®;5;~
± div pinn, plac axil
alt
a ó z; Q"I Ó', <?;
Sterculia- 601700 pantrop; arb, arbu, h; caps, sav mue; pel estre; pel
algunas simpJcomp palm, oj,., O ó 5; 5 + 5*; f'5\ ® esqui, glan en sep adax;
ceae
cid temp ent/serllob palm, bay, androgin
alt, nerv-palm, fol agr
estip

Strelitzia- 317 AS trop + s h-arb; caps ta ± leñ; riz; brac

ceae Afr simp, entlrasgada, z; Q"; forma de barca;
dist, nerv-pinn, 3, ~ + 1; 5 ± 1*; @ arilo; peris
vaab

Theaceae 28/500 trop-subtrop; arb, arbu; a; if; caps brac conspic; ± estarn
algunas simp, ser/ent, alt '.2:, '.2:; §; (3 - 5) fase; frut leñ
cid temp

a; Q";
Tiliaceae 49/450 trop-subtrop; arb, arbu, h; nu, pel estre; ± estam fase;
algunas simp, lob palrnlser, '.2:,5 ó O; ~±2_±_~:; C2 - 5) caps, androgin
temp alt, nerv-palm, esqui,
estip dru

Trilliaceae 2/50 Hem N temp h; a;~; bay, riz

simp, ent, vert, 3-8, 3-8; 6; @ caps
nerv-ret

Turnera- 8/120 Amer+ Afr h, arbu; a; Q"; caps pel diversos; nect
ceae trop-subtrop; simp, entlser/lob, 5,5;5;@ extrafloral; distilia;
algunas cid alt, ± estip hipan; ova l-Ioc;
temp plac parie; estig
fimbriado; arilo

Typha- 2/30 ± cosmo h', a; Ó', <?; fol, acu; riz; espiga/cabeza
ceae (excl algunos simp, ent, altlbas, -3 ó 4 dru unisexual; ova
trop) nerv-par, va C1-6},~ l-Ioc; 1 ovu; estig
decur

Ulmaceae 15/200 HemN arb, arbu; a ó±z; Q" I Ó', <?; nu, sav ± mue; flor redu;
temp-trop simp, entlser, -({~:ª)-; 4-8; ~ sam, ± endo
alt, estip dru

Urtica- 9812.475 trop, arb, arbu, h; a; Ó', Q; aque, sav lechosa/acuosa;

ceae subtrop simp, entlser/lob, -o ó (~:~:5.)-; 3-5; ~ dru; cisto; flor redu; ova
+ temp altlop, gen l-Ioc; 10vu
nerv-pinnlpalm, sn
estip
ApÉNDICE B CONTINUACIÓN

FAMILIA GÉNEROS! DISTRIBUCIÓN CARACTERES RESUMEN FLORAL: TIPO OTROS

ESPECIES VEGETATIVOS: simetría; sexo; DE CARACTERES
hábito; cáliz, corola/-tépalos; FRUTO MORFOLÓGICOS
hojas androceo; gineceo IMPORTANTES

Verbena- 3611.035 trop-subtrop; h, arbu, arb, bej; z; rJ'; dru, arom; ta cuad; inflar
ceae algunas temp simp, entllob/ser, @, @; 2 + 2; el> esqui indet; car bilab ±
op/vert hipoc; estam epipet;
pseudo-septos ±
ova 4-loc; ovu
marginal; sin endo
Violaceae 22/900 cosmo h, arbu, arb peq; z a; cj'; caps pet + ant espolonados;
simp, ± lob, 5,5;::~::;@ plac parle; estilestig
altlbas, estip infr; carun

Viscaceae 8/440 cosmo; h, arbu; a;d, <i?; bay hemiparásitas; frágil;

esp simp, ent, op, -.?JJ..1..-; 3 4;0 ó 4) haustorios; ta art;
trop-subtrop nerv-par monoico; fl redu;
ovu no dif; frut
viscid; sin testa;
embrver
Vitaceae 131735 pantrop; bej leñ; a; rJ' / d, <i?; bay zar; ta art; hoj punt;
algunas temp simp/comp pinn- 4 ó 5, I;¡:--Ó'S\; 4 ó S; el> hoj op inflar; pet
palm, ± lob pa\m, op estam; sem sul
alt, nerv-palm,
estip

Xyrida- 5/270 trop-subtrop; h; ± z; rJ'; caps áreas húmedas; escap;

ceae algunas temp simp, ent, altlbas, 3,,,J:; 3 + 3*; @ riz; cab forma cono;
nerv-par, va ab cal escarl; car efim;
estam plum epipet

Zingi- 5011.000 pantrop; h', z; rJ'; caps, arom; riz; hoj gran; lig;
bera- esp se Asia simp, ent, altlbas, @, @; 1 + el>* + 2*; @ bay pseudotallo; brac
ceae nerv-par, va ab conspic; lab estamin;
2 glan en ova; ant
ene est; aril; peris

Zygophyl- 28/255 trop-subtrop; arbu, h, arb; comp aó±z;rJ'; caps, xerofítico; ta art; disc
laceae algunas temp pinn, ent, op, ..;i.., S; 10; @ esqui nect conspic; pet
estip c\av; estam + glan
bas biser; ova ala
Símbolos utilizados eadu-caduco estig-estigma(s)
r;f' - flores hermafroditas eal-cáliz estip-estipulado, estípulas
0', S? - flores masculinas y femeninas eampan-campanulado estol-estolón
(flores unisexuales) eanal-canaliculado estre-estrellado
@_ piezas florales soldadas eaps--cápsula Eur-Europa
.Ji¡- piezas florales soldadas por la base earp-carpelo(s) excl-excluido
'1f'- piezas florales soldadas por el ápice earun-carúncula fase-fascículos, fasciculado
::#)_ piezas florales soldadas o libres eerr-cerrado fibr-fibroso
,tt.- piezas florales soldadas por la base cisto-cistolitos flo interx-floema interxilar
o libres clav-claviforme flor-flore es)
:#"- piezas florales soldadas cld-cálido fol-folículo(s)
por el ápice o libres eomp-compuesto free-frecuente
*_ estaminodio(s) eon-cónico frut-fruto
#- ovario ínfero eondup-conduplicado funie-funículos
#_ ovario súpero eonn-connado gen-generalmente
oo_numerosos eonspic-conspicuo gin-gineceo
eonstr-constreñido ginob-ginobásico
Abreviaturas eor-corola ginof-ginóforo
a-actinomorfo eosmo-cosmopolita glan-glándula(s)
. ab-abierto eot-cotiledones glanr-glandular
abax-abaxial er see-crecimiento secundario gran-grande
aer-acrescente er see anom-crecimiento secundario h vase-haz vascular
aeu-acuático anómalo h-hierbas, herbáceo
adax-adaxial euad-cuadrado Hem N-Hemisferio Norte
Afr-África eurv-curvado Hem S-Hemisferio Sur
agr-fruto agregado deeur-decurrente hipan-hipanto
ala-alado depr-deprimido hipoe-hipocrateriforme
alt-altemo desig-desigual hisp-híspido
ama-amarillo dim-diminuto hoj-hojas
amen-amento dioi-dioico i-irregular
Amer Cen-América Central diseon-discontinuo ineonsp-inconspicuo
amer-americano disp-disperso indef-indefinido
AN-América del Norte, norteamerica- dist-dístico inf-ínfero
no div-dividido inflor-inflorescencia
andr-androceo dru-drupa iofr-infrecuente
androgin-androginóforo e-este, oriental infun-infundibuliforme
ang-anguloso efim-efímero inseetiv-insectí voro
ant-antera(s) embeb-embebido interpee-entre los pecíolo s
apen-apéndice embr-embrión invol-involucro
api-apical ene-que encierra lab-labio
aque-aquenio endo-endospermo lam-laminar
arb-árbo1es ent-entero lar-largo
arbu-arbustos epical-epicáliz leg inde-legumbre indehiscente
arom-aromático epif-epífito leñ-leñoso
art-articulado epig-epígino lib-libre
AS-América del Sur, sudamericano epipet-epipétalo lib een-libre central
asex-asexual epitep-epitépalo lig-lígula
Austr-Australia eseab-escabroso lob-lobulado, lóbulos
axil-axilar eseap-escaposo loe-lóculo(s),locular
bas-basal esear-escarioso maneh-manchado
bay-baya esp-especialmente mee pres poI-mecanismo de presenta-
bej-bejucos espig-espiguillas ción del polen
bilab-bilabiado espir-espiral, en espiral monoeol-monocolpado
biser-biseriado esquiz-esquizocarpo monoi-monoico
bos Hu-bosque de lluvia est-estilo(s) mont-montano
brae-bráctea( s) estam-estambre( s) mue-mucilaginoso
eab-cabeza estamin-estaminodio(s), estaminódico n-norte, septentrional
 nect-nectario(s), nectaríferos petal-petaloide ser-serrado
neg-negro pin-pinnado ses-sésil
nerv-nerviación, nervado pir-pireno(s) sili-silícula
nerv-ret-nerviación reticulada pix-pixidio silic-silicua
no dif-no diferenciado pl-planta(s)
simp-simple
nod bact-nódulos de bacterias plac-placenta, placentación
sn-sincarpo, sincárpico
nu-nuez pleg-plegado
subtrop-subtrópicos, subtropical
num-numerosos plum-plumoso
suc-suculento
NZ-Nueva Zelanda poi-polen
()-Oeste, occidental poli-polinio sul-suleado
op--opuesto pulv-pulvínulos ta-tallo
operc-operculado, opérculo punt-punteado temp-templado
ova-ovario ra prin-raíz principal tep-tépalos
ovu-óvulo(s) "ram-ramificado, ramas term-terminal
palm--palmeado ray-rayado tetr-tétrade
pantrop-pantropical recep-receptáculo trop-trópicos, tropicales
par-paralelo redu-reducido tub-tubérculo(s), tuberoso
parie-parietal repro-reproducción tubu-tubular
parti-partido, dividido resin-resinoso umb-umbela(do)
. pecio-pecíolo(s) resup-resupinado
urc-urceolado
pel-pelos ret-retorcido
utr-utrículo
pel malp-pelos malpigiáceos riz-rizoma(s)
va-vaina, envainante
pelt-peltado rum-ruminado
pend-péndulo s-sur, meridional ver-verde
peq-pequeño sam-sámara(s) vers-versátil
peria-perianto sav-savia vert-verticilado
perig-perígino se-sudeste, sudoriental VM-Viejo Mundo
peris-perispermo sem-semillas z-zigomorfo
pet-pétalo(s) sep-sépalo(s) zar-zarcillos
 íNDICE ALFABÉTICO.

Este índice contiene los nombres científicos (latín) y los nombres vernáculos (<<nombres comunes») de todos los taxones
mencionados en el texto, en los pies de las figuras, en los esquemas y apéndices, así como los productos vegetales y los
temas en los que se hace hincapié en el texto. El nombre latino y las páginas principales correspondientes a cada una de
las 130 familias tratadas en el libro aparecen en negrita, las páginas con ilustraciones aparecen en cursiva junto a la
especie correspondiente.

A ácido aristolóquico, 39 agracejo, 112

ácido celidónico, 292, 293, 296, Agropyron, 363
abedul, 185 302, 327 Agrostis, 363
Abelia, 207, 208 ácido estercúlico, 96 aguacate, 41
Abolboda, 353 ácido lisérgico, 225 aguava,321
abono verde, 172 ácido malválico, 96 aguileña, 49
abrojo, 139, 140 ácido oxálico, 61, 132, 144 agujas, 147
Abronia, 68, 70 ácido salicílico, 121 Aizoaceae, 63
absenta, 213 aconitina, 47 ajedrea, 276
Abuta,46 Aconitum, 47 ajenjo, 213
Abutilon, 96, 97 Acorus,314 - loco, 133
Acacia, 171, 172 Actaea,47 Ajuga, 277
Acaena, l92 Actinidiaceae, 75 álamo, 121
Acalypha, 114, 115, 116 actinomicetos, 184 albahaca, 276
Acanthaceae, 7, 260, 263, 270-272, Adansonia, 99 albaricoque, 192
407,409 - A. digitata, 99 Albizia, 172
Acanthoideae,270 Adenia, 123, 124 - A.julibrissin, 171, 172
Acanthus, 270 Adenocalymna, 258 alcachofa, 213
acanto, 270 Adhatoda, 270 - de Jerusalén, 213
acebo, 77 adormidera, 50 alcaloides, 41, 44, 46,47,50,64,
- americano, 77 Adoxa, 208 115, 119, 172, 195,202,221,
- europeo, 77 Adoxaceae, 5, 6, 9, 208, 210, 212, 223,227,244,296,298,302,
acedera, 92, 146 407,409 306
acederaque, 156 Aechmea, 321 alcanfor, 41
aceite de bergamota, 155 Aegiceras, 91 alcanforero, 41
aceite de coco, 317 Aesculus, 161, 162, 167, 168 alcaparra, 133
aceite de colza, 133 - A. pavia, 162,165 alcaravea, 202
aceite de ricino, 115 Aframomum, 332 Alchemilla, 192
aceites esenciales, 202, 363 Agalinis, 262 alcornoque, 188
acelga, 70 - A. fasciculata, 261 aleluya, 146
Acer, 161, 162, 167 Agapanthus, 285 Aletris, 284, 327
- A. rubrum, 165 Agathosma, 155 Aleurites, 115
- A. saccharum, 161 Agavaceae, 7, 283, 285, 293-296, alfalfa, 172
Aceraceae, 4, 6, 161, 162, 166, 167, 298,408,409 alfileres, 147
407 Agave, 285,293,295 alforjón, 92
Aceroideae, 162, 166 Agaveae, 293 alhelí, 133
achicoria, 213 Agavoideae, 293, 295, 296 aligustre, 256
Achillea,217 Agdestis, 66 Alisma, 308, 310
Achlyphila, 353 Aglaia, 156 Alismataceae, 7, 308-310, 407,
Achras,89 Aglaonema, 312 409
Alismatales, 7, 407 Amygdaloideae, 192 Arace~e, 7, 307, 312-314, 315, 407,
Alismatanae, 7 Anacampseros, 61 410
Alismatidae, 407 Anacardiaceae, 6, 155, 158-161, Arachis, 172
aliso, 185 407,409 Arales, 7, 407
Alkanna, 228 Anacardium, 160 Aralia, 202, 203
Allamanda, 249 - A. occidentale, 160 - A. spinosa, 205
Alliaceae, 7, 283, 285, 298, 299, anacardo, 158, 160 Araliaceae, 4, 6, 201, 202, 203, 206,
408,409 Anamirta, 46 207,407
Allium, 285, 298 Ananas, 321 Araliales, 6
- A. bivalve, 298 - A. comosa, 321 Aralioideae, 206
- A. canadense, 298 anatomía de Kranz, 61, 62, 63, 72, Aranae, 7
Allophylus, 161 73,140,363,366,369 arándanos, 83
almendro, 192 androceo, 31, 33 Aratitiyopea, 353
almendro de la India, 238 Andromeda, 83, 86 árbol de Japón, 112
almez, 105 andromedina, 83 árbol de Judas, 173
almidón de «arrurruz», 332 Andropogon, 363,366 árbol de Júpiter, 232
almidón de raíz, 115 Aneilema, 353 árbol de las pelucas, 160
Alnus, 184, 185, 187 anémona, 49 árbol de las salchichas, 258, 260
Alocasia, 312 Anemone, 47,49 árbol de los pañuelos, 199
Alpinia, 332, 334, 339 Anethum, 202 árbol de Portia, 97
- A. speciosa, 334 anetol,31 árbol del coral, 173
alquequenje, 223 Angelica, 202 árbol del kajú, 160
Alstroemeria, 284, 286 Angiospermae, 3, 4, 5, 15 árbol del pan, 107
- A. pulchella, 286 Anigozanthos, 327 árbol del papel, 108
Alstroemeriaceae, 7, 283, 284, 298, anillo faucial, 253 árbol lápiz, 115
408,409 anís, 202 árbol llama, 102
Alternanthera, 73, 75 - estrellado, 31 árbol parasol chino, 102
- A. philoxeroides, 74 Annona, 36, 37 Arbutoideae, 84, 86
Althaea,97 - A. glabra, 36 Arbutus, 86
Altingia, 177, l79 Annonaceae, 5, 15, 18,31,34,35- arce, 161
Altingiaceae, 179 37,405,410 Arceuthobium, 139
altramuz, 172 Anopyxis, 142 Arctostaphylos, 83
Alysicarpus, 171,174 Antennaria, 217 Arctoteae, 216
- A. ovalifolius, 171 Anthemidae,2l7 Arctotis, 216
- A. vaginalis, 171 Anthemis, 2l3, 217 Ardisia, 91
Alyssum, 133, 135 Anthocleista, 244 - A. crenata, 91
amapola, 49, 50 Anthriscus, 202 - A. escalloniodes, 92
- amarilla, 50 Anthurium, 312,314 Areca, 317
Amaranthaceae, 6, 44, 66, 68, 72, anticonceptivos, 228, 293, 302 Arecaceae,7,316-319,407,410
73-75,406,409 Antigonon, 92 Arecales, 7, 407
Amaranthus, 73, 74, 75 Antirrhinum, 262 Arecanae,7
- A. hybridus, 74 antocianinas, 59 Arecidae, 407
- A. viridis, 74 anulus, 124 arenaria, 59
amaranto, 73 apagafuegos, 339,343 Arenaria, 59
Amaryllidaceae, 7, 28, 283, 285, Aphelandra, 270 aréolas, 63, 64
296-299,307,369,408,409 Apiaceae, 4, 6, 201-206, 207, 407, Argemone, 50,51,53,54
Amaryllis, 299 410 - A. albiflora, 51
Ambrosia, 213, 215, 217, 220 Apiales, 407 Arisaema, 312, 3l3, 314
- A. artemisiifolia, 220 apio, 202 - A. dracontium, 313,314
Ambrosieae,2l7 Apioideae, 202, 203, 206 Aristida, 363, 366
Amelanchier, 192 Apium, 202 Aristolochia, 38, 39
Amentiferae, 44, 121, 185 Apocynaceae, 4, 7, 249-254, 307, - A. serpentaria, 38
amigdalina, 192 407,410 Aristolochiaceae, 5, 15, 18, 19,
Ammannia, 234 Apocynoideae, 252 37-40,405, 410
Amomum,332 Apocynum, 249,253 Aristolochiales, 405
amor de hombre, 353 Apostasiaceae, 307 Armoracia, 133
Amorphophallus, 312 Aquifoliaceae, 6,77-78,406,410 armuelle, 72
Ampelopsis, 197, 198 Aquilegia, 48, 49 Arnica, 217
- A. arborea, 197,198 - A. canadensis, 48 aro, 312
Amsonia, 249 Arabis, 133, 135 Arrabidaea, 258
arroz, 363 B Bignoniales, 7, 263
arrurruz, 347 bilabiado, 206, 207, 210, 216, 219,
Baccharis, 213
Artabotrys, 36 221,258,262,263,266,270,
Bactris, 317, 319
Artemisia, 213, 217 272,274,275,276,277
balsamilla, 128
Artocarpus, 107 bilimbi, 146
bambú, 363
Arundinaria, 366 Billbergia, 320, 321
Bambusa, 363, 366
Arundinoideae, 366 - B. pyramidalis, 320
Bambusoideae, 366
Arundo,366 Billia, 162
Banisteria, 149
Asarum, 19,39 Biophytum, 144, 146
Banisteriopsis, 149
Asc1epiadaceae, 4, 7, 249, 252, 253, Biovularia, 269
Baptisia, 171, 172
407 bledo, 72
- B. alba, 171
Asc1epiadoideae, 252 Barclaya, 54, 56 Blighia, 161
Asclepias, 249,251,253 boca de dragón, 262
Barleria, 270
- A. humistrata, 251 Boehmeria, 107, 108, 109
Barnadesia, 216
Asimina, 36, 37 Barnadesieae,216 - B. cylindrica, 108, 109
- A. incana, 36
Barnadesioideae, 213, 216 Boerhavia, 68,69, 70
Asparagaceae, 7, 283, 284, 285, 287, barrilla, 72 - B. diffusa, 69
290-293,299,307,408,410 Bartonia, 255 bog de romero, 83
Asparagales, 7, 283, 285, 286, 292, Basellaceae, 63 bolsa de pastor, 133
299 batata, 225 Bombacaceae, 5, 6, 97, 98, 99, 102,
Asparagoideae, 292 Bauhinia, 172 103,406, 411
Asparagus, 285,291,292 baya ariloide, 161,282 bonetero, 94
- A. densiflorus, 291 bayoneta española, 293 Boraginaceae, 7, 227-228, 230,
- A. officinalis, 292 Begonia, 131, 132 407,411
Aspidistra, 292 - B. cucullata var. hookeri, 131 Borago, 228
Asteliaceae, 7, 285, 293 begonia, 130 borraja, 227, 228
Aster, 213,215,217 Begoniaceae,6,130-132,406,410 Boschniakia, 262
Aster carolinianus, 215 beleño, 223 botón azul, 221
Asteraceae, 7, 210-219,220,221, belladona, 223 botón de oro, 46, 49
248,357,407,410 bellota, 187 Bougainvillea, 69, 70
Asterales, 7,254,407 Beloperone, 270 - B. spectabilis, 69
Asteranae, 7 bencenuco, 249 Bougueria, 264
Astereae, 217 Benincasa, 128 Brachiaria, 363
Asteridae,407 benzoil,41 Brasenia, 56
Asteroideae, 213, 217 Berberidaceae, 49 Brassica, 133
Astragalus, 171,172 Berberidales, 5, 46 Brassicaceae, 5, 6, 28, 54, 132-137,
Astronia, 236 berberina, 44, 49 406,411
Astronium, 160 Berchemia, 112, 114 Brassica1es, 6
Asystasia, 270 - B. scandens, 112 brazos translatores, 251
atrapamoscas, 59 Berkheya, 216 brecina,83
Atriplex, 72 Berlandiera, 215, 217, 220 brécol, 133
Atropa, 223 - B. pumita, 220 brezo, 83
atropina, 223 berros, 133 - de playa, 117
Aurantoideae, 155 Beschorneria, 295 bromelia,319
avellano, 185 Beta, 72 Bromelia, 321
avena, 363 - B. vulgaris, 72 Bromeliaceae, 7, 319-322, 324,
Avena, 363, 366 betacianinas, 73 407,411
Averrhoa, 144, 146 betalaínas, 59, 61, 64,66,68, 73 Bromeliales, 7, 407
Averroaceae, 146 Betula, 185, 186 Bromus, 363, 366
Avetra, 302 - B. nigra, 186 Broussonetia, 108
Avicennia, 142, 275 Betulaceae, 6,44, 123, 184, 185- brucina, 244
Avicenniaceae, 142,275,407 187,189,406,410 Bruguiera, 142
Ayenia, 102 Betulales, 6, 406 Brunfelsia, 223
Azadirachta, 158 Betuloideae, 185 Buchenavia, 238
azafrán, 290 Bidens, 213,215,217, 220 Bucida, 238, 239
- bastardo, 213 - B. alba, 220 Buddleja, 244
azalea, 83 Bignonia, 258, 260 Buddlejaceae,244
azúcar, 363 - B. capreolata, 258,260 búgula,277
azuceno,249 Bignoniaceae, 7,258-260,263,407, bulbilo, 302
azufaifo, 112 411 bulbilos, 298, 304
Bulbophyllum, 306 Campanula, 219, 221 carunculadas, 119
Bumelia, 27,88,89 Campanulaceae, 7, 215, 219-221, Carya, 180, 181
- B. celastrina, 89 223,248,407, 411 - C. glabra, 181
- B. lanuginosa, 27, 88 Campanulales, 7, 407 - C. tomentosa, 181
- B. reclinata, 89 Campsis, 258, 260 Caryophyllaceae, 5, 59-61, 64, 73,
Bunchosia, 149 - C. radicans, 258, 260 230,406,412
Bupleurum, 202 Camptotheca, 199 Caryophyllales, 5, 63, 72 406
Butyrospermum, 89 Canacomyrica, 182, 184 Caryophyllanae, 5, 59,
Buxaceae, 116 canales del perispermo, 351 Caryophyllidae, 59406
Byrsonima, 149, 151 canales secretores esquizógenos, 202 Caryopteridoideae, 7, 274, 275, 277
- B. lucida, 149,151 Cananga, 36 Caryota, 317
Byttneriaceae, 102 - C. odorata, 36 casabanana, 128
Byttnerioideae, 102 candilillo, 37 cáscara sagrada, 112
canela, 41 casmógamas,119
canistel, 89 Cassia, 171,172,173
Canna, 10, 24, 344, 346 - C. fasciculata, 171
C
- C. edulis, 346 - C. obtusifolia, 171
Cabomba, 56, 58 - C. flaccida, 10, 24, 344, 346 Cassine, 94
- C. caroliniana, 58 - C. indica, 346 Cassipourea, 142
Cabombaceae, 5,15,53,56,57,58, - C. X generalis, 346 Cassytha, 41
405,411 Cannabaceae, 108, 111,406 Cassythaceae,4l
cacahuete, 172 Cannaceae, 7, 24, 332, 337,344- Cassythoideae,41
cacao, 100, 102 347,350,408,411 Castanea, 187, 188, 189
Cactaceae, 5, 63-66, 406, 411 caña de azúcar, 363 - C. pumila, 188
cactus, 63 caña de Indias, 344, 346 Castaneoideae, 188
Caesalpinia, 172 cáñamo de Cuba, 293 Castanopsis, 187
Caesalpiniaceae, 172, 406 capítulo discoide, 213 castaña, 187
Caesalpinioideae, 172, 173 capítulo ligulado, 213, 215 castaño, 188
café, 246 capítulo radiado, 215 castaño de Indias, 161, 162
calabaza, 128 Capparaceae, 5, 6, 54, 133, 135, Castilla, 108
Caladium, 312 136,406,411 Castilleja, 262
Calamagrostis, 363 Capparales, 6, 406 Catalpa, 260
Calamus, 317 Capparis, 135, 136 Catha, 94
Calandrinia, 61 - C. cynophallophora, 136 Catharanthus, 249, 250
Calathea, 350 Caprifoliaceae, 5, 6, 9, 18, 206-210, - C. roseus, 250
Calceolaria, 262 212,407,411 Catopsis, 321
calderón, 49 Capsella, 133, 134, 135 Cattleya, 306
Calendula, 213,217 - C. bursa-pastoris, 134 caucho, 115
Calenduleae,217 - C. rubella, 134 caudícula, 306, 307
Calliandra, 172 Capsicum, 223 Cavendishia, 83
Callicarpa, 274,275,277,279,280 carácter, 362 Cayaponia, 128
- C. americana, 277, 279 carambolo, 144, 146 cayote,128
Callisia, 28, 354, 355 carbón vegetal, 142 Ceanothus, 112, 114, 184
- C. graminea, 28, 354 Cardamine, 133, 135 - C. americanus, 112
Callistemon, 242 cardamomo, 332 cebada, 363
Calluna, 83,86 Cardiospermum, 162, 167, 168 Cecropia, 107, 108
Calocarpum, 89 Cardueae,216 Cecropiaceae, 108, 111,406
Calochortaceae, 7, 283, 284 Carduus, 216 Cecropioideae, 108, 111
Calochortus, 282, 283, 284 Carex, 360, 361 Cedrela, 156, 158
Calophyllum, 81 - C. lupulina, 361 Ceiba,99
Calycocarpum, 46 Carissa, 249 - C. pentandra, 99
Calyptranthes, 242 Carphephorus, 217, 219 Celastraceae, 4, 6, 77, 94-96, 406, 412
Calystegia, 225 - C. corymbosus, 219 Celastrales, 6, 77, 142,406
CAM,64 Carpinus, 185, 186, 187 Celastranae, 6
camalote, 322 - C. caroliniana, 186 Celastrus, 94, 96
camelia, 75 carpóforo, 202, 203,206 celinda, 195
Camellia, 75, 76, 77 carraspique, 133 Celosia, 73
- C. sinensis, 75 Carthamus, 213 Celtidoideae, 105
Camissonia, 239 Carum, 202 Celtis, 105, 107
campanilla, 221 carúncula, 116, 121, 359 - C. laevigata, 107
 células buliformes, 368,369 chuquiraga, 216 Cocculus, 45, 46
células escudo, 321 Chuquiraga, 216 Cocculus carolinus, 45
células silíceas, 365 cianuro, 192 coco, 317, 319
centaurea menor, 254 ciatio, 114, 116 Cocos, 317,319
Centaurea, 213, 216 Cicer, 172 codeína, 50
Centaurium, 254, 256 Cichorieae, 213, 216 Codiaeum, 115
centeno, 363 Cichorioideae,213 Codonopsis, 221
Centropogon, 219 Cichorium, 213, 216 Coffea, 246
Centrosema, 168 Cicuta, 202, 203, 205 col, 133
- C. virginianum, 168 - C. mexicana, 205 - china, 133
Centrospermae, 5,59,63, 66, 70, 72, cima escorpioide, 228 - rizada, 133
73,406 Cinchona, 246 cola, 102
Cephaelis, 246 Cinnamomum, 41 Cola, 102
Cephalanthus, 247,248 Cirsium, 213, 215, 216 colanina, 102
- C. occidentalis, 247 - C. horridulum, 215 cóleo,277
Cerastium, 59 ciruelo, 192 coles de Bruselas, 133
Ceratophyllaceae, 15 Cissampelos, 46 coléteres, 242, 244, 245, 246, 247,
Cercis, 172, 173 Cissus, 197 248,249,250,254
Cercocarpus, 192 Cistaceae, 116-119,239,406,412 Coleus, 277
.cereales, 363 cistolitos, 107, 108, 109, 128, 132, coliflor, 133
Cereus, 64 219,227,270,271 Colletia, 112
cerezo, 192 Cistus, 117 colocasia, 312
- de Barbados, 149 Citharexylum, 274, 275 Colocasia, 312
ceriflor, 228 Citrullus, 128, 130 Colubrina, 112, 114
Cerinthe, 228 Citrus, 155, 156 - C. elliptica, 112
Ceriops, 142 cladística, 15 colurnela, 147
Cestrum, 223 cladodio, 291, 292 columna, 272, 304, 305, 306, 307
Chamaecrista, 171, 173 Clarkia, 239 colza, 133
- C. fasciculata, 171 clavel, 59 Combretaceae, 7,142,236-239,
Chamaedorea, 317 - de muerto, 213 406,412
Chamaerops, 317,319 clavelillo, 59 Combretum, 238
Chamaesyce, 115 Claytonia, 61 comisura, 203
Chaptalia, 216 Cleistocactus, 64 Commelina, 353, 354, 355
Chasmanthium, 366 cleistógamas, 117, 119, 144, 146, - C. erecta, 354
Chelidonium, 51,54 219,234,324 Commelinaceae, 7, 28,321,353-
- C. majus, 51 clemátide, 49 355,407,412
Chenopodiaceae, 6, 59, 64, 68, 70- Clematis, 47,49 Commelina1es, 7, 321, 407
73,73,406,412 - C. catesbyana, 47 Commelinanae, 7
Chenopodiales, 5 - C. reticulata, 47 Commelinidae, 407
Chenopodium, 71, 72 Cleome, 135, 136 Compositae, 7, 210-218, 357,410
- C. ambrosioides, 71 - C. gynandra, 136 Comptonia, 182, 184
chicle, 89 Clermontia, 221 - C. peregrina, 184
Chimaphila, 86 Clerodendrum, 274, 275, 276, 277, cóndilo, 46
Chiococca, 247 279,280 conductos esquizógenos, 203
- C. alba, 247 - C. indicum, 277, 279 congea,275
Chionanthus, 256, 257 Cleyera, 75 Congea, 275
- C. virginica, 257 Clidemia, 236 Conium, 202
chirimoya, 35 Cliffortia, 192 Conocarpu~ 142,237,238,239
Chloantl},oideae, 7, 274, 275, 277 Clintonia, 283, 292 - C. erectus, 237, 238
Chloridoideae, 366 Clivia, 296 Conocephaloideae, 111
Chloris, 366 Clusia, 81, 82 Conopholis, 261, 262, 263
Chlorophora, 107,108 - C. rosea, 81,82 - C. americana, 261, 263
Chondrodendron, 46 Clusiaceae, 6, 81-83,117,406,412 Conostylis, 327
chopo, 121 Clytostoma, 260 Conostyloideae, 327
Chosenia, 121 - C. callistegioides, 258, 260 consuelda, 228
Chrysanthemum, 213,217 Cobaea, 230 Convallaria, 285, 292
- C. cinerariifolium, 213 Coccinea, 128 Convallariaceae,7,285,290
Chrysobalanaceae, 193 Coceo loba, 92, 93 Convallarioideae, 292
Chrysophyllum, 89 Coccoloba uvifera, 93 Convolvulaceae, 7, 225-227, 228,
chufa, 360 Coccothrinax, 317 230,304,407,412
Convolvulus, 225 crecimiento secundario en grosor, Cyperus, 360, 361
Conyza, 217 293,295 - C. esculentus, 361
Copaifera, 172 Crepis, 216 Cyphostemma, 197
Copernicia, 317 Crescentia, 260 Cypripediaceae, 307
corazón de sangre, 277 Crinum, 285, 296, 299
corcho, 188 cristales de oxalato cálcico, 43, 64,
Corchoropsis, 103 92,117, 161, 171, 199,227,
D
Corcho rus, 103 292,293,296,300,306,308,
Cordia, 227, 228 317,322 Daemonorops, 317
Cordyline, 285, 293 Crocanthemum, 117 Dahlia, 217
Coreopsideae, 217 Crocus sativus, 290 Dalbergia, 171, 172
Coreopsis, 217 Crocus, 290 Dalea, 171
coriandro, 202 Crossandra, 270 dama de noche, 223
Coriandrum, 202 Crossopetalum, 94, 96 Danthonia, 366
Cornaceae, 4, 6, 195, 197, 199-201, - C. rhacoma, 94 Dapania, 144
208,406,412 Crotalaria, 24,171,172,174 Da rlingtonia, 80
Cornales, 6, 142, 197,406 - C. spectabilis, 24, 168, 171 - D. californica, 80
Cornanae,6 Croton, 114, 115, 116 Dasyphyllum, 216
cornejo, 199 - C. argyranthemus, 115 dátil chino, 112
- macho, 199 croton,115 dátiles, 317
Corniflorae, 195 Cruciferae, 6, 132-137,411 Datura, 223,224
Cornus, 199, 200 cruz de malta, 59 - D. stramonium, 224
- C. asperifolia, 200 Cryptantha, 227,228 Daucus, 202
- C. florida, 200 Cryptanthus, 321 Davidia, 199
- C. mas, 199 Cryptocarya, 41 Davidiaceae, 199
Cornutia, 274 Ctenanthe, 350 Decodon, 232, 234
corola, 262 Cucumis, 128 Decumaria, 195
- bilabiada, 208, 262, 263, 266, Cucurbita, 128, 130 dedalera, 262
269,270,279 Cucurbitaceae, 6,128-130,406,412 Deeringothamnus, 36
corona, 253 cucurbitacinas, 128 delfinina, 49
correhuela mayor, 225 cucurucho, 312 Delonix, 172, 173
correhuela menor, 225 Cudrania, 108 Delphinium, 47,49
Cortaderia, 363, 366, 369 cuerpos silíceos, 321, 347 Dendrobium, 306
- C. selloana, 369 Cupania, 168 Dendromecon, 50
corticosteroides, 302 Cuphea, 232, 234 Dendrophthora, 139
Corydalis, 50, 52, 54 - C. hyssopifolia, 232 Derris, 172
- C. micrantha, 52 cúpula, 39, 41,187, 188, 189,319 Descurainia, 24, 133, 134
Corylaceae, 185 curarina, 46 - D. pinnata, 28, 134
Coryloideae, 185 Curcuma, 332 Desfontainia, 244
Corylopsis, 177 cúrcuma, 332 Desmodium, 171, 174
Corylus, 185 Curtisiaceae, 199 - D. incanum, 171
Cosmos, 217 Cuscuta, 225 Deutzia, 194, 195
Costaceae, 7, 332, 335, 339-344, Cuscutaceae, 225, 407 diagnosis, 8
408,412 Cuscutoideae, 225 diagrama floral, 24
costapalmada, 317, 318 Cuthbertia, 28, 354 Dianthus, 59
Costoideae, 332 - C. graminea, 28, 354 Diapensiaceae, 230
Costus, 10, 343, 344 Cyanea, 221 Dicentra, 50,51,52
- C. pulverulentus, 342 Cybianthus, 91 Dichondra, 225
- C. speciosus, 10, 342 Cydonia, 192 Dichromena, 362
cotiledones acumbentes, 134, 137 Cymbopogon, 363 Dicliptera, 270
cotiledones incumben tes, 134, 135 Cymopterus, 202 Dicoryphe, 177
Cotinus, 160 Cynanchum, 249 Dicotyledoneae, 5, 15
Cousinia, 213 Cynara, 213, 216 Dieffenbachia, 312
Crataegus, 190, 192, 193 Cynareae, 216 diente de león, 213
- C. un iflo ra, 190, 192 Cynoctonum, 244 Diervilla, 207,208
crecimiento secundario anómalo, 39, Cynodon, 363 Dietes, 290
44,63,66,68,69,71,72,73, Cynoglossum, 228 digitalina, 262
74,123,124,149,151,258, Cyperaceae, 7, 331, 358, 360-362, Digitalis, 262
260 363,407,412 Digitaria, 363, 366
crecimiento secundario difuso, 317 Cyperales, 7, 331, 407 digitoxina, 262
digoxina, 262 Eleocharis, 360 espacUlla, 290
Dilleniidae, 406 Elephantopus, 216 esparganio, 329
Dimerocostus, 343 Elettaria, 332 espárrago,290, 292
dimórfica, 126, 144, 242, 246 Elodea, 31O espiga de fuego, 270
Diodia, 28, 247, 248 Elymus, 363 espinaca, 72
- D. teres, 28, 247 Embelia, 91 esponja vegetal, 128
Dioscorea, 302, 304 embriotegio, 353 espuela de caballero, 49
- D. bulbifera, 302 encina, 187 estambres sensibles, 64, 117
- D. jloridana, 302 Encyclia, 28, 305 estandarte, 168, 173,289,290
Dioscoreaceae, 7, 39, 302-304, 408, 413 - E. tampensis, 28, 305 estigma, 269
Dioscoreales, 7, 284, 300 endivia, 213 - sensible, 260
dioscorina, 302 eneldo,202 estilo ginobásico, 227, 277, 279
diosgenina, 292, 302 Englehardtia, 180 estilopodio, 202, 203
Diospora, 283 Epacridaceae, 87 estípite, 307
Dipholis, 89 epiblasto, 369 estípulas interpeciolares, 244, 246
- D. salicifolia, 89 epicáliz, 96, 98, 100, 189, 232, 234 estramonio, 223
Diplopanax, 199 Epidendrum, 306 estricnina, 244
Diplusodon, 232 - E. conopseum, 306 estrofantina, 249
Dipsacaceae, 208, 212 Epifagus, 262 eucalipto, 242
Dipsacales, 6, 407 Epilobium, 239 Eucalyptus, 242
Dipteronia, 162 Epiphyllum, 64 Eucharis, 296, 299
Dissotis, 235 Eragrostis, 363, 364, 366 Eugenia, 242
distilas, 146 - E. spectabilis, 364 - E. axillaris, 243
Distylium, 177 Eranthemum, 270 Euonymus, 94, 96
Dodonaea, 162, 167 Erechtites, 217 - E. americanus, 94
- D. viscosa, 162 Eria, 306 Eupatorieae,217
domacio, 237, 238, 239 Erica, 83, 86 Eupatorium, 2l3, 217
Dombeya, 102 Ericaceae, 4, 6, 28, 83-87, 230, 241, Euphorbia, 114, 115, 116
dondiego, 68, 70 406,4l3 - E. cyatophora, 115
Dorstenia, 107, 108 Ericales, 6, 406 - E. heterophylla, 115
Draba, l33, l35 Ericoideae, 86 Euphorbiaceae, 6, 114-116, 215,
Dracaena, 285,295 Erige ron, 2l3, 217 407,4l3
- D. draco, 295 Eriobotrya, 192 Euphorbiales, 6, 407
Dracaenaceae, 7,283,284,285, Eriocaulaceae, 7, 353,355-358, Euphoria, 161
287,293,327,408,413 407,4l3 Eurya, 75
dragoncillo, 260 Eriocaulales, 407 Euryale, 54, 56, 57
Drypetes, 114 Eriocaulon compressum, 357 Eurystemon, 324
Duabanga, 232 eriocaulon, 355 Eustoma, 254, 256
dulcamara, 223 Eriocaulon, 357, 358 Eustylis, 290
Duranta, 274, 275 Eriochloa, 366 Euterpe, 319
Dysoxylum, 156 Eriogonum, 92 Exacum, 254
Erlangea, 216
Erodium, 147
Eryngium, 202, 203, 205
E F
- E. yuccifolium, 205
Ebenales, 6, 406 Erysimum, l33 Fabaceae, 6,24, 53, 146, 153,168-
Ecballium, 128 Erythrina, 171, 173 174,184,350,406,413
Echinodorus, 308, 310 - E. herbacea, 171 Fabales, 406
Echinopsis, 64 Erythronium, 282, 284 Faboideae, 153, 173
Echium, 228 Escallonia, 195 Fagaceae,6, 123, 179, 180, 184,
Edraianthus, 221 Escalloniaceae, 6, 195, 196,406, 185,187-189,406,413
Egeria, 310,312 413 Fagales, 6, 180,406
Ehretiaceae, 228 escaramujos, 192 Fagoideae, 188, 189
Eichhornia, 322, 324, 325 Eschscholzia, 50 Fagonia, 140
- E. crassipes, 324, 325 escobillón rojo, 242 Fagopyrum, 92
Eichleria, 146 escrofularia 260 Fagraea, 244
Elaeis, 317 escutelo, 365, 368 Fagus, 187, 188, 189
Elaeocarpaceae, 103 espadaña, 329 falso diente de león, 213
elastoviscina, 307 espádice, 42, 43, 44, 312, 3l3, 314, falso sello de Salomón, 292
Elatostema, 107 331 Falsia, 202
faya, 182 fritilaria, 282 ginostemo, 37, 38, 39
Feijoa,242 Fritillaria, 282, 284 ginseng, 201, 202
Feijoa, 242 Froelichia, 73, 75 girasol, 210, 213
felodendro, 155 fruta de la pasión, 124 Gladiolus, 290
Fendlera, 194, 195 fruto, 31, 33 Glandularia, 274, 275
fenético, 4, 5, 16,20 Fuchsia, 239 Gleditsia, 172
Ferula, 202 fumaria,49 Globba, 332
Festuca, 363, 366 Fumaria, 50, 51 Globulariaceae, 262
Ficus, 107,108,110 Fumariaceae, 4, 49, 50, 53, 406 Glochidion, 114
- F. aurea, 11 O Fumarioideae, 50, 52, 53 gloquidios, 63, 64, 65
- F. carica, 110 Furcraea, 293 glucósidos, 47
fijación de nitrógeno, 173 fustete, 107 glucósidos cianogénicos, 115
filarios, 210, 212, 213, 215, 357 Glycine, 172
filóclados, 290, 292 Glycosmis, 155
filodio, 266 Gnaphalieae, 217
G
Fimbristylis, 360 Gnaphalium, 217,219
Firmiana, 100, 102 Gagea, 282 - G. obtusifolium, 219
- F. simplex, 100 galán de noche, 223 Gochnatia, 216
fiteuma, 221 galangal, 332 gomas,' 172, 202
fjtomelano, 283, 284, 286, 288, 291, Galanthus, 296 Gomphrena, 73,75
292,294,297,298,299 Galium, 246,247,248 Goniothalamus, 36
Fittonia, 270 - G. hispidulum, 247 Gordonia, 75, 76
Flacourtiaceae, 121, 124 gallitos, 321 - G. lasianthus, 76
Flindersiaceae, 155 Galphimia, 149 Gossypium, 97, 100
flobafeno, 302 garbanzo, 172 - G. gossypioides, 100
flor, 31, 33 garcinia, 81 gota de nieve, 296
flor casmógama, 117, 119 Garcinia, 81 gota de rocío, 275
flor cleistógama, 117, 118, 119, 120, Gardenia, 246, 248 Gouania, 112, 114
121,223 Gaultheria, 83, 86 Goupiaceae, 94
flor de cesta, 298 Gaura, 239 Gramineae, 7, 363-369, 417
flor de la seda, 249 gelsemina, 244 granada, 232
flor de lis, 290 Gelsemium, 244, 245, 248 granadilla, 124
flor de Pascua, 116 - G. sempervirens, 245 Graptophyllum, 270
flor liguladas, 213 genciana, 254 grasilla, 269
flor papilionácea, 173 Geniostoma, 244 Grewia, 103
flósculo, 212, 213, 216, 219 Genlisea, 269 Grossulariaceae, 195,406
flox, 228 Gentiana, 254, 256 Guaiacum, 140, 141
Foeniculum, 202 Gentianaceae, 7, 244, 254-256, 407,413 - G. officinale, 140
Forestiera, 256 Gentianales, 7, 256, 407 - G. sanctum, 141
fórmulas florales, 24 Gentiananae, 7 guaraná, 161
Forsythia, 256,258 Gentianella, 254, 256 Guarea, 156, 158
Fortunella, 155 Gentianoideae, 254 Guatteria, 36
Fothergillia, 177, 179 gentrogenina, 292 guayaba, 242
fotosíntesis C4, 73 GeraIrlaceae,6,146-149,230,407,413 guayabo del Brasil, 242
fotosíntesis de tipo C4, 72 Geraniales, 6, 407 guayaco, 140
Fragaria, 192, 193 Geranianae, 6 guisante, 168, 172
frambueso, 192 Geranieae, 147 Gurania, 128
frangipanes, 249 geranio, 146, 147 Guttiferae, 6,81-83,412
Franklinia, 75, 76 geranio de las praderas, 147 Guzmania, 321
- F. alatamaha, 75 Geranioideae, 147 Gyminda, 96
Frasera, 254 Geranium, 147, 149 Gypsophila, 59
Fraxinus, 138, 256, 258 - G. carolinianum, 149
- F. caroliniana, 138, 257 Gerbera, 216
Freesia, 290 Gesneriaceae, 270
H
fremontia, 102 Geum, 192
Fremontia, 102 Gilia, 230 haba, 172
Fremontodendron, 102 gineceo, 31, 33 Habenaria, 306
fresa, 192 ginobásico, 227, 228, 263, 274, 276, hábito, 27
fresno, 256 280 haces vasculares caulinares, 302,
frijol, 172 ginostegio, 249, 251, 252, 253 303,304
Hackelia, 227 Heteranthera, 322, 324 Hunnemannia, 50
Haemanthus, 296 - H. dubia, 324 Hyacinthaceae, 298
lIaernodoraceae, 7,8, 298,325- Heterocentron, 235 Hybanthus, 119, 121
329,408,413 Heteromeris, 117 Hydrangea, 194, 195, 196
Haemodoroideae, 327 He te ropte rys, 149 - H. quercifolia, 194
Haemodorum, 327 Heterosmilax, 300 lIydrangeaceae,6,193-196,406,414
Halenia, 254 heterostilia, 126, 144,227,228,242, Hydrangeales, 6
Halimium, 117 246,248,258,322,324 Hydrangeoideae, 195
Halophila, 310 - dimórfica, 234, 244, 248, 324 Hydrastis, 49
Halophiloideae, 310 - trimórfica, 234, 248, 324 Hydrilla, 310
lIarnarnelidaceae, 6, 175,177-180, Hevea, 115 Hydrocharis, 310
406,414 Hexastylis, 39 lIydrocharitaceae, 7, 310-312, 407,
Hamamelidae, 406 Hibiscus, 96,97, 100 414
Hamamelidales, 6, 406 - H. esculentus, 97 Hydrocharitales, 407
Hamamelis, 177,179 - H. incanus, 97 Hydrocotylaceae, 202, 203
Hamamelis virginiana, 177, 179 - H. moscheutos subsp. incanus, 97 Hydrocotyle, 202, 203, 205
Hamelia, 246 hiedra, 202 - H. umbellata, 205
Handeliodendron, 162 Hieracium, 213,216 - H. verticillata, 205
Haplopappus, 217 hierba blanca, 70 Hydrocotyloideae, 202, 203, 206
Harpephyllum, 160 hierba carmín, 66 Hylocereus, 64
Harveya, 262 hierba de plata, 133 Hymenanthera, 119
hástula, 316, 317 hierba de San Roberto, 147 Hymenocallis, 28, 285, 296,297,
haya, 187 hierba del pollo, 353 298, 299
hayuco, 187 hierba mate, 77 - H. rotata, 28, 297
Hedeoma, 276 hierba San Juan, 81 Hyobanche, 262
Hedera, 202 higo, 108 Hyoscyamus, 223
Hedychium, 332, 334, 339 - chumbo, 64 Hypecoaceae,50
- H. coronarium, 334 higuera, 107, 108 Hypecoideae, 50
Hedyotis, 246,247,248 Hillebrandia, 132 Hypecoum, 50
- H. corymbosa, 247 hinojo, 202 Hypelate, 167
heléboro, 49 hiosciamina, 223 Hyperbaena, 46
Helenieae,217 hipérico, 81 Hypericaceae, 6, 81
Heliamphora, 80 Hippeastrum, 296 Hypericoideae,81
Heliantheae, 217 Hippocastanaceae, 5, 6, 161, 162, Hypericum, 81, 82
Helianthemum, 117, 118 166,167,407 - H. myrtifolium, 82
- H. corymbosum, 117,118 Hippocastanoideae, 162, 166 - H. perforatum, 81
Helianthus, 213,217 Hippocratea, 94, 96 - H. tetrapetalum, 81,82
Helichrysum, 213 - H. volubilis, 94 Hypoxidaceae, 298
Heliconia, 9, 339 Hippocrateaceae, 4, 6, 94, 406 Hyptis, 276, 277, 278
- H. caribaea, 339 Hippocrateoideae, 94 - H. alata, 277, 278
- H. rostrata, 9,339
hisopo, 276 - H. mutabilis, 277, 278
lIeliconiaceae, 7, 332,336,339, histaminas, 108 Hyssopus, 276
hoja de cobre, 115
407,414
hoja de coche, 312
Heliotropium, 227,228,229
hoja de limón, 83
- H. amplexicaule, 229 1
hoja de plata, 353
- H. polyphyllum, 229
hojas, 31, 33 lberis, 133
heliotropo, 228
- perigoniales, 290 Ilex, 77, 78
Helleborus, 49
Holmskioldia, 274, 277 - 1. aquifolium, 77
Hernerocallidaceae, 7, 283, 285,
Homalocladium, 92 - 1. cassine, 78
288,408,414 Homalomena, 312 - l. opaca, 77, 78
Hemerocallis, 285, 288 hongos micorrizógenos, 307 - l. paraguariensis, 77
- H. fulva, 288 hookeri, 131 - l. vomitoria, 77, 78
hemocorina, 327 Hordeum, 363, 366 Illiciaceae, 5, 15, 18,31-33, 34,
henna,232 hortensia, 193 405,414
heroína, 50 - trepadora, 195 Illiciales, 405
Herreriaceae, 7, 285, 290 Hovenia, 112 Illicium, 31, 33
Herrerioideae, 292 - H. dulcis, 112 - l.floridanum, 31,32
hesperidio, 155 Hoya, 249 - l. parvijlorum, 32
Hesperis, 133 Hudsonia, 117 - l. verum, 31
lndigofera, 171,172 Juncus, 358, 359 Lauroideae, 41
insecticidas, 158, 172 - J. effusus, 359 Laurus, 41
insectívoras, 80 - J. marginatus, 358, 359 Lavandula, 276
interpeciolares, 242, 244, 248 - J. scirpoides, 359 Lawsonia, 232
intrapeciolares, 248 junquillo, 360 - L. inermis, 232
Inula, 217 Jurinea, 213 Leandra, 236
Inuleae,217 Justicia, 270, 271272 Lechea, 117
lpomoea, 225,226,227,304 - J. angusta, 271 lechetrezna, 114
- l. batatas, 225, 304 - J. ovata varo angusta, 271 lechuga, 213
- l. pandurata, 226 Ledum, 83
lpomopsis, 230 Leea, 197
lresine, 73 Leeaceae, 197,407
K
Iridaceae, 7,283,288-290,408,414 legumbre, 168, 171, 173, 174
iridoides, 244 Kaempferia, 332 Leguminosae, 6, 168-174, 413
Iris, 289,290, 344 Kallstroemia, 140 Leiothrix, 357
- l. hexagona varo savannarum, 289 Kalmia, 83,85,86, 87 lema, 362, 363, 364, 365
lschnosiphon, 350 - K. hirsuta, 85 Lemna, 315, 316
lsodendrion, 119 Kandelia, 142 - L. minor, 315
ltea, 195, 196 Khaya, 156 - L. obscura, 315
.- l. virginica, 196 Kigelia, 260 Lemnaceae, 7, 314-316, 407,414
Iteaceae, 406 Kochia, 72 lengua de perro, 228
lxia, 290 Koelreuteria, 162, 167 Lens, 172
Ixora, 246, 248 - K. elegans, 162 lenteja, 172
kola, 102 - de agua, 314, 315
Kolkwitzia, 207 lentejilla de agua, 315
Korthalsella, l39 lentejuela, 315
J kumquat, 155 Lentibulariaceae, 7,266-270,407,415
jaboncillo, 161, 162 Lepanthes, 306
jabonera, 59 Lepidium, l33, 134, 135
jabonero de la China, 162 - L. virginicum, 134
L
jaborandi, 155 Lesquerella, l33
Jacaranda, 258, 260 labelo, 304, 305, 306, 307, 332, 339, Leucothoe, 83
jacinto de agua, 324 343,344,346 levístico, 202
Jacquemontia, 225 Labiatae, 7, 276-280, 414 Levisticum, 202
jaculator, 270, 271, 272 Lachnanthes, 327, 328 Lewisia, 61
jaguarzo, 117 - L. caroliniana, 327, 328 Leycesteria, 208
jambolerro, 242 Lachnocaulon, 357 Liabeae, 216, 217
jara, 116, 117 Lactuca, 2l3, 216 Liabum, 216
jarilla, 117 Lactuceae, 216 Liatris, 217
Jasione, 221 Lactucoideae, 2l3, 216 Licuala, 317
Jasminum, 256, 258 Lagenaria, 128 lignum vitae, 140
Jateorhiza, 46 Lagerstroemia, 232, 234 ligulada, 212
Jatropha, 114, 116 lágrimas de niño, 108 Ligustrales, 256
jazmín, 256 Laguncularia, 142,237,238,239 Ligustrum, 256, 258
jengibre, 331, 332 - L. racemosa, 237, 238, 239 lila de California, 112
- de Siam, 332 Lamiaceae, 5, 7, 228, 260, 263, 270, Liliaceae, 5, 7, 28, 280-288, 290,
jeringuilla, 195 274,275,276-280,407,414 292,293,298,300,314,324,
jobo, 160 Larniales, 7, 228, 256, 263, 275, 277, 327,408,415
jojoba, 112 407 Liliales, 7, 283, 284, 286, 290, 300,
jopo,260 Lannea, 160 408
judía, 172 Lansium, 156 Lilianae,7
Juglandaceae, 6, 44, 179, 180-182, Lantana, 24, 274, 275 Liliidae, 7, 408
184,406,414 - L. camara, 24, 272 Liliopsida, 15, 407
Juglandales, 6, 406 Larrea, 140 Lilium, 28,281,282,284,287
Juglans, 180 Lathyrus, 173 - L. catesbaei, 28, 281
juliana, 133 Lauraceae, 5,18,34,40-43,405,414 Iilo, 256
Juncaceae, 7, 331, 358-359, 360, Laurales, 34, 405 lima, 155
362,363,407,414 laurel, 40, 41 limen, 124
Juncales, 7, 407 - de montaña, 83 Limnobium, 310,311,312
junco,358, 362 Laurentia, 221 - L. spongia, 311
Limnocharitaceae, 308, 407 Luffa, 128 malpigiáceo, 151
limón, 155 Lumnitzera, 238 Malus, 192, 193
limonaria, 155 Lunaria, 133, 135 malva, 96
limoncillo, 155 Lupinus, 171, 172 Malva, 97, 100
Linales, 6, 140 LumIa, 358, 359 Malvaceae, 5, 6, 96-100, 102, 103,
Linanthus, 230 Lychnis, 59 193,406,415
Linaria, 261,262 Lycianthes, 223 MalvaIes, 6, 97, 406
- L. canadensis, 261 Lycium, 223 Malvanae,6
Lindera, 41 Lycopersicon, 223 malvavisco, 97
Linnaea, 207, 208 Lycoris, 298 Malvaviscus, 97
Liparis, 306 Lyonia, 28,83, 84,86, 87 malvilla,97
Lippia, 274, 275 - L. lucida, 28, 84 mamelón, 137
Liquidambar, 177, 179 Lythraceae, 4, 7, 228, 231-234, mamey, 81
- L. styraciflua, 179 241,248,324,406,415 Mammea, 81
lirio, 282, 288, 290 Lythroideae, 232 Mammillaria, 64
- araña, 296 Lythrum, 232, 234 mandarina, 155
- azul,290 - L. alatum varo lanceolatum, 232 Mandragora, 223
- de Barbados, 298 - L. alatum, 232 Manfreda, 293,294,296
- de laguna, 324 - L. salicaria, 234 - M. virginica, 294
- de lluvia, 298 Mangifera, 160
- de los valles, 292 mangle, 142
- de sangre, 296 - negro, 275
M
- del arroyo, 332 - rojo, 142
- mariposa, 282, 290 Maca ranga, 114 mangles, 142, 238
Liriodendron, 33, 35 Macfadyena, 258,260 mango, 160
Liriope, 292 - M. unguis-cati, 258,260 mangostán, 81
Litchi, 161, 162, 168 Machaerocarpus, 308 Manihot, 115, 116
Lithocarpus, 187 Macleaya, 50 Manilkara, 89
Lithospermum, 228 Maclura, 107, 108 mano de tigre, 312, 314
litociste, 108 Macropiper, 43 manteca de shea, 89
Littorella, 264 madera de violín, 275 manzano, 192
- L. uniflora, 264 Madhuca, 89 Maranta, 350
Livistona, 317 madreselva, 206, 207 - M. arundinacea, 350
llantén, 264 Maesa, 91 Marantaceae, 7,332, 337,346,
- de agua, 264, 308 Maesoideae,91 347-351, 408, 415
lluvia de oro, 260 Magnolia, 16, 18, 19, 33, 34, 35 Masdevallia, 306
Lobelia, 219,221,223 - M. virginiana, 34, 35 Mastixia, 199
- L. glandulosa, 223 Magnoliaceae, 5,15, 18,31,33-35, Mastixiaceae, 199
Lobeliaceae, 221 37,49,405,415 mastuerzo mayor, 133
lobelina, 221 Magnoliales, 5, 31, 39, 405 matacaballo, 31
Lobelioideae, 221 Magnolianae, 5, 19 mataJiz, 353
Lobivia, 64 Magnoliidae, 5, 19,405 matandrea,332
Iota, 128 Magnoliiflorae, 15 Matelea, 249, 251
Logania, 244 magnolio, 33 - M. florida na, 251
Loganiaceae, 5, 7, 242-246, 248, MagnoJiophyta, 405 Maxillaria, 306
407,415 Magnoliopsida, 5, 15,405 mayo, 234
Loganioideae, 5, 7, 244 maguey, 293 Maytenus, 94, 96
lombricera, 242, 244 - dorado, 353 Meconopsis, 50
Lonchocarpus, 172 mahogani, 89 Medeola, 281,283
Lonicera, 207,208,209 Maianthemum, 285, 292 - M. virginiana, 281
- L. japonica, 207, 209 maíz, 363 Medicago, 171,172,173,174
- L. sempervirens, 209 majuelo, 192 - M. hispida, 171
Lophiola, 327 Malaceae, 193 - M. lupulina, 171
Lophophora, 64 Malaxis, 306 - M. polymorpha, 171
Lophopyyxidaceae, 94 Malesherbia, 124 Medinilla, 235, 236
Loranthaceae, 139 Maloideae, 192 mejorana, 276
Loropetalum, 177 Malpighia, 149, 151 Melaleuca, 242, 243
Lowiaceae, 332 - M. glabra, 151 - M. quinquenervia, 242,243
Ludwigia, 239,240,241 Malpighiaceae, 6, 149-151,407,415 Melanthiaceae, 7, 283, 284, 285,
- L. peruviana, 240 Malpighiales, 6 287,327,408,415
MelanthiaJes, 284 Monnina, 153 N
Melastoma, 235, 236 monocárpico, 296
nabo, 133
Melastomataceae, 7, 234-236, 241, Monochileae, 274, 275, 277
Najadaceae,407
406,415 Monochoria, 322, 324
Najadales, 407
melazas, 363 Monocostus, 343
Najas, 310
Melia, 156, 158 Monocotyledoneae, 7, 15
naranja, 155
- M. azedarach, 156, 158 monofilético,4, 15, 16, 17, 18, 19,321
naranjo, 153
Meliaceae,6,155,156-158,407,415 Monotropa, 85,86
- trifoliado, 155
Melicoccus, 161, 162, 168 - M. uniflora, 85
narciso, 296
Melicytus, 119 Monotropaceae,4,6,83,86,406
Narcissus, 285, 296, 298
Melilotus, 172 Monotropoideae, 84, 86, 87
Nasturtium, 133, 134
Melioideae, 158 Monsonia, 147
- N. officinale, 134
Melochia, 100, 102 Monstera, 312,314
Navarretia, 230
- M. corchorifolia, 100 mora, 108
Nectandra, 41
melocotonero, 192 Moraceae,4,6,105,107,108,111,406
- N. coriacea, 41
melón, 128 Moraea, 290
nectarios extraflorales, 124, 126,
Melothria, 129, 130 Morella, 184
127,151,237,238,239
- M. pendula, 129 morera, 107
Neea, 68
membrillo, 192 morfina, 50
Nelumbo, 56, 57
Memecylon, 236 Moroideae, 108, 111
- N. lutea, 57
Menispermaceae, 5, 44-46, 49, 406, Mortonia, 94
Nelumbonaceae,5,18,56,57,405,416
415 Morus, 107, 108, 110
Nelumbonales, 5
Menispermum, 46 - M. rubra, 110
Nemopanthus, 77
menta, 276 mostaza, 132
nenúfar, 54, 57
Mentha, 276 - amarilla, 133
- del Amazonas, 57
Menyanthaceae, 254 - negra, 133
- real, 57
Menyanthoideae, 254 Mouriri, 236
Neomarica, 290
Mertensia, 228 movimiento de variación, 144
mescal, 64, 293 Nepenthales, 406
muérdago, 137
mescalina, 64 Muhlenbergia, 363, 366 Nerium, 249, 250
Mespilus, 192 Munnozia, 216 - N. oleander, 250
metabolismo ácido de crasuláceas, Nesaea, 232
Muntingia, 103
64, 132,321 Nicolaia, 332
Murdannia, 353
Metopium, 160 Murraya, 155 Nicotiana, 223
Michelia, 33 Musa, 337 nicotina, 223
Miconia, 236 - M. balbisiana, 337 Nidularium, 321
rnicorrizas, 288, 299, 316 - M. velutina, 337 níspero, 192
Mikania, 213, 217 Musaceae, 7, 332, 335, 337,408,416 - del Japón, 192
Mimosa, 171,172,173 Mussaenda, 246 Nitrarioideae, 140
- M. quadrivalvis, 171 Mutisia, 216 nódulos radiculares de bacterias
- M. strigillosa, 171 Mutisieae,216 fijadoras de nitrógeno, 168,
Mimosaceae, 172, 406 Mydocarpus, 202 171, 173, 182, 184
Mimosoideae, 172, 173, Myosotis, 228 nogal, 180
Mimulus, 262 Myrcia, 242 - pecanero, 180
Mimusops, 89 Myrcianthes, 242, 243 Nolanaceae, 223
Minuartia, 59 - M. fragans, 243 Nolanoideae, 223
Mirabilis, 10, 68, 69, 70 Myrciaria, 242 Nolina, 285,293
- M. jalapa, ·10, 69, 70 Myrica, 182, 184, 242 Nolinaceae, 7, 285, 293
mirosina, 133 - M. cerifera, 182 Noltea, 112
mirosinasa, 133 - M. gale, 184 nomeolvides, 228
rnirsine, 91 Myricaceae,6,173,182-185,406,416 Nothofagus, 188
mirtilos, 83 Myricales,406 Nothoscordum, 285, 298
mirto, 241, 242 Myrsinaceae, 6, 89-92, 406, 416 - N. bivalve, 298
mirto de cayeput, 242 Myrsine, 91,92 Notocactus, 64
Mitreola, 244 - M. floridana, 91 nudo chalácico, 197, 198
moco de pavo, 73 Myrsinoideae,91 nuez de cola, 102
Molluginaceae, 63 Myrtaceae,7,241-243,406,416 Nuphar, 54, 55, 56, 57
Momordica, 128, 129, 130 Myrtales, 7, 142,232,241,406 - N. luteum, 55
- M. charantia, 129 Myrtanae,7 Nyctaginaceae, 6, 66, 68-70, 406,
Monarda, 279 Myrtus, 242 416
Nyctaginia, 70 Orectanthe, 353 Papaver, 50, 51, 54
Nymphaea, 31,54,55,56, 57,58 orégano, 276 - P. dubium, 51
- N. odorata, 55 oreja de ratón, 59 - P. somniferum, 50
Nyrnphaeaceae,5, 15, 18, 19,54- Origanum, 276 Papaveraceae, 4, 49-54, 135,406,
59,309,405,416 Orobanchaceae,5, 7,260, 262,407 416
Nymphaeales, 5, 31, 405 Orobanche, 262 Papaverales, 406
Nymphaeanae,5 Orobanchoideae,262 Paphiopedilum, 306
Nymphaeitlorae, 15 Orontium, 313,314 Papilionoideae, In, 173
Nyssa, 199,200,201 - o. aquaticum, 313 papiro, 360
Nyssa ogeche, 200, 201 orquídea, 304, 306 parafilético,4, 15, 16, 17, 18, 19
Nyssaceae, 4, 6, 199 - corpiño, 306 Parategeticula, 296
- polilla, 306 Paris, 284
- zapatilla, 306 Parkinsonia, In, 173
Ñ ortiga, 107, 108 Parnassiaceae, 195
Oryza, 363, 366 Paronychia, 61
ñame, 302, 304 Osmanthus, 256, 257 Paropsia, 124
- negro, 302
- O. americana, 257 Parthenocissus, 197
- volador, 302
Osteospermum, 217 pasas, 197
Ostrya, 185, 186, 187 pasionaria, 123
- O. virginiana, 186 - de Nueva Zelanda, 124
Ostryopsis, 185 Paspalum, 363, 366
o Ottelia, 310 Passiflora, 123, 124
Oberonia, 306 oxalato cálcico, 43, 64, 92,117,137, - P. incarnata, 124
Obione, n 161,171,199,227,292,293, - P. multiflora, 124
obo, 160 296,300,306,308,317,322 Passifloraceae, 6, 123-126, 406,
Obolaria, 255, 256 Oxalidaceae, 6, 144-146,324,407, 417
- virginica, 255, 256 416 Pastinaca, 202
Ocimum, 276 Oxalis, 144, 145, 146 pata de vaca, In
Ocotea, 41 - O. corymbosa, 145 patata, 221, 223
Odontonema, 270 - O. stricta, 145 patitos, 324
Oenothera, 239,241 Oxandra, 36 Paullinia, 161
- O. laciniata, 239,240,241 Oxypolis, 205 - P. cupuna, 161
ojo amarillo, 351 - o. filiformis, 205 paulonia, 260
Okenia, 70 Paulownia, 260
Oldenlandia, 246 Pavetta,246
Olea, 256 p Pavonia, 96
- O. europaea, 256 Payena, 89
Oleaceae,7,256-258,407,416 Pachystachys, 270 Pedicularis, 262
Oleales, 256 Paepalanthus, 357 Peganum, 140
Olearia, 217 Palaquium, 89 Pelargonium, 147
olivo,256 pálea, 362, 363, 364, 365 Pelea, 155
olmo, 105 paleohierbas, 18, 19,39,44,57 Pellicieraceae, 75
- de agua, 105 pali, 124 Pellionia, 108
- de savia, 105 Paliurus, 112 pelos, 151
ombligo de tierra, 43 Palrnae, 7,314,316-319,410 - combretáceos, 117, 118,237,238
onagra,239 palmera, 316 - malpigiáceos, 89, 149
Onagraceae, 7, 87, 239-241, 406, palmera cola de pescado, 317 Pennisetum, 363, 366
416 palmera datilera, 317 pensamiento, 119
Oncidium, 306 palmera real, 317 Penstemon, 261, 262
Oncostemum, 91 palmito, 317 - P. multiflorus, 261
Ondinea, 54, 56 palo de leche, 116 Pentas, 246, 248
Onosma, 227 palo de papaxi, 199 Peperomia, 42, 43, 44
opérculo, 124, 125, 130, 131, 132 palo mulato, 155 - P. magnoliifolia, 42
Ophiopogon, 292 palo verde, 173 Peperomioideae, 43
opio, 50 pamplinas, 59 pepinillos del diablo, 128
Opuntia, 64, 65 Panax, 202 pepino, 128
- O. humifusa, 65 Pandorea, 260 Peplis, 234
Orchidaceae, 7, 8, 28, 253, 292, Panicoideae, 366 pepo, 130
304-308,408,416 Panicum, 363, 364, 366, 369 peral, 192
Orchidales, 7, 408 - P. maximum, 364, 369 perejil, 201, 202
 Pereskia, 64 picrotoxina, 46 Platanaceae, 6, 174-177, 179,406,
perifollo, 202 pie de elefante, 302 417
Periplocoideae, 252 piensos y forrajes, 363 plátano, 174
perispermo atravesado por canales, Pieris, 83 Platanthera, 306
347 Pi/ea, 107, 108 - P. ciliaris, 306
Persea, 40,41 Pilocarpus, 155 Platanus, 174, 175, 176, 179
- P. americana, 41 Pimenta, 242 - P. occidentalis, 175,176
- P. borbonia, 40 pimentero, 160 Pleurothallis, 306
Persicaria, 24, 93 pimentero falso, 277 Plocosperma, 244
- P. punctata, 24, 93 pimienta, 43 Plocospermatioideae, 244
perspectiva, 24, 27, 28 - blanca y negra, 43 Pluchea, 217
Petermanniaceae, 300 - de cayena, 223 Plumeria, 249
Petitia, 274 - de Jamaica, 242 Plumerioideae, 252
Petiveria, 66, 68 - malagueta, 332 Poa, 363,366
- P. alliacea, 68 pimiento, 223 Poaceae, 7,358, 360,362,363-369,
Petiveriaceae, 66 Pimpinella, 202 407,417
Petrea, 274, 275 Pinanga, 317 Poales, 7
Petroselinum, 202 Pinguicula, 267,269 Pogostemon, 276
Petunia, 223 - P. lutea, 267 Poikilospermum, 108
·peyote,64 - P. primuliflora, 267 poinciana real, 173
Phalaenopsis, 306 piña, 321 poinsetia, 116
Pharus, 366 pipas de girasol, 213 Poinsettia, 115
Phaseolus, 172 Piper, 42, 43, 44 Polanisia, l35
Phellinaceae, 77 - P. aduncum, 42 Polemoniaceae, 7, 228-231, 407,
Phelline, 77,406 - P. nigrum, 43 417
Phellodendron, 155 Piperaceae, 5, 15, 18, 19,43-44, Polemonium, 230
Philadelphus, 194, 195 405,417 poleo, 276
- P. inodorus, 194 Piperales, 405 Polianthes, 293, 294
Philesiaceae, 300, 408 Pipturus, 107 - P. virginica, 294
Phi/odendron, 312 Piriqueta, 27, 126, 127, 128 polifiléticos, 16, 17
Phlox, 230, 231 - P. caroliniana, 27, 127 polifructanos, 293
- P. drummondii, 231 Pisonia, 68, 70 polígala, 151
Phoenix, 317 pistacho, 160 polinio, 249, 251, 252, 253, 304,
Phoradendron, l39 Pistacia, 160 305,306,307
- P. leucarpum, 139 Pistia, 3l3, 314, 315, 316 pollo, 353
- P. serotinum, 139 - P. stratiotes, 313 Polyalthia, 36
Phormiaceae, 293 Pisum, 172 Polygala, 152, 153
Phormium, 293 pita, 293, 321 - P. tutea, 152
Photinia, 192 Pitcairnia, 321 - P. senega, 153
Phragmites, 366 Pithecellobium, 172 Polygalaceae, 6, 151-153, 407, 417
Phryma, 275 - P. crucigerum, 258 Polygalales, 6,407
Phrymaceae, 275 407 - P. echinatum, 258 Polygonaceae, 6, 24, 92-94, 406,
Phyla, 274, 275 Pithecoctenium, 258 417
Phylica, 112 Plagiobothrys, 227 Polygonales, 6, 406
Phyllanthus, 114, 116 Planchonella, 89 Polygonatum, 285,291,292
Phyllostachys, 366 Ptanera, 105 - P. biflorum, 291
Phyllostegia, 276 planta cebra, 270 Polygonella, 92
Physalis, 223 planta de coral, 116 Polygonum, 24, 92, 93
- P. heterophylla, 28, 224 planta de fuego, 262 - P. punctatum, 24, 93
Physocarpus, 192 planta mosaico, 270 Potypompholyx, 269
Phytelepha, 317 Plantaginaceae, 7, 264-266, 407, 417 Polypremum, 244
Phyteuma, 221 Plantaginales, 407 Pomaderris, 112
Phytolacca, 27, 66, 68 plantago, 264 pomarosa, 242
- P. americana varo rigida, 27, 67 - común, 264 pomelo, 155
- P. rigida, 27, 67 - inglés, 264 pomo, 189, 192, 193
Phytolaccaceae, 5, 27, 66-68, 406, 417 Plantago, 264,265,266 Pomoideae, 192
pico de rana, 310 - P. lanceolata, 264,265,266 Poncirus, 155, 156
pico de cigüeña, 147 - P. major, 264 - P. trifoliata, 155
pico de grulla, 147 - P. media, 266 Pontederia, 322, 324, 325, 326
pico de rana americano, 310 plantas carnívoras, 269 - P. cordata, 322, 325,326
Pontederiaceae, 7, 146,234,244, Q Rhizophora, 142, 143, 144
248,321,322-325,327,408, - R. mangle, 142,143
Quercus, 187, 188, 189, 263
417 Rhizophoraceae, 6, 142-144,406,418
- Q. geminata, 188
Pooideae, 366 Rhizophorales, 6, 239, 406
- Q. laurifolia, 263
Populus, 121, 122,123 Rhododendroideae, 86, 241
- Q. suber, 188
- P. deltoides, 122, 123 Rhododendron, 83, 85, 86, 87
quesitos, 97
Po rana, 225 - R. canescens, 85
quilla, 53,151,153,168,173
Portulaca, 10, 61, 62 Rhodomyrtus, 242
quinina, 246
- P. oleracea, 61 - R. tomentosus, 242
quinoa,72
- P. pilosa, 62 Rhoeo, 353
Quisqualis, 238
Portulacaceae, 5, 61-63, 72, 73, Rhus, 159, 160
140,363,366,406,417 - R. copallina, 159
Potalia, 244 - R. radicans, 159
Potalioideae, 244 R Rhynchospora careyana, 361
Potentilla, 192 ricino, 115
radii, 124
Pothomorphe, 43 Ricinus, 115, 116
rafia, 317
Pothos, 312 - R. communis, 115
rafidios, 284, 285, 292, 312, 321
Pouteria, 89 Rinorea, 119
raíces micorrizadas, 302, 306
Premna, 276 Ripogonaceae,300,408
raíz de lirio, 290
Primulales, 6, 91, 406 Rivina, 66,67,68
Rajania, 302
Pritchardia, 317 - R. humilis, 67
rama de sapo, 61
Priva, 275 Robinia, 172
Ranales, 4, 36, 309
profilo, 316 360, 361 roble, 187, 188
Randia, 246
progesterona, 302 roble negro, 260
Ranunculaceae, 5, 18,46-49,309,
Prostanthera, 280 rododendro, 83
406,418
prunasina, 192 Rollinia, 36
Ranunculales, 406
Prunoideae, 192 romero, 276
ranunculina, 49
Prunus, 190, 192, 193 ron, 363
Ranunculus, 47,48,49
- P. serotina, 190 Rorippa, 133, 134
- R. muricatus, 48
pseudanto, 116,200 - R. nasturtium-aquaticum, 134
Rapanea, 91
Pseuderanthemum, 270 rosa, 112, 189, 193
- R. punctata, 91
pseudobulbo, 304, 305, 307 rosa de China, 97
Raphanus, 133, 134, 135
pseudogranos, 72, 73 Rosa, 28, 190, 192, 193
- R. raphanistrum, 134
Pseudosmilax, 300 - R. palustris, 28, 190
Raphia, 317
pseudotallo, 331, 332, 334, 335, 337 Rosaceae, 6, 28, 108, 112, 189-193,
rapónchigo, 219
Psidium, 242 406,418
raquis, 365
Psychotria, 246 Rosales, 6, 406
Rauvolfia, 249
Ptelea, 155 Rosanae,6
Rebutia, 64
- P. trifoliata, 155 Rosidae, 406
remolacha, 72
Pteleopsis, 238 Rosmarinus, 276
Renealmia, 332
Pteridophyllaceae,50 Rosoideae, 192
reserpina, 249
Pteridophyllum, 50 rostelo, 304, 307
resinas, 202
Pterocarya, 180 rota, 317
resupinada, 219,221,304,306
Ptilotus, 73 Rotala, 232, 234
retináculo, 253, 306, 307
pulmonaria, 228 rotenona, 172
Reussia, 324
Pulmonaria, 228 Roystonea, 317, 318
Rhamnaceae, 6,96,112-114,197,
Punica, 232, 234 - R. regia, 318
407,418
- P. granatum, 232 Rubia, 246
Rhamnales, 6, 407
Punicaceae, 4, 232, 406 Rubiaceae, 7, 28, 126, 146,208,
Rhamnus, 112, 114
purgantes, 225 228,234,244,246-249,324,
- R. caroliniana, 112, 114
Pycnanthemum, 277 407,418
Rhaphiolepis, 193
Pyracantha, 192, 193 Rubiales, 407
Rhapidophyllum, 319
Pyrola, 86 Rubus, 108, 190, 192, 193
Rheedia, 81
- R. trivialis, 190
Pyrolaceae, 4, 6, 83, 86, 406 Rheum, 92
ruda, 153
Pyroloideae, 84, 86 Rhexia, 235,236
Rudbeckia, 217
Pyrostegia, 260 - R. mariana, 236
Ruellia, 270, 270, 272
Pyrrhopappus, 213, 215, 220 Rhinantoideae, 262
- R. caroliniensis, 271
- P. carolinianus, 215,220 Rhipsalis, 64
ruibarbo, 92
Pyrus, 192, 193 Rhizobium, 173, 184
- de los pobres, 49
Rumex, 92, 93 Sansevieria, 285, 293, 295, 327 sempervirina, 244
- R. hastatulus, 93 - S. aff. zeylanica, 295 sen japonés, 173
Ruscaceae, 7, 285, 290 Santalales, 6, 406 Senecio, 213,217,219
rusco, 292 Santalanae, 6 - S. glabellus, 219
Ruscoideae, 292 Sapindaceae,4,6,155,161-168, Senecioneae, 217
Ruscus, 292 407,418 Senna, 171, 172, 173, 174
Russelia, 262 Sapindales, 140, 155, 158, 160,407 - S. obtusifolia, 171
ruta fotosintética C4, 321 Sapindus, 161, 162, 167 Serenoa, 318, 319
Ruta, 155 - S. marginatus, 162 - S. repens, 318
Rutaceae, 6, 153-156, 158, 180, Sapium, 115 Serissa, 246
407,418 sapodilla, 89 Serjania, 161
Rutales, 6, 155, 158, 160, 180 sapogeninas, 293 Sesbania, 171
Rutanae,6 Saponaria, 59 - S. punicea, 171
Rutoideae, 155 saponinas, 47, 64, 66, 119, 153, 161, Setaria, 363,366
Rynchosphora, 360,361, 362 202,244,282,284,285,292, Setcreasea, 353
293,300,302 Severinia, 155
Sapotaceae, 6, 27, 87-89,406,418 Sicana, 128
Sarcotheca, 144 sicomoro, 162
S
sarracenia, 78 Sicyos, 128, 130
Sabal, 317,318,319 Sarracenia, 79, 80 Sida, 96,97, 100
- S. palmetto, 318 - S. minor, 79 - S. rhombifolia, 97
Sabatia, 254,255,256 Sarraceniaceae, 6, 78-81, 406, 418 Sidalcea, 96
- S. brevifolia, 255 sarsaponina, 300 Sideroxylon, 27,88, 89
. - S. calycina, 255 Sassafras, 41 - S. celastrinum, 89
Saccharum, 363, 366 satín, 89 - S. lanuginosum, 27, 88
saco radicular, 161, 168 Satureja, 276 - S. reclinatum, 89
sacos rafídicos, 302 sauce, 121 - S. salicifolium, 89
Sageretia, 114 Saururaceae , 15 siempreviva, 73
sagitaria, 308 Saussurea, 213 Silene, 59, 60, 61
Sagittaria, 308, 309 Saxifragaceae, 195 - S. antirrhina, 60
- S. lancifolia, 309 Schaefferia, 94, 96 sílice, 317
- S. latifolia, 309 Schefflera, 202 silícula, 134
sake, 363 Schinopsis, 160 Sinapis, 133
Salacia, 94, 96 Schinus, 160 Siphocampylus, 219
Salicaceae, 6, 121-123, 406, 418 Schisandraceae, 31 sisal, 293
Salicales, 406 Schismatoglottis, 312 Sisyrinchium, 290
salicaria, 231 Schlumbergera, 64 - S. atlanticum, 289,290
salicomia, 72 Schoenocaulon, 284 Smilacaceae, 7, 299-302, 408, 419
Salicornia, 71, 72 Schrankia, 171 Smilacina, 285,292
- S. virginica, 71 - S. microphylla, 171 srnilasaponina, 300
Salix, 121,122, 123 Scirpus, 360 Smilax, 300
- S. caroliniana, 122,123 Scitamineae, 332 - S. auriculata, 300
Salsola, 72 Scleria, 360 - S. herbacea, 300
salvia, 276 Scoliopus, 283, 284 - S. tamnoides, 300
Salvia, 276,277,278 Scrophularia, 262 soja, 172
- S. lyrata, 278 Scrophulariaceae, 5, 7, 244, 260- Solanaceae, 7, 28, 221-225, 228,
Sambucaceae, 208 264,264,269,270,407,418 230,407,419
Sambucus, 5, 6, 10,208,210,211, Scrophulariales, 7, 244, 256, 263, Solanales, 7, 228, 230, 407
212,407 407 Solananae, 7
- S. canadensis, 10, 210, 211 Scutellaria, 276, 277, 280 Solandra, 223
Sanchezia, 270 Sebaea, 254 Solanum, 223,224
sandía, 128, 130 Secale, 363, 366 - S. capsicoides, 224
sandía china, 128 Secamonoideae, 252 - S. carolinense, 224
Sandoricum, 156 Sechium, 128 - S. ciliatum, 224
sanguinaria, 50, 73, 325 Securidaca, 153 Soleirolia, 108
Sanguinaria, 50 sello de Salomón, 292 Solidago, 213,217
- S. canadensis, 50 Semecarpus, 160 sombrero chino, 277
Sanicula, 205 - S. anacardium, 160 Sonneratia, 232, 234,
- S. canadensis, 205 Semiliquidambar, 179 Sonneratiaceae,4,232,406
Saniculoideae, 202, 203, 206 semilla de luna, 44, 46 Sorbus, 192
Sorghastrum, 366 Swietenioideae, 158 Theobroma, 102
Sorghum, 363, 366 Syagrus, 317 - T. cacao, 102
Sparganiaceae, 5, 7, 329, 407 Symbegonia, l32 Theoideae, 75
Sparganioideae, 329 Symphoricarpos, 207,208 Theophrastaceae,91
Sparganium, 329, 331 Symphytum, 228 Theophrastus, 91
Sparmannia, 103 Synadenium, 116 Thespesia, 97
Spathiphyllum, 312 Syngonanthus, 357 Thevetia, 249
Spathodea, 260 Syngonium, 312 Thouinia, 162, 167
Sphenostemon, 77,406 Syringa, 256, 258 - T. discolor, 162
Sphenostemonaceae, 77 Syzygium, 242 Thunbergia, 270, 272
Spigelia, 244 Thymus, 276
Spigeliaceae, 244 Tibouchina, 235, 236
Spinacia, 72 Tigridia, 290
T
- S. oleracea, 72 Tilia, 24, 103, 104, 105
Spiraea, 190, 192, 193 tabaco, 223 - T. americana varo caroliniana, 24,
- S. thunbergii, 190 Tabebuia, 258, 260 104
Spiraeoideae, 192 Tageteae,217 - T. caroliniana, 24, 104
Spiranthes, 306 Tagetes, 213 Tiliaceae, 6, 24, 97, 98, 99, 102,
Spirodela, 315,316 taguas, 317 103-105, 406, 419
Spondias, 160 Talinum, 61 Tillandsia, 320,321
Sporobolus, 363, 366 talo, 314, 315, 316 - T. recurvata, 320
Spyridium, 112 Tamus, 302 tilo, 103
Stachys, 276, 277, 278 taninos, 41, 302 Tinospora, 46
- S. flo ridana, 277, 278 Tapeinocheilos, 343 tinte índigo, 172
Stachytarpeta, 275 tapioca, 115 Toddalioideae, 155
Stapelia, 249 Taraxacum, 213, 216 Tofieldia, 284
Stelis, 306 Tarenna, 246 tomate, 223
Stellaria, 59, 60, 61 té,75 tomillo, 276
- S. media, 59,60 - árabe, 94 totumo, 260
Stenogyne, 276 - de Labrador, 83 Tournefortia, 227
Stenomeridaceae, 302 teca, 276 Toxicodendron, 159, 160
Stenomeris, 302 Tecoma, 260 - T. radicans, 159
Stenotaphrum, 363, 366 Tecomaria, 260 - T. vernicifluum, 160
Stephania, 46 Tectona, 276, 280 Tradescantia, 353, 355
Sterculia, 102 Tegeticula, 296 translator, 253
Sterculiaceae, 6, 97, 98, 99, 100- Tephrosia, 171 translatores, 253
103,406,419 tequila, 293 trébol,l72
Sterculieae, 102 tercianaria, 277 - de olor, 172
Sterculioideae, 102 Terminalia, 238, 239 Trema, 105
Stewartia, 75, 76 - T. catappa, 239 Trevesia, 202
Stigmaphyllon, 149 Te rnstroemia, 75 Triadenum, 81
Stipa, 363 Temstromioideae, 75 Tribulus, 140, 141
Stokesia, 216 terpenoides, 46 - T. cistoides, 141
Strelitzia, 9, 337, 338 Tetrapanax, 202 Trichilia, 156, 158
- S. reginae, 9, 338 - T. papyrifera, 202 Trichosanthes, 128
Strelitziaceae, 5, 7, 332,337,407, Tetrapathaea, 124 Trichoscypha, 160
419 Tetrapterys, 149 Trichostema, 278, 279
Streptopus, 283 Tetrazygia, 235, 236, 238 - T. dichotomum, 278
Strobilanthes, 270 - T. bicolor, 235,238 Trichostigma, 66, 68
Strophanthus, 249 Teucrium, 276, 279, 280 Tricyrtidoideae, 282
Strychnaceae, 244 Thalassia, 310 Trifolium, 171, 172
Strychnos, 244, 246 Thalassioideae, 310 trigo, 363
Stylisma, 225 Thalia, 10,348,349,350,351 Trilliaceae, 7, 282, 283, 284, 285,
Styracales, 6 - T. geniculata, 10, 348, 349 287,419
Suaeda, 71, 72 Thalictrum, 47,49 Trillium, 282, 283, 284
- S. maritima, 71 Thea, 75 - T. maculatum, 282
Suttonia, 91 - T. sinensins, 75 trimórfica, 144,322,324
Swertia, 254 Theaceae, 6,75-77,406,419 Triodanis, 221,223
Swietenia, 156, 158 Theales, 6, 77, 406 - T. perfoliata, 223
- S. mahagoni, 156 Theanae,6 Triosteum, 207, 208
Triphasia, 155 Vaccinium, 83, 84, 86, 87 viviparismo, 143, 144, 239, 299
tristilia, 324 - V. myrsinites, 84 Vriesea, 321
Triticum, 363,366 vainilla, 306
Triumfetta, 103, 105 Valerianaceae, 208, 212
Trochopodaceae, 408 Vallisne ria, 310
Trollius, 49 valva de germinación, 199,200
w
tubocuranina, 46 Vanda, 306 Wahlenbergia, 221, 223
Tulipa, 282,284,287 Vanilla planifolia, 306 - W. marginata, 223
tulipán, 280, 282 velamen, 292, 305, 306, 307 Washingtonia,317
- africano, 260 Veratrum, 284 Wedelia, 213, 217
tulípero, 33 Verbascum, 261,262 Weigelia, 207
Tupistra, 292 - V. blattaria, 261 whisky, 363
turmerica, 332 verbena, 272 Winteraceae, 15
Tu rne ra, 126 Verbena, 272, 274, 275 Wisteria, 172, 173
- T. ulmifolia, 126 - V. bonariensis, 272 Wolffia, 315, 316
Turneraceae, 6,27, 126-128,248, Verbenaceae,5, 7,24,142,228, - W. columbiana, 315
406,419 260,263,270,272-275,277, Woljfiella, 315,316
Turraea, 156, 158 280,407,420 Woodfordia, 232
tusílago, 213 Verbenoideae, 5, 7, 274, 275, 277
Tussilago, 213 verdolaga, 61
Typha, 329,330,331 Vernonia, 213, 215, 216
- T. latifolia, 330 - V. gigantea, 215
x
TYphaceae,5, 7,8,329-331,407, Vemonieae, 216 Xanthium, 215, 220
419 Veronica, 262, 264 - X. strumarium, 220
Typhales, 7, 329, 407 Vetiveria, 363 Xanthoceras, 162
Typhoideae, 329 veza, 172 Xanthosoma, 312
vía fotosintética C4, 63, 64, 366, xiIema,357
369 Xiphidium, 327
vías fotosintéticas, 363, 367 Xylopia, 36
U
Viburnum, 5,6,208,210,212,407 Xyridaceae, 7, 351-353, 357, 407,
Ulmaceae, 6, 105-107, 112,406, - V. nudum, 210 420
419 - V. rufidulum, 210 Xyris, 10, 352, 353
Ulmoideae, 105 Vicia, 172 - X. platylepis, 352, 353
Ulmus, 105,107 Victoria, 54, 57
- U. alata, 107 vid, 197
- U. rubra, 105 Vigna, 172 y
Umbelliferae, 6, 201-206, 410 vinblastina, 249
Uncaria, 246 Vinca, 249 yuca, 293
U rtica, 107, 109 vincristina, 249 Yucca, 285,293,294,295,296
- U. chamaedryoides, 109 Viola, 119, 120 - Y. flaccida, 294
Urticaceae, 4, 6, 105,107-112, 109, - V. odorata, 119 Yucceae, 293
111, 112,406,419 - V. septemloba, 120 Yuccoideae, 293, 295
Urticales,6, 175,406 - V. sororia, 120 yuquilla, 350
Urticeae, 108 Violaceae, 6, 116, 119-121, 146, yute, 103
Urticoideae, 108, 111 406,420 - de China, 97
utricularia, 266 Violales, 6, 117, 406
Utricularia, 268, 269 Violanae,6
- U. foliosa, 268 violeta, 119
uva de mar, 92 - de diente de perro, 282
z
uva de oso, 83 - verde, 119 zanahoria, 201, 202
Uvaria, 36 Viscaceae, 6, 137-139,406,420 Zantedeschia, 312
uvas, 197 Viscum, 139 Zanthoxylum, 155
Uvularia, 282 - V. album, 139 - Z. clava-herculis, 155
Uvulariaceae, 7, 282, 283,284 Vitaceae, 6, 112, 197-199,407,420 - Z. flavum, 155
Vitellaria, 89 zapote,87
Vitex, 274,275,276,277,280 zarcillo, 300
Viticoideae, 7, 274, 275, 277 zarzamora, 192
v Vitis, 197, 198 zarzaparrilla, 299, 300
Vacciniaceae, 84, 86 - V. rotundifolia, 198 Zea, 363, 366, 369
Vaccinioideae, 84, 86 Vivianiaceae, 147 - Z. diploperennis, 369
Zebrina, 353 Zingiber, 332 Ziziphus, 112
Zelkova, 105 Zingiberaceae, 7, 331-339, 343, zona adherente, 253
Zephyranthes, 285,296,297,298, 346,350,408,420 Zosterella, 324
369 Zingiberales, 7, 321, 332, 335, 337, Zoysia, 363, 366
- Z. treatiae, 297, 369 343,346,350,407 zumaque, 158, 160
Zigadenus, 284, 287 Zingiberidae, 407 ZygophyIlaceae, 6, 139-141, 407, 420
- Z. muscaetoxicus, 287 Zinnia, 213, 217 Zygophyllum, 140