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Unidades utilizadas en Biología: Sistema internacional de unidades
Teoría celular
Formulada en 1838 con el aporte de numerosos investigadores (tales como Robert Hooke, Rudolf
Virchow), constituye un concepto unificador en la biología.
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• Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluso los procesos que producen energía y sus
reacciones biosintéticas tienen lugar dentro de las células. Las funciones que puedan tener un teji-
do, órgano, organismo, dependen de las funciones que cumplen las células que lo componen.
• Las células se originan a partir de otras células.
• Las células contienen la información hereditaria de los organismos de los que forman parte y esta
información se transmite de célula madre a célula hija.
La célula es, por tanto, una unidad morfológica, funcional y de origen de los seres vivos.
Las células aisladas pueden comportarse como un ser vivo en sí, como en el caso de las levaduras,
amebas y paramecios, o bien asociarse para formar agrupaciones de células y constituir tejidos
(Ver material sobre Tejidos).
Más aún, los tejidos se organizan en órganos y éstos en sistemas de órganos o aparatos y el con-
junto de aparatos organizan un organismo complejo como el hombre, un caracol o una medusa,
todos ellos pluricelulares y con una alta complejidad.
El nivel de complejidad aumenta desde abajo hacia arriba; por ello, las partículas subatómicas
constituyen el nivel más bajo.
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Tipos celulares. Procariotas, Eucariotas.
Se pueden identificar dos tipos de células:
• Procariotas
Son las más antiguas sobre la tierra, tienen aproximadamente 3.500 millones de años.
En promedio miden 1 μ de diámetro y 8 μ de largo y se caracterizan por tener el material genético
disperso en el citoplasma en una región particular llamada nucleoide (ausencia de compartimiento
nuclear).
No presentan compartimientos internos y su límite externo está formado por la membrana plasmáti-
ca (bicapa fosfolipídica con proteínas y carente de colesterol), por fuera de ella, existe una pared
celular de peptidoglucanos también llamado peptidoglicano o mureína cuya estructura permite la
clasificación de Gram (+) y Gram (-).
La clasificación de Gram se basa en una técnica de tinción. Las primeras (Gram (+)) presentan una
gruesa capa de peptidoglucanos mientras que las segundas (Gram (–)) tienen una capa de pepti-
doglucanos 20 veces menor y presentan por fuera otra membrana de lipo-polisacáridos. En algu-
nas, además, puede existir una cápsula de mucopolisacáridos. (Ver Fig. 2)
Ejemplo de organismos:
Con este tipo de célula lo encontramos en las bacterias y en las cianobacterias.
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Fig. 2: Ultraestructura de la célula procariota
Las formas de las células bacterianas pueden ser esféricas, en cuyo caso se llaman cocos, o bien
bastones alargados, denominados bacilos, mientras que otras se presentan como tirabuzones (es-
pirilos) o con aspecto de coma (vibriones).
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Eucariotas:
Son evolutivamente las células más modernas, tienen aproximadamente 1.200 millones de años.
Su tamaño varía entre 6 y 200 o más micrones. Presentan diversidad de formas y se caracterizan
por tener su material genético confinado dentro de un compartimiento llamado núcleo, el que
se encuentra limitado por fuera por un sistema de membranas.
Además, poseen otros compartimientos en los que se desarrollan diferentes funciones; entre ellos
se establece un sistema de transporte interno mediado por vesículas.
Este tipo de células es el que constituye organismos como las amebas, los hongos, las plantas y
los animales en general. (Ver Fig. 4)
Las células de los hongos, así como los vegetales comparten la presencia de pared celular
que puede ser de diferentes sustancias: Celulosa, quitina u otro polímero de amino azúcares. (Ver
Fig. 5)
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Fig. 5: Célula eucariota vegetal.
Además, existen otros muy necesarios como calcio, cloro, cobre, cobalto, hierro, magnesio, man-
ganeso, molibdeno, potasio, sodio, yodo y zinc.
Estos elementos son los mismos que existen en la materia inanimada, pero en la viva se diferen-
cian en las proporciones y las combinaciones en que se encuentran.
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Componentes orgánicos Función
Azúcares Energía
Aminoácidos Formación de proteínas
Nucleótidos Formación de los ácidos nucléicos – transporte de energía- coenzima
Ácidos grasos Energía
Almidón Reserva de energía
Celulosa Estructural
Glucógeno Reserva de energía
Proteínas Regulación-estructural–movimiento– catálisis– transporte – identidad –
hormonas
Ácidos nucléicos: ADN – Contienen la información genética.
ARN
Lípidos Reserva de energía – Estructura - hormonas
Las células, al igual que todos los seres vivos, cumplen con un ciclo de vida, que puede ser de po-
cas horas hasta varios días.
Durante G1 la célula cumple con una amplia actividad bioquímica que comprende síntesis de ARN,
síntesis de proteínas estructurales y enzimáticas, lípidos, hidratos de carbonos, intercambios de
materia y energía, duplicación de orgánulos y crecimiento de las estructuras celulares en gene-
ral. Alternativamente a seguir el ciclo, la célula puede detenerse, no dividirse y ahora cumplir su
función como célula hepática, neural, muscular, y en ese caso se dice que la célula está en G0.
Cuando reciba la señal retomara el ciclo desde G1 a S.
En la subetapa S los eventos más relevantes ocurren en el compartimiento nuclear con la replica-
ción del material genético (ADN) de modo que existan dos copias del mismo.
En G2 comienzan a organizarse las estructuras necesarias para la formación de las células hijas,
es decir, para el comienzo de la división del material genético y los elementos citoplasmáticos.
La etapa de división implica la separación de la información genética (cariocinesis) mediante dos
posibles procesos mitosis o meiosis, dependiendo del tipo de célula. Luego se van a dividir los
componentes de la célula con la consiguiente formación de dos núcleos y posterior separación del
citoplasma (citocinesis), con lo cual las células hijas tienen independencia y comienzan nuevamen-
te una interfase.
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Características de la célula eucariotas
Límite celular
Estructura, composición y propiedades de las membranas plasmáticas.
En las células eucariotas de los animales, el límite celular comprende dos entidades morfológica-
mente distintas y funcionalmente asociadas. Éstas son:
La membrana plasmática más interna y el glucocáliz o cubierta celular con disposición más ex-
terna.
Membrana plasmática
Es un componente que limita y separa el medio interno (intracelular) del externo (extracelular).
Es una bicapa lipídica (fosfolípidos y colesterol) con proteínas. No es visible al microscopio óptico
ya que su espesor aproximado es de 7 nm. El microscopio electrónico de transmisión (MET) posibi-
lita su detección ultraestructural debido a que su poder resolutivo está en el orden de 0,4 nm.
Empleando la técnica de criofractura se pueden obtener imágenes tridimensionales semejantes a
las obtenidas por microscopía electrónica de barrido (MEB).
La primera de las técnicas nombradas se basa en el congelamiento rápido del espécimen en nitró-
geno líquido y su posterior fractura mediante el corte.
El plano de fractura o clivaje se produce siguiendo la línea de contacto entre las dos capas lipídi-
cas. Tal plano divide a la membrana en dos bloques: uno exoplasmático (E) y otro protoplasmático
(P). Al visualizar la cara externa del bloque P mediante MEB se observa que sobresale una apa-
riencia granulada, en tanto que al observar la cara interna del bloque E se destaca la presencia de
fositas.
Para la organización de las membranas (tratando de compatibilizar toda la información morfológica,
química y fisiológica) se plantea: el Modelo de Singer y Nicholson, que concibe a la membrana co-
mo una bicapa lipídica en la que se intercalan unidades proteicas a intervalos variables para formar
un mosaico con la capa de lípidos. A este modelo se lo conoce como Modelo de mosaico fluido y
está vigente desde los años 70 (Ver Fig. 6).
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La caracterización de mosaico hace referencia al alto ensamble de moléculas (concepto estático) y
el de fluido a que tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse dentro de la membrana
(concepto dinámico).
Esta movilidad, principalmente la lateral, de las proteínas está condicionada por la bicapa fosfolipí-
dica que es fluida a la temperatura del cuerpo.
Vean los siguientes videos para comprender mejor:
https://www.youtube.com/watch?v=us3gEBAiwCM
https://www.youtube.com/watch?v=3_MZhwVX9D8
La bicapa lipídica es asimétrica ya que las moléculas de la hemicapa externa son neutras y en la
hemicapa interna alternan fosfolípidos cargados negativamente y colesterol.
Los fosfolípidos están polarizados y tienen grupos hidrofílicos en los extremos (orientados hacia los
medios extra e intracelular) ricos en agua y grupos hidrofóbicos enfrentados en el centro de la bica-
pa.
Las proteínas son de dos tipos: según su ubicación y los medios de extracción.
Las del primer tipo están incrustadas, total o parcialmente, en el espesor de la bicapa, o unidas
fuertemente a la misma y son llamadas proteínas integrales o intrínsecas. Son abundantes y re-
quieren métodos drásticos para su separación (uso de detergentes). Son anfipáticas ya que revelan
un doble comportamiento por sus regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Las de segundo tipo son lla-
madas extrínsecas o periféricas que se disponen adosadas a la bicapa, unidas por interacciones
débiles lo que permite la utilización de métodos más sencillos para su extracción (soluciones sali-
nas).
Tanto los fosfolípidos como las proteínas extrínsecas e intrínsecas muestran asimetría química. El
modelo de mosaico fluido permite comprender que los lípidos son los responsables de la formación
de una barrera continua entre los compartimentos extra e intracelular y colaboran con el manteni-
miento de la individualidad celular, mientras que en las proteínas residen las funciones específicas
de la membrana, entendiendo por ellas el transporte, recepción de información, función enzimática
e inmunológica.
Glucocáliz o cubierta celular
Veamos el siguiente video: (https://www.youtube.com/watch?v=YFSFEaN7NN0 )
Es un revestimiento continuo, de renovación constante, ubicado del lado extracelular de la mem-
brana plasmática en la mayoría de las células eucariotas animales.
En su composición química participan fundamentalmente glucoproteínas y glucolípidos (glicolípi-
dos). Estos compuestos se forman por la asociación de oligosacáridos aproteínas y fosfolípidos de
la hemicapa externa de la membrana.
El glucocáliz es un producto de secreción de la propia célula; su espesor es de 10 a 20nm y puede
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visualizarse al microscopio óptico utilizando coloraciones especiales.
Al MET, y resaltado con nitrato de lantano se presenta formado por finos filamentos llamados anté-
nulas microvellosas de disposición perpendicular a la superficie de la membrana.
Sus funciones son:
Filtración o regulación del paso de moléculas de acuerdo con su tamaño.
Protección mecánica.
Adhesión celular.
Creación de microambientes favorables para la función celular.
Función enzimática predominantemente digestiva.
Función inmunológica.
La cubierta celular participa en el reconocimiento molecular e intercelular y, en condiciones
normales, permite la distinción entre células propias y células extrañas.
Los antígenos A y B de los grupos sanguíneos y los antígenos de histocompatibilidad (clave
para los trasplantes de órganos) son ejemplos de la función inmunológica.
El ácido siálico o N acetilneuramínico colocado en el extremo libre de los oligosacáridos de las glu-
coproteínas tendría particular significado en esta función.
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Fig. 8: Reconocimiento celular mediado por receptores del glucocalix.
Transporte transmembranoso
a. Difusión simple:
En ella el pasaje se produce a través de aberturas momentáneas resultantes de la movili-
dad de las moléculas de lípidos. Realizan este tipo de transporte moléculas pequeñas, no
polares y solubles en lípidos, como por ejemplo el oxígeno, el dióxido de carbono y el mo-
nóxido de carbono. Las moléculas se movilizan a favor de su gradiente de concentración.
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Ósmosis: es un caso particular de difusión que realiza el agua a través de una membrana
selectivamente permeable; da como resultado el paso de agua de una solución con mayor
potencial hídrico a una que tenga un menor potencial hídrico.
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Fig. 9: Tipos de transporte
Transporte en masa
Este tipo de transporte es realizado por moléculas de alto peso molecular (macromoléculas) e im-
plica la formación o fusión de vesículas a la membrana plasmática con su consiguiente modifica-
ción. Este mecanismo de transporte consume energía celular (ATP). Podrá ser específico si requie-
re receptores especiales en áreas particulares de la superficie celular o inespecífico cuando pres-
cinde de ellos.
El transporte en masa: No implica que los solutos hayan atravesado la membrana, sino que
han ingresado al citosol rodeados por un trozo de ella, de manera tal que lo extracelular si-
gue separado de lo intracelular.
Endocitosis
Implica el ingreso de sustancias líquidas y sólidas, y supone la formación de una invaginación de la
membrana con participación de los filamentos de actina y de miosina en la proximidad de la misma.
Los tipos de endocitosis son:
Fagocitosis: se trata del ingreso de grandes partículas sólidas (bacterias, restos celulares); hay
formación de seudópodos (grandes prolongaciones de la membrana que envuelve a la partícula).
La fagocitosis es realizada por las amebas y en los macrófagos.
Pinocitosis: se trata de líquidos con macromoléculas en suspensión; la membrana se invagina
formando una depresión que envuelve a la partícula originando una vesícula.
En ambos casos el contenido de la vesícula va a ser degradado por los lisosomas. Cuando la en-
docitosis requiere receptores específicos, las vesículas que se forman están recubiertas por una
proteína especial llamada clatrina; éstas pasan por el compartimiento endosomal en el cual se se-
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para la partícula endocitada de su receptor y éste es reciclado hacia la membrana plasmática. (Ver
Fig. 10)
Fig. 10 Pinocitosis
Exocitosis
Proceso que implica la fusión de vesículas internas provenientes del Aparato de Golgi con la mem-
brana y la liberación de su contenido al medio extracelular, dinámica corriente en los procesos de
secreción y excreción. (Ver Fig. 11)
Transcitosis
En este tipo de transporte en masa la vesícula que se forma por endocitosis es trasladada hacia
otra región de la membrana y allí se fusiona y descarga su contenido nuevamente al exterior de la
célula.
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vida.
A los fines didácticos podemos analizar al citoplasma mediante los siguientes componentes:
o Citosol
o Orgánulos No membranosos
o Orgánulos Membranosos
Citosol
Es el verdadero medio interno de la célula; es un coloide constituido por una fase líquida (agua)
con compuestos en solución entre los que podemos mencionar sales ionizadas con predominio de
potasio y magnesio (cationes) y fosfatos y bicarbonato (aniones), elementos que se relacionan con
la presión osmótica, el pH, cofactores enzimáticos.
También es rico en glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, que se relacionan con funciones
tales como la glucólisis anaeróbica, glucogenogénesis (síntesis de glucógeno) y glucogenólisis (de-
gradación de glucógeno), activación de aminoácidos y procesos de traducción o síntesis proteica,
es decir, procesos relacionados con el metabolismo celular o actividades bioquímicas de los seres
vivos.
Transita entre los estados de sol-gel y gel-sol.
Orgánulos no membranosos:
Citoesqueleto
Es un componente del citosol formado por filamentos proteicos de diferente diámetro que se
disponen tridimensionalmente en el citoplasma. Es muy dinámico y capaz de una rápida reorgani-
zación.
Sus elementos son:
* Microtúbulos, químicamente compuestos por tubulina, proteína constituida por moléculas de alfa
y beta tubulina. Son filamentos cilíndricos huecos de 25 nm de diámetro y longitud variable que par-
ticipan en la forma celular, controlan el movimiento de orgánulos, vesículas e inclusiones, e inter-
vienen en los movimientos direccionales no aleatorios de la célula (cilios y flagelos). Forman el hu-
so mitótico e interactúan con la membrana plasmática en el anclaje y movimiento de proteínas y
receptores.
* Microfilamentos: también llamados filamentos de actina, son los filamentos más delgados del
sistema, su diámetro es de 6 a 7nm y su proteína constitutiva es la actina, la cual en estados fila-
mentosos tiene la propiedad de generar energía contráctil. En las células musculares estriadas se
asocian con otros filamentos gruesos de miosina de15nm. Cabe señalar que la miosina se encuen-
tra en todos los tipos celulares pero en el muscular forma estas asociaciones complejas.
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Estos microfilamentos se asocian a las membranas y participan en el anclaje y movimientos de las
proteínas de la misma.
Estos movimientos pueden ocurrir en la membrana plasmática (lamelipodios, microespinas, seudó-
podos, invaginaciones, disco contráctil en el clivaje celular), como en la endocitosis y exocitosis, y
movimientos intracitoplasmáticos(ciclosis). Son estructuras transitorias o pueden permanecer for-
madas.
* Filamentos intermedios: Son filamentos proteicos químicamente formados por diferentes proteí-
nas según la célula en que se encuentren. El grupo de las citoqueratinas, integrantes de los tonofi-
lamentos de los desmosomas, la vimentina característica de las células mesenquimatosas, la des-
mina que se encuentra en los discos Z de las células musculares estriadas, la proteína ácida de las
fibras gliales y las proteínas que forman los neurofilamentos.
Su función se relaciona con el sostén y la tracción indispensables para mantener la forma celular y
la unión entre ellas en la organización de los tejidos (Fig.12).
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y el otro cerrado por material electrodenso.
En cada triplete al microtúbulo que se orienta hacia el centro del cilindro se denomina “A”, el me-
dio“B” y el más externo “C”, y presenta una inclinación tal que forma un ángulo con la superficie
queda al conjunto de los nueve un aspecto similar a las paletas de una turbina. (Ver Fig.13).
Cada microtúbulo “A” de un triplete se une al microtúbulo “C” del triplete adyacente.
Por fuera del diplosoma se encuentra un material electrodenso de composición no del todo conoci-
da, llamado material pericentriolar.
El conjunto del diplosoma y material pericentriolar se denomina centrosoma y constituyen un centro
organizador microtubular (COMT), tanto en la interfase como en la mitosis se encargan de la for-
mación de microtúbulos los que se irradian hacia el citoplasma.
Los centríolos, forman los cuerpos basales de estructuras de locomoción como cilias y flagelos.
(Ver Fig. 2)
Ribosomas
Están constituidos por 2 subunidades, la mayor tiene un coeficiente de sedimentación de 60S y una
menor de 40S; en conjunto su coeficiente de sedimentación es de 80S. Cada una de las subunida-
des están formadas por complejos RNA ribosómico-proteínas. Son muy abundantes. Se los en-
cuentra libres o asociados a membranas particularmente del Retículo Endoplasmático Rugoso.
Las dos subunidades se acoplan mediante un ARNm (ARN mensajero), solamente para la realiza-
ción de la síntesis de proteínas por tanto son el sitio físico donde la misma se realiza.
La estructura formada por el ARNm y varios ribosomas asociados, durante la síntesis de proteínas,
se denomina polisoma o polirribosoma (Ver Fig.14).
Los ribosomas libres sintetizan las proteínas estructurales y enzimáticas para el citosol y algunos
orgánulos como peroxisomas, núcleo, mitocondrias.
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Fig. 14: Ribosomas
Mientras que los adheridos al RER participan en la síntesis de proteínas de secreción, proteínas de
membrana y las enzimas lisosomales.
Inclusiones
Son cuerpos de presencia variable según el estado funcional de la célula y que resultan de su me-
tabolismo. Entre ellos se mencionan gránulos de glucógeno, lípidos y pigmentos.
Orgánulos membranosos
Son componentes subcelulares estables que se encuentran en todos los tipos celulares, en algunos
muy desarrollados y en otros menos desarrollados. Se caracterizan por estar limitados por mem-
branas, y poseer una estructura, composición química y función definidas. Entre ellos podemos
mencionar a:
Mitocondrias
Pueden adoptar diferentes formas, desde casi esféricas hasta de cilindros muy alargados; miden
aproximadamente 0,5 µm de diámetro y hasta7µm de largo; son visibles al microscopio de contras-
te de fase y al óptico cuando son coloreadas con verde jano B.
Al MET y en corte longitudinal presentan una envoltura formada por dos membranas: una externa y
otra interna; entre ellas queda un espacio o cámara externa. La membrana interna, plegada for-
mando crestas, limita una cámara o espacio interno llamado matriz mitocondrial.
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La membrana externa contiene un 40% de lípidos y es rica en colesterol, libremente permeable a
los electrolitos, agua, sacarosa y otras moléculas.
Mientras que la membrana interna contiene un 20% de lípidos entre ellos cardiolipina y una gran
cantidad de proteínas (80%) muchas de las cuales son transportadores específicos, otras tienen
actividad enzimática y/o forman parte de la cadena transportadora de electrones o cadena respira-
toria.
Es impermeable a iones y la glucosa.
La cantidad de crestas por mitocondrias, su forma y dirección, varían en los diferentes tipos celula-
res. Cuanto mayor es la actividad metabólica de la célula, mayor será el número de crestas. La ma-
yoría de las células contiene mitocondrias con crestas aplanadas y transversales, pero aquellas que
secretan esteroides presentan crestas tubulares y longitudinales.
En la cara interna de las crestas sobresalen partículas esféricas unidas a la membrana llamadas
partículas elementales o F, que corresponden a las enzimas fosforilativas (ATP sintetasa).
En la matriz mitocondrial, de estructura coloidal, se localizan las enzimas del ciclo de Krebs, los
ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, una o más moléculas de ADN circular no asociado a
proteínas histónicas, a partir del cual se sintetizan los ARNm, ARNr y ARNt; además, contiene grá-
nulos electrodensos de gran afinidad por el calcio y otros cationes bivalentes. Las mitocondrias au-
toreplican su DNA y transcriben sus RNA lo que permite su multiplicación numérica y la síntesis de
algunas de sus proteínas, sin embargo, otras son importadas desde el citosol ya que su codifica-
ción se encuentra en la información nuclear. No son autosuficientes como para tener vida indepen-
diente, se dice entonces que, son orgánulos semiautónomos.
En las mitocondrias se realiza la respiración celular, que consiste en una serie de reacciones quí-
micas mediante las cuales se libera la energía acumulada en los alimentos de manera controlada,
para permitir su acumulación bajo la forma de ATP, energía utilizable por los sistemas vivos para la
realización de trabajos.
Como nutrientes para obtener energía la célula utiliza a glúcidos, lípidos y proteínas y los utiliza en
ese orden. Dentro de los glúcidos la glucosa es la más pronta en ser utilizada.
(Ver Fig. 15)
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Fig. 15: Vías posibles en la degradación de una molécula de glucosa.
La liberación de la energía contenida en una molécula de glucosa se lleva a cabo en una serie de
pasos mediante los cuales se libera la energía contenida en los enlaces C-C de manera controlada.
La disponibilidad de moléculas de glucosa en el citosol y la presencia de una batería de enzimas
permite que la glucosa que tiene 6 átomos de carbono sea desdoblada en 2 moléculas de piruvato
que tiene 3 átomos de carbono. Esta serie de reacciones químicas se denomina glucólisis o glicóli-
sis, ocurre en el citosol, no requiere consumo de oxígeno, por tanto, se considera anaeróbica.
El piruvato, producido por la glucólisis, puede seguir 2 vías, una de ellas, llamada fermentación,
transcurre en el mismo citosol y como productos se obtiene, dependiendo del organismo o tipo de
célula, entre otros, etanol, ácido láctico, ácido acético.
La otra vía, es ingresar a las mitocondrias y cumplir con una decarboxilación (pérdida de un car-
bono) y transformarse en radical acetil (2 carbonos).
Este se une a una coenzima llamada CoA, formando un compuesto denominado acetilCoA.
Este compuesto ingresa al ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos, que como su nombre lo
indica es un ciclo, comienza y termina en el mismo compuesto, el oxalacetato (4 carbonos). El ini-
ciador del ciclo acepta al acetilCoA formado y origina un compuesto de 6 carbonos (ácido cítrico).
Así siguen una serie de transformaciones químicas que dan como productos dióxido de carbono
(CO2), ATP, electrones y protones que son rápidamente tomados por coenzimas transportadoras
NAD y FAD, que se reducen a NADH y FADH2.
Estas coenzimas reducidas transportan y liberan esos electrones a componentes proteicos de la
membrana interna de la envoltura mitocondrial que constituyen la cadena respiratoria. El aceptor
final de electrones en esta cadena es el oxígeno, quien recibe a los electrones y se transforma en
agua metabólica.
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El flujo de los electrones entre los componentes de esta cadena genera un gradiente de pH entre la
matriz mitocondrial y el espacio intermembrana.
A su vez en la membrana interna de la envoltura mitocondrial existen unos grandes complejos pro-
teicos que presentan dos fracciones: una intramembrana llamada F0 que presenta un canal para el
paso de los protones y una fracción F1 (partícula respiratoria) con actividad ATP sintetasa que mira
a la matriz mitocondrial.
La partícula respiratoria a expensas del gradiente protónico, realiza la síntesis de ATP (moneda
energética celular).
Por cada molécula de glucosa en un proceso fermentativo se obtienen 2 ATP que corresponden a
la glucólisis mientras que respirada en la mitocondria rinde 36 ATP.
A esta producción de ATP deben sumarse los 2 ATP producidos por glucólisis, de esta manera en
la oxidación completa de la molécula de glucosa se obtiene un total de 38 ATP.
Respiramos para obtener energía que nos permite realizar todas las funciones vitales a los seres
vivos
Retículo endoplasmático
Sistema membranoso que, conjuntamente con la envoltura nuclear y el aparato de Golgi, forman el
sistema de endomembranas. Es una continuidad de la membrana nuclear que presenta dos varie-
dades:
Son continuos uno del otro y están desarrollados en diferente grado según las funciones predomi-
nantes en la célula.
El retículo endoplasmático liso (REL) se presenta como una serie de cisternas tubulares contornea-
das, es polifuncional y entre sus funciones se pueden mencionar la síntesis de fosfolípidos (en to-
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das las células) y hormonas esteroides (células de las glándulas suprarrenales y gónadas), la deto-
xificación en hepatocito (células del hígado), la descomposición del glucógeno a glucosa (en células
del hígado y músculo), ser un compartimiento de reserva de Ca++ (células del músculo).
El retículo endoplasmático rugoso (RER) al igual que el REL, es continuo con la membrana de la
envoltura nuclear, se presenta como sáculos aplanados con ribosomas adheridos. Su función está
relacionada con la síntesis de proteínas destinadas a salir de la célula (secreción), o ser incorpora-
das a las membranas celulares o ser segregadas en compartimentos especiales (por ejemplo, los
lisosomas).
La síntesis de proteínas es realizada por los ribosomas en el citosol celular (como se explicitará
más adelante). Consiste en la lectura del mensaje del ARNm (ARN mensajero) y el enlace median-
te uniones peptídicas de los aminoácidos, unidades monoméricas de las proteínas, según ordene la
información del ARNm. Si el polipéptido que se está sintetizando, es una proteína integral de mem-
brana, una de secreción o una enzima lisosomal tiene una señal muy cerca del extremo amino ter-
minal. La señal consiste en una secuencia de aminoácidos hidrofóbicos, llamado PÉPTIDO SEÑAL,
el cual es reconocido por una riboproteína. Como consecuencia de la interacción (Péptido señal–
riboproteína) se detiene la síntesis y se direcciona complejo de síntesis (ribosoma- ARNm–péptido-
riboproteína) hacia las membranas del RER, donde existen proteínas receptoras de ribosomas y se
forma un poro en la membrana del RER, por el cual se introduce el péptido naciente y se separa la
riboproteína lo que permite se reanude la síntesis el polipéptido es introducido a la luz del retículo.
(Ver Fig.16)
Las cisternas del retículo posibilitan el transporte de dichas proteínas y ciertas modificaciones (co-
mo las primeras glucosidaciones en las glucoproteínas) sin que entren en contacto con otros com-
ponentes celulares.
La molécula de proteína recién sintetizada transita por el RER hasta una zona de transición donde
es compactada en una vesícula de transporte cuyo destino es el Aparato de Golgi.
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Complejo de Golgi o Aparato de Golgi
Al MET el complejo de Golgi se observa formado por sacos discoidales aplanados apilados en for-
ma laxa y rodeados por túbulos y vesículas.
Cada sáculo presenta una cara convexa, orientada hacia el núcleo, conocida como cara cis, proxi-
mal, de formación o inmadura que fusiona vesículas, y una cara cóncava o trans, distal o madura
que genera vesículas, orientada hacia el polo secretor de la célula. Sus funciones son el procesa-
miento de lípidos y proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático y su distribución a otros
compartimientos celulares o secreción.
Dentro de los procesamientos ocurridos en esta organela podemos mencionar el agregado de azú-
cares terminales, eliminación de azúcares, fosforilación de azúcares, agregado de ácidos grasos,
síntesis de gangliósidos, proteólisis selectiva, y la provisión de membranas a lisosomas y a vesícu-
las de secreción.
El aparato de Golgi mantiene una continuidad funcional con el retículo endoplasmático.
Los ribosomas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y sus vesículas (Ver Fig. 17).
Lisosomas
Son orgánulos membranosos de 0,5 μ de diámetro en cuyo interior se encuentran diferentes enzi-
mas hidrolasas ácidas.
Las membranas provienen del complejo de Golgi y su contenido enzimático es sintetizado en el
RER.
Estas enzimas están implicadas en la degradación de proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y
lípidos. De esta manera, su función es la digestión.
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Las enzimas necesitan un pH ácido de 5 para activarse y no atacan sus membranas debido a la
alta glucosidación de las proteínas que la conforman.
Peroxisomas
Son orgánulos membranosos, esféricos, de 0,5 μm de diámetro que contienen enzimas oxidativas.
Estas enzimas remueven el hidrógeno de numerosas moléculas orgánicas (purinas, aminoácidos) y
lo combinan con el oxígeno para formar peróxido de hidrógeno (H 2O2), compuesto extremadamente
tóxico para las células vivas.
Su acumulación en forma de radicales libres es una causa de envejecimiento celular.
Otra de las enzimas, la catalasa, escinde el peróxido en agua y oxígeno.
También realizan la degradación de los ácidos grasos de cadenas largas, proceso denominado oxi-
dación.
Son productores de energía calórica, a diferencia de las oxidaciones mitocondriales que producen
energía química utilizable por los sistemas vivos (ATP).
Las enzimas de los peroxisomas se sintetizan en ribosomas libres y la unidad de membrana se in-
tegra con lípidos cedidos por el REL y proteínas de ribosomas libres.
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hacia el flujo de la leche materna en los mamíferos.
Núcleo
Está limitado por la envoltura nuclear que analizada al MET está constituida por dos membranas
concéntricas que juntas delimitan el compartimiento nuclear; entre ambas existe un espacio llama-
do perinuclear que se continúa con el lumen del retículo endoplasmático.
Estas membranas se fusionan a nivel de los poros nucleares, sitios de comunicación entre el com-
partimiento nuclear y el citosol.
Estos poros presentan un diámetro aproximado de 100 nm, aunque la luz real del poro es estrecha
y de aproximadamente 9 nm.
El poro presenta una estructura compuesta por más de 100 proteínas distintas que se disponen en
una simetría octogonal y que, en su conjunto se denominan complejo del poro, este es muy selecti-
vo en el intercambio núcleo-citoplasma y viceversa.
Podemos citar entre otros elementos que lo atraviesan para salir del núcleo a los ARNm, ARNt,
subunidades ribosomales y para entrar a las proteínas histónicas, factores reguladores, transcrip-
cionales y replicativos.
La membrana externa es capaz de adherir ribosomas, mientras que la membrana interna en su ca-
ra nuclear se halla revestida por una lámina fibrosa de filamentos intermedios, solamente interrum-
pida a nivel de los poros, a ella se une la cromatina periférica.
Esta lámina nuclear participa en la forma y estabilidad del compartimiento nuclear.
La forma del núcleo es variada; según el tipo celular el núcleo puede ser esférico, elíptico, lobulado,
reniforme, regular o irregular; puede ocupar el centro celular o estar desplazado hacia la periferia.
En células secretoras, el núcleo se ubica en el extremo opuesto al polo secretor.
Su tamaño varía entre 3 a 20 μ dependiendo del tipo celular.
Oskar Hertwig, hacia 1890, establece lo que se conoce como relación núcleo – citoplasma de la
siguiente manera:
Volumen nuclear
RNC =............................................................
Volumen celular – Volumen nuclear
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Esta relación aumenta antes de la división celular y durante las primeras divisiones de la embriogé-
nesis. Está en relación directa con el contenido cromosómico y en virtud de la actividad funcional de
la célula.
Habitualmente hay un solo núcleo en cada célula, otras veces es doble (como ocurre en un porcen-
taje de células hepáticas) y aún pueden ser múltiples como en el osteoclasto.
• Por fusión de varias células originalmente mononucleadas, lo que da lugar a un sincicio o sincitio;
en este caso, las células mononucleadas se unen, pierden sus límites y los núcleos quedan dentro
de una única masa citoplasmática rodeada por la correspondiente membrana plasmática.
• Por divisiones nucleares o cariocinesis sin ocurrencia de las divisiones citoplasmáticas (citocine-
sis).
Es una solución coloidal o semilíquida amorfa al MET. Ocupa todo el espacio delimitado por la en-
voltura nuclear y entre los componentes nucleares formes.
Contiene componentes inorgánicos tales como agua e iones, posee mayor concentración de sodio
y potasio que el citoplasma. Dentro de los componentes orgánicos podemos mencionar a los nu-
cleótidos, proteínas estructurales y enzimáticas, factores reguladores.
Funcionalmente posibilita la dispersión de macromoléculas como ácidos nucleicos y proteínas y
solubiliza nucleótidos, materia prima para la replicación del ADN y transcripción de los diferentes
tipos de ARN.
Cromatina
Está compuesta por una interacción estable entre el ácido desoxirribonucleico (ADN) y proteínas
básicas llamadas histonas (PH). Son moléculas lineales y se presentan en número y longitud varia-
bles dependiendo de la especie.
El ácido desoxirribonucleico (ADN) está compuesto por dos cadenas complementarias antiparalelas
(con sentidos contrarios) de nucleótidos enrolladas en una doble hélice con giro a la derecha, capaz
de almacenar la información, auto replicarse y dirigir la síntesis de ARN. (Ver Fig. 18)
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Fig. 18: La estructura del ADN
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Fig. 19: Empaquetamiento del ADN
La sucesión de nucleosomas origina una fibra de 11 nm llamada fibra nucleosómica. Ésta a su vez,
se empaqueta a manera de hélice formando una fibra de 30 nm llamada solenoide. Una condensa-
ción ulterior ocurre cuando el solenoide forma una serie de bucles y estos se vuelven a empaquetar
formando una superhélice que es el máximo nivel de condensación el cual se alcanza durante la
división celular, entonces, su nombre es cromosoma (Fig 19).
Este término proviene del griego kroma, color y soma, cuerpo o elemento, se presentan de a pares
y se llaman homólogos ya que contiene información para los mismos caracteres.
En el hombre (Homo sapiens) existen 46 cromosomas por núcleo ó 23 pares; de ellos 44 ó 22
pares son llamados autosomas, y 2 ó un par sexual o gonosomas (XX en la mujer y XY en el
varón).
En la metafase (etapa de la división celular) cada cromosoma se presenta replicado, por lo que
presenta dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero.
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Fig. 20: Niveles de plegamiento de cromatina a cromosoma
b) Facultativa: formada por ADN no necesariamente repetitivo, varía de un tipo de célula a otro den-
tro de un mismo organismo, refleja la biosíntesis de diferentes proteínas por distintos tipos de célu-
las. Otro ejemplo de este tipo de cromatina lo constituye el corpúsculo deBarr o cromatina sexual, y
corresponde a uno de los cromosomas X en las células somáticas de las hembras de mamíferos.
Cada especie contiene una cantidad de cromatina característica: el llamado valor C.
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Todas las células autosómicas en el humano tienen 46 fibras de cromatina, futuros cromosomas.
Ese número es el número diploide, y a él le corresponde el contenido diploide de cromatina, lo que
se expresa o simboliza como 2n - 2C.
Los gametos (células sexuales) tienen la mitad de cromosomas y de cromatina; son haploides y ello
se expresa o simboliza como 1n - 1C.
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• Cromátides: cualquiera de las dos cadenas de un cromosoma replicado unidas por el centróme-
ro.
• Telómero: Extremo del cromosoma o cromátide que cumple con funciones de protección y permi-
te mantener la individualidad de cada uno de ellos.
En el hombre aparecen en cromosomas definidos (pares 13, 14, 15, 21, y 22) (Fig. 22)
• ADN-Sátelites: Son llamados así a secuencias altamente repetidas que forman cuerpos esféricos
y se ubican entre la constricción secundaria y el telómero.
Los cromosomas se pueden clasificar según la posición del centrómero en: (Ver Fig. 23)
• Metacéntricos: en ellos el centrómero es central, por lo tanto ambos brazos (p y q) son del mismo
largo.
• Submetacéntricos: el centrómero está en posición subcentral; por ello el brazo p es apenas más
corto que el q.
• Acrocéntricos: el centrómero está muy desplazado hacia un extremo; por lo tanto el brazo p es
corto.
• Telocéntricos: el centrómero está ubicado en un extremo; por ello el brazo p no existe, solamente
hay telómero de protección. Este tipo de cromosoma no se presenta en el cariotipo humano.
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Fig. 23: Clasificación de los cromosomas
Cariotipo:
Es el ordenamiento del complemento cromosómico de una célula somática. (Ver Fig. 23)
Se realiza ordenando los pares de homólogos decrecientes en tamaño y teniendo en cuenta otros
elementos identificatorios de los cromosomas.
Se observan en cromosomas metafásicos, por tanto hay que utilizar células de tejidos que se divi-
dan continuamente o inducirlo a que lo hagan. Para ello es habitual tomar una muestra de sangre
venosa periférica, separar glóbulos blancos y estimularlos en un medio nutritivo con sustancias mi-
tógenas (fitohemaglutinina) para que entren en etapa de división, luego se detiene las divisiones en
metafase con la utilización de colchicina (impide la formación del huso mitótico), luego se realiza un
shock osmótico (para romper las membranas de la célula), se fija, y finalmente se estrella sobre un
portaobjeto para que los cromosomas se dispersen, se colorean y se observan al microscopio ópti-
co y se fotografían y recortando la fotografía se arma el cariotipo. (Fig. 23).
Bandeos:
Son coloraciones especiales que se pueden realizar a las preparaciones cromosómicas de forma
tal que los cromosomas responden según sus características constitutivas dando bandas transver-
sales diferenciales a lo largo de los brazos. Son constantes en número, grosor y posición por lo que
permite el diagnóstico de alteraciones en los cromosomas.
El cariotipo tiene valor diagnóstico para la detección de enfermedades cromosómicas pre y postna-
tales, así como en el estudio del sexo cromosómico ya que los cromosomas sexuales se identifican
fácilmente, el cromosoma X es sub-metacéntrico mediano y el Y acrocéntrico corto sin satélite.
El sexo cromosómico es más preciso que la cromatina sexual o corpúsculo de Barr. (Ver Fig. 24)
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Fig. 24: Determinación del sexo cromosómico
Finalmente, se puede decir que con coloraciones de rutina y al MO es posible visualizar en el nú-
cleo interfásico:
• Matriz nuclear: se visualiza como un espacio ópticamente vacío entre los gránulos de heterocro-
matina, el nucleolo y el límite núcleo-citoplasma. Esta definición no es del todo correcta, ya que
existen elementos formes no visualizables al MO como la eucromatina
• Nucléolo: aparece como un corpúsculo de hasta 1 μm de diámetro, la mayoría de las veces basó-
filo, de bordes bastante regulares. Es basófilo cuando la acidez del ARN ribosomal supera la alcali-
nidad de las proteínas asociadas y acidófilo en caso contrario. Puede ser único, doble o múltiple.
Información intracelular
El flujo de la información dentro de los seres vivos plantea que:
La información está contenida en la molécula de ADN, que es capaz de copiarse a sí misma en un
proceso conocido con el nombre de “replicación”.
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Transcripción
La información contenida en el ADN, para poder expresarse a través de la síntesis de un polipépti-
do, debe ser transferida a una molécula mucho más pequeña y difusible:
el ARN. Este proceso, llamado “transcripción”, ocurre solamente en sectores denominados genes
(Ver Fig. 25):
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En las moléculas de ADN se intercalan sectores que:
• contienen información para la síntesis de todos los polipéptidos y proteínas que potencialmente
pueda producir la célula; sirven de molde para la generación de los ARN mensajeros (genes estruc-
turales)
• servirán de molde para la síntesis de varios tipos de ARN, como las transferencias, ribosomales y
otros de bajo peso molecular (genes determinantes de ARN) que interviene en la síntesis de proteí-
nas
• no poseen información codificada (ADN altamente repetitivo) pero pueden cumplir funciones regu-
latorias o de protección como los microARN o lncARN.
La transcripción da como resultado una cadena de ARN, la cual sufre un procesamiento de madu-
ración intranuclear y posteriormente se transporta al citoplasma donde es utilizada en la traducción.
La transcripción ocurre en forma más o menos continua durante el ciclo celular; sólo se interrumpe
durante la división; es catalizada por la enzima ARN polimerasa y para que pueda realizarse la
cromatina debe estar relajada, ambas cadenas deben separarse mediante la ruptura de los puentes
hidrógeno y dejar expuestas las bases. La ARN polimerasa se encargará de colocar ribonucleótidos
complementarios a la cadena molde del ADN y unirlos entre sí por uniones fosfodiester para formar
un polinucleótido de ARN.
En las células eucariotas podemos mencionar tres tipos de ARN polimerasas que sintetizan los di-
ferentes ARNs:
• La ARN polimerasa I, que transcribe los ARN ribosomales (ARNr); estos genes repetidos cientos
de veces son los organizadores del nucléolo (NOR), por lo tanto, esta enzima trabaja en el nucleo-
lo.
• La ARN polimerasa II, que transcribe los ARN mensajeros (ARNm).
• La ARN polimerasa III, que transcribe los ARN transferencia (ARNt) y los pequeños ARN 5S, 4S y
7S llamados también ARNs o small.
Al iniciarse la transcripción, la ARN polimerasa correspondiente se une al ADN en una secuencia
específica, cercana al gen, denominada secuencia promotora o promotor; otra enzima abre la doble
hélice en una pequeña región y así quedan expuestos los nucleótidos de una secuencia corta de
ADN.
Luego, la ARNpol añadiendo ribonucleótido se mueve en dirección 3’ 5’ a lo largo de la cadena
molde, y sintetiza una nueva cadena de ribonucleótidos con dirección 5’ 3’ complementaria al mol-
de.
La transcripción es un proceso selectivo, se limita a una porción del ADN; reiterativo, ya que puede
repetirse infinidad de veces; conservador, puesto que no afecta la estructura del ADN y asimétrico
porque se realiza en una de las cadenas complementarias.
Los genes pueden ubicarse en cualquiera de las dos cadenas de la doble hélice, es decir que para
algunos genes la cadena molde es una y para otros es la otra, pero siempre el sentido de lectura de
la información por la ARN polimerasa es el sentido 3’–5’
En células eucarióticas ocurren eventos postranscripcionales que son cruciales para la producción
del fenotipo celular.
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Replicación
La replicación es un proceso que ocurre en el compartimiento nuclear, implica la síntesis de dos
cadenas de ADN a partir de una (Ver Fig. 26). Se caracteriza por: ser semiconservativa, es decir
que cada cadena hija conserva una cadena madre que le sirve de molde para el proceso de copia-
do. Este sistema para la replicación reduce la posibilidad de cambios en la información genética es
decir su conservación a lo largo de las sucesivas generaciones presenta múltiples orígenes de re-
plicación, son secuencias distribuidas en todos los cromosomas, que permiten la apertura de la do-
ble hélice para iniciar la replicación.
Es importante que la replicación se inicie simultáneamente en varios lugares ya que de esta mane-
ra se garantiza que el proceso se cumpla en tiempos breves.
Al ser bidireccional a partir de cada origen se produce la apertura de la doble hélice y la síntesis
progresa hacia ambas.
A través de la síntesis de proteínas se regulan indirectamente todos los caminos metabólicos (ana-
bólicos y catabólicos).
Los Genes son aquellos sectores del ADN capaces de ser transcriptos.
Código genético
El Código Genético describe la relación de la información entre el alfabeto de 20 aminoácidos y el
alfabeto de los 4 nucleótidos en todos los organismos vivos e inclusive los virus.
Es universal; esta característica de universalidad se refiere a que se usa el mismo código en todos
los organismos en los que se ha estudiado, aunque se conocen excepciones a esta universalidad.
Si los 4 nucleótidos son tomados de a tres da 64 combinaciones posibles, 61 de los cuales codifi-
can aminoácidos y 3 son silenciosos, terminadores o stop.
Cada aminoácido en la proteína está especificado por la secuencia de un triple del ARNm, llamado
codón (Ver Fig.27).
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Fig. 27: Código Genético
En el ARNm los codones son contiguos, no se superponen y no están separados por espaciadores.
Se dice que el código genético es degenerado, lo cual quiere decir que un aminoácido es especifi-
cado por más de un codón, (el aminoácido leucina está representado por 6 codones (Fig. 27)), pero
estos codones no son ambiguos, en el sentido en que cada uno especifica un solo aminoácido.
El código genético se presenta organizado en una tabla de tres entradas, como se muestra a conti-
nuación. (Fig. 28)
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Fig. 28: Tabla de tres entradas del código genético. (También se puede interpretar en el ADN susti-
tuyendo las U por T)
• Los codones UAG, UAA y UGA son señales de terminación de la traducción, no cifran ningún
aminoácido, es decir, hacen que el polipéptido que se está formando se libere en forma prematura
del complejo ARNm-Ribosoma.
El código genético establece la relación colineal entre las proteínas y los ácidos nucleicos.
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Fig. 29: Relación entre la información genética y las proteínas (Colinealidad). El código genético
cuenta con una especie de clave de 4 símbolos (A, G, C, y T) con los que la célula tiene que poder
representar o escribir distintas palabras que significan los20 aminoácidos de las proteínas.
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Fig. 30: Las secuencias no codificantes se denominan intrones, las codificantes, exones. Un ami-
noácido que estaba cifrado por un triplete de nucleótidos consecutivos en el ADN ahora lo está por
el triplete complementario o codón en el ARNm.
• Adición de la cola de poliA: la mayoría de los ARNm contienen una secuencia de ácido poliadení-
lico unida a su extremo 3’ que se le añade cotranscripcionalmente. La longitud de la cola de poliA
disminuye con la edad del mensajero, y oscila desde 0 hasta alrededor de 200 moléculas de ácido
adenílico.
La poliadenilación ocurre por el agregado, uno por uno, de nucleótidos de adenina.
La reacción es mediada por poliA polimerasa.
La señal de poliadenilación no es la señal de terminación de la transcripción.
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corte de los intrones y el empalme de los exones (Splicing) son muy precisos y participan enzimas y
otras moléculas auxiliares como las ribonucleoproteínas conocidas como proteínas U.
El empalme alternativo de transcriptos de ARN idénticos en distintos tipos de células puede produ-
cir diferentes moléculas de ARNm maduro que se traducen en diferentes polipéptidos.
Una vez que se forma ARNm maduro en el núcleo debe ser transportado al citoplasma donde ejer-
ce su función de mensajero en la síntesis de proteínas.
Parece probable que exista un mecanismo para el transporte selectivo de ARN del núcleo al cito-
plasma, mecanismo selectivo que debe discriminar entre moléculas completamente procesadas
(maduras) y moléculas no procesadas o no completamente procesadas y puede tener consecuen-
cias reguladoras importantes.
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Síntesis proteica. Características (Ver Fig. 32)
1. La traducción, dijimos, son las series de reacciones citoplasmáticas que conducen a la formación
de un polipéptido. Éste, luego, alcanzará su conformación funcional (secundaria, terciaria o cuater-
naria) que le permitirá cumplir con su función respectiva en la estructura celular.
2. En la traducción participan los ARN que fueron transcriptos y que alcanzaron su maduración en
el núcleo; en esta condición llegan al citoplasma.
3. La información genética organizada en forma de codones y transportada por el ARNm será tra-
ducida a aminoácidos y estos serán enlazados uno tras otro con la participación de los ARNt y los
ribosomas (que contienen los ARNr).
Las subunidades ribosomales (mayores y menores) se mantienen separadas hasta que un ARNm
determine su asociación funcional. (Ver Fig. 33)
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La síntesis de proteínas comienza cuando una subunidad menor del ribosoma se asocia con el ex-
tremo 5’ de una cadena de ARNm dejando expuesto el codón de iniciación AUG, al cual se le une
el primer ARNt cargado con el aminoácido metionina en eucariotas o metionina en procariotas; las
interacciones están mediadas por la participación de los factores de iniciación (IF).
Constituido el complejo de iniciación se asocia la subunidad mayor del ribosoma. El ARNt queda
ubicado en el sitio P de las subunidades ribosomales y el sitio A libre da lugar a la entrada del se-
gundo ARNt con el aminoácido siguiente entonces los factores de elongación (EF) promueven la
realización del enlace peptídico entre los dos aminoácidos y el posterior corrimiento de los ARNt; el
primero sale del ribosoma y el segundo se corre del sitio Aal P, dejando nuevamente vacío el sitio A
y dando lugar a la entrada del tercer ARNt cargado con el aminoácido correspondiente; la cadena
polipeptídica se alarga de esta manera leyendo codón por codón del mensajero hasta que llega a
un codón terminador (para el cual no hay ARNt), el polipéptido se escinde del último ARNt y éste se
desprende del sitio P. El sitio A es ocupado por un factor liberador (Factor de terminación) y se pro-
duce la liberación de las subunidades ribosómicas.
En la decodificación del ARNm la cadena polipeptídica crece con el aporte de aminoácidos del tipo
y en el orden que indica el mensaje.
Cuando el primer ribosoma ha avanzado lo suficiente en la lectura del ARNm se asocia en el ex-
tremo otra subunidad menor y se organiza un nuevo complejo de iniciación; la repetición de este
evento forma un polisoma o polirribosoma. Se estima que un polirribosoma puede tener entre 8 y
12 ribosomas, la cantidad dependerá del largo y estabilidad del ARNm. (Ver Fig. 34)
Un mensajero producirá tantas cadenas polipeptídicas como ribosomas logren decodificar su men-
saje.
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Señales genéticas
1. Todas las señales son almacenadas en secuencias de nucleótidos dentro del material genético,
pero pueden funcionar a nivel de DNA, RNA o proteína, entonces pueden ser secuencias de nu-
cleótidos o de aminoácidos o como conformaciones tridimensionales de DNA o RNA o proteínas.
La función propia y adecuada de las señales genéticas incluye la interacción entre una señal en los
ácidos nucleicos y otra señal en una o más proteínas.
2. Entre las señales genéticas en el DNA, que funcionan durante la transmisión de la información
genética se conocen los orígenes de replicación y los sitios para la segregación de cromosomas
durante la división celular.
En organismos eucarióticos, los sitios encargados de la segregación aparecen (en cromosomas
metafásicos (Ver Fig. 35)), como constricciones llamadas centrómeros que interactúan con proteí-
nas cinetocóricas (cinetocoros), a las cuales se unen las fibras del Huso Mitótico para la segrega-
ción apropiada de los cromosomas enteros en mitosis y en la segunda división meiótica.
Fig. 35 En el momento en que un solo microtúbulo se ancla a un cinetocoro, se inicia un rápido mo-
vimiento del cromosoma asociado en dirección al polo del que procede dicho microtúbulo.
3. Las señales genéticas que controlan la expresión de la información genética pueden funcionar en
DNA, en RNA o en proteína. Las señales en el DNA incluyen los promotores y otros sitios de unión
para proteínas que modulan la transcripción. Pueden también ocurrir señales especiales para que
sucedan rearreglos genéticos definidos, tales como los que ocurren en los genes de las inmunoglo-
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bulinas durante el desarrollo del sistema inmune de los vertebrados.
En el RNA se encuentran señales que funcionan durante la expresión de la información genética y
estas incluyen señales de terminación de la transcripción, señales de procesamiento del RNA, se-
ñales para la alineación de las proteínas y señales de iniciación y terminación de la traducción. En
las proteínas se encuentran tanto señales para el procesamiento de las proteínas como secuencias
hidrófobas amino terminal que funcionan en la inserción de proteínas (de exportación y transmem-
brana) en la membrana.
4. Las señales que controlan la transmisión y expresión de la información genética no son universa-
les en secuencia ni en estructura terciaria (aunque pueden ser muy similares) y las secuencias es-
pecíficas varían entre las especies y aún entre sitios diferentes dentro del genoma del mismo orga-
nismo.
Ciclo celular
Las células cumplen con un ciclo de vida en el cual llevan a cabo las múltiples funciones que carac-
terizan a los seres vivos, tales como nacer, crecer, desarrollarse, reproducirse y morir.
Para desarrollar todas estas complejas actividades en el interior celular es indispensable extremar
la regulación y coordinación temporal y espacial.
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Fig. 36: La figura muestra los eventos que ocurren durante el ciclo celular a nivel nuclear con la
cromatina.
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Divisiones celulares: mitosis y meiosis
La etapa de división puede involucrar dos tipos de divisiones que tienen diferentes finalidades: la
mitosis y la meiosis.
Mitosis
Es un proceso de reparto equitativo del material hereditario característico de las células eucariotas.
Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la
partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis, produce células genéticamente idénticas, y permite el crecimiento, del individuo plurice-
lular por aumento en el número de células, la reparación tisular y la regeneración de órganos e in-
clusive de algunos organismos en los cuales constituye un medio de reproducción asexual.
Es realizada por células autosómicas y germinales. (Ver Fig. 38)
Fig. 38 - Mitosis
El proceso tiene lugar a través de una serie de eventos que se desarrollan de una manera continua,
y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.
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En la anafase se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma hacia polos opuestos.
Las fuerzas que mueven las cromátidas hermanas dependen de moléculas generadoras de fuerza
llamadas motores microtubulares.
Finalmente, en la última etapa: la telofase los cromosomas ya están en polos opuestos, comienzan
a descondensarse y se reorganiza la envoltura nuclear.
En el citoplasma, mientras está ocurriendo la migración de las cromátides (Anafase) comienza a
evidenciarse un surco cada vez más profundo, que hiende la célula desde la membrana plasmática
y acaba partiendo en dos a la célula recientemente duplicada (citocinesis).
Una célula cuyo número diploide es 2 (2n= 2), la célula transcurre por G1 llega a la etapa S y allí
replica las moléculas de cromatina que quedan unidas a nivel de los centrómeros por tanto cada
cromosoma queda con 2 cromátides. Pasa por G2 y finalmente entra en la división nuclear (etapas
profase, metafase, anafase y telofase) y citocinesis para dar lugar a dos células hijas idénticas a la
célula madre.
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Fig. 40: Relación entre el período de mitosis y el de interfase
Meiosis
La meiosis es un proceso de reducción del material genético, que comparte mecanismos con la
mitosis pero que no debe confundirse con ella.
Produce gametas que son células especializadas, genéticamente distintas a la célula madre ya que
en su diferenciación sufren la recombinación de la información genética que recibe el individuo de
sus padres. Además, las células hijas presentan una reducción a la mitad de la información. (Célu-
las haploide= n)
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Las células germinales o células madre de gametas son células diploides (2n) presentes en las gó-
nadas. Son las únicas que realizan este tipo de división.
La serie de eventos de este proceso consiste en dos divisiones sucesivas sin que entre ellas haya
una fase S del ciclo celular, es decir no HAY replicación de cromatina entre la primera y segun-
da división.
Las dos divisiones se designan como Meiosis I y Meiosis II. A cada una de ellas, y para su estudio
se las organiza en fases.
Meiosis I
Profase I: Esta etapa tiene una duración variable y gran cantidad de eventos importantes para la
vida. Para su estudio se plantean la existencia de cinco estadios. De manera general esta fase se
caracteriza por:
El apareamiento de los cromosomas homólogos, que como han pasado por la etapa S del ciclo ce-
lular, se han replicado y presentan dos cromátides cada uno.
Este apareamiento permite el entrecruzamiento de cromátidas no hermanas de cromosomas homó-
logos, con el consecuente intercambio genético o crossing over. Este proceso origina variabilidad
genética ya que una cromátide de un cromosoma de un progenitor reúne información proveniente
del otro progenitor y viceversa.
Metafase I: cada par de homólogos ya recombinados y todavía apareados se unen a fibras cineto-
córicas del huso y se ubican en el plano ecuatorial.
Anafase I: por actividad conjunta de los microtúbulos cinetocóricos y las placas proteicas del ci-
netocoro unidas al centrómero de los cromosomas, se produce la separación de cada cromosoma
del par de homólogos que se dirigen a polos opuestos.
Telofase I: los cromosomas duplicados llegan a los polos a su alrededor se reorganiza la envoltura
nuclear y se reconstituyen los 2 núcleos hijos haploides. En estos núcleos se ha reducido el número
de cromosomas a la mitad (n= haploides) pero el contenido de cromatina es 2 C (cada cromosoma
presenta las cromátides hermanas unidas por la región del centrómero). Puede haber citocinesis o
no.
Continúa una muy breveinterfase en la cual NO hay fase S (no hay replicación del ADN)
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Durante la metafase II los cromosomas con dos cromátides se ubican en el plano ecuatorial con
ayuda del huso acromático y durante la anafase II se produce la separación de las cromátidas her-
manas dando lugar a 2 núcleos con el material genético 1n-1c (haploide) listo para una maduración
que le permita cumplir con el acto reproductivo del individuo.
Mitosis Meiosis
Una división Dos divisiones consecutivas sin interfases entre ellas.
2 Células hijas 4 Células hijas
Células hijas con el mismo número Células hijas con la mitad de cromosomas
de cromosomas (2n) que la célula madre (n)
Información genética idéntica Información genética recombinada en relación con la célula
a la célula madre. madre y células genéticamente diferentes entre sí por las dife-
rentes combinaciones de información
Se realiza para el crecimiento, re- Se realiza para la obtención de gametas
paración de tejidos y regeneración o células sexuales (óvulos y espermatozoides).
de estructuras.
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Diferenciación celular
Es el proceso por el cual se generan diferencias entre las células de un individuo. Ocurre durante
toda la vida del organismo, pero es mucho más notoria en el período embrionario.
Los distintos tipos celulares que aparecen en el individuo adulto se desarrollan a partir de
tres capas germinativas del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. La especializa-
ción gradual en estructura y función que sufren las células durante la formación de tejidos – es de-
cir, el desarrollo desde células no diferenciadas de una capa germinativa hasta células diferencia-
das de un tejido – es expresión de la diferenciación celular.
La diferenciación de una célula, por lo general, implica la pérdida simultánea de otras posibilidades
de desarrollo.
La potencia de una célula es su capacidad de diferenciarse en distintos tipos celulares.
La célula huevo fecundada o cigoto tiene posibilidades máximas de desarrollo, por lo que se dice
que es totipotente, dado que da origen a todos los tipos celulares del organismo. Cuando los suce-
sores del cigoto comienzan a diferenciarse, se va creando una limitación que aumenta en cada dife-
renciación.
Se dice que una célula se ha determinado o comprometido cuando se ha fijado su destino. Luego
de la determinación se produce una diferenciación morfológica que se basa en variaciones de la
expresión del material genético; se acompaña por la síntesis de determinadas proteínas.
Muerte celular
La muerte celular puede clasificarse en:
Necrosis: son muertes accidentales por cortes, golpes, etcétera.
Apoptosis: es una muerte fisiológica programada genéticamente y controlada por un conjunto de
genes que se activan y que codifican determinadas proteínas esenciales.
El resultado es la eliminación exactamente dirigida de determinadas células y tejidos (muerte celu-
lar programada).
Entre los cambios morfológicos se pueden observar: la compactación y fragmentación de la croma-
tina, aparición de protusiones en la superficie celular formadas por fragmentos nucleares; la célula
se vuelve esférica por el desarmado del citoesqueleto.
Es un fenómeno común, tanto en la vida embrionaria como en la adulta; permite la remodelación de
las estructuras formadas o envejecidas. Un ejemplo en el desarrollo embrionario normal es la elimi-
nación de las porciones de tejido que unen los primordios de los dedos de las manos y de los pies,
por lo que cada dedo se libera de los demás.
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Bibliografía
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