2012 - Book - Photosynthesis-1-400 (039-068) en Es en Es PDF

Capítulo 1
El Mundo Fotosintético
Martin F. Hohmann-Marriott
Departamento de Bioquímica, Universidad de Otago, PO Box 56, Dunedin 9054, Nueva Zelanda
Robert E. Blankenship *
Departamentos de Biología y Química, Universidad de Washington, Campus Box 1137,
St. Louis, MO 63130, EE. UU. UU.
Resumen ................................................. .................................................. .................................................. ............... 4

I. Introducción ............................................... .................................................. .................................................. ....... 4
II. Fotosíntesis ................................................. .................................................. .................................................. 4
A. Viviendo juntos .............................................. .................................................. ..................................... 5
1. Simbiosis ............................................... .................................................. .................................... 5
2. Endosimbiosis ............................................... .................................................. ........................... 5
3. Fotosíntesis perdida .............................................. .................................................. ..................... 9
SEGU o.convertidor
F norte o re t O ............................................... .. ................................................ .. .................................. 9
1. Fotoconvertidores basados en retina ............................................ .................................................. ...... 9
2. Centros de reacción ............................................. . ................................................. . ......................... 9
C. Sistemas de antena ............................................... . ................................................. . ............................. 13
RE. Quinol oxidorreductasas ................................................ .................................................. ................... 14

MI. Generación ATP ................................................ .................................................. ................................ 14
F. Fijacion de carbon ............................................... . ................................................. . ................................ 14
III. El mundo fotosintético ............................................... .................................................. ..................................15

A. Archaea ............................................... .................................................. .............................................15
B. Fotosíntesis anoxigénica .............................................. .................................................. ...............15
1. Heliobacterias ............................................... .................................................. .............................15
2. Acidobacterias ............................................... .................................................. ............................15
3. Bacterias de azufre verde ............................................ . ................................................. . ................. dieciséis
4. Bacterias moradas .............................................. .................................................. .......................... 17
5. Fotótrofos filamentosos anoxigenicos ............................................. ........................................... 17

C. Fotosíntesis oxigenada en bacterias ............................................ .................................................. ... 18
1. Cianobacterias ............................................... .................................................. ........................... 18
2. Proclorofitos ............................................... .................................................. ........................ 19
3. Acaryoclorophytes ............................................... .................................................. .................. 19
D. Fotosíntesis oxigénica en eucariotas ............................................ ................................................ 20
1. Glaucophyta ............................................... .................................................. .............................. 20
2. Línea de alga roja (Rhodophyta) ......................................... . ................................................. . .......... 20
3. Línea de alga verde (clorofita) ......................................... . ................................................. . ...... 22

Agradecimientos ................................................. .................................................. ................................................ 25
Referencias ................................................. .................................................. .................................................. .......... 25
* Autor para correspondencia, correo electrónico: blankenship@wustl.edu
JJ Eaton-Rye, BC Tripathy y TD Sharkey (eds.), Photosynthesis: Plastid Biology, Energy Conversion and Carbon Assimilation, Advances in Photosynthesis and 3
Respiration 34, págs. 3-32,
DOI 10.1007 / 978-94-007-1579-0_1, © Springer Science + Business Media BV 2012
4 Martin F. Hohmann-Marriott y Robert E. Blankenship
Resumen
La fotosíntesis, la conversión de la luz solar en energía disponible para sostener el metabolismo celular, es realizada por un grupo diverso de organismos. La actual diversidad fotosintética se ha formado durante
millas de millones de años a través de las interacciones de la composición genética y las capacidades metabólicas de cada organismo con su entorno. Algunas bacterias fotosintéticas que se encuentran en la
actualidad pueden vivir en condiciones anaeróbicas, como debe haber sido el caso de los primeros organismos fotosintéticos encontrados en la Tierra primordial. El oxígeno de nuestra atmósfera actual fue generado
por antiguas cianobacterias. Las cianobacterias se incorporaron a organismos no fotosintéticos en un proceso llamado endosimbiosis, dando lugar a todos los eucariotas fotosintéticos. La competencia por la luz llevó
al desarrollo de una multitud de pigmentos que juntos abarcan todo el espectro solar. Estos pigmentos están dispuestos en sistemas especiales de antenas de captación de luz que han evolucionado para canalizar
eficientemente la energía del estado excitado hacia los centros de reacción. En los centros de reacción, los electrones se eliminan de las moléculas donantes. Este evento de separación de carga y las sucesivas
reacciones de transferencia de electrones son catalizados por complejos de proteínas de múltiples subunidades embebidas en la membrana que se conectan entre sí a través de portadores de electrones móviles.
Las reacciones de transferencia de electrones se utilizan en última instancia para convertir carbono inorgánico en compuestos de carbono orgánico. La mayoría de los ecosistemas depende del consumo de
moléculas orgánicas derivadas de la fotosíntesis y oxígeno derivado de la fotosíntesis para sustentar la vida. los electrones se eliminan de las moléculas donantes. Este evento de separación de carga, y las
sucesivas reacciones de transferencia de electrones, son catalizados por complejos de proteínas de múltiples subunidades embebidas en la membrana que están conectadas entre sí a través de portadores de
electrones móviles. Las reacciones de transferencia de electrones se utilizan en última instancia para convertir carbono inorgánico en compuestos de carbono orgánico. La mayoría de los ecosistemas depende del consumo de moléculas orgánicas deriv
I. Introducción La fotosíntesis es una invención extremadamente antigua. No sabemos cuándo
evolucionó la primera maquinaria fotosintética o qué aspecto tenía. Sin embargo,
Existen pocos lugares en la Tierra donde haya una fuente de energía para sostener la sabemos que los primeros organismos fotosintéticos surgieron hace millas de millones
vida. En los océanos en profundidades donde no hay luz solar, algunos organismos de años en un entorno bastante diferente al de la mayoría de los lugares de la Tierra en
pueden experimentar un crecimiento autótrofo utilizando gradientes químicos (Chivian la actualidad. La fotosíntesis se originó en una atmósfera anaeróbica que duró hasta
et al., 2008 ) y radiación de cuerpo negro (Beatty et al., 2005 ). dos mil millones de años. Los organismos fotosintéticos fueron responsables de la
transformación de este entorno en la atmósfera aeróbica que ahora damos por sentada.
Este punto de referencia evolutivo fue el advenimiento de la fotosíntesis productora de
Sin embargo, la cornucopia de la vida que encontramos hoy existe porque la vida oxígeno, que podría haber ocurrido hace 2.400 millones de años (Bekker et al., 2004 ).
dominó una forma de aprovechar la fuente de energía ubicua, aunque extraterrestre, La acumulación de oxígeno en el
proporcionada por el sol. Los organismos han desarrollado maquinarias complejas y
diversas que utilizan la energía solar para lograr la notable hazaña de la fotosíntesis
(Björn y Govindjee,
2009 ; Hohmann-Marriott y Blankenship,

2011 ). Si bien este capítulo intenta transmitir la diversidad de organismos
fotosintéticos, también se encuentran disponibles introducciones más completas a la
fotosíntesis (Lawlor, 2000 ; Blankenship, 2002 ; Falkowski y Raven, 2007 ).
Abreviaturas: BChl - Bacterioclorofila; C3: la vía en la que el CO se fija en ribulosa 1,5 bisfosfato para
producir un azúcar de tres carbonos; C4: la vía por la que el CO se fija en fosfoenolpiruvato para
2
producir oxalacetato; CAM: metabolismo del ácido crasuláceo; Cl - clorofila; FAP

2
- Fotótrofos anoxigénicos filamentosos; FeS - Hierro-azufre; FMO: Fenna-Matthews-Olson; LHCI -

II. Fotosíntesis
Complejo I de captación de luz de fotótrofos oxigenados; LHCII - Complejo de captación de luz II de
fotótrofos oxigenados; LHI - Complejo recolector de luz I de bacterias violetas y fotótrofos

La fotosíntesis es uno de los logros más importantes de la vida en la Tierra. La palabra anoxigénicos filamentosos; LHII - Complejo II recolector de luz de bacterias violetas y fotótrofos
fotosíntesis (en griego: phos "luz" y Syntithenai "juntos") describe el complejo proceso anoxigenicos filamentosos; PBP - Proteínas ficobilisomas de cianobacterias y algas rojas; PCB - Proclorococo
proteína de unión a clorofila; PS I - Fotosytem I; PS II - Fotosistema II; Q - quinona

que convierte la energía luminosa en energía química estable que es el combustible de
la mayoría de los ecosistemas (ver Gest ( 2002 ) para la historia y la definición del
término "fotosíntesis").
1 El mundo fotosintético 5
La atmósfera creó una nueva frontera, un lugar peligroso, donde el oxígeno y las independientemente, el compañero fúngico suele depender de encontrar un simbionte
especies moleculares reactivas se encontraron con consecuencias destructivas. Los fotosintético adecuado.
organismos fotosintéticos que se encuentran hoy son los descendientes de los que
sobrevivieron en la atmósfera antigua y los que se aventuraron en la nueva (Fig. 1.1 ). La capacidad de fijar nitrógeno Nostoc especies simbiontes ampliamente
Solo los éxitos de la prueba y el error viven hoy para informarnos sobre los procesos distribuidas. Helechos del género
evolutivos que los moldearon. Estos grupos supervivientes de organismos fotosintéticos Azolla Incluir algunos Nostoc especies dentro de cavidades especiales. Un grano
pueden prosperar en diversos entornos donde algunos requieren condiciones agrícola importante, el arroz, se beneficia de esta relación desde Azolla
anaeróbicas (bacterias verdes de azufre, heliobacterias) y otros son tolerantes a las
condiciones aeróbicas (fotótrofos anoxigénicos filamentosos, bacterias violetas) y la crece dentro de los campos de arroz (Sinha y Häder, 1996 ) y así proporciona una fuente de
mayoría de las sobres en condiciones aeróbicas (cianobacterias y bacterias). fotótrofos nitrógeno. Algunos simbióticos Nostoc especies viven en la cavidad de gametos de algunas
eucariotas). briófitas, las raíces de todas las cícadas (Gymnospermata) y las glándulas del tallo de Gunnera
(Angiospermata) (Usher et al., 2007 ). Los organismos fotosintéticos simbióticos también a la
formación de arrecifes de coral como en los pólipos de los cnidarios (algas pardas doradas del
género Simbiodinio) ( Baird y col., 2008 ) y en las cavidades de las ascidias (cianobacterias de
A. Viviendo juntos
1. Simbiosis el género Acaryochloris y Procloron) ( Lewin y Cheng, 1975 ; Kott y col., 1984 ;
Miyashita y col., 1996 ).
Poder cosechar la luz del sol es una habilidad muy buscada, y muchos organismos no
fotosintéticos han descubierto que vivir con una pareja fotosintética es ventajoso.
Estas asociaciones pueden ser transitorias como se encuentran en relaciones 2. Endosimbiosis

simbióticas o permanentes como se encuentran en endosimbiosis (ver más abajo). A
juzgar por su largo éxito evolutivo, la relación simbiótica que se reconoce como un La endosimbiosis, la relación simbiótica permanente de dos organismos mediante la
licor es una asociación extremadamente exitosa. Los dos socios son un hongo (en su incorporación de uno en otro, fue sugerida por primera vez por Schimper ( 1883 ) y Meyer
mayoría pertenecientes a los Ascomycetes, y rara vez a los Basidomycetes y ( 1883 ) y Mereschkowsky ( 1905 , traducción comentada de Martin y Kowallik,
Zygomycetes) como el mycobiont, y un fotobiont. La pareja fotosintética puede ser una
cianobacteria unicelular (p. Ej., Cepas pertenecientes a la
1999 ), pero fue necesaria la llegada de la biología molecular para convertir esta sugerencia en
una teoría aceptada (Margulis, 1970 ).
a. Endosimbiosis primaria
géneros Chroococcus y Gloeocapsa), o mem-
bers de géneros que dan lugar a cianobacterias formadoras de heterocistos (p. ej., cepas Varias líneas de todos evidencia que un solo evento endosimbiótico
pertenecientes al género dio lugar a los plástidos de los fotótrofos eucariotas ( Glaucophyta,
Nostoc, Stigonema, Scytonema, Calothrix) ( Rai
et al., 2000 ; Rasmussen y Nilsson, 2002 ). Alga verde del género Trebouxia ( Trebouxiophyceae)Rhodophyta, clorofita) ( McFadden y Van
son el fotobionte eucariota más común, pero las algas liquenizadas también Dooren, 2004 ) (Mesa 1.1 ), aunque no se pueden excluir los orígenes endosimbióticos
pertenecen al independientes de los cloroplastos (Larkum et al., 2007
). En cualquier caso, ahora hay una evidencia abrumadora de que los tres grupos
eucariotas surgieron a través de la incorporación de un organismo similar a una
géneros Trentepohlia ( Ulvophyceae), Stichococcus
cianobacteria en un organismo eucariota. Según algunas estimaciones, este evento
(Trebouxiophyceae) y Heterococcus ( Xanthophyceae) (Rambold et al., 1998 ). Las ocurrió hace ~ 1.600 millones de años (Yoon et al.,
algas verdes a menudo no son el único fotobionte y también está presente una
cianobacteria fijadora de nitrógeno que da lugar a líquenes tripartitos. Con el tiempo,
mycobiont y photobiont se han vuelto dependientes entre sí. Si bien la mayoría de los
simbiontes fotosintéticos pueden crecer 2004 ). Parte del legado de las cianobacterias es la presencia de un genoma plástido,
la retención dentro del orgánulo de la transcripción y traducción.

Figura 1.1. Conversión energética de organismos fotosintéticos. Para obtener una descripción de los complejos, consulte la clave incluida en esta figura.
Figura 1.1. ( continuado)

Cuadro 1.1. Características de los endosimbiontes eucariotas primarios y secundarios
Chl Pb megabyte Nuevo Méjico
Primario Secundario Naciones Unidas segundo C PBP Naciones Unidas Mem segundo Nuevo Méjico C
Clorofita X X 2
Cloroaraquniophyta X X 4 X
Euglenófitos X X 3
Rhodophyta X X 2
Criptofitas X X X 4 X
Stramenophytes X X 4
Haptofitas X X 4
Dino fl agelados X X 3
Apicomplexan 4
Glaucophyta X X 2
Naciones Unidas PBP: ficobiliproteínas
segundo Mem: número de membranas que rodean al cloroplasto
C Nm: presencia de nucleomorfo
maquinaria y, en la endosimbiosis primaria, la presencia de dos mediante la incorporación de un organismo similar a un alga verde, lo que da como resultado
membranas que separan el estroma del cloroplasto del citoplasma de la Euglenophytes y Chloroarachniophytes, mientras que la incorporación de un organismo similar al alga
célula eucariota. roja dio lugar a Cryptophytes, Stramenopiles,
Los socios simbióticos complementan las necesidades metabólicas de los y Haptofitas. El análisis fiogenético del genoma del plastidio apoya
demás. El intercambio de metabolitos se ha establecido mediante el desarrollo de el tismodelo (Bhattacharya
maquinaria de exportación y absorción. La comunicación entre los simbiontes se y Medlin, 1995 ); sin embargo, incluso antes de que la información genética estaba
puede lograr mediante productos químicos o mediante el intercambio de información disponible, la distribución de los pigmentos también indicó las relaciones antes
genética. Todos los plástidos han transferido la mayor parte de la información mencionadas. La evidencia adicional de eventos endosimbióticos secundarios proviene
genética al núcleo, lo que le da al núcleo control sobre la maquinaria fotosintética y el de la presencia de material genético que se encuentra dentro de las cuatro membranas
metabolismo de los plástidos (Allen, 2003 ). En que encierran el plastidio en las Cloroaracnofitas y Criptofitas. Estos organismos tienen
un núcleo rudimentario llamado nucleomorfo (Archibald, 2007 ) que se coloca entre dos
membranas a cada lado. Además, se ha propuesto que los dino fl agelados podrían ser
el resultado de un evento simbiótico terciario o incluso cuaternario
Arabidopsis thaliana, El 18% de los genes nucleares se derivan

potencialmente de un genoma plástido ancestral (Martin et al., 2002 ). Los
genes transferidos se transcriben en el núcleo y se traducen en el citoplasma
de la célula y luego se transportan al plástido. Se pueden distinguir varias vías (Bhattacharya et al., 2004 ). La identificación de un gran número de genes nucleares que
de importación diferentes (Inaba y Schnell, 2008 ). Estas vías involucran parecen derivar de un alga verde ancestral en diatomeas (Moustafa et al., 2009 ) puede
secuencias de proteínas diana con distintas características estructurales y apuntar una secuencia más compleja de eventos endosimbióticos en Stramenopiles y
químicas. otros grupos con múltiples eventos endosimbióticos.
segundo. Endosimbiosis secundaria
Los estudios de microscopía electrónica han revelado que algunos organismos C. endosimbiosis transitoria
fotosintéticos poseer cloroplastos que están rodeados por más de dos membranas
(Tabla 1.1 ). Este hallazgo puede explicarse por un evento endosimbiótico secundario, Se descubrió una relación "endosimbiótica transitoria" en Elysia chlorotica ( Oeste, 1979
en el que un organismo incorpora un segundo organismo derivado de un evento ; Pierce y col., 1996 ). Esta babosa marina ingiere algas verdes, extrae los
endosimbiótico primario. Tal endosimbiosis secundaria ocurrió cloroplastos del resto de la célula algal y logra preservar un cloroplasto
estructuralmente intacto que se incorpora a
el citoplasma de las células epiteliales del intestino. Estos cloroplastos pueden permanecer funcionales 1. Fotoconvertidores de retina
en la fotosíntesis, incluida la evolución de oxígeno durante al menos 9 meses y, aparentemente,
sustentar a un caracol que de otro modo estaría privado de alimentos (Green et al. 2000 ; Rumpho y Los fotoconvertidores basados en la retina se pueden encontrar en arqueas, bacterias
col., 2000 ; Rumpho y col., 2006 ). y eucariotas y tienen funciones en la generación de energía y la detección de luz en el
medio ambiente (Nagel et al., 2005 ). Los fotoconvertidores de retina son proteínas
integrales de membrana con 7 hélices alfa
3. Fotosíntesis perdida transmembrana. Estas hélices transmembrana forman un canal con una retina unida
covalentemente como cofactor. La luz isomeriza la retina todo-trans a la retina 13-cis.
Sorprendentemente, algunas enfermedades humanas pueden tratarse con sustancias químicas que Este cambio conformacional también induce un cambio conformacional en la proteína
se sabe que interfieren con la función del cloroplasto (Jomaa et al., que conduce a la translocación de protones a través de la proteína. Los residuos de
aspargina y arginina actúan como aceptores de protones y donantes de retina. Un
1999 ). Plasmodium falciparum que causa aminoácido es protonado por la retina cis mientras que otro aminoácido reprotona
malaria y Toxoplasma gondii que causa la toxoplasmosis son organismos que toda la retina trans.
pertenecen al clado Apicomplexa. Los apicomplejos contienen restos de plastidios
(McFadden y Ross, 1999 ) que parecen derivarse de un evento endosimbiótico
secundario que involucró un organismo con un cloroplasto similar al que se encuentra
en las algas rojas. También existe la sugerencia de que los tripanosomas alguna vez
poseyeron un cloroplasto (Hannaert et al., 2003 ). El fotoconvertidor de Archaea basado en la retina se llama bacteriorrodopsina.
Con poco oxígeno
tensión, Archaea como Halobacterium salinarum
sp. NRC-1 puede formar matrices paracristalinas que contienen millas de
bacteriorrodopsinas.
Estos parásitos animales no son los únicos organismos que perdieron la función Durante mucho tiempo se pensó que los fotoconvertidores de retina se limitaban a
fotosintética. Varios fotosintéticos dependen de un huésped fotosintético, mientras arqueas y eucariotas. Esto cambió cuando se encontraron fotoconvertidores de retina en
que su propio dispositivo fotosintético declinó organismos en función. Estos parásitos los genomas de especies marinas no cultivadas. gramoproteobacterias (Béjà et al.,
de las plantas incluyen codder ( Cuscuta polygonorum,

2000 ). La sugerencia de que estas proteorodopsinas pueden contribuir a la
generación de energía celular ha sido confirmada
Convulaceae) y muérdago ( Phoradendron macrophyllum, Viscacee hacha) .perimentalmente (Gómez-Consarnau
Otro importante en el que se perdió la capacidad fotosintética podría haber et al., 2007 ). Curiosamente, las proteorodopsinas también se han identificado recientemente en
ocurrido en el endosimbionte que es común a toda la vida eucariota, la mitocondria. El Archaea (Frigaard et al., 2006 ), siendo la transferencia lateral de genes un mecanismo probable
análisis filogenético agrupa las mitocondrias con un- proteobacterias, que incluyen para explicar esta distribución.
además de organismos no fotosintéticos también las bacterias fotosintéticas púrpura
(CavalierSmith, 2006 ). Los fotoconvertidores que median la translocación de protones basada en la retina
se distinguen de los centros de reacción basados en Cl que catalizan la extracción de
electrones. Es casi seguro que son soluciones evolutivas independientes al problema
de la adquisición de energía.
B. Fotoconvertidor
En el centro de conversión de energía luminosa biológica se encuentran los complejos de proteínas 2. Centros de reacción
pigmentadas. Se pueden distinguir dos tipos de fotoconvertidores por los pigmentos que utilizan y el
tipo de gradiente de energía que generan. Los fotoconvertidores basados en la retina generan un La función de definición del centro de reacción es la separación de cargas y la
gradiente de energía mediante la translocación de protones a través de una membrana, mientras estabilización de los productos resultantes. Tras la excitación de un conjunto especial
que los centros de reacción que contienen clorofila (Chl) utilizan energía luminosa para transferir de Chls (utilizado aquí para incluir bacterioclorofilas (Bchls)) dentro del centro de
electrones de un donante a un aceptor. reacción, se produce la separación de carga: a continuación, un electrónico se "quita"
del conjunto especial de Chls (el donante principal ) y se transfiere a un aceptor de
electrones primario,
Figura 1.2. Descripción general de los tipos de centros de reacción y las cadenas de transporte de electrones fotosintéticos de bacterias púrpuras, fotótrofos oxigenados y bacterias verdes de azufre. Se indica el potencial de punto medio redox (E) en
condiciones fisiológicas para los cofactores. Los complejos de proteínas se muestran como bloques sombreados. Los centros de reacción se clasifican como de tipo Q o de tipo FeS, dependiendo de si las quinonas o una serie de grupos de hierro y azufre son
metro
los aceptores finales de electrones (ver el texto). Absorción de un fotón con energía de hn (h, Constante de Planck; norte, frecuencia de longitud de onda) por los pigmentos del centro de reacción provoca la transición del estado fundamental (P) al estado
excitado (P *). La longitud de onda de absorción máxima se indica para cada tipo de centro de reacción. El citocromo (cyt) antes de cristo y bf Los complejos, junto con sus agrupaciones de hierro-azufre (FeS) de tipo Rieske, reciben electrones de los centros
de reacción (véanse las flechas de puntos) y se incorporan a los esquemas para indicar el transporte de electrones lineal y cíclico. Las diferentes especies de cyt se indican con letras minúsculas en cursiva: los subíndices L y H se nombran formas de cyt de
bajo potencial y alto potencial. segundo, respectivamente. En el centro de reacción bacteriana púrpura cuatro formas diferentes de cyt C están indicados por sus máximos de absorción. La bacterioclorofila (BChl) y la bacteriofeofitina (BPh) son los primeros
1 6
aceptores de electrones en las bacterias violetas, y la feofitina (Pheo) es el primer aceptor de electrones de P680 * en los fotótrofos oxigenados. Q y Q son aceptores de electrones de quinona primarios y secundarios, respectivamente. En las bacterias
R
púrpuras, el conjunto de aceptores de quinona asociados a la membrana se denomina Q y en los fotótrofos oxigenados se denomina conjunto de plastoquinona (PQ). En las bacterias verdes del azufre hay un grupo de menaquinona (MQ) asociado a la
membrana que es oxidada por el cit. antes de cristo complejo. En los fotótrofos oxigenados, el centro generador de oxígeno (OEC) cataliza la oxidación del agua y dona electrones a través de una tirosina conservada (Tyr) al centro de reacción P680: mientras
que los electrones se transfieren entre el cyt bf
Naciones Unidas segundo
paginas
complejo y el centro de reacción P700 por un C- tipo cyt o plastocianina (PC). En los centros de reacción de tipo FeS de fotótrofos oxigenados y bacterias de azufre verde, los aceptores de electrones primarios
son A, una (bacterio) clorofila y A, una especie de quinona que acepta electrones. Fe-S, Fe-S y Fe-S son grupos de azufre de hierro asociados al centro de reacción que transfieren electrones a NADP o NAD a
0 1
través de ferredoxina (Fd) y una ferredoxina-NAD (P) oxidorreductasa (FNR).

X Naciones Unidas segundo
y luego una serie de aceptores de electrones (Fig. 1.2 ). Para evitar la recombinación Esta composición homodimérica probablemente representa la configuración de centro
de cargas separadas, la orientación espacial y las distancias, así como los gradientes de reacción evolutivamente más antigua, lo que no implica que los centros de reacción
energéticos de donantes y aceptores, están disponibles para estabilizar la carga de de heliobacterias y bacterias de azufre verde sean idénticos a la forma antigua
manera eficiente lejos de los Chl donantes de electrones. Además de la eliminación (Hohmann-Marriott y Blankenship, 2008 ). Es probable que los centros de reacción
eficiente del electrónico generador del conjunto donante de Chls, la separación de heterodiméricos que se encuentran en todos los demás organismos sean formas
carga también se estabiliza mediante una rápida reducción de estos Chls. derivadas que correspondan a la especialización en la función. Cada subunidad de
dímeros contiene Chls que participan en la separación de carga y aceptores de
electrones. Los centros de reacción pueden agruparse en dos clases dependiendo de
si el primer aceptor de electrones estable es un grupo de quinonas (tipo Q) o de
hierro-azufre (tipo FeS) (Blankenship, 1992 ) (Higo. 1.2 ).
En el corazón de cada centro de reacción hay una proteína dimérica que sirve como andamio
para los componentes involucrados en la excitación, transferencia de electrones y protones. Los
centros de reacción de las bacterias verdes del azufre y las heliobacterias constan de dos
a. Centros de reacción de tipo hierro-azufre b) Centros de reacción de tipo quinona
Cada subunidad central de los centros de reacción de tipo FeS consta de 11 hélices Los centros de reacción de tipo Q de las bacterias violetas y las bacterias fototróficas anoxigénicas
transmembrana. Las últimas cinco hélices que atraviesan la membrana contienen los filamentosas constan de dos subunidades (L y
donantes y aceptores de electrones que participan en la separación y estabilización de M), cada una de las cuales contiene 5 hélices alfa transmembrana, que forman un heterodímero. Los
la carga. Las primeras 6 hélices que atraviesan la membrana de los centros de portadores de electrones involucrados en la separación y estabilización de carga están contenidos
reacción de tipo FeS pueden considerar un dominio de antena central y albergan dentro de este heterodímero. Los centros de reacción de tipo Q de las cianobacterias y sus parientes
carotenoides y Chls. Los centros de reacción de tipo Fe de azufre verde y eucariotas también poseen un centro de reacción heterodimérico, compuesto por dos subunidades de
heliobacterias son homodiméricos, mientras que los centros de reacción de tipo FeS 5 hélices (D1 y D2), que albergan los portadores de electrones involucrados en la separación de
de cianobacterias y eucariotas fotosintéticos son heterodímeros. cargas y su estabilización . Además de estos complejos de 5 hélices, dos subunidades adicionales de
6 hélices (denominadas CP43 y CP47, consulte Eaton-Rye y PutnamEvans ( 2005 )) que actúan como
una antena central son una parte esencial del centro de reacción oxigenica.
Se han identificado los componentes de la cadena de transporte de electrones en
los centros de reacción de tipo FeS en cianobacterias y eucariotas (Golbeck,
2006 ). Los electrones, que se originaron en el centro de reacción del estado excitado
Chls, reducen un Chl llamado A, seguido de una quinona llamada A (Kjaer et al., En los centros de reacción heterodiméricos de tipo Q, los electrones solo usan una de las
0
moléculas de feofitina como aceptor de electrones. Desde allí, los electrones se transfieren a una
1
1998 ) y luego una serie de grupos de azufre de hierro (F, F y F). Aunque los centros quinona fuertemente unida en una parte del dímero (Q) seguida de una segunda quinona
de reacción de bacterias y heliobacterias de azufre verde también poseen los mismos intercambiable (Q) en la otra parte del dímero. La segunda quinona puede salir del centro de reacción
X Naciones Unidas segundo
cofactores, existe incertidumbre acerca de la función de las menaquinonas en estos cuando se reduce dos veces. El Q reducido abandona el centro de reacción y se convierte en parte
Naciones Unidas
centros de reacción, ya que los electrones pueden alcanzar el grupo de azufre de del conjunto de quinonas unidas a membranas que pueden oxidarse mediante quinol
segundo
hierro en los centros de reacción que carecen de quinonas (Hager-Braun et al., 1997 ; oxidorreductasas.
Kleinherenbrink y col., 1993 ).

segundo
Debido a la naturaleza dimérica de los centros de reacción de tipo FeS, el transporte El centro de reacción oxidado de las bacterias púrpura anoxigénicas se reduce
de electrones puede ocurrir en dos ramas. En los centros de reacción homodiméricos de un citocromo, mientras que el cobre que contiene auracianina reduce los centros de
tipo FeS, ambas ramas se utilizan por igual. En los centros de reacción de tipo FeS reacción de las bacterias fototróficas anoxigénicas filamentosas. En cianobacterias y
heterodiméricos de cianobacterias y eucariotas, parece haber una preferencia hacia una eucariotas,
rama de transporte de electrones. Solo hay una pequeña preferencia en eucariotas
(Guergova-Kuras et al., 2001 ; Fairclough y col., 2003 ; Muhiuddin y col., 2001 ) y una electrones hijo generado por los
preferencia más significativa en las cianobacterias (Xu et al., 2003a, b ). generador de oxígeno que forma parte del complejo del centro de reacción.
C. Evolución de los centros de reacción
Aunque la homología de secuencia entre los centros de reacción de tipo FeS y de tipo Q
El centro de reacción oxidado Chl Naciones Unidas en heliobacterias y bacterias verdes de no indica claramente un origen común, los datos estructurales sugirieron que todos los
azufre se reducen mediante citocromos. El donante de electrones estándar para el centro de centros de reacción se derivan de un único ancestro común (Sadekar et al., 2006
reacción de tipo FeS de las plantas es la proteína de cobre plastocianina. Además de la
plastocianina, los citocromos también pueden actuar como donantes de electrones para el ; Cardona y col., 2011 ). Común a todos los centros de reacción es un núcleo dimérico.
centro de reacción de tipo FeS en las cianobacterias (Briggs et al., 1990 ) y algas (Merchant y Como se mencionó anteriormente, el núcleo puede ser homodimérico (bacterias verdes
Bogorad, 1987 ). de azufre y heliobacterias) o heterodimérico (bacterias moradas, bacterias anoxigénicas
filamentosas y
Figura 1.3. Diagrama esquemático que indica la composición helicoidal transmembrana de los centros de reacción fotosintéticos. Las bacterias púrpuras y los fotótrofos anoxigénicos filamentosos poseen un centro de reacción heterodimérico (L, M) de
tipo quinona (tipo Q). El centro de reacción tipo Q (PS II) de cianobacterias y eucariotas fotosintéticos consta de un núcleo de transferencia de electrones heterodimérico (D1, D2) y dos subunidades de antena de núcleo (CP47, CP43). El centro de
reacción de tipo hierro-azufre (tipo FeS) (PS I) de las cianobacterias y plantas superiores es heterodimérico. Las heliobacterias, acidobacterias y bacterias de azufre verde poseen un centro de reacción de tipo FeS homodimérico. La antena central de
heliobacterias, bacterias de azufre verde y PS I está relacionada estructuralmente con la antena central codificada por separado de PS II de eucariotas y cianobacterias oxigenadas. Las hélices transmembrana se indican mediante círculos. Las hélices
transmembrana codificadas por genes separados se muestran mediante diferentes patrones en blanco y negro y se indican mediante círculos. Modificado de Hohmann-Marriott y Blankenship ( 2008 ).
linaje de cianobacterias). Las proteínas del centro de reacción de los centros de reacción de tipo bacterias púrpura y fotótrofos anoxigénicos filamentosos. Alternativamente, un núcleo de transporte
FeS constan de 11 hélices transmembrana. Funcionalmente, las 6 hélices de membrana de electrones previamente evolucionado y un núcleo de antena podría estar fusionado.
N-terminales se unen a muchas Chls y actúan como una antena central, mientras que las 5 Funcionalmente, una proteína de centro de reacción dividida podría ser una necesidad para permitir la
hélices C-terminales contienen los componentes de transporte de electrones de los centros de difusión eficiente de quinonas, mientras que un núcleo de transporte de electrones y un núcleo de
reacción de tipo FeS (Fig. 1.3 ). antena fusionados podrían simplificar el control transcripcional y el ensamblaje de los centros de
reacción.
Los complejos con un par de subunidades con hélices de 5 membranas también
albergan los componentes de transporte de electrones en las proteínas del centro de
reacción de tipo Q de las bacterias violetas y anaerobias filamentosas, así como las del
linaje cianobacteriano. Sin embargo, un centro de reacción funcional de tipo Q del linaje d) Paradoja de la fotosíntesis oxigénica
cianobacteriano también contiene las proteínas CP43 y CP47, que tienen cada una 6
hélices de membrana, se unen a Chl y actúan como complejos de antenas como las 6 La presencia de un centro de reacción de tipo FeS y de tipo Q en cianobacterias y
hélices N-terminales de los centros de reacción de tipo FeS. Hay pocas dudas de que la eucariotas fotosintéticos parece al principio paradójica. Sin embargo, se han propuesto
antena de núcleo helicoidal de 6 membranas de los centros de reacción FeStype y dos modelos para dar cuenta de esta distribución.
Q-type están relacionados.
El primer modelo, el "modelo de pérdida selectiva" (Olson, 1970
; Olson y Pierson, 1987a, b ) sugiere que un ancestro común de todos los organismos
fotosintéticos contenía ambos tipos de centros de reacción. Según este modelo, la

Sin embargo, no está claro si la configuración de hélice de 11 membranas o la presencia de centros de reacción de tipo Fe en heliobacterias y bacterias de azufre
configuración de hélice de membrana 5 + 6 es la forma más antigua. La composición verde y la presencia de centros de reacción de tipo Q en bacterias púrpuras y
actual del centro de reacción podría deberse a la división de una proteína de hélice fotótrofos anoxigenicos filamentosos, es causado por la pérdida evolutiva del
de 11 membranas en un núcleo de transporte de electrones de 5 hélices y un núcleo respectivo centro de reacción.
de antena de 6 hélices que se perdió en
El segundo modelo, el "modelo de fusión" (Mathis, descritas por primera vez como proteínas IsiA, se expresan cuando las células experimentan
1990 ; Blankenship, 1992 ) sugiere que un único centro de reacción urinaria se condiciones de estrés, formando un anillo alrededor de PS I (Bibby et al., 2001 ; Boekema y col., 2001
diferenciaba en dos tipos de centros de reacción en diferentes organismos. La aparición ). Otros miembros de esta familia, primero descritos como proteínas de unión a clorofito de Cl (Pcb),
de los dos tipos de centros de reacción en las cianobacterias y sus parientes se debe a constituyen los sistemas de antena de
la transferencia de material genético de organismos con los centros de reacción
complementarios.
Proclorofitos Bullerjahn y Post, 1993 ).

Una familia grande y diversa de complejos de captación de luz de membrana
Un tercer modelo es un híbrido de los dos modelos anteriores (Allen, 2005 ). Este integral son los LHC (Verde, 2001 ). Dependiendo de su asociación con el Fotosistema
modelo sugiere que un organismo con un centro de reacción homodimérico codificado I (PS I) o PS II, se denominan LHCI y LHCII, pero también se emplea una nomenclatura
por un solo gen creó una segunda copia de este gen dentro de su genoma que luego se alternativa (Koziol et al., 2007 ). Los LHC se encuentran en las algas verdes, algunas
desarrolló de forma independiente. Dependiendo del estado fisiológico del organismo, se algas rojas y sus respectivas crías endosimbióticas. Estos complejos de proteínas
expresó una u otra copia del gen y, con el tiempo, las copias se desarrollaron en centros constan de tres hélices transmembrana y pueden contener carotenoides y Chl Naciones
de reacción de tipo FeS y de tipo Q, que Unidas, Chl segundo o Chl C. Se ha propuesto que la familia LHC deriva de las
proteínas pequeñas tipo cab (SCP) de una sola membrana-hélice (Funk y Vermaas, 1999
) también conocidas como proteínas inducidas por reflejos (HLIP) (Dolganov et al., 1995
posteriormente se perdieron selectivamente en todos los grupos de organismos ), que se han fusionado varias veces y, por lo tanto, dieron lugar a proteínas LHC y Pcb
fotosintéticos, con la excepción del linaje de cianobacterias (Allen y Martin, 2007 ). (Garczarek et al., 2003 ) (véanse los capítulos 6 y
C. Sistemas de antena 14). Las proteínas HLIP se encuentran en eucariotas y cianobacterias (Heddad
y Adamska, 2002 ). Una función sugerida en las cianobacterias es la regulación
Los sistemas de antenas proporcionan una forma eficiente de captar luz. La presión de la biosíntesis de Chl (Xu et al., 2002 ).
evolutiva para recolectar luz es probablemente la razón de los muchos sistemas de
antenas diferentes que han evolucionado. Todos los sistemas de antenas siguen el
mismo modelo básico: la energía de la luz es absorbida por los pigmentos, que son
parte de un colectivo de pigmentos. Dentro del colectivo, la energía se puede
transferir de un pigmento a otro. La dirección de la transferencia de energía depende Un tercer grupo de complejos de antenas incrustados en la membrana consiste en los
de la orientación de los pigmentos y de la energía a la que absorben los contenidos complejos LH1 y LH2 de bacterias púrpuras que forman anillos (Cogdell et al.,
pigmentos. La transferencia de energía neta generalmente sigue un gradiente por los
pigmentos establecido, desde una energía de luz absorbida más alta hasta una 2004 ) y fotótrofos anoxigénicos filamentosos (Blankenship y Matsuura, 2003 ). El
energía de absorbida más baja, siendo el centro de reacción el receptor final. primero, LH1, forma un anillo alrededor del centro de reacción compuesto por 16
subunidades idénticas. Existe evidencia de que un miembro de este anillo LHI puede
ser una proteína diferente que permitirá la difusión de quinona desde y hacia el centro
de reacción (Barz et al., 1995 ). El segundo sistema de captación de luz, LH2, forma
anillos más pequeños que constan de 8 o 9 subunidades idénticas que se encuentran
en la membrana adyacente al anillo del centro de reacción de LH1. LH1 y LH2 están
relacionados, cada uno consta de un heterodímero con un BChl unido
Los pigmentos junto con las primeras 6 hélices transmembrana en los centros de reacción de
tipo FeS pueden considerar como la antena central. De hecho, este es el único sistema de antena
disponible para heliobacterias. Esta antena central también forma parte de todos los centros de
reacción del Photosystem II (PS II) como CP43 y CP47. Una proteína similar a CP43 dio lugar a toda
una clase de sistemas de antenas que se pueden encontrar en las Naciones Unidas y un carotenoide.
Varios grupos de organismos desarrollaron sistemas de antenas que no están
incrustadas en membranas. El sistema de antena de unión de peridinina-Chl de los
cianobacterias que se conocen colectivamente como proteínas de unión a Chl accesorias dino fl agelados se encuentra en la luz del tilacoide (Larkum, 1996 ),
(Chen et al., Thephycobilisomesof cyanobac-
2008 ). Miembros de esta familia de proteínas de antena, teria (MacColl, 1998 ; Zhao y Quin, 2006 ) y
de algas rojas forman elementos en forma de varilla que se orientan hacia el Generación E.ATP
citoplasma y el estroma, respectivamente. Las criptomonas, que se cree que surgieron
a través de un evento endosimbiótico secundario, poseer fragmentos de ficobiliproteína Las reacciones combinadas de los centros de reacción y las quinol oxidorreductasas dan como
que actúan como un sistema de antena y se localizan en la luz (Wedemayer et al., 1996 resultado un gradiente de protones transmembrana. La conversión de la energía almacenada en
). este gradiente de protones en un portador de energía que se puede utilizar para impulsar
reacciones bioquímicas es de vital importancia. Los organismos de todo el árbol de la vida utilizan
un único sistema proteico para esta tarea: la ATP sintasa (véase el capítulo 22).
A diferencia de todos los sistemas de antenas mencionados hasta ahora, la mayor parte de los
pigmentos de antenas en las bacterias verdes de azufre, las acidobacterias y los fotótrofos
anoxigénicos filamentosos no están unidos a proteínas (Blankenship et al., 1995 ). Los clorosomas,
los principales sistemas de antena de estos grupos de organismos, están ubicados dentro del La ATP sintasa es un complejo protegido de múltiples subunidades que atraviesa
citoplasma adyacente a la membrana citoplasmática. Los clorosomas contienen cientos de miles de la membrana. La parte incrustada en la membrana, llamada CF, consta de subunidades
BChls discotecas compactos o mi que forman agregados extendidos acoplados energéticamente idénticas. En el lado citoplásmico de la membrana, este canal de protones interactúa
o
(Montaño et al., 2003 ). Además de estos agregados, los clorosomas también poseen una variedad con la parte CF de la ATPasa. Un complejo de proteínas de múltiples subunidades
única de proteínas pigmentadas que se denominan en conjunto placa base. En las bacterias de llamado "estator" se encuentra en la periferia del complejo CF CF. Cuando los protones
1
azufre verde, la placa base se interconecta con el centro de reacción P840 a través de la proteína pasan de un lado - de la membrana a la otra, CF y CF giran entre sí. El cambio
Fenna-Matthews-Olson (proteína FMO) conformacional inducido por esta rotación se utiliza para catalizar la síntesis de ATP a
partir de ADP y fosfato inorgánico (Senior et al., 2002 ; Adachi y col.,

1 o
(Fenna y Mateo, 1975 ), mientras que en los fotótrofos anoxigénicos filamentosos la 2007 ).
placa base está acoplada al centro de reacción P866 a través del sistema de antena La energía que puede generar cada transferencia de protones transmembrana dependencia de la
interno de membrana LH808-866, que está relacionado con los complejos de antena diferencia de concentración de protones en ambos lados de la membrana, pero debido a que los
LH1 de bacterias púrpuras (Blankenship y Matsuura, 2003 ). protones están cargados, también de la diferencia de potencial eléctrico de ambos lados de la
membrana. Que tal transducción de energía puede ser utilizada por organismos fue postulado por
primera vez por Mitchell ( 1961, 1970 ) y se conoce como la hipótesis quimiosmótica de la generación de
energía.
D. Oxidorreductasas de quinol
Los centros de reacción de tipo Q generan quinonas reducidas. Una clase especial de
proteínas convierte la energía redox, que se almacena en estas quinonas, en un gradiente
de protones. Cuando las quinonas son reducidas por los centros de reacción, recogen F. Fijación de carbono
protones de un lado de la membrana que liberan cuando se oxidan en el otro lado de la
membrana. Las quinonas son oxidadas por quinona oxidorreductasas, que incluyen el Actualmente, se sabe que seis secuencias de reacción conducen a la incorporación de
citocromo antes de cristo complejo (Cyt antes de cristo complejo) carbono inorgánico (Thauer, 2007
) (ver Capítulo 26). Las bacterias de azufre verde utilizan un ciclo de ácido tricarboxílico
(TCA) inverso o (reductor) (Evans et al., 1966 ; Buchanan y Arnon, 1990 ). El TCA inverso
es de hecho una inversión del ciclo de TCA en relación con los intermedios; sin embargo,
se requieren algunas enzimas distintas del ciclo del TCA. Bacterias moradas (Stoppani et
1 1 al., 1955 ), cianobacterias (Tabita,
en bacterias verdes de azufre y bacterias púrpuras (Crofts, 2004
), el citocromo bf complejo (Cyt
6
bf complejo) en cianobacterias y eucariotas fotosintéticos

6
(Allen, 2004 ), y otro

complejo que contiene citocromo en fotótrofos anoxigénicos filamentosos (Yanyushin et 1988 ) y eucariotas fotosintéticos utilizan el ciclo reductor de pentosa fosfato,
al., 2005 ) y acidobacterias. Las heliobacterias poseen una quinona oxidorreductasa con también conocido como ciclo de Calvin-Benson-Bassham (Calvin y Benson, 1948
un Cyt bipartito segundo complejo similar al Cyt bf complejo (ver Capítulo ). El ciclo Calvin-Benson-Bassham se denominará Calvin-Benson
21).
6
ciclo a lo largo de este libro. En este ciclo, el CO se incorpora a través de una reacción Cuadro 1.2. Características de las arqueas
2
con ribulosa-15-bisfosfato catalizada por la enzima ribulosa- Fuente de electrones Ninguno: géneros gradiente de protones
Centro de reacción Bacteriorrodopsina (en algunas especies) Retinal (~ 570 nm)
1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (Rubisco).

Antena Ninguna
Plantas capaces de realizar la fotosíntesis C4 (Hatch, 1987 ) y la fotosíntesis del
Quinol oxidorreductasa Algunos contienen un citocromo antes de cristo
metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) (Heyne, 1815 ; Cushman, 2001 ; Black y Osmond, 2003 1
complejo
) realizan una prefijación de CO que es catalizada por la enzima fosfoenol piruvato
Fijación de carbono Ciclo reductor de TCA ( Thermoproteus)
carboxilasa. A continuación, el malato produce se descarboxila y se incorpora a moléculas
2
orgánicas el ciclo reductor de pentosa fosfato. La prefijación se puede separar de la fijación Ciclo reductor de acetil-CoA (Archaea
por compartimentos (C4) o compartimentos y tiempo (CAM). metanogénica,
p.ej, Archaeoglobus)
3-hidroxipropionato /
4-hidroxibutriato-CoA
( Metallosphaera, Sulfolobus,
Acidianus, Nitrosopumilus,
Crenarchaeum, Archaeoglobus)
El primer paso de dos ciclos adicionales de fijación de carbono se basa en la carboxilación de
acetil-CoA. Las bacterias filamentosas anoxigenicas utilizan el 3-hidroxi
moléculas reducidas a través de un evento de separación de carga. El fotoconvertidor
vía propionato / malonil-CoA (Eisenreich de arqueas, la bacteriorrodopsina y los centros de reacción eubacteriana pertenecen a
et al., 1993 ; Strauss y Fuchs, 1993 ). Berg y col. ( 2007 ) han descubierto un ciclo adicional de fijación de familias de proteínas completamente diferentes. SomeArchaea puede fijar carbono
carbono basado en acetil-CoA (3-hidroxipropionato / 4-hidroxibutriato-CoA) en Archaea. Los pasos usando el ciclo reductor de TCA ( Thermoproteus) y la vía reductora de acetil-CoA
iniciales de la fijación de carbono son idénticos a los de la fijación de carbono que se encuentran en las (MethanogenicArchaea, Archaeoglobus) y el 3-hidroxipropionato /
bacterias anoxigénicas filamentosas, pero la regeneración adicional del aceptor se realiza mediante 4-hidroxibutriato-CoA
succinil-CoA y 4-hidroxibutriato-CoA.
ruta Metallosphaera, Sulfolobus, Acidianus, Nitrosopumilus,

Crenarchaeum, Archaeoglobus)
Mientras que las fijaciones de carbono descritas anteriormente proceden a través (Berg et al., 2007 ; Thauer, 2007 ).
de un ciclo, en el que se regenera el aceptor, la vía reductora de acetil-CoA no es Halobacterium salinarum sp. NRC-1 es el
cíclica, generando acetil-CoA como producto de fijación. Esta vía de fijación de CO se Archaea fotosintéticas más investigadas. Bajo tensiones de oxígeno bajas, este
encuentra en organismos pertenecientes al género Clostridium organismo produce grandes cantidades de bacteriorrodopsina que se incorpora a la
membrana citoplasmática. Estas “membranas púrpuras” dan a las halobacterias en

2
crecimiento fotoheterótrofo un color púrpura vivo.
(Ragsdale, 1991 ; Roberts y col., 1994 ).
III. El Mundo Fotosintético B. Fotosíntesis anoxigénica
Esta sección describe los organismos fotosintéticos y los grupos de organismos (Fig. 1.1 1. Heliobacterias
). No pretende ser una filogenia completa de la vida fotosintética, sino más bien un
intento de ilustrar la maquinaria fotosintética y proporcionar detalles sobre organismos Las heliobacterias son las únicas bacterias fotosintéticas que son grampositivas y
modelo para los grupos libres. capaces de generar esporas (Ormerod et al., 1996 ). La maquinaria fotosintética
también es única (Oh-Oka, 2007 )
(Colina baja 1.3 ). El centro de reacción homodimérico de tipo FeS contiene BChl gramo y la antena
A. Archaea del núcleo del centro de reacción es el único sistema de antena presente. Las heliobacterias son
estrictamente anaeróbicas y parecen no poder utilizar electrones derivados del centro de reacción.
Algunas arqueas (tabla 1.2 ) poseen fotoconvertidores basados en la retina que generan un
gradiente de protones. Esto contrasta con los centros de reacción de bacterias basadas en Cl, que
generan energía rica en energía. para la fijación de CO. Cloro de Heliobacterium

2
fue la primera heliobacteria fotosintética

dieciséis Martin F. Hohmann-Marriott y Robert E. Blankenship
Cuadro 1.3. Características de las heliobacterias Fuente de Cuadro 1.5. Características de las bacterias verdes del azufre
electrones Moléculas orgánicas - no Fuente de electrones Sulfuros, azufre, hidrógeno
crecimiento fotoautotrófico conocido Centro de reacción Tipo FeS - homodimérico (BChl Naciones Unidas)
Centro de reacción Tipo FeS - homodimérico (BChl gramo) PscA (11 TMH Naciones Unidas)
PshA (11 TMH Naciones Unidas) P840 segundo
P800 segundo Donante Citocromo

Donante Citocromo Aceptador BChl un ( A) - Menaquinona (A)
o 1
Aceptador BChl g ( A) - Menaquinona (A) - F - F / F Ferredoxina o - F - F / F - Ferredoxina

1 X segundo
Naciones Unidas
X segundo
Naciones Unidas
Antena Clorosoma (BChl c, d, e
Antena Ninguna, una antena central que forma parte del centro de agregados)
reacción Placa base (BChl Naciones Unidas) CsmA
Citocromo de quinol oxidorreductasa antes de Cristo - como complejo Fenna-Matthews-Olson (o FMO)

1
(con un citocromo bipartito segundo proteína (BChl Naciones Unidas)
complejo similar al de citocromo complejos Quinol oxidorreductasa Citocromo antes de cristo complejo ciclo inverso del
1
bf) Fijación de carbono ácido tricarboxílico

6
Fijación de carbono Ninguna Naciones Unidas TMH: hélices transmembrana
Naciones Unidas TMH: hélices transmembrana segundo Máxima absorción de los pigmentos del centro de reacción
segundo Máxima absorción de los pigmentos del centro de reacción
Cuadro 1.4. Características de las acidobacterias de BChl Naciones Unidas y BChl metilado C. También se ha acumulado la acumulación de BChl y
Fuente de electrones Incierto la formación de clorosomas. Sin embargo, a juzgar por su maquinaria para respirar oxígeno, Candidatus
Centro de reacción Tipo FeS - homodimérico (BChl Naciones Unidas)
PscA (11 TMH Naciones Unidas)
P840 segundo
Chloracidobacterium thermophilum prefiere pareceir un estilo de vida más aeróbico
Donante Citocromo
que las bacterias verdes de azufre, y parece más similar a los fotótrofos anoxigénicos
Aceptador BChl un ( A) - Menaquinona (A)
1
filamentosos (Bryant et al., 2007 ).
- F - F / F - F o erredoxina
X segundo
Naciones Unidas
Antena Clorosoma (BChl c, d, e
agregados)
Placa base (BChl Naciones Unidas) CsmA 3.Bacterias de azufre verde

Fenna-Matthews-Olson (o
FMO) proteína (BChl Naciones Unidas)

Las bacterias de azufre verde comprenden un grupo filogenético de bacterias gramnegativas
Quinol oxidorreductasa Citocromo antes de cristo complejo
1
fotosintéticas (Overmann y Tuschak, 1997 ). Las bacterias verdes del azufre son fotoautolitotrofos
Fijación de carbono Incierto (no puede crecer con
bicarbonato) obligados que derivan los electrones necesarios para la fijación de CO a partir de componentes de
Naciones Unidas TMH: hélices transmembrana azufre (o hidrógeno) y poseer un sistema de antena muy eficiente. Esta combinación de
características permite que las bacterias verdes del azufre florezcan en las capas de agua anóxicas
2
y limitadas por la luz de los lagos y sedimentos litorales.
descubierto (Gest y Favinger, 1983 ; Gest, 1994 ). ha sido
El genoma de Heliobacterium modesticaldum

secuenciado (Sattley et al., 2008 ).
El aparato fotosintético de las bacterias de azufre verde contiene un centro de

2.Acidobacterias reacción homodimérico del tipo FeS (Hauska et al., 2001
) (Mesa 1,5 ). Estrechamente asociado con el centro de reacción está el BChl Naciones Unidas- que
Bryant y col. ( 2007 ) han descubierto un nuevo filo con centros de reacción basados en Cl. contiene proteína FMO (Fenna y Matthews, 1975 ; Olson, 2004 ). El principal sistema de
recolección de luz, sin embargo, consiste en BChl discotecas compactos
La caracterización inicial del primer miembro de este grupo, el acidobacterium Candidatus
Cloracido
La bacteria thermophilum abarca muchas características de la maquinaria fotosintética o mi agregados. Estos agregados tienen cientos de miles de BChls ubicados en una
que son similares a las que se encuentran en las bacterias verdes del azufre (Tabla 1.4 vesícula llamada clorosoma, que está rodeada por una membrana unicapa hacia el lado
). El genoma de este organismo incluye genes para un centro de reacción de tipo FeS, citoplasmático (Blankenship y Matsuura, 2003 ). Los clorosomas están acoplados
proteína FMO y proteína de la placa base y enzimas para la síntesis. energéticamente al centro de reacción FMO.
complejo a través de un BChl Naciones Unidas- que contiene una matriz de proteínas Cuadro 1.6. Características de las bacterias moradas.
de la placa base, que delimita el clorosoma hacia la membrana citoplasmática. Las Fuente de electrones Moléculas orgánicas, sulfuros
proteínas de la placa base de las bacterias verdes del azufre y los fotótrofos Centro de reacción Tipo Q - heterodimérico
PufL (5 TMH a) + PufM (5

anoxigenicos filamentosos son estructuras homólogas. Las bacterias verdes del azufre
TMH)
son únicas en el uso del ciclo inverso del ácido tricarboxílico para la fijación del carbono
(BChl Naciones Unidas) la mayoría de las
(Buchanan y Arnon, 1990 ). especies (P870 segundo)
(BChl segundo) algunas especies
p.ej, Blastochloris viridis
(P960 segundo)
Clorobium tepidum es la cepa de laboratorio de azufre verde más
Donante Citocromo
prominente. Fiel a su nombre,
Aceptador Bacteriofofitina una o
Clorobium tepidum prefiere una temperatura de crecimiento cálida de 42 ° C. El pigmento de la
b - Ubiquinona / Menaquinona
antena principal es BChl C. El organismo forma células en forma de bastón de
(Q) - Ubiquinona / Me U norte
norte aquinona (Q)

segundo
1.0–2.5 metro m de longitud. Clorobium tepidum es susceptible de manipulación Antena LH1
genética y el primer miembro de este grupo con un genoma secuenciado (Eisen et LH2
Quinol oxidorreductasa Citocromo antes de cristo complejo
al., 2002 ). 1
Fijación de carbono Reductor pentosa fosfato

ruta
Naciones Unidas TMH: hélices transmembrana
Máxima absorción de los pigmentos del centro de reacción

4. Bacterias moradas
segundo
Bacterias violetas (Hunter et al., 2008 ) comprenden un grupo de organismos fotosintéticos que
pueden crecer en condiciones aeróbicas y anaeróbicas. Muchas especies prefieren las condiciones (Haselkorn et al., 2001 ) fueron los primeros del grupo de bacterias violetas en ser
anaeróbicas para el crecimiento fotoautotrófico. Sin embargo, algunas otras también pueden crecer secuenciados.
fotoheterótroficamente en condiciones aeróbicas. Muchas especies de este grupo pueden fijar
nitrógeno. Algunas especies pueden usar sulfuro y componentes de azufre para crecer 5. Fotótrofos filamentosos anoxigenicos
fotosintéticamente. La maquinaria fotosintética de las bacterias púrpuras consta de un centro de
reacción heterodimérico tipo Q y dos sistemas de captación de luz integrada en membranas (Tabla 1,6 ). La antigua nomenclatura (bacterias verdes sin azufre) se abandonó cuando quedó claro
Los centros de reacción y los complejos de antenas están alojados en las invaginaciones de la que algunos miembros de este grupo pueden obtener electrones a partir de sulfuros y
membrana citoplasmática conocidas como membranas intracitoplasmáticas. componentes de azufre. Los fotótrofos anoxigénicos filamentosos poseen un centro de
reacción de tipo Q y un anillo de proteínas LH incrustadas en la membrana que es
homólogo al que se encuentra en las bacterias púrpuras (Tabla 1,7 ). Sin embargo, el
principal sistema de recolección de luz es el clorosoma, que consiste en agregados de
BChl muy similares a los clorosomas que se encuentran en las bacterias verdes del
azufre. Estas similitudes se extienden a una serie de proteínas de la placa base que
acoplan el clorosoma al sistema de antena de LH integrado en la membrana y al centro
Blastochloris (Rhodopseudomonas) viridis es de reacción. Los fotótrofos anoxigénicos filamentosos utilizan la vía del
una bacteria púrpura inusual que usa BChl segundo 3-hidroxipropionato para la fijación del carbono. Las bacterias fototróficas anoxigénicas
como pigmento del centro de reacción y, por lo tanto, utiliza luz roja extremadamente lejana filamentosas tienen un metabolismo muy fl exible que incluye crecimiento fotoautótrofo
(960 nm). El centro de reacción de B. viridis fue el primer centro de reacción en ser o quimioorganotrófico en condiciones anaeróbicas y crecimiento fotoheterótrofo en
cristalizado (Deisenhofer et al., 1984 condiciones aeróbicas.
).
Recientemente, Denitri fi caciones de Roseobacter, un oceánico
Se ha identificado una bacteria púrpura, que podría desempeñar un papel importante
en el ciclo del carbono / nitrógeno en el océano. Se ha completado un proyecto de
genoma para este organismo (Swingley et al., 2007 ) y ha revelado que este organismo
no es capaz de crecimiento fotoautotrófico.
Cloro fl exo aurantiacus es el mas estudiado

Los genomas de Rhodopseudomonas palustris organismo de este grupo con un genoma secuenciado. El nombre es consecuencia de la
y el oxidante sin azufre Rhodobacter capsula- apariencia de rayas doradas de los cultivos celulares causada por los filamentos.
tus también conocido como Rhodopseudomonas capsulatus)

Cuadro 1.7. Características de los fotótrofos anoxigénicos filamentosos (antes: bacterias Cuadro 1.8. Características de los fotótrofos oxigenicos
verdes sin azufre)

Fuente de electrones Agua
Fuente de electrones Moléculas orgánicas, sulfuros Centro de reacción II Tipo Q - heterodímero (Chl Naciones Unidas)
Centro de reacción Tipo Q - heterodimérico (BChl Naciones Unidas) PsbA o D1 (5 TMH Naciones Unidas), y PsbC o CP43
PufL (5 TMH a) + PufM (5 TMH) P870 segundo (6 TMH) y
PsbD o D2 (5 TMH) y PsbB o CP47 (6

TMH) P680 segundo
Donante Citocromo
Aceptador Bacteriofofitina
un - Menaquinona (Q) Donante Centro de evolución de oxígeno
Naciones Unidas
Menaquinona (Q) Aceptador Feofitina un - Plastoquinona (Q) Plastoquinona

segundo
Antena Clorosoma (BChl C) en algunas especies (Q)

Naciones Unidas segundo
Quinona oxidorreductasa Citocromo bf complejo

6
Placa base (BChl Naciones Unidas) CsmA en algunas especies Centro de reacción I Tipo FeS - heterodímero (Chl Naciones Unidas)
PsaA (11 TMH)

Antena LHI 808-866 (BChl Naciones Unidas) PsaB (11 TMH)
Quinol oxidorreductasa Complejo de citocromo (alternativa complejo P700 segundo
III) Donante Plastocianina, citocromo C

6
Fijación de carbono Vía del 3-hidroxipropionato Aceptador Chl un ( A) - Filoquinona (A) - F - F / F -

0
Naciones Unidas TMH: hélices transmembrana Ferredoxina

1 X segundo
Naciones Unidas
Máxima absorción de los pigmentos del centro de reacción

segundo
Fijación de carbono Reductor pentosa fosfato
vía (vía C3)
Vía del piruvato de fosfoenol (Vía
C4)
La pigmentación es más dominante en las células cultivadas en condiciones anaeróbicas. En
Metabolismo del ácido crasuláceo
naturaleza, Cloro fl exo aurantiacus se encuentra a menudo en las esteras como una capa debajo de (Vía CAM)
una capa de cianobacterias. Cloro fl exo aurantiacus Naciones Unidas TMH: hélices transmembrana
es un termófilo con una temperatura de crecimiento óptimo de 55 ° C. Algunas especies, por
ejemplo, Roseo fl exis castenholzii, carecen de clorosomas pero parecen tener una antena unida
a la membrana, un centro de reacción y una cadena de transporte de electrones similares. Cuadro 1.9. Características de las cianobacterias
Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados (Tabla
1.8)
Antena CBP un ( Chl Naciones Unidas)
Ficobilisomas
C. Fotosíntesis oxigenada en bacterias
(Aloficocianina, Ficocianina,
Ficoeritrina)
La fotosíntesis oxigénica requiere la colaboración de PS II, un centro de reacción de Naciones Unidas CBP: fijadora de clorofila
tipo Q con un complejo generador de oxígeno añadido y PS I, un centro de reacción de
tipo FeS (Tabla 1.8 ). Los electrones son generados por PS II por oxidación del agua.
PS II luego reduce la plastoquinona, que es oxidada por el citocromo bf complejo. El 1. Cianobacterias

citocromo
Las cianobacterias son un grupo muy diverso de bacterias gramnegativas que realizan
6 la fotosíntesis oxigenada (Tabla 1,9 ). La evidencia microfósil y las firmas geológicas del
bf complejo a su vez reduce los portadores solubles citocromo C o plastocianina, que oxígeno datan la posibilidad de la fotosíntesis oxigenada de las cianobacterias hace al
6
son donantes de electrones para PS I. Morfológicamente importantes son pares de menos 2.500 millones de años (Knoll, 2003 ). Las cianobacterias actuales se encuentran
6
membranas internas llamadas tilacoides. Cada par de membranas encierra un espacio en el mar y en agua dulce. Las cianobacterias pueden ser unicelulares o filamentosas, y
llamado lumen, en el que se depositan los protones y que contiene portadores de algunas especies pueden convertir el nitrógeno atmosférico en nitratos y componentes
electrones solubles (citocromos y plastocianina). La fotosíntesis oxigénica apareció por orgánicos de nitrógeno (Whitton y Potts, 2000 ).
primera vez en organismos parecidos a las cianobacterias. A través de eventos
endosimbióticos, estos organismos se convirtieron en los antepasados de las
modernas Glaucophyta, Rhodophyta y Chlorophyta (ver la siguiente sección). El principal sistema de captación de luz en este grupo son los ficobilsomas que
generalmente se encuentran asociados con PS II (Mullineaux, 2008 ) y dispuestos en
matrices esféricas dentro del citoplasma celular

(Gantt, 1996 ). La mayoría de las cianobacterias poseer tilacoides que albergan la cadena de Cuadro 1.10. Características de los proclorofitos
transporte de electrones fotosintéticos (Mullineaux, 2005 ). Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos
oxigenados (Tabla 1.8)
Antena CBP Naciones Unidas/ PCB (Chl a + b)

El análisis filogenético de los numerosos genomas de
Ficoeritrina (presente en
cianobacterias secuenciados indica que
genoma, expresión limitada)
Gloeobacter violaceus ramas tempranas de otras cianobacterias (Swingley et Naciones Unidas CBP: fijadora de clorofila
al., 2008 ). Debido a este hecho ya la ausencia de tilacoide interno
membranas, Gloeobacter violaceus tal vez un los géneros proclorofitos Procloron Lewin,
cianobacteria primitiva, habiendo conservado muchas de las características 1976 ), Proclorotrix ( Burger-Wiersma et al.,
comunes de todas las cianobacterias. 1986 ), y Proclorococo Chisholm y col.,
Todos Synechocystis y Synechococcus especies son unicelulares. Synechocystis sp. El PCC1988
6803) pueden
es el organismo de laboratorio
no constituir un grupo monofilético, y aparecen dispersos dentro de
cianobacteriano más destacado. Synechocystis sp. PCC 6803 fue el primer organismo fotosintético en secuenciarse
diferentes grupos de(Kaneko et al., 1996
cianobacterias ). Tiene
según un de ARN de 16 s (Urbach et al., 1992
el análisis
tamaño de genoma pequeño y puede manipularse genéticamente mediante recombinación homóloga.

). Synechcoc pags y r s mi ti s s encia de Chl segundo además
de Chl sp. El PCC 6803 puede crecer heterotóficamente con glucosa con
Una característica inusual que conecta estos tres géneros es la
Naciones Unidas en sus sistemas de captación de luz (Tabla 1,10 ). La
un tiempo de duplicación de 8 a 12 h. Synechococccus sp. PCC especulación inicial de que Chl segundo indico que un organismo
7942 similar al proflorofito era el antepasado de los eucariotas fotosintéticos se ha debilitado cuando se hizo
evidente que los sistemas de captación de luz de ambos grupos de organismos tienen diferentes
(también conocido como Synechococcus elongatus Y Como orígenes (La Roche et al., 1996 ). El Chl Naciones Unidas- y Chl segundo-
Anacystis nidulans R2) es un sistema modelo para la fijación de carbono, la
adquisición de nutrientes y la investigación de los ritmos circadianos (Iwasaki y Kondo, que contienen proteínas Pcb de Proclorofitas son miembros de la familia de proteínas
captadoras de luz CP43 de antenas centrales. La antena de
2004 ; Mackey y Golden, 2007 ). Thermosynechococcus elongatus es un organismo
termofílico de rápido crecimiento. Los centros de reacción termoestables fueron los
primeros en cristalizarse y revelaron la estructura atómica de PS II (Zouni et al., 2001 ) y Procloron contiene el Chl C- como pigmento (Mg-2,4-divinil
PS I (Jordan et al., 2001 ). La termo- feoporfirina Naciones Unidas monometilo

5
éster o Protoclorofilida de divinilo) así como Chls Naciones Unidas y segundo,
mientras Proclorococo Pcb une divinyl Chls Naciones Unidas y b ( Green y Durnford, 1996 ).
cepa filica Thermosynechococcus vulcanus tiene
También se ha utilizado y los cristales de PS II aislados de esta cianobacteria han Prochlorocccus marinus es un marino unicelular
producido la estructura de mayor de PS II que está disponible actualmente (Umena organismo que debido a su pequeño tamaño había escapado a la detección durante mucho
et al., 2011 ). tiempo. El genoma del
Proclorococo se han secuenciado las cepas SS120 (ecotipo adaptado a baja luz), la
Nostoc punctiforme PCC 73102 (Meeks et al., cepa MED4 (ecotipo adaptado a alta luz) y MIT9313 (ecotipo adaptado a baja luz).
2001 ) y Anabaena también conocido como Nostoc) sp. PCC 7120 (Kaneko et al., 2001 ) hijo de Además de los ficobilisomas y los Pcbs, algunos Proclorococo las cepas también
cianobacterias filamentosas. Nostoc Las especies son organismos modelo para la fijación de contienen ficoeritrina. Mientras que en el ecotipo de luz alta se ha demostrado la
nitrógeno y la formación de heterocistos, células especializadas que están formadas por algunas expresión de ficoeritrina (Hess et al., 1996 ), los ecotipos de poca luz parecen carecer
cianobacterias como compartimento de fijación de nitrógeno. Debido a que la fijación de nitrógeno y por completo de ficoeritrina (Hess et al., 2001 ).
el oxígeno son incompatibles, debido a la sensibilidad al oxígeno de las nitrogenasas, los
heterocistos no tienen actividad de PS II (Fay, 1992 ).
3.Acarioclorofitos
2. Proclorofitos Acaryochloris marina es un organismo unicelular que ha sido aislado de

una ascidia colonial
El análisis filogenético asigna Proclorofitas al clado ( Lissoclinum patela). Acaryochloris marina no es
cianobacteriano (Lewin, 2002 ). Sin embargo, un Proclorofito, pero tiene algunas características únicas en
Cuadro 1.11. Características de las acaryoclorophytes Cuadro 1.12. Características de Glaucophyta
Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados
(Tabla 1.8) (Tabla 1.8)
Antena CBP Naciones Unidas/ PCB (Chl d + a) Antena IsiA (Chl Naciones Unidas)
Aloficocianina + ficocianina Ficobilisomas

Naciones Unidas CBP: fijadora de clorofila
derivan de la capa de peptidoglicano del organismo análogo a la

el nivel de captación de luz en común con este grupo (Tabla 1,11 cianobacteria incorporado y distingue a los
). Similar a Proclorococo, Arayochloris marinus utiliza proteínas Pcb como sistema principal Glaucophytes de los endosimbiontes fotosintéticos en Rhodophyta y
de captación de luz, mientras que las ficobilinas tienen una función insignificante. Acarychloris
Chlorophyta.
marina usa Chl re como pigmento principal en su sistema externo de recolección de luz,
con solo pequeñas cantidades de Chl Naciones Unidas Estar presente. Si el centro de Cyanophora paradoxa es hasta ahora el único miembro
reacción contiene Chl Naciones Unidas ber de Glaucophyta que se puede cultivar fácilmente. Debido a sus características
únicas y posición filogenética, este ejemplo de Glaucophyta es de interés para
responder preguntas relacionadas con la evolución de la maquinaria fotosintética, la
nada queda claro (Chen et al., 2005 ; Tomo y col., 2007 ; Schliep y col., 2010 ). Se ha importación de proteínas en el plastidio y la endosimbiosis (Steiner y Löffelhardt, 2002 ).
secuenciado el genoma de este organismo (Swingley et al., 2008 ).
2. Línea de alga roja (Rhodophyta)
D. Fotosíntesis oxigénica en eucariotas

La línea de algas rojas se origina a partir de un evento endosimbiótico primario que es la
Parece que puede haber habido un solo evento endosimbiótico (ver base de los Rhodophytes, pero también incluye grupos que se originaron por
Sección II.A.2 .) como base de toda fotosíntesis eucariota (Yoon et al., endosimbiosis secundaria. Los eventos endosimbióticos secundarios dieron lugar a
criptofitas, stramenopiles (que incluyen algas pardas y algas pardas doradas), diatomeas
2004 ; Blair y col., 2005 ). Debido a este evento endosimbiótico que involucra a un organismo similar a las (que incluyen algas amarillas verdosas) y dino fl agelados (Li et al., 2006 ). Los
cianobacterias, los organismos resultantes y los grupos derivados tienen vías de transporte de electrones Apicomplexa también son el resultado de un evento endosimbiótico secundario que
que son típicas de las cianobacterias (ver Sección III.C.1 .). Sin embargo, aunque algunos grupos involucra a un organismo similar a un alga roja. Los miembros actualmente conocidos
mantuvieron el sistema de recolección de luz que heredaron de sus ancestros cianobacterianos, otros del clado Apicomplexan, sin embargo, han perdido la capacidad fotosintética, mientras
grupos desarrollaron una variedad de sistemas únicos de recolección de luz (Larkum et al., 2003 ; Verde 2003 todavía mantiene un plastidio rudimentario (Waller y McFadden, 2005 ).
; Green et al., 2003 ).
1.Glaucophyta a. Rhodophytes (algas rojas)
El clado Glaucophyta está compuesto por algas unicelulares. Las células están pigmentadas con Las algas rojas se presentan en formas unicelulares o filamentosas. Las formas multicelulares
Chl Naciones Unidas tanto como segundo- caroteno, zeaxantina (Chapman, 1966 ), pueden alcanzar la complejidad funcional de los talos. Las algas rojas contienen Chl
segundo- criptoxantina (Schmidt et al., 1979 ), aloficocianina y Naciones Unidas, ficobiliproteínas así como un- y segundo- caroteno (Tabla 1,13 ). Los
ficocianina (Tabla 1.12 ). tilacoides no están apilados. Los pequeños (1,5-2,0 metro m) termoacidofílico
Glaucophyta contiene un plástido, llamado cianela (Evrard et al., 1990 ), que está
rodeado por dos membranas que indican una endosimbiosis primaria que involucra una alga roja Cyanidioschyzon merolae es unicelular;
cianobacteria (McFadden, 2001 ). Otro indicio de este evento es la presencia de contiene solo un cloroplasto y una mitocondria por celda. Este organismo
tilacoides, ficobiliproteínas no apiladas y la existencia de una capa de peptidoglicano ha sido investigado como modelo de mitocondria de cloroplastato.
(Pfanzagl et al., 1996 ). Se cree que esta característica única
división (Miyagishima et al., 2003 ). Se han secuenciado el genoma nuclear

pequeño (~ 16 Mb) y los genomas del cloroplasto y mitocondrial.
Cuadro 1.13. Características de los Rhodophytes (algas rojas) Cuadro 1.15 Características de los haptofitos
Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados
(Tabla 1.8) (Tabla 1.8)
Antena LHCI Antena Ficobiliproteínas
Ficobilinas ( C- ficoeritrina, alo- Fucoxantina - Chl California proteinas
ficocianina, r- ficocianina) (FCP, familia LHC)
Cuadro 1.14. Características de las criptofitas C. Haptofitas
Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados
(Tabla 1.8) Los haptofitos son un grupo de organismos unicelulares que se derivaron de la
Antena Ficobiliproteínas, no endosimbiosis secundaria de un organismo similar a un alga roja. El cloroplasto está
aloficocianina
rodeado por 4 membranas y contiene ficobiliproteínas, Chl Naciones Unidas, Chl C y
Chl CALIFORNIA- proteínas de unión (CAC, familia LHC)
proteínas de unión a fucoxantina-Cl que pertenecen a la familia LHC (Tabla 1,15 ). Los
haptofitos son capaces de sintetizar diferentes fucoxantinas, así como segundo- caroteno.
También se ha informado de la transformación y el reemplazo de genes mediante
recombinación homóloga.
(Minoda et al., 2004 ). El talo formador Porphyra especie pags. purpurea y P. Emiliana huxleyi es un organismo unicelular esférico con ~ 4- metro m de diámetro
que es admirado por sus estructuras de carbonato de calcio exquisitamente
yezoensis) han sido investigados ornamentales. los Emiliana huxleyi cloroplasto y mitocondria (Sánchez Puerta et al., 2004 ;
Puerta
extensamente; Además, el cloroplasto y los genomas mitocondriales de Porphyra purpurea han sido et al., 2005 (Reith
secuenciados ) y genoma nuclear ( 1995
y Munholland, http: //; Burger y col., 1999 ).
Curiosamente, Porphyra genome.jgi-psf.org/Emihu1/Emihu1.home.html )
yezoensis se cultiva como alimento, conocido como " Nori ”.

han sido secuenciados.
Gracilaria ( Se han cultivado especies de Gracilariaceae); los extractos de sus
talos ramificados se utilizan para hacer agar. El genoma del cloroplasto de re. Dinoflagelados
Gracilaria tenuistipitala también ha sido secuenciado La mayoría de los dino fl agelados son el resultado de un evento endosimbiótico
(Hagopian et al., 2004 ). secundario o terciario que involucra un alga roja o un alga roja que contiene un protista
(Hackett et al., 2004 ; Yoon y col., 2005 ). Como resultado, los cloroplastos de estos
segundo. Criptofitas organismos están rodeados por tres membranas. En algunos dino fl agelados, el
cloroplasto derivado del alga roja fue sustituido por el plastidio de un alga verde en un
evento
Las criptofitas se derivan de un evento endosimbiótico secundario: las criptofitas poseen endosimbióticoque
4 membranas secundario.
separanSin
el embargo, en celular
citoplasma algunos del
dinocitoplasma
fl agelados, del
su
cloroplasto. El nucleomorfo de este grupo (Gillot y Gibbs, 1980 derivado de algas rojas parece
cloroplasto
haberoriginal
sido reemplazado por el
) se cree que representa el núcleo remanente del simbionte primario. Las criptofitas cloroplasto de criptomonas, heterocontes y haptofitas en un evento
son capaces de sintetizar Naciones Unidas- caroteno y diatoxantina (Stransky y
endosimbiótico terciario (Archibald y Keeling, 2002 ).
Hager, 1970
). El complejo de captación de luz es del tipo LHC y contiene Chl Naciones

Unidas y Chl C
Los dinosaurios flagelados son organismos marinos y la mayoría de las especies no son
(Colina baja 1,14 ). La ubicación de las ficobiliproteínas (ficoeritrina y fotosintéticas. La mayoría de los organismos fotosintéticos y no fotosintéticos también son
ficocianina) en la luz del tilacoide (Gantt et al., 1971 ) es exclusivo de este depredadores de otras algas. Algunos dino fl agelados provocan “mareas rojas” que pueden ser
grupo. mortales para la vida marina.
El criptomonad Guillardia theta es el primer criptofito que se ha

secuenciado (incluido el genoma nucleomorfo) (Douglas et al., 2001 ). La característica más distintiva de los dino fl agelados es el carotenoide
peridinina (Tabla 1,16 ), que solo se encuentra en este grupo de organismos.

Cuadro 1.16. Características de los Dino fl agelados Cuadro 1.17. Características de los Stramenopiles que incluyen algas pardas (Phaeophytes), algas pardas doradas
(Chrysophytes), diatomeas (Bacillariophytes) y algas amarillo verdosas (Xanthophytes)

Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados
(Tabla 1.8)
Antena Peridinina intrínseca - Chl Naciones Unidas proteínas (iPCP, familia LHC) Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados
(Tabla 1.8)
Peridinina soluble - Chl California proteínas (sPCP) Antena Fucoxantina (la mayoría) –Chl California
proteínas (FCP, familia LHC)
Cuadro 1.18. Características de eucariotas oxigenicos, algas verdes (prasinofitas, clorofitas),

La peridinina es un importante pigmento captador de luz que se incorpora a las
musgos (briofitas), helechos (pterofitas) y plantas con semillas (espermatofitas) y organismos
proteínas intrínsecas peridinina-Chl que pertenecen a la familia LHC, y una proteína
derivados de algas verdes (cloroaracnofitas y euglenafitas)
peridinina-Chl soluble aparentemente no relacionada (Hiller et al., 1991 ). La
estructura de la proteína soluble peridinina-Chl, que se encuentra en el lumen de los
tilacoides, se ha determinado con resolución atómica (Hofmann et al., 1996 ). Además Transporte de electrones Ver transporte de electrones de fotótrofos oxigenados
de la peridinina, los dino fl agelados pueden sintetizar (Tabla 1.8)
Antena (LHCII) Lhcb1 - 6 (Chl a, b)
(LHCI) Lhca1 - 4 (Chl Naciones Unidas)
segundo- caroteno, diadinoxantina, Chl Naciones Unidas y Chl C.

Ectocarpus siliculosus es una pequeña alga marrón que
Los genomas de los plástidos dino fl agellate tienen una organización única. Una ofrece herramientas genéticas (Peters et al., 2004 ). Las algas verde amarillentas (xantofitas) son en
gran cantidad de plásmidos de 2-3 kb, llamados "minicírculos", contienen la información su mayoría algas de agua dulce de organización cocoide o filamentosa. Las algas de color verde
genética que está contenida en un solo plásmido grande en los plástidos de todos los amarillo son los únicos miembros de las Stramenopiles que no sintetizan fucoxantina. Las especies
demás eucariotas conocidos (Zhang et al., 1999 ; Howe y col., 2008 ). Los géneros dino de algas de color verde amarillo pertenecen a
flagellate mejor estudiados son Ceratium
los géneros Tribonema, Vaucheria y Botrydium.

y Peridinio. Las algas pardas doradas (Chrysophytes) son principalmente organismos unicelulares
que pueden formar estructuras de sílice. Las especies de algas de color marrón dorado incluyen
mi. Stramenopiles
Ochromonas danica, Ripidodendron splendidum y Dinobryon

Los Stramenopiles incluyen eucariotas fotosintéticos pertenecientes a las algas pardas, balticum.
las algas verdes amarillentas, las algas pardas doradas y el grupo de las diatomeas. Las diatomeas (bacillariófitas) comprenden un grupo de algas unicelulares o
Todos estos grupos comparten un ancestro común que resultó de la endosimbiosis coloniales que podrían contribuir con el 20% de la productividad marina (Field et al., 1998
secundaria que involucra a una pareja similar a un alga roja (Archibald y Keeling, 2002 ) ). Muchos organismos de este grupo forman conchas de silicato muy delicadas. La
y esta ascendencia común se refleja en que tienen características similares. Todos los simetría de estas conchas se utilizó para clasificar las diatomeas en formas céntricas
miembros de los Stramenopiles poseen un cloroplasto que está rodeado por 4 (simétricas radialmente) y pinnadas (simétricas bilaterales). Los genomas de ambos
membranas. El principal sistema de captación de luz es el miembro
de la proteína fucoxantina-Chl de la familia de antenas LHC (Tabla 1,17 diatomea tric Thalassiosira pseudonana ( Armbrust
). et al., 2004 ) y los transgénicos pennados han sido secuenciados

diatomea formable Phaeodactylum tricornutum
(Bowler et al., 2008 ).
Las algas pardas (Phaeophytes) comprenden un grupo de organismos
fotosintéticos multicelulares con hábitat principalmente marino. Las algas pardas 3.Línea de alga verde (clorofita)
poseen tejidos fotosintéticos especializados organizados en láminas y algunas
especies poseen vejigas especializadas llenas de gas que mantienen las láminas La línea de algas verdes (Tabla 1,18 ) incluye eucariotas con un cloroplasto derivado
flotantes. de un organismo similar a una
cianobacterias. Se cree que los pasos evolutivos necesarios para transformar un alga
Macrocystis pyrifera, el alga gigante, puede crecer hasta 60 m de tamaño y se unicelular en una planta se conservan, al menos en parte, en los grupos de organismos
recolecta por los alginatos que están contenidos en su pared celular. El alga marrón que comparten un
antepasado común con plantas. El grupo que comparte el ancestro común más C. Briófitas
antiguo con las plantas son los prasinofitos, seguidos de los clorofitos (alga
verde), los briófitos (musgos) y los terófitos. Los briófitos contienen las hepáticas, las hornworts y los musgos. Se cree que este
grupo de organismos mantuvo rasgos característicos de la transición de las plantas del
(helechos y colas de caballo). La línea de algas verdes también incluye grupos agua a la tierra. Tales características son la aparición de raíces y tejido vascular que se
(Cloroaracinofitos y Euglenófitos) que son el resultado de un evento endosimbiótico necesitan para el transporte de agua, así como el establecimiento de células de guarda
secundario. en hornworts y musgos. En Bryophytes, el gametofito haploide es la vida dominante y
fotosintética.
a. Prasinofitos
Ostreococcus tauri ( Prasinophyceae) es inusualmente pequeño (1 metro formar. Physcomitrella patens y Ceratodon pur-
m) y tiene un tamaño de genoma muy compacto (~ 12 Mb). Típico para este grupo Ostreococcuspureus son dos musgos que se han convertido en organismos modelo para este grupo y se utilizan
tauri contiene luz específica de prasinofito para explorar el desarrollo de las plantas, la polaridad celular y el metabolismo secundario y también
tienen el potencial de ser un sistema valioso para estudiar la fotosíntesis (Thornton et al. , 2005 ). Un
cosecha de proteínas, que se unen a Chl Naciones Unidas, Chl segundo, y un chl C- como proyecto de secuenciación para
pigmento (Mg-2,4-divinil-feoporfirina Naciones Unidas éster monometílico) (Six et al., 2005 ).
Hay un gran interés en Prasinofito s, porque este es el grupo que se separó temprano del
5
linaje que condujo a plantas superiores. Núcleo (Derelle et al., Physcomitrella patens se ha completado
(Rensing et al., 2008 ) y se ha demostrado la manipulación genética del genoma
nuclear (Strepp et al., 1998 ). Se han desarrollado herramientas genéticas limitadas
2006 ), mitocondria y cloroplasto (Robbens et al., 2007 ) genomas de Ostreococcus para Ceratodon purpureus, que a diferencia de Physcomitrella patens, puede crecer
tauri han sido completamente secuenciados. heterotróficamente en glucosa (Thornton et al., 2005 ).
segundo. Clorofitas Marchantia polymorpha es el más utilizado

agrimonia para estudios fotosintéticos.
El alga verde más estudiada es Chlamydomonas reinhardtii ( Clorofíceas) (Rochaix et al., 1998 ),
que también tiene una secuencia nuclear completa (Merchant et al., 2007 ) genomas re. Pterofitos
mitocondriales y de cloroplasto. Esta alga puede crecer heterotróficamente con acetato como
fuente de carbono y tiene un tiempo de duplicación rápido, tan corto como 6 h. La transformaciónEn los helechos (pterophytes), el esporofito diploide es la forma de vida fotosintética
del núcleo y el cloroplasto simple, el análisis de tétradas y un gran cuerpo de protocolos dominante, que presenta muchas características que son típicas de las plantas
bioquímicos están disponibles (Harris, 1989 ). Chlorella vulgaris y terrestres. Los helechos poseen tejido vascular y raíces. El tejido fotosintético está
altamente diferenciado y rodeado por una capa de células epidérmicas no
fotosintéticas. Debajo de la epidermis hay una capa de células compactas, la capa de
empalizada, seguida de un espacio que posee células fotosintéticas menos compactas.
A través de este tejido esponjoso, el CO puede llegar al interior de la hoja. Para evitar
Chlorella pyrenoidosa ( Clorofíceas) hijo simi- la pérdida de agua, el acceso entre el interior de la hoja y la atmósfera se controla
lar a Chlamydomonas reinhardtii, pero característica múltiples cloroplastos más mediante las células de protección formadoras de poros. Estas células de protección se
pequeños. Chlorella pyrenoidosa fue utilizado por Robert Emerson y OttoWarburg en su encuentran en la parte inferior de una hoja dentro de la epidermis.
desacuerdo sobre el requisito cuántico para la evolución del oxígeno durante algunos de
2
los estudios pioneros de la fotosíntesis oxigenada (revisado por Govindjee, 1999 ). Otro
verde
alga, Haematococcus pluvialis ( Clorofíceas), La investigación de la fotosíntesis en helechos no se ha centrado en unos pocos organismos
es un organismo modelo para la investigación de la biogénesis de carotenoides. Volvox modelo. Sin embargo, el helecho tropical homosporoso Ceratopteris richardii
carteri ( Chlorophyceae) forma esferas que pueden contener varios millas de células y
es un modelo de multicelularidad y comunicación intercelular. tiene un estado de modelo (Stout et al., 2003 ) para la investigación del desarrollo de las plantas
vasculares. Existe un cuerpo de investigación fotosintética sobre el helecho acuático Azolla

microphylla en relación con su simbiosis con de álamo para el primer proyecto completo del genoma del árbol (Tuskan et al., 2006
Nostoc especies (Sinha y Häder, 1996 ). ).
Los pastos son algunas de las plantas de cultivo más importantes. Arroz Oryza
mi. Espermatofitos sativa, Poacea) utiliza la vía reductora de las pentosas fosfato (ciclo de CalvinBenson)
para la fijación de CO. Maíz ( Zea mays,
Las plantas de semillas (espermatofitas) son de la mayor importancia para la

2
producción de alimentos y energía. Dependiendo del patrón de fertilización, se Poaceae) es una planta C4 que usa una enzima con mayor afinidad por el CO para un paso de prefijación, y
pueden distinguir gimnospermas (cícadas, ginkgo, gnetofitas y coníferas) y luego vuelve a fijar el CO utilizando el ciclo de la vía reductora de las pentosas fosfato (véase el Capítulo
2
angiospermas (plantas con flores). En los espermatofitos, como en los pterofitos, la 26). El maíz es un organismo modelo para este modo de fijación de carbono (fijación de carbono C4) y la
2
forma de vida fotosintética dominante es diploide. Las plantas superiores poseen las diferenciación que lo acompaña de tejido fotosintético conocido como "Kranzanatomie". El maíz y el arroz
mismas morfologías foliares descritas para los pterófitos y un sistema de raíces aún tienen genomas secuenciados ( http://www.maizesequence.org/index.
mejor desarrollado.
El pino gimnosperma (p. Ej., Pinus sylvestris, html , http://rice.plantbiology.msu.edu/ ).

Pinus nigra) y abeto Picea abies hijo de gran Especies de Kalanchoe (Chlorarachniophytes) y
importancia para la silvicultura y los objetos de investigación extensa de fotosíntesis. Los pinos y la planta de hielo común Mesembryanthemum crys-
abetos, como la mayoría de las otras coníferas, tienen el tejido fotosintético organizado en agujas. tallinum Aizoaceae) son plantas modelo para la investigación de la fotosíntesis de
CAM. La planta de hielo halofítica se ha convertido en un sistema modelo para
investigar los mecanismos de resistencia a la salinidad. La planta CAM con mayor
Arabidopisis thaliana Brassicaceae) se ha convertido en el organismo modelo de interés agrícola y trabajo fotosintético y fisiológico detallado es la piña ( Ananas
angiospermas más destacado. Además de la investigación de la fotosíntesis, comosus, Bromeliaciae).
Arabidopsis thaliana es un organismo modelo para el desarrollo de las plantas y la fisiología vegetal
en general.
Arabidopsis thaliana fue seleccionada como la primera angiosperma para un proyecto de genoma. F. Cloraracniófitas
Esta planta presenta una pequeña cantidad de cromosomas (haploide 5), un genoma compacto (120
Mb) y un ciclo de generación corto de 60 a 70 días. Las cloraracniófitas son amebas unicelulares que contienen un cloroplasto que está
rodeado por cuatro membranas, lo que indica una endosimbiosis secundaria. Las
células
Espinacas Espinacia oleracea, Chenopodiaceae), guisante ( Pisum también contienen un nucleomorofo, en el espacio
sativum, Fabaceae) y tabaco ( Nicotiana tabacum, Solanaceae) son angiospermas que enmarcado por dos membranas del citoplasma y dos membranas del estroma del
suelen recolectar para obtener grandes cantidades de material fotosintético. Para estas cloroplasto. Este espacio es el equivalente al citoplasma del endosimbionte
plantas se han desarrollado muchos protocolos para el aislamiento de cloroplasto y el primario.
aislamiento de diferentes complejos fotosintéticos. Prácticamente todas las proteínas
"fotosintéticas" de estas plantas se caracterizan Cloraracnion globosum es el más investigado

organismo cerrado en este grupo.
gramo. Euglenófitos
a nivel genético y bioquímico. Se utilizó guisante para obtener la estructura cristalina de
PS I (Ben-Shem et al., 2003 ). El genoma de Medicago truncatula Las euglenófitas son algas unicelulares que surgieron a través de la endosimbiosis
secundaria de un organismo similar al alga verde. La mayoría de los Euglenofitos viven
en agua dulce. Este grupo de organismos es capaz de sintetizar astaxantán,

(Fabaceae), también llamado trébol de barril, ha sido secuenciado ( http://www.medicago.org/genome/
) antheraxanthan, diadinoxanthan y neoxanthan. Muchos Euglenófitos viven
y podría complementar o hasta cierto punto reemplazar al guisante como sistema de modelo fotoheterotróficamente. Euglena gracilis es el organismo más investigado de este grupo
fotosintético. y tiene un genoma secuenciado. Curiosamente, Euglena gracilis es capaz de vivir sin
El álamo Populus trichocarpa, cloroplasto, que
Populacae) es una especie arbórea común de rápido crecimiento. La importancia para la
silvicultura y la disponibilidad de herramientas genéticas contribuyeron en la selección

puede eliminarse permanentemente (Krajcovic et al., Barz WP, Vermeglio A, Francia F, Venturoli G, Melandri BA
y Oesterhelt D (1995) Papel de la proteína PufX en el crecimiento fotosintético de Rhodobacter

1989 ) por tratamiento con reactivos específicos y
sphaeroides. 2. Se requiere PufX para el intercambio eficiente de ubiquinona / ubiquinol entre
fotoblanqueo.
el sitio Q del centro de reacción y el citocromo.
segundo
antes de cristo complejo. Bioquímica 34: 15248-15258

1
Agradecimientos
Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS,
Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA y Plumley FG (2005) Un anaerobio bacteriano
REB agradece el continuo apoyo a la investigación de la Fundación Nacional de Ciencias (EE. UU.), El obligadamente fotosintético de un respiradero hidrotermal de aguas profundas. Proc Natl Acad
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UU.). MFH-M reconoce el apoyo a través del Programa de Asociaciones Postdoctorales del Consejo
Nacional de Investigación (EE. UU.), El Programa de becas postdoctorales de la Fundación para la Béjà O, Aravind L, Koonin EV, Suzuki MT, HaddA, Nguyen
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Capítulo 1

Resumen ................................................. .................................................. .................................................. ............... 4

2. Centros de reacción ............................................. . ................................................. . ......................... 9

C. Sistemas de antena ............................................... . ................................................. . ............................. 13

RE. Quinol oxidorreductasas ................................................ .................................................. ................... 14

F. Fijacion de carbon ............................................... . ................................................. . ................................ 14

III. El mundo fotosintético ............................................... .................................................. ..................................15

4. Bacterias moradas .............................................. .................................................. .......................... 17

5. Fotótrofos filamentosos anoxigenicos ............................................. ........................................... 17

3. Línea de alga verde (clorofita) ......................................... . ................................................. . ...... 22

* Autor para correspondencia, correo electrónico: blankenship@wustl.edu

I. Introducción La fotosíntesis es una invención extremadamente antigua. No sabemos cuándo

evolucionó la primera maquinaria fotosintética o qué aspecto tenía. Sin embargo,

Este punto de referencia evolutivo fue el advenimiento de la fotosíntesis productora de

proporcionada por el sol. Los organismos han desarrollado maquinarias complejas y

2009 ; Hohmann-Marriott y Blankenship,

fotosintéticos, también se encuentran disponibles introducciones más completas a la

fotosíntesis (Lawlor, 2000 ; Blankenship, 2002 ; Falkowski y Raven, 2007 ).

producir oxalacetato; CAM: metabolismo del ácido crasuláceo; Cl - clorofila; FAP

- Fotótrofos anoxigénicos filamentosos; FeS - Hierro-azufre; FMO: Fenna-Matthews-Olson; LHCI -

fotótrofos oxigenados; LHI - Complejo recolector de luz I de bacterias violetas y fotótrofos

proteína de unión a clorofila; PS I - Fotosytem I; PS II - Fotosistema II; Q - quinona

anaeróbicas (bacterias verdes de azufre, heliobacterias) y otros son tolerantes a las

(Angiospermata) (Usher et al., 2007 ). Los organismos fotosintéticos simbióticos también a la

Estas asociaciones pueden ser transitorias como se encuentran en relaciones 2. Endosimbiosis

Zygomycetes) como el mycobiont, y un fotobiont. La pareja fotosintética puede ser una

cianobacteria unicelular (p. Ej., Cepas pertenecientes a la

una teoría aceptada (Margulis, 1970 ).

géneros Chroococcus y Gloeocapsa), o mem-

pertenecen al independientes de los cloroplastos (Larkum et al., 2007

cianobacteria fijadora de nitrógeno que da lugar a líquenes tripartitos. Con el tiempo,

la retención dentro del orgánulo de la transcripción y traducción.

Figura 1.1. ( continuado)

Cuadro 1.1. Características de los endosimbiontes eucariotas primarios y secundarios

Chl Pb megabyte Nuevo Méjico

Naciones Unidas PBP: ficobiliproteínas

segundo Mem: número de membranas que rodean al cloroplasto

C Nm: presencia de nucleomorfo

célula eucariota. roja dio lugar a Cryptophytes, Stramenopiles,

el resultado de un evento simbiótico terciario o incluso cuaternario

Arabidopsis thaliana, El 18% de los genes nucleares se derivan

químicas. otros grupos con múltiples eventos endosimbióticos.

segundo. Endosimbiosis secundaria

en la fotosíntesis, incluida la evolución de oxígeno durante al menos 9 meses y, aparentemente,

integrales de membrana con 7 hélices alfa

covalentemente como cofactor. La luz isomeriza la retina todo-trans a la retina 13-cis.

aspargina y arginina actúan como aceptores de protones y donantes de retina. Un

pertenecen al clado Apicomplexa. Los apicomplejos contienen restos de plastidios

(McFadden y Ross, 1999 ) que parecen derivarse de un evento endosimbiótico

secundario que involucró un organismo con un cloroplasto similar al que se encuentra

Con poco oxígeno

tensión, Archaea como Halobacterium salinarum

sp. NRC-1 puede formar matrices paracristalinas que contienen millas de

de las plantas incluyen codder ( Cuscuta polygonorum,

generación de energía celular ha sido confirmada

Convulaceae) y muérdago ( Phoradendron macrophyllum, Viscacee hacha) .perimentalmente (Gómez-Consarnau

además de organismos no fotosintéticos también las bacterias fotosintéticas púrpura

se distinguen de los centros de reacción basados en Cl que catalizan la extracción de

electrones. Es casi seguro que son soluciones evolutivas independientes al problema

del conjunto especial de Chls (el donante principal ) y se transfiere a un aceptor de

que los electrones se transfieren entre el cyt bf

Naciones Unidas segundo

través de ferredoxina (Fd) y una ferredoxina-NAD (P) oxidorreductasa (FNR).