Hacia una perspectiva organísmica

en evo-devo:
una investigación teórica sobre el rol de la
plasticidad y la canalización en la
evolución de las especies

David Cortés García

Directora: Arantza Etxeberria

Trabajo de Fin de Máster (septiembre de 2019)

Máster en Filosofía, Ciencia y Valores
Universidad del País Vasco (UPV/EHU)
 Resumen breve

En este trabajo se explora la relación entre los dos marcos explicativos que existen dentro de la biología
evolutiva: la visión neo-darwiniana de la Síntesis Moderna y la perspectiva de la Síntesis Evolutiva
Extendida. A partir de un análisis histórico y conceptual se retratan ambas alternativas, que difieren en las
presuposiciones que asumen acerca del mundo natural y en los factores causales que consideran a la hora
de dar cuenta de la evolución de los sistemas vivos, por lo que los resultados epistémicos que ofrecen toman
formas dispares. Una posterior discusión acerca de la estructura y articulación del pensamiento evolutivo
nos permite analizar las respuestas que cada una de estas aproximaciones ofrece a uno de los aspectos más
relevantes para comprender la evolución de los sistemas vivientes: la aparición de novedades evolutivas.
Esta cuestión es abordada desde la Síntesis Moderna haciendo referencia a la ocurrencia azarosa de
mutaciones y la selección natural, mientras que la Síntesis Evolutiva Extendida incorpora, desde una
perspectiva organísmica y sistémica, factores causales tales como los procesos del desarrollo o la interacción
organismo-ambiente. Finalmente, se argumenta a favor de la relevancia de la perspectiva organísmica en la
explicación y comprensión de los fenómenos evolutivos.

Palabras clave

Síntesis Moderna, Síntesis Evolutiva Extendida, evo-devo, novedad evolutiva, plasticidad del desarrollo,
organicismo.
 Índice

Introducción ............................................................................................................................................................. 1

1. Una breve historia del pensamiento evolutivo desde Darwin ...................................................... 2

1.1 Neodarwinismo y el advenimiento de la genética de poblaciones ............................................................ 3
1.2 Desarrollo y madurez de la Síntesis Moderna .............................................................................................. 4
1.3 Antecedentes y origen de la Síntesis Evolutiva Extendida ......................................................................... 7
1.4 Frentes de investigación en la Síntesis Evolutiva Extendida ..................................................................... 9
1.4.1 Genómica ................................................................................................................................................... 9
1.4.2 Herencia extendida ................................................................................................................................... 9
1.4.3 Construcción de nicho ........................................................................................................................... 10
1.4.4 Selección multinivel ................................................................................................................................ 11
1.4.5 Mapa genotipo-fenotipo ........................................................................................................................ 11
1.4.6 Biología evolutiva del desarrollo ........................................................................................................... 13
1.4.7 Plasticidad y macroevolución ................................................................................................................ 14
1.4.8 Propiedades emergentes de los sistemas biológicos .......................................................................... 14
1.4.9 Biología de sistemas ................................................................................................................................ 15
1.4.10 Investigaciones entrelazadas................................................................................................................ 15
1.5 La teoría evolutiva desde el prisma de la filosofía ..................................................................................... 15

2. La estructura de la teoría evolutiva ......................................................................................................... 16

2.1 La teoría de la evolución como un único paradigma kuhniano............................................................... 16
2.2 La EES como un cambio en el programa de investigación ..................................................................... 18
2.3 La EES como una red de unidades epistémicas ........................................................................................ 19

3. Caracterización y estructura de la evo-devo ....................................................................................... 23

3.1 Identificación de unidades epistémicas........................................................................................................ 23
3.2 Ideales de orden natural y objetivos epistémicos ....................................................................................... 23
3.3 Explicación y descripción de patrones y procesos .................................................................................... 25
3.3 Tres alternativas compatibles ........................................................................................................................ 26

4. Novedades e innovaciones evolutivas ................................................................................................... 27

4.1 La noción de novedad en evo-devo ............................................................................................................. 28
4.1.1 Novedad como no homología .............................................................................................................. 28
4.1.2 Novedad como posibilitadora de cambio ........................................................................................... 29
4.1.3 Novedad como cambio fenotípico y adaptación ............................................................................... 29
4.1.4 En favor de una pluralidad en la definición de las novedades evolutivas ...................................... 30
4.2 Las novedades como objetivo epistémico en evo-devo ........................................................................... 30
4.3 La plasticidad como generadora de novedades fenotípicas...................................................................... 31
4.3.1 En favor de una pluralidad en la definición de las novedades evolutivas ...................................... 31
4.3.2 La plasticidad como facilitadora de la evolución fenotípica............................................................. 31
 4.4 La plasticidad del desarrollo en el origen de novedades evolutivas: robustez y evolucionabilidad ... 33
4.4.1 Robustez y espacio neutral .................................................................................................................... 33
4.4.2 Robustez y evolucionabilidad................................................................................................................ 34
4.5 Plasticidad y novedad ..................................................................................................................................... 35

5. La perspectiva organísmica en la Síntesis Evolutiva Extendida ......................................................... 37

5.1 La noción de “organismo” ............................................................................................................................ 37
5.2 La relevancia del nivel de organismo ........................................................................................................... 38
5.3 La pertinencia del organismo en la biología evolutiva .............................................................................. 39

Conclusiones .......................................................................................................................................................... 41

Referencias .............................................................................................................................................................. 43
 Introducción

En biología evolutiva existen dos marcos explicativos diferentes: por una parte, la Síntesis Moderna o
concepción heredada de la evolución, que se origina y desarrolla a lo largo del siglo XX, la cual entiende la
evolución en base a mutaciones aleatorias y a la acción de la selección natural; y, por otra parte, la Síntesis
Evolutiva Extendida, que ha tenido su auge durante las dos últimas décadas y que incorpora los procesos
del desarrollo y las interacciones con el entorno como factores causales relevantes en la construcción y
evolución de los sistemas vivos. Estas dos aproximaciones ofrecen explicaciones muy diferentes de los
fenómenos evolutivos, por lo que la dilucidación de la estructura conceptual de cada una de ellas, así como
de la relación que existe entre ambas (si compiten entre ellas, si con compatibles, si se pueden unificar, etc.),
son cuestiones que están recibiendo una creciente atención en los últimos años. La aclaración de esta clase
de discusiones conceptuales, disciplinares y metacientíficas tienen una importante relevancia en la forma en
que los biólogos conciben sus disciplinas de investigación y en cómo se llevará a cabo el futuro desarrollo
tanto empírico como teórico.

A lo largo de este trabajo se explorarán las similitudes y diferencias entre la Síntesis Moderna y la Síntesis
Evolutiva Extendida. En primer lugar, se expondrá una breve revisión histórica y conceptual de ambas
propuestas (capítulo 1), seguido de una discusión acerca de algunas de las propuestas que se han presentado
para dar cuenta de la relación conceptual e histórica que existe entre ambas aproximaciones, y se
argumentará a favor de las posturas que favorecen una visión de estas disciplinas como una colección de
modelos y explicaciones interrelacionadas (capítulo 2). A continuación, se explora la caracterización e
individualización de una disciplina particular dentro del marco de la Síntesis Evolutiva Extendida: la biología
evolutiva del desarrollo o evo-devo (capítulo 3), la cual ofrece una visión de la evolución fenotípica muy
diferente a la presentada por la Síntesis Moderna. Un modelo concreto para la explicación de las novedades
evolutivas, basado en el concepto de la plasticidad del desarrollo, será analizado a continuación a modo de
ejemplo para mostrar la forma particular en que las explicaciones evolutivas son ofrecidas desde la
perspectiva de la Síntesis Evolutiva Extendida (capítulo 4). Finalmente, se expondrá una discusión acerca
de uno de los aspectos más relevantes de esta visión de los fenómenos de la evolución: la perspectiva
organísmica de la vida, la cual es una de las diferencias capitales entre ambas aproximaciones, que determina
la forma en que las investigaciones y las explicaciones son abordadas en el seno de la Síntesis Evolutiva
Extendida.

1
 1. Una breve historia del pensamiento evolutivo desde Darwin

En este primer capítulo se analizan algunos de los aspectos más relevantes que motivan la propuesta y
desarrollo de una Síntesis Evolutiva Extendida. Para ello se presentará una revisión de las ideas más
fundamentales de la teoría evolutiva desde Darwin, mostrando cómo el pensamiento evolutivo se modifica
y desarrolla a lo largo de siglo XX y qué presuposiciones sobre el mundo natural y qué motivaciones
epistémicas lo dirigen. Posteriormente se exponen algunos de los motivos más importantes que han
conducido a la demanda de una reconceptualización de los aspectos más relevantes de la teoría de la
evolución y a la elaboración de una nueva perspectiva acerca de cómo investigar y afrontar explicativamente
los fenómenos de la evolución biológica.

Desde su nacimiento en 1859 con la publicación de “On the Origin of Species” de Charles Darwin, el
pensamiento evolutivo moderno se ha desarrollado y transformado de forma muy importante hasta la
actualidad, y esta es una tendencia que no parece que vaya a detenerse próximamente, puesto que gran
cantidad de interrogantes rodean aún la teoría de la evolución y existen numerosas áreas de investigación
abiertas, no carentes de controversia dentro de la comunidad científica.

La idea de evolución tal como fue formulada por Charles Darwin, consta de dos conceptos fundamentales:
ancestro común de todos los organismos y selección natural como el proceso responsable de la aparente
aptitud de los organismos con su ambiente. Como argumenta Elliott Sober, estos dos elementos son
lógicamente independientes, aunque para Darwin la selección natural es la causa del patrón de ramificación
del árbol de la vida, metáfora que se deriva de la idea de ascendencia común (Scholl, 2012). Para la
concepción darwiniana, la evolución es descendencia con modificación. Según este marco explicativo, las
evolución orgánica ocurre de la siguiente manera: (i) se produce más descendencia que la que un entorno
con recursos limitados puede mantener; (ii) existe, entre los diferentes individuos, una cierta variabilidad en
los rasgos; (iii) se da una relación de competencia entre los organismos por los recursos disponibles, que
puede darse de forma directa, como en los casos en que ocurre una lucha por el alimento o el territorio, o,
más frecuentemente, de forma indirecta, dada por la capacidad diferencial de explotar los recursos
ecológicos disponibles; (iv) solo los individuos más aptos –los mejor adaptados a su entorno– tendrán
acceso a los recursos necesarios para la supervivencia.

Si bien en los círculos académicos de la época la idea de evolución como descendencia con modificación
estaba cada vez más aceptada, los mecanismos por los que este fenómeno ocurría era un asunto de intensa
controversia, y la idea de selección natural no tuvo una aceptación general hasta el advenimiento de la
Síntesis Moderna (Scholl, 2012). Dos teorías alternativas competían con la teoría de la evolución biológica
mediada por selección natural: la ortogénesis y el mutacionismo. La principal carencia de la alternativa
darwiniana era una teoría sólida sobre la herencia que pudiera dar cuenta de los fenómenos de descendencia
con modificación, la diversidad biológica y la variabilidad fenotípica, puesto que la teoría de la herencia que
sostenía Darwin, la denominada “herencia por fusión” o “blending inheritance”, implicaba la unión de las

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gémulas –las cuales contendrían todos los caracteres fenotípicos de los progenitores–, fenómeno que
eliminaría la acumulación de variación y haría que la selección natural no fuera efectiva (Bowler, 2003;
Meloni, 2016). Por otra parte, el fenómeno de la reaparición de caracteres en una línea inter-generacional,
los cuales se mantienen latentes durante una o más generaciones antes de volverse a expresar, tampoco
podría explicarse con una teoría de la herencia que postulase la fusión de los caracteres parentales. Estas
cuestiones no serían resueltas (o, al menos, explicadas satisfactoriamente) hasta el redescubrimiento de la
teoría mendeliana de la herencia, la cual considera la herencia independiente de los caracteres.

1.1 Neodarwinismo y el advenimiento de la genética de poblaciones

A lo largo de su historia, la evolución del pensamiento evolutivo ha consistido, en gran medida, en un

constante esfuerzo por integrar el conocimiento derivado de la teoría de la evolución con el conocimiento
acerca de otros aspectos del fenómeno vivo desarrollado por las diferentes áreas de la investigación
biológica. El primer éxito importante en esta empresa, y que es considerado como el precedente de la
primera gran síntesis del conocimiento evolutivo, la Síntesis Moderna, dio lugar al denominado como neo-
darwinismo, fruto de la integración de la teoría de la evolución por selección natural con la genética clásica,
que se desarrolla a principios del s. XX a partir del redescubrimiento de los trabajos de Gregor Mendel por
tres investigadores independientes. Estas dos teorías parecían irreconciliables, puesto que los nuevos datos
sobre la herencia discreta mendeliana parecían contraponerse con la idea de variación continua y la
evolución gradual postuladas por Darwin (Pigliucci, 2009). Esta primera aproximación a una teoría general
de la evolución que, asimismo, se asocia al nacimiento de la primera genética de poblaciones, va vinculada
con los nombres de Fisher, Haldane y Wright, quienes ofrecen una noción cuantitativa estadística de los
efectos de la selección natural actuando sobre poblaciones mendelianas.

Como precedente al desarrollo de los primeros pasos hacia una síntesis del conocimiento evolutivo es
oportuno destacar el primero de los resultados significativos de la genética de poblaciones: la ley de Hardy-
Weinberg, desarrollada de forma independiente por W. Weinberg y G. H. Hardy en 1908. Esta ley o regla
es un modelo mendeliano que asume una población infinita en la que ocurre apareamiento aleatorio con
respecto a un rasgo concreto y en la que no hay selección. La ley de Hardy-Weinberg predice que, bajo estas
circunstancias, los genotipos AA, Aa y aa presentarán las siguientes frecuencias, respectivamente: p2, 2pq y
q2, en la primera generación filial y en todas las subsiguientes. El efecto de la selección natural, el
apareamiento no aleatorio u otros factores tendrían como consecuencia la desviación de los valores de
equilibrio predichos por esta ley.

Diez años después, en 1918, Ronald Fisher publica un artículo en el que consigue reducir de forma
sistemática la teoría biométrica al mendelismo, dos modelos que competían por explicar la herencia y en
torno a los cuales se generó una importante discusión, puesto que se asumía que eran teorías incompatibles.
La aproximación biométrica basaba sus esfuerzos en la medición de diferentes aspectos cualitativos de los
rasgos fenotípicos y en la obtención de coeficientes de correlación entre generaciones, elaborando modelos

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acerca de la contribución de cada generación precedente a un carácter concreto. El éxito de Fisher consistió
en la elaboración de una serie de modelos que reflejaban las tesis y explicaciones biométricas en términos
mendelianos, eliminando la idea de que estas dos alternativas eran incompatibles (Sarkar, 2007).

Prácticamente al mismo tiempo, Sewall Wright publica en 1921 una serie de artículos en los que explora
diversos modelos genéticos con el objetivo de llevar a cabo un análisis de la selección natural, destacando
la relevancia de los entrecruzamientos. Mostró que, para análisis de dos genes, la selección hace decrecer la
variabilidad dentro de una población. En 1931, Wright presenta su teoría de la evolución en detalle, la cual
considera como “un proceso de cambio acumulativo que depende de un equilibrio de las condiciones que,
para cada nivel de organización –gen, cromosoma, célula, individuo, raza local– conduce a la heterogeneidad
u homogeneidad de las especies”1 (Wright, 1931, p. 157). Introduce el concepto de paisaje adaptativo con
óptimos locales para mostrar la forma en que las poblaciones alteran su valor de aptitud, principalmente
como consecuencia de la deriva, la endogamia y la selección natural. Wright concluye que los cambios
evolutivos están dominados por el tamaño y la estructura poblacionales, los patrones de aislamiento y, quizá
solo en un menor grado, la selección natural (Sarkar, 2007).

J. S. Haldane comienza en 1924 una exploración matemática de la selección natural, partiendo de la idea de
que una teoría satisfactoria de la evolución ha de ser cuantitativa. En la denominada Teoría Matemática
analiza una importante diversidad de modelos matemáticos de selección, poniendo también énfasis en la
discusión de los datos experimentales disponibles. A diferencia de Fisher y Wright, Haldane no ofrece una
teoría de la evolución, y rechaza explícitamente el atribuir la causa de la evolución a un solo factor. En
cambio, publica en 1932 una exploración sistemática de una diversidad de factores que pueden tener una
relevancia en la evolución biológica (Sarkar, 2007).

Lo que en definitiva muestra esta primera genética de poblaciones es que la expresión conjunta de diferentes
genes mendelianos discretos puede producir de forma acumulativa el efecto de una distribución continua
gaussiana de los fenotipos. Así se muestra que el darwinismo y el mendelismo no solo no son incompatibles,
sino que el segundo aporta al primero la teoría de la herencia que ésta requería para poder ser considerada
por sus contemporáneos como “buena ciencia” (Pigliucci, 2009). Actualmente se revisa de nuevo la teoría
de la herencia, puesto que se considera que el modelo mendeliano es insuficiente para explicar la totalidad
de los procesos de transmisión de caracteres y, a día de hoy, se discute el modelo que pueda ser conveniente
para dar cuenta de la herencia biológica de forma más completa y satisfactoria.

1.2 Desarrollo y madurez de la Síntesis Moderna

El inicio de la Síntesis Evolutiva Moderna o simplemente Síntesis Moderna (SM) suele atribuirse a tres
libros publicados entre finales de los años 30 y principios de los años 40 por Theodosius Dobzhansky,
Julian Huxley y Ernst Mayr, respectivamente. Estas tres publicaciones inauguran una nueva fase en el

1 Todas las citas que aparecen en este trabajo han sido traducidas del inglés por del autor.

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desarrollo de la genética de poblaciones, de corte más empírico y naturalista, logrando acercar las
aproximaciones teórica de la genética de poblaciones a los trabajos de campo llevados a cabo en poblaciones
naturales (Bowler, 2003).

El trabajo de Dobzhansky, publicado en 1937, acercó los estudios naturalistas a la genética de poblaciones,
combinando las técnicas matemáticas desarrolladas por Wright con el enfoque poblacional de la escuela
rusa, mostrando que las diferencias morfológicas entre poblaciones tienen una base genética, por lo que
pueden estudiarse desde la genética de poblaciones (Bowler, 2003). Dobzhansky fue el primero en estudiar,
desde la genética, poblaciones naturales, poniendo el enfoque en las variaciones geográficas. Su objetivo era
el de mostrar que el efecto de las mutaciones es menor de lo que pensaba en poblaciones naturales, y que
la selección natural no es solo un mecanismo de cambio, sino también actúa de manera que logra mantener
una estabilidad basada en el hecho de que el valor de aptitud es mayor en heterocigotos que en homocigotos.
Esta noción de equilibrio dinámico es fundamental para la síntesis, ya que demuestra que las poblaciones
contienen un reservorio sustancial de variabilidad genética. Por otra parte, Dobzhansky introduce el
concepto de “mecanismo de aislamiento” para dar cuenta del fenómeno de la especiación sin hacer
referencia a mecanismos genéticos específicos. Para la Síntesis Moderna no es necesario que exista ningún
mecanismo genético para que ocurra la especiación, la cual solo requiere de la existencia de una barrera que
aísle las dos poblaciones, de forma que la mutación aleatoria y la selección natural conducen la
diferenciación genética entre ambas, produciéndose la esterilidad entre las dos especies por la aparición de
mecanismos de aislamiento reproductivo (Bowler, 2003).

Julian Huxley introduce en 1942 el concepto de Síntsis Moderna en su libro “Evolution: A Modern
Synthesis”. La aportación de Huxley consiste realmente en una síntesis del conocimiento evolutivo del
momento; su objetivo era el de reunir las diferentes disciplinas biológicas desde un punto de vista integrador
(Bowler, 2003). Él mismo se consideraba un “generalista, un sintetizador de ideas, más que un especialista”
(Ruse, 2009, p. 330). Huxley, además, introdujo la idea de progreso evolutivo, que sería común en el
pensamiento evolutivo del s. XX. Considera que la selección natural es un mecanismo de constante mejora
de los seres vivos: puesto que la selección natural otorga a los organismos capacidades que les hace ser
dominantes en su entorno, se genera un patrón de progreso en la evolución (Ruse, 2009).

La mayor contribución de Ernst Mayr, publicada en 1942, consiste en una exploración de los mecanismos
de la especiación, analizando fundamentalmente los efectos de la variación geográfica y el aislamiento.
Introduce el concepto de “especiación alopátrica”, enfatizando la relevancia de los factores geográficos
sobre los mecanismos biológicos en la explicación de la diversificación biológica (Bowler, 2003).

Otras disciplinas biológicas serían también integradas bajo el seno de la Síntesis Moderna a lo largo de los
años 40 y 50, tales como la paleontología, con los estudios de George Gaylord Simpson sobre la relevancia
de la selección natural como motor de la evolución, o la botánica, gracias a las descripciones de Ledyard
Stebbins de los procesos de especiación, hibridación y poliploidía en plantas.

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A lo largo del siglo XX, la Síntesis Moderna seguiría desarrollándose (cf. Dawkins, 1982; Williams, 1996),
siendo, hasta día de hoy, el marco explicativo aceptado para la teoría evolutiva, y que se postula como la
piedra angular de toda explicación biológica, puesto que en el marco de la Síntesis Moderna suele
considerarse que “nada en biología tiene sentido salvo bajo la luz de la evolución”. El poder explicativo de
la Síntesis Moderna reside en la genética de poblaciones, y las explicaciones evolutivas están basadas en los
siguientes postulados (Müller, 2017): (i) toda explicación evolutiva requiere del estudio de poblaciones de
organismos; (ii) las poblaciones contienen una cierta variabilidad genética que viene dada como resultado
de la ocurrencia aleatoria de mutaciones y por la recombinación; (iii) las poblaciones evolucionan por
cambios en las frecuencias genéticas, que son causadas por la deriva, el flujo génico (migración) y,
fundamentalmente, la selección natural; (iv) las variantes genéticas generan pequeños cambios fenotípicos,
de forma que la variación fenotípica es gradual y continua; (v) la herencia genética por sí sola da cuenta de
la transmisión de la variación que es objeto de la selección; (vi) las nuevas especies aparecen por la
eliminación del flujo génico entre poblaciones, que comienzan a evolucionar de forma diferencial; (vii) la
selección natural, junto con la selección sexual, representa el único factor direccional de la evolución.

De estos postulados se sigue la conclusión de que la actual teoría de la evolución está predominantemente
orientada hacia una explicación genética de la variación, situación que, según Müller (2017), no ha cambiado
desde hace siete u ocho décadas. Para la Síntesis Moderna, la evolución es el cambio en las frecuencias
alélicas dentro de una población, que es asumido como el nivel explicativo relevante. Esta definición de
evolución es tomada como completa en el sentido de que todo el fenómeno evolutivo es asumido como
siendo una consecuencia directa de la alteración de las frecuencias alélicas de la población en cuestión. Así,
los patrones macroevolutivos, los procesos de especiación, la variación en las formas, etc. son, para la
Síntesis Moderna, reducibles a una explicación seleccionista de las alteraciones en frecuencias genéticas
relativas.

Si bien la genética de poblaciones es exitosa a la hora de generar predicciones sobre las dinámicas de
variación genética en poblaciones, sobre variación gradual y la adaptación de rasgos fenotípicos y sobre
ciertos aspectos genéticos de la especiación, muchos consideran que no es capaz de dar cuenta de los
fenómenos enunciados anteriormente. Como denuncia Müller (2017), se ha vuelto habitual en biología
evolutiva el tomar la genética de poblaciones como la forma privilegiada de explicación de todos los
fenómenos evolutivos. De esta manera, la Síntesis Moderna no proveería de una explicación satisfactoria a
una importante cantidad de fenómenos evolutivos.

Los déficits explicativos de la Síntesis Moderna, su insistencia en privilegiar la selección natural como único
(o más relevante) motor del cambio evolutivo y el geno-centrismo2 que la acompaña son algunos de los

2 El geno-centrismo (Dawkins, 1982; Williams, 1996) es la presuposición de que el único nivel biológico relevante es
el genético, siendo toda explicación biológica reducible a una explicación en términos de genes. Esta idea, junto al
adaptacionismo (la presuposición de que todo cambio evolutivo es explicable por medio de la acción de la selección

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principales motivos por los que en las últimas décadas un número muy relevante de biólogos, filósofos e
historiadores de la biología demandan cambios importantes en el marco explicativo de la biología evolutiva.
Además, la apertura de nuevas disciplinas, campos de investigación y frentes de investigación está
conduciendo a la generación de un aparato conceptual novedoso (Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva, 2018b;
Müller, 2017; Nuño de la Rosa, 2017; Pigliucci, 2009).

1.3 Antecedentes y origen de la Síntesis Evolutiva Extendida

A pesar de que no ha sido hasta hace una o dos décadas que ha sido posible desarrollar un cuerpo de
evidencia empírica y desarrollo conceptual suficiente para poder retar las ideas y asunciones fundamentales
de la Síntesis Moderna, desde los años 70-80 de siglo pasado se demanda, principalmente desde disciplinas
como la biología del desarrollo, la ecología y la paleobiología, la necesidad de ampliar el alcance explicativo
de la Síntesis. Conrad Hal Waddington alarmaba sobre las deficiencias explicativas del modelo evolutivo de
la Síntesis Moderna, a la que consideraba poco realista y atomista en la explicación tanto de la selección
genética como de la evolución de los rasgos fenotípicos, y consideraba que el fenómeno de la extensa
interacción entre genes había sido dejado de lado. Además, criticaba el postulado neo-darwinista del carácter
azaroso de los efectos de las mutaciones (Waddington, 1968; Wilkins, 2008). Waddington realizó
exploraciones tanto teóricas como empíricas de estos aspectos no incluidos en la Síntesis Moderna, y sus
críticas siguen vigentes hoy en día, siendo los mismos fenómenos que señalaba como deficiencias
explicativas de la concepción heredada exploradas por la Síntesis Extendida en las investigaciones sobre
constricciones del desarrollo, mapa genotipo-fenotipo, asimilación genética, etc.

En los años 80 del siglo pasado también destacaron demandas de una extensión de la Síntesis Moderna,
esta vez desde la paleontología, en base fundamentalmente a la teoría del equilibrio puntuado de Niles
Eldredge y Stephen J. Gould (1971), basada en la observación de que el tempo de la evolución en una escala
paleontológica no ocurre de forma continua y gradual, como prevé la Síntesis Moderna, sino que ocurren
fenómenos de estasis (mantenimiento estable de las formas biológicas durante importantes periodos de
tiempo) alternados con momentos de rápida diversificación en las formas. Argumentan que el modelo de
especiación alopátrica, que atiende a la selección natural y a la migración como los únicos factores relevantes
para la evolución de las especies, no puede explicar estos fenómenos, sino que se requiere de la introducción
de otros elementos tales como la auto-regulación del desarrollo (Eldredge y Gould, 1971).

Sin embargo, no es hasta principios del siglo XXI cuando se acuña el término “Síntesis Evolutiva
Extendida” (Pigliucci, 2007) para incluir todas las investigaciones que quedan al margen del marco
explicativo de la Síntesis Moderna, demandando una expansión de ésta con el fin de integrar los nuevos
desarrollos tanto teóricos como empíricos de la biología evolutiva. Una de las razones por la que se demanda

natural), es una de las nociones más criticadas de la Síntesis Moderna (Eldredge y Gould, 1971; Laland, Odling-Smee,
y Feldman, 1999; Maturana y Varela, 1973; Waddington, 1968).

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una nueva síntesis es porque se considera que la teoría de la evolución ha de explicar tanto la evolución de
los genes como la evolución de las formas, y la llamada concepción heredada, particularmente a través de
su esqueleto explicativo, la genética de poblaciones, solo da cuenta de la primera.

Por otra parte, la fuerte concepción gradualista de la Síntesis Moderna, derivada de la noción de la evolución
del propio Darwin, es un punto importante de disensión. La noción de las pequeñas variaciones sucesivas
fue reforzada de forma importante por la concepción molecular de la variación genética: de la suposición
de que la mutación de genes individuales es la fuente predominante de variación se deriva la consecuencia
de que las modificaciones fenotípicas deben ser pequeñas, puesto que cambios más grandes conducirían a
fenotipos malfuncionales y solo de forma muy rara podrían dar lugar a resultados adaptativos. Además, el
supuesto carácter azaroso de la variación genética contribuiría a reforzar esta visión (Müller, 2017). En
contraste con esto, Müller sostiene que la genómica actual ofrece un panorama no-gradualista que,
poniendo la atención en la relevancia y ubicuidad de las redes genéticas y la interacción entre genes –ofrecida
por la biología de sistemas– no soporta los supuestos de la Síntesis Moderna acerca de la variabilidad
genética y es más cercana conceptos como la robustez, los fenómenos emergentes o las constricciones del
desarrollo, nociones que se introducen en el seno de la Síntesis Evolutiva Extendida.

Otro punto importante de crítica gira en torno al concepto mismo de adaptación, centro de la explicación
evolutiva de la Síntesis Moderna y que se encuentra muy ligado a las ideas de gradualismo y adaptacionismo.
En este caso, lo que se critica no es el principio de selección natural en sí mismo, sino la consideración de
ésta como único agente causal en los fenómenos de evolución. Se pone en cuestión que sea este el único
factor evolutivo capaz de dirigir alteración de forma direccional (Müller, 2017). Además, a partir de los años
70 se desarrolla la idea de los diferentes niveles de selección, introducida por Richard Lewontin y que
postula que existen diferentes niveles de organización biológica que pueden ser objetivo de la acción de la
selección natural, siendo los valores de aptitud de cada nivel definidos de forma independiente (Okasha,
2006). Esta teoría entra en contradicción con la concepción de la Síntesis Moderna, que asume que la
selección natural es un fenómeno exclusivo del organismo y cuyos efectos son observables a nivel
poblacional. Pigliucci (2009) señala que esta expansión del rol de la selección natural supone un retorno al
pensamiento evolutivo original de Darwin.

Además, se pone en tela de juicio la suposición de la Síntesis Moderna de que la única forma de herencia es
la genética. De hecho, todas las predicciones de la genética de poblaciones están basadas en principios
genéticos y en fuertes convicciones de determinismo génico (Müller, 2017). La idea de que la herencia
genética sea la única forma de herencia ha sido falsada en múltiples ocasiones (Jablonka y Lamb, 2005) y, a
pesar de esto, la posición geno-centrista de la Síntesis Moderna permanece inmutable.

Finalmente, la Síntesis Moderna carece de una teoría de la organización biológica que pueda dar cuenta de
los rasgos característicos de la evolución fenotípica, tales como la novedad, la modularidad, las homologías,

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o los planes corporales (Müller, 2017). También se critica la noción que se tiene del entorno, que es asumido
como un factor pasivo sin un rol relevante en la determinación de la evolución biológica.

1.4 Frentes de investigación en la Síntesis Evolutiva Extendida

Las críticas a la concepción heredada y la demanda de una nueva síntesis se configuran en torno al desarrollo
de nuevas líneas de investigación que no encajan dentro del marco explicativo de la Síntesis Moderna, las
cuales han fructificado en resultados empíricos que ponen en jaque algunos de los aspectos de esta
concepción y que han dado lugar a un importante desarrollo teórico y a una innovación conceptual. A
continuación, se reúnen algunos de los frentes de investigación más activos: genómica, herencia extendida,
construcción de nicho, selección multinivel, mapa genotipo-fenotipo, biología evolutiva del desarrollo,
plasticidad y macroevolución, propiedades emergentes de sistemas biológicos, biología de sistemas.

1.4.1 Genómica

La ciencia de la genética, central en la Síntesis Moderna, ha sufrido cambios sustanciales desde la síntesis y,
especialmente, en las últimas dos décadas. Debido a los importantes avances tecnológicos, genomas
completos pueden analizados y comparados, y el nacimiento de la postgenómica (proteómica,
metabolómica, epigenómica, etc.) abre un gran número de posibilidades en investigación. La genómica
comparativa ha alterado de forma significativa la forma en que entendemos tanto el origen y evolución de
las primeras formas de vida como el subsiguiente desarrollo evolutivo de los seres vivos, al introducir el
concepto de “transferencia genética horizontal” y demostrar su relevancia en la evolución (Woese, 2004).
La transferencia génica horizontal es la translocación no-sexual de material genético entre genomas. El
nuevo ARN o ADN transferido puede reemplazar genes preexistentes o introducir nuevos genes en el
genoma del organismo receptor (Keeling y Palmer, 2008).

La existencia y relevancia de elementos móviles dan una noción dinámica y no-gradual de la evolución
genómica que, combinada con el hecho de que el estrés ambiental puede producir una reorganización en el
genoma, ofrece una visión del cambio genético (o genómico) muy diferente de la asunción de la Síntesis
Moderna acerca de la sustitución continua y aleatoria de alelos individuales (Müller, 2017). Así, la metáfora
tradicional del árbol evolutivo, basada en las nociones de ancestro común y de herencia exclusivamente
vertical es sustituida por la imagen de una red evolutiva, en la que coexisten una herencia vertical con una
transferencia horizontal en la forma de una evolución reticulada (Woese, 2004).

1.4.2 Herencia extendida

La noción geno-centrista de la Síntesis Moderna, es decir, la asunción de que el nivel genético es el único
causalmente relevante en la determinación del organismo, está relacionada con su concepción estrecha de
herencia, ligada exclusivamente a la transmisión vertical de la información genética. Recientemente se ha

9
propuesto una visión más inclusiva de la herencia, que propone la existencia de cuatro sistemas de herencia
(Jablonka y Lamb, 2005): el nivel genético estándar (que consiste en la trasmisión de secuencias de
nucleótidos), un componente epigenético (basado en la herencia de marcadores epigenéticos como patrones
de metilación y pequeños fragmentos de RNA), un componente comportamental (como la imitación en
ciertas especies animales) y el nivel simbólico (limitado, hasta donde sabemos, a humanos). Se postula que
estos cuatro sistemas de herencia tienen potencial para condicionar el cambio evolutivo.

Russell Bonduriansky y Troy Day presentan, en su libro de 2018 “Extended heredity: a new understanding
of inheritance and evolution”, una propuesta diferente para dar cuenta de la herencia extendida, basada
igualmente en la idea de que el concepto de herencia ha de abarcar más que la trasmisión de secuencias de
nucleótidos. Estos autores distinguen dos clases de herencia: genética y no-genética. La primera
correspondería con el concepto común de herencia, es decir, la transmisión de secuencias de nucleótidos,
mientras que la segunda incluye la trasmisión de proteínas, factores epigenéticos, estructuras
citoplasmáticas, orgánulos, microorganismos, cuidados parentales y tradiciones. La distinción entre estos
dos tipos de herencia va ligada a la adjudicación de distintos roles en los procesos evolutivos; ambas clases
de herencia ocurren de forma aleatoria, con la diferencia de que la variación no-genética puede estar
inducida por el ambiente. Como señalan Gaëlle Pontarotti y Arantza Etxeberria (2019), el éxito de esta
concepción de la herencia extendida respecto de otras, como la propuesta de Jablonka y Lamb, depende en
gran medida de que los factores incluidos en la categoría de “herencia no-genética” puedan ser tratados
como una clase uniforme, es decir, que la teoría de la herencia extendida se desarrolle de manera que las
distintas formas de herencia no-genética compartan características diferenciadoras con respecto de la
herencia de secuencias genéticas, recibiendo cada una de ellas un tratamiento teórico particular.

1.4.3 Construcción de nicho

Muy estrechamente relacionada con el problema de la herencia se encuentra la teoría de la construcción de

nicho, que trata de superar la concepción de la síntesis Moderna acerca de la relación entre el organismo y
el entorno. La teoría darwiniana de la evolución asume que el organismo es objeto de la acción de la
selección natural, que opera de forma independiente a sus necesidades funcionales o a su relación con el
entorno (Lewontin, 1983). De esta manera, el entorno es concebido como un factor pasivo, causalmente
irrelevante en la determinación de los sistemas vivos, y cuyo rol en la evolución está relegado al papel de
marco de comparación en el establecimiento de los valores de aptitud; es decir, la estimación de si un rasgo
es adaptativo se establece en relación con las presiones selectivas dadas por el entorno.

La teoría de construcción de nicho, desarrollada a partir de finales de los años 80 fundamentalmente por
John Odling-Smee, Kevin Laland y Marcus Feldman, ofrece una visión muy diferente sobre la relación
organismo-entorno, según la cual el organismo modifica su entorno de forma activa y no aleatoria, por lo
que los organismos ejercen una influencia sobre su propia evolución, siendo el entorno un componente
heredable. De esta manera, son los propios organismos de la población en cuestión los que alteran su nicho

10
y construyen las condiciones ambientales a las que serán expuestas las subsiguientes poblaciones,
codirigiendo su propia evolución e influyendo en la evolución de otras especies (Laland et al., 2016). Los
procesos de construcción de nicho pueden conducir a la fijación de alelos que de otra manera resultarían
deletéreos y puede facilitar el mantenimiento y supervivencia de los organismos en ambientes con
condiciones adversas (Laland et al., 1999).

La teoría de construcción de nicho es considerada como un importante éxito por integrar las disciplinas de
la ecología y la biología evolutiva ya que, aunque existe desde los años 60 el campo de ecología evolutiva –
que se engloba dentro del seno de la Síntesis Moderna, puesto que se basa en la genética estadística de
Fisher– éste apenas abarca unos pocos aspectos de la compleja ciencia de la ecología, que se desarrolla de
manera muy importante a lo largo del siglo XX de forma independiente de la biología evolutiva, situación
que se plantea solventar dentro del marco de la Síntesis Evolutiva Extendida, siendo la teoría de la
construcción de nicho una importante aportación a esta empresa.

1.4.4 Selección multinivel

La noción darwiniana de la selección natural asume el organismo individual como la unidad de selección,
por lo que es este nivel el único en el que es posible hacer juicios sobre el valor de aptitud. Sin embargo,
actualmente se sostiene que niveles de organización tanto de mayor como de menor orden que el nivel del
organismo pueden ser considerados como objeto de la selección natural. De esta manera, se consideran
procesos selectivos a un nivel genético, celular y tisular, así como selección de grupo e, incluso, de especie,
haciendo necesario distinguir entre el valor de aptitud del individuo y el valor de aptitud del grupo (Okasha,
2006). Además, se postula que la selección natural puede actuar en diferentes niveles de forma simultánea,
pudiendo ocurrir en direcciones opuestas, y que la selección a un nivel puede tener efectos que percolen
hacia arriba o hacia abajo en la jerarquía de la organización biológica (Müller, 2017).

1.4.5 Mapa genotipo-fenotipo

El problema del mapeo entre el genotipo y el fenotipo es una cuestión que se remonta al mismo
advenimiento de la genética como ciencia, y se refiere a la relación que existe entre el contenido genético
de un individuo y su fenotipo. La Síntesis Moderna considera que la variación heredable se encuentra al
nivel del genotipo, mientras que la selección natural opera al nivel del fenotipo, que es el resultado de la
expresión del material genético; la concepción heredada asume que la relación entre ambos componentes,
genotipo y fenotipo, es de tipo causal lineal, unidireccional y determinista, de forma que la información
contenida en la genética de un organismo es traducida (por medio de los procesos del desarrollo) en el
fenotipo que éste expone, estando el segundo completamente contenido en el primero, de lo cual se
concluye que una exploración exhaustiva del genotipo de un individuo puede dar un conocimiento
completo sobre el mismo.

11
Esta presunción es puesta en cuestión desde la biología del desarrollo, que sostiene una concepción más
compleja acerca de la relación entre el genotipo y el fenotipo, considerando que “la más fundamental y
básica característica de los fenotipos […] es que cambian en el tiempo”: (Waddington, 1968, p. 27). Con el
fin de arrojar algo de luz sobre la cuestión de la relación entre el nivel genético y el fenotípico, Waddington
(1957) introduce el concepto de paisaje epigenético, representado por un esquema multidimensional que
presenta valles y picos, los cuales representan las diferentes vías o tendencias que puede llevar un sistema
del desarrollo (Fig. 1a). Este paisaje epigenético viene dado por una compleja red de interacciones que
tienen lugar en el nivel genético, y que sería la parte oculta del paisaje (Fig. 1b).

Fig. 1. Representación gráfica de la metáfora waddingtoniana del paisaje epigenético. (a) Los valles en el paisaje
epigenético ilustran las diferentes rutas alternativas que puede atravesar un sistema del desarrollo, representado
por la esfera que rodará a lo largo de la topología del paisaje. (b) La topología particular del paisaje epigenético
está determinado por una compleja red de genes. Fuente: (Waddington, 1957).

El hecho de que tanto en el nivel organizativo más bajo (trascripción de proteínas), como en los niveles
más complejos (desarrollo de rasgos morfológicos) la relación entre genotipo y fenotipo sea no-linear
sugiere que el desarrollo es un elemento con importantes consecuencias evolutivas (Alberch, 1991). En
contraste con la forma en que se entiende la relación de los genes y el desarrollo en el seno de la Síntesis
Moderna, Pere Alberch (1991) reivindica la naturaleza interactiva de los procesos del desarrollo, de forma
se establecen complejas interacciones entre genes y otros factores tales como las propiedades celulares o las
geometrías tisulares que dan como resultado los procesos de morfogénesis.

Por otra parte, la complejidad del mapeo genotipo-fenotipo no puede ser capturada tan solo desde
aproximaciones bottom-up, tales como las que se centran en las redes genéticas y la evolución de la
regulación, sino que se requiere también de una perspectiva top-down, que se desarrolla en torno a
conceptos tales como la modularidad (el grado de interconexión entre diferentes rasgos), la robustez (la
resiliencia de los sistemas biológicos frente a perturbaciones) y la evolucionabilidad (la capacidad de los
sistemas vivos para evolucionar), nociones fundamentales para la biología evolutiva del desarrollo y cuya
exploración puede ayudarnos a comprender la complejidad de la relación entre genotipos y fenotipos
(Pigliucci, 2009).

12
 1.4.6 Biología evolutiva del desarrollo

La biología evolutiva del desarrollo o evo-devo nace en la década de 1980 como consecuencia del
descontento con la exclusión de la biología del desarrollo de la teoría evolutiva. La evo-devo estudia cómo
evolucionan los procesos del desarrollo, partiendo de la premisa de que la relación entre el fenotipo y el
genotipo no es meramente una correlación estadística, sino que existen reglas del desarrollo que gobiernan
los procesos de generación de fenotipos, los cuales suponen una factor determinante en los procesos
evolutivos (Alberch, 1982). La biología evolutiva del desarrollo ofrece una comprensión mecanístico-causal
de la evolución a partir de la biología comparativa y experimental mediante la identificación de principios
del desarrollo que subyacen a las diferencias fenotípicas entre poblaciones, especies y taxones superiores;
estas propiedades del desarrollo pueden afectar a los patrones y los ritmos de la evolución fenotípica,
pudiendo contribuir a la evolucionabilidad, el potencial de los linajes biológicos para la evolución adaptativa
(Laland et al., 2015).

Dentro del marco de la Síntesis Moderna, el desarrollo es visto como un complejo proceso interno que
recibe unas entradas (genes) para producir unas salidas (fenotipos). Es considerado como una “caja negra”,
a la que no se atribuye ningún rol causal relevante en la determinación de los organismos ni en la evolución
biológica (Nicoglou, 2011). En contraste con esto, la evo-devo enfatiza la relevancia del desarrollo en las
explicaciones evolutivas; el desarrollo no es considerado meramente como un proceso que recibe entradas
para generar salidas, sino que es tomado como un proceso sistémico conformado tanto por factores
genéticos como no-genéticos, que dependen tanto de las condiciones internas como de las externas. Así, al
desarrollo se le atribuye un rol constructivo que no existía en el marco de la concepción heredada (Müller,
2017).

Aunque gran parte de la investigación en evo-devo es compatible con la Síntesis Moderna, las observaciones
en torno al hecho de que los procesos del desarrollo pueden restringir la variación fenotípica entra en
conflicto con el marco explicativo de la Síntesis Moderna, puesto que estos procesos tendrían como
consecuencia que unas formas son más probables que otras. Los trabajos en restricciones del desarrollo
sugieren que la variación fenotípica puede estar canalizada y dirigida hacia tipos funcionales por los procesos
del desarrollo (Alberch, 1982).

Se asume, por lo tanto, una pluralidad causal en la determinación de los sistemas vivos, enfatizando la
importancia de los procesos del desarrollo. Esto abre una importante discusión acerca de la relevancia
relativa de los diferentes factores, cuestión que es denominada como la tesis de la “paridad causal”, que va
(en muchas ocasiones) ligada con la tesis de la “paridad informacional”, la discusión acerca de si es
pertinente destacar alguno de los componentes como informacionalmente privilegiado, en oposición a la
idea de la Síntesis Moderna de que el único elemento informacionalmente relevante es el genético. Desde
esta perspectiva es posible determinar la importancia relativa de la selección natural y de los diferentes
factores genéticos y del desarrollo en la diversidad orgánica.

13
 1.4.7 Plasticidad y macroevolución

La plasticidad del desarrollo (sensu West-Eberhard) es la propiedad de los sistemas del desarrollo de alterar
su bioquímica, morfología, fisiología y/o comportamiento en respuesta a las condiciones del entorno. Se
trata de la capacidad de algunos organismos de desarrollarse de forma diferencial frente a influencias
externas. La plasticidad del desarrollo tiene una importancia crítica en determinar qué variantes genéticas
pueden generar diferencias fenotípicas que puedan ser objeto de la selección natural (Müller, 2017).

Esta forma de evolución supone una inversión en orden causal postulado por la Síntesis Moderna, para la
cual el cambio fenotípico sigue siempre a las alteraciones en la secuencia genética3. Se postula una forma
alternativa de evolución en la que los cambios fenotípicos preceden a los cambios en el genotipo. En el
trabajo de Mary Jane West Eberhard (2003), la evolución mediada por plasticidad va asociada a los
conceptos de acomodación fenotípica y asimilación genética, procesos para la fijación de los de las variantes
introducidas por el ambiente (Pigliucci, Murren, y Schlichting, 2006). Además, se pone de relevancia el papel
de la plasticidad del desarrollo en los cambios macroevolutivos, al estar asociada con el fenómeno de la
homoplasia4 y con la rápida divergencia de linajes fenotípicos (West-Eberhard, 2003), lo cual contradice la
hipótesis de la evolución gradual de la Síntesis Moderna.

La noción de evolución mediada por la plasticidad del desarrollo muestra, por una parte, la importancia de
considerar los procesos del desarrollo a la hora de comprender la evolución fenotípica y, por otra parte, la
relevancia del entorno como un factor causal en la construcción y evolución de los sistemas vivientes.

1.4.8 Propiedades emergentes de los sistemas biológicos

Por ser sistemas multinivel, los sistemas biológicos presentan propiedades emergentes5, que pueden
participar de la generación de variantes fenotípicas, planes corporales y patrones organizativos (Karsenti,
2008; Newman, Forgacs, y Muller, 2006). Estas propiedades, dadas por la auto-organización interna de los
sistemas vivos, otorgan tanto a los organismos individuales como a los subsistemas que los conforman
(células, tejidos y sistemas de tejidos) la capacidad de reaccionar de forma sistémica y coordinada a cambios
en el ambiente, siendo tales reacciones objeto de la selección natural, por lo que pueden producirse de una
forma adaptativa.

3Para la Síntesis Moderna, el genotipo contiene toda la información necesaria para, a través del proceso del desarrollo,
generar un fenotipo concreto: el fenotipo está codificado en el genotipo. De esta manera, los cambios fenotípicos solo
pueden producirse como consecuencia de alteraciones en la información genética.
4Un carácter homoplásico es aquél que aparece en dos linajes diferentes pero que está ausente en el ancestro común
más cercano, de modo que su origen ha sido independiente.
5 Las propiedades emergentes de un sistema son aquéllas que no pueden ser reducibles a las propiedades o
características de sus componentes o partes constituyentes.

14
 1.4.9 Biología de sistemas

La biología de sistemas es un campo de investigación que desarrolla herramientas teóricas y modelos

matemáticos desde una perspectiva sistémica, es decir, atendiendo tanto a las partes o componentes como
a la totalidad del sistema y a los subsistemas que lo conforman. Uno de sus objetivos fundamentales es el
de identificar la forma en que la causalidad opera en los diferentes niveles de organización. Se ofrece una
visión que trata de superar explicaciones reduccionistas y deterministas, poniendo énfasis en la relevancia
de las jerarquías organizativas para comprender los procesos biológicos (O’Malley y Dupré, 2005). Cercana
a las concepciones organicistas de la vida, la biología de sistemas pone el énfasis en la complejidad, las redes
de interacción y en los patrones de organización de los sistemas vivos, siendo la no-linealidad una de las
características fundamentales de esta aproximación (Capra y Luisi, 2014).

1.4.10 Investigaciones entrelazadas

El hecho de que los diferentes campos de investigación abiertos dentro de la biología evolutiva contengan
perspectivas, presunciones y componentes teóricos o metodológicos de la biología de sistemas no es un
hecho aislado; las diferentes aproximaciones evolutivas aquí descritas, aun siendo áreas de investigación
diferentes, se encuentran muy relacionadas entre ellas. En primer lugar, la idea de la herencia extendida es
un componente fundamental e imprescindible para la teoría de la construcción de nicho, puesto que ésta
postula que las variaciones producidas en el ambiente por la generación anterior es un factor causal relevante
en la evolución de las poblaciones. Por otra parte, la concepción de una herencia no-genética es de gran
importancia para la teoría de la evolución mediada por plasticidad, en la que los factores epigenéticos
cumplen un papel muy importante. Además, la cuestión del mapeo genotipo-fenotipo abre la puerta a
noción de inversión causal entre los rasgos fenotípicos y el contenido genético, central en la hipótesis de la
plasticidad primero. Finalmente, la genómica ofrece herramientas para comprender el mapeo entre el
genotipo y el fenotipo, en estrecha relación con las propiedades emergentes del sistema del desarrollo y con
la visión sistémica de la vida.

1.5 La teoría evolutiva desde el prisma de la filosofía

Los resultados empíricos y las propuestas teóricas que son elaborados desde estas aproximaciones y
disciplinas que quedan fuera (o al menos en posiciones marginales) del marco de la Síntesis Moderna
suponen un reto para el esquema explicativo heredado, debido bien a que suponen una contradicción con
los resultados predichos por éste, o bien a que demandan una reconceptualización de algunas de sus ideas,
presuposiciones u objetivos explicativos. La identificación de estos elementos favorece una mejor
comprensión del pensamiento evolutivo, que facilita el análisis conceptual necesario para identificar y
discutir fallas y carencias del nuevo esquema explicativo en desarrollo, así como la elaboración de propuestas
conceptuales.

15
La necesidad de elaborar un marco explicativo capaz de dar cuenta de forma satisfactoria de los elementos
y fenómenos que parecen no encajar dentro de la aproximación evolutiva de la concepción heredada
requiere de la elucidación de la propia estructura de la Síntesis Evolutiva Extendida y de una propuesta
coherente y satisfactoria acerca de qué relación guarda ésta con la Síntesis Moderna. Para lograr esto, es
necesaria la aclaración de cuestiones tales como las siguientes: ¿comparten estos dos marcos sus objetivos
explicativos?, ¿son compatibles o se excluyen mutuamente?, ¿contiene cada uno de ellos elementos que sean
más centrales y fundamentales?, en caso afirmativo ¿son éstos compartidos por ambos esquemas
explicativos? El papel de la filosofía de la ciencia en esta empresa es el de ofrecer respuestas (al menos
parciales) a esta clase de cuestiones, ofreciendo análisis y discusiones conceptuales acerca de los esquemas
explicativos en cuestión, que pueden favorecer futuros desarrollos empíricos y teóricos.

16
 2. La estructura de la teoría evolutiva

En este capítulo revisamos algunas de las diferentes posiciones respecto a cómo se está configurando (o
como podrá configurarse) la Síntesis Evolutiva Extendida, cuál puede ser su estructura y cómo se articulan
las diferentes aportaciones disciplinares. Esta es una cuestión de carácter metacientífico, por lo que la
respuesta que se ofrezca estará estrechamente relacionada con la postura filosófica que se asuma con
respecto a la estructura y evolución de la ciencia, y que tendrá consecuencias en cómo los científicos
conciben su propia disciplina de investigación. Una aclaración sobre este asunto nos permitirá comprender
cómo se articula la Síntesis Evolutiva Extendida y la discusión sobre las diferentes posiciones nos dará
herramientas para analizar la biología evolutiva del desarrollo, su identidad como disciplina y discutir sus
fundamentos.

En primer lugar, cabe resaltar que la Síntesis Evolutiva Extendida no rechaza que la variación, la
reproducción diferencial, la selección natural, la herencia y la deriva, conceptos centrales para el marco
explicativo de la Síntesis Moderna, sean componentes necesarios para la teoría de la evolución, por lo que
una interpretación que proponga que la primera ha de desplazar a la segunda no parece una alternativa
válida. Sin embargo, estos elementos son conceptualizados de forma diferente en el marco de la Síntesis
Evolutiva Extendida, y su relevancia relativa es reconsiderada. Por otra parte, el desarrollo, cuyo estudio es
eliminado de la explicación evolutiva estándar, adquiere un rol constructivo fundamental en el marco de la
EES, por lo que la selección natural no es considerada como la única forma mediante la que la variabilidad
dentro de una población puede ser modificada. Procesos como la plasticidad del desarrollo y las
predisposiciones del desarrollo asumen un papel central como generadores de variación. Estas son las
diferencias más relevantes entre ambas aproximaciones explicativas, y dar cuenta de ellas es necesario para
trazar cualquier propuesta respecto de la estructura de la teoría evolutiva.

2.1 La teoría de la evolución como un único paradigma kuhniano

Para Massimo Pigliucci, quien introdujera el término de “Síntesis Evolutiva Extendida” (Pigliucci, 2007), la
teoría evolutiva es una sola, y la EES supone una expansión de la MS (Pigliucci, 2009). Sostiene que la
evolución del pensamiento evolutivo consiste en una ininterrumpida expansión del repertorio conceptual,
de forma que la biología evolutiva está compuesta por un solo marco teórico. Atendiendo a una
interpretación kuhniana de la evolución de las teorías científicas, Pigliucci sostiene que existe un único
paradigma científico en la biología evolutiva, de manera que las diferentes transformaciones que ha sufrido
ésta a lo largo del tiempo no suponen nada más que el desarrollo de “ciencia normal”, siendo el único
cambio de paradigma en el campo el abandono de la teología natural en favor de la teoría de la evolución
por selección natural. Pigliucci basa su argumentación en el hecho de que, aunque la Síntesis Evolutiva
Extendida está provocando la reconsideración del papel relativo de la selección natural en la evolución,
tanto el principio darwiniano original, como el postulado del ancestro común se mantienen como
componentes cruciales de la comprensión de la evolución (Pigliucci, 2009).

17
De forma gráfica, Pigliucci representa los cambios desde el “núcleo” original del darwinismo a la Síntesis
Moderna, y de ésta a la Síntesis Evolutiva Extendida como una serie de elipses concéntricas en expansión
(Fig. 2). La elipse más interna representaría los dos conceptos cardinales de la teoría de Darwin: el principio
de selección natural y el postulado del ancestro común; la elipse intermedia representa la Síntesis Moderna,
e incorpora la genética de poblaciones y el mendelismo, así como las disciplinas biológicas que fueron
integradas dentro del seno de la Síntesis Moderna a lo largo del s. XX tales como la paleontología o la
botánica; la elipse más externa concentra las diferentes innovaciones conceptuales introducidas por la
Síntesis Evolutiva Extendida, como la genómica, la evo-devo, la teoría de selección multinivel, la teoría de
construcción de nicho, etc. (Pigliucci, 2009).

Fig. 2. Representación gráfica de la propuesta de Massimo Pigliucci de la expansión conceptual de la teoría

de la evolución en términos de ideas, fenómenos estudiados y cambios de investigación. La elipse más interna
representa el darwinismo original, la elipse intermedia, la Síntesis Moderna, y la elipse más externa es una
representación de la Síntesis Moderna Extendida. Fuente: (Pigliucci, 2009).

La interpretación de Pigliucci acerca de cómo se relacionan el pensamiento darwiniano original, la Síntesis

Moderna y la Síntesis Extendida está fundamentado en dos elementos: (i) la concepción de que las teorías
científicas avanzan siempre de forma lineal y acumulativa, noción muy criticada por historiadores y filósofos
de la ciencia, y (ii) la convicción de que la selección natural y la idea de ancestro común se mantienen a lo
largo de las diferentes expansiones de la biología evolutiva. A pesar de que siguen siendo elementos
relevantes en la Síntesis Moderna y en la Síntesis Evolutiva Extendida, ambos son reconceptualizados, y su
relevancia y centralidad en las explicaciones evolutivas es tan diferente que parece arriesgado asegurar que
se mantienen a lo largo de las sucesivas expansiones.

2.2 La EES como un cambio en el programa de investigación

Telmo Pievani (2012) rechaza explícitamente una interpretación del cambio teórico en biología evolutiva
basado en la noción kuhniana de paradigma científico, y propone que la transformación de la teoría de la

18
evolución debe ser interpretada en términos lakatosianos como una reforma del “programa científico de
investigación”. El autor argumenta también en contra de una interpretación de que la Síntesis Evolutiva
extendida supone un reto para la concepción heredada y sostiene que, lejos de suponer una ruptura con el
esquema explicativo anterior “refuerza el núcleo explicativo darwiniano” (Pievani, 2012, p. 211).

Esta lectura de la transformación del pensamiento evolutivo está fuertemente basada en la interpretación
de la actual situación en la biología evolutiva como atravesando un cambio progresivo. Pievani (2012)
asegura que el programa de investigación darwiniano está actualmente desplazándose desde el rígido marco
explicativo de la Síntesis Moderna hacia un esquema más inclusivo y pluralista. Esta transición supone un
cambio en el cinturón protector heredado, constituido por los ideales de gradualismo (la idea de evolución
lenta, continua y constante), extrapolacionismo (la presuposición de que lo microevolutivo puede ser
extrapolable a lo macroevolutivo) y adaptacionismo (la interpretación de la evolución como únicamente
dirigida por la selección natural).

Con respecto al esquema kuhiniano de Pigliucci, esta interpretación de la transformación científica presenta
la ventaja de que no da cuenta solo de las expansiones y novedades teóricas y conceptuales, sino que también
considera parte del marco explicativo anterior puede ser alterado y reconceptualizado (en concreto, los
elementos que pertenecen al cinturón protector, pero no aquéllos que forman parte del núcleo, cuya
alteración implicaría la sustitución de una teoría por otra). Sin embargo, sigue involucrando una noción
fuerte de unificación, que parece ser problemática al menos para análisis de la teoría evolutiva. Esta
interpretación de la Síntesis Evolutiva Extendida como una unificación de conceptos y disciplinas
científicas, sostienen Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva (2018b), tiene su origen en la herencia filosófica
recibida de la Síntesis Moderna, que compartía con el empirismo lógico compromisos epistemológicos
como los ideales de una ciencia unificada y de estructuras explicativas compactas capaces de lidiar con
numerosos y múltiples fenómenos.

El concepto clásico de teoría científica (cf. Hempel y Oppenheim, Nagel) va asociado con los valores de
universalidad y simplicidad explicativa, así como con los ideales de explicación basada en leyes científicas y
de unificación del conocimiento. Esta forma de concebir la ciencia, aun con las modificaciones introducidas
por el denominado “giro historicista” llevado a cabo por las respectivas propuestas de Kuhn y Lakatos, ha
sido muy criticada, puesto que un cuerpo teórico en el sentido de teoría científica no parece poder capturar
todos los aspectos relevantes de la ciencia, y se reclama que foco ha de ponerse sobre la “actividad
científica”. De esta manera, las diferentes disciplinas científicas se conciben y caracterizan no
exclusivamente en base a sus leyes y principios, sino que se incorporan elementos fundamentales de la
investigación tales como la modelización o la representación. De esta manera, la ciencia no es entendida
como una colección de elementos teóricos estructurados y articulados en teorías científicas, sino como una
serie de modelos y prácticas científicas enmarcados en un contexto social e histórico particular, y que
atienden a demandas epistémicas concretas que no se corresponden necesariamente con una noción clásica
de explicación como cobertura legal.

19
 2.3 La EES como una red de unidades epistémicas

Alejandro Fábregas-Tejeda y Francisco Vergara-Silva (2018b) rechazan tanto la visión kuhniana como la
visión lakatosiana del problema en cuestión, y demandan la necesidad de crear nuevas metáforas o modelos
sobre el cambio científico para dar cuenta de la estructura de los marcos explicativos científicos. Estos
autores rechazan la interpretación de la Síntesis Evolutiva Extendida como una única teoría o como algo
que pueda ser construido en forma de una estructura explicativa individual, y proponen la imagen de una
red de modelos y representaciones interrelacionadas, instanciadas en una diversidad de prácticas y
conectadas y relacionadas de múltiples formas. De esta manera, la Síntesis Evolutiva Extendida se articularía
alrededor de una red dinámica de modelos evolutivos, prácticas y sistemas representacionales, con
conexiones y nodos que cambian de forma constante su posición relativa y centralidad. Estos autores
sostienen que para caracterizar e individuar las disciplinas científicas es preferible hacerlo en base a sus
objetivos epistémicos que recurriendo al concepto clásico de teoría (Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva,
2018b).

Los objetivos epistémicos son problemas científicos que consisten en un conjunto de preguntas
relacionadas (Brigandt, 2010). Este concepto es sinónimo de la noción de agenda de problemas (Love,
2010). Cada objetivo epistémico o agenda de problemas lleva asociado un criterio de adecuación, que
establece los estándares de lo que es considerado como una solución adecuada, es decir, qué forma ha de
tener una explicación satisfactoria para tal problema o cuestión. Por ejemplo, un objetivo epistémico de la
evo-devo es la explicación de la evolucionabilidad y las novedades evolutivas.

La propuesta de concebir la Síntesis Evolutiva Extendida como una red dinámica de elementos tales como
modelos o representaciones, articulados en torno a objetivos epistémicos, permite elaborar esquemas
explicativos multinivel, en forma de redes causales entre una multitud de factores y a distintos niveles de
organización. En el esquema de Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva (2018b), los elementos clásicos del neo-
darwinismo no tendrían una posición nuclear en la red propuesta, sino que constituirían concentradores6.
Aun no siendo elementos centrales y privilegiados sobre todos los demás, seguirían siendo considerados
como elementos de gran relevancia dentro del esquema explicativo.

En un intento por esbozar la estructura concreta de la Síntesis Evolutiva Extendida también de forma
sistémica, en base a la identificación de los diferentes elementos de la teoría evolutiva y sus relaciones, Kevin
Laland y colaboradores (2015) proponen un esquema que reúne y relaciona los diferentes componentes
explicativos considerados por la Síntesis Extendida (Fig. 3). Los diferentes elementos se reúnen en cuatro
grupos interrelacionados, que explican, respetivamente, los procesos que generan variación, los procesos
que sesgan la selección, los procesos que modifican la frecuencia de la variación heredable, y los procesos
que contribuyen a la herencia.

6 Un concentrador (o hub) en teoría de redes es un nodo altamente conectado, con un número de enlaces
significativamente por encima de la media.

20
 Fig. 3. Estructura de la Síntesis Evolutiva Extendida propuesta por Laland y colaboradores (2015), redibujada
y modificada por Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva (2018b), manteniendo los conceptos y las flechas. Los
conceptos y flechas en rojo representan aquéllos enfatizados o propuestos por la Síntesis Evolutiva Extendida.
Este esquema muestra el incremento en los factores, modelos y fenómenos incorporados por la EES, así como
la red de interaccione que se genera entre ellos, ilustra la relevancia de las explicaciones multinivel y las
propiedades sistémicas, y se opone a la visión lineal y acumulativa sobre la teoría evolutiva. Fuente: (Fábregas-
Tejeda y Vergara-Silva, 2018b).

Aunque simpatizan con la aproximación de Laland y colaboradores, y explícitamente reconocen “el

encomiable primer esfuerzo por construir una estructura coherente de la Síntesis Evolutiva Extendida”,
Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva (2018b, p. 175) sostienen que el esquema propuesto relaciona los diferentes
procesos naturales que son objeto de estudio de la biología evolutiva, pero que no se trata de una estructura
de la Síntesis Evolutiva Extendida, puesto que para ello se requiere que los contenidos (los procesos
evolutivos estudiados) estén organizados en unidades epistémicas relacionadas entre sí. Es decir, es
necesaria una aclaración de cómo el conocimiento acerca de los procesos de la evolución está contenido en
modelos, conceptos, teorías, explicaciones u otros tipos de unidades epistémicas, así como una dilucidación
de la forma en que estos elementos están organizados y cómo se relacionan.

Esta forma de concebir tanto las disciplinas científicas como su evolución o alteración en el tiempo en base
a los problemas epistémicos que se intentan resolver y a las herramientas que se emplean para tal fin, parece
más adecuada y más cercana a la práctica real de la investigación científica que una aproximación fundada
en la concepción clásica de teoría. Si bien el resultado es un esquema más complejo, debido al gran número
de elementos y conexiones que han de ser tenidos en consideración, así como al carácter dinámico de la
red, una interpretación de la Síntesis Evolutiva Extendida elaborado de esta manera es más fiel a la práctica
científica real. Otra ventaja importante es que el mapeo de las disciplinas científicas permite analizar la

21
aparición de nuevos campos de investigación, las relaciones entre diferentes subdisciplinas, y la transferencia
de conceptos entre ellas (cf. Nuño de la Rosa, 2017).

Si bien el trazado de una red que retrate el estado de desarrollo actual de la Síntesis Evolutiva Extendida es
una tarea amplia y su estructura aún está por dilucidar (Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva, 2018), se han hecho
avances importantes en la elaboración del esquema conceptual de algunas de sus disciplinas más maduras,
como es la biología evolutiva del desarrollo o evo-devo. Desde este nuevo punto de vista, la identidad de
la evo-devo como disciplina no reside en que se trate de una teoría, sino que deriva del afán por resolver
problemas específicos u objetivos epistémicos, tales como la explicación de la evolucionabilidad, las
novedades evolutivas o las homologías (Nuño de la Rosa, 2014).

22
 3. Caracterización y estructura de la evo-devo

Una aproximación de cómo se articulan los diferentes elementos de la evo-devo, así como de la forma en
que esta disciplina se relaciona con otros campos de investigación afines puede facilitar la comprensión de
los fenómenos evolutivos desde una perspectiva más amplia e integradora. A continuación, se presentan
tres maneras alternativas de caracterizar la evo-devo como disciplina científica, que aportan puntos de vista
diferentes pero que no son incompatibles entre sí, puesto que las tres están basadas en identificar cuáles
son los objetivos epistémicos de la investigación.

3.1 Identificación de unidades epistémicas

Con el objetivo de caracterizar la evo-devo como disciplina científica Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva

(2018b) distinguen una serie de temas centrales, tales como la evolucionabilidad, la plasticidad del desarrollo
o la variabilidad facilitada, y sostienen que el esfuerzo por resolver estos retos o problemas epistémicos es
lo que individualiza la evo-devo. Para Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva (2018b), estos temas clave pueden
solaparse. Además, resaltan que el potencial de la evo-devo para incluir nuevos temas es enorme, y que
podrían relacionarse con las unidades epistémicas de la teoría de construcción de nicho, de la herencia
inclusiva y de la causalidad multinivel, pudiendo generar marcos explicativos integradores para dar cuenta
de los fenómenos macroevolutivos.

Sin embargo, los autores no explicitan cuáles son las relaciones entre los distintos elementos que consideran
definitorios de la evo-devo ni proponen en qué consistirían las relaciones entre las diferentes disciplinas.
Una articulación más pormenorizada y explícita de estas cuestiones es necesaria para discutir diferentes
aspectos disciplinares de la biología evolutiva del desarrollo.

3.2 Ideales de orden natural y objetivos explicativos

Otra alternativa para caracterizar tanto la evo-devo como la transformación del pensamiento evolutivo
desde Darwin y Wallace es sugerida por Laura Nuño de la Rosa (2014), en base a la aproximación
epistemológica a la biología evolutiva del desarrollo de Gustavo Caponi (2012), quien propone que la
transición desde la teoría evolutiva recibida hacia la evo-devo se comprende mejor en referencia a los ideales
de orden natural que son asumidos por cada una de las dos alternativas. Esta forma de caracterizar e
individuar las disciplinas científicas no es original de Caponi, sino que proviene de la noción de Stephen
Toulmin de que, para cada periodo histórico, ciertos fenómenos son como naturales, en el sentido de que
no requieren explicación. Los ideales de orden natural nos permiten identificar aquellos fenómenos que,
por desviarse de éste, requieren de una explicación (Nuño de la Rosa, 2014).

El pensamiento evolutivo darwiniano original tiene por ideal de orden natural la estabilidad de la forma
ancestral, de manera que la diversificación de los seres vivos a partir de un ancestro común es el objetivo

23
explicativo de esta teoría. El cambio constante y gradual de las especies es el resultado esperado de la teoría
darwiniana de la evolución por medio de la selección natural (Caponi, 2012; Nuño de la Rosa, 2014).

El nacimiento y desarrollo de la genética de poblaciones y de la Síntesis Moderna suponen una alteración

del ideal de orden natural darwiniano original. Nuño de la Rosa (2014) señala que la cladística introduce la
transición desde el ideal de la estabilidad de forma hacia el ideal de ancestro común, mientras que la ley de
Hardy-Weinberg reformula el principio de estabilidad de la forma en términos de la genética de poblaciones,
como la ausencia de cambios en las frecuencias alélicas de una población. Así, el ideal de orden natural neo-
darwinista, tal como es reformulado por la genética de poblaciones, es un morfoespacio ocupado de forma
regular (Alberch, 1982).

En contraste a esto, desde la evo-devo se sostiene que la variación morfológica no es ni aleatoria ni continua,
sino que los fenotipos son discretos, de forma que estos no se encuentran distribuidos de forma uniforme
en el espacio fenotípico, sino que se agrupan en “temas” o grupos de formas, que se corresponden con los
diferentes taxones (Fig. 4) (Alberch, 1982). Estas propiedades no pueden atribuirse a procesos aleatorios,
sino que se deben a la existencia de constricciones del desarrollo. Así, el ideal de orden natural de la evo-
devo es un morfoespacio ocupado de forma irregular (Nuño de la Rosa, 2014).

Fig. 4. Las dos hipótesis sobre los efectos de eliminar la selección natural de una población. En la gráfica
superior se representa el morfoespacio de una población bajo los efectos de la selección natural; la gráfica
inferior izquierda (H1) representa una distribución regular dentro del morfoespacio; la gráfica inferior derecha
(H2) muestra una distribución discreta, constreñida por factores internos tales como factores del desarrollo.
Estos escenarios pueden ser interpretados como los ideales de orden natural neodarwinista y de la evo-devo,
respectivamente. Fuente: (Nuño de la Rosa, 2014; imagen original de Alberch, 1982).

Los procesos que dan lugar al carácter discreto del morfoespacio son el objetivo explicativo de la evo-devo,
por lo que el marco teórico de Toulmin, inicialmente formulado para ser aplicado a las teorías físicas, choca
con las particularidades de la biología, puesto que no es la desviación del ideal de orden natural lo que
requiere explicación, sino el propio orden (Nuño de la Rosa, 2014).

24
 3.3 Explicación y descripción de patrones y procesos

Una manera alternativa de caracterizar la distinción entre la concepción neo-darwinista del cambio evolutivo
y la aproximación de la biología evolutiva del desarrollo es propuesta por Nuño de la Rosa y Etxeberria
(2012), quienes ponen de manifiesto que estos dos marcos se diferencian en la clase de objetivos epistémicos
que son propuestos para dar cuenta de cada una de las dos formas en que pueden ser concebidos los
fenómenos en biología: como patrones y como procesos. Los patrones se refieren a las estructuras, y están
generalmente asociados con la descripción de los fenómenos, mientras que los procesos se refieren a los
estados de cambio continuo, y se asocian con la explicación de los fenómenos.

En el marco de la Síntesis Moderna, el estudio de los patrones pertenece a los campos descriptivos, como
la sistemática, la paleontología o la anatomía comparada, mientras que las disciplinas responsables del
estudio de los procesos son la genética de poblaciones y la ecología evolutiva, que son consideradas como
las disciplinas explicativas (Nuño de la Rosa y Etxeberria, 2012).

La evo-devo supone un reto para esta concepción, pues la creciente cantidad de evidencia disponible sobre
predisposiciones en la variabilidad de rasgos morfológicos, cambios de forma rápidos en el registro fósil y
estabilidad de la organización morfológica sugiere que los procesos microevolutivos no son suficientes para
explicar estos patrones morfológicos y macroevolutivos. Con el objetivo de encontrar una explicación
satisfactoria a esta clase de fenómenos, la evo-devo abandona la identificación de los patrones con la
descripción y de los procesos con la explicación, abriéndose la posibilidad de construir un marco más plural.
Nuño de la Rosa y Etxeberria (2012) identifican tres aproximaciones diferentes dentro de la evo-devo en
relación con el rol explicativo y descriptivo que son otorgados a los patrones y a los procesos:

La “aproximación transformacional” está únicamente basada en patrones: el desarrollo y la evolución son

considerados como secuencias de patrones, cuyas transformaciones son consideradas como el fenómeno a
modelar. Una vez identificados los diferentes patrones o estadios del desarrollo, se llevan a cabo las
correspondientes inferencias filogenéticas en base a las transiciones que se observan entre estos patrones.
Dentro de la aproximación transformacional se incluyen la teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel, que
sostiene que la ontogenia es un registro de la filogenia –es decir, que los estadios ontogenéticos son análogos
a las transiciones evolutivas–, la teoría de las transformaciones de D’Arcy Thompson, que trata de encontrar
las leyes del crecimiento que subyacen a los procesos del desarrollo y los estudios en heterocronías, que
estudian las trayectorias dinámicas de los procesos del desarrollo y sus alteraciones.

Para la “aproximación morfogenética” el fenómeno a explicar son los patrones morfológicos, cuya causa
son los procesos del desarrollo, los cuales se considera que están gobernados por “reglas de construcción”,
cuya alteración resultaría en el cambio evolutivo. En definitiva, los patrones son objeto de descripción, y
son explicación mediante el estudio de los procesos y mecanismos del desarrollo.

Finalmente, la “aproximación de los procesos” reclama la necesidad de que los procesos del desarrollo sean
a su vez objeto de descripción, no siendo meramente estudiados como explicación de los patrones

25
previamente descritos. Desde esta perspectiva, los procesos del desarrollo son considerados como rasgos
o caracteres en sí mismos.

De este análisis se desprende la conclusión de que la pluralidad de aproximaciones que existen dentro de la
evo-devo en relación con los roles descriptivos y explicativos que son otorgados a los diferentes fenómenos
permite la posibilidad de que tanto los patrones como los procesos del desarrollo sean considerados como
rasgos evolutivos sujeto de conservación y de cambio.

3.4 Tres alternativas compatibles

Estas tres maneras alternativas de concebir o entender la biología evolutiva del desarrollo, basadas
respectivamente en los objetivos epistémicos concretos que se persiguen, lo que es considerado relevante
abordar epistémicamente y la forma específica en que estas tareas epistémicas son abordadas, son
interpretaciones compatibles entre sí, que centran los esfuerzos con caracterizar o individuar la evo-devo
desde perspectivas diferentes, ofreciendo lecturas distintas sobre esta disciplina que pueden servir a
propósitos diferentes.

La primera de las aproximaciones, basada en la enumeración de objetivos epistémicos y la dilucidación de

sus relaciones ofrece herramientas para la elaboración de esquemas o redes que retraten la estructura de la
biología evolutiva del desarrollo como disciplina. La segunda propuesta, que pone de manifiesto los
fenómenos o aspectos de la naturaleza que son objeto de estudio y que ayuda a la explicitación de las
presuposiciones e ideales de orden natural, abre una interesante vía para argumentar acerca de la relación
de la biología del desarrollo con otras perspectivas, tales como la concepción heredada de la evolución.
Finalmente, la última de las alternativas aquí expuestas, la cual consiste en una exploración de la clase de
esfuerzos epistémicos implicados en la evo-devo y los fenómenos concretos que son objeto de estas tareas,
resaltando tanto los aspectos epistémicos como los aspectos ontológicos de la evo-devo, permite una
comprensión de la manera en que esta disciplina se articula.

26
 4. Novedades e innovaciones evolutivas

La aparición de novedades e innovaciones en la evolución es uno de los temas clave fundamentales para la
Síntesis Evolutiva Extendida y para la evo-devo en particular, el cual se considera que es explicativamente
descuidado por la concepción heredada. Los cambios asociados a novedades e innovaciones se vinculan a
causas ligadas al desarrollo ontogenético de los organismos y a la acción del entorno, en lugar de atribuirlos
a mutaciones aleatorias y selección natural. La introducción de novedades se refiere a la generación evolutiva
de rasgos, caracteres o partes corporales noveles (formas), mientras que la aparición de innovaciones va
relacionada con la introducción de nuevas funciones (G. P. Wagner, 2014).

La aproximación de la Síntesis Moderna a la aparición de novedades está basada en las nociones de variación
genética aleatoria y de adaptación por acción de la selección natural. La presuposición de que la relación
entre el genotipo y el fenotipo es unidireccional y de correspondencia 1:1, siendo el nivel genético el único
causal e informacionalmente relevante en el proceso de expresión de los rasgos fenotípicos, se desprende
de la noción de que la alteración aleatoria de las secuencias genéticas (mutaciones) produciría de forma
necesaria e instantánea cambios cuantitativos y continuos en los caracteres fenotípicos. Según esta
aproximación, cualquier cambio fenotípico sería un reflejo de una alteración genética subyacente, estado la
totalidad de variabilidad existente en el genotipo expresada en el fenotipo del individuo. Los procesos que
relacionarían ambos niveles –el desarrollo– son considerados como elementos sin relevancia causal ni
explicativa: una vez entendemos el genotipo, sus alteraciones y dinámica, podemos entender los cambios
fenotípicos. Esta variabilidad fenotípica es objeto de la acción de las fuerzas evolutivas, de las cuales la más
relevante es la selección natural, cuyo carácter direccional conduciría a resultados adaptativos.

Para este marco explicativo, la aparición de novedades no es un asunto de gran importancia epistémica,
sino que es considerado como un paso previo, como el estado de las cosas anterior a la ocurrencia del
fenómeno explicativamente relevante, la adaptación mediada por selección natural. Puesto que se considera
que las alteraciones en el genotipo de los individuos conducen de forma directa e inequívoca a cambios en
sus rasgos fenotípicos, que son objeto de selección, y que el nivel explicativamente relevante para la biología
evolutiva es el poblacional, el fenómeno evolutivo es entendido como la alteración en las frecuencias alélicas
dentro de las poblaciones.

Como se lleva reclamando desde mediados del siglo pasado y como se argumenta en secciones anteriores
de este trabajo, la concepción heredada de la evolución deja fuera muchos fenómenos evolutivos relevantes
y que merecen una adecuada atención epistémica, tales como la aparición de novedades e innovaciones, la
influencia del entorno en la determinación de los rasgos fenotípicos, la herencia extendida, los factores
internos (restricciones del desarrollo), etc., siendo la introducción evolutiva de nuevos rasgos y funciones
uno de los temas centrales y más relevantes para la biología evolutiva del desarrollo, y que aportaría
respuestas a una de las cuestiones que la Síntesis Moderna deja sin una explicación satisfactoria. Por otra
parte, el problema de las novedades y las innovaciones abarca otros temas relevantes para la EES y la evo-

27
devo, como la influencia del entorno y la pluralidad causal, las restricciones del desarrollo, la robustez y la
evolucionabilidad.

En términos de objetivos epistémicos, podríamos sostener que la Síntesis Moderna trata de dar cuenta de
los fenómenos de la adaptación y la diversificación de formas desde un ancestro común, dando por asumido
que existe una variabilidad fenotípica inherente en las poblaciones naturales y que ésta está causada por
alteraciones genéticas graduales y continuas. En cambio, al evo-devo se plantea un objetivo epistémico
diferente, el de investigar y comprender los fenómenos biológicos (y, en definitiva, evolutivos) que
conducen a la aparición de dicha variabilidad fenotípica, poniendo la atención en la generación de
novedades corporales e innovaciones funcionales, y en el carácter no-gradual y saltacionista de los patrones
paleobiológicos. La Síntesis Moderna, mediante la genética de poblaciones y la ecología evolutiva, estudia
los procesos que conducen a la alteración a nivel poblacional de las frecuencias alélicas con el objetivo de
explicar los patrones descritos por la paleontología, la botánica o la sistemática. Mientras que la evo-devo
trata de describir y explicar los procesos de aparición de la variación y los caracteres novedosos.

4.1 La noción de novedad en evo-devo

Lejos de existir un consenso acerca de la propia definición de “novedad” en, la coexistencia de una
diversidad de alternativas genera un desacuerdo sobre qué rasgos son considerados como novedosos y cuál
es la atención explicativa que deben recibir. El interés por el problema de las novedades evolutivas es común
a diferentes aproximaciones biológicas, existiendo un amplio rango de formas de abordar este asunto: desde
la plasticidad fenotípica a la covariación fenotípica entre progenitores y descendientes; desde duplicación
génica y transferencia génica horizontal hasta el uso y desuso de órganos; desde consideraciones
morfológicas y del desarrollo hasta la importancia de la integración funcional, el comportamiento, la
adaptación o el papel ecológico. Esta diversidad en la en la forma de aproximar las novedades evolutivas
deriva tanto de las características propias de los casos biológicos considerados como de las diferentes
perspectivas teóricas o disciplinares (Brigandt y Love, 2012).

4.1.1 Novedad como no-homología

Generalmente, se considera que una novedad evolutiva es una desviación cualitativa de la condición
ancestral. Sin embargo, la existencia de un continuo entre una diferencia cualitativa y una cualitativa hace
que sea complicado establecer la distinción entre un carácter novedoso y uno no-novedoso de forma clara
y absoluta (Brigandt y Love, 2012). Otra forma de plantear esta definición, que ha sido y es muy fructífera
es muchos contextos, basa el criterio para discernir si un rasgo es novedoso o no en la noción de
homología7. Se considera que un rasgo supone una novedad evolutiva cuando no es homólogo con ningún

7 Dos caracteres son homólogos cuando presentan una similitud estructural a pesar de que puedan tener formas y
funciones diferentes (Love, 2007). El ejemplo más común es el de las extremidades en vertebrados, que conservan las
mismas partes y una estructura similar a pesar de que cumplen funciones muy diferentes (nado, vuelo, galope). Las

28
carácter ancestral. La identificación de novedad con no-homología no elimina, sin embargo, el problema
del continuo conceptual entre lo que es una novedad y lo que no lo es: las estructuras que aparentemente
son noveles tienen siempre precursores o caracteres homólogos en niveles inferiores, tales como tejidos,
células o patrones de expresión génica (Brigandt y Love, 2012).

La motivación teórica de la definición de novedad como no-homología es identificada por Ingo Brigandt y
Alan Love (2012) como la búsqueda de una explicación del origen de una estructura que no sea simplemente
la modificación de un homólogo ancestral; se pone de manifiesto la necesidad de explorar explicaciones
evolutivas a los cambios discretos o cualitativos. Esta definición de “novedad”, a pesar del inconveniente
conceptual que supone por la dificultad de identificar de forma clara y no ambigua una no-homología de
sus precursores, ha sido y es muy útil al ser aplicada en casos empíricos concretos.

4.1.2 Novedad como posibilitadora de cambio

El criterio de la no-homología observa los rasgos presentes en un organismo y los compara con rasgos
ancestrales, es decir, mira al pasado evolutivo. Una definición alternativa, que pone la mirada en los
potenciales futuros del rasgo en particular, considera que “un carácter es una novedad si proporciona
potencial para futura variación morfológica y diversificación que no existía previamente” (Brigandt y Love,
2012). Esta definición de novedad va estrechamente ligada con la noción de evolucionabilidad, la capacidad
de un sistema biológico para la evolución.

De una manera más formal, Sean Rice define las novedades en base a su potencial evolutivo estipulando
que “un rasgo novedoso aparece cuando se da un cambio en la distribución esperada para un rasgo entre
progenitores y descendientes, tal que existe variabilidad heredable suficiente en ese carácter para que
evolucione por deriva o selección natural” (Rice, 2012, pág 6). Esta definición podría implicar un
inconveniente, puesto que un rasgo podría ser considerado como una novedad sin ningún cambio en sus
características fenotípicas, lo cual entraría en contradicción con la idea de novedad como cambio cualitativo
estructural. Sin embargo, esta definición es muy fructífera en explicar el cambio fenotípico al nivel
poblacional (Brigandt y Love, 2012).

4.1.3 Novedad como cambio fenotípico y adaptación

Otra definición de novedad es también propuesta por Hallgrímsson y colaboradores, quienes incluyen la
noción de adaptación, la cual es explícitamente evitada por las nociones de novedad como no-homología.
Se propone que “para que un carácter sea novedoso, debe haber evolucionado tanto por una transición
entre dos picos en el paisaje adaptativo y como por haber superado una restricción del desarrollo previa”

homologías se asocian causalmente al origen común, y puede referirse a rasgos morfológicos, comportamientos,
proteínas, genes, e incluso redes de genes reguladores. El estudio de esta correspondencia de caracteres –
fundamentalmente de las homologías morfológicas– es clave en la investigación acerca de las novedades evolutivas
(Wagner, 2014).

29
(Hallgrímsson et al., 2012, pág. 1). La segunda parte de esta definición es una reformulación de la idea de
no-homología y cambio cualitativo respecto de un estado ancestral, mientras que la primera es la que
introduce la selección natural a través del concepto de adaptación.

Para Brigandt y Love (2012), la principal virtud de esta aproximación que integra factores adaptativos y del
desarrollo es que abarca dos dimensiones de investigación: la generación de variación, por una parte, y la
transición a gran escala observadas en el registro fósil. Además, se muestra que la novedad no es un tema
clave solo para la evo-devo, sino también para la biología evolutiva.

4.1.4 En favor de una pluralidad en la definición de las novedades evolutivas

Esta diversidad en las definiciones de “novedad evolutiva” es interpretada por Brigandt y Love (2012) en
relación con el rol epistémico que juega este concepto en estructurar el conjunto de los objetivos
epistémicos de la evo-devo, y no con su capacidad de categorizar rasgos entre novedosos y no-novedosos.
La noción de novedad es relevante tanto a la hora de dirigir los esfuerzos explicativos como en proveer de
estándares para la búsqueda de un marco epistémico adecuado. Las diferentes aproximaciones al problema
de la aparición de novedades no tienen por qué ser, desde este punto de vista, incompatibles entre sí; una
definición que trate de dar cuenta del origen evolutivo de un nuevo carácter en términos de mecanismos
del desarrollo puede ser compatible con una aproximación que trate de responder a su subsecuente
propagación y adaptación.

4.2 Las novedades como objetivo epistémico en evo-devo

Esta amplia diversidad de definiciones existente dentro de la biología evolutiva y, más concretamente, de la
evo-devo, para las novedades evolutivas implica una pluralidad de aproximaciones y, por lo tanto, de formas
de explicación, condicionadas por las características propias de los casos particulares y por los objetivos
epistémicos concretos que se persigan y de las particularidades de cada perspectiva y disciplina. Sin embargo,
las diferentes aproximaciones tienen en común que asumen una multicausalidad, siendo muchas veces el
objetivo epistémico el establecer una jerarquía entre las diferentes causas para un fenómeno. En este punto
clave la evo-devo difiere de las aproximaciones de la Síntesis Moderna, que asumen que las novedades
aparecen de forma gradual y continua por cambios genéticos aleatorios. En contraste, las explicaciones que
se ofrecen desde la evo-devo consideran factores ambientales, genéticos, epigenéticos, sistémicos,
históricos, ecológicos, etc. Una de las aproximaciones a la aparición de novedades que más atención ha
recibido es la hipótesis de la evolución mediada por la plasticidad, que implica una importante variedad de
factores causales y un amplio abanico de niveles jerárquicos, que van desde el genómico hasta el ecológico,
además de lograr conectar los procesos del desarrollo con la macroevolución.

30
 4.3 La plasticidad como generadora de novedades fenotípicas

La noción de plasticidad es transversal a un amplio abanico de disciplinas del conocimiento (ciencias de la

educación, ciencias cognitivas, ciencias biológicas, ciencias físicas…), que generan concepciones diferentes,
pero que siempre comparten el referir a fenómenos o estructuras lo suficientemente débiles en su
composición como para verse alterados frente a una influencia perturbadora, pero lo suficientemente
fuertes como para no someterse completamente a ésta.

4.3.1. La plasticidad en biología

El concepto de plasticidad se introduce en biología como una herramienta que pudiera resolver la tensión
existente entre factores innatos y ambientales; en términos generales, se trata de estimar la importancia
relativa de los factores genéticos frente a las influencias ambientales, con el objetivo de estimar tanto qué
es lo que importa para definir los aspectos universales como para comprender las causas de las diferencias
individuales (Nicoglou, 2018). El concepto biológico de plasticidad es introducido para dar cuenta de los
rasgos fenotípicos que presentan diferencias cualitativas continuas en relación con factores del entorno tales
como la disponibilidad de alimentos o la temperatura ambiental, y con el objetivo de argüir a favor de una
concepción multifactorial de la determinación de los rasgos en contra de un determinismo genético fuerte.
Dentro de la biología existen principalmente dos concepciones acerca de la plasticidad (Nicoglou, 2011):

(i) La concepción genética introduce la noción de plasticidad fenotípica, que es definida como una
propiedad de los genotipos individuales de producir diferentes fenotipos como una reacción a las
condiciones ambientales. La plasticidad es considerada como una propiedad del mapa genotipo-
fenotipo.
(ii) La concepción del desarrollo considera el término de plasticidad del desarrollo, que es la habilidad
de un sistema del desarrollo para generar diferentes caracteres morfológicos, en relación con
procesos dinámicos. La plasticidad es considerada como una propiedad del organismo.

La biología evolutiva del desarrollo trata de integrar ambas concepciones, y en la literatura de la evo-devo
ambos términos son utilizados como sinónimos (West-Eberhard 2003; Pigliucci 2001; Gilbert and Epel
2009; Pigliucci y Müller 2010). Para esta corriente, la plasticidad es vista como la capacidad de un organismo
de presentar distintos fenotipos con relación al ambiente en el que es criado. Se concibe la plasticidad como
la capacidad intrínseca del desarrollo alternativo de distintos caracteres fenotípicos. Es relevante señalar que
para la evo-devo, el concepto de ambiente es extendido para incluir tanto el medio ambiente externo como
las características del medio interno del organismo (las características particulares del medio citoplasmático,
tisular, luminal, etc), como había propuesto Claude Bernard en su “Introducción” de 1865.

4.3.2. La plasticidad como facilitadora en la evolución fenotípica

Estos cambios fenotípicos facilitados por la plasticidad del organismo pueden ser: (i) reversibles o
irreversibles en la vida del individuo; (ii) transitorios o permanentes entre generaciones; y (iii) adaptativos o

31
no-adaptativos en relación con su evolucionabilidad. Estas distinciones son fundamentales para la
consideración evolutiva de la plasticidad, y están en relación con la herencia tanto de la propia plasticidad
como de los rasgos que han sido introducidos gracias a ella. Según la propuesta de West-Eberhard para la
evolución fenotípica, ésta puede estar disparada por mutaciones o por cambios ambientales, y el proceso
ocurriría de la siguiente manera (West-Eberhard, 2003):

1. Origen del rasgo. Una mutación o una alteración en el entorno causa la aparición de una variación
en el desarrollo que conduce a la expresión de un rasgo novedoso.

2. Acomodación fenotípica. Consiste en el reordenamiento de diferentes aspectos del fenotipo como

consecuencia de la aparición del rasgo novel, lo cual ocurre gracias a la plasticidad inherentes y
preexistente del sistema del desarrollo.

3. Propagación de la nueva variante. Aumento de la recurrencia del nuevo carácter dentro de la

población, lo cual ocurrirá de forma más rápida si el rasgo ha sido introducido por un cambio en
el entorno, puesto que todos los individuos de la población tienen el mismo (o muy similar)
potencial para reaccionar ante los cambios ambientales. En el caso de que el rasgo sea introducido
por una mutación la propagación de la nueva variante dentro de la población hasta obtener una
frecuencia relativamente alta de la misma ocurría de forma significativamente más lenta.

4. Fijación del rasgo. Ocurre a través del proceso de la acomodación genética y tendría como resultado
la expresión constitutiva del fenotipo novedoso, es decir, sin necesidad del estímulo del ambiente.

Nicholas Levis y David Pfennig (2019) apuntan que la acomodación genética es un proceso evolutivo a
través del cual un rasgo fenotípico varía su sensibilidad a cambios genéticos o ambientales, tanto
incrementándola como disminuyéndola. Esto puede conducir, mediante la intervención de la selección
natural, bien a la expresión diferencial de dos fenotipos distintos (polifenismo), o bien a la fijación de uno
de ellos, lo cual es denominado asimilación genética, y se dice que el rasgo ha sido canalizado. En el primero
de los casos, la expresión de los diferentes fenotipos es facultativa, es decir, responde a estímulos del
entorno, mientras que para el segundo caso la expresión del rasgo en cuestión se vuelve constitutiva,
habiendo perdido su sensibilidad a las alteraciones que condujeron en primer lugar a su aparición.

Este modelo para la introducción evolutiva de rasgos novedosos está soportado sobre una concepción de
novedad como no-homología o como cambio cualitativo discreto, puesto que se toma como novedoso el
rasgo que se desvía de la configuración fenotípica pre-existente. Sin embargo, al introducir la noción de
asimilación genética mediada por selección natural, la dimensión adaptativa del rasgo novedoso es
incorporada y, a su vez, una noción funcional.

El modelo de evolución mediado por plasticidad es formulado por Levis y Pfennig como la Hipótesis de la
Plasticidad Primero o PFH (Levis, Isdaner, y Pfennig, 2018; Levis y Pfennig, 2016, 2019), que trata de
ofrecer un marco explicativo para la repercusión macroevolutiva de la plasticidad. Se trata de un modelo
retrospectivo, cuyo objetivo es el de proporcionar herramientas para poder esclarecer si determinadas

32
transiciones o cambios evolutivos relevantes en la historia natural (tales como la transición de aletas a
extremidades o la aparición de las plumas) han estado dirigidas o facilitadas por la plasticidad del desarrollo.
Esta hipótesis propone una inversión de la idea recibida de que el fenotipo sigue al genotipo, en el sentido
de que los cambios en el segundo con previos a las alteraciones en el primero, siendo la mutación la única
forma de introducir cambios en los rasgos fenotípicos; la PFH propone que las alteraciones se producen
antes en el fenotipo, mediadas por la plasticidad, y que posteriormente son fijadas en el genotipo mediante
la asimilación genética.

4.4 La plasticidad del desarrollo en el origen de novedades: robustez y evolucionabilidad

Andreas Wagner (2007) ofrece una propuesta conceptual, en torno a la noción de robustez, que puede
facilitar la construcción de un marco teórico –basado en conceptos generales y abstractos que son aplicados
a distintos niveles– para analizar conceptualmente modelos de introducción de novedades evolutivas tales
como la hipótesis de la plasticidad primero.

4.4.1. Robustez y espacio neutral

Se considera, en primer lugar, que un sistema robusto es aquél que continúa funcionando frente a la
ocurrencia de perturbaciones. En biología se utilizan diversos términos para referirse a este fenómeno:
canalización, amortiguación, estabilidad del desarrollo, eficiencia, homeorhesis, tolerancia, etc. A
continuación, Wagner distingue dos clases de robustez en los sistemas vivos, con respecto a la fuente de las
perturbaciones: robustez genética o mutacional y robustez no-genética, centrándose prominentemente en
la primera, que influye en el grado en que la variación genética introducida por mutaciones previas es
traducida en variación fenotípica. La robustez es un fenómeno común a toda la jerarquía organizativa de
los sistemas vivientes, pudiendo observarse en todos los niveles organizativos: desde la existencia de
alfabetos alternativos para las secuencias de ADN y ARN hasta la construcción de órganos y organismos.

Como asegura Wagner, la robustez no es un fenómeno aislado, sino que “la mayoría de los problemas que
los sistemas vivos han solventado tienen un número astronómico de soluciones equivalentes” (Wagner,
2007). Este conjunto de soluciones equivalentes constituye el espacio neutral, que provee una visión
unificada de la robustez en sistemas diferentes. El espacio neutral también puede concebirse como las
diferentes configuraciones alternativas de un sistema vivo para solventar el mismo problema.

La noción de robustez y el modo en que es concebida la dinámica evolutiva en relación con la alteración en
el tiempo de los espacios neutrales depende de forma muy importante de la noción de neutralidad en que
se basen los propios conceptos de robustez y de espacio neutral. Esta cuestión tiene una relevancia tanto
en el plano ontológico (cómo son y cómo funcionan de hecho los sistemas vivos) como en el plano
epistemológico (cómo aproximar, estimar y evaluar el rol de la interacción organismo-entorno en la
aparición de novedades evolutivas).

33
Andreas Wagner critica la idea de neutralidad que suele ser empleada en el seno de la biología, a la que
denomina neutralidad esencialista o neutralidad centrada en el valor de aptitud. Según esta forma de
entender el concepto de neutralidad, un cambio genético es neutro si (i) no afecta al valor de aptitud o
fitness del organismo y (ii) es neutro en cualquier ambiente, condición fisiológica y configuración genética.
El autor asegura que ninguno de estos criterios puede ser medidos en la práctica; además, siguiendo de
forma estricta esta aproximación al concepto de neutralidad, no sería posible dar con ningún sistema vivo
que fuera robusto en este sentido, pues en todo caso es posible concebir un cambio genético o ambiental
que convierta una mutación previamente neutral en beneficiosa o perjudicial. En contraste, propone la
noción de neutralidad no esencialista, según la que cualquier cambio neutral puede potencialmente ser
convertido en no-neutral; la atención es puesta sobre un aspecto específico del sistema, no sobre el sistema
completo (se estima o evalúa funcionalidad de una parte, no el valor de aptitud del organismo). Según esta
concepción, la neutralidad de una mutación no depende exclusivamente de la mutación en sí, sino de su
interacción con otros genes y con el ambiente (Wagner, 2007).

Esta crítica a la forma esencialista de concebir la neutralidad entra en conflicto con la estrategia de la PFH,
que propone que uno de los criterios para estimar si el origen de un rasgo ha estado mediado por la
plasticidad pasa por comparar el valor de aptitud de los individuos que producen el rasgo de forma
constitutiva con los que lo producen de forma facultativa. Si admitimos la crítica de Wagner a la noción
esencialista de neutralidad, se sigue que no es posible estimar el valor de aptitud relativo de un rasgo de
forma aislada y atemporal.

Una aproximación que podría ser útil es la evaluación comparativa de la contribución del rasgo o
comportamiento en cuestión al mantenimiento o al ciclo vital del organismo al que pertenece. Esta
alternativa solo se puede aproximar desde una perspectiva organísmica, a través de una noción
organizacional de las funciones biológicas, que se detallará más adelante en este trabajo.

4.4.2. Robustez y evolucionabilidad

Una cuestión fundamental es si la robustez facilita o dificulta la evolucionabilidad. Andreas Wagner (2007)
distingue dos usos diferentes de la palabra “evolucionabilidad”. El primero considera que

un sistema biológico es evolucionable [evolvable] si sus propiedades muestran una variabilidad

genética heredable y si la selección natural puede alterar esas propiedades.
El segundo uso de la noción de evolucionabilidad lo relaciona con las novedades:

un sistema biológico es evolucionable si puede adquirir funciones novedosas a través de cambios

genéticos, las cuales ayudan al organismo a sobrevivir y reproducirse.
Estas dos formas de utilizar el concepto de evolucionabilidad no son intercambiables; de hecho, un sistema
puede ser evolucionable en el primer sentido, pero no en el segundo. Sin embargo, todo sistema que es
evolucionable en el segundo sentido lo es también en el primero. La evolucionabilidad como capacidad de
adquirir funciones innovadoras es un uso más profundo del término (Wagner, 2007).

34
Evidentemente, la robustez no facilitará la evolucionabilidad en el primer sentido, puesto que los sistemas
robustos se caracterizan por su resiliencia frente a cambios genéticos. La posición de Andreas Wagner con
respecto a la relevancia de la robustez en la evolucionabilidad como introducción de novedades otorga a las
mutaciones neutrales un papel clave. Argumenta que un sistema que es robusto para un carácter puede
acumular mutaciones neutrales sin cambiar su función primaria, de forma que es esta variabilidad acumulada
puede, dado un cambio ambiental, volverse no-neutral y producir la aparición de novedades e innovaciones.
Dicho de otra manera, un sistema que es capaz de llevar a cabo todas sus funciones primarias en muchas
configuraciones diferentes suficiente flexibilidad y grados de libertad como para adoptar otros rasgos
fenotípicos y funcionales. Desde este punto de vista, las mutaciones neutrales son la clave para la innovación
evolutiva; y la robustez implica que muchas mutaciones sean neutrales, y esta neutralidad facilita la
evolucionabilidad (Wagner, 2007).

Dicho en términos más comunes para la evo-devo, la plasticidad del desarrollo favorece la acumulación de
variabilidad genética críptica, aquélla que no es expresada y que, por lo tanto, no se encuentra expuesta al
escrutinio de la selección natural. Un cambio en las condiciones del entorno puede hacer “visible” esta
variabilidad críptica, generándose una variante fenotípica novedosa, que será sujeto de la acomodación
fenotípica y de la acomodación genética. El segundo de estos procesos, la acomodación genética, que tendrá
como resultado la alteración de la sensibilidad del rasgo novedoso ante las condiciones ambientales que
inicialmente dispararon su aparición consiste en la alteración de la amplitud del espacio neutral. La
asimilación genética, que conduce a la pérdida de la plasticidad y a la fijación –canalización– del rasgo
consiste en la disminución de la amplitud del espacio neutral asociado al rasgo en particular.

Se suele asumir que los procesos que conducen a la fijación de un rasgo cuyo origen ha sido mediado por
plasticidad, es decir, su canalización, están dirigidos por la selección natural, que favorece unas variantes
sobre las otras y conduce a resultados adaptativos de forma direccional (Levis y Pfennig, 2016; Pigliucci
et al., 2006). Recientemente se ha postulado que la selección natural no es necesaria para que se dé la
canalización de un rasgo, puesto que los procesos del desarrollo que restringen los sistemas genéticos
pueden conducir a la canalización, la cual puede ser considerada como una consecuencia inevitable de los
complejos procesos génicos del desarrollo (Siegal y Bergman, 2002).

4.5 Plasticidad y novedad

La cuestión acerca de la aparición de novedades evolutivas es un tema central en la biología evolutiva del
desarrollo, que pone de relevancia que estos fenómenos merecen una explicación más profunda y
pormenorizada de la que se le otorgaba en el seno de la Síntesis Moderna. Principalmente se destaca el rol
constructivo del desarrollo, al que es atribuido un importante rol causal en la evolución biológica, y la
relevancia de factores no-genéticos, destacando el papel del entorno en la determinación y evolución de los
rasgos. Ambos elementos (desarrollo y entorno) aparecen en evolución mediada por plasticidad, que es una

35
de las investigaciones en evo-devo qué más interés ha generado (junto con la teoría de construcción de
nicho).

El modelo de evolución mediado o facilitado por la plasticidad del desarrollo se encuentra en frontal
oposición con el carácter atomista y reduccionista de la explicación de la Síntesis Moderna al problema de
la aparición de novedades, pues considera la relevancia de la compleja interacción que ocurre al nivel de las
redes genéticas (presente en el concepto de acomodación genética) y la importancia de la organización del
sistema biológico (retratada en la noción de acomodación fenotípica). De esta manera, el modelo de
plasticidad muestra que es fundamental asumir una perspectiva organísmica de la vida para la comprensión
de los fenómenos de aparición de novedades evolutivas.

36
 5. La perspectiva organísmica en la Síntesis Evolutiva Extendida

La noción de organismo, de forma intuitiva, parece un concepto fundamental para la biología, pudiendo
ser entendido como el objeto de estudio fundamental de las investigaciones científicas sobre la vida.
Durante los años 20 y 30, con el incipiente desarrollo de la biología teórica (con figuras tales como
Waddington, Bertalanffy, Woodger o Needham), el organismo era considerado como un concepto central
en biología, puesto que se entiende que sus propiedades no dependen de las peculiaridades de sus
componentes, sino de las propias características del sistema (Etxeberria y Umerez, 2006). Sin embargo, el
concepto de organismo ha sido desplazado de las explicaciones biológicas durante la segunda mitad del
siglo XX, debido, fundamentalmente, a la dominancia de la perspectiva reduccionista introducida por la
biología molecular y por los presupuestos geno-centristas de la Síntesis Moderna, de manera que el estudio
del organismo es relegado a una posición marginal, por considerar que el estudio de los diferentes procesos
moleculares (y, en especial, los procesos genéticos) son suficientes para comprender los fenómenos de la
vida y de la evolución biológica.

Dada la creciente relevancia que se está dando en la biología evolutiva del desarrollo y ramas afines a las
explicaciones sistémicas y la atención que se está poniendo en importancia generativa del desarrollo y la
consideración de nociones de plurales de causalidad, parece apropiado estimar la pertinencia del nivel
explicativo organísmico en los esfuerzos epistémicos por dar cuenta de la aparición evolutiva de novedades.
La revisión conceptual aquí desarrollada parece apoyar la intuición de que la dimensión organísmica es
especialmente relevante para comprender la evolución de las formas y las funciones al menos en el contexto
de la Síntesis Extendida. La recuperación del interés por la noción de organismo durante las últimas dos
décadas tiene como causa, según Daniel Nicholson (2014) tres factores fundamentales: (i) la consideración
de que la Síntesis Moderna no es capaz de ofrecer una comprensión satisfactoria de los fenómenos de la
evolución biológica; (ii) el creciente interés por restringir la perspectiva reduccionista introducida por la
biología molecular; y (iii) el renovado interés por considerar la cuestión acerca de la naturaleza de la vida.
En definitiva, se asigna a la noción de organismo un importante rol epistémico, que había perdido con el
advenimiento de la biología molecular y el dominio de la teoría neo-darwiniana de la evolución.

5.1 La noción de “organismo”

La recuperación de la perspectiva organísmica en biología y, más concretamente en la teoría de la evolución,

pasa por considerar que la evolución no se produce por alteraciones en genes aislados, sino que es necesario
tener en cuenta el desarrollo como un conjunto de procesos dinámicos, de manera que la biología teórica
recupera el énfasis en la relevancia del nivel del organismo (Etxeberria y Umerez, 2006). Para ello es
necesario, en primer lugar, ofrecer una aproximación a qué es lo que se entiende por organismo. Ruiz-
Mirazo y colaboradores ofrecen una caracterización la noción de organismo que descansa sobre cuatro
conceptos interrelacionados (Ruiz-Mirazo et al., 2000): (i) la individualidad, considerada como la
característica de los organismos (y no de otras categorías) a ser individuales en el sentido de ser únicos tanto

37
por el material genético que poseen como por ser resultado de su propia historia particular, su desarrollo, y
sus interacciones8; (ii) la organización del sistema, de manera que el organismo es concebido como una
entidad cuyas partes contribuyen a la constitución del sistema. No cualquier forma de organización da
cuenta de cómo se constituyen los organismos, siendo necesario que los componentes del sistema tengan
un papel en el mantenimiento y el funcionamiento de del sistema, de manera que el organismo no pueda
ser entendido salvo en relación con los procesos y constituyentes que lo conforman. Este criterio se opone
a la visión reduccionista de la vida ofrecida por la biología molecular del siglo XX, puesto que considera
que las partes y el todo requieren de explicaciones diferentes, existiendo entre ambos niveles una intrincada
relación dinámica; (iii) la autonomía, que se refiere a la relativa independencia del sistema con respecto a su
entorno, en el sentido que éste define su identidad de forma interna a través de la clausura organizacional
del sistema. Esta forma de autonomía es una clase particular de auto-organización, en la que los
componentes que restringen y definen la organización del sistema son producidas por el propio sistema,
siendo esta la propiedad que diferencia la organización de los seres vivos de la organización de las máquinas;
(iv) la reproducción, que provee de un criterio para diferenciar los organismos individuales de las colonias
o sociedades individuales. La reproducción es considerada como el proceso por el que un sistema
organizado es capaz de generar una unidad operacional similar, es decir, consiste en la reproducción de un
sistema autónomo autoorganizado. En organismos multicelulares estos procesos para la reproducción van
unidos a los procesos del desarrollo ontogenético, que hacen posible la generación, a partir de la célula
huevo, de organismo individual y autónomo.

5.2 La relevancia del nivel de organismo

El organismo es un nivel epistémicamente sobresaliente por dos motivos diferentes: (i) constituye el nivel
jerárquico clave para la interacción con el ambiente, puesto que la interfaz con el entorno se establece en el
nivel organísmico, y (ii) presenta características clave para la ocurrencia de fenómenos del desarrollo tales
como la autoconstrucción o la acomodación, y que no se encuentran en otros niveles jerárquicos. El nivel
organísmico, sin embargo, está generalmente descuidado en la biología evolutiva del desarrollo, razón por
la cual la elaboración exhaustiva de un marco explicativo que considere la relevancia de las características
distintivas de los organismos para una mejor comprensión de la evolución orgánica es deseable.

El primero de estos criterios se encuentra en relación con la evaluación adaptativa de los rasgos novedosos,
la cual se establece en la interfaz organismo-entorno, tras la integración del rasgo o función novedosa en el
contexto sistémico del organismo, a través del proceso de la acomodación fenotípica. Si bien es cierto que
se propone la posibilidad de considerar una selección multinivel, la metáfora de la selección natural pierde
fuerza en niveles sub-organísmicos, puesto que la relación ecológica relevante para la adaptabilidad de los

8 En biología también se aplica el concepto de “individuo” para designar a genes, células, grupos o especies
individuales, de forma que este criterio no es suficiente para caracterizar los organismos. Ruiz-Mirazo y colaboradores
(2000) sostienen que los organismos son el ejemplo más relevante de individuo.

38
rasgos sigue siendo el organismo. Con el objetivo de poner de enfatizar la necesidad de considerar la
jerarquía organizativa de los sistemas vivos en la evolución biológica, Niles Eldredge propone la Teoría
Jerárquica de la Evolución (HTE), que postula la existencia de dos escalas jerárquicas diferentes: (i) una
escala constituida por los individuos relacionados con el desarrollo, la retención y la modificación de la
información contenida en el genoma, formado por genes, demes, especies y taxones monofiléticos; y (ii)
una escala constituida por los individuos ecológicos, que incluiría proteínas, organismos, poblaciones,
comunidades y sistemas bióticos regionales. Para Eldredge, el hecho de que el nivel del organismo se
encuentre presente en los dos listados es relevante, puesto que constituye la conexión entre ambas
jerarquías, relacionando la dimensión informacional con la ecológica (Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva,
2018a).

Ruiz-Mirazo y colaboradores consideran que el hecho de que el organismo una ambas jerarquías tiene una
mayor profundidad de lo que Eldredge asume, y ponen de relevancia que el hecho de que “sistemas tan
diferentes tanto funcional como organizativamente como son una bacteria y un vertebrado sean incluidos
en la misma categoría de “organismo” implica que comparten ciertas características que los define como
unidades en ambas jerarquías” (Ruiz-Mirazo et al., 2000, pp. 229-230). La noción de organismo, por lo
tanto, es un concepto primitivo, irreducible a componentes, procesos o mecanismos.

5.3 La pertinencia del organismo en la biología evolutiva

El resurgimiento de la perspectiva organísmica (o la visión centrada en el organismo) tiene las mismas

motivaciones que su origen a principios del siglo XX, incluyendo la capacidad de respuesta frente al entorno,
la plasticidad, los procesos que sustentan la robustez organizacional y la relevancia de las interacciones entre
el organismo y el ambiente, fenómenos que son estudiado en la biología actual por la evo-devo, la
epigenética y la teoría de construcción de nicho (Baedke, 2019).

La noción del organismo es central en la constitución y construcción de la Síntesis Evolutiva Extendida,

puesto que el estudio de los procesos del desarrollo, la interacción con el entorno y las propiedades
sistémicas reposan sobre la idea de organismo, que se caracteriza por su oposición al carácter geno-centrista
de la Síntesis Moderna. La perspectiva organísmica, sostiene Jan Braedke (2019), presenta dos problemas
que requieren de futura discusión y elucidación, los cuales son comunes entre la tradición organísmica de
principios del siglo XX y la actual. Por un parte, al enfatizar la relevancia causal del entorno en la
construcción y la evolución de los organismos y la capacidad de estos de modificar las características
ambientales –es decir la reciprocidad entre ambos elementos– la distinción entre organismo y entorno se
difumina; por otra parte, la frontera entre organismos individuales parece de igual manera desintegrarse,
fundamentalmente desde el estudio de los fenómenos de simbiosis.

En resumen, el retorno a la perspectiva organicista es un elemento clave para comprender la Síntesis

Evolutiva Extendida y, más específicamente, la evo-devo. No solo es recuperada la noción de organismo y
su centralidad en las explicaciones biológicas, sino que una importante cantidad de ideas y conceptos son

39
rescatados de la biología teórica de principios del siglo XX, tales como la plasticidad, la asimilación genética
o la auto-organización. Por lo tanto, una comprensión de fenómenos evolutivos tales como la aparición
evolutiva de novedades requiere de una perspectiva sistémica y organizacional, considerando el nivel del
organismo como central para una explicación satisfactoria de la evolución de las formas.

40
 Conclusiones

El asunto principal del que se ha ocupado este trabajo ha sido las diferencias explicativas que existen entre
el marco de la Síntesis Moderna y el de la Síntesis Evolutiva Extendida, las dos perspectivas principales que
coexisten en la biología evolutiva actual. Una exploración de carácter histórico nos ha ayudado a mostrar
las diferencias y similitudes conceptuales entre ambos enfoques con respecto a los fenómenos que son
estudiados, los objetivos explicativos que son perseguidos, y las presuposiciones y visiones del mundo que
asume cada una de las alternativas. El posterior análisis comparativo de algunas de las diferentes propuestas
presentadas con el fin de dar cuenta de la estructura y articulación de la Síntesis Evolutiva Extendida y de
la relación que ésta guarda con su antecesora nos ha llevado a concluir que la conformación y estructura de
la teoría evolutiva es más compleja de lo que las concepciones más comunes de la evolución de las teorías
científicas (así como el mismo concepto de teoría) pueden capturar.

Un análisis de la estructura y articulación de una de las disciplinas más maduras dentro de la Síntesis
Evolutiva Extendida, la biología evolutiva del desarrollo o evo-devo, nos ha permitido discutir diferentes
aspectos teóricos y conceptuales de la misma, centrando el análisis en uno de sus objetivos epistémicos
fundamentales: el problema de la aparición evolutiva de rasgos novedosos. Esto nos ha permitido comparar
la perspectiva ofrecida por la Síntesis Moderna con el esquema explicativo elaborado por la evo-devo. La
primera explica la novedad en función de la ocurrencia aleatoria de mutaciones puntuales, las cuales
presupone que conllevan o producen alteraciones fenotípicas pequeñas y continuas, que serán objeto de la
acción de las fuerzas evolutivas, siendo la principal de ellas la selección natural, que resulta en productos
adaptativos. En cambio, la biología evolutiva del desarrollo incorpora en el esquema explicativo los
procesos del desarrollo y la interacción recíproca del organismo con su entorno como factores causales
relevantes, enfatizando el carácter constructivo de estos procesos y elementos. De esta manera, se
introducen conceptos tales como la plasticidad del desarrollo o la construcción de nicho para explicar, desde
una perspectiva sistémica, de los fenómenos de la evolución.

Por todo ello podemos defender que la caracterización de la Síntesis Evolutiva Extendida en base a sus
conceptos clave y sus objetivos epistémicos parece ser una alternativa más satisfactoria que sus
competidoras para dar cuenta de la estructura y articulación del pensamiento evolutivo. Sin embargo, este
es un asunto que aún necesita desarrollo, de manera que esta clase de cuestiones sean discutidas y dilucidadas
en la medida en que las propias investigaciones siguen desarrollándose en los diferentes frentes de
investigación: la teoría de construcción de nicho, la plasticidad del desarrollo, la epigenética, etc.

Asimismo, el “renacimiento” de la perspectiva organicista en el seno de la Síntesis Evolutiva Extendida y,

más específicamente, en la biología evolutiva del desarrollo, implica un cambio muy importante desde las
explicaciones evolutivas de la Síntesis Moderna hacia aproximaciones más complejas, que consideran la
intervención de un mayor número de factores causales, y que son abordadas desde una perspectiva sistémica
y más integradora. Por este motivo, se destaca la necesidad de llevar a cabo exploraciones de carácter

41
filosófico, deseables para tratar de dilucidar la estructura de la biología evolutiva del desarrollo y de los
resultados epistémicos que son obtenidos.

En definitiva, la Síntesis Evolutiva Extendida y, más concretamente la evo-devo, supone un cambio muy
importante en la manera en que son concebidos y explicados los fenómenos evolutivos, introduciendo
nuevos y más complejos esquemas explicativos y una importante cantidad de conceptos, tanto novedosos
como rescatados de otras tradiciones.

42
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