Estructura y desarrollo de artrópodos 47 (2018) 322 mi 327

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Estructura y desarrollo de artrópodos

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Un siglo y medio de investigación sobre la evolución de los insectos fl bien

David E. Alexander
Universidad de Kansas, Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, 1200 Sunnyside Avenue, Rm. 2041 Lawrence, KS 66045-7534, EE. UU.

información del artículo abstracto

Historia del artículo: Las teorías de las branquias y del lóbulo paranotal de la evolución de las alas de los insectos se propusieron en la década de 1870. Durante la mayor
Recibido el 2 de junio de 2017 Recibido parte del siglo XX, la teoría del lóbulo paranotal fue más aceptada, probablemente debido al sistema respiratorio traqueal fundamentalmente terrestre;
en forma revisada el 7 de noviembre de
En la década de 1970, algunos investigadores abogaron por una branquia elaborada ( " apéndice pleural ") teoría. Al carecer de fósiles de transición,
2017
ninguna teoría podría fi definitivamente rechazado.
Aceptado el 18 de noviembre de 2017 On-line el
6 de diciembre de 2017
Los insectos alados son abundantes en el registro fósil del Carbonífero medio, pero los fósiles de insectos son extremadamente raros antes, y todos
los fósiles anteriores provienen de insectos primitivamente sin alas. Las enigmáticas y aisladas mandíbulas de Rhyniognatha ( Devónico temprano)
Palabras clave:
insinúan que los pterigotos pueden haber estado presentes mucho antes, pero la pregunta permanece abierta.
Descenso aéreo dirigido
Evolución del vuelo
Teoría branquial A finales del siglo XX, los investigadores utilizaron modelos para estudiar la interacción del cuerpo y el tamaño de la protuberancia en el
Insecto fl bien calentamiento solar y la capacidad de deslizamiento, y la estabilidad y la eficacia de deslizamiento de muchas aletas ajustables diminutas frente a un
Teoría del lóbulo paraotal solo par grande de aletas inmóviles. Piedra viva fl inspiraron la teoría del rozamiento superficial, que proporciona un mecanismo para tender un puente
Teoría del apéndice pleural entre las branquias acuáticas y fl aplicando alas. El fenómeno del descenso aéreo dirigido, descubierto por casualidad, sugiere una ruta probable hacia el
origen temprano de los insectos. fl bien. Proporciona una secuencia biomecánicamente factible desde las caídas guiadas hasta las fl bien.

© 2017 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

1. Teorías más antiguas
Mucho antes de que Darwin y Wallace propusieran el concepto de evolución por selección
natural, los historiadores naturales intentaban explicar la fuente u origen de las alas de los insectos.
Según lo revisado en detalle por
Crampton (1916) , los autores de principios de 1800 sugirieron que las alas eran modi fi ed de
estructuras tales como piernas o branquias. No es de extrañar que estas sugerencias se propusieran
en gran medida sobre un trasfondo de Creación especial. Aunque al menos algunos se basaron en
un trabajo anatómico sólido, no se describieron de una manera que reconoceríamos como fi con un
marco evolutivo moderno.
los fi primer científico fi c La descripción del origen de las alas de los insectos en un contexto
evolutivo moderno aparentemente se publicó hace menos de 150 años. En su libro de anatomía
animal de 1870, Carl Gegenbaur propuso que las alas de los insectos evolucionaron a partir de
artículos sobre termitas (por ejemplo, Müller, 1873a, b ). Müller observó lóbulos tergales laterales en
branquias traqueales similares a las presentes en las larvas de insectos acuáticos de hoy en día ( Gegenbaur,
1870 ). De hecho, Gegenbaur dedica una página completa a describir un escenario evolutivo: " Las
alas deben considerarse homólogas a las branquias lamelares traqueales. ... Es bastante claro
que debemos suponer que las alas no surgieron como tales, sino que se desarrollaron a partir de
otros órganos que tenían otra función, como las branquias traqueales; ... Cada aumento de superficie
aumenta el valor respiratorio del órgano y, por lo tanto, conduce a su función futura. ... "( de la
traducción al inglés: Gegenbaur, 1878 , pags.
247). Esta descripción de un cambio evolutivo en la función, y un posible mecanismo para impulsar
tal cambio, parece notablemente moderna, particularmente dado que el fi primera edición de Darwin's En
el origen de las especies ( Darwin, 1860 ) tenía menos de una década cuando Gegenbaur escribía.
Curiosamente, la hipótesis de Gegenbauer puede haber estado inspirada, al menos en parte, por
sugerencias de muchas décadas antes de que las alas de los insectos compartían varias
características con las branquias traqueales ( Oken, 1809 mi 1811 ).
Poco después de la publicación del libro de Gegenbaur, Fritz Müller publicó una serie de
el tórax de ciertas ninfas de termitas. Concluyó que estos lóbulos eran alas incipientes (en el contexto
de la teoría de la recapitulación, ampliamente aceptada en ese momento) y dado que los lóbulos no
contenían tráqueas obvias, rechazó la afirmación de Gegenbaur de que las alas surgían de las
branquias traqueales ( Müller, 1875 ). Mientras que Gegenbaur describió un posible camino para la
evolución de las alas, Müller rechazó las branquias traqueales como fuente de alas, pero no lo hizo
de inmediato.

Dirección de correo electrónico: dalexander@ku.edu .

https://doi.org/10.1016/j.asd.2017.11.007
1467-8039 / © 2017 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
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proponer una vía evolutiva alternativa. (En una nota a pie de página, Müller dijo que planeaba
publicar una comparación más detallada de sus puntos de vista con los de Gegenbaur, pero
aparentemente nunca lo hizo, posiblemente porque otros autores lo defendieron). Por lo tanto, antes
de 1880, una teoría basada en las branquias traqueales y una teoría basada en los lóbulos laterales
del tergal ya estaba impresa, y las variaciones de estas teorías seguirían siendo las dos principales
teorías sobre el origen de las alas de los insectos en el siglo XXI.
Aproximadamente en el momento en que Gegenbaur y Müller proponían que las alas de los insectos
surgieran de branquias traqueales o lóbulos tergales, los investigadores propusieron una serie de otros
posibles orígenes de las alas de los insectos.
Meseta (1871) , por ejemplo, sugirió que las alas surgían de espiráculos hipertrofiados. Jaworowski
(1896) se basó en sugerencias anteriores de que las alas surgían de las piernas sugiriendo que las
alas y las piernas tenían un origen común, siendo ambas variaciones en las excrecencias dérmicas
que él creía que originalmente eran respiratorias, y que dieron lugar a todos los apéndices de los
artrópodos. Ninguna de estas teorías pareció ganar tanta aceptación como las de Gegenbaur y
Müller; en 1900, la mayoría de los entomólogos parecen haberse decidido por la teoría de las
branquias o la teoría del lóbulo tergal ( Crampton, 1916 ). La forma original de Gegenbaur's " teoría
branquial " de la evolución de las alas involucró el agrandamiento de las branquias para mejorar el
intercambio de gases, luego una transición parcial a la vida terrestre, en la que las branquias podrían
haber ayudado al deslizamiento o la dirección durante los saltos, y luego con mejoras en la
musculatura y las articulaciones, se convirtieron en alas que podrían fl ap para potenciado fl bien.
Woodworth, en su monografía sobre las venas de las alas de los insectos ( Woodworth, 1906 ), dedica
varias páginas a la gran elaboración y revisión fi la teoría de las branquias. Señala que las verdaderas
branquias traqueales mi
utilizado principalmente para el intercambio de gases mi no serían precursores de alas eficaces, y se
habría necesitado alguna otra etapa intermedia. Sugirió que las cubiertas rígidas que forman parte de
(o reemplazan) algunas branquias en inmaduros pueden fl ies habría formado una mejor fuente para la
evolución de las alas. También señala que la teoría de las branquias tiene la ventaja de comenzar
con un apéndice que ya posee una articulación móvil. Por lo tanto, tal apéndice no tendría necesidad
de desarrollar una articulación y la musculatura asociada desde cero.
A principios del siglo XX, Crampton (1916) revisó los estudios anteriores que abordan los
orígenes de las alas de los insectos. Parece haber acuñado el término " lóbulos paranotales " para las
expansiones tergal de Müller, y la teoría ha sido conocida como la " teoría del lóbulo paranotal "
desde entonces. Crampton produjo una lista detallada de la evidencia a favor tanto de la teoría de las
branquias como de la teoría del lóbulo paranotal, además de enumerar a muchos autores que habían
argumentado a favor de la primera (p. Ej., Lubbock, 1873; Graber, 1877; Lang, 1888; Simroth, 1891;
Pratt, 1897; Osborn, 1905 ) o el último (p. ej., Huxley, 1877; Pancritius, 1884; Korschelt y Heider,
1891; Packard, 1898; Powell, 1904 ). Aunque Crampton llamó a la teoría de las branquias un " uno
fascinantemente inteligente, " y dijo " la lógica de su atractivo es casi irresistible, "( Crampton, 1916 ),
concluyó que el peso de las pruebas mi Por ejemplo, las alas no son homólogas en serie con las
branquias traqueales abdominales y hay una fuerte evidencia de que la respiración aérea es primitiva
en los insectos (incluso los acuáticos). mi estaba en contra de la teoría de las branquias. También
describió evidencia a favor de la teoría paranotal mi ocurrencia generalizada de la capacidad de salto
y de paranota en el protórax de los insectos existentes mi por lo que argumentó que la teoría
paranotal era una mejor fi t a la evidencia disponible. También señaló que desarrollar una nueva
articulación para las alas no debería verse como un gran obstáculo, dado que las branquias
traqueales también habrían tenido que desarrollar una nueva articulación en algún momento
(Crampton incluso describe los ácaros oribátidos, a menudo promocionados como ejemplos). de
artrópodos que han desarrollado una articulación novedosa para estructuras muy parecidas a los
lóbulos paranotales, que se han mencionado en relación con la teoría del lóbulo paranotal en libros
tan recientes como los de Dudley (2000) y Alejandro (2015) .)
323
2. Mediados del siglo XX
Para el siguiente fi cinco décadas o más, la teoría del lóbulo paranotal parece haber sido
generalmente aceptada ( Snodgrass, 1931, 1935; Forbes, 1943; Wigglesworth, 1963; Flor, 1964 ).
Esta aceptación puede deberse tanto al reconocimiento general de que el sistema respiratorio de los
insectos es de origen fundamentalmente terrestre, como a los argumentos de Crampton. En uno de
los pocos artículos que apoyan el origen acuático de insectos fl ight durante este período, Grant (1945)
propuso un modelo algo ingenuo que en realidad tiene más en común con el " cursorial " teoría de la
evolución de fl ight en aves que con la teoría de las branquias traqueales de Gegenbaur-Woodworth.
En la segunda mitad del siglo XX, algunos científicos prominentes comenzaron a argumentar en
apoyo de una variación en la teoría de las branquias, o más generalmente, del apéndice pleural.
Wigglesworth, que había publicado anteriormente un modelo de insecto fl evolución que más o menos
daba por sentada la teoría del lóbulo paranotal ( Wigglesworth, 1963 ), parece haber cambiado de
opinión y convertirse en partidario de la teoría del apéndice pleural ( Wigglesworth, 1973, 1976 ).
Describió mayo fl y larvas que usan algunos de sus modi fi agallas tanto para cubiertas como para
ventilación, o incluso como paletas de natación. Sugirió que tanto las branquias abdominales como
las alas eran modi fi ed coxal exites, y propuso que las cubiertas branquiales torácicas podrían haber
evolucionado a paletas. Entonces, tales paletas podrían haber sido utilizadas aerodinámicamente por
insectos semiacuáticos varados por estanques y ríos secos, y lanzados al aire por vientos y
corrientes ascendentes. De esta forma, aquellos insectos que lograron controlar su fl camino y regreso
al agua habrían tenido una ventaja, seleccionando para un mejor control aéreo, y eventualmente fl aplicación.
En una extensa serie de artículos, Kukalova-Peck (1978, 1983,
1985, 1987, 1997, 2008) utilizó sus interpretaciones de varios fósiles para teorizar sobre el origen de
las alas. Ella desarrolló un esquema para homologar todos los apéndices de todos los artrópodos,
que incluía segmentos de patas no reconocidos, incluidos dos basales a la coxa que se pierden o se
fusionan con la pared del cuerpo en los insectos existentes. Describió tanto las alas como las
branquias abdominales como salidas de uno de estos hipotéticos segmentos basales de la pierna y
declaró explícitamente que son estructuras homólogas en serie ( Kukalova-Peck, 2008 ). Se centró
mucho más en el patrón que en el proceso, y los elementos generalmente aceptados de las teorías
que describen cómo las cubiertas branquiales torácicas podrían evolucionar a fl aplicando alas
propuestas por autores anteriores ( Kukalova-Peck, 1978 ). Curiosamente, los argumentos tanto de
Wigglesworth como de Kukalova-Peck recuerdan en cierto modo la teoría de
Jaworowski (1896) , en el sentido de que los tres autores ven las patas, alas y branquias como
derivadas de una fuente común.
A pesar de los argumentos de Wigglesworth y Kukalova-Peck, la teoría del lóbulo paranotal
parece haber sido más aceptada durante la segunda mitad del siglo XX. La mayoría de los autores
parecían dar por sentada la teoría del lóbulo paranotal ( Wootton, 1976; Bitsch, 1994 ) o para
argumentar activamente a su favor ( Rasnitsyn, 1981; Quartau, 1986; Dudley, 2000 ).
3. Fósiles
Desafortunadamente, el registro fósil hasta ahora ha ofrecido poca ayuda para comprender
cómo los insectos fl surgió la noche. (Aunque Kukalova-Peck basó sus argumentos en gran medida
en fósiles, los trabajadores posteriores vieron muchos menos detalles en los mismos fósiles, por
ejemplo, [ Rasnitsyn y Novokshonov, 1997; Deuve, 2001; Boxshall, 2004; Bethoux y Briggs, 2008 ], y
pocos otros autores han puesto tanto énfasis en la evidencia fósil como base para las teorías de los
orígenes de las alas.) De hecho, la falta de fósiles de transición entre los primeros tiempos primitivos fl
hexápodos sin ojos y más tarde, especies fósiles totalmente volátiles, a menudo ha llevado a los
paleoentomólogos a lamentar la falta de un " Arqueoptérix " para insectos (p. ej., Grimaldi y Engel,
2005 ).
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Se conocen varios especímenes bastante completos de Collembola del sílex de Rhynie, que
datan de aproximadamente 400 millones de años ( Whalley y Jarzembowski, 1981 ). Se han
encontrado fósiles de una cápsula de cabeza y algunos otros fragmentos de una especie basal de
Archeaognatha en depósitos de Quebec, que datan de aproximadamente 390 millones de años ( Labandeiracomunes en los insectos inmaduros del Paleozoico: ¿podrían haber sido fl apped? Haug y col. (2016) Recientemente
et al., 1988 ). Restos fragmentarios de lo que parecen ser escleritos de Archaeognatha o Zygentoma,
encontrados en el norte del estado de Nueva York, se han fechado en aproximadamente 380
millones de años ( Shear y col., 1984 ). Obviamente, estos no son insectos alados, y arrojan poca o
ninguna luz sobre la evolución de fl bien.
También se encontraron en el pedernal de Rhynie un par de mandíbulas aisladas, llamadas Rhyniognatha
hirsti pero no se describió originalmente en detalle. Después de languidecer en la oscuridad durante
muchas décadas, estas mandíbulas fueron re-descritas por Engel y Grimaldi (2004) , quien los
interpretó como los más similares a las mandíbulas de pterigoto. Si estas fueran realmente
mandíbulas pterigotas, su presencia impulsaría el origen de insectos fl Hace al menos 50 millones de
años antes de los primeros insectos alados inequívocos en el registro fósil. Desafortunadamente,
solo se conservaron las mandíbulas y, según Michael Engel (comunicación personal), las
condiciones de conservación del chert Rhynie re manantiales minerales hirviendo re hubiera hecho
extremadamente improbable la preservación de estructuras delicadas como alas. Más recientemente, Haug miraron insectos vivos para fi y comportamientos que pueden influir en la evolución de fl bien. Kingsolver
y Haug (2017) reexaminado Rhyniognatha utilizando diferentes métodos. Concluyeron que su
evidencia apoyaba con más fuerza Rhyniognatha siendo un ciempiés, pero no podían descartar la
posibilidad de que fuera un insecto pterigoto. Así,
Rhyniognatha ofrece una sugerencia tentadora de que los insectos alados estaban presentes mucho
antes de lo que sugieren otros fósiles, pero que carecían de más cuerpo, no fi una conclusión positiva
es posible.
Después de un largo espacio, aparecen insectos alados. " completamente- fl afilado " en el registro
fósil durante el Carbonífero tardío en aproximadamente 318 millones de años ( Grimaldi y Engel, 2005 ),
con alas completamente articuladas y completamente formadas, obviamente capaces de mi fl aplicando
mi fl bien. De hecho, en algunos afloramientos del Carbonífero tardío, los fósiles de alas de insectos
aisladas son el tipo más numeroso de fósiles de animales. Algunos de los primeros fósiles de
insectos alados comunes son del actual Paleodictyoptera, con sus enigmáticos aletas protorácicas ( Figura de caída adecuado. Wootton y Ellington probaron modelos de cilindros con una serie de nueve pares
1 ). Argumentos sobre la posible función de estos winglets, posean o no una articulación móvil,
y su relevancia para las discusiones sobre la evolución de las alas, están en curso.
Argumentos similares rodean la movilidad potencial de las grandes almohadillas de las alas
revisó esta controversia y volvió a examinar los fósiles de insectos inmaduros descritos por
Kukalova-Peck y otros. Utilizaron nuevos métodos fotográficos para estudiar el desarrollo y la
movilidad potencial de las almohadillas de las alas. Llegaron a la conclusión de que muchas ninfas
de estadio tardío pueden haber tenido almohadillas de alas móviles, aunque el accesorio de base
amplia en forma de pliegue habría limitado las almohadillas a movimientos simples hacia arriba y
hacia abajo.
4. Modelos e ignorancia limitada
Al carecer de fósiles de transición y al ver poco progreso en las discusiones sobre las teorías
tradicionales del origen de las alas, a finales del siglo XX varios investigadores buscaron nuevas
formas de abordar la cuestión. Algunos usaron experimentos para tratar de separar las
características físicas y las limitaciones que podrían haber favorecido la adquisición de alas. Otros
y Koehl (1985) , por ejemplo, utilizó una serie de modelos físicos para estudiar las propiedades
térmicas y aerodinámicas (deslizamiento) de " protuberancias " de varios tamaños, utilizando cuerpos
de diferentes tamaños. Descubrieron una superposición que provocaba pensamientos en el
rendimiento entre los tamaños de las protuberancias que funcionaban como colectores solares
efectivos y como alas deslizantes efectivas para modelos de mayor tamaño ( Figura 2 ). Su término " ignorancia
acotada, " de un artículo de revisión posterior Kingsolver y Koehl, 1994 ), captura claramente este
enfoque: utilice experimentos para determinar qué es físicamente posible y para ilustrar las
limitaciones físicas, sin saber cómo era la estructura real.
Wootton y Ellington (1991) adoptó un enfoque similar, también utilizando modelos físicos. Mucho
más temprano, Flor (1964) había demostrado que cilindros del tamaño de un insecto podían lograr
ángulos de deslizamiento sorprendentemente buenos (hasta 45) si podían estabilizarse en el ángulo
de aletas pequeñas ajustables en cada lado (que representan branquias abdominales), o un solo par
de aletas más grandes, fi aletas fijas cerca del frente (que representan lóbulos paranotales), cada
versión con y

Figura 1. Reconstrucción de un paleodictióptero, basada en varios especímenes fósiles de Stenodictya. Redibujado de Kukalova (1970) .
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Figura 2. Modelos de insectos con aletas o protuberancias de varias longitudes, utilizados en experimentos de
calentamiento aerodinámico y térmico. Redibujado de Kingsolver y Koehl (1985) .
sin cola larga fi lamentos Fig. 3 ). Su principal objetivo era ver si estas estructuras podían dar a los
cilindros la estabilidad necesaria para caer en un ángulo que generara sustentación y, por tanto,
movimiento horizontal. Encontraron varias combinaciones que producían un deslizamiento estable,
incluido el modelo de aletas pequeñas cuando el ángulo de incidencia del último par de aletas se
ajustaba cuidadosamente, y el modelo de un solo par cuando se proporcionaba una cola larga. fi se
lamenta. Así demostraron que ambos con fi Las guraciones podían convertir una caída en un planeo
empinado, aunque el modelo de aletas pequeñas logró un ángulo de planeo ligeramente menos
profundo. Una vez más, este rendimiento de deslizamiento fue mejor para los modelos más grandes.
Centrándose en el comportamiento más que en los modelos, Marden y Kramer (1994) comportamiento posarse de nuevo en el tronco del árbol en lugar de caer impotentes al bosque. fl oor Yanoviak y col.,
observado de desnatado superficial en piedra existente fl ies (Plecoptera), donde los adultos de
algunas especies son demasiado débiles para fl y, pero usa fl aplicando alas como hélices para
patinar sobre la superficie del agua, como un hidrodeslizador de los Everglades. Descubrieron que
incluso con alas acortadas, la piedra fl Las ies aún podrían moverse sobre la superficie del agua.
Marden y Kramer sugirieron que el desnatado superficial podría ser una etapa intermedia en la
evolución de fl bien. Si un insecto acuático con cubiertas branquiales móviles evolucionara a una
etapa adulta que respirara aire, podría rozar la superficie del agua incluso con aletas pequeñas y
débiles. La selección para un desnatado más rápido conduciría a alas más largas y músculos más
rápidos y fuertes. Estas mejoras podrían permitir saltos del agua en fi primero, lo que eventualmente
conduce a fl bien. Desde entonces, Marden ha publicado extensamente sobre este " desnatado
superficial " teoría de la evolución de las alas de los insectos
Fig. 3. Simpli fi modelos ed para probar la estabilidad de deslizamiento y el ángulo de deslizamiento, que representan la teoría del
apéndice pleural (izquierda) y la teoría del lóbulo paranotal (derecha). Redibujado de
Wootton y Ellington (1991) .
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(p.ej, Marden y Kramer, 1995; Marden y col., 2000; Marden, 2003, 2013; Marden y Thomas, 2003 ).
Es esencialmente un modi fi catión de la teoría de las branquias re un insecto acuático con branquias o
cubiertas de branquias exactas para funcionar como hélices para rozar re y por lo tanto está sujeto al
contraargumento de que la evidencia favorece un origen terrestre para los insectos fl bien.
En un ejemplo reciente del enfoque de ignorancia limitada,
Yanoviak y Dudley (2018) comparó el comportamiento aéreo de una especie de archeognathan
arbóreo con el de los inmaduros semiacuáticos de una especie de mayo fl y que saltan rutinariamente
de superficies verticales como un comportamiento de escape. Estos autores demostraron
experimentalmente que las bristletails eran capaces de realizar deslizamientos dirigidos y maniobras
aéreas, mientras que fl No mostraron control direccional ni comportamiento de orientación. re de hecho,
cayeron al final re durante sus saltos. Yanoviak y Dudley concluyeron que los inmaduros pueden fl ies ' las
branquias no desempeñaban ningún papel aerodinámico, y sugirieron que era poco probable que las
branquias hubieran jugado un papel significativo fi papel importante en la evolución de fl bien.
5. Descenso aéreo dirigido
En un caso clásico de scienti fi Por casualidad, Steven Yanoviak notó que cuando algunas
hormigas obreras se desprendían de sus perchas en lo alto del dosel de los árboles tropicales,
parecían poder aterrizar de nuevo en el tronco la mayoría de las veces. Robert Dudley
(coorganizador de este simposio), un insecto fl Todo experto, resultó estar al mismo fi estación de
campo en Panamá donde trabajaba Yanoviak. Junto con el experto en hormigas Michal Kaspari,
realizaron experimentos para cuantificar este comportamiento y descubrieron que algunas hormigas
sin alas, sin ninguna especialización aerodinámica manifiesta, de hecho podían dirigir sus caídas y
2005 ). Llamaron a este fenómeno " descenso aéreo dirigido, " y se ha convertido en un concepto
nuevo importante en las discusiones sobre la evolución de las alas, como se señaló en otra parte de
este simposio.
El descenso aéreo dirigido (DAD) resulta estar muy extendido entre los artrópodos sin alas,
ahora se ha descrito en arañas, colas de cerdas, fi sh y varias ninfas de insectos, además de las
hormigas arbóreas tropicales del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo ( Hasenfuss, 2002; Yanoviak y col.,
2009; Dudley y Yanoviak, 2011 ). Algunos lagartos arborícolas incluso utilizan un comportamiento
algo similar ( Oliver, 1951 ). La idea crucial del concepto DAD es que los animales arbóreos pueden
tener un significado fi No puedo comenzar con el comportamiento del planeador antes de desarrollar
cualquier estructura similar a un ala u otras especializaciones aerodinámicas evidentes. Si los
animales arbóreos fueran sometidos a una presión de selección para extender la distancia horizontal
que cubrieron mientras caían, o quizás para mejorar su maniobrabilidad, aquellos animales capaces
de realizar DAD tendrían más probabilidades de desarrollar modi aerodinámicos anatómicos. fi cationes
que los animales sin una exaptación tan útil.
En un artículo de revisión reciente, Dudley y Yanoviak fl eliminó la conexión entre DAD y fl Evolución
correcta con una secuencia propuesta de adquisición de comportamientos que conducen a fl bien Dudley
y Yanoviak, 2011 ); esta secuencia se muestra en Figura 4 . Un punto clave es que cualquiera de estas
etapas puede ser un estado a largo plazo completamente viable para una especie determinada; no
son necesariamente simples puntos de referencia breves en el camino hacia la evolución fl bien. De
hecho, para cada paso de esta secuencia re excepto el número 7, elaboración de alas y maniobras re Se
pueden encontrar ejemplos entre los animales modernos viviendo en esa etapa.
Aunque estimulado principalmente por la investigación centrada en la evolución de fl En insectos,
la secuencia propuesta por Dudley y Yanoviak podría ser igualmente relevante para reconstruir la
evolución de fl aplicando fl bien adentro fl ying vertebrados. Un origen arbóreo para fl lucha en
murciélagos y pterosaurios es generalmente aceptado, por lo que la relevancia de este
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Escenario biomecánico generalizado
para la Adquisición de Comportamientos Aéreos y Vuelo
1. Arborrealidad; residencia en sustrato elevado
2. Saltar (ya sea por voluntad propia o por reflejo de sobresalto); que cae
3. Reflejos aéreos de enderezamiento y aterrizaje
4. Paracaidismo (descenso basado en arrastre)
5. Descenso aéreo dirigido (basado en la sustentación y en el arrastre; ángulos de planeo pronunciados)
6. Deslizamiento (predominantemente basado en la sustentación; ángulos de deslizamiento poco profundos)
7. Elaboración de alas y maniobras
8. Vuelo con aleteo
Figura 4. Secuencia de pasos evolutivos que van desde vivir en árboles sin capacidad aerodinámica hasta
completamente impulsado, fl aplicando fl bien. Basado en datos en Dudley y Yanoviak (2011) .
la secuencia es obvia para ellos. Además, los recientes descubrimientos de pequeños dinosaurios
emplumados, probablemente arborícolas, del mismo linaje que contiene aves ( Godefroit et al., 2013;
Xu et al., 2014 ) sugiere que esta secuencia probablemente se aplica a la evolución de las aves fl bien.
En conclusión, debo señalar que el concepto original de esta presentación provino de la sección
de insectos de mi reciente libro sobre la evolución de los animales. fl bien Alejandro, 2015 ), Aunque el fi
La versión final de esta revisión contiene bastante material nuevo. He evitado argumentos basados
en la biología del desarrollo evolutivo ( " evo-devo ”), debido a mi impresión de que los primeros
resultados que pretenden apoyar una teoría ( Averof y Cohen, 1997 ) podría interpretarse de otras
formas ( Niwa et al., 2010; Engel et al., 2013 ) y no arrojó tanta luz sobre el tema como sugirieron
algunos autores. Un trabajo más reciente de evo-devo ha planteado la intrigante posibilidad de que la
evolución del ala de los insectos involucre componentes tanto de los lóbulos paranotales como de los
apéndices pleurales ( Niwa et al., 2010; Clark-Hachtel y Tomoyasu (2016); Elias-Neto y Belles, 2016 );
un estudio reciente de la estructura de la almohadilla del ala de especímenes ninfales de
Paleodictyoptera ( Prokop et al., 2017 ) presta cierto apoyo a esta teoría híbrida no pleural de los
orígenes de las alas. Los lectores deben fi nd que los artículos de evodevo en este simposio
proporcionan una descripción más detallada y oportuna de los escenarios de origen de las alas
apoyados por la evidencia del desarrollo evolutivo.
Agradecimientos: Me gustaría agradecer a Robert Dudley y Günther Pass por invitarme a hablar
en este simposio, y también agradecer a Robert por sus útiles comentarios sobre el manuscrito y a
Günther por su ayuda en la interpretación de algunos de los artículos escritos en alemán. Esta
investigación no recibió ninguna especificación fi c subvención de agencias de financiación en el
público, comercial o sin fines de lucro fi t sectores.
Referencias
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