Los facilitadores de la radiación adaptativa

Los pinzones de Darwin son únicos. Aparte de sinsontes (cuatro especies alopátricas;
Plate 30) de otras aves terrestres no han diversificado en las Galápagos; de hecho, sólo
otro grupo de animales terrestres, caracoles Bulimulus (Padres y Crespi 2006), se ha
sometido a una radiación adaptativa allí. Algunos invertebrados han especiado pero no
irradiada de forma adaptativa. escarabajos Tenebrionid (género estomio) proporcionan
un ejemplo. Una especie colonizadora ancestrales dieron lugar a 13 especies endémicas,
todas volador y con una historia biogeográfica similar a la de los pinzones curruca. Las
diferencias morfológicas entre los que se pueden interpretar como adaptativo, con
dificultad, pero se cree que el efecto fundador y deriva genética aleatoria haber sido las
principales causas de la más pequeña cantidad de diferenciación. Simpatría está ausente:
a pesar de tres islas tienen más de una especie que nunca se encuentran juntos. Otros
insectos (orthopteroids) han evolucionado varias veces una adaptación (flightlessness)
para el medio ambiente de Galápagos, pero no ha ido acompañado de especiación con el
establecimiento de simpatría.
La falta de tiempo puede explicar la falta de radiación en algunos casos, pero no por qué
las tortugas se han diversificado relativamente poco, ya que han tenido casi tanto tiempo
como los pinzones de Darwin. Otros organismos han estado presentes en el archipiélago
durante más de pinzones de Darwin, y ya incluso que todas las islas existentes, sin
embargo, no han irradiado. Esto demuestra que desde hace mucho tiempo por sí solo no
garantiza una radiación adaptativa. gorgojos no volador de Galápagos, lagartos,
lagartijas e iguanas comenzaron en sus respectivos caminos evolutivos hace más de 5
MI en las islas Galápagos, que ahora están sumergidos. Aparte de los
sorprendentemente diferentes iguanas terrestres y marinas son todas las radiaciones no
adaptativos; morfológica y divergencia genética y conocidos o sospechosos de
aislamiento reproductivo, no se han acompañado de ninguna divergencia ecológica que
se ha reconocido hasta ahora. Las especies se han multiplicado, pero no diversificado
notablemente. Las razones para esto no son evidentes.
Lo que hace que los pinzones de Darwin tan especial? Las respuestas se encuentran en
los pinzones y en su entorno. Hay dos ideas principales, intrínsecos y extrínsecos a los
pinzones: que experimentaron mayores oportunidades para diversificar ecológicas que
otras especies de aves, y que poseían un alto potencial de especiación. La combinación
hizo diferentes de todas las otras aves en Galápagos.
Oportunidad ambiental
En mi opinión las peculiaridades de los pinzones se deben principalmente a una inusual
combinación de factores geográficos y ecológicos. Los factores geográficos principales
ha sido la existencia de una serie de islas, que ha proporcionado oportunidades
favorables para la diferenciación de formas de aislamiento y su posterior reunión. El
factor ecológico jefe ha sido la escasez de otras aves paseriformes, lo que ha permitido
un número inusualmente grande de especies relacionadas a persistir uno junto al otro sin
competencia.
Estos dos factores facilitan la radiación adaptativa, aunque ni se requiere para ello.
En apoyo del argumento geográfica Lack's, archipiélagos oceánicos distintos de
Galápagos poseen ejemplos de los diversos grupos excepcionales de organismos que
viven en una sola región. Ellos incluyen Hawai, con una radiación más diverso de los
pinzones de Darwin Honeycreeper que pinzones, arañas y numerosos insectos,
especialmente de Drosophila; y el Caribe, con una alta diversidad de lagartos Anolis y
ranas Eleutherodactylus. Típicamente islas dentro de archipiélagos están aislados unos
de otros menos de lo que son de una fuente continental. ciclos de especiación se ven
facilitadas por el aislamiento, pero no demasiado (o muy poco).
Los vangas endémicas de Madagascar (Lámina 31) demuestran que una radiación es
posible dentro de una sola isla siempre y cuando sea grande y heterogéneo. Al menos 15
especies, y posiblemente 19, desarrollado en 1,5 a 3,0 MI, que es aproximadamente el
mismo número de especies como pinzones de Darwin y se produce en aproximadamente
la misma cantidad de tiempo. Son parte de una radiación más amplio. El punto de
partida vangid, al igual que con los pinzones de Darwin y, posiblemente, con mieleros
hawaianos, era una pequeña bbird, conforme a una regla (regla Cope's) que el tamaño
aumenta durante radiaciones de pequeños comienzos.
Ellos se han diversificado más allá de los pinzones, con los extremos en forma de picos
siendo helmut-en forma de hoz y. Al igual que los pinzones, las especies con diferentes
tamaños y formas pico se alimentan de diferentes maneras que pueden ser interpretadas
de forma adaptativa, y que a menudo son simpátricas. El problema planteado por los
vangids es explicar cómo no se produjo la radiación adaptativa en un archipiélago, pero
en una sola isla. La isla está topográficamente lo suficientemente variada para permitir
la evolución en el aislamiento geográfico y esto, unido a las fluctuaciones climáticas
que han afectado a las distribuciones de hábitat, permite a los investigadores para
invocar el modelo de especiación alopátrica.
El mismo tipo de explicación se ha ofrecido para la evolución de las aves no voladoras
gigantes, (MOEA), ahora extintos, en las dos islas de Nueva Zelanda. Su historia ha
sido reconstruido con ADN mitocondrial antiguo de los huesos fósiles. Catorce linajes
monofiléticos en seis géneros diversificados entre 4 y 10 MYA. La cuestión de cómo
una especie ancestral de Moa podrían dividirse en varias especies derivadas de una sola
isla o dos se responde mediante la invocación de la actividad tectónica y la formación
de montañas, con enfriamiento climático, que condujo al aislamiento geográfico y la
especialización ecológica en las islas. En forma similar se cree que la distribución
archipiélago similar de cimas de las montañas, lagos o valles aislados en regiones
continentales haber sido propicio para la especiación.
Para citar un ejemplo, "para las aves [África] continentales la especiación más activo es
una época de clima desfavorable, tal como se romperá su hábitat natural en pequeños
bloques o" islas ".
Oportunidad ecológica
David Lack's (1947) principal respuesta a la pregunta de por qué los pinzones de
Darwin radiadas e hicieron otras aves terrestres no es que ellos fueron los primeros en
llegar a Galápagos. Al hacerlo ganaron la doble ventaja de un largo tiempo en el que se
diversifican y la libertad inicial de los competidores y depredadores:
Pinzones de Darwin que son tan altamente diferenciadas sugiere que colonizaron las
Galápagos considerablemente por delante de las otras aves terrestres ...
La ausencia de otras aves terrestres ha tenido una influencia más importante en la
evolución de los pinzones de Darwin, ya que les ha permitido evolucionar en
direcciones que de otro modo habrían sido cerradas para ellos .... Después de su largo
vuelo a través del océano, los antepasados de los pinzones de Darwin entró en una tierra
de alimentos abundantes y variados locales de habitación, que no este atado por la
presencia de vecinos competitivos. Este paraíso aviar probablemente poseía otro
equipamiento considerable, a saber, la libertad completa de los enemigos .... La ausencia
de depredadores probablemente significa que los pinzones de Darwin han sido limitados
en número sobre todo por su suministro de alimentos. Cuando este es el caso, las
adaptaciones en los métodos de alimentación es probable que sean de especial
importancia en la determinación de la supervivencia de la especie, por lo que la
ausencia de depredadores bien puede haber acelerado la radiación adaptativa de los
pinzones.
La hipótesis de la primera llegada se puede probar que data de la divergencia de otras
especies de aves de Galápagos tierras de sus parientes continentales. La hipótesis
sobrevive a la prueba con halcones (<0,2 MI) y pájaros cantores amarillos (<1.0 MI).
Sin embargo, sinsontes pueden haber llegado a Galápagos o menos al mismo tiempo
que los pinzones, por lo tanto, existen serias dudas acerca de la llegada antes de los
pinzones.
Las estimaciones sobre el momento de la separación de los sinsontes de Galápagos de
sus parientes continentales / Caribe son entre 1,6 y 5,5 MYA. Si la primera mitad de
este rango de fechas (3,5-5,5 millones de años) es aceptada, entonces la hipótesis
primera llegada de los pinzones es claramente erróneo. Si la fecha más reciente se
acepta, la hipótesis se confirmó. Sin embargo, si esto es correcto, significa que la tasa de
acumulación de especies habrá sido tan rápido como en los pinzones de Darwin. tasas
iguales ponen en duda el razonamiento que sustenta la hipótesis carece de primera
llegada: que la alta diversidad pinzón se explica por un tiempo (más) transcurrido y no
por bajos (más rápido) de la diversificación.
Una medida simple de la tasa es el intervalo de tiempo durante el cual se duplica el
número de especies. Podría ser MI 0,75 para ambos grupos, produciendo cuatro
especies de sinsontes en -1.5 MI y 14 especies de pinzones (16) en espera -3,0 MIS. Por
lo tanto, hay dos posibilidades: o bien los pinzones de Darwin fueron los primeros en
llegar y diversificados al mismo ritmo que los sinsontes, pero por más tiempo; o
llegaron a aproximadamente el mismo tiempo pero diversificados doble de rápido. Se
necesitan mejores estimaciones de los tiempos de llegada a partir de datos moleculares
para resolver este problema. El problema se ha resuelto comparables en Hawai: los
pinzones Honeycreeper ancestrales no fueron los primeros en llegar, fueron precedidos
por honeyeaters. Los pioneros honeyeaters no impidió que algunos de los mieleros de
adaptación a los nichos de polen y néctar proporcionadas por las flores.
escritores anteriores también destacaron las radiaciones adaptativas tienen lugar cuando
se introducen nuevos ambientes y especies que podrían competir por los alimentos son
escasos o ausentes. Radiaciones puede ir precedida de múltiples especiaciones y el
llenado de todos los nichos disponibles. En el lenguaje colorido de TH Huxley, la
evolución es un proceso de llenado del barril ecológica, y se detiene cuando el barril
está lleno. Para radiaciones adaptativas este punto de vista, en su forma más simple de,
asume que todos los recursos están presentes desde el principio, al igual que Lack's
hipótesis ecológica: un barril vacío está ahí para ser llenado. Esto implica que la
diversificación es más rápida y el espacio hueco se llena temprano por la radiación; de
lo que se ralentiza como oportunidades ecológicas disminuyen y las lagunas que aún
persisten en el espacio ecológico están llenos.
Algunos, tal vez la mayoría, las radiaciones se ajustan a este patrón, por ejemplo,
caballos, lagartos, pájaros cantores, y los peces cíclidos en los Grandes Lagos de África.
La filogenia del pinzón de Darwin, sin que falta, muestra exactamente el patrón opuesto
a su valor nominal, con un comienzo lento, aparentemente y más rápida diversificación
recientemente. Irradiaban tanta fuerza, ya que, a diferencia de otros animales,
diversificados cuando el entorno cambia, al igual que los pinzones Honeycreeper de
Hawai, pero al parecer no los honeyeaters, irradiaban fuerza cuando su suministro de
alimentos diversificada. Vemos la capacidad de diversificar en respuesta a un entorno
cambiante como la clave de su éxito evolutivo. Volviendo a la metáfora de un barril
ecológica, es mejor pensar en ello como no fijo, pero es capaz de expansión a través de
la interacción entre sus ocupantes, y reestructuró a través de interacciones entre sus
ocupantes, y reestructuró a través de la inmigración de nuevos recursos. Sospechamos
que el mismo puede decirse de otras radiaciones para los que por lo general se asume un
entorno constante para mayor comodidad y en la ausencia de información en sentido
contrario.
Alto potencial de diversificación
Lack's hipótesis primera llegada supone que cualquiera de las otras especies podrían
haber irradiado si hubieran llegado en primer lugar; que cantores amarillos, por ejemplo,
habría radiado en muchas especies, aunque no necesariamente 14, que habían sido los
afortunados que llegan primero. El mismo potencial entre todos los colonos parece muy
poco probable. Sugerimos que los pinzones de Darwin diversificados y las otras
especies de aves no lo hicieron porque los pinzones ancestrales poseían un potencial
mucho mayor para diversificar intrínseca que los otros. potencial de diversificación es
un concepto difícil de alcanzar, tan esquiva como oportunidad ecológica, ya que se
reconoce sólo después de que se ha expresado. No obstante, es real, como se indica por
la radiación de los familiares pinzón de Darwin en otro archipiélago, el Caribe. Hay
muchas posibles ingredientes ecológicos y reproductivos de mayor potencial de
diversificación. Uno de ellos es un pico ancestral generalizado con posibilidades
omnidireccionales para el cambio, como fue el caso para los mieleros hawaianos. Para
los pinzones de Darwin otros dos candidatos son la flexibilidad y la hibridación de
comportamiento.
La flexibilidad de comportamiento
pinzones de Darwin muestran algunos hábitos de alimentación únicas. Estos incluyen el
uso de una espina de cactus, ramita, o peciolo de la hoja como una herramienta para
extraer alimentos mediante la pulsación de corriente pinzones, pinzones de manglar y
posiblemente también pinzones curruca; garrapatas se alimentan de iguanas y tortugas;
huevo-comer; y se alimentan de la sangre de piqueros (Sula) de las heridas que inflige el
pinzón terrestre de pico agudo, o la sangre de la placenta de leones marinos. Hemos
visto otros comportamientos inusuales, posiblemente única,. En Daphne se observaron
repetidamente dos scandens G. captura Microlophus [Tropidurus] lagartos por la cola,
haciendo que se rompa, y después de comer el autotomized, moviendo la cola. G. fortis
se ha visto capturar arañas en un Web por acarreo en el hilo de seda, con un pie
sosteniendo con firmeza cada bucle, y en Genovesa hemos visto G. conirostris hagan lo
mismo.
También hemos visto este feed especies de un insecto o araña en una hoja enrollada con
un toque en un extremo de la retirada y que se mueve rápidamente hacia el otro para
interceptarlo en su intento de fuga. Estos ejemplos indican la capacidad de aprender
nuevos comportamientos de alimentación a través del aprendizaje por ensayo y error
durante el desarrollo juvenil de las habilidades de alimentación. pinzones jóvenes
picotean rocas, ramas y corteza, así como más gratificantes objetos en su primer mes de
su nido, a continuación, restringir gradualmente su actividad a los alimentos. Copia de
los demás ocurre pero no es esencial para el aprendizaje. En situaciones experimentales
en cautividad pinzones carpinteros de demostrar su capacidad para resolver problemas
utilizados en las pruebas de primates. Nosotros esperaríamos que tienen cerebros
relativamente grandes. especies de aves con cerebros grandes en relación al tamaño del
cuerpo tienen una alta propensión a desarrollar nuevos rasgos de alimentación, y al
parecer como resultado tienden a tener más éxito para establecerse en nuevos entornos.

Tal flexibilidad de comportamiento podría ser el origen no genético de un cambio en el

nicho ecológico en la fase de la especiación alopátrica, seguido después por los cambios
genéticos y morfológicos en respuesta a la selección en cualquier carácter hereditario
que aumentaría la eficiencia de la realización de la nueva tarea. Esta es Waddington's
(1953) principio de la asimilación genética. La variación genética entre las especies está
indicada por las diferencias en el uso de la herramienta y el comportamiento
exploratorio en cautiverio. pinzones pájaro carpintero utilizan herramientas, mientras
que los pinzones de cactus hacen tan pocas veces y eficiente en cautiverio y otras
especies no en todos. Curiosamente, algunos pinzones carpinteros en la naturaleza
parecen no utilizar herramientas. Si esto representa una diferencia cultural de los otros o
una diferencia genética en la predisposición no se conoce.
La capacidad de ajustar su comportamiento a las condiciones locales de alimentación
puede haber sido un factor importante en la diversificación. Tiene dos componentes: el
desarrollo de una nueva técnica de alimentación, como se ha descrito anteriormente, y el
despliegue de la misma técnica para resolver diferentes problemas en diferentes
contextos. Como un ejemplo de la segunda, el hábito de arriostramiento del pico contra
una roca o suelo y patear hacia atrás es utilizado por pinzones de pico agudo sobre el
Wolf para romper los huevos de piqueros, y es utilizado por varios y tal vez todas las
especies de pinzones de tierra a lanzar rocas y de este modo exponer las semillas
ocultas.
La hibridación introgresiva
Se necesitan dos especies para hibridar. Ninguna de las otras aves terrestres ha
producido dos especies simpátricas. pinzones de Darwin lo han hecho en varias
ocasiones, y una vez que la primera aparición de simpatría se ha dado cuenta de la
hibridación introgresiva podría haber sido un factor importante en su radiación
posterior, de dos maneras.
En primer lugar, la introgresión puede reponer el suministro de alelos en una población
y por lo tanto mantener altos niveles de variación genética aditiva. Se calculó que la
introgresión tiene efectos sobre los rasgos cuantitativos como el tamaño del pico de dos
a tres órdenes de magnitud mayor que la mutación. A diferencia de la mutación, la
introgresión afecta simultáneamente numerosos loci genéticos. No todos los alelos
tienen efectos beneficiosos en los receptores, por lo tanto, la incorporación en los
recipients'genomes es un proceso selectivo, lo que resulta en una composición algo
mosaico de los genomas. En el extremo, dos especies que no se cruzan, una fuliginosa
tales G. y G. scandens en Daphne Mayor, podrán intercambiar alelos a través de un
intermediario, G. fortis, con la que ambos hacen raza. Mejora de la composición
genética y la variación son importantes en poblaciones de pinzones pequeños, donde es
probable que se erosionado gradualmente por los efectos combinados de la selección
direccional oscilante y la deriva genética aleatoria variación.
En segundo lugar, la introgresión podría desempeñar un papel creativo también si una
población genéticamente aumentada puede responder más fácilmente a la selección y
evolucionar a lo largo de una novela trayectoria de lo que sería el caso en ausencia de
introgresión. Esta idea surge de un documento de referencia en Lewontin y Birch en la
hibridación de moscas de la fruta en Australia. Con pruebas de laboratorio, propusieron
que las moscas aumentaron su tolerancia a las temperaturas extremas, como resultado
de los genes introgresión, y ampliaron su área de distribución geográfica en nuevos
hábitats no ocupados por cualquiera de las especies parentales de hibridación.
Variaciones sobre este tema han sido recientemente ofrecido para ayudar a explicar las
radiaciones adaptativas de los peces. introgressive hibridación de especies de pinzones
de Darwin con diferentes relaciones alométricas entre dos variables como la longitud
del pico y la profundidad del pico tiene el potencial de debilitar la correlación genética
entre ellas, lo que hace que sea más fácil para la selección para cambiar una población
en una dirección morfológica relativamente novedoso introgresiva hibridación es
análogo a un proceso utilizado por los criadores de animales para mejorar sus
existencias. Como Darwin era consciente, criadores establecieron líneas separadas para
la selección de rasgos favorecidos y después de cierto período de los cruzan. rasgos
favorecidos en las líneas que antes estaban separados se combinan ahora, y la fertilidad
que se redujo debido a la endogamia se restaura a través de la heterosis o vigor híbrido.
Sewall Wright construyó una teoría de la evolución en la práctica y los resultados de la
cría de animales. Su teoría de cambio de balance, asignando un papel importante a la
deriva genética, además de la selección, se amplió para explicar el origen del
aislamiento reproductivo. La idea de que la deriva genética juega un papel importante
en la especiación ha sido cuestionada. Sin embargo los elementos centrales de la
divergencia de selección de forma aislada, seguido por combinación de rasgos
favorecidos a través de cruzamiento, es teóricamente más seguro. Es pequeño paso de
aquí a sugerir que la hibridación de especies, seguido por retrocruzamiento, pueden
producir nuevas combinaciones o proporciones de los rasgos más rápido que se puede
lograr mediante la selección solo en una sola población aislada.
Condiciones medioambientales de una introgresión

En vista de la dependencia ecológica de la aptitud híbrido, los períodos de introgresión

es probable que hayan sido episódica y por lo tanto evolutivamente potente bajo algunas
condiciones y ineficaces o totalmente ausente en otras. transitorios, islas pequeñas, con
un medio ambiente único y poblaciones pequeñas, podrían haber sido las zonas de
especial importancia para la introgresión. En el último millón de años o más
oscilaciones entre las condiciones glaciares e interglaciares en latitudes templadas han
causado el nivel del mar suba y baje. Las islas pequeñas, como pequeños picos en un
paisaje adaptativo dinámico, se han creado varias veces y se elimina en la región insular
de Galápagos. Incluso en las grandes islas, la actividad volcánica ha diezmado y
fragmentado hábitat continuo en islas pequeñas, por ejemplo en Marchena. Pequeñas
poblaciones de pinzones, aunque de corta duración en una escala de tiempo geológico,
podría haber sido el punto de partida para la formación de las especies mediante la
selección e hibridación introgresiva.
Los miembros de una nueva población, fundada pueden hibridarse con otras especies,
debido a la escasez de compañeros. La introgresión resultante, combinada con una
pérdida de alelos originales en el cuello de botella, podría establecer las condiciones
genéticas de una nueva dirección de la evolución para ser tomada por la selección
natural. Hay evidencia genética de plantas, insectos, y corales que las nuevas especies se
pueden originar de esta manera. Una población extraordinariamente variable de los
pinzones de tierra en la remota isla de Darwin da una idea de lo que un sabio en este
proceso debe haber sido como. Las muestras recogidas hace cien años eran tan variables
que se cree que comprenden tanto la gran pinzón terrestre G. magnirostris y el gran
pinzón de cactus G. conirostris.
Aunque pueden sido una mezcla de G.magnirostris residentes y los inmigrantes
G.conirostris, varios podrían haber sido híbridos y retrocruzamientos con otras especies
residentes, los pinzones de tierra G. difficilis de pico agudo. Un tinte oxidado al plumaje
de algunas parece que el signo revelador de G.difficilis. análisis genético en curso (con
Ken Petren) a partir de fragmentos de los toc-yemas de los especímenes de museo
debería ayudar a demostrar si la causa de la variación mejorada era la inmigración, la
hibridación, o ambos.
Entrecruzamiento se sugiere adicionalmente por una relativa falta de diferenciación
entre las poblaciones canción. Su aprendizaje de canciones a lo largo de la vida
(aprendizaje abierto), lo que resulta en un rico repertorio de canciones complejas,
reduce las posibilidades de canción que actúa como una barrera para el
entrecruzamiento de contacto secundario. Pinzones son notablemente diferentes. Ellos
aprenden canciones estructuralmente simples de sus padres en un corto período
temprano en la vida (aprendizaje cerrado). Esto facilita la rápida divergencia en
alopatría y por lo tanto el establecimiento de una barrera al cruzamiento en simpatría.
Tenemos la sospecha de la manera en aves wich explotan el medio ambiente es un
factor adicional, ya que existe una situación paralela en el archipiélago de Hawai. Al
igual que los sinsontes, ecológicamente Myadestes similares pero no relacionados
tordos no han logrado diversificarse más allá de dos especies simpátricas en 4.2 MI
(haciendo caso omiso de posibles extinciones), mientras que más de 50 especies de
pinzones Honeycreeper evolucionaron (teniendo en cuenta las extinciones conocidas) de
hasta 6,4 MI. Ninguno de los pinzones Honeycreeper puede describirse como ocupando
un nicho aftas y adelantarse a la candidiasis bucal posterior evolución, al igual que
ninguno de los pinzones de Darwin preferencia sobre la evolución sinsonte. parientes
continentales de sinsontes y zorzales tampoco se han diversificado mucho, mientras que
los familiares de los pinzones de Darwin y mieleros tienen.
Una posible razón para la falta de diversificación de las dos sinsontes y trushes es su
comportamiento de alimentación generalista. Con sus largos picos que recogen una
amplia variedad de alimentos de la superficie de las plantas o el suelo, indagar en la
hojarasca, e incluso excavar superficialmente en el suelo. Sus dietas son amplios, pero
limitada por donde se obtienen los alimentos y su tamaño. Curiosamente, los pinzones
de Darwin con los picos largos en proporción no coexisten con parientes cercanos. Los
dos miembros de hocico largo del grupo pinzón de árbol (Camarhynchus [Cactospiza]
pálido y C. heliobates) ocupan diferentes hábitats en la misma isla (Isabella), y los dos
miembros de hocico largo del grupo pinzón terrestre (G.scandens y G. conirostris) ni
siquiera se produce en la misma isla. Lo mismo se aplica a los dos linajes curruca
pinzón, olivacea y fusca, que son completamente alopátrica. Por el contrario, las
especies de árboles y pinzón de tierra con picos más directas que se diferencian en el
tamaño son totalmente simpátrico. El contraste se puede reducir a sondaje y la
trituración, y se interpreta como; todos probers sonda iguales, pero trituradoras aplastar
diferente.
Para la convivencia sostenida sin exclusión competitiva, tal vez de pico largo de un
gremio de alimentación tiene que ser más diferentes entre sí que hacen los miembros de
hocico romo en ambientes que carecen de una rica diversidad de flores. Para sinsontes
esto puede significar que no difieran entre sí lo suficiente como para permitir la
coexistencia sostenida a menos que primero entran nuevos hábitats en los que están
sujetos a un conjunto diferente de las presiones de selección, y luego divergen en la
dieta y la morfología. Oportunidades para la segregación de los sinsontes y zorzales por
hábitat son limitados en cada uno de los archipiélagos. La situación es diferente en las
Antillas, en las cinco especies endémicas en tres géneros han evolucionado en cuatro
millones de años y establecidos simpatría varias veces. Un estudio de su
comportamiento de alimentación, dietas, y el suministro de alimentos podría arrojar luz
valiosa sobre los requerimientos ecológicos para la convivencia.
Resumen
En este capítulo se ofrece una explicación de por qué en el entorno pinzones de Darwin
de Galápagos son únicos en haber irradiado en por lo menos 14 especies, mientras que
otras aves terrestres han producido ninguno, aparte de sinsontes (cuatro especies
alopátricas). Hay dos ideas principales: los pinzones de Darwin experimentaron
mayores oportunidades para diversificar ecológicas que otras especies, y que poseían un
alto potencial de especiación. Los pinzones ancestrales pueden haber llegado a las
Galápagos en primer lugar, y al hacerlo ganado la doble ventaja de un largo tiempo en
wich para diversificar y libertad inicial de los competidores y depredadores. Los datos
moleculares muestran que llegaron antes de halcones y pájaros cantores amarillos, pero
los datos de sinsontes son equívocos. Cualquiera de los sinsontes llegaron a principios
de la diversificación y estaba limitada por sus hábitos de alimentación generalista, o, si
fuera posterior, se diversificaron al mismo ritmo que los pinzones.
Se discuten tres factores intrínsecos a los pinzones que pueden ayudar a explicar la
radiación. El puño es su versatilidad de comportamiento. flexibilidad de
comportamiento podría ser el origen no genético de un cambio en el nicho ecológico en
la fase de la especiación alopátrica, seguido después por los cambios genéticos y
morfológicos en respuesta a la selección para aumentar la eficiencia en el desempeño de
la nueva tarea. El segundo es su canción aprendida, que actúa como una barrera para el
entrecruzamiento en simpatría. El tercero es su propensión a hibridar vez en cuando.
introgressive hibridación puede haber sido un factor importante en la radiación, de dos
maneras. Introgresión tiene el potencial de maintrain altos niveles de aditivo variación
genética en la población, y podría desempeñar un papel creativo también si una
población genéticamente aumentada puede responder más fácilmente a la selección y
evolucionar a lo largo.