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8. NÚCLEO.

8.1. GENERALIDADES.

Puede tener diferentes formas, entre ellas oval, fusiforme, lanceolado (con forma de lanza o punta
de flecha). Algunas células son polinucleadas, como los hepatocitos, que en un 15% son binucleadas
(división celular sin división citoplasmática); también las células musculares son polinucleadas (en este
caso por unión de células).
En los núcleos interfásicos la cromatina se puede encontrar en estado condensado: heterocromatina
(inactiva transcripcional, no transcribe pero sí replica) o en forma dispersa: eucromatina. La cromatina
condensada tiende a adherirse al lado interno de la envoltura nuclear. Además se puede observar uno o
varios nucléolos, el cual tiene una alta concentración de ARN y proteínas; es el sitio de transcripción de
los ARN ribosómicos y del armado de los ribosomas. El nucleolo no es una estructura constante:
desaparece durante la mitosis.

COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL NÚCLEO.

 Nucleoproteínas, ribonucleoproteínas, desoxirribonucleoproteínas.
 Proteínas no cromosómicas.
 Iones.
 Sales minerales.

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA CROMATINA.

 ADN
 ARN
 Proteínas básicas (histonas)
 Proteínas no histónicas (NHP)
 Proteínas enzimáticas (enzimas de replicación: ADN polimeraza; ARN polimeraza).
 Iones.

8.2. ORGANIZACIÓN DEL MATERIAL HEREDITARIO.

El ADN se encuentra normalmente en una estructura de doble hélice. También hay ADN con otras
formas: 2 ADN, que cumple un rol estructural. En las células eucarióticas es lineal.
El genoma se encuentra fragmentado. Está organizado en 24 cromosomas, 22 autosomas y 2
cromosomas sexuales. Contiene de 50 x 106 a 250 x 106 pares de nucleótidos. El cromosoma del primer
par mide 10 m de longitud y contiene 7,2 cms. de ADN. Esto significa que el ADN se ha compactado
unas 7.000 veces. El ADN desenrollado de una célula mide en total 1,8 mts.
El ADN no se halla libre, sino formando un complejo, la llamada “cromatina”. La cromatina es un
complejo de ADN e histonas, además contiene ARN y proteínas no histónicas.
(Cualquier tipo de ADN puede asociarse con histonas, incluso el de bacterias).
Las histonas ayudan al enrollamiento. Se conocen 5:

Histona Peso molecular Nº aminoácidos

H1 21.500 215
H2A 14.000 129
H2B 13.770 125
H3 15.380 135
H4 11.280 102
Esteban Arriagada
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La estructura de la cromatina se descubrió mediante una serie de experimentos y procedimientos.
Al digerir las proteínas con endonucleasas, se retiran las histonas y aparecen trozos de ADN de longitud
variable, una estructura repetitiva en forma de cuentas de collar de 10 nm de diámetro, y 200 y 140 pares
de bases, son los nucleosomas, conectados entre sí por un filamento de ADN.
Los nucleosomas adyacentes están unidos por el ADN de conexión o puente. Mediante una breve
digestión se da origen a los nucleosomas, que están formados por un octámero de histonas, 200 pares de
bases de ADN y una molécula de histona H1. El nucleosoma es una partícula aplanada en forma de disco
de 11 nm de diámetro y 5,7 nm de altura. El ADN describe dos giros completos alrededor de los
octámeros de histona, y estas dos vueltas se estabilizan con una molécula de H1. La digestión muy fuerte
genera una partícula o núcleo del nucleosoma: core, de 146 pares de bases que ha perdido el ADN de
conexión. El ADN entra y sale del nucleosoma en sitios próximos entre sí y las dos vueltas de ADN son
estabilizadas o, podríamos decir, “selladas” por la histona H1. La cromatina que no tiene H1 origina el
aspecto de cuentas de un collar en el cual el ADN entra y sale de los nucleosomas al azar. La histona H1
también puede interactuar con la H1 de otros nucleosomas adyacentes, lo que lleva a un mayor
plegamiento de la fibra.
La fibra nucleosómica mide 100 Å. La cromatina es más gruesa (150 Å) e implica un
superenrollamiento. La fibra final de 30 nm corresponde probablemente a la estructura de una cromatina
inactiva, presente en los cromosomas metafásicos y también en partes del núcleo interfásico.
El empaquetamiento del ADN en el nucleosoma es de 5 a 7 veces, en la fibra gruesa, de 40 veces y
en el cromosoma metafásico de 5.000 a 10.000 veces.
Un cromosoma es lo mismo que la cromatina condensada, pero plegada. En los cromosomas hay
regiones más condensadas que otras. Durante la replicación el nucleosoma se abre y separa un poco,
quedado el ADN expuesto. Se forma el doble de cromatina, por tanto debe haber el doble de histonas.

PROTEÍNAS NO HISTÓNICAS.
Son neutras o de carga negativa a pH normal. Su función es ayudar a los plegamientos mayores de la
cromatina. Tiene los siguientes roles:
 Estructural.
 Regulatorio
 Enzimático: de replicación y transcripción.
 Se asocian a algunas ribonucleoproteinas, que codifican para ARN ribosomal.
 Una proteína no histónica puede estar bloqueando un sitio de iniciación de replicación de ADN o de
transcripción para una determinada proteína.

Esteban Arriagada
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8.3. MORFOLOGÍA DE LOS CROMOSOMAS.

Los cromosomas se pueden clasificar en 4 grupos de acuerdo a su forma, la que depende de la

posición del centrómero (zona de constricción donde se fijan las fibras del huso durante la mitosis), que
divide al cromosoma en dos brazos:
 Telocéntrico: presenta el centrómero en uno de sus extremos.
 Acrocéntrico: tiene un brazo muy corto.
 Submetacéntrico: tiene brazos de distinto largo.
 Metacéntrico: los brazos son iguales.
Las constricciones secundarias (en los cromosomas 13, 14, 15, 21, 22 todos los cuales son
acrocéntricos y tienen satélites) son zonas NOR: región organizadora de nucléolo, con muchas secuencias
repetidas de ADNr, esta activa transcripción interfiere con la condensación del cromosoma a ese nivel.

COMPONENTES DE LOS CROMOSOMAS:

 Cromátida: en la metafase cada cromosoma está formado por dos componentes simétricos, las
cromátidas, cada una de las cuales contiene una sola molécula de ADN. Están unidas sólo por el
centrómero y se separan al comienza de la anafase, cuando las cromátidas hermanas emigran a polos
opuestos. Por lo tanto, en la metafase el cromosoma tiene dos cromátidas, y en la anafase solo una.
 Centrómero o cinetocoro: es la región del cromosoma donde convergen las fibras del huso mitótico.
 Telómero: se refiere a los extremos de los cromosomas, contienen los extremos de las largas
moléculas de ADN contenida en cada cromátida. Cuando este falta, los extremos libres se tornan
pegajosos y se fusionan con otros fragmentos.
 Satélites: cuerpo esférico separado del resto por una constricción secundaria.

8.4. REPLICACIÓN DEL MATERIAL GENÉTICO.

Se caracteriza por ser semiconservativa, pues la molécula se abre, y cada molécula hija tiene parte
vieja y parte nueva.
La hebra se abre en un punto intermedio llamado sitio de iniciación. Se forma un ojo u ojal de
replicación, el cual se abre a los dos lados; se produce la replicación y aumenta el tamaño del ojal.
En una misma hebra de cromatina se pueden formar simultáneamente varios ojales, que luego se
unen. Esta unidad de replicación se llama replicón.
El ojal tiene una horquilla de replicación, la que se desplaza a una velocidad de 2,6 Kb por minuto
(1 mB = 1.000 bases). En una misma molécula de ADN actúan más de 6.000 horquillas de replicación;
este número depende del largo de la cadena de ADN.
La lectura es 3’ – 5’, por tanto, el crecimiento será 5’ – 3’
La hebra adelantada es la primera o continua, la otra es retrasada o discontinua. La segunda cadena
se va formando por trozos, que se llaman fragmentos de Okasak. Hay una proteína que más tarde une los
trozos formados: la ligasa.
Primero se incorpora la elicasa, ella rompe la hélice, los puentes en el ADN. Hay dos enzimas que
desenrollan la molécula de ADN para que la elicasa pueda actuar: Topoisomerasa I y Topoisomerasa II
o girasa. Estas rompen en la unión fosfato y desenrollan la cadena. Además existen unas proteínas que
mantienen rígido el segmento retrasado, evitando que se pliegue.

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8.5. TRANSCRIPCIÓN.

En las células procariontes un gen transcribe para mensajeros, y estos a proteínas; todos tienen la
misma longitud.
En las eucariontes, en cambio, el gen tiene algunas zonas que no tienen valor para la proteína,
llamadas intrones. El ARN se transcribe totalmente (también se llama hARN: heterogéneo ARN). Éste
tiene que madurar, eliminar los intrones. Formado sólo por exones, sale acompañado de las proteínas por
los poros al citoplasma, donde otras proteínas lo llevan a los ribosomas.
Al transcribir, un gen puede transcribir un lado u otro, no los dos. Ejemplo:

(1) A T G C T T Si transcribe el de arriba (1), el mensajero será (2), pero cambiando T

por U. Si transcribe el de abajo (2), el mensajero será (1), pero
cambiando T por U. Por tanto, los mensajeros son distintos.
(2) T A C G A A

 Cada mensajero comienza con un poli-A, que no traduce.

 Los genes de los procariontes codifican en un mismo mensajero para varias proteínas. Las de los
eucariontes, no.
 La enzima que participa en este proceso es la ARN polimerasa.
 Como se copia una sola cadena, todos los ARN son de una sola cadena.
 La lectura se inicia en un punto de iniciación, hasta el codón de término.
 Puede que el gen se encuentre repetido muchas veces. Cuantas veces se necesite, se formará el ARN.
 Lo mismo pasa para el ARN ribosomal, mensajero o de transferencia. Se han descubierto otros ARN
más pequeños que llevan los mensajeros a la membrana del núcleo, y otros, de allí a los ribosomas.

Esteban Arriagada