EL FRUTO

La fecundación del huevo determina ordinariamente el desarrollo de una semilla a partir del óvulo y de un fruto a
partir del ovario. La formación del fruto puede presentarse también sin desarrollo de semilla y sin fecundación,
fenómeno que se conoce con el nombre de partenocarpia: Musa, variedades de Citrus, Cucumis, Vitis; Pisum,
Nicotiana, Papaver, etc. Los frutos partenocárpicos pueden ser provocados por la aplicación de una fitohormona,
como el ácido indolacético. Algunas plantas producen más de una clase de frutos dentro de un mismo individuo,
fenómeno que se denomina heterocarpia. Por ejemplo Aethionema heterocarpum (Brasicácea), originan silículas
dehiscentes y núculas indehiscentes. En los casos en que nacen diferentes frutos por encima y por debajo del suelo,
se dice que hay anficarpia (Trifolium polymorphum, Emex spinosa).

A menudo, en la formación del fruto no queda reducido al ovario, sino que afectan a partes no carpelares de la flor,
tales como el receptáculo en la fresa, el cáliz en la mora, las brácteas en la piña y el tubo floral y el receptáculo en
las flores epígeas, como el manzano, etc. Asimismo pueden agregarse varios carpelos en estructuras unitarias.

Como se puede observar existe una variación y complejidad en la formación del fruto. Por consiguiente el fruto
puede definirse como "una estructura constituída por uno o más ovarios maduros junto con cualquier otro
elemento accesorio"

Estructura del Pericarpo

En el pericarpo no hay una clara diferenciación histológica antes de la maduración del fruto. Durante el desarrollo
del fruto el número de células aumenta y el parénquima fundamental
mantiene su estructura normal o en algunas partes se esclerotiza. Por
lo tanto la estructura del pericarpo varía mucho en las diferentes partes A D
clases de los frutos. En algunos frutos pueden distinguirse tres capas
diferenciadas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. A veces sólo
puede distinguirse un exocarpo y un endocarpo, o el exocarpo y el
endocarpo puede ser simplemente las capas epidérmicas externa e
interna de la pared del ovario. (Fig. 14.1)
B
o Exocarpo o Epicarpo Es la capa externa y aparece
frecuentemente constituida por una sola capa de células
epidérmicas, a veces fuertemente cutinizada. C

o Endocarpo: A la capa más interna del fruto, puede ser muy Fig. 14.1. FRUTO. A. exocarpo; B. mesocarpo;
consistente o duro, mientras que en otros carnoso. C. endocarpo; ( D. semilla )

o Mesocarpo: Es la capa media, puede ser delgada o gruesa y

carnosa.

Clasificación de los Frutos

La clasificación de los frutos se realiza teniendo en cuenta sobre todo la naturaleza de los carpelos y de las
diferentes partes de la flor. Los frutos se clasifican en simples, agregados y múltiples.

 Frutos Simples: A los procedentes de un pistilo sincárpico, con uno o varios carpelos (sencillo o compuesto),
y por lo tanto consta de un solo ovario maduro junto con todas las estructuras accesorias estrechamente
asociadas al ovario. Se divide en secos y carnosos

 Frutos secos

Son aquellos en que las diversas partes del pericarpo (exocarpo, mesocarpo y endocarpo), y las
estructuras accesorias se hacen más o menos secas al madurar. Si el ovario que se diferencia en fruto
seco contiene varios óvulos presenta, por lo general, dehiscencia a la madurez, y si el ovario presenta un
solo óvulo, se desarrolla generalmente como fruto indehiscente.
o Frutos secos dehiscentes

- Folículo: Formado a partir de un pistilo sencillo, dehiscente por la sutura ventral (línea donde los
borde de los carpelos se unieron durante la ontogenia de la flor), las semillas se hallan insertas
sobre el borde de dichas suturas. (Grevillea, Delphinium). (Fig. 14.2 A)

El pericarpo tiene por lo general una estructura relativamente sencilla. Puede haber un exocarpo
estrecho de células con membranas engrosadas y un mesocarpo y endocarpo parenquimático de
membranas delgadas. Los tres haces vasculares longitudinales principales (uno mediano y dos
laterales), y las ramas orientadas transversalmente de los haces principales pueden estar incluidos
en una vaina esclerenquimática. A medida que el fruto se acerca a la madurez, el pericarpo se
seca. Aparentemente la desecación diferencial de las partes parenquimáticas y esclerenquimáticas
del pericarpo crea tensiones que determinan la abertura del folículo.

- Legumbre: Formado por un solo carpelo que se abre a la vez por la sutura ventral y dorsal (nervio
dorsal del carpelo). Las legumbres tienen múltiples formas: recta y prolongada (Phaseolus);
contorta o helicoidal (Medicago); con una sola cavidad, pero subdividida por ceñiduras regulares
que separan entre si las semillas (Melilotus) o realmente articulados en una serie de lóculos
cerrados, monospermos, que pueden llenarse de pulpa en torno a la semilla, al paso que el fruto
permanece indehiscente, esta forma suele llamarse lomento (Prosopis, Arachis, Cassia, etc.). (Fig.
14.2 B)

- Silicua: Considerado como un tipo especial de cápsula; fruto en forma de vaina, procede de dos
carpelos soldados por sus bordes; la sutura entre los márgenes de los carpelos forman una costilla
espesa llamada replo, que rodea al fruto. De estas suturas, de cuya parte interna nacen las
placentas, se extienden hacia dentro dos membranas que se sueldan y forman un falso septo que
divide al fruto en dos lóculos, cuando el fruto madura, las dos valvas se separan y el replo
permanece con las semillas adheridas. Las células del exocarpo y endocarpo son generalmente de
paredes delgadas, mientras el tejido del endocarpo es esclerenquimático (Matthiola, Brassica).
Cuando la longitud y anchura de las valvas y del tabique tienden a igualarse, el fruto recibe el
nombre de silícula (Capsella, Lepidium). Si la silicua o silícula es indehiscente y presenta
constricciones por donde se fragmentan, el fruto recibe el nombre de lomento (Brassica,
Raphanus). (Fig. 14.2 C, D, E).

B C
A
D

Fig. 14.2. FRUTO. A. folículo; B. legumbre; C-D. silicua; E. silícula,

- Cápsula: Fruto formado por el desarrollo de un gineceo compuesto de varios carpelos soldados.
Puede ostentar formas diversas y según su dehiscencia se distinguen las siguientes variantes:
(Fig. 14.3)

. Cápsula loculicida: la que se abre por fisuras longitudinales a lo largo del nervio medial de cada
carpelo -dehiscencia loculicida- (Lilium, Allium, Viola).

. Cápsula septicida: cuando la abertura se realiza a lo largo de las líneas de juntura de los
carpelos - dehiscencia septicida - (Capparis, Cleome, Datura, Argemone).
 . Cápsula septrífaga: la dehiscencia queda limitada a la parte terminal de la cápsula - dehiscencia
septrífaga - (Nicotiana).

. Pixidio: cápsula que se abre por un opérculo transversal - dehiscencia circuncisa - (Portulaca,
Plantago).

. Cáspsula foraminal: La que se abre mediante poros, situados debajo del estigma persistente
(Papaver) o bien por opérculos laterales (Campanula), o por pequeños agujeros (Antirrhinum).
La dehiscencia se denomina poricida.

La pared de un ovario que madura en el pericarpo, puede aumentar poco en el número de

células, como en el tabaco; o como en ciertos lirios, pueden tener lugar muchas divisiones antes
de que madure el pericarpo. Los pericarpos de las cápsulas tienen tejidos esclerenquimáticos y
parenquimáticos en proporción variable. El pericarpo de Linum usitatissimum, por ejemplo, tiene
un exocarpo de células muy lignificadas y un mesocarpo y endocarpo de células
parenquimáticas. El de Nicotiana tabacum muestra, en constraste, un endocarpo de membranas
engrosadas de dos o tres células de espesor, y un exocarpo y mesocarpo parenquimático
lagunar.

A B C D

Fig. 14.3. FRUTO. Cápsulas. A. foraminal; B. pixidio; C. loculicida; D. septicida

o Frutos secos indehiscentes.

El pericarpo de muchos frutos indehiscentes provisto de una sola semilla se aparece en estructura a
la cubierta de una semilla. En efecto, comúnmente la cubierta de la semilla de tales frutos no
adquiere carácterísticas mecánicas o resulta más o menos eliminada durante el desarrollo del fruto.
Entre los principales tipos: (Fig. 14.4)

- Aquenio: Fruto monospermo, formado por un solo carpelo, la semilla está unida al pericarpo por
un punto solamente (Sapindus, Ranunculus).

- Cipsela: Fruto monospermo, proviene de un ovario ínfero, bicarpelar o rodeado, por tanto, de
tejidos distintos además de los ováricos. (Asteráceas).

- Cariopside: Fruto monospermo en que la testa está adherida íntimamente al pericarpo

(Poáceas). El pericarpo y los tegumentos de la semilla están completamente fundidos.

- Sámara: Fruto monosperno, provisto de expansiones membranosas o alas (excrecencias de la

pared del ovario), suele llamarse también aquenio alado. (Vatairea, Fraxinus).

- Esquizocarpo: Fruto formado por dos segmentos ováricos o más, cada uno de los cuales tiene
un solo lóculo, generalmente con una sola semilla. Los segmentos ováricos se separan
recibiendo el nombre de mericarpos indehiscentes. En las Apiáceas, los mericarpos reciben el
nombre de cremocarpos, que quedan unidos por un carpóforo, se les denomina también
diaquenios. En las Lamiáceas (Salvia), el fruto al madurar se separa en mericarpos que parecen
aquenios (núculas o clusas), cada una es medio carpelo, se le conoce también como
 tetraquenio. En Althaea, Malva, el fruto tiene muchos mericarpos, y se le conoce también como
poliaquenio.

- Nuez: Fruto monospermo, con el pericarpo completamente duro o crustáceo, casi siempre tiene
una sola semilla. La nuez, procede de un ovario pluricarpelar, en que todos los carpelos, salvo
uno (fértil) abortan (avellanas, castañas).

- Utrículo: Es un aquenio de pericarpo membranoso o por lo menos muy delgado (Amaranthus,

Chenopodium).

C
A

Fig. 14.4. FRUTO. A. cipsela; B. sámara; C. cariopse; D. esquizocarpo

 Frutos carnosos.

Aquellos en los que una parte o todo el pericarpo y todas las estructuras accesorias se vuelven carnosos
al alcanzar la madurez. Según el tipo de fruto, la pared entera del ovario o la parte externa de ella se
diferencia en tejido parenquimático cuyas células conservan sus protoplastos en el fruto maduro. En el
fruto inmaduro la pared es consistente, pero a medida que el fruto madura se vuelve blanda. Esto se debe
a cambios químicos en el contenido celular y en la estructura de la membrana. La maduración de la pared
del fruto va acompañada de cambios de coloración. Los frutos inmaduros tienen numerosos cloroplastos
en las células más externas y son, por consiguientes verdes. La desaparcición de la clorofila y el
desarrollo de pigmentos carotinoides determinan el paso a coloraciones amarillas, anaranjadas o rojas.
Puede formarse antocianinas que dan al tejido una coloración roja, púrpura o azul. La epidermis exterior
acumula frecuentemente taninos. La maduración del fruto está ligada a cambios en la composición de los
hidratos de carbono. En algunos frutos (manzana, pera, plátano, etc.) se acumula almidón durante la
maduración, pero más tarde desarparece, mientras la cantidad de sacarosa aumenta. En los frutos sin
almidón de reserva (melocotón, ciruela y los cítricos), el proceso de maduración se caracteriza por
disminuir el contenido ácido y aumentar los azúcares. En el maní, en cambio, el contenido de azúcar
disminuye y las grasas aumentan.

El tejido carnoso de los frutos puede desarrollarse por aumento de tamaño de las células sin división
celular (Berberis, Rubus), o con división seguida de aumento de tamaño de las células (Prunus, Cucurbita,
Pyrus).

- Baya: Fruto en que todas sus partes son carnosas o pulposas, excepto el exocarpo. En le caso de la
uva, la parte carnosa se origina a partir de la pared del ovario o como el tomate, el cuerpo principal del
fruto maduro puede ser de la placenta. (Vitis, Lycopersicon, Solanum, etc.) (Fig. 14.5 A)

En el fruto de tomate, el epicarpo consiste en una epidermis y tres o cuatro capas de células
colenquimáticas. Las células epidérmicas son poliédricas y se cubren de una cutícula fina. El
mesocarpo consiste en una gruesa capa de grandes células de paredes delgadas, con abundantes
espacios intercelulares.
 - Hesperidio: Fruto originado de un ovario pluricarpelar con placentación axial; el exocarpo o flavedo, es
compacta, colenquimática y contiene glándulas oleíferas; el mesocarpo o albedo, es esponjoso debido
a la poca trabazón de las células; en endocarpo es compacto y da origen a sacos jugosos que llenan los
lóculos en la madurez. Los sacos jugosos se desarrollan como pelos pluricelulares. La parte distal de
cada pelo se ensancha, las células interiores se rompen y la cavidad se llena de jugo. La parte basal del
pelo forma un pedúnculo que sostiene al saco. Son de este tipo los cítricos (naranja, limón, mandarina,
etc.).

- Pepónide: Fruto en el que el exocarpo es duro; mesocarpo grueso, carnoso y no separable, sin
endocarpo (reabsorbido). En la formación del fruto interviene no sólo el pericarpo, sino también en tubo
del tálamo (Cucurbita, Citrullus, Lagenaria, etc.).

Este tipo de fruto es semejante a una baya derivada de un ovario ínfero. La pared del fruto contiene un
mesocarpo macizo de estructura heterogénea. Las capas interna y externa de la epidermis forman el
exocarpo y el endocarpo respectivamente. El mesocarpo consta de los siguientes tejidos: colénquima;
parénquima, que puede contener cloroplastos; esclerénquima (en algunos géneros, como en la sandía,
el melón y el zapallo); parénquima carnoso y parénquima jugoso en las especies suculentas. En
algunos géneros (por ejemplo, en la Citrullus “sandía” y Cucurbita “zapallo”), la parte interna de la
epidermis se adhiere a la semilla formando una membrana transparente. Algunos frutos de cucurbitas
desarrollan peridermis. En Cucumis, por ejemplo, la peridermis forma una red suberosa.

- Drupa: Fruto en que el pericarpo está formado por un delgado exocarpo o piel; por un mesocarpo
carnoso y por un endocarpo duro, de consistencia pétrea. En el melocotón (Prunus persica), el
exocarpo comprende la epidermis y varias capas de colénquima. La epidermis lleva una cutícula y
numerosos pelos unicelulares. El mesocarpo carnoso consta de células parenquimáticas flojamente
trabadas que aumentan de tamaño desde la periferia hacia el interior. Diferencias químicas e
histológicas en el mesocarpo distinguen los tipos de melocotones blandos de los tipos duros. El
endocarpo se compone de esclereídas muy apretadas y forman el hueso de la fruta. Otros ejemplos;
Cocos, Olea, Bunchosia, Malpighia, etc. (Fig. 14.5 B)

- Pomo: fruto carnoso que se desarrolla a partir de un ovario ínfero, formado por dos o más carpelos. La
parte carnosa corresponde al tálamo considerablemente desarrollado y sólo la parte central
corresponde al pericarpo; tanto el epicarpo como el mesocarpo son carnosos, mientras que el
endocarpo es cartilaginoso o pétreo. (Fig. 14.5 C)

El límite entre el ovario y el tubo floral puede ser o no discernible y se presenta entre los haces
carpelares medianos y los diez haces principales del tubo floral. Se considera que la pared del ovario se
diferencia en un exocarpo parenquimático carnoso y un endocarpo cartilaginoso que recubre los
lóculos. El exocarpo consta de células parenquimáticas. En endocarpo cartilaginoso consta de
esclereídas de membranas tan engrosadas que la luz celular está casi ocluida.

- Balausta: Fruto procedente de un ovario ínfero, con cinco carpelos y con lóculos superpuestos;
mesocarpo carnoso, la pared externa proviene del tálamo que se vuelve duro y coriáceo a la madurez;
en el endocarpo se forman las semillas encerradas y separadas por los lóculos; semillas con el
tegumento carnoso y gelificados. (Punica).

A B C

Fig. 14.5. FRUTO. A. baya; B. drupa; C. pomo

 Frutos Agregados: Aquellos que proceden de flores
únicas con muchos ovarios separados, por

A B
Fig. 14.6. FRUTO. A. Eterio (Fragaria), B. cinorrodón (Rosa)
 consiguiente están formados por un número similar de pequeños frutos, todos ellos sobre un receptáculo
común y madurando juntos como si formasen una unidad. La mayoría son carnosos.

- Poliaquenio – Eterio. En Fragaria “fresa” el receptáculo se desarrolla considerablemente constituyendo la

parte comestible, los verdaderos frutos son los aquenios que se hallan esparcidos). (Fig. 14.6 A-B)

- Polidrupa. En Rubus “zarzamora”, los fruos individuales son pequeñas drupas adheridas. En la zarzamora,
estas drupas se adhieren al receptáculo y no pueden separarse fácilmente.

- Cinorrodón o escaramujo En el Rosa “rosal”; el tálamo que se vuelve carnoso rodea a los ovarios que más
tarde se transforman en pequeños aquenios (poliaquenio). Otros frutos agregados, semejantes en su
formación son las chirimoyas y guanábanas.

 Frutos Múltiples: Proceden de los ovarios maduros de toda

una inflorescencia junto con cualquier otra clase de estructuras
accesorias y que en conjunto constituyen una unidad
carpológica. Entre los más comunes:

- Sicono: En la que el receptáculo es carnoso, dentro de la

cual las flores fértiles dan pequeños aquenios. (Ficus). (Fig.
14.7 A)

- Sorosis: En este caso el eje de inflorescencia se vuelve

carnoso (corazón), y las flores que son sésiles se convierten A B
en frutos carnosos. En la parte superior de la infrutescencia,
el eje continúa su desarrollo vegetativo (Ananas). (Fig. 14.5 Fig. 14.7. FRUTO. A. sicono (Ficus); B. sorosis
B). (Ananas)
- Otro tipo de frutos múltiples o infrutescencias son las gálbulas y estróbilos coriáceos de las gimnospermas.
 LA SEMILLA
La semilla es el óvulo maduro que contiene una planta embrionaria y cuyo desarrollo se ha detenido generalmente
por espacio de un cierto período de tiempo, y que puede ir acompañado o no de una reserva alimenticia. En la
madurez, la semilla, consta de las siguientes partes: el esporofito joven parcialmente desarrollado llamado embrión,
cantidad variable (a veces nada) de endospermo, y las capas protectoras, la cubierta de la semilla o testa, que
deriva del tegumento o tegumentos. En la parte externa de la semilla, puede observarse algunas estructuras. El
micropilo, puede estar obliterado o persistir en su forma típica como un poro. En el lugar por donde el óvulo se unía
al funículo, queda una cicatriz llamada hilo. El agua puede penetrar con relativa facilidad a través del hilo. En los
óvulos anátropos, en los que parte del funículo se soldaba con los tegumentos, la semilla conserva restos del
funículo pegados que forman una costilla o resalto, conocida como rafe. Después de la fecundación del óvulo puede
producirse una excrecencia superficial en algunas semillas, es el arilo (Myristica fragans), derivado del funículo, y la
carúncula (Ricinus communis), protuberancia tegumentaria situada cerca del micrópilo. (Fig. 15.1)

en

C
A B D
ca co
Fig.15.1 SEMILLA. Ricinus. A-B. con cubierta; C-D, sin cubierta, mostrando los
cotiledones; ca. carúncula; co. cotiledones; en. endospermo

 El Embrión

El desarrollo del óvulo fecundado comienza ordinariamente con la formación de dos células por medio de un
tabique. De la célula mas interna se formará el embrión y de la más externa el suspensor. El embrión es en este
momento un cuerpo relativamente masivo, mientras que el suspensor tiene la forma de un pedúnculo de longitud
variable, uniseriado y está unido a la pared del saco embrionario en el extremo micropilar. El embrión en una fase
más avanzada, dentro de la semilla, consta de las siguientes partes: plúmula, cotiledón(es), hipocótilo y la
radícula. El hipocótilo, es la parte del eje situado por debajo de la implantación de los cotiledones; la radícula o
raíz embrionaria en el extremo basal del hipocótilo. La plúmula (entrenudos y primordios foliares), situado por
encima del punto de implantación de los cotiledones. Observando el embrión en su estado más sencillo, consta
de un eje, el eje raíz-hipocótilo, que lleva en su extremo el meristemo radical y, en el otro, el cotiledón y el
meristemo del primer brote. Los cotiledones, son hojas modificadas que en algunos casos son órganos de
almacenamiento, en otros, órganos de absorción e incluso en otros casos puede servir órganos fotosintéticos
después de la germinación de la semilla. En las dicotiledóneas, llevan dos cotiledones, la monocotiledóneas uno,
mientras que en las gimnospermas, un número variable.

Los embriones de las dicotiledóneas y de las monocotiledóneas pueden ser de forman similar hasta la fase en
que el cuerpo principal del embrión se hace globoso, subsiguientemente, el embrión de las dicotiledóneas
adquiere forma bilobada, debido a la aparición de dos cotiledones, mientras que el embrión de las
monocotiledóneas se transforma en una estructura más o menos cilíndrica por extensión directa de un solo
cotiledón. La delimitación de los tres meristemos, la protodermis, el procambium y el meristemo fundamental,
empieza en el embrión mucho antes de que éste alcance tu tamaño final.

El embrión de las cereales (Poáceas), como en el trigo, tiene la siguiente estructura: un eje provisto de escutelo a
un lado, una radícula con una caliptra cubierta por la coleorriza en el polo radical, y una plúmula cubierta por el
coleoptilo y el polo del brote. En los embriones jóvenes la coleorriza se continúa con el suspensor. Por encima,
 la coleorriza lleva una proyección, el epiblasto, insertado opuestamente al escutelo. En Zea, no tiene epiblasto.
La plúmula tiene varios primordios foliares. El sistema procambial se extiende en el embrión y permite reconocer
el nudo del escutelo. Como las radículas se originan debajo de este nudo y el escutelo se considera que es un
cotiledón, no es identificable ningún hipocótilo, a menos que el término se aplique al nudo escutelar. Las raíces
adventicias seminales se presentan por encima de esto nudo. El escutelo es una estructura escutiforme. Su
ensanchada superficie abaxial lleva una epidermis epitelial secretora, que está en contacto con el
endospermo. El coleóptilo, en forma de cono, tiene un poro en el ápice, por el cual emerge la primera
hoja. (Fig. 15.2)

Nudo cotiledonal Cubierta seminal

Plúmula Endosperma
o gémula

Coleoptilo
Apice
caulinar Plúmula
Apice
radical Meristemo apical

Talluelo
Cotiledones
A Cotiledón Radícula

Fig. 15.2. SEMILLA. A. Phaseolus. B. Zea B

Coleorriza

El Endospermo (Tejido de Reserva):

El endospermo se desarrolla normalmente después de la fecundación a partir del producto de la triple fusión, es
decir, de la de los dos núcleos polares con un gameto masculino. El núcleo de fusión se llama normalmente
núcleo del endospermo primario. El momento de las divisiones iniciales de este núcleo y del zigoto es variable,
pero normalmente el endospermo comienza a desarrollarse primero. En algunos taxones el tejido de reserva se
deriva de la nucela parte de la cual puede ser retenida en la semilla y acumular sustancias de reserva. Este tipo
de tejido de reserva es denominado perispermo. Así, el almacenamiento en las semillas de las angiospermas
puede presentarse en tejidos triploides (endospermo) y diploides (perispermo); en las gimnospermas los tejidos
de reserva son de origen macrogametofítico y, por lo tanto haploides. Las semillas a las que, en su estadio
maduro les falta el endospermo o el perispermo son denominadas exalbuminosas. En tales semillas el embrión
es grande en relación con la semilla entera. Ocupa la semilla casi completamente, y sus partes, sobre todo los
cotiledones, almacenan alimentos de reserva (Leguminosas, Cucurbitáceas, Asteráceas). A las semillas con
endospermo o perispermo, se les llama albuminosas. En tales semillas el embrión varía de tamaño en relación
con la cantidad de endospermo que hay en la madurez. Las monocotiledóneas normalmente tienen semillas
albuminosas.

En el endospermo hay diversas sustancias almacenadas. El principal carbohidrato es el almidón. El almidón se

combina en diversas proporciones con proteínas, aceites y grasas. Los cereales tienen frecuentemente granos de
almidón, pequeños y grandes. Las proteínas que se hallan en las semillas se encuentran en dos formas
principales: los glútenes, de estructura amorfa y los granos de aleurona, compuesto de sustancia proteíca con
un cuerpo cristaloide (cristal de proteína) y un cuerpo globoide (fosfato doble de calcio y magnesio con un radical
orgánico). Los glútenes son comunes en las células que contienen almidón de los granos de cereales. Los granos
de aleurona se encuentran en todas las células del endospermo de Ricinus y en la capa periférica del
endospermo (capa de aleurona) en las Poligaláceas y de las Poáceas. Las semillas de las leguminosas son casi
las únicas que acumulan regularmente grandes cantidades de proteínas.

Cubierta de la Semilla:

La joven testa o cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tegumento o tegumentos y consta de células más o
menos vacuoladas de membranas delgadas. Durante la maduración de la semilla la testa experimenta en grado
variable alteraciones estructurales. Puede darse una variación en el contenido y estructura de la membrana, así
como la destrucción de alguna o de todas las capas tegumentarias iniciales. La epidermis de la semilla desarrolla
frecuentemente membranas muy gruesas y se llena de materia colorante. En algunas Cucurbitáceas la dura parte
exterior de la semilla se separa de las capas interiores, semejante a papel, que permanecen unidas al embrión junto
con los restos de la nucela y del endospermo. En las Leguminosas las células protodérmicas se alargan en ángulo
recto a la superficie y se diferencian en macroesclereídas. En Gossypium las células epidérmicas se alargan y se
transforman en pelos. En ciertas semillas (Linum, Plantago, algunas Brasicáceas y Asteráceas), las membranas
epidérmicas son muy higroscópicas y se vuelven mucilaginosas en contacto con la humedad.
Viabilidad y Longevidad de las semillas

La semilla alberga un embrión durmiente. En condiciones adecuadas, este embrión es capaz de germinar, es decir,
de proseguir el crecimiento y dar lugar con ello a una nueva planta. Mientras estas condiciones no se alcanzan, la
semilla permanece aletargada, y si las condiciones son desfavorables, el embrión puede morir. Por vitalidad o
viabilidad de las semillas se entiende su capacidad para reanudar el crecimiento o germinar. Por longevidad, se
entiende el tiempo durante el cual la semilla puede permanecer aletargada sin perder por ello su capacidad para
germinar. Ambos son factores variables en cualquier semilla, puesto que depende no sólo de la especie a que
pertenece, sino también de las condiciones bajo las cuales se ha formado, así como también de las condiciones a
las cuales ha quedado sometida después de haber sido expulsada de la planta madre.

Las semillas producidas por plantas débiles, espigadas y las semillas inmaduras, presentan a veces un déficit de
alimentos de reserva almacenados, y por otras causas pueden quedar tan debilitadas que su vitalidad queda
reducida. Si se plantan, estas semillas darán lugar generalmente a plantas débiles. La temperatura y otros factores
bajo las cuales se forman las semillas de la planta pueden afectar asimismo la vitalidad, puesto que afectan las
condiciones fisiológicas que acompañan al desarrollo de las semillas dentro del óvulo.

Aparte del efecto de las condiciones externas, existe gran variación entre las diferentes especies de plantas en lo
que concierne a la longevidad de sus semillas. En algunos casos, las semillas permanecen viables sólo durante un
corto tiempo. En otros casos, las semillas conservan su viabilidad durante muchos años, si bien todas pierden esta
vitalidad con el tiempo. La causa de la muerte de las semillas no ha sido suficientemente aclarada, aunque en
algunos casos se ha pensado en la gradual desnaturalización de las proteínas y posiblemente de otros
constituyentes del protoplasma del embrión, pudiendo contribuir asimismo otros cambios químicos.

Letargo de las Semillas

Las semillas de algunas plantas pueden germinar tan pronto como han alcanzado la madurez de la planta. No es
raro encontrar, dentro de los frutos de arvejas, huabas, papayas, etc., semillas en proceso de germinación. Pero en
la mayoría de las especies y especialmente en muchas plantas silvestres, las semillas presentan un claro periodo de
reposo durante el cual no germinan aun cuando se las rodee de todas las condiciones favorables para la
germinación. Este periodo de letargo puede durar únicamente hasta la primavera siguiente o puede prolongarse por
espacio de varios años. La germinación diferida de estas semillas puede ser debida a la naturaleza de las cubiertas
seminales, al estado del embrión o a la combinación de estos dos factores. Se puede designar al primero de estos
dos tipos, como letargo debido a las cubiertas seminales y al segundo como letargo embrional. Letargo debido a
las cubiertas seminales: Cuando la germinación diferida es debida a la naturaleza de las cubiertas seminales,
puede obedecer:

1. A la impermeabilidad de la cubierta seminal para el agua;

2. A la impermeabilidad de la cubierta seminal para el oxígeno;
3. A la resistencia mecánica de la cubierta seminal a la expansión del embrión y del contenido de la semilla.
En todos estos tres casos la germinación se verifica cuando las cubiertas de las semillas se adelgazan, frotándolas
con materiales abrasivos, se humedecen con ácido sulfúrico concentrado, se rompen de alguna otra manera que no
perjudiquen al embrión o, simplemente se quitan.

Letargo embrional: El letargo del embrión puede ser debido a un desarrollo rudimentario o insuficiente del mismo o
a que éste no logra despertar o emerger de su estado de reposo.

Germinación de las Semillas

La reanudación del crecimiento de un embrión después de que ha permanecido aletargado en la semilla se

denomina germinación de la semilla. Para que se realice esta germinación, deben prevalecer ciertas condiciones
antes de que pueda reanudar el crecimiento. Siendo las más importantes: aporte de agua, aporte de oxígeno y una
temperatura favorable. La luz también es necesaria o por lo menos influye también en la aceleración de la
germinación de algunas semillas, mientras que la oscuridad es necesaria para otras.
- Aporte de agua: El agua es el elemento indispensable en el proceso germinativo de la semilla. Esto permite la
disolución y difusión de las sustancias nutritivas. Asímismo determina que los tegumentos se hinchen y debiliten,
permitiendo con ello al embrión abrirse paro a través de las mismas. Incluso en aquellas semillas cuyas cubiertas
no absorben fácilmente el agua ni se hinchan, la expansión del interior de la semilla debida a la absorción del
agua es generalmente lo suficientemente fuerte como para determinar el estallido de las cubiertas seminales. Las
semillas pueden absorber agua del suelo como de la atmósfera húmeda.

- Aporte de oxígeno: Cuando el embrión reanuda su crecimiento, la respiración se incrementa por lo que es
necesario una buena aireación, para que de esta manera los alimentos almacenados puedan ser oxidados y
obtener el embrión la energía necesaria para su desarrollo. En muchas semillas las cubiertas seminales deben
imbibirse de agua antes de que el oxígeno pueda difundirse fácilmente a través de ellas.

- Temperatura favorable: La temperatura necesaria para la germinación de las semillas varía según las diferentes
clases de éstas. Cada clase tiene un ámbito de temperatura dentro de las cuales pueden germinar las semillas.
Según esto, cada semilla tiene una temperatura mínima, una máxima y una óptima que es la más favorable. La
temperatura ejerce principalmente su efecto sobre los procesos fisiológicos que se realizan dentro de la semilla
durante la germinación de la misma.

Proceso de germinación:

Después de que las semillas han quedado imbibidas por el agua, se inicia en su interior una intensa actividad
fisiológica. Mediante enzimas, los alimentos almacenados son digeridos, pasando a una forma soluble que puede
ser asimilada por el embrión. La respiración queda notablemente incrementada, como puede demostrarse por el
calor producido y por la eliminación de grandes cantidades de anhidrido carbónico por parte de la semilla. El
embrión aumenta considerablemente de tamaño. La radícula inicia su crecimiento y es la primera parte del embrión
en emerger de la semilla. En algunas semillas como en Phaseolus (frijol), el hipocótilo en conjunto se alarga mucho,
llevando consigo a los cotiledones y a la plúmula fuera de la semilla, después que la radícula ha emergido. En otras
como Pisum (arveja), el hipocótilo no se alarga pero si lo hace la propia plúmula dejando a los cotiledones, todavía
recubiertos por las cubiertas seminales dentro del suelo. (Fig. 15.3)

Hojas trifolioladas

Nudo

Primeras hojas Primeras hojas

cotiledones
Cubierta seminal
cotiledones

hipocótilo
hipocótilo

Raíces
secundarias

Raíz primaria

Fig. 15.3. SEMILLA. Germinacion epigea. Phaseolus sp

En las semillas con endospermo, los alimentos almacenados son digeridos y transferidos a los cotiledones del
embrión y de ellos a la radícula y a la plúmula. En las Poáceas, el único cotiledón permanece unido al endospermo
como órgano absorbente, y sólo se alargan la radícula y la plúmula. En este caso el embrión permanece
permanentemente debajo del suelo.

La mayor parte del aumento de tamaño del embrión es debido a la expansión de las células ya presentes en él.
Todo el embrión de la semilla consta de células indiferenciadas o sólo parcialmente diferenciadas. La diferenciación
completa se realiza con la germinación. En los extremos en crecimiento de la radícula y de la plúmula tiene lugar la
división celular. Por consiguiente, el crecimiento del embrión resulta tanto de la división celular como del crecimiento
de las células. Como resultado de esta actividad, la radícula se convierte en una raíz funcional, la plúmula en un
brote vegetativo funcional que produce el tallo y las hojas y todo el embrión se convierte en plántula y por
crecimiento diferencial, en una planta adulta.

El tiempo que dura este proceso varía mucho según las diferentes especies. Algunas semillas como de la mostaza,
rábano, comienzan generalmente a germinar después de un día y completan el proceso de la germinación en una
semana o menos. Otras semillas necesitan un período mucho más prolongado. En el caso de semillas con
embriones muy rudimentarios, transcurren muchas semanas antes de que el embrión salga de las cubiertas
seminales. (Fig. 15.4)

Primera hoja

Coleoptilo Coleóptilo Nudo

Raiz
adventicia

Raiz primaria

Pelos
radicales

Raiz primaria

Fig. 15.4. SEMILLA. Germinación hipogea. Zea mays

Plántulas.

La plántula es la joven planta recién salida de la semilla durante la germinación, resultante del crecimiento
reanudado del embrión. La fase plántula dura desde el momento en que el embrión emerge de la semilla hasta que
se hace independiente de los alimentos en ella almacenados. Las plántulas son de diferentes tipos, según sea la
manera como funcionan los cotiledones durante la germinación. Así, podemos describir: en los frijoles (judías), el
alimento se almacena principalmente en los cotiledones. Después de la digestión es transportado al hipocótilo, a la
radícula y a la plúmula. La radícula emerge primero, después de lo cual el hipocótilo se alarga, llevando consigo a
los dos cotiledones y a la plúmula (germinación epígea). Bajo el estímulo de la gravedad, la radícula se dobla hacia
abajo en el suelo, mientras que el hipocótilo se alarga en dirección opuesta. Muchos pelos radicales se forman en la
radícula y las raíces secundarias comienzan a desarrollarse casi inmediatamente. Todas ellas tienden mantener a la
plántula en posición. Al principio existe una clara curvatura del hipocótilo, pero al avanzar la germinación, se
endereza y los dos cotiledones se extienden separadamente para ocupar posiciones opuestas sobre el hipocótilo.
Durante este tiempo la plúmula se desarrolla rápidamente y diferencia las dos primeras hojas funcionales del follaje.
Frecuentemente los cotiledones forman clorofila y, por consiguiente, pueden realizar la fotosíntesis por algún tiempo,
pero nunca adquieren la configuración y forma de las verdaderas hojas. El alimento en ellos almacenados es
digerido gradualmente y transferido a las partes en crecimiento de la joven planta, donde tiene lugar su consumo.
Finalmente se arrugan y caen. Por este tiempo, la plúmula se ha convertido ya en un brote vegetativo en activo
crecimiento, el hipocótilo es un tallo funcional y la radícula en una raíz con muchas ramificaciones. En esta fase, la
plántula es una planta independiente.

En la arveja (Pisum), el hipocótilo nunca se alarga, por lo que los cotiledones permanecen enterrados en el suelo
(germinación hipógea). La radícula emerge en primer lugar, como el frijol, pero la plúmula se desarrolla más
rápidamente, originando el primer tallo verdadero de la planta, así como a las hojas. Los cotiledones se desintegran,
finalmente, una vez consumido por parte de la plántula el alimento en ellos almacenado.

La germinación de la higuerilla (Ricinus), es algo semejante a la de la arveja, salvo que aquí los cotiledones son
formaciones relativamente delgadas que funcionan primero como órganos absorbentes y más tarde como
verdaderas hojas. El endospermo de la semilla es elevado como los cotiledones al alargarse el hipocótilo. Los
cotiledones no se extienden, separándose por completo, hasta que el endospermo ha sido consumido casi
completamente. Cuando finalmente lo hacen, el endospermo restante se seca y se desprende. Frecuentemente los
restos del endospermo y de las cubiertas seminales rotas quedan adheridos por algún tiempo a los cotiledones. La
plúmula de la higuerilla requiere un tiempo considerable para su desarrollo, puesto que la semilla apenas si es más
que una masa indiferenciada de células. Los cotiledones se hacen verdes y funcionan como hojas del follaje durante
largo tiempo. Este método de germinación es característico de las semillas de dicotiledóneas con endospermo.

La germinación del maíz (hipógea), puede considerarse como típica de los cereales y otras Poáceas. En este caso
existe únicamente un cotiledón, el escutelo, y funciona exclusivamente en la absorción del alimento digerido del
endospermo, transportándola a las partes que crecen. Todo el crecimiento de la plántula es debido al alargamiento
de la radícula y de la plúmula. El hipocótilo, como en el caso de la arveja, no se alarga. La radícula emerge en
primer lugar pero es seguida casi inmediatamente por la plúmula. La radícula atravieza gradualmente la coleorriza y
forma la raíz primaria. Las raíces adventicias comienzan enseguida a desarrollarse a partir del lugar de origen de la
radícula en el hipocótilo. Estas raíces adventicias se desarrollan muy rápidamente, formando un extenso sistema
radicular. La raíz primaria es, generalmente, de corta duración. Más tarde se forman también raíces adventicias en
los primeros nudos del tallo.

El coleoptilo sigue el ritmo de crecimiento de la plúmula durante algún tiempo, pero se rompe finalmente al emerger
las dos primeras hojas verdaderas. Cuando la germinación ha terminado y la plántula se ha convertido ya en una
planta independiente del endospermo, lo que sobra de la semilla, se pudre generalmente en el suelo.