18-8-2020

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Cuantificación de enfermedades de plantas

DOCENTE : Dr. CHICO RUIZ, ROGER JULIO

CICLO : VII

INTEGRANTES:

Chávez Romero, Yamir Aaron

Flores Patiño, Stefany Otilia

Revisión:
“Mecanismo de resistencia a las enfermedades en plantas”

1.Resumen:
2. Introducción:
La evolución ha permitido a las plantas defenderse a nivel molecular de las
agresiones de los patógenos. Sin embargo, éstos han podido coevolucionar y
por medio de mutaciones genómicas se han generado nuevas proteínas AVR y
factores supresores del silenciamiento para sortear las barreras de
reconocimiento molecular vegetal. Es impresionante como pequeñas partículas
como los virus utilizan la maquinaria y proteínas de la planta para establecer
estrategias de movimiento célula a célula a través de los plasmodesmos y
poder infectar sistémicamente su hospedero. (Stange, 2017, p. 15)
Uno de los principales objetivos de la Fitopatología es aplicar métodos
adecuados para combatir las diversas enfermedades originadas por estos
agentes bióticos y/o abióticos en las plantas cultivadas o de interés humano,
mediante una serie de principios, medidas y procedimientos o acciones con el
fin de eliminar, reducir o atenuar los daños y/o pérdidas causadas por dichos
agentes. (Sanabria, 2010)
Las enfermedades de las plantas reducen el rendimiento de los cultivos y
amenazan la seguridad alimentaria mundial, por lo que la selección de
cultivares resistentes a las enfermedades es un objetivo importante del
mejoramiento de cultivos. La resistencia de amplio espectro (BSR) es un rasgo
deseable porque confiere resistencia contra más de una especie de patógeno o
contra la mayoría de razas o cepas del mismo patógeno. Se han clonado
muchos genes BSR en plantas y se ha encontrado que codifican receptores de
reconocimiento de patrones, receptores de repetición ricos en leucina y de
unión a nucleótidos, y proteínas relacionadas con la patogénesis y señalización
de defensa. Además, se han caracterizado los genes BSR que subyacen a los
loci de rasgos cuantitativos, la pérdida de susceptibilidad y la resistencia al no
huésped. ( Wei Li ,2020).

Las enfermedades infecciosas tienen un alto impacto socioeconómico por sus

efectos negativos en la salud y bienestar de los humanos y los animales
domésticos, y en la producción agrícola y forestal. Además, cada vez hay más
datos que indican que las enfermedades infecciosas pueden tener un papel
importante en la composición y dinámica de los ecosistemas. Las
enfermedades emergentes son aquellas cuya incidencia aumenta debido a
cambios duraderos en su epidemiología tras invadir una población huésped, y
su impacto en la población huésped suele ser particularmente grave. (Garcia,
2012)
La conciencia de la importancia de las enfermedades de las plantas ha
aumentado en las circunstancias actuales, en que la humanidad se enfrenta a
la necesidad de alimentar a una población creciente que demanda alimentos
accesibles, sanos y de calidad. Este desafío debe de responderse atendiendo a
severas limitaciones de sostenibilidad y de disminución de la superficie agrícola
per cápita. Las enfermedades reducen la producción agrícola mundial un 15%
de media. Las pérdidas de producción agrícola debidas a enfermedades son
proporcionalmente mayores respecto a las causadas por los otros dos grandes
grupos de agentes nocivos, plagas y malas hierbas, cuanto más tecnificada es
la agricultura. Esto es debido a que se dispone de menos herramientas para
controlar los patógenos que para controlar plagas y malas hierbas, y por ello la
eficacia del control es menor. Entre los distintos grupos de patógenos la
eficacia del control es mayor para los que se dispone de plaguicidas eficaces,
como los hongos y oomicetos, que para aquellos que no, como los virus.
Además de reducir la producción agrícola, las enfermedades de las plantas
pueden ser factor limitante de la elección de cultivos y variedades por parte de
los agricultores. Por último, las enfermedades disminuyen también la calidad de
los productos agrícolas y de los alimentos derivados de ellos, aumentan los
costes de producción, y las medidas de control a menudo conllevan la
contaminación de los alimentos o del medio con productos tóxicos. (Garcia,
2012)

Al igual que en las enfermedades de humanos y animales, las enfermedades

de las plantas más destructivas son las emergentes, que a menudo tienen
impactos en la producción mucho mayores que las medias antes señaladas, y
que alcanzan a la pérdida total de la cosecha. Un ejemplo típico es la
enfermedad de la tristeza de los cítricos, causada por el virus del mismo
nombre. (Garcia, 2012)
Los conocimientos generados hasta hoy, junto con aquellos que quedan por
dilucidar, han permitido y facilitarán en un futuro el desarrollo de estrategias
moleculares para combatir las enfermedades causadas por virus en muchas
especies vegetales de alto impacto a la economía de los países en el mundo.
Algunas de estas estrategias utilizadas incluyen la incorporación del gen avr en
una planta susceptible. Al ser infectada con el patógeno, se desencadenará el
mecanismo de PTGS y con ello la planta se liberará de la infección. Otra
aproximación es sobreexpresar genes cuya función se encuentra asociada a
más de un gen R y a nivel local como en SAR. Por ejemplo, la sobreexpresión
de NPR1, bajo un promotor constitutivo (35S del CaMV) aumenta la resistencia
a varios patógenos. Una conclusión interesante de destacar de este
experimento es que no todas las vías dependen sólo de la especificidad en el
reconocimiento y que posiblemente al aumentar la dosis de una proteína
intermediaria como NPR1, se facilita la respuesta de defensa. Una
aproximación más directa en lograr controlar las infecciones virales, es
introducir en la planta un gen de resistencia específico a cierto virus mediante
transformación génica. A pesar del progreso en estrategias de manipulación
génica en plantas, se deben superar varias barreras gubernamentales para
poder comercializar masivamente productos agronómicos transgénicos. Otros
factores relevantes incluyen las licencias Universitarias, y la instrucción de la
población hacia dichos productos.
La prevención de estos graves problemas fitopatológicos requiere entender los
procesos que llevan a la emergencia de nuevos patógenos. La teoría
epidemiológica predice que la emergencia de una enfermedad nueva es el
resultado de la interacción compleja de múltiples factores, que a menudo
conllevan cambios en la gama de huéspedes de los patógenos. Entre estos
factores se cuentan los cambios en la ecología de las poblaciones de
huéspedes, patógenos y vectores (por ej., en el tamaño, densidad, estructura y
conectividad), y los cambios genéticos debidos a la evolución de huéspedes,
patógenos y vectores. Estos factores están sometidos a la influencia de la
actividad humana, y se predice que las condiciones actuales de cambio
climático, aumento de la inestabilidad climática estacional, y comercio global
intenso, favorezcan la emergencia de nuevas enfermedades. (Stange, 2017, p.
15)
El objetivo de esta revisión es realizar una investigación documental, es decir,
recopilar información sobre el mecanismo de resistencia a las enfermedades en
plantas y empaparnos del tema para poder reforzar y conocer datos que se
describen es los diferentes artículos leídos.

3. Metodología: Fuentes y las bases de datos consultadas, la estrategia de

búsqueda y los criterios de selección de los artículos

4. Resultados:
4.1. Mecanismo de resistencia a las enfermedades por las plantas.
Cada una de las especies se ve afectada por
casi un centenar de diferentes tipos de
hongos, bacterias, micoplasmas, virus,
nematodos, etc. Con frecuencia, una sola
planta es atacada por cientos o miles de
patógenos y, en el caso de las manchas
foliares de árboles grandes, probablemente
por cientos de miles de individuos de una
misma clase de patógenos. Sin embargo, aun
cuando las plantas puedan sufrir daños
considerables o de poca importancia, muchas
de ellas sobreviven a los ataques y con
frecuencia continúan su desarrollo normal y
llegan a producir buenos rendimientos.
En general, las plantas contrarrestan el ataque de los patógenos ya sea
mediante características estructurales que actúan como barreras físicas e
impiden que el patógeno penetre y se propague en ellas, o por medio de
reacciones bioquímicas que tienen lugar en sus células y tejidos, las cuales
producen sustancias tóxicas para el patógeno o crean condiciones que inhiben
su desarrollo.
La combinación de las características
estructurales y reacciones bioquímicas que
utilizan las plantas para defenderse de los
patógenos difieren en las distintas
interacciones hospedante-patógeno. Además,
incluso al tratarse del mismo hospedante y
patógeno, las combinaciones varían con la
edad de la planta, el tipo de órganos y tejidos
de ésta al ser atacados y el estado nutricional
de la planta, así como las condiciones
climáticas. (AGRIOS,2001)

HONGOS:
Las interacciones planta microorganismos han mostrado diversas respuestas
en la planta, en términos de los niveles de ROS y se ha podido determinar su
importante papel en resistencia de las plantas a patógenos (Bindschedler et al.,
2006), encontrándose que la planta eleva sus niveles de ROS cuando es
atacada por patógenos (Fase I) y luego mantiene niveles moderados de
producción de ROS (Fase II) (Lamb y Dixon, 1997; Torres et al., 2006). En
interacciones simbióticas, se ha podido determinar que se presentan
fluctuaciones de niveles de ROS en etapas tempranas del establecimiento de
las simbiosis compatibles tanto en rizobios como en HFMA, acompañado de
producción de flavonoides en leguminosas y strigolactonas y factores Myc en
plantas - HFMA (Fisher y Long, 1992), encontrándose producción en células
cercanas a aquellas colonizadas
 por HFMA (Fester y Hause, 2005), lo cual sugiere que este pude ser un
mecanismo de control de la colonización.
El establecimiento de la simbiosis planta-hongos formadores de micorrizas
Arbusculares (HFMA) requiere procesos armónicos a nivel espacio-temporal,
que dependen de señales para el reconocimiento, colonización e intercambio
bidireccional de nutrientes. Las plantas presentan respuestas de defensa frente
a posibles organismos invasores; sin embargo, frente a HFMA estas son
débiles, localizadas y no impiden la colonización del hongo. Los beneficios de
la simbiosis generalmente se asocian a nutrición vegetal, aunque, también está
relacionada con el incremento de la tolerancia-resistencia de plantas a los
estreses bióticos. La resistencia inducida HFMA (MIR) es importante en el
control de patógenos foliares, comedores de hojas y necrótrofos,
encontrándose protección de plantas micorrizadas tanto a nivel local como
sistémico, relacionada con los niveles de ácido jasmónico en tejidos. Un
mecanismo en la MIR está asociado con el “priming”, que permite una rápida y
eficiente respuesta de defensa de plantas micorrizadas. Se han planteado
posibles mecanismos de atenuación de las respuestas de defensa,
considerando: activación de supresores de defensa; plantas que producen
respuestas de defensa frente a HFMA y otras que no las producen, y plantas
que suprimen las respuestas de defensa en la simbiosis. Aunque el control de
la simbiosis está regulado básicamente por la planta, aún se desconoce el
papel de los HFMA en el debilitamiento de las respuestas de defensa.
Recientemente, se ha dado un avance importante en entender los mecanismos
mediante los cuales se establece y mantiene la biotrofía del hongo, al
describirse la proteína SP7 que interactúa con el factor de transcripción PR,
ERF19 en el núcleo de la célula vegetal. Se ha sugerido que SP7 es un efector
que actúa oponiéndose al programa de inmunidad de la planta. Este
documento está orientado a hacer una revisión de las respuestas de defensa
que presentan las plantas bajo condiciones de simbiosis con HFMA, con el fin
tener un acercamiento sobre los posibles mecanismos de atenuación de las
mismas, de forma tal que permite el establecimiento de la simbiosis. Además,
se desea tener una aproximación al tema de la capacidad de defensa que
presenta la planta micorrizada frente a un amplio grupo de organismos
patógenos. (Stange, 2017, p. 15)

Fig1.-Simbiosis planta-hongos formadores de micorrizas Arbusculares (HFMA)

Virus:
Las enfermedades atribuidas a virus fitopatógenos son comunes en cultivos
agrícolas y, a nivel mundial, ocasionan severas pérdidas económicas
anualmente (. Los virus se encuentran también en plantas nativas y constituyen
reservorios potenciales para la diseminación de enfermedades virales. En la
agricultura, el manejo de virus ha sido, principalmente, a través del control de
los insectos vectores, además del uso de semillas libres de virus, la selección
negativa, las medidas físicas o barreras y algunos compuestos para prevenir o
limitar la infección, como benzotiadiazol, ácido acetil salicílico y quitosano. De
la misma manera, el uso de plantas con genes de resistencia hacia
enfermedades atribuidas a la presencia de virus, también se utiliza para
controlar las pérdidas en los cultivos agrícolas. Actualmente, se informan
cientos de genes de resistencia a virus en plantas monocotiledóneas y
dicotiledóneas. Asimismo, esta resistencia puede ser potenciada también por
elicitores como patógenos y microorganismos. Recientemente, se produjo un
aumento en el número de productos a base de microorganismos benéficos,
como inductores de resistencia a enfermedades. Algunos de estos
microorganismos pueden potenciar la Resistencia Sistémica Inducida (RSI), un
mecanismo de defensa que las plantas desarrollan ante el ataque de
patógenos. Diversos estudios demostraron que RSI es independiente del ácido
salicílico (AS), pero requiere la señalización del ácido jasmónico (AJ) y el
etileno (ET), y no involucra la síntesis de proteínas relacionadas con la
patogenicidad. Los productos AJ y ET transducen los estímulos extracelulares
reconocidos por receptores de la célula a un gran número de moléculas blanco
que, en completa coordinación, integran respuestas intracelulares altamente
específicas al estímulo externo. La RSI es potenciada por microorganismos,
como las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR), en la
interacción planta-microorganismo. Las rizobacterias como Azozpirillum,
Azotobacter, Gluconacetobacter, Pseudomonas y Bacillus, son utilizadas para
estimular los mecanismos de RSI. Algunos estudios demostraron que las
PGPR pertenecientes al género Bacillus pueden inducir mecanismos de
defensa contra enfermedades producidas por virus en cultivos hortícolas . El
uso de estas rizobacterias, como alternativa biológica para el control de virus
en plantas, puede contribuir, en gran medida, al desarrollo de una agricultura
sostenible. (Harris,2017)
Se observó que, tras la detección del virus, la planta promueve una serie de
mecanismos que interactúan entre sí para responder al ataque, como son los
relacionados con las vías de señalización del ácido salicílico, ácido jasmónico y
etileno. En conjunto, el ácido jasmónico y el etileno inician la cascada de
 señalización para la resistencia sistémica inducida por la inoculación con
Bacillus spp.

Fig2.- Representación gráfica de los efectos de Bacillus spp. en las plantas. Al

colonizar las raíces de la planta, Bacillus spp. puede favorecer diversos mecanismos
de promoción de crecimiento, además de contribuir al control biológico de
fitopatógenos a través de diferentes vías.

La mayoría de los patógenos vegetales puede inducir una reacción de

hipersensibilidad (HR) en especies vegetales no hospedantes o en plantas
indicadoras (Klement et al. 1964). La HR es un mecanismo de defensa de
plantas no hospedantes en respuesta a la presencia de un patógeno. El tejido
se sensibiliza al patógeno, resultando en una muerte rápida de las células
vegetales locales atrapando al patógeno.

Fig3.-Reacción hipersensibilidad provocada por la infección de plantas de tabaco con

el virus del mosaico del tabaco (TMV). Se muestran las lesiones necróticas que se
Bacterias:
Las bacterias asociadas a las plantas pueden ser benéficas o dañinas. Todas
las superficies vegetales tienen microbios sobre ellas (epífitos), y algunos
microbios viven dentro de las plantas (endófitos). Algunos son residentes y
otros transitorios. Las bacterias se encuentran entre los microorganismos que
colonizan a las plantas en forma sucesiva a medida que éstas maduran. Las
células bacterianas individuales no se pueden observar sin un microscopio, sin
embargo, poblaciones grandes de bacterias se vuelven visibles en forma de
agregados en medio líquido, como biofilms en plantas, suspensiones viscosas
taponando los vasos de las plantas, o como colonias en placas de Petri en el
laboratorio. Generalmente se requieren poblaciones de 106 UFC (Unidades
Formadoras de Colonia/mililitro) o mayores para que las bacterias funcionen
como agentes de control biológico, con fines beneficiosos, o como patógenos,
causando enfermedades infecciosas.(Vidaver,2004)
En todo el mundo, las bacterias fitopatógenas causan muchas enfermedades
serias (Vidhyasekaran 2002), pero en menor número que los hongos o los
virus, y también ocasionan relativamente menores daños y costos económicos
(Kennedy y Alcorn 1980). La mayoría de las plantas, silvestres y cultivadas
tienen inmunidad innata o resistencia a muchos patógenos. Sin embargo,
muchas plantas pueden hospedar fitopatógenos sin desarrollar síntomas
(asintomáticas).

Algunas estructuras usadas por las bacterias para insertar compuestos

químicos dentro de las células vegetales están muy estudiadas, tales como el
sistema de secreción llamado del Tipo III (hay cinco tipos conocidos
actualmente). El sistema Tipo III funciona de manera semejante a una jeringa y
émbolo para
transportar proteínas producidas por el patógeno que causan enfermedad o
desencadenan la defensa en la planta (Pociano et al. 2003).

La mayoría de los patógenos vegetales puede inducir una reacción de

hipersensibilidad (HR) en especies vegetales no hospedantes o en plantas
indicadoras (Klement et al. 1964). La HR es un mecanismo de defensa de
plantas no hospedantes en respuesta a la presencia de un patógeno. El tejido
se sensibiliza al patógeno, resultando en una muerte rápida de las células
vegetales locales (figura 4), atrapando al patógeno. Esto limita efectivamente la
dispersión de la infección. Se puede usar la prueba de hipersensibilidad para
determinar si una colonia aislada de un tejido vegetal infectado es un patógeno.
Para ello se lo introduce, en una suspensión acuosa del cultivo puro con 108
UFC/ml, en una hoja de una planta no hospedante. El tabaco (Nicotiana
tabacum) se usa con frecuencia en pruebas de hipersensibilidad porque tiene
hojas con espacios internervales grandes que se infiltran facilmente, pero para
algunas bacterias Gram positivas se puede usar Mirabilis jalapa (maravilla ó
Don Diego de noche). El colapso dentro de las 48 horas del tejido vegetal en la
zona infiltrada indica que la bacteria posiblemente sea un patógeno de otro
hospedante. (Vidaver,2004)

Fig. 4. Pruebas de hipersensibilidad con tabaco. (Cortesía de D.C. Sands)

Nematodos:
Las plantas infestadas muestran un desarrollo aberrado del sistema radical
caracterizado por la formación de agallas. Las agallas pueden medir desde 1 o
2 milímetros de diámetro en las raíces pequeñas y hasta 1 cm o más en las
raíces grandes. Las raíces altamente infestadas son mucho más cortas que las
sanas, tienen menos raíces laterales y pelos radicales. En cuanto al sistema
aéreo, los síntomas de una planta infestada por Meloidogyne son similares a
los que presenta una planta con otro tipo de daño en las raíces. Estos pueden
ser: inhibición de la brotación, disminución del crecimiento y deficiencias
nutricionales que se manifiestan como clorosis del follaje, ya que los
nematodos interfieren la producción y translocación de substancias
provenientes de las raíces, como las hormonas giberelinas y citoquininas, y
también de substancias que regulan la fotosíntesis. Otro síntoma
característico es la aparición de marchitez temporal a pesar de haber humedad
adecuada en el suelo, debido al menor tamaño del sistema radical y a que los
elementos vasculares en los nódulos se rompen y se deforman, interrumpiendo
mecánicamente el flujo normal de agua y nutrientes. Como resultado, aparecen
síntomas de deficiencia, los cuales conllevan a la disminución de los
rendimientos, en dependencia de la severidad de la infestación del suelo. El
control de nematodos se realiza usualmente por la combinación de varias
estrategias de manejo. El control cultural es una práctica extendida, pero la
rotación de cultivos tiene valor limitado para nematodos del género
Meloidogyne, por su amplia gama de hospedantes. El control químico se ha
vuelto difícil debido a que los nematicidas efectivos, tales como el DBCP
(dibromocloropropano) y EDB (ethylene dibromide), han sido proscriptos por
ser peligrosos para el ambiente y la salud humana. Algunos como el Bromuro
de Metilo, uno de los fumigantes más ampliamente utilizado para el control de
fitopatógenos del suelo, incluyendo los nematodos, ha sido eliminado en
algunos países y lo será en un futuro próximo para otros. Es por esto que,
además de nematicidas, las nuevas prácticas culturales, el empleo de
variedades resistentes y otras medidas amigables al ambiente deben ser
desarrolladas para el control de nematodos. (Arias, 2009, p. 1)
La resistencia genética mediada por los genes R es uno de los sistemas de
defensa de las plantas frente a patógenos y se activa una vez que los
patógenos han superado la defensa basal que otorgan la cutícula y pared
celular. Los mecanismos de resistencia genética se inician a su vez, por el
reconocimiento de productos derivados de genes de avirulencia de los
patógenos (avr) por parte de las proteínas R. Tanto la respuesta de defensa
basal como la respuesta de defensa por genes R están influenciadas por
patrones de regulación hormonal, que incluye a las principales hormonas
vegetales ácido salicílico (SA), ácido jasmónico (JA) y etileno (ET). En tomate
(Solanum lycopersicum) uno de los genes R es el gen MiG1, que confiere
resistencia a nematodos formadores de nódulos (Meloidogyne javanica, M.
incognita y M. arenaria). Uno de los eventos más importantes que caracterizan
a la respuesta de resistencia es la reacción hipersensible (HR), que está
mediada por la activación temprana de una serie de sistemas enzimáticos,
entre los que destaca el de las peroxidasas (PRXs) Clase III. Su función es
importante tanto para limitar el establecimiento y expansión del nematodo, al
generar ambientes altamente tóxicos por su contribución en la producción
masiva de ROS, como por su implicación en la síntesis y depósito de lignina
generando barreras estructurales en el sitio de infección. Además de estos
mecanismos de defensa asociados a la resistencia constitutiva, las plantas
pueden desarrollar resistencia sistémica adquirida (SAR) que en la naturaleza
ocurre, en ocasiones, en una fase posterior a que la planta haya sufrido el
ataque de un patógeno. Así mismo hay diferentes productos de origen químico
como el benzotiadiazol o BTH (ácido S-metil benzol-(1,2,3)-tiadiozole-7-
carbónico ester) que pueden generar esta misma respuesta SAR. Como
resultado, la planta adquiere resistencia sistémica frente a nuevos ataques de
patógenos. En este contexto, el presente trabajo aborda en primer lugar el
análisis comparativo, mediante microarrays de oligonucleótidos, de los
transcriptomas de los sistemas radicales de plantas de tomate de 8 semanas
de edad de dos variedades, una portadora del gen de resistencia MiG1 y otra
carente del mismo y, por tanto, susceptible, antes y después de la infección por
M. javanica. Previo a la infección se observó que la expresión de un gran
número de transcritos era más acusada en la variedad resistente que en la
susceptible, entre ellos el propio gen MiG1 o los genes PrG1 (o P4), LEJA1 y
ER24, lo que indica que, en ausencia de infección, las rutas hormonales del
SA, JA y ET están más activas en la raíz de la variedad resistente. Por el
contrario, un número mucho menor de transcritos presentaban su expresión
más reducida en Motelle que en Moneymaker, destacando un gen de
señalización para sintetizar la hormona giberelina (GA). (Kauffmaa,2014)

Fig. 5. Tipos de respuesta de la planta frente a nematodos.

 4.2. variedades de frutales resistentes a patógenos:

pa r t e d e
su st a n c ia
n o mbr e n o mbr e pa t ó g en o la
t ipo d e q u ímic a q u e
c ien t íf ic o c o mú n al c ual pl a n t a año l in k
r esist en c ia a yu d a a l a
(pl a n t a ) (pl a n t a ) r esist e q ue
r esist en c ia
at ac a
Malus Venturia hojas y
Manzano horizontal benomilo 2002 https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61220107
domestica inaequalis frutos
Hojas y
Mycosphaerella Triazole
Musa sp. Plátano vertical rendimiento 2010 http://repositorio.unsm.edu.pe/handle/11458/1176
fijiensis estrobilurina
de frutos
envés y Estreptomicina
Opuntia
Tuna vertical Cercospora sp haz de las y 2015 http://repositorio.unsch.edu.pe/handle/UNSCH/2095
ficus-indica
hojas microelementos
Carica Colletotrichum
Papayo horizontal hojas microelementos 2010 http://repositorio.unsch.edu.pe/handle/UNSCH/3222
papaya gloeosporioides
Vaccinium Phytophthora
Arándano vertical raíz fosfitos 2016 http://repositorio.lamolina.edu.pe/handle/UNALM/2636
corymbosum cinnamomi

Malus Erwinia yemas

Manzano horizontal Estreptomicina 2002 http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61222864004
domestica amylovora florales

Ralstonia enzima https://revistasinvestigacion.unmsm.edu

Musa sp. Plátano horizontal hojas 2015
solanacearum βHPMEH .pe/index.php/rpb/article/view/11353
Citrus X
sinensis
Naranja vertical P. expansum fruto lignina 2014 https://www.tdx.cat/handle/10803/285360
Malus
Manzana vertical P. expansum fruto lignina 2014 https://www.tdx.cat/handle/10803/285360
domestica

Pyrus http://repositorio.uaaan.mx:8080/xmlui/bitstream/handle/
Peral hroizontal Venturia pyrina fruto metil tiofanato 2016
communis 123456789

DISCUSION:

Conclusiones:
  Se logró recopilar información sobre los mecanismos de resistencia a las
enfermedades en plantas y se pudo tener un enfoque más acertado del
tema.
 En esta investigación se analizó sobre los mecanismos de defensa que
tienen las plantas sobre los diferentes patógenos que las atacan, sé
analizó también como la presencia de estos patógenos causan daños a
nivel global al infectar a plantas de interés económico.
 En el análisis llevado a cabo se ha intentado englobar todos los estratos del
tema para así poder desarrollarlo más.

REFERENCIAS bibliográficas:

 Stange, C. (2017). Interacción Planta Patógeno. Interacción Planta Patógeno ,

15. https://www.biouls.cl/Capitulo%2013%20(1).pdf

 Sanabria, N. (2010, April 10). Control de Enfermedades. UCV.

http://www.ucv.ve/fileadmin/user_upload/facultad_agronomia/Fitopatologia/Cont
rol_de_Enfermedades_2010_.pdf

 Wei Li et al 2020. Exploiting Broad-Spectrum Disease Resistance in Crops:

From Molecular Dissection to Breeding. Annual Review of Plant Biology 71:
575-603

 Stange, C. (2017). Interacción Planta Patógeno. Interacción Planta Patógeno,

15. https://www.biouls.cl/Capitulo%2013%20(1).pdf

 AGRIOS, G.N. (2001): Fitopatología. UTEHA-Noriega, México.

 Stange, C. (2017). Interacción Planta Patógeno. Interacción Planta Patógeno,
15. https://www.biouls.cl/Capitulo%2013%20(1).pdf
 Harris, J. (2019). Issue 110 (2017) Full issue PDF. Amicus Curiae, 10.
https://doi.org/10.14296/ac.v2017i110.5027
 Vidaver, A.K. and P.A. Lambrecht 2004. Las Bacterias como Patógenos
Vegetales. Trans. Ana María Romero. The Plant Health Instructor. DOI:
10.1094/PHI-I-2006-0601-01

 Kauffmann.E(2014). Expresión de la resistencia en plantas de tomate a

nematodos formadores de nódulos (Meloidogyne javanica). Tesis (Doctoral),

 Fester T., Hause G. 2005. Accumulation of reactive oxygen species in

arbuscular mycorrhizal roots. Mycorrhiza. 15:373–379.
 Fisher R.F., Long S.R. 1992. Rhizobium – plant signal exchange. Nature.
357:655–660.
 Klement, Z., Farkas, G. L. and Lovrekovich, L. 1964. Hypersensitive reaction
induced by phytopathogenic bacteria in the tobacco leaf. Phytopathology
54:474-477.
 Lamb C., Dixon R.A. 1997. The oxidative burst in plant disease resistance.
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 48: 251–275
 Ponciano, G., Ishihara, H., Tsuyumu, S. and Leach, J.E. 2003. Bacterial
effectors in plant disease and defense: keys to durable resistance? Plant Dis.
87:1271-1282.
 Vidhyasekaran, P. 2002. Bacterial disease resistance in plants. Molecular
biology and biotechnological applications. 452 pp. The Haworth Press,
Binghamton, NY.
 Emiliozzi Kauffmann, Mariana (2014). Expresión de la resistencia en plantas de
tomate a nematodos formadores de nódulos (Meloidogyne javanica). Tesis
(Doctoral), E.T.S.I. Agrónomos (UPM)
 Arias, Y. (2009). ASPECTOS GENERALES DE LA INTERACCIÓN TOMATE
(Solanum lycopersicon L.) - Meloidogyne incognita. ASPECTOS GENERALES
DE LA INTERACCIÓN TOMATE (Solanum Lycopersicon L.) - Meloidogyne
Incognita , 24 , 1–2. http://scielo.sld.cu/pdf/rpv/v24n1/rpv01109.pdf