Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Resumen. En este trabajo se presentan los resultados integrados de los estudios de línea base sobre
biodiversidad de bentos marino en el sur del golfo de Paria (Estación FSO) Venezuela, durante las
campañas de los períodos de sequía y lluvias del 2004. En total se colectaron 4458 individuos correspon-
dientes a más de 100 especies, distribuidos en diez phyla: Annelida, Nemertea, Arthropoda, Briozoa,
Cnidaria, Echinodermata, Echiura, Mollusca, Sipunculida y Protozoa. Siete especies representan nue-
vos registros para la región del golfo de Paria: Leptogorgia virgulata y Renilla reniformis (octocorales); Nucula
dalmasi, Lucina muricata, Trigoniocardia antillarum y Myrtea pristiphora (moluscos bivalvos) y Olivella mirmecoon
(gasterópodo). En general en ambos períodos de muestreo los mayores valores de riqueza específica la
obtuvo el phylum Mollusca, con más del 50%, seguida por otros taxa con valores menores del 10% para
cada uno (Annelida, Echinodermata, Cnidaria, Arthropoda, Protozoa, Sipunculida, Briozoa y Echiura).
Adicionalmente, se identificaron 22 familias del phylum Annelida que pudieran llegar a representar más
de 40 especies, lo que incrementaría significativamente el número de especies de la biota bentónica en el
área de estudio. En general el número de individuos por especie durante la salida de lluvias (septiembre)
fue más bajo que durante el período de sequía (mayo). La clase Polychaeta fue dominante en número
de individuos. Los representantes del phylum Annelida, Protozoa y Mollusca presentaron las mayores
densidades en ambos períodos del muestreo. El máximo valor de dominancia para ambas períodos
correspondió a Polychaeta sp. 3, con 27,36% y 33,38%, respectivamente.
Palabras clave. Invertebrados marinos. Golfo de Paria. Delta del Orinoco. Biodiversidad. Nuevos
registros.
Biodiversity of Southern Gulf of Paria Benthic Communities, Venezuela
Abstract. This paper shows the integrated result of the marine benthic biodiversity base line studies
carried out at the FSO station in the southern part of the Gulf of Paria (Venezuela) during the dry and
rainy seasons of 2004. As a whole 4458 individuals from over 100 species were collected, representing
ten phyla: Annelida, Nemertea, Arthropoda, Briozoa, Cnidaria, Echinodermata, Echiura, Mollusca,
Protozoa and Sipunculida. Seven species are new reports for the Gulf of Paria: Leptogorgia virgulata and
Renilla reniformis (octocorals); Nucula dalmasi, Lucina muricata, Trignocardium antillarum and Myrtea pristiphora
(bivalve mollusks) and Olivella mirmecoon (Gastropoda). In both season the highest species richness observed
was for mollusks, with over 50%, followed by other taxa, with less than 10%: Annelida, Echinodermata,
Cnidaria, Arthropoda, Protozoa, Sipunculida, Briozoa y Echiura. Twenty two Annelida families were
identified, that may represent over 40 species, increasing significantly the total species richness. In
general individuals density per species was lower during the rainy season. The most abundant phyla was
Annelida followed by Protozoa and Mollusca. The highest levels of dominance during the rainy and dry
seasons was found for Polychaeta sp.3, with 27,36% and 33,38% respectively.
Key words. Marine invertebrates. Gulf of Paria. Orinoco Delta. Biodiversity. New records.
60 Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Introducción
Las comunidades bentónicas de fondos blandos están constituidas por casi todos los
phyla representados en el reino animal. Los organismos habitantes de este tipo de sus-
trato muestran una amplia diversidad de tamaños, alimentación, comportamiento y en
especial una amplia respuesta a los factores ambientales (Rodríguez 1972). Debido a que
muchos de los organismos presentan escasa o ninguna capacidad de locomoción y están
íntimamente asociados al sedimento donde se acumula material orgánico particulado,
incluyendo posibles componentes tóxicos, responden rápidamente a las perturbaciones.
Presentan además un estrecho vínculo con la trama alimentaria pelágica, llevando los
contaminantes hasta los niveles tróficos superiores, como los peces y en última instancia
al hombre; igualmente son importantes en el reciclaje de nutrientes en la columna de
agua (Carrasco y Gallardo 1989, Frithsen y Holland 1990).
El uso de bentos en los estudios de ecología acuática y muy particularmente en los
programas de seguimiento de evaluaciones sobre contaminación marina, es especial-
mente efectivo debido a que en él se pueden ver reflejados los efectos de los agentes
contaminantes antes que los cambios más drásticos sobre un ambiente particular pue-
dan ocurrir. Estos pueden ser detectados como cambios en la dinámica poblacional en
una escala de tiempo de semanas o años, que a su vez sirven como indicadores. Otras
de las ventajas del seguimiento de bentos, a diferencia de otros componentes de la biota
marina, es que por lo general sus poblaciones residen en un área en particular todo el
año, son abundantes y diversos y la mayoría no son capturados, o manejados intencio-
nalmente por el hombre (Gray et al. 1992).
Tanto el golfo de Paria como el delta del Orinoco han recibido poca atención en
lo relativo al estudio de su biota marina en general, a pesar de ser dos de los ambientes
de mayor importancia para las pesquerías, y más recientemente, centro de desarrollo de
las actividades petroleras en la región oriental de Venezuela. Con excepción de algunos
estudios de línea base que vienen llevándose a cabo desde finales de los ochenta por
empresas consultoras ambientales e informes técnicos obtenidos de pescas exploratorias,
muy poca información ha sido generada del área de estudio.
Hasta los momentos la biota acuícola bentónica registrada para las zonas costeras
y estuarinas del río San Juan, caño La Brea, caño Guanaco, El Rincón, Punta Piedras,
Patao, Cariaquito, Salineta, Soro, Guanaquita, Pedernales, Punta Pescador, ubicadas en
el área del delta y el golfo de Paria, es de 300 especies aproximadamente (Capelo et al.
2004). Los taxa mejor representados son los moluscos con 200 especies: Gastropoda 140
spp., Bivalvia 54 spp., Scaphopoda 1 sp., Poliplacophora 3 spp. y Cephalopoda 2 spp.;
seguidos por Crustacea con 22 spp., Annelida 11 spp., Echinodermata 5 spp., Cnidaria
6 spp.; Algae 4 spp., y finalmente, una especie de Sipuncúlido (Capelo et al. op. cit).
En relación a los estudios mas relevantes publicados sobre el área, tenemos que en
botánica marina, Hammer y Gessner (1967) reportan a dos especies de macroalgas:
(Bostrychia moritziana) para Pedernales y (B. pilulifera) para Irapa y el golfo de Paria. Post
(1963) (citado en Lemus 1984), menciona a los géneros Bostrychia y Caloglossa para Irapa
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168 61
y caño Manamo. Lemus (1984) registra a las algas rodofitas Catenella impúdica y Murrayella
periclados, Richardson (1975) estudió las algas marinas de Trinidad citando 11 especies
de Chlorophytas, 6 Phaeophytas y 26 Rodophytas para la zona sur de la isla (norte del
Delta).
En moluscos las fuentes bibliográficas más importantes para la región son las de
Altena (1965a, b, 1966, 1968, 1971a, b, 1975); Ginés et al. (1972) y Princz (1977) quie-
nes estudiaron los micromoluscos de la Plataforma Nororiental de Venezuela. También
merece la pena señalar a Guppy (1877, 1895), quien estudió los moluscos y crustáceos
del golfo de Paria y Delta, citando siete especies recientes. Mansfield (1925), Jung (1969)
y Weisbord (1962, 1964a, b), estudiaron la distribución de los micromoluscos en el Mio-
ceno. Más recientemente, Capelo y Buitrago (1998) citan para la región un significativo
número de especies de moluscos recientes. Para los equinodermos, Clark (1941), Zoppi
de Roa (1967) y Martínez (1987), reportan algunas especies de las clases Asteroidea y
Echinoidea para el área del golfo de Paria y la desembocadura del río Orinoco.
Por último Capelo et al. (2004) realizaron un estudio de biodiversidad en la zona
costera y caños interiores de un sector del delta del Orinoco (Pedernales) y golfo de Paria
(Guanipa) donde reportan una considerable cantidad de especies del bentos.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de estudio comprende un sector ubicado en el centro sur del golfo de Paria,
Venezuela, entre los 10°14,76N-62°8,85O (Figura 1). El golfo de Paria es una superficie
parcialmente cerrada de forma casi rectangular. La distancia norte-sur es de 72 km y de
este-oeste 135 km (Benítez y Okuda 1976, Bonilla 1977). Desembocan en los ríos San
Juan y Guanipa directamente, y parte del agua del Orinoco ingresa a través de caño
Mánamo y Boca de Serpiente. Se trata de una cubeta muy poco profunda, la cual no
sobrepasa los 35 metros, limitada al norte por la península de Paria, al este por Trinidad
y al sur y al oeste por las llanuras anegadizas formadas por los ríos San Juan, Guanipa
y Orinoco. La presencia de estos ríos condiciona de manera notable, la fluctuación de
las variables físicas y químicas de sus aguas. El régimen de mareas para el área de es-
tudio está dominado por las ondas de marea provenientes del mar Caribe y del océano
Atlántico (Gade 1961). La marea es descrita como mezclada, con predominio hacia la
semidiurna.
Las características físico-químicas del golfo de Paria son la resultante de la inte-
racción de varios factores que actúan sobre él. En primer término debe destacarse la
presencia de las aguas del río Orinoco en la superficie y las aguas oceánicas (Atlántico
y Caribe) por debajo de los 20 m (Monente 1992a). Las variaciones de salinidad son
una consecuencia directa de las descargas del río Orinoco. A medida que el caudal del
río comienza a crecer (a partir de junio) las salinidades tienden a descender hasta que
alcanzan un mínimo en septiembre. A partir de ese mes comienzan a subir lentamente
(Monente 1992b).
62 Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Obtención de muestras
En los meses de mayo (período de sequía) y septiembre (período de lluvia) del año
2004, se realizaron dos campañas de investigación en el golfo de Paria con el objeto de
estudiar las comunidades bentónicas en el contexto de levantamiento de la línea base
biológica del Proyecto FSO. Los muestreos fueron realizados alrededor del punto deno-
minado FSO, (10°14,76N-62°8,85O) a diferentes intervalos de profundidad y utilizando
los sistemas de muestreo citados a continuación.
Tabla 1. Data de los arrastres draga modelo Elster, modificada, de 57cm de ancho y una abertura de
malla de 1cm, mayo-septiembre 2004.
Coordenadas
Período Arrastres Fecha Prof (m) iniciales finales
Red de arrastre
Se hicieron 16 arrastres con la embarcación B/P Paraguachoa, con una red tipo
“Otter Trawl” de las siguientes características: ancho total 26 m y abertura de malla 5
cm. Para cada período de muestreo se hicieron ocho arrastres (cuatro diurnos y cuatro
nocturnos), de los cuales seis fueron realizados para la cuantificación de variables ecoló-
gicas (arrastres de diez minutos) y dos para estimar la biodiversidad durante el día y la
noche (arrastres de 30 minutos) (Tabla 2).
Dragados
Se efectuaron 24 dragados con una draga Van Veen, modelo Hydrobios de 0,027 m2
de área, discriminados en 15 para el período de sequía y 9 durante el período de lluvia
64 Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
(Tabla 3). Al respecto, es importante señalar que durante la ejecución de esta campaña
(septiembre), se presentó en el área de estudio el fenómeno meteorológico (huracán Iván),
que hizo imposible la consecución total de los muestreos programados para dragados y
arrastres con trineo. Una vez en el barco, el material colectado fue pasado por tamices
de 500 μ, narcotizado en hielo por tres horas, fijado y debidamente etiquetado. Los
agentes fijadores fueron alcohol al 70% o formalina al 5%, neutralizada con tetraborato
de sodio en función de los taxa colectados. Los individuos pertenecientes a los crustáceos
decápodos (camarones y cangrejos) serán tratados en otro futuro artículo.
Tabla 2. Datos de los arrastres con red en la embarcación B/P Paraguachoa. Se usó una red tipo
“Otter Trawl” de un ancho total de 26 m y abertura de malla de 5 cm, mayo-septiembre
2004.
Tabla 3. Datos de muestreos con draga Van Veen, modelo Hydrobios de 0,027 m2 de área, mayo-
septiembre 2004.
Coordenadas
Período Arrastres Fecha Prof. (m) Latitud Longitud
Resultados y Discusión
Análisis de las colecciones bentónicas
Riqueza
En el anexo 1 y la figura 2 se presentan los resultados del número de especies y morfoes-
pecies, además de la composición porcentual a nivel de grandes taxa de la biota estudiada
66 Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Figura 2. Representación porcentual de las especies a nivel de grandes taxas colectados en ambos
periodos de muestreo.
Composición por períodos
Para el período de sequía los taxa que presentaron los mayores valores de riqueza
especifica fueron: Mollusca, con más del 60% (Bivalvia 18 spp., Gastropoda 15 spp.,
Scaphopoda 4 spp. y Cephalopoda 1 sp.); seguida por otros grupos con menos del 10%,
Annelida (Polychaeta 5 spp. y Oligochaeta 1 sp.); Echinodermata (Asteriodea 3 spp. y
Ophiuroidea 2 spp.); Cnidaria (3 spp. de Octocorales, 1 sp. de Zoantharia y 1 sp. de
Scyphozoa); Arthropoda (1 sp. de Amphipoda, Isopoda 2 spp. y Cirripeda 1 sp.); Proto-
zoa (Foraminífera 4 spp.). Los taxa Sipunculida (2 spp.), Briozoa y Echiura (1 sp. c/u),
presentaron porcentajes de riqueza especifica entre 1% y 3%.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168 67
Abundancia
En la figura 3 se presentan las abundancias relativas de las especies y/o morfoespe-
cies (en el caso donde no fue posible su identificación hasta nivel específico) con valores
superiores a 1%, colectadas durante los dos períodos de muestreo. Los máximos valores
de abundancia para la época de lluvia se observaron en Polychaeta sp.3 (27,36%), la
estrella Luidia senegalensis (6,40%), Polychaeta sp.1 (4,80%) y el bivalvo Corbula contracta
(4,35%). En la estación de sequía las especies más abundantes fueron Polychaeta sp.3
(33,38%), Corbula contracta (9,35%) y Polychaeta sp.1 (6,32%).
Figura 3. Abundancia relativa de las especies con valores superiores a 1% para ambos periodos de
estudio (lluvias- sequía).
70 Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Biodiversidad
El bentos marino del área de estudio está constituido por más de 100 especies y/o
morfoespecies, sin incluir los crustáceos de los órdenes Natantia y Reptantia que serán
tratados en otro articulo. Esta cifra representa aproximadamente el 30% de la biota
bentónica conocida para el golfo de Paria. Si se considera que el área de muestreo es
una fracción mínima de lo que representa el golfo en términos de área y en diversidad de
ambientes, se podría asumir que la biodiversidad del área FSO es relativamente alta.
Las figuras 4, 5 y 6 presentan fotografías de las principales especies y morfoespecies
de moluscos bivalvos, equinodermos y otros invertebrados marinos respectivamente, co-
lectadas en el área de estudio. Siete especies representan nuevos registros para la región
del golfo de Paria: Leptogorgia virgulata, Renilla reniformes y Clavularia sp. (octocorales); Nucula
dalmasi, Lucina muricata, Trignocardium antillarum y Myrtea pristiphora (moluscos bivalvos), y
por último Olivilla mirmecoon (gasterópodo).
Figura 4. a) Adrana tellinoides, b) Corbula contracta, c) Trignocardia antillarum, d) Lucina muricata, e) Myrtea prystiphora, f) Pitar
albidus, g) Tellina punicea, h) Tellina sp., i) Nuculana acuta, j) Nucula dalmasi, k) Cardiomya ornatssima, l) Crassostrea
virginica.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168 71
Figura 6. a) Anthozoa (Anémona), b) Leptogorgia virgulata, c) Renilla reniformis, d) Loligo pealei, e) Calliostoma
sp., f) Olivella sp., g) Dentallium sp., h) Annellida (Polichaeta), i) N. acuminata (Isópodo).
Conclusiones
Se identificaron más de 100 especies de organismos bentónicos, distribuidos en diez
phyla: Annelida, Nemertea, Arthropoda, Briozoa, Cnidaria, Echinodermata, Echiura,
Mollusca, Protozoa y Sipunculida. El bentos marino del área de estudio FSO representa
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168 73
Bibliografía.
Altena, C. 1965a. The marine mollusca of Suriname (Dutch Guiana) Holocene and Recent. Part
I. General Introduction. Zoologische Verhandelingen 101: 3-49.
Altena, C. 1965b. Mollusca fron the boring “Alliance-28” in Suriname. (Dutch Guiana). Part II.
Geologie & Nijnboun 48: 75-86.
Altena, C. 1966. Vitrinellidae (Marine Mollusca Gastropoda) from Holocene deposits in
Suriname. Zoologische Mededelingen 41(16): 233-241.
Altena, C. 1968. The Holocene and recent marine bivalve, Mollusca of Surinan. Studies of the
Fauna of Surinam 10(42): 153-179.
Altena, C. 1971a. On six species of marine mollusca from Suriname, four of which are new.
Zoologische Mededelingen 45: 75-86.
Altena, C. 1971b. The Marine Mollusca of Suriname (Dutch Guiana). Part II. Bivalvia and
Scaphopoda. Zoologische Verhandelingen 119: 1-100.
Altena, C. 1975. The Marine Mollusca of Suriname (Dutch Guiana). Bulletin American Malacological
Union: 45-46.
Ambrose, W. 1993. Effects of predation and disturbance by ophiuroids on soft botton community
structure on Oslofjord: Results of a mesocosm study. Marine Ecology Progress Series 97: 225-236.
74 Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Benitez, J. y T. Okuda. 1976. Distribución del nitrógeno orgánico particulado en el golfo de Paria.
Boletín del Instituto Oceanográfico Universidad de Oriente 15(1): 3-14.
Bonilla, J. 1977. Condiciones hidroquímicas del agua y características químicas de los sedimentos
del golfo de Paria durante la expedición LS-7302. Boletín del Instituto Oceanográfico Universidad de
Oriente 16(1-2): 99-114.
Capelo, J. y J. Buitrago. 1998. Distribución geográfica de los moluscos marinos en el oriente de
Venezuela. Memoria Sociedad Ciencias Naturales La Salle 150: 109-160.
Capelo, J., J. V. García y G. Pereira. 2004. Diversidad de macro invertebrados bentónicos del
golfo de Paria y delta del Orinoco. Pp. 55-60. En: C. A. Lasso, L. E. Alonso, A. L. Flores y G.
Love (Eds.), Evaluación rápida de la biodiversidad y aspectos sociales de los ecosistemas acuáticos del delta
del río Orinoco y golfo de Paria. Boletín RAP de Evaluación Biológica 37. Conservation Internacional.
Washington D.C., USA.
Carrasco, F. D. y V. A. Gallardo.1989. La contaminación marina y el valor de la macrofauna
bentónica en su evaluación y vigilancia: casos de estudio en el litoral de Concepción, Chile.
Biología Pesquera 18: 15-27.
Cervigón, F., R. Cipriani, W. Fischer, L. Garibaldi, M. Hendrickx, A. J. Lemus, R. Márquez,
J. M. Poutiers, G. Robaina y B. Rodríguez. 1992. Guía de campo de las especies comerciales
marinas de aguas salobres de la costa septentrional de Sur América. Fichas FAO de identifica-
ción de especies para los fines de pesca. FAO, Roma. 513 pp.
Clark, H. L. 1941. Reports on the scientific results of the Atlantis Expeditions to the West Indies,
under the joint auspices of the University of Havana and Harvard University. Memoria Sociedad
Cubana Historia Natural 15(1): 1-154.
De Miro, M. 1974. Morfología submarina y sedimentos marinos recientes del margen continental
del nororiente de Venezuela. Cuadernos Azules 14: 1-230.
Díaz, Y. 2001. Sistemática y biodiversidad del orden Amphipoda de la región centro-occidental de
Venezuela. Trabajo especial de grado, Universidad Simón Bolívar, Caracas. 529 pp.
Frithsen, J. y A. F. Holland. 1990. Benthic communities as indicators of ecosystem conditions.
Pp. 459-460. En: D. Mckenzie, D. Hyatt y V. McDonald (Eds.), Ecological indicators. Chapman
& Hall, Londres.
Gade, H. G. 1961. On some oceanographic observations in the southeastern Caribbean and
adjacent Atlantic ocean with special reference to the Orinoco River. Boletín del Instituto
Oceanográfico Universidad de Oriente 1(2): 287-342.
Ginés, H. 1972. Carta pesquera de Venezuela. 1- Áreas del Nororiente y Guayana. Monografía
N° 16, Fundación La Salle de Ciencias Naturales. 328 pp.
Gray, J. S., A. D. Mcintyre y J. Stirn. 1992. Manual of methods in aquatic environment research.
Part 11. Biological assessment of marine pollution with particular reference to benthos. FAO
Fisheries Technical Papers 324: 1-49.
Guppy, R. G. L. 1877. First sketch of a marine invertebrate fauna of Gulf of Paria and its
neighbourhood. Part I. Molluska. Proceedings Scientist Assessments Trinidad 2(11): 134-157.
Guppy, R. G. L. 1895. The Molluska of the Gulf of Paria. Proceedings Victoria Institute Trinidad 2:
116-152.
Hammer, L. y F. Gessner. 1967. La taxonomía de la vegetación marina en la costa oriental de
Venezuela. Boletín Instituto Oceanográfico Universidad de Oriente 6(2): 186-265.
Honigberg, B. M., W. Balamuth, E. C. Bovee, J. O. Corliss, M. Gojdics, R. P. Hall, R. R.
Kudo, N. D. Levine, A. R. Loeblich, J. Weiser y D. H. Wenrich. 1964. A revised classification
of the Phylum Protozoa. Journal of Protozoology 11: 7-20.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168 75
Jung, P. 1969. Miocene and Pliocene mollusk from Trinidad. Bulletin American Paleontology 55(247):
293-657.
Kaplan, E. 1982. A field guide to coral reefs of the Caribbean and Florida. The Peterson Field
Guides Series, Houghton Mifflin Company, Boston. 289 pp.
Kensley, B y M. Schotte. 1989. Guide to the marine isopod crustaceans of the Caribbean.
Smithsonian Institution Press, Washington. 308 pp.
Lemus, J. 1984. Las algas marinas del golfo de Paria II. Rhodophyta. Boletín Instituto Oceanográfico
Universidad Oriente 23(1-2): 55-112.
Mansfield, W. C. 1925. Miocene gastropods and scaphopods from Trinidad British West Indies.
Proceedings of the Unites States National Museum 66(22):1-65.
Martínez, A. 1987. Equinoideos y asteriodeos de Venezuela. Boletín Instituto Oceanográfico Universidad
de Oriente 26(1-2): 153-164.
Menzies, R. J. y W. L. Kruczynski. 1983. Isopoda Crustacea (exclusive of Epicaridea). Memoirs of
the Hourglass Cruises 6(1):1-126.
Monente, J. 1992a. El mar de Venezuela I. Costa Atlántica. Variables físicas. Memoria de La Sociedad
de Ciencias Naturales La Salle 52(138): 181-211.
Monente, J. 1992b. Condiciones meteorológicas y oceanográficas. Pp. 4-47. En: Fundación la
Salle de Ciencias Naturales (Ed.), El golfo de Paria, áreas costeras, marinas y submarinas. Informe
técnico preparado para LAGOVEN S.A.
Pointier, J. P. y D. Lamy. 1998. Guía de moluscos y caracolas de mar del Caribe. Grupo editorial
M. y G. Difusión S. L, Alicante. 225 pp.
Princz, D. 1977. Notas sobre algunos micromoluscos de la plataforma de Guayana. Memoria de la
Sociedad Ciencias Naturales La Salle 37(108): 283-292.
Richardson, W. D. 1975. The marine algae of Trinidad, West Indies. Bulletin British Museum
Natural History 5(3): 1-143.
Rodríguez, G. 1972. Las comunidades bentónicas. Pp. 563-600. En: Fundación La Salle de
Ciencias Naturales (Ed.), Ecología marina. Editorial Dossat S.A., Caracas.
Ruiz, L. y M. Rada. 2006. Octocorales de las aguas profundas del oriente de Venezuela.
Investigaciones Marinas 34(2): 71-79.
Van Andel, T. H. 1967. The Orinoco Delta. Journal Sedimentology Petroleoum 37(2): 297-310.
Weisbord, E. N. 1962. Late Cenozoic gastropods from northern Venezuela. Bulletin American
Paleontology 42(193): 7-672.
Weisbord, E. N. 1964a. Late Cenozoic pelecypods from northern Venezuela. Bulletin American
Paleontology 45(204): 5-564.
Weisbord, E. N. 1964b. Late Cenozoic scaphopods vand serpulid polychaetes from northern
Venezuela. Bulletin American Paleontology 47(214): 111-200.
Zoppi de Roa, E. 1967. Contribución al estudio de los equinodermos de Venezuela. Acta Zoológica
Venezuélica 5(17): 267-333.
76 Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Anexo 1. Listado taxonómico de organismos colectados por cada período de muestreo en el área de
estudio.
Período
Phylum Clase Orden/suborden Familia Especie I II
Lluvias Sequía
Anexo 1. Continuación.
Período
Phylum Clase Orden/suborden Familia Especie I II
Lluvias Sequía
Anexo 2. Valores de densidad media (ind./m2 ± DE * indica (x 10-3), abundancia relativa % de indi-
viduos y total de individuos colectados de bentos, mayo 2004- período de sequía.
Anexo 2. Continuación.
Anexo 3. Valores de densidad media (ind./m2 ± DE * indica (x 10-3), abundancia relativa % de indi-
viduos y total de individuos colectados del bentos, mayo2004-periodo de lluvias.
Anexo 3. Continuación.